Optische Sensoren (Sensoren III) Elektronisch messen, steuern und regeln.
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Sensoren:Sensorische Rezeptorzellen:Übertragen spezifische Reize aus der Umwelt in das Nervensystem
•spezialisierte Neuronen, durch Stimulus aktiviert und Info anZentralnervensystem weitergeleitet, oder:• Rezeptorzelle, funktionell (über Synapse) mit aferenten Neuronverbunden --- weiter an ZNSSinnesorgane enthalten zusätzliche Strukturen, damit --> Filterung oder Umwandlung der Reize aus der UmweltRezeptoren antworten auf spezifischen Reiz mit spezifischer Antwort.(Adequater Reiz)
Vier Hauptgruppen:Mechano-,Thermo-,Photo,- undChemorezeptoren
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Rezeptor Energie- Rezeptor Rezeptor- form organ Zelle
O2 pO2 Karotid Zell und Arteriell Körper Nerven- endigung
Ge- Ionen Zunge Geschmacksschmack Moleküle Knospen
Ge- Moleküle Nase Geruchs-ruch rezeptoren
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Rezeptor Energie- Rezeptor Rezeptor- form organ Zelle
BerührungDruck mechanisch Haut Nerven-Schmerz endigung
Temperatur Temp. Nerven- endigung
Dehnung MuskelspindelSpannung mech. Sehnenorgan Nerven-Gelemkdruck Gelenkkapsel endigung
Hören mech. Innenohr Haarzellen (Cochlea)
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Rezeptor Energie- Rezeptor Rezeptor- form organ Zelle
Sehen Photonen Auge Photorezeptor
Wenn Rezeptor Reiz empfängt:
Stimulus
Membranpotentialänderung
Ionenstrom
Rezeptorpotential
Aktionspotential
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Transduktionsvorgang:Bei Reiz ändert sich die Membranleitfähigkeit der Rezeptorzelle.Dadurch ändert sich das Potential---> Rezeptorpotential (Generatorpotential). Dieses ist von der Reizstärke abhängig (graduelle Depolarisation)im Neuron wird vom Rezeptorpotential abhängig eine Frequenz vonAktionspotentialen gebildet (Frequenzcode).An Synapsen wird Transmitter ausgeschüttet
Abb 8.2.B Atwood
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Reizintensität (logarithmisch)
Akt
ions
pote
ntia
le p
ro S
ekun
de
Sättigung
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Membrankanal der sich bei Reiz in Leitfähigkeit verändert:
Molekül bindet an RezeptorDadurch wird der Kanalgeöffnet
Photorezeptor: BeiAbsorption einesPhotons wird secondmessenger emittiert, derIonenkanäle beeinflußt
Abb 8.2.C Atwood
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Informationskodierung:
Rezeptorpotential ist Reizabhängig: Großer Reiz ---> großes Potential
Nervenfaser: Anzahl der Aktionspotentiale pro Zeitienheit (Frequenz)umso größer je größer RezeptorpotentialGröße des Reizes als Frequenz der Aktionspotentiale kodiert.Rezeptorpotentialmuß bis zur Impulsentstehungszone mitausreichender Spannung gelangen.
Häufig: bei gleiche Stimulus sinkt Größe des Rezeptorpotentials ab-----> Anzahl der Aktionspotentiale sinkt: Adaptation. langsame und schnelle
Wegen Adaptation können Änderungen eines Reizes besserregistriert werden
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Abb 8.3.A Atwood
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verschiedene Adaptationen Abb 8.3B Atwood
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Chemorezeptoren: Moleküle binden an Proteine in der Rezeptorzelle,die Membrankanäle öffnen:Größe und Form des Moleküls bestimmen die Reaktion mit Rezeptor.Erregung oder Hemmung sind möglich.
Aktions-potentiale
Ruhe Erregung erregende Wirkung
Aktions-potentiale
Ruhe Erregung hemmende Wirkung
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Geschmachs- undGeruchsrezeptoren
Geschmack:•süß•sauer•salzig•bitter
Geruch: 7 Rezeptoren
Mit Erregung + Hemmung viele mögliche Kombinationen
Thermorezeptoren: für Kalt und warm
Mechanorezeptoren: für schnelle Änderungen kontinuierliche mechanische Stimuli
Abb 8.4A Atwood
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Mechanorezeptoren besoders wichtig in den Muskelnsind mehrere spezielle Muskelfasern,die bei Verlängerung Aktionspoteniale aussenden (primäreEndigungen)die bei konstanter Länge “antworten” sekundäre Endigungen
Andere Mechanorezeptoren: Gleichgewichtssinn und Ohr.
Haarzellen: haben Zilien. Bewegung der Zilien in einer RichtungstimmuliertMembranpotential,in andere Richtungwird das Potentialgehemmt.Abb. 8.8B rechts.
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Atwood 8.8B links Haarzellen haben synaptischeKontakte mit aferentenNervenfasern, Kontekt miteferenten Nervenfasernsteuern Sensitivität.
Haarzellen in gelatinöser Masse mit eingelagerten Kalzitkristallen(0.5 µm): Otolithenmembran oder Kupula,
Beschleunigungsmesser: Verbiegung der Zilien Atwood 8.8C oben
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Gleichgewichtsorgan: drei Bogengänge mit Endolymphe gefüllt.Bei Drehung des Kopfes verschiebt sich die Kupula.Registrierung nur bei Veränderung
Atwood 8.8A
Atwood 8.8C unten
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Tonwahrnehmung:Schall über Trommelfell, Gehörsknöchelchen als Hebel (Hammer,Amboß, Steigbügel) in Flüssigkeit der Schnecke (Kochlea).Schall geht durch Schnecke.Basilarmembran mit Haarzellen teilt Schnecke und absorbiertEnergie.
Abb. 8.9 Atwood
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Vorselektion des Schalles: In der Nähe des ovalen Fensters habenWellen hoher Frequenz große Amplitude, gegen Ende der Schnecke die niederen Frequenzen.Abb. 8.9B Atwood
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Schallwahrnehmung: Basilarmembran vibriert. Basilarmembran verschiebt sich gegen Tektorialmembran,Zilien verbiegen sich, Depolarisation bzw. Hyperpolarisation Jenach Bewegungsrichtung.
Abb. 8.10.A Atwood
Membranpotential der Haarzellen ändert sich wie Schallschwingung:Mikrophonpotential. Bei höherer Schallamplitude, mehr Zellenwerden erregt.
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Darauffolgende Aktionspotentiale:Niedrige Frequenzen, bis 200Hz:Bei jedem VibrationszyklusAktionspotential(f < 200 Hz----> T > 5 ms
Abb 8.10B Atwood
200 …. 2000Hz: Nervenimpulsin konstanter Phasenbeziehungzum Mikrophonpotential, abernicht bei jedem Zyklus
> 2000 Hz: keine fixe Phasenbeziehung
Informationskodierung:Position der Haarzelle: Information über FrequenzFrequenz des Aktionspotentials der einzelnen aferenten Fasern: FrequenzZahl der rekrutierten Nervenfasern: Intensität
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Auge
optisch:Fokussierung durchKornea (Hornhaut)und LinseAkkomodation überBrechkraft der LinseLichtmenge überPupille (aber nur1:5)Scharfes relles Bildauf der Retina,
Abb. 8.11A Atwood
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Rezeptoren liegen vor derpigmentierten Epithelzellenschicht.(verhindert Reflexe)Axone der Ganglienzellen gehenzum nervus opticus (blinder Fleck)Größte Konzentration der Sehzellenin der Fovea (gelber Fleck)
Abb. 8.11B
Zwei Rezeptortypen:Stäbchen (hoch lichtsensitiv): im ganzen Auge lokalisiert, keinbesonders scharfes Sehen, werden bei großer HelligkeitinaktiviertZapfen: in Fovea konzentriert, daher scharfes Sehen, Farbsehen.
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Morphologie der Sehzellen:Abb. 8.12A Atwood
Sehen mitStäbchen: in derDunkelheit:skotopisch, eherblauempfindlichSehen mitZäpfchen:Maximum bei Grün
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Informationskodierung beim Farbsehen:3 Grundfarben: Rot, Grün, Blau,
Nur Grundfarbe grün
Nur Grundfarbe rot
Nur Grundfarbe blau
Rot + Grün
rot + blau
rot + grün (weniger hell)
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3 Typen von Zapfen Sehzellen:
Es gibt 3 Pigmente, die verschieden absorbieren:sensitiv für kurze Wellenlängen (S.. short oder k .. kurz): Blau mittlere Wellenlängen (m): Grün lange Wellenlängen (l): Rot
Abb 8.13 Atwood:
Absorption derPigmente
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Es gibt wenige Zapfen vom Typ S, daherrelative Sensitivität klein Abb. 8.13b Atwood
Trichromatisches Sehen
Abb. 8.13c Atwood
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Absorption von Licht durch Moleküle der Farbpigmente führt zuÄnderung des Membranpotentials der Sehzellen
Sehfarbstoff Rhodopsin ist in der Membran (Membranscheibchen beiStäbchen, Membraneinfaltungen bei Zäpfchen) eingelagert. Bestehtaus Proteinanteil Opsin und Aldehyd 11-cis Retinal. Opsin bestimmtWellenlängenbereich der Absorption.
Abb. 8.15A Atwood
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Absorbiertes Photon aktiviert Phodopsin 11- cis ---> all-trans RetinalAktiviertes Rhodopsin stimuliert Enzyme:Transducin und cGMP(zyklisches Guanosinmonophosphat)-Phosphodiesterase. Diese wird hydrolisiert und schließt die NaKanäle -----> HyperpolarisationAbb. 8.15 B Atwood
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1 Photon hydrolisiert tausende cGMP-Moleküle,---->Schließung einger 100 Natriumkanäle.
Abb. 8.15C
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Im Dunklen wieder all-trans Retinal zu 11-cis Retinal isomerisiert.(bestimmt die Dunkeladaptation)[Retinal ist Aldehyd des Retinol (Vitamin A)Mangel ---> Nachtblindheit] Abb. 8.14A Atwood
Zusammenfassung der Wirkungeines Photons:Absorption des Photons-->Sehpigment verändert sich --> Phosphodiesterase aktiviert-->cykl. Guaninmonophosopat aktiviert---> Na Kanäle geschlossen---> Zelle hyperpolarisiert---> weniger Transmitter in Synapse--> Synaptisches Potential in der bipolaren Zelle
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Im Dunklen: Photorezeptor leicht depolarisiertda Na Kanäle etwas offen ---> Transmittersubstanz freigesetzt
Im Hellen: Na+Eínstrom gering, --Hyperpolarisation,-->kein Transmitter
Zapfenrezeptor-potentiale sindschnell, abergeringereSpannung.Stäbchenrezeptor-potentiale sindgrößer, aberlangsamer.Rezeptorpotentialvon der Größe desStimulus abhängig
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Die Sehzellen sind über die Synapsen mit den bipolaren Zellen verbunden.Es gibt ON und OFF Zellen. Die ON Zellen feuern Aktionspotentiale beiLicht (werden durch den Transmitter hyperpolarisiert, bei Lichteinfall[kein Transmitter] depolarisiert), die OFF Zellen bei Dunkelheit, Abb. 15.1A Atwood
Bipolare Zellengenerieren keinAktionspotential,sondern leitenpassiv diesummiertenpostsynaptischenPotentiale undsetztenproportional zurMembranpolarisa-tion synaptischeVesikel frei
Es gibt ON und OFF bipolare Zellen und ON und OFF Ganglienzellen.
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Untereinander sind die Sehzellen über horizontale Zellen verschaltet,die inhibitorisch wirken (dazu später)Prinzipiell ist ein rezeptives Feld (z.B. druckempfindliche Stelle) miteinem primären sensorischen Neuron verschaltet. Mehrere rezeptiveFelder werden werden von einem Projektionsneuron vereiningt.
Je mehr Verschaltungen, desto “ungenauer” die Information
Abhilfe: laterale Inhibition
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Verschaltung der Rezeptoren vergrößert das exzitatorische Gebiet.
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Inhibition: Aktivität benachbarten Neuronen wird begrenzt fallssie weniger aktiv sind. Feedback inhibition
Exzitatorisch rezeptives FeldInhibatorisch rezeptives Feld
Feedforward inhibition: eine Gruppe von Neutronen inhibiert andere:zentraler Bereich hoher Aktivität, umgeben von Ring schwacherAktivität: “Der Sieger bekommt alles”, Selektive Wahrnehmung einesReizes, ignorieren der Anderen
Distale Inhibition: Nevenzellen höherer Zentren können die in dieRelaiskerne eingehende Information kontrollieren.
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Laterale Inhibition durch hemmende Interneuronen.Erregungsgebiet bleibt begrenzt. Durch die Feedback Inhibitionsinkt die Entladungsrate unter das Ruheniveau. Kontrast wirdverstärkt
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Abb 15.1b Atwood
Verschaltung der Sehzellen mithorizontalen Zellen (hemmendeInterneuronen).Das zentrale (rezeptive) Feld wirddirekt durch die bipolaren ZellenübertragenDas periphäre Umgebungsfeld istüber horizontale Zellen bipolarverbunden. Bei Stimulation derPhotosensoren im rezeptiven Feldwerden die Rezeptoren in derUmgebung gehemmt.
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Abb 15.1b Atwood ist zentrales Feld einer Ganglienzelleauf ON, dann ist Umgenung auf OFFWenn Feld und Umgebunggleichzeitig gereizt, keineNettoantwort.----> Unterschiede in derBeleuchtungsstärke zwischenUmgebung und Zentrum werdenregistriert.
Kontrastmuster sind die wichtigste Info.Intensität untergeordnet (Sonne --Wolke)
Sowohl ON als auch OFF Zellen sind wichitg.
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Betrachte ON Ganglienzellen eines rezeptiven Feldes (umgebenvon OFF Zellen):
Sowohl Zentrum als auch Umgebungfeuert geringe Frequenz anAktionspotentialen (Bereitschaft)
Lichtpunkt ins Zentrum:Aktionspotentiale im Innenbereich
Lichtpunkt ins Umfeld:Durch Inhibition wenigerAktionspotentiale im Zentrum
Abb. 22.7 Kandel
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Falls Zentrum voll beleuchtet:mehr Aktionspotentiale
Falls Umfeld voll beleuchtet:Ausfall der AktionspotentialeNAch Ende der Beleuchtung:mehr Aktionspotentiale
Zentrum und Umgebung gleichbeleuchtet: Kaum Änderung derAktionspotentiale
Abb. 22.7 Kandel
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Bioelektr4 41Abb. 22.7 Kandel
Betrachte OFF Ganglienzellen eines rezeptiven Feldes (umgebenvon ON Zellen):
Bei Licht im Zentrum, keinAktionspotential. Anstieg derFrequenz nach Ende derBelichtung
Licht in Umgebung: Aktionspotentiale
Bioelektr4 42Abb. 22.7 Kandel
Analog bei mehr Licht im Zentrum
bzw. Umgebung
Bei gleichmäßiger Beleuchtung:kaum Änderung derAktionspotentiale, aber danach
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Gleichzeitige Verarbeitung in ON und OFF Zellen hat Vorteile:Bei Schwacher Beleuchtung: Aktionspotentiale mit niedrigerFrequenz. Mehr Beleuchtung ON Frequenz steigt.Weniger Beleuchtung: ON Frequenz kann sich wenig ändernABER: OFF Frequenz steigt.