Selection for High Oridonin Yield in the Chinese Medicinal - DASH

13
Selection for High Oridonin Yield in the Chinese Medicinal Plant Isodon (Lamiaceae) Using a Combined Phylogenetics and Population Genetics Approach The Harvard community has made this article openly available. Please share how this access benefits you. Your story matters Citation Harris, Eric S. J., Shugeng Cao, Sean D. Schoville, Chengming Dong, Wenquan Wang, Zaiyou Jian, Zhongzhen Zhao, David Miles Eisenberg, and Jon C. Clardy. 2012. Selection for high oridonin yield in the Chinese medicinal plant Isodon (Lamiaceae) using a combined phylogenetics and population genetics approach. PLoS ONE 7(11): e50753. Published Version doi:10.1371/journal.pone.0050753 Citable link http://nrs.harvard.edu/urn-3:HUL.InstRepos:10611841 Terms of Use This article was downloaded from Harvard University’s DASH repository, and is made available under the terms and conditions applicable to Other Posted Material, as set forth at http:// nrs.harvard.edu/urn-3:HUL.InstRepos:dash.current.terms-of- use#LAA

Transcript of Selection for High Oridonin Yield in the Chinese Medicinal - DASH

Selection for High OridoninYield in the Chinese Medicinal

Plant Isodon (Lamiaceae) Usinga Combined Phylogenetics andPopulation Genetics Approach

The Harvard community has made thisarticle openly available. Please share howthis access benefits you. Your story matters

Citation Harris, Eric S. J., Shugeng Cao, Sean D. Schoville, ChengmingDong, Wenquan Wang, Zaiyou Jian, Zhongzhen Zhao, David MilesEisenberg, and Jon C. Clardy. 2012. Selection for high oridonin yieldin the Chinese medicinal plant Isodon (Lamiaceae) using a combinedphylogenetics and population genetics approach. PLoS ONE 7(11):e50753.

Published Version doi:10.1371/journal.pone.0050753

Citable link http://nrs.harvard.edu/urn-3:HUL.InstRepos:10611841

Terms of Use This article was downloaded from Harvard University’s DASHrepository, and is made available under the terms and conditionsapplicable to Other Posted Material, as set forth at http://nrs.harvard.edu/urn-3:HUL.InstRepos:dash.current.terms-of-use#LAA

�������� �� �� � ������ ����� � ��� �������������� ���� ����� ����������� ��� � ������������ ������ �� ��� ����� !������ "����������� ���� ����� �� ������� ��� � ��� �� ���������� ��������� ����� ���������� �� �� ���!

�����"��� ���# ���$ %� �����&���� ' ��� ���$ �

��������� �� ��������� �������� �� ��������� ������������ ������� ������� ������� ����� �������������� ����� ������ �� ������� � ���� !������� ������

������� ������� ������� ����� �������������� ����� ������ �� ������� ����������" #����� $������ %���&��� ����� '������ �� �� !�������� ��������(�� )*��+*��%

��! ,,-,� .(���� ������� ������������� �� �����"���(��� %���&��� $����� �������� �� �������� ��� ������� �� )��������� ������ �������� /���0����

���� �! ����� � ������ �� ������ �������� ��1�� ��������� �� ������ �������� ������� �������� ��1��� �! ����� ! ������ �� ��������� ������ ��

)��������� ��� *������� �� ������ �� )��������� ����� ���� 2�3��� ����� ���� �! ����� # ������ �� ������ �������� ��� 4�� ������ ����������

4�5��� )��� ��� 4�� ������� ������������ !����� �! ����� '�������� �� �������� ������� �� %����� *����� �������� ��� *����� �������� �������

������ ������� ������� ������� ����� �������������� ����� ������ �� ������

(&�)��)

����� �� � ���������� 5��� ���+����� �������� ���� ������ � ��� ������ ������� ���� ������ ������ �� ���������� �������6 7���� ��� &���������� �� ������ ��� &�� 5��� �������� ��� �3��� �� ������ �������� � ��� ��������� ������ ������ �� ������ 8�56 )��� ����� ����������0�� ������ �������� � ������ ��������� � ����� �� ����� ���������� ���������� �� ������ 5��� ������� ������ �����6 �������� ���������� �� �� ������ �� ������� ������� 5��� ���������� ����� �� ����� �������� 5��� ���5 � � ���������6 ������ 5��� �3���� ��� ������ ������ �������� ����99 ��������������� �� �������������� 5��� ��(����� ��� ����� ����������� ��8��� :*)�� � ���� ���������;6 �������������� 5�� ����� � � �������� �������� �� ��� ���� ������ ���� ������ ��� ���� ��������� �� 5��� ������������ ��&������ %�&�8 ��(�����6 ����� ��� &�� �������� � 9- ��� �� <= ������� �� ������ �3���� ��������������� �� ��� �������� �������� ���� ������ ��������� ��� ����� �� ����� ����� ���� � ��� ����6 �������������� 5�� ����������� �������� &��5�� 5���+��������� ������ �� ���������+���5 ��������� ������� ��������� ��� ���5 &��5�� ������+�������� �� �+�������� ���������� �� ������6 ������������ ������������� ������������� &��5�� ���������� 5�� ����������� ���������� 5��� ������� ������� � &��� ������ �� ��������6 '������������&����� �� ���������� 5��� ������ ������� 5��� ��������� 5�� ��� �������� 5�� ���������� �� ��� ���������� ���� ������� &�� ���� ������ ������ &� �����&������ ���� ��������� ������6 ���� � ����� �������� ������ ������� �������� ���������� ��� ������ ����� ������ �������� ��������0� � &���� ������ �� ��� ������� 8�5 �� ������� ������������� ��� ������� � ������� ���������� �� �� �������� ���� �� �� ������6 � ��� ������ �3���� ����� �� �������� �� �� ������ ��� ��� ������� 5���� ������� ��� &��� ������ �� ������6

��))���* ������ .�#� ��� �� ��������� ��� ��� �� 7�� 7� �� ��6 :->9-; �������� ��� ���� ����� ?���� � ��� ������ �������� ���� ������ :@�������; ����� ��&��� ������������ �� ��������� %������ ��������6 �@�� '. <:99;A �,><,B6 ���A9>69B<9C1�����6���6>>,><,B

�$�)��* )�� 7��� 7��� ������� %����� ������ ������ �� �������� ����

+������$ #�� 9-� ->9-D (���,)�$ ���&�� -,� ->9-D -�&�����$ '���&�� -<� ->9-

��, ����)* � ->9- ������ �� ��6 )��� �� � ���+������ ������� ������&���� ���� ��� ���� �� ��� �������� ���� �����&���� @������ 5���� ����������������� ���� ������&����� �� ����������� � �� ����� �������� ��� ������� ������ �� ������ ��� ��������6

.��$���* )��� 5��8 5�� ��������� &� ����� ��� ��� '������ *�������� �� ������ '������ ����� *������� :�9E ��9-F,B=; �� ��� ����� ���� $�������6)�� ������ ��� � ���� � ����� ������ ���� ��������� �� �������� ������� �� ��&����� �� ���������� �� ��� ��������6

���,�)��� /�)����)�* )�� ������� ���� �������� ���� � ������� �������� �3���6

� .+���A ����6�16������G����6��

/�)��$��)���

�������� �� ����� � ����������� �������� � ���� ������� ��

��� ����� ������ ������� �� ������� ���� ����� ��� �� ��� �������

� � ����� ��� �������� �� ������ �� ��� �� �� ���� ��� ���

����� ���� ����� ����� �� !"# ��������� � ��� �$"# ���� �%"#

��������� �&"# ������� �'"# ���(��� �)"# �� �� �*"# �� �������

��+" ������� �������� �� ,���� ������� ,��� ��� ���� ������

�� ������ ������ ,�� -� -� ����� ������ ��� �� .����� ��

���� ���"# ����� ��� ������� ���# �� ������� ,��� �� ���

�������� �� ����� ������� �, ������# ���� ����� ��� /������

�������� ���� ������ �������� �-������ -� -� ��0#�!"� 1� ,��#

��� �2����� �, ������ ������� ��� � ���� ��� ����� ��� �,

�������� � � ,������ �� �� �������� � ��� ������ �, ��� ��������

��+#�$ �&"�

3�� ���� �������� �, �� �������� � � ����������� ��� ���� �

,��( �������� �� -��� ��� ����# ������ /��� ,�� ���

�������� �, ���� �����# ��,������� �� ��������������

������� ��'" ����� �� �� ������ ����� ����������� �444�� 3��

�������� ���� �, �� �������� ���� ,���� ���������� �� ��� �*''

������� �, ��� 5��������� �, ��� 5�����6� 7������ �, /���

��)"� 8� ����# �� �������� �� ����� ��� ������ ������������ �� ���

3�������� /������ 9����� ���������� 8������� �� �������� ��

��� �������� �� �������� �, ��� /������ 5��������� ,��� �*''#

�� �� ������������ �� ��� ���� ������ ������� ��*"�

:���� ���� ���( �� ��� ���� �� ��������;� ��� �������

��������� �� �� ������ �, ������������ �� �� �������� �� �����

������� �, ������ �!#�'#0+ 00"# ����� ��� ������ �� (���� ��� ���

� ��������� �� ��������� ������� �, ����� ����� ���������

�@ � '. H 5556������6��� 9 '���&�� ->9- H I���� < H *���� 99 H �,><,B

��� ��� 0!"# �� ����� ������ �� ������ 3�� ��� ��� �, ����

���� �� �� ������;� ��� ������� �, ���������� ����� �, ���

����� ������ �, �������� ���������� ����� ���<�� ����=

����� �, ������������ �� ��������� ������� ��������� 3���

���( �� ���� �� ����� ���������� �� ��������� ���������� �, ��

�������� �� ������ ������� ��� ������� ��� ���� ��������# �����

��=��� ����� �� �� �������� �� ���� ��������� �, ��������� 3���

���2��� �� ������ ��� �� ��� ������� �, ����� ���� �� ��

� ���� ���� ��� 0++ ������� �, �������� ���� /������

�������� ����� ,�� ����� ����� ��� �0$"� 3�� ����� �, ��������

���������� �� ������ �� �� � ���� � � ������ ��� ����� �

������ �� �� �������� ��������� ����� ����� �, ���������

����� � �������� ��� ����� ��<���� �������� ���� ������

,�� ,�����=�� ������������ ������� �� ������� ������

:���� �������� �� ��� ������� ��� ������� ,�� ����������

��������# �� ������ � ����� ��� �� �� ��� ��� ���� ����� �

����������� �� ������ ��+"� �����������# �� �� ������� ��� �������

�� ����� ��� �, �������� ������������ �� ��������� �� ������

����� ��� �, ��� ����� ������ �, �� �������� � ������� ��

�������� ���� ��&"� 3����,���# ��� ������� �, ���� ����� �� ���

���������� � �������� �� ��������� �, ����� ������������ �� ������

�� ,�� ��� ���� ����� ��� �, ������ ��������

3�� ����� ������ �� ��������� �, ��� �++ ������� �� ������

�������� �� 8��# ���� ,�� ������� �� 8,��� �0%"� 3�� ������ �,

�� ������ �, ��� ����� �� �� /���# ����� '' ������� �, ��� ����� ��

������ �0&"� 8������� ��� �����,������ �, ������ �� ��� ����

�������# ������ �������� ������������ ���( �� ����� ���

��������� ��������� �����,������ �� <������� �0'"� 1� �������#

����� �, ������ �� .�� ����� ���������� ��<����� ��(���

,���� ��� ������������ ���������� �� ��� ������� ����

������������� 3�� ������������ ������� ���� �������� �� ����

��������� �, ������ �������# ������;����# �� ����������

������ ������� �, ������� ������������� �� ��� ����� ������ �0)"�

>� �� ��� ��� ������������ ���������� ������ ������ �������#

�������� ������� �, ��� ���� �� ������ �, ������������ �� ��� ������

��'" �� �� �������� �0�"# � ���� � ����������� �, ������� ��

����������� ���������� �������� �� ������� �� ��������

�0*#!+"# ��� ���������� ,�� ���� ����� �� ��� ��������

���������� ����� � ������ ����# ��� ���������� ������ ��

������ �� ��������� 3��� ������� ����� � �������� � ��������

���� �� ������ �, �������� ���������� �� ��� � ��������� �������

�, ������# �� ��� � ������ �, �������� ���������� ������

���� ���� �����# ��� ������ ��� ��� ��������� � ���� �

��,,����� ���������� �, �� �������� �� ��� ������ ������ ��

�,,������� 3� � ���� ����� �����������# �������� ���������� ��

.����� �� ������� �)���)��� �0 ���$��������A9>69B<9C1�����6���6>>,><,B6�>>9

1&��

��*���������������������������������������������6

-�,��)���

2��)���

-�������

2)�)�$�

2����)�$�

-���)� %�����)�

3���) ,�$456

-���)� 1��)�$0��

7��$����

456

700�,���� %�����)�

3���) ,�$456

700�,���� 1��)�$

0��7��$����

456

����������J�

J����������������

%��0���

-<�<6>-<K'

9>F�<6>LEK.

99

L9B

L

����������)!

)��������������

%��0���

-<�==69,EK'

9>F�=F6FFFK.

9-

,=

=

�����2'

2�3������

���

B9�B<6B<=K'

99=�=E699-K.

9-

<9>

<

�� ������22

2�3�������

���

B,�BF6<-,K'

99B�BB699FK.

99

BB

�� ������������6����������)!)��������������

%��0���

-<�==69,EK'

9>F�=F6FFFK.

99

>>

�������

��&�����

���

B,�BF6,BBK'

99=�L6=9=K.

99

99

9,

E

������#?

#��������

���

B,�996>F9K'

99-�B>69FBK.

9=

9=

EE

������J?

J��������

���

B,�9-6F=FK'

99-�=B6<,LK.

9>

E9-

E

������22

2�3�������

���

B,�BF6LFK'

99B�BB6>,EK.

9>

9>

9-

E

������?�

?���������

��&��

B>�996,-<K'

99>�BE6L,LK.

99

99

9-

F

) )�@

EB

<,

E>

L=

������������������������:���������5��������������;�������������������5���������&����5���+��������������������������+���5����������������������������5������������������������

����������������������6@���������������������������������3�6

���A9>69B<9C1�����6���6>>,><,B6�>>9

�������� ��� ���� ����� ?���� � ������

�@ � '. H 5556������6��� - '���&�� ->9- H I���� < H *���� 99 H �,><,B

����� ���� ��������� �, ������ �� ��������� ��� ������ �,

� ��������� ������ �� �� ������,� ������� �� ����� ��� ����� �

��� ��� ������� �, ��� ��������� 1� �������# ��������

���������� �� ������� �� �������������=��������� ���� �����

�, ����=��������� ������ �� ����������=����� �,,������ ��

��������� ���������� �� ���������� ���� ��� ������� �������

�����������

%)����� �$ %�)��$�

����� ��������������� �, �� �������� �� ������ ������� ���� ��������� ,���

��� 5�����6� 7������ �, /��� �� ������ �� ?� ���� �, 0++*

�� -���# -���# �� >��;��� ��� ������ ������ ���� ���������

,��� ���� �, ����� �����# ���� ��� �+ �� �% ���� ����� ���������

� ��� ����� �� � ���������� ��������� �, ��� ������� �� ��������#

,��� �, ����� ���� ��������� �� ��� �� �, ��������� ��� �,

����������� �� ?������� -��� ��� ����� ��� ��������� �, ��

�������� ,��� -��� ��� ���� ����������� ����������� ����� ����

���� �.@�� 3�� ���������� ,��� >��;��� ���� ���������� �� �

��� ������� ������ ����������� �-���=9;;�� -�:� A� �� ���

��������� ,��� �������� -��� ��� ���� �� ������,��� � ������

����� �-������ B���C� 1� �������# ���� ����� �, �� �� ������ �� ��

�� ��������� �� �������� �/�@� :�� -�:� A� ���� ���������

������� � ��� ��� ���������� ����� �, �� �������� �� �� �����������#

�������� ���� A������ ������ ,�� ��� ��������� �� ����� ��

3�� ��

3�� ���������� �, ��� ���� ���� ��������� �, ������� ������

��������# �� �� �� ����� �������� ,�� D?8 �� �������

������# �� �����# �, ����� 7���������� � ������ ���������

�� ��������� � ��� >�� -������ �, -� �� E�� ������ �>-�

�� �� ����� �� 3�� ��� 1� ������� �� ����=����� ������

��������� ,�� ��� ���2���# ,� � ������ �, ��� ���� ��������

����������� ���� �������� �� F����;��� ����# -��� ��� �����

/��������� ��� ����� ,�� ���� ����� ���� ������ ��� ����� ���

������� �, ����� �������� � ���2��� ������ -� ��

9����� ������ �� ��� ���2��� E�� ������ �, /������ 9��������

D����� ��� ��� ���������� ��������� �� ��� ���� ��

/������ �� ������� ���������� ��� �� ����� ���� �� ��� ����

�� ��������� ��� ��� ����� ���2��� �0$"� ?� �����,�� �������

�� ����������� ����� ����� �� ��� ���������� ��������� ����

��<����� ,�� ��� ����������� �� ���� ������ �����������# �����������

���� ��� ��������� �� ��� ���� ����� �� ��������� ��� �� ��

������� �, ������ �� ��������� �� ����������

.����� �� 8�9,��) $���� �0 ���$���� ���$ �� ,���)� �$ �00�,����� ���������� ��� �������� &� � �5�+������ ������� ����:� M ����������D �� M �����D 1� M �� ������D �� M �� ���������D �� M ������; �� � �5�+������ ������� ���� �� �������� � )�&�� 96 )�� ������ ����������� ��� ��� ��(����� (������ �� ������ � ��� ���& ����������� :>6-,N ��� 5�6;� �� ��������� � ��� ->9> ������ �� ��� �������������� ��� ������K� !���&��� �� ���� O9EP6���A9>69B<9C1�����6���6>>,><,B6�>>-

�������� ��� ���� ����� ?���� � ������

�@ � '. H 5556������6��� B '���&�� ->9- H I���� < H *���� 99 H �,><,B

%������������� ,��� ������ ������������ ��� ��������� ���� ������

�� 8���� '# 0+�+ �� �������� ����� ����� ���� ����� �� !� 9��

������� ����# ����� �������� ��� ����# ���� �(# �������# ������

���������# ������� ����# �� ��������� ��,��G 8���# 9��=

���������� 8 ���� �, �)0$ ����� ���� ������# ������ 0' �����

,��� ��� ���� ���� ��� �� ��������� ����� � ��� ���� �,

����������� ����� ���� ��������� ,��� ������ ,��� �� ��

���� ����� ��� ���������� �, ��� ����# $!* ����� ���������#

�� !+) ����� ��� � �� �� �� ���� ��������� ���� ����������

,��� ��� ���(� �� ���� ���� ����� 5���� ���� ������ �������

���� ������� �� ����� ��������� ������# �� ��=������

����������� ������ ��� ������� ������� �,,������ ���� ����� ����

�� ����� �� 8����� �+# 0+�+# ����� ���������� ��� ������ �� ���

���� �, �� �������� ��*"� A� �� ���� �� ����� �� ����������

����� �� ����� ���������

.3������� �� ������������� �� ������������ 0++ %++ �� �, ����� ��, ������ ���� ������ �����

����� �� ������ �� ������ ,�� ������� ������� 3�� ������

������ ���� ��� �� $+ �A �� �?����� �������,�� /��� ��

�+ �A �, �H� �������������� H ������ ���� ����� 3�� ��������

�� �������� ,�� !+ ���# ������,���� ,�� % ���# ���� ,������� ����

��� $+ �A �� ����� :���� >��� � ������ 5���

�:����G 5������# ?.� ������� ��������� ��� ������� 3��

,������ �� ����� �� ���� ���� � $�/ �� ��� ,������ ��

����������� �� �+ �A �, �H� ��������������H������ �� ��,� �

���� ���������� � �������� 3�� ������� �� ���� ,�������# ��

��������� ,������ �� ������� ���� ��� ,������ �, ��� ,���� �����

3�� ������� ,������ �� ����� �� � �� �5D0+�+ ����� �

�3����� �������,��G :����# 98� ,�� % & ���� 8,��� ��� ������

�� ���������� ���# 0+ �A �, A/I9� ���� ������� �� ����

�� ��� ��������� ������� �������� ,�� !+ &+ ���� ���� ,����

������ ��# �%+ �A �, ��� ��������� �������� �� ���� �� � �A

������� �A��� A��( 3�������� �������G �DG ���(��� A(��# ?.�

���� ,����� �8������� A/ �! �� ������� ������ ���� +�0 �� 5JD�

������G 5�� /���������G 5��� :��������# ?@�# �� ,�������

���� 0 �A ����� ��� �� �8������ 3�����������G ��� /��#

/8� ����� �� �������

3�� �A �, �������� �� ,������� ������ ���� ��� �� � 8������

�0++ ������ -5A/I&�!+ ������ 9� �8������ 3�����������G ���

/��# /8�# ���� 5��������� A�� /�) ������

��++ ���$�&+ �� % ������G 5���������G 3������# /8� �����

������� ������� �, �%K �� �++K /-!/? �� ���� ���� +��K

,����� ��� � �� !% ��� � ,��� ��� �, +�' �AI���� 3� <����,�

�������� �������# ������ �������� �� ��� � �� �� ��������=

����� ,��� ��% ��I�A �� �++ ��I�A� �������� ������� ��

<����,��� � ��������� ���� ������ ��� � ����������� ,���

��������� ��( ��� � ��� EJ 0%$ �� �� 9��!$'� ��������

������� �� ��������� � ������� ��� ������ �K ��� ���� �, ���

�����

������&����� �� ��������� �������� �� ����������3�� ���������� �, �������� ����� �� ������� � �������� ���

���� �,,������ �������� ����� ����� ����� ��������

.����� �� ���)&���) �0 ���$���� ,��$��)�������A9>69B<9C1�����6���6>>,><,B6�>>B

�������� ��� ���� ����� ?���� � ������

�@ � '. H 5556������6��� = '���&�� ->9- H I���� < H *���� 99 H �,><,B

������ 3�� ���������� ���,,������ ��� � �, �,,������ �������� �����

����� ������ ����� �� �������� �� ������ ,�� �����,�����

����� �=����� 3�� ��� �����=�,,������ ���������� ,����� ��

���� �� ������� ��� �����=����� ���������� ���� �!�"�

�'� .3������� �� ��(�����3� ������ ������ ,�� D?8 ���������# ���� ����� �, ��,

������# �������� � ��0# �� ������ ,�� 0+ � �� 0 �A ����� ��

�����������,��� ��� ��������G ?�L������# >������ ����� �I

$� ������ ������ �95 ����������G �����# ����� �� 3�����=

.����� �� -������� �0 ���$���� :��� �,,�$ ��)� �������� ,� ����� �0 ������ ��������� �������� ������ ������� �� ������������� :��; ������ ���� ��(���� ���� ��� ��� ����������� :� ���� ���������D ������ ������� �� 9=> �� �����; �� ������ :*)�D ������������� �� BE> �� �����;6 ������� �� ������ �� �������� &� ���8 ������� &������6 )�3� �������� ���������� ��� ������ ��������� :������������� ������� ������� ������ �� ��; ��� ���5 5��� � �������86 ������ �5�� ��(����� ��� ���� ����� ��� ���5 5��� ���� ������6������� &�������� : �; ������ ��� ���5 �&��� &������� ������ ��������� ���&�&������� :��; ��� ���5 &���5 &������6 ������� ������ ������5 ��� ��� &������ 5��� ��<,6 ������� ��3� :�� �����������; ���� ��� �������� ����� ���������� �� ���56���A9>69B<9C1�����6���6>>,><,B6�>>=

1&�� �� %����� �����&����� �� ������ �������� ������ 99 ������������� ����6

-�,��)���54,���)6

54�00�,����6 5( 7 � . .�) 1��1�

���$������ ;� 99 9B E6>E9 :96>>=; >6LF, :>6>=-; >6F>L :>6>-F; >69=< :>6>=<; >69EE :>6>E>; �>69,E :>6B<F;

���$������ 1+ 9- = F6=,, :96>9-; >6<9F :>6>=9; >6<L= :>6>BF; >6>,B :>6>=-; �>6->> :>6>>F; �>6><> :>6>B,;

���� � <5 9- 9> ,6E>E :>6F9=; >6LBL :>6><-; >6L<, :>6>=F; >6>=E :>6>E>; >6>9> :>6><,; �>6BE, :>69-,;

=,������ << 9 B 96>>> :>6-B=; >6-<B :>69=9; >69BL :>6><>; C� C� C�

��&������ 8 99 9, <6<-< :>6<>-; >6LF= :>6>=F; >6<<E :>6>-F; >69-F :>6>=L; �>6->> :>6>BL; >6-,> :>6=FB;

��&������ �> 9= E E6-<B :>6E,=; >6L=, :>6>=<; >6<,L :>6>=B; >69=B :>6>=,; �>6>99 :>69,L; >6BF< :>6-9-;

��&������ ;> 9> 9- L6>>> :>6<9=; >6L=B :>6><-; >6L<L :>6>L=; >6>=B :>6>,<; >6,9F :>6->9; >6,== :>6=>=;

��&������ << 9> 9- =6=,, :>6L-B; >6=,E :>6><-; >6,LF :>6>L9; >6->B :>69>=; >6>L, :>6>B<; >6=-9 :>6,-9;

��&������ >� 99 9- ,6<-< :>6LB=; >6,-, :>6><-; >6L,> :>6>,B; >69E9 :>6>F<; >6>=E :>699B; >6-EL :>6=9E;

$�� ���� ���������� ��� �� ����� ��� � ����������� ������� ����� ��� ����� ��0� :�;� �&�� �� ������� :� ;� �&������ ������0������� :!";� �3������������0������� :!#;� �� ��3���� ���3 :�; �� ���5 ��� ������� ������������� ����6 )�� ������ �&������ ���������� :����; �� ����+����� ��������� ���+����������� :$�; ��� ���5 &���� � ��� ��&��� ������� �� �������� ������������� ���� � ��� ������ �@)!6���A9>69B<9C1�����6���6>>,><,B6�>>-

�������� ��� ���� ����� ?���� � ������

�@ � '. H 5556������6��� , '���&�� ->9- H I���� < H *���� 99 H �,><,B

� �� ��� �+� ���5��� �5�0+ �M������G /����# /��,������

3��� ������� D?8 �� �������� ����� M���� D?��� 5���

9��� B�� �M����G J�����# /��,�����# ,�������� ��� ������������

�, ��� ���,������� 3�� ���� ����� ,�� ��� ��������� ����

��<������ ,�� ����� ������������ ��(���H ���# �����# ��

13�� ��� ���� ���� ��� �, �� �� ������ �� �� �� ��������� �� ���

��<������� 5/7 ����� �������� 0 �A �, ������� D?8# � �A �,

,����� �� �� ���� ������# �� �% �A �, ���� �� �������

5����� ��� ���������G �(���# /��,������ 3�� ��� ������

�� ����,��� ���� ��� ������� ���� �� ���70 �!0"# �����

��������� 5/7 �������� � ,������H *%�/ ,�� 0H!+G 0+ ������ �,

*%�/ ,�� 0+ �������G &+�/ ,�� 0+ � ������� � +�%�/ ��� �����#

'0�/ ,�� !+ �G ���� �% ������ �, *%�/ ,�� 0+ �# %+�/ ,�� 0+ � ��

'0�/ ,�� !+�# ,������� � '0�/ ��������� ���� �, �+ ���� 3��

����� ������ �� ����,��� ���� ��� ������� 3/ �� 3�

�!!" ����� ��� ,�������� 5/7 ��������H *%�/ ,�� ! ���G !+ ������

�, *%�/ ,�� � ���# %+�/ ,�� !+ �# '0�/ ,�� � ���# ,������� � �

��������� ���� �, '0�/ ,�� ' ���� 3�� 13� ������ �� ����,���

����� ��� 13�% �� 13�$ ������� �!$" ����� ��� ,�������� 5/7

��������H *&�/ ,�� � ���G $+ ������ �, *&�/ ,�� �+ �# $)�/ ,��

!+ �# '0�/ ,�� 0+ � �$ � ��� �����G �� '0�/ ,�� ' ���� 5/7

�������� ���� �����;�� ����� �N 38O ����� ���# ������

����� ��� M���� M�<���( 5/7 ������ (��# �� ��<������ �����

� 8�1 -����� !'!+NA D?8 8���;�� �8������ ����������G

/����# /��,������

����������� ���������<������ ���� ������� �� >������� 5�� %�$�! ����������#

8��(���# ?�� F������ 1� ������� �� �) ������ �����

��<������ ,�� ���� ����# $+ ������ ���� �������� ,���

��� ���� ����� �0'" �� ��� ��� ������������ ������� �� �� ����

���� ��� ������ �, ������� �, �������� � �������� ������

��������� /� @� :� P @� /� -��� �� ���� � ��� ��������#

����� >���( ��<������ ,��� ������ ����� �0'"� 8 ���� �, ��

��<������ �� �������� >���( ������,������ ������ ��

��� ���� �� 3�� ��� ��<������ ���� ,���� ������ �����

9E�/AO �!%" � ����������� �� >�������# ���� ������

������ �� .� ��� �!&"� 8��������� ������ �������# ���� �

�������������� ������ �� ������� � ��� ��� �, ��<������ ����

������,��� � ���# �� �������� �� 9��<���� J������ 0�'$ �!'"�

1����������� ������ ��� ��,,����� ���� ������� �� ������

����� ��� ������������ ������ ��,,������ �1AD� ���� �!)" �

����������� �� 58E5Q $�+�+ �!*"� 3�� 1AD ���� �� ���������

����� ��� ��������� ����� ������ ���� �+++ �����������

��������� �, �+++ ����� ������� ��<����� ��������� ���#

� ��� ��� ���� ��� ������� ��<����� ���������

9����� �������� �95� ������ ���� ���� �� 58E5 �����

�������� ������ ������� ������ �� 58E57� �$+"� O��

58E57� ������ �� ���� ���� �+++ ������ ���������# ����

�%K �, ��� �������� �������� �� ��� ��������� 3�� 58E57�

������� ���� ����������� ,� � ������ ����� �� ��� ����

����������� ����� ,��� ��� ��� ���� ���������� �� 58E5 ��

�(� ������ ��������� ����� ������� ,�� ��� 95 ����� �� �������

����� �������� �������� O�� ������� ������ ��������� �,

�+++ ������� ��������� ��� ���������� �, �++ ��������� �����

����� ������� ��<����� ���������# � ��� ��� ���� ��� ���������

3�� ������� ������ �� ���� ,� � ������ 3�� ������� �����

,��� ��� ������ ���� ���������� �� 58E5 ������� ���������

.����� �� -��) �0 ,�����,� ����$��)� �� ��� �0 ������)����)� ���&���) �� ����� ,�,��)��������A9>69B<9C1�����6���6>>,><,B6�>>,

�������� ��� ���� ����� ?���� � ������

�@ � '. H 5556������6��� L '���&�� ->9- H I���� < H *���� 99 H �,><,B

�������� �����# �� �2����� ���� ��������� ���� �� �����������

����� ���� ������� �� ��� ��� ������� ������� �����

3�� ��� ����� �, � ������� ,�� ������ ��(������� �9A� ��

������ ������ �� ���������� ����� 29�������� +���� �$�#$0"�

���� �� ��� 8(�(� ��,������� ���������# ��� 3�?�� ����� ��

�������� ,�� ��� ���������� �� �� ��� >37�� ����� ��

�������� ,�� ��� 13� ��� 3�� 9A ������ ���� ��������� ��

58E5 �� �� ��� ������ ������ �, 78�9A �$!" � �����������

������� ��� /�����,���������� ,�� 5����������� 7������

�/157O�� �� ����� �$$" ����� �������� �����,��� �

29��������� ��� 9A ������ ��������� �� 58E5# ��� ���������

����� ������ �� ���� ���� �++ ����� ������� ��<�����

���������� ������ ������ ���� ��������� ����� 9����� !��

�$%#$&"� O�� ������ ������ ��������� �, ,��� 9�(� �����

������� ,�� �#+++#+++ ����������# �� ������� � ��� �++

����������� ����� ��� ���� 29�������� �����,������� ����� ���

.����� !� +����)� �0 )�� 8 ���� ����)����� �� ��� �0 ������)����)� ���)��� �� )�� ����� ��,���� �; ���� �� ��� ��������������� �������� ������ ��� �&�� �� �������� :8;6 ; ��������� ���&�&����� �� ������� �&������ :��������� &� ������; ��� ���� ������������������� �� &�������6���A9>69B<9C1�����6���6>>,><,B6�>>L

�������� ��� ���� ����� ?���� � ������

�@ � '. H 5556������6��� < '���&�� ->9- H I���� < H *���� 99 H �,><,B

� ����������� �� 9�����# ������ ����� �����# >37��� ������������� �������� �� ���� ,�� ��� ��� ���������� �� 13�

������� 3�� ����� �� �������� ������������� �� ��� ,���� !+K

�, ������ ���� �������� � ��� ����� �� ����� �� ������� ���

��� ���� �� ��������� �������� ������� �����

.���������� %��� �� @����� �� ����� ����������������� �� (���� �� ����� �� � ���� �0 ��� �, '$ ������� ��&K�

�, ������ ������� ,�� ����������� �� ������ �0+"� 1� ����� �,

������� (���� �� ������� ��������# ���������� �� � �������=

����# � �������� � ��� ,�� ��� ���� ������� � � ��������

�������� �� ����� ������� �� ������ � � ���� ��� ��� �������� �,

������� � ��������� ������ �, �������� ����������# �� ������� ����

� ���� ��� ������ �, �������� ���������� ���� ����� �

RR�������66# ������ ������� ������� �� ������ �, ��������

���������� ���� ����� � RR�����66 3� � ���� ��� ����� �,

� ��������� ���� �� ������ �� �������� ����������# ��� ��������

�� ����� �, �������� ���������� �� ����� ���� ��� ������

��������� ���� �, ��� 95 ������ ����� ��� ������ 9��<����

J������ 0�'$ �!'"� �������� ��������I����� �� ����������

���������� ,�� ��� ������ ����� ��<������ �� ���� �����# ��

���� �� ,��� ��� ��������� ,�� ����� ������� �, ������ ��� ����

�������� �� ��� ���������� 3�� �0 ��� ���� ���� �, ������� �,

������# ������� ���� ������� ��������# �� �������� ��,��������

3�� ����� �, � ��������� ������ �� �������� ���������� ��

�������� ����� ��� ��������� ����� �71�# �� � �������� ���

�������� ���� ������ �, ��� �������� ������� �����# �� ��������� ������ ���� ���� ����������� ������ � �������

�����,,���� ��� �������� ��������I����� ������� ���� ���

������ �������� �� ��� ������ 3�� ����� ����������� ��

������ �� 9��<���� J������ 0�'$ � �����,,���� ��� �������

�+++ ������ 3�� ���� ������ ��������� �� ��������� ����

����� ��� ���������� � RR��,�#66 ����� ���� �� ��� ���� ������ �� �

������ ,�� ��������� � ��������� ���� �� ������ �, ��������

����������� �� ������ �� ���������������O�� �� �������������� ���� ����,��� �� ��� ����� ��

�,,������ ������ �� ��������� �������� ����� ,������������ �����

�������� 3�� ��������� �������� ���� ����� ���� >������

%++ A1F ��;� ������ �8������ ����������� �� ������� �� �

8������ ���������� !'!+�� ��<������ �8������ ������������ 8������

���� ������ ����� >���9���� !�+ �8������ ������������

8�������� ������ ��� ��� ������������� ������� �� ��� �������

���� �� ����,� ���� �� ��� ���� �� �$'"�

��������� %����� ���������������� ����� �, ��������� ������� ������ ���� ���������

������ >O?8AON &�$� �$)"� �����# ��� �,,��� �, ������� ������

�� �,,������ �� ������ �� ��� �, �� �������� :�����6� ���������

���,,������ ��� � ,�� ��� ���������� D�� �� �����,���� �������

�� �� �� �� ��� ����������# ������ �, ��������� �������

������ �� �� � ���� ������� O�� ������������� ����� �� ������

,�� �� ����� ,��� -���=:������ �<�������� �-:O� ����� ���=

�<��� ������ D�� �� ��� ���� ����� �, ����� �� S **�# ��� ������

�� �� �, ��������� �����,����� ��S+�+%� �� �2����� � D���=

�T ��U( ���������� ���������I�� �� +�+++%0� 3�� ����� �, ������

�!"�# ���� �� �#$� �� �������� ������;������� �#%�# �� ,������

����� ��S���#$I#%�� ���� ����� ����� ���� ,�� ���

���������� E���� ��� ������� ������������� �� ,��� ���

������ ����� �� �,,������# ��� 9����=����� 9���� ������

5����� �9A37G �$*"� �� �������� �� ������� ��� ������

����� ��������� ���,,������ ����� �� ��� ������� ���������

��� �&��&��� 3�� ������� ��������� ��� �� �������� ���� �

��� ��,,������ ������ ��� �����=����� ��������� ���=�������� ���

�&�� �� ��� ������ ����� ���=�������� ��� �&���

3�� ����� ������ �, ������������� ������ �� ������� ��

����� �� ������,� �������� ��������� �������� �� ��� �����������

������ ������� ������� �� ��������� �������� 8 ��������

��������� ������ �5/�8� �� ,���� �������� �� ������;�

������������� ������� ������ ���� �� ���� ������ 3��

����� ������ �, ��� 5/�8 ���� �������� ,��� �� �����

����� ���� �� �������;���� ����� ��� ������ >O?8AON�

3�� ���������� �, ���� ����� ,��� ��� ��������� �� �������

��� �� ��� ,���� ��� �������� ����������� 8 ������ ����������

�������� ����������� �� ��� ������ 3O�� 0�!�� �%+" �� ���

��������# ����� ��� �������� ����� ���� ��������� �����

,��<������� �%�" �� ������ ,�� �� ������� �� ��� �����#

,�������� �������������� �, ������� �� D���� �%0"� 3O��

�� ��� � ������� ��� ������� �RR(66� ��� ������������ ,��� ��� ��

�� �� ���� 0+ ����������� ���� � ��� ( ���� 8 ���=�� ������

�, '%#+++ ������ �� ,������� � 9/9/ ������� ,�� %++#+++

������� 3�� ������ ( ��� �� ���������� � �������� ���

�� ���� ��,������� ��������� �D1/� �� ��� 0+ ����������� ����

� ���� ��� �, ( ���� ������;�� ����� ��� ������ /AE955

�%!" ���� ��� >����� ��������� 3�� ������ D1�37E/3 �%$"

�� ���� �� ��������� ������ ��� �������

9������������ ������� �� ���� ��� ������� ,�� �������

�������� � ������� �1�D� �� ������� �� ������� �������� 8

����� �, ������� ������� �%%" �� ������� �� O������� ��

���=����,����� O������� ��������� �������� >������ �������

�� ��� ������� �� ����� �, ������,����� �� ���=

����,����� ������ ��,,������ �, �������� ������ �K ��� ���� ��

��� ������ �� �,,������� 8 ����� ���� �, ����� ���������=

����� �� ��������� ����� >O?8AON# ���� ��������� �����,�=

���� ������� ,��� *** ������������

+����)�

!������&����� �� ����� ���������� ����������8 ���� �, �$$ ���<�� ������ ���� ������ ,�� ��������

������������# ��������� '% ,��� ����� ����������# &$ ,���

���������� ����� �,,������# �� ,� � �, �������� ���� �������

7���������� � A/I9� ����������� �� ��� ���� �� 3�� �$�

1� ����� �� ���� ��� ��������� �, ��� ������� ������ ���� �� ����

�����# ����� �, �+ ������ ���� ��� �� �������� ��� �� ���

��������� �������� ������������ ���� ,�� ����� ������ ����

�������� �� ����# ��� ����� � ���������� �� ��� ��������

��� �, �������� �� �I��0K �, ��� �������� ���� ��������

����� �� ������ �� �,,������ �, ��� ��������� �� ����� �� ���� 0�

������&����� �� ����� ?����3�� ��� ������ �, �������� ,�� ��� �,,������ �� �����

���� ������� �� ��������� �� ��� ��� �, ��� ������ �����

����� !� �������� ���������� ���,,������ �� �� �, +�!)� �������

������+�+)!�� 3��� ���,,������ �� ������ ����������� �����,����

��� �� �=���� � S+�++++'�� ?����=����� ���������� ���� ���������� � +�'&�� :��� ������ ���������� �� ���,�����

����� ���� ���������� �, �� �������� �-�# .@# M@# NN# @/�# ���

���������� ������ ����� �� �,,������ �������� ������� �� ��

������ ����������� �����,����# �������� ���������� ���,,������ �,

+��%' ������� ������+��!�G S+�0$$��

����������� �������3�� ������ ���������� �� �������� ���� �, �%'* ����������

��������# �, ����� �$') ���� �������# %� ���� ��������

��,����� �# �� %+ ���� �������� ����,����� �� 3�� 13�

����� �������� %'0 ���������� ��������# �, ����� $+$ ����

�������� ��� ���� ����� ?���� � ������

�@ � '. H 5556������6��� F '���&�� ->9- H I���� < H *���� 99 H �,><,B

�������# )+ ���� �������� ��,����� �# �� )) ���� ��������

����,����� �� 3�� 1AD ���� �������� ��� ��� 13� �������� ��

�����,������ ��,,����� ,��� ��� ���������� �������� � ���# ������ �5 S +�++��# ������ ��� ��� ���������� ��(��� ���� ���

�����,������ ����������� ,��� ��� ������ �5 S +�&*)�� 3����,���#

���������� �� 13� �� ���� ������� �������� �� ��

����<���� ������������ �������

3�� ������������ ���������� ��������� ,��� ��� 95# 9A# ��

������ ������ ���� ������# ����� ��,,����� �� ��� ����� �,

���������� �, �������� ������ 5������� ������ ������ �, ���

���������� �� ������� �$+ ���<�� �<���� ����������� �����

�������# AS �!+ �����G ����������� �����# /1 S +�)&G ���������

�����# 71 S +�*%�� 3�� 13� �������� ������ ������� *&+ ���<��

�<���� ����������� ����� �A S 0)%G /1S +�')G 71 S +�)$��

.���������� %��� �� @����� �� ����� ���������1� ��� ������� �, ��� ���������� 95 ������ ��������� ���������#

�������� ���������� �� ,� � � ��������� ����� �/1 S +�+&G

71 S +�0�# ����� �� ������ ��� ����������� �, ������� �����,,���

�������� ����S '���&G ������ �� ����� S ��00��� ��������

���������� �� ����� � ��������� ����� �/1 S +�!!G 71 S +�)*� ��

��� ������� �, ��� 13� 95 ������ ��������� ���������# ���� �� ��

����� ��� ��� ���� ,�� ������� �����,,��� ��������

����S'�**%)G ������ �� ����� S ��$'*�� 3�� ������ �,

�������� ��������I����� � ����� �� ��� ���������� ��

13� ������ ��������� ����������� �� ����� �� ���� $�

��������� %����� ��������� �� ������� %�������������� �� *����>� �� ��� ��( �, ������������ ���������� ������ ����������

��������� ,�� ���� �����# ��� ������������� �� ,�� �� ����������#

��������� �, ������� ����������# ���� ���;�� ��������� 3��

������������� ���� ���� ,���� ������ ,�� �� ������ ,��� -���=

:������ �<�������� ����� ���=�<��� ����� �3�� �!�� 8,���

����������� ��� �����,����� �� �� ,�� �������� �������# ���� ���� !)

�� �+' �� ��� �������� �NN� ��������� �� �����,���� ������

���� �� ��� ��� ��� ����� �, ������ ����� ���� �� ��� ����

,������ ����� �� ���� ��������� �3�� 0�# �� �� ��(��� ��� ����� ����

�� ��� ,��� -���=:������ �<�������� ,�� �������� ������

����� ��� ��� �������� �, ���� ������� 3����,���# ����� ��� ����

���� �������� �� �� ��������� ������� 3�� ��� ����� �,

������ ����� ���� ���� ����� ����������# ���� ����������� �MD�

�� �������� �.@� � ��� ��� ������� ������������# �� ���������NN� � ��� ��� ����� ����� �������� �.@� �� ����� ��� ���������

,��� ���� ��������� ����� ������# ��� ���� ���� �, ������

������������ ����� � ��������� 8�� ���������� ���� ��,���� �,

���� ���� �� ������;������� ����� � �� ���� ��������

������;�������� 3�� ���������� �������� �NN� �� �������� �@/�� � ��� ������ ,������ �������# �� � ���� ��� ������ +�0 �� ��

���������� ���� �������� �M@� �� ���� ������ ,������ �����

�����# �� ��� ���� ������ ����� �(�� ���� ������� ���������

��������# ��� �������� ������� ��������� ���� �&��&�� � �

���� ������ ������# �� ���� ��� ����������# �������� �M@� ��

�������� �.@�# � � �������� ��� ������ ��� ;����

3�� ,���� ��� ���������� ,��� ��� �������� ��������� ������

������ ,�� 0%K �� 0$K �, ��� ������� ������# �������� ���� 8

���� �, ��� ,���� ��� ���������� ����� %� �������� ��� �����

���������� ,��� �������� ��������# �� ��� �������� ����������

������ ���� ������ �, � ����� 1��� ����� ,��� �������� �@/��� ����������� �MD� �� � ������������� ���� ��� ,����

��������� ���# ����� ����������� �37� �� ������������� ���� ���

������ ��������� ���� 3�� D1/ ���� �� ��� ������ ����������

������ ������ � �������� � ��� �������� ����� &8 �� &��#

���� ���� ������ ������� � �� �� ��������� ?� ������ ���� ���� ��

������� �� ��� �� ���� ������� ���� (S '� �������� �� (S &#

���<�� �������� ������� ����������� �MD�# ����������� �37�# ������N?�# �� ������ �NN�# �������� �@/�# �� ������� ����� ��������

�.@�# �������� �M@�# �������� �-��# �� �������� �NN� �� ��������

8 ������ �, �������� � ������� �� � ����� �� ��� 9���� ���� �,

������������� ������ �� ��������� �������� 3���� ��

�����,���� ���������� ���� O������� ������� �?S *0#

��S+�!0'# S+�++�� �� ��� ���������� �� �������� ,�� ���=

����,����� O������� ������� �?S*0# ��S+�$+�# S+�++���

��������# ���� �� ���������� �� ���� ����� ���� ��������# �������

������� �� �����,������ ��������� ���� ������� ������� �� ���

������ �?S '!# ��S+�0++# S+�++0� �� �,,������ �?S &$#

��S+���!# S+�++%�� -��� ��# ���� ���� ���������� �, ��

�������� ���� ������� �-�# .@# M@# NN# @/� ����� �� ��

��������� ���������� ������ ������� �� ������� ������� ��

������ ������ �?S %%# ��S+�+!)# S+�0&!� �� �,,������ �?S $$#

��S+�+!�# S+�!!���

����������

����� ?����8 ���� ������ ��� ��������� ���� ��� �������� �� � ������

������������� �� ��� �� �, ��������� ���������� �, ����������� ��

-��� ��� ���� ����� 0�� ���� �, ����� ���� ����� ����������

�������� ������ ������� ������� �� �� ���� ������,��� � ����������� 3�� ����� �, �� �� ������ �NN� ��������� �������

����������� ���� �� �������� �� ��� ������� �������� ����� �,

�� ���� ������ 3�� �������� ��������� �, �� �������� ,��� -���

��� ���� �@/� �� ����������� ���� �, �������� �� ��

���������� �������� ,��� �� �������� �� -��� ��� ����� �,

���� ����� ��� �������� ��������# ,���� ��� ��, ���� � �

��� +�0%K �������� ��� ������ ����� �����,��� � ��� /������

5��������� ,�� ������ �, ����������� ��*"� �������� ����� ��

�������� ������ �� ������ ��� �,,������# ���� !'K �, �����

������ � � ��� /������ 5��������� �����# � ������� ��

0�K �, ���������� ����� �,,������� 3�� ����� ,�� ��� ������

������������ �, �������� �� ����� ������ �� ������# �� �� �

��� �� ����� �� ��������� ������ ,��� � ����������=�����

�,,������ �����# �� ������ ����# ������ �������� ��I�� ���

��,,������� �� ������ �, ��� ���� ����������� 1������������# ,��� ���

�, ,� � �������� ���� ������ �, ����������� ���� � � ���

/������ 5��������� �����# ������� � ������ �, ���������� ���

��# �������� ����� �, 5/7 �������� �, ������������ ��(���

���� � 13�G ����� ��, ������ ,��� ����� ���������

������&����� �� ����� ���������O������� �, �������� ����� ���� ��� ����� �� ������ �������

��������� �� ��� ���������� ������ �� ���������� �, ���

������� ���S+�'&��� 3��� ������ �� ���������� � ��� ���� �,

���������� ������ ������� �� ������� �������� -��� ��# ���

����������� �, ����� � ������� ����� �� ��� � ���� �������

������ �� ��� ����# ����� ��� ������� �, ���������� ������

��� ����� �� �� ��������=�� �������� ���������� �� �� �� ���

�� �� ���� ���� ��������� ��������� 3�� ���������� �, ��������

���������� �� ���� ���� ���� �������� ���� ���������� �, ����������# ������ �� ��� ������� �, �������� ���� �,,������

���� ���� ������ �� ������� ����������# �� � ��������

����������� ������ ������� �� ������� �������� 3�� ������

�, ������� �� ����� ��� ���� �����# �� ���������� �� ����

���������� �, �� ��������� �� �������� � ��� ���� ���(���

���������� ��� ������� ��� ���� ��������# ��� ��������� �, ���

������� ���� ������� ����� ������ � ��������;�� �,��� ���������

���������� ������ �������� 1� ��� ��� �, ������# �� ����� �

�������� �� ,���� ������ ���� �������� ����� �� ���� ,��

�������� ��� ���� ����� ?���� � ������

�@ � '. H 5556������6��� E '���&�� ->9- H I���� < H *���� 99 H �,><,B

�������� �������# � ������� �� ,������� �� ������ �, ��������

���������� ������ ���� ��� ������� �����# �� ���������� -��� ��# ���

��( �, ���������� �� ���������� ���� ������� ������� �� ��������

������� �, ���� �� �������� ������ �� � ��� �� ��� ������

����� ��;�� 8�������� ������ �, �� �������� ����� � ����,�� ��

������ ��������� ������� ���������� ������ �� �������� �� �� ,��

���� 3���# �� ����# ����� ���� �� ��������� ������� ����� ��

������� ��������� �� ������ �� �������� ���������� ������

���������� �, ������ �������# ���� � �� ��������# �� ����#

������� �������� ������� ,�� ���� �������� ����� '���� �������

�� ���������

����������� ����� �� �����3�� ����������� �, �������� ���������� �� ��� ����������

��������� ����� � ������������� ,��� ����� ������ �, ���

�������� �� �������# ��� ����������� �, �������� ���������� ��

���� �������� ��� �������� � ����� �� ��� ������� �, ��� 13�

���������� 3�� ��,,������ �� ����� ������� �� ���� ��(��� ����� ���������� �� ��� ������������ �� ��� ���������� ���������# �� ��

����� ����� �� �� ��� 13� ��������� ����� $�� 8 ������������ �����

�, ������ ������� ,��� .�� ��� �� ���������� ��(��� ��� ���

����� � �� ������� � ������������ �0)"� 3�� ������ ��������

���� ������ �� ���������� ������ ������� �, ������� �������=

������ �� ������;����# �� ��������� ��� ������ ���� ��(���

���� � 13� ����� � ����� � ����� ��� ������������ ������������

�0)"� ������ ��� 13� ��������� �� ���������� ���� ������#

������ � ���������� �� ��� �������� ���� � ���� ����� ����� ��

������# �� ���� ��� ����� � �������� �, �� ���� ����� �����# �����

������������ �������� -��� ��# �� �� ��� ��� ���������� �, ���

���������# ���� ����� ����� � � ������������� ������� ���(

���� �������� ������ ������������ ��(��� ����� � ����,�� ,��

����,���� ��� ������� �, �������� � ��������

�������� �� ������� �� ���� ���������� �� ���� ,��� ������

�� � ���� �� �� �, ��� �0 ������� �, ������ ��� � � ��� ,���� ��

������� ��� ������� ��� �����������( � ��������( � �� ������( ��������( � �����������( �� �������( � ���)�����G ��� 3�� �0�� 3��

�����=�����,�� ������� �, �������� ���������� �� ��� �����=

����� � ��� ��� <������ �, �������� ,���� �� ���� ����� �� ���

����� �, �� �� ��������� �� �������� �� ��� ����� ����� �, �������������# ��� ������� ��� � � ��� ������ ��� ��� �������� ��

������� ��������� �����������# ��� �,,������ �, ��� �� ���������������� ��� �� ���� �������� ����� ��� ��� ������� ���������

3����,��� �� �� ������� �� ��������# � ������ � � �0*#!+"# ���

�������� ���������� �� ����� �� ���� ���������� �� ��� ������

�, ��� ��� ��������

��������� %����� I������� �� ������� %��������������5������ �, ������������� ������� ������� �� ,���� ���,���

����� ��� ������ ����������# ���� ��� ��������� �, ������ ,���

��� ��������� �������� �NN� ��� � � ������� �� �� �, �������

���� �� ��� ���� ����� �, ������ �� ���� ��������� ��

������;������� ������� ����� ����# �� �� ����(��� ��� ���� ������ ��

������ ���� ��,���� �� ������� 1�����# �� �� ���� ��(��� ��� ���

��������� �� ������ �� ��� �������� �NN� ��������� �� ��� ��

�������� ,�����# ���� � ������ ��������� ��������( ���

,������ � ����# �� � �����<����� �, ���,���� :� ���� ��������

�, ��� ������ ,������ ��� �� ��� ������� ��������� ���

�$*" �� ���� ������� ���,��� �� � ����� �� �� �, ��� ������

����������� -��� ��# ��� �������� �, ��������� ��� ��

������ � � ���� ������� ����� �� ����� � �������������

,��� ;���� :���� ���,��� �� ������ ��� ������� ��������� �,

��� ����� ������� �, ������# �� �� ���� �� ������ �������

��������� ���� �� ����� �����������

8 �������� ��������� ������ �������� ��� ����� �� ������� �

� ���� �� ������� ������ �� ���� ���������� �, ������# ����

���� �������� �, ��� ����� �������� ���������� ,��� -��� ��

>��;��� ��� �����# �������� �@/�# ����������� �MD�# �� �������

����� �37�� ?����# ����� ����� ���������� �� � �������������

,��� ��� ������ ��� �� ��� ,���� ��� �������� �����������

������ ������ �, ������� ��������� �������� ��� ��� ������

������ ��������� ,�� ���� ����� �� �������� �, ��� ���������

��������� 1� ������� �� ��� ����� �������� ����������# ����� �N?�

�� �� ������ �NN� �� ��� ������,��� � �������� ��������� 3��

�������� ������,��� �� ��� ������ ������ �� ������������

�������# ���� ��� ��������� ��� ��� �������� ����� �, ��

�� ������ �� �������� ,��� �� �������� � ��� N������ �NN� ����� ���

����������� ,���� �, ���� ������ �� ��� ��� ���������� ���

������ �������� � �������� 5�� ���� ������� � � ����� ���

���������� ������� �� � ��=������� ��� ����� �, ���<�� ��������

�, ����� �� ���� ������� ��� ���� ������� �� ����������

������� �%&"� -��� ��# �� �� ���������� ��� ��,,����� ������� �,

������ ���� �� ,��� �������� ��������# ������ ���� �� ������ ���

�� ��� ,�� ��� ���� ��� ��������� �, ��� �������� ������� � NN#

��� ��,,����� ������� �� ������� � ���� ���������

���������

�� �������� �� ��� �������� �� �0 ��� �, '$ ������ �������

������� ,�� ������������� �������� �� ����� � ���� �����

����� �� ������( �� ,������ ������������ ���( �� ������ ��

����,� ������� �, �������� � ��������

0� ������ ���������� �� ��������;�� � ���� �� ��� �, ���� ,���#

� �� ������ ��,,����� �������� >��� ,���# ���� ��# ��

���������� ������������ �� ������� ��,,���������� �� ���� ��

���� ������ ���������� � � ����� �� ��� ��� ��������=�=

������� �� ��������� �������

!� 9������������ ������� ������� �� ��������� ���� <������� �

��,,������ �� �������� ���������� ���� �� ���� ���� ������

�, ���� ����� �� �����������

$� �������� ���������� �� �������� ������� ���� ��������

��,,����� ������� �, ������� 3�� ������ ���������� �� ������� �

��� ������ ����� ������� ���� �� ��������� �� ����� ���� �,

������� ���� ���� �������� ������

%� �������� ����� ���� ��� ���� �� � ������� �� ���������

���� ������� ������� ���� ���� ������ �, �� �������� ��

����������� -��� ��# �������� ������� �, �������� �����=

����� �, �� �������� �� ������ �� ���,��� �����

&� /������� ���# ����� ������� ������� ��� ������ ��������� �, ������

���������� ,�� �������� ���������� ������ ��������;� ���

��� �� �, �� ������� (���� �� ������� ��������# ����� ���

,������� �� �������� ���������� �, ��� ��������

'� �, ��� ������ �� ���� �����# ���������� �, �� �������� �� ��

�� ������ ,��� -��� ��� ���� ����� � ��� ��� ������ �,

���������

��,,��)��� /�0���)���

����� �� ���� ������ ��� ������ ��� ��� ���������������� ������� ������ �� ��� ��������� � �����

�������

�NA��

����� �� ����� �� �� ��� ��� ���� � �� �������� ���� �� �� �� ������ �� �������

�D�/�

�������� ��� ���� ����� ?���� � ������

�@ � '. H 5556������6��� 9> '���&�� ->9- H I���� < H *���� 99 H �,><,B

����� �� ���������� �� ��� ����� ��� ��� �����!������" ����������� �����,���� ����� �������� �D���=�T ��U(

��������� �S+�+++%0� �� ��� ���� ������(�

�NA��

����� �# $������ � ��� ����� �"��� �� ������������ ��� ������ � ���������D�/�

(�?��:��$����)�

3�� ������ ����� ��(� �� �(�������� .��� �������� ,�� ����������

��������G ���� 8������# .�(�� /�����# .�� /�����,�# B�� 7 ��=

����,�# ����� A�����,����# :������ A�# ���� 7����,,# 7���� ��������# ��

5����� :��(����� ,�� ���� � ��� ����� 7������ /�����G B��� A������#

D���� 5,�����# �� 9����� ������� ,�� ���� � ��� -� �� E�� ������

-����G ���� .�# -���� A�# 9���<� A��# �� 5��� N� ,�� ���� �

-��� /������ �, 3�������� /������ 9�������G M������ :�� �� ����

@� � ��� ���2��� E�� ������ �, /������ 9�������G ��# N���� A� � ���

B������ 1�������� �, ����� ,�� ���� ���� �������� ������,�������

(�)��� ���)��&�)����

/����� �� �� �������� ��� �����������H O�.- �/ :: FF D9O ./�

5��,����� ��� �����������H O�.- �/ /D F.� 8���;�� ��� ��H O�.-

�D�� /��������� �������I�������I������ �����H �/ �D� /D ::

D9O ./� :���� ��� ����H O�.- �D��

+�0�������

�� 1(�;�� 3# /��� ��# 3��� N.# -��� D# 3����� -# �� �� �0++!� ��������

������� ������ ��������� �� �������� �, ����� �, ���� ����� ������

1�� . ����� 0!H ��)' ��*!�

0� A���� /-# >���� �5# A� :# -� M�# ��� -D# �� �� �0++%� ?� �� ��������

�, ��������� �, ������ ,����=(�� � D?8=������ ��� ��� � ������������������� ,��� ������ ��������� 9�� 5��� &)H 0)& 0*'�

!� �� ?�# -� B# F��� F# 3�� 9A# F��� A# �� �� �0+�+� O��=B���������������� ,��� *������� �������� �� ����� ��������� �,,���� �� ���� �����

���� ������ 5��� 9�� '&H �$+ �$%�

$� /��� �# /����� 9# .���� 9# 9����� 3B# :�� .# �� �� �0+��� /������

��� ��� �, �������� �� ������� �� � ����=���� � ��� ����� ������ /���

���� 3������ 0'H �!! �$'�

%� /�� M# 3����� �1# ������ �# 9���� 9# 1(�2�� 3 �0++'� 8�������

�������� �������� �� ��������=������ ���� ���� ����� 9/�=' ������ ����5��� ���� !+H )%* )&$�

&� >� �-# -� N-# A� :# A�� -# F��� @.# �� �� �0+�+� �������� ��������������� �� ���������� �� ��������� ����� ����� � ��������� �������

�������������� �� ��������� �, ��&# �0�# �0' �� �=���� �9/ /���� �+H

&�+� 8 ����H ����HII�������������������I�$'�=0$+'I�+I&�+� 8��������0 D������ 0+���

'� B�� ?# F��� .-# M�� �# /��� �# 3����� �1# �� �� �0+�+� 1�������� �, >�0�I9 ���� ����� �� �������� � �������� �� ���� ������� ������� ������

. ?� 5��� '!H �+%) �+&!�

)� F��� >�# /��� �.# :�� F@# /��� F �0++'� ��( �� ��� ,����� �, ��������H

���# �������� ,��� �������� ��� ����� ������ ������(��� �,,�������� ���� �� �� � �� /��� 7�� �'H 0'$ 0'&�

*� :�� -# @� @# /�� .-# F�� >@# A� @:# �� �� �0+�+� �������� ������� >0I9

���� ����� ����� �� �������� ������� 985B �� �%! �������� ������ ��-��>0 ������ ����� 7�� 0$H &$' &%��

�+� 9���=3����� A/# :�2����� O9B# /����� D# >���� 9# .�� O# �� �� �0++$�5�������� �� �������� �� ���������� ,�� ��� ������������ ��� ��� �, *���������������# ����������� �, ��� ���� ���������� 5/�5O�� . ?� 5��� &'H 0 $�

��� ��2�� O# ��2�� 3# B��� -# ����� 9 ��*&'� ��������# ��� �����������

,��� ������ �������� /��� /����� &H 0%0�

�0� -��� 1�������� �, 9����� �������� ������������������

��*')� ��������H ��� �������� ��2���� /��� ��� ���� ������ 0!H %! %&�

�!� ��� -# /�� .# A�� F# 9���( 3# 9���� @# �� �� ��*)0� 3�� ��������� �,

����������=� = 8 ��� ����� ����������� ������� ,��� *������� ��������� /���5��� ���� !+H !$� !$!�

�$� /��� �# >� .# -���( -D# -��� N# 3����� �# �� �� �0++%� 3�� ���������

�� ��������� �,,���� �, �������� �7���������# ����������� ,��� *���������������# �� ����� ����� �, ��,,����� ������� 1�� . ����� 0&H %'* %))�

�%� 1(�;�� 3# @�� @# ������� B# ���� 3# 3(����� �# �� �� �0++%� ��������# ����������� ����,��� ,��� *������� ��������# ������� ��� �����,������ �, �����

,��� �������� ���������� �� ��������� ���� ���(�� �, ��� ?�=(�� �

����� ������� 9�� /���� 3��� $H %') %)&�

�&� :��� 89# F��� @.# B����� B# D��� 9# ������� A# �� �� �0+�+� >������

�� �� � � � ������ �, ������� �, ���� ������ ������� �� ��� ���� ��� �����������H *������� �������� �� ��������� O�� 3��� 9�� �H �+�! �+�'�

�'� ��� -D# -��� �N# -� M� �0++&� D����������� ,��� ������ ������� �� ������������� ��� ������ ?� 5��� 7�� 0!H &'! &*)�

�)� /������ 5��������� /��������� ��*'*� 5��������� �, ��� 5������7������ �, /���H �*''� ���2���H 5�����6� 9����� 5�������� -�����

�*� /������ 5��������� /��������� �0+�+� 5��������� �, ��� 5�����6�7������ �, /���H 0+�+ �/������ J�������� ���2���H /��� 9������� ��

3��������� 5�������� -����� !!)0 ��

0+� ��� -D �0++�� D����������� ,��� ������ ������� ��������������

���2���H ������� 5�������� -����� !)' ��

0�� -� .# @� 9# /��� -�# D� �.# >�� D �0++%� D����������� �, �������������� ,� ������ �� ������ �������� � A/=O�1=9�=9�� /����������� &0H 0+!

0+'�

00� A� /@# :�� OM# /���� @# �� .B �0+��� ��������H 8� ��� � �����������

�������� ���� ����� �����# �������� �� �������� ������ ,�� ����������������� 1�� . ������� /��� ���� $!H '+� '+$�

0!� A� -# 5� .N# A� . �0+�0� D����������� /������ ������ �, ��� >���� ������ ����,��� A����� �������������������� 5��� D� 7�� ���������� !$ 1� ������

0$� O������� D9# -���� O�.# A�����,���� �8# /� �># /�����,� .8# �� �� �0+���

D� ������� ����� �, ����������� 3�������� /������ 9������� �3/9�

����� ,�� ��������� �������� � ������ 7������# ������� �� ����������

������� ,��� ����=8������ ����������� ��������� )0H �' !!�

0%� A� -: ��*))� 3������� �� ��� �, ������ �A����� . 8����� 8� &*H 0)* $++�

0&� A� N:# -����� 1/ ��**$� ������� 1�H :�# F@ �� 7 ��# 5# �������� ���� �,

/���# J��� �' �J������� ������� ��������� ���2���H ������� 5����# ��

��� A����H 9������� ������� >���� 5����� ��� 0&* 0*��

0'� F���� .�# A� .# A� A# /���� .># A� -: �0+�+� 5�������� �, ������ ������� ��������� ���� �A������ �� ������ ����� ��,����� ,��� ������ �������

13�# ����� ������# �� ��� ������ ��<������ �� ����������� ���� ��� !%H

0+' 0�*�

0)� 9(� 9# @������ 3# D��;��� 1# ��;�(� B �0+�+� 9������� ��������� �,

������ �A������ �� .�� ����� ���������� D?8 ��<������H 7����� ����

�������� �� ������ ����������� � ������;����4 5��� ������� ���� 0%H 0$+

0$)�

0*� -� M�# A� 9A# A� �-# 9�� @B# A�� F:# �� �� �0++!� O��=(����

������������ ,��� ������ �������� �� ������������ /��� 5��� ���� %�H '*+ '*!�

!+� -� M�# N�� :A# ���� @-# ��� -D �0++$� O��=(���� ������������ ,���

������ �������� �� ��������� /��� 5��� ���� %0H '&' '&*�

!�� ������� D# 9�(� 3�/ ��**&� 1����������� �� <������� � ��������# $��

�������� O����H A������ $!) ��

!0� ������ �# A���� 9# �������� D ��**'� /��������� ��� ������ ��������� �,

��� ���� ������� �/������������� 5��� ���� O �� 0+&H !*! $�+�

!!� 3����� 5# >����� A# 5���� ># ��� �� . ��**�� E�� ���� ������� ,��

����,������ �, ����� ���=������ ������� �, ���������� D?8� 5��� 9�� ����

�'H ��+% ��+*�

!$� :���� 3.# ����� 3# A�� �# 3���� .: ��**+� 8����,������ �� ������

��<������� �, ,���� ������� 7?8 ����� ,�� �������������� 1�H 1���� 98#

>��,�� D-# �����(� ..# :���� 3.# �������� 5/7 ���������H 8 ����� �� �������

�� ����������� ?�� @��(H 8������ 5����� ��� !�% !00�

!%� O��� 7/ �0++$� 9E�/AOH 9������� ��<����� �������� ���� ���� ������

�� ���� ����������� ?������ 8���� 7�� !0H �'*0 �'*'�

!&� /��� 9# /�,, .# ����� �9# ����� >. �0++$� 3�� .� ��� 2 ��������

������� �����,������� 0+H $0& $0'�

!'� 9������ :5# 9������ D7 �0+��� 9��<����H ������ ������ ,��

� ��������� ������� J������ 0�'$� 8 ����H ����HII���<�������2��������

8������� �& .���� 0+�0�

!)� ����� .�# B�����2� 9# B���� 8># ���� / ��**%� /����������� �����,����� ����

,�� ������������� ���� ���� $$H %'+ %'0�

!*� ���,,��� DA �0++0� 58E5QH 5����������� ������ ����� �������� �Q�� �����

��������� ���������H ������� �$0 ��

$+� ��(�� D�# A���� 5� �0++�� 58E57�H 58E5Q ������������� �, ��� ��������

������� D��������� � ��� ������� D�������� �, O������ �� O ���������

�������# E�� ������ �, /����������# �������

$�� >������ �# >����� � �0++!� 8 ������# ,��# �� ������ �������� �� �������

���� ����������� � ������ ��(�������� ���� ���� %0H &*& '+$�

$0� 5��� D �0++)� 29����3���H 5����������� ����� ������� 9�� ���� O �� 0%H

�0%! �0%&�

$!� ����(�� 8 �0++&� 78�9A=J1=-5/H 9����� ��(�������=��� ������������

������ ���� �������� �, �� �� ����� ������� �����,������� 00H 0&))

0&*+�

$$� 9����� 98# 5,��,,�� :# ������; 3 �0+�+� /������ ��� /157O� �������

>���� ,�� ��,������ �, ���� ������������ ������ 5���������� �, ��� >����

/�������� O� ��������� :��(���� �>/O�� ?�� ������� ��� � )�

$%� -��������( .5# 7��<���� � �0++�� 97�8@O�H ������ ��,������ �,

���������� �����,������� �'H '%$ '%%�

$&� 7��<���� �# -��������( .5 �0++!� 97�8@O� !H ������ ������������

��,������ ����� ����� ������� �����,������� �*H �%'0 �%'$�

�������� ��� ���� ����� ?���� � ������

�@ � '. H 5556������6��� 99 '���&�� ->9- H I���� < H *���� 99 H �,><,B

$'� -���� O�.# B������� 97 �0+��� D� �������� �, ������������� ��(��� ,�� ���

�������� ���� ������ �������� �A������ �� ������ �������� 8� . ��� *)H�0*! �0*%�

$)� 5�(�� 7# ������ 5O �0++&� >O?8AON &H ������� ������ �� O�����

5�������� ������� ��,���� ,�� ������� �� �������� 9�� O��� ?���� &H0)) 0*%�

$*� 7����� B �0++0� O��������� �, ������ ,�� ��� ��������� �, ����� ������� ������ ����������� ����� -������� ))H 00� 00)�

%+� /��� /�# D���� O# ����� �# ����V��� � �0++'� ������ ����������

��������� ���������� ����� ��������� ���������H ��� �������� �������� ��������� ������ 9�� O��� ?���� 'H '$' '%&�

%�� D���� O# .� �# >������� �O# ������� � �0++*� ����� ��,������ �,�������� ����������� �� �������� ������ ;����� 9�� ���� O �� 0&H �*&!

�*'!�

%0� ����V��� �# D���� O �0+�+� ������� �������� ������ ���������� ������ ��

��������� ��������� 9�� O��� 7����� �+H ''! ')$�

%!� .(����� 9# 7������� ?8 �0++'� /AE955H ������� ������� ��

���������� ������ ,�� ������ ���� ��� ��������� �� ������������ ��

������ �, ��������� ���������� �����,������� 0!H �)+� �)+&�

%$� 7������� ?8 �0++$� D1�37E/3H 8 ������ ,�� ��� ������� ������ �,

��������� ���������� 9�� O��� ?���� $H �!' �!)�

%%� ������ 5O# 5�(�� 7 ��***� ����� ������������� ������ �, ���� ����

���������� �� ���������� ������� ���������� -������� )0H %&� %'!�

%&� ����; 8/# /����� �# B���� 8# ������ A# ���(� 3 �0++*� E���� ����� ������

������� �� ��������� ��� ������� ��������� �, ������������ ����������

���������H �������� �� �������� � �������4 . 8��� O��� $&H $*! %+%�

�������� ��� ���� ����� ?���� � ������

�@ � '. H 5556������6��� 9- '���&�� ->9- H I���� < H *���� 99 H �,><,B