Selection for High Oridonin Yield in the Chinese Medicinal - DASH
Transcript of Selection for High Oridonin Yield in the Chinese Medicinal - DASH
Selection for High OridoninYield in the Chinese Medicinal
Plant Isodon (Lamiaceae) Usinga Combined Phylogenetics andPopulation Genetics Approach
The Harvard community has made thisarticle openly available. Please share howthis access benefits you. Your story matters
Citation Harris, Eric S. J., Shugeng Cao, Sean D. Schoville, ChengmingDong, Wenquan Wang, Zaiyou Jian, Zhongzhen Zhao, David MilesEisenberg, and Jon C. Clardy. 2012. Selection for high oridonin yieldin the Chinese medicinal plant Isodon (Lamiaceae) using a combinedphylogenetics and population genetics approach. PLoS ONE 7(11):e50753.
Published Version doi:10.1371/journal.pone.0050753
Citable link http://nrs.harvard.edu/urn-3:HUL.InstRepos:10611841
Terms of Use This article was downloaded from Harvard University’s DASHrepository, and is made available under the terms and conditionsapplicable to Other Posted Material, as set forth at http://nrs.harvard.edu/urn-3:HUL.InstRepos:dash.current.terms-of-use#LAA
�������� �� �� � ������ ����� � ��� �������������� ���� ����� ����������� ��� � ������������ ������ �� ��� ����� !������ "����������� ���� ����� �� ������� ��� � ��� �� ���������� ��������� ����� ���������� �� �� ���!
�����"��� ���# ���$ %� �����&���� ' ��� ���$ �
��������� �� ��������� �������� �� ��������� ������������ ������� ������� ������� ����� �������������� ����� ������ �� ������� � ���� !������� ������
������� ������� ������� ����� �������������� ����� ������ �� ������� ����������" #����� $������ %���&��� ����� '������ �� �� !�������� ��������(�� )*��+*��%
��! ,,-,� .(���� ������� ������������� �� �����"���(��� %���&��� $����� �������� �� �������� ��� ������� �� )��������� ������ �������� /���0����
���� �! ����� � ������ �� ������ �������� ��1�� ��������� �� ������ �������� ������� �������� ��1��� �! ����� ! ������ �� ��������� ������ ��
)��������� ��� *������� �� ������ �� )��������� ����� ���� 2�3��� ����� ���� �! ����� # ������ �� ������ �������� ��� 4�� ������ ����������
4�5��� )��� ��� 4�� ������� ������������ !����� �! ����� '�������� �� �������� ������� �� %����� *����� �������� ��� *����� �������� �������
������ ������� ������� ������� ����� �������������� ����� ������ �� ������
(&�)��)
����� �� � ���������� 5��� ���+����� �������� ���� ������ � ��� ������ ������� ���� ������ ������ �� ���������� �������6 7���� ��� &���������� �� ������ ��� &�� 5��� �������� ��� �3��� �� ������ �������� � ��� ��������� ������ ������ �� ������ 8�56 )��� ����� ����������0�� ������ �������� � ������ ��������� � ����� �� ����� ���������� ���������� �� ������ 5��� ������� ������ �����6 �������� ���������� �� �� ������ �� ������� ������� 5��� ���������� ����� �� ����� �������� 5��� ���5 � � ���������6 ������ 5��� �3���� ��� ������ ������ �������� ����99 ��������������� �� �������������� 5��� ��(����� ��� ����� ����������� ��8��� :*)�� � ���� ���������;6 �������������� 5�� ����� � � �������� �������� �� ��� ���� ������ ���� ������ ��� ���� ��������� �� 5��� ������������ ��&������ %�&�8 ��(�����6 ����� ��� &�� �������� � 9- ��� �� <= ������� �� ������ �3���� ��������������� �� ��� �������� �������� ���� ������ ��������� ��� ����� �� ����� ����� ���� � ��� ����6 �������������� 5�� ����������� �������� &��5�� 5���+��������� ������ �� ���������+���5 ��������� ������� ��������� ��� ���5 &��5�� ������+�������� �� �+�������� ���������� �� ������6 ������������ ������������� ������������� &��5�� ���������� 5�� ����������� ���������� 5��� ������� ������� � &��� ������ �� ��������6 '������������&����� �� ���������� 5��� ������ ������� 5��� ��������� 5�� ��� �������� 5�� ���������� �� ��� ���������� ���� ������� &�� ���� ������ ������ &� �����&������ ���� ��������� ������6 ���� � ����� �������� ������ ������� �������� ���������� ��� ������ ����� ������ �������� ��������0� � &���� ������ �� ��� ������� 8�5 �� ������� ������������� ��� ������� � ������� ���������� �� �� �������� ���� �� �� ������6 � ��� ������ �3���� ����� �� �������� �� �� ������ ��� ��� ������� 5���� ������� ��� &��� ������ �� ������6
��))���* ������ .�#� ��� �� ��������� ��� ��� �� 7�� 7� �� ��6 :->9-; �������� ��� ���� ����� ?���� � ��� ������ �������� ���� ������ :@�������; ����� ��&��� ������������ �� ��������� %������ ��������6 �@�� '. <:99;A �,><,B6 ���A9>69B<9C1�����6���6>>,><,B
�$�)��* )�� 7��� 7��� ������� %����� ������ ������ �� �������� ����
+������$ #�� 9-� ->9-D (���,)�$ ���&�� -,� ->9-D -�&�����$ '���&�� -<� ->9-
��, ����)* � ->9- ������ �� ��6 )��� �� � ���+������ ������� ������&���� ���� ��� ���� �� ��� �������� ���� �����&���� @������ 5���� ����������������� ���� ������&����� �� ����������� � �� ����� �������� ��� ������� ������ �� ������ ��� ��������6
.��$���* )��� 5��8 5�� ��������� &� ����� ��� ��� '������ *�������� �� ������ '������ ����� *������� :�9E ��9-F,B=; �� ��� ����� ���� $�������6)�� ������ ��� � ���� � ����� ������ ���� ��������� �� �������� ������� �� ��&����� �� ���������� �� ��� ��������6
���,�)��� /�)����)�* )�� ������� ���� �������� ���� � ������� �������� �3���6
� .+���A ����6�16������G����6��
/�)��$��)���
�������� �� ����� � ����������� �������� � ���� ������� ��
��� ����� ������ ������� �� ������� ���� ����� ��� �� ��� �������
� � ����� ��� �������� �� ������ �� ��� �� �� ���� ��� ���
����� ���� ����� ����� �� !"# ��������� � ��� �$"# ���� �%"#
��������� �&"# ������� �'"# ���(��� �)"# �� �� �*"# �� �������
��+" ������� �������� �� ,���� ������� ,��� ��� ���� ������
�� ������ ������ ,�� -� -� ����� ������ ��� �� .����� ��
���� ���"# ����� ��� ������� ���# �� ������� ,��� �� ���
�������� �� ����� ������� �, ������# ���� ����� ��� /������
�������� ���� ������ �������� �-������ -� -� ��0#�!"� 1� ,��#
��� �2����� �, ������ ������� ��� � ���� ��� ����� ��� �,
�������� � � ,������ �� �� �������� � ��� ������ �, ��� ��������
��+#�$ �&"�
3�� ���� �������� �, �� �������� � � ����������� ��� ���� �
,��( �������� �� -��� ��� ����# ������ /��� ,�� ���
�������� �, ���� �����# ��,������� �� ��������������
������� ��'" ����� �� �� ������ ����� ����������� �444�� 3��
�������� ���� �, �� �������� ���� ,���� ���������� �� ��� �*''
������� �, ��� 5��������� �, ��� 5�����6� 7������ �, /���
��)"� 8� ����# �� �������� �� ����� ��� ������ ������������ �� ���
3�������� /������ 9����� ���������� 8������� �� �������� ��
��� �������� �� �������� �, ��� /������ 5��������� ,��� �*''#
�� �� ������������ �� ��� ���� ������ ������� ��*"�
:���� ���� ���( �� ��� ���� �� ��������;� ��� �������
��������� �� �� ������ �, ������������ �� �� �������� �� �����
������� �, ������ �!#�'#0+ 00"# ����� ��� ������ �� (���� ��� ���
� ��������� �� ��������� ������� �, ����� ����� ���������
�@ � '. H 5556������6��� 9 '���&�� ->9- H I���� < H *���� 99 H �,><,B
��� ��� 0!"# �� ����� ������ �� ������ 3�� ��� ��� �, ����
���� �� �� ������;� ��� ������� �, ���������� ����� �, ���
����� ������ �, �������� ���������� ����� ���<�� ����=
����� �, ������������ �� ��������� ������� ��������� 3���
���( �� ���� �� ����� ���������� �� ��������� ���������� �, ��
�������� �� ������ ������� ��� ������� ��� ���� ��������# �����
��=��� ����� �� �� �������� �� ���� ��������� �, ��������� 3���
���2��� �� ������ ��� �� ��� ������� �, ����� ���� �� ��
� ���� ���� ��� 0++ ������� �, �������� ���� /������
�������� ����� ,�� ����� ����� ��� �0$"� 3�� ����� �, ��������
���������� �� ������ �� �� � ���� � � ������ ��� ����� �
������ �� �� �������� ��������� ����� ����� �, ���������
����� � �������� ��� ����� ��<���� �������� ���� ������
,�� ,�����=�� ������������ ������� �� ������� ������
:���� �������� �� ��� ������� ��� ������� ,�� ����������
��������# �� ������ � ����� ��� �� �� ��� ��� ���� ����� �
����������� �� ������ ��+"� �����������# �� �� ������� ��� �������
�� ����� ��� �, �������� ������������ �� ��������� �� ������
����� ��� �, ��� ����� ������ �, �� �������� � ������� ��
�������� ���� ��&"� 3����,���# ��� ������� �, ���� ����� �� ���
���������� � �������� �� ��������� �, ����� ������������ �� ������
�� ,�� ��� ���� ����� ��� �, ������ ��������
3�� ����� ������ �� ��������� �, ��� �++ ������� �� ������
�������� �� 8��# ���� ,�� ������� �� 8,��� �0%"� 3�� ������ �,
�� ������ �, ��� ����� �� �� /���# ����� '' ������� �, ��� ����� ��
������ �0&"� 8������� ��� �����,������ �, ������ �� ��� ����
�������# ������ �������� ������������ ���( �� ����� ���
��������� ��������� �����,������ �� <������� �0'"� 1� �������#
����� �, ������ �� .�� ����� ���������� ��<����� ��(���
,���� ��� ������������ ���������� �� ��� ������� ����
������������� 3�� ������������ ������� ���� �������� �� ����
��������� �, ������ �������# ������;����# �� ����������
������ ������� �, ������� ������������� �� ��� ����� ������ �0)"�
>� �� ��� ��� ������������ ���������� ������ ������ �������#
�������� ������� �, ��� ���� �� ������ �, ������������ �� ��� ������
��'" �� �� �������� �0�"# � ���� � ����������� �, ������� ��
����������� ���������� �������� �� ������� �� ��������
�0*#!+"# ��� ���������� ,�� ���� ����� �� ��� ��������
���������� ����� � ������ ����# ��� ���������� ������ ��
������ �� ��������� 3��� ������� ����� � �������� � ��������
���� �� ������ �, �������� ���������� �� ��� � ��������� �������
�, ������# �� ��� � ������ �, �������� ���������� ������
���� ���� �����# ��� ������ ��� ��� ��������� � ���� �
��,,����� ���������� �, �� �������� �� ��� ������ ������ ��
�,,������� 3� � ���� ����� �����������# �������� ���������� ��
.����� �� ������� �)���)��� �0 ���$��������A9>69B<9C1�����6���6>>,><,B6�>>9
1&��
��*���������������������������������������������6
-�,��)���
2��)���
-�������
2)�)�$�
2����)�$�
-���)� %�����)�
3���) ,�$456
-���)� 1��)�$0��
7��$����
456
700�,���� %�����)�
3���) ,�$456
700�,���� 1��)�$
0��7��$����
456
����������J�
J����������������
%��0���
-<�<6>-<K'
9>F�<6>LEK.
99
L9B
L
����������)!
)��������������
%��0���
-<�==69,EK'
9>F�=F6FFFK.
9-
,=
=
�����2'
2�3������
���
B9�B<6B<=K'
99=�=E699-K.
9-
<9>
<
�� ������22
2�3�������
���
B,�BF6<-,K'
99B�BB699FK.
99
BB
�� ������������6����������)!)��������������
%��0���
-<�==69,EK'
9>F�=F6FFFK.
99
>>
�������
��&�����
���
B,�BF6,BBK'
99=�L6=9=K.
99
99
9,
E
������#?
#��������
���
B,�996>F9K'
99-�B>69FBK.
9=
9=
EE
������J?
J��������
���
B,�9-6F=FK'
99-�=B6<,LK.
9>
E9-
E
������22
2�3�������
���
B,�BF6LFK'
99B�BB6>,EK.
9>
9>
9-
E
������?�
?���������
��&��
B>�996,-<K'
99>�BE6L,LK.
99
99
9-
F
) )�@
EB
<,
E>
L=
������������������������:���������5��������������;�������������������5���������&����5���+��������������������������+���5����������������������������5������������������������
����������������������6@���������������������������������3�6
���A9>69B<9C1�����6���6>>,><,B6�>>9
�������� ��� ���� ����� ?���� � ������
�@ � '. H 5556������6��� - '���&�� ->9- H I���� < H *���� 99 H �,><,B
����� ���� ��������� �, ������ �� ��������� ��� ������ �,
� ��������� ������ �� �� ������,� ������� �� ����� ��� ����� �
��� ��� ������� �, ��� ��������� 1� �������# ��������
���������� �� ������� �� �������������=��������� ���� �����
�, ����=��������� ������ �� ����������=����� �,,������ ��
��������� ���������� �� ���������� ���� ��� ������� �������
�����������
%)����� �$ %�)��$�
����� ��������������� �, �� �������� �� ������ ������� ���� ��������� ,���
��� 5�����6� 7������ �, /��� �� ������ �� ?� ���� �, 0++*
�� -���# -���# �� >��;��� ��� ������ ������ ���� ���������
,��� ���� �, ����� �����# ���� ��� �+ �� �% ���� ����� ���������
� ��� ����� �� � ���������� ��������� �, ��� ������� �� ��������#
,��� �, ����� ���� ��������� �� ��� �� �, ��������� ��� �,
����������� �� ?������� -��� ��� ����� ��� ��������� �, ��
�������� ,��� -��� ��� ���� ����������� ����������� ����� ����
���� �.@�� 3�� ���������� ,��� >��;��� ���� ���������� �� �
��� ������� ������ ����������� �-���=9;;�� -�:� A� �� ���
��������� ,��� �������� -��� ��� ���� �� ������,��� � ������
����� �-������ B���C� 1� �������# ���� ����� �, �� �� ������ �� ��
�� ��������� �� �������� �/�@� :�� -�:� A� ���� ���������
������� � ��� ��� ���������� ����� �, �� �������� �� �� �����������#
�������� ���� A������ ������ ,�� ��� ��������� �� ����� ��
3�� ��
3�� ���������� �, ��� ���� ���� ��������� �, ������� ������
��������# �� �� �� ����� �������� ,�� D?8 �� �������
������# �� �����# �, ����� 7���������� � ������ ���������
�� ��������� � ��� >�� -������ �, -� �� E�� ������ �>-�
�� �� ����� �� 3�� ��� 1� ������� �� ����=����� ������
��������� ,�� ��� ���2���# ,� � ������ �, ��� ���� ��������
����������� ���� �������� �� F����;��� ����# -��� ��� �����
/��������� ��� ����� ,�� ���� ����� ���� ������ ��� ����� ���
������� �, ����� �������� � ���2��� ������ -� ��
9����� ������ �� ��� ���2��� E�� ������ �, /������ 9��������
D����� ��� ��� ���������� ��������� �� ��� ���� ��
/������ �� ������� ���������� ��� �� ����� ���� �� ��� ����
�� ��������� ��� ��� ����� ���2��� �0$"� ?� �����,�� �������
�� ����������� ����� ����� �� ��� ���������� ��������� ����
��<����� ,�� ��� ����������� �� ���� ������ �����������# �����������
���� ��� ��������� �� ��� ���� ����� �� ��������� ��� �� ��
������� �, ������ �� ��������� �� ����������
.����� �� 8�9,��) $���� �0 ���$���� ���$ �� ,���)� �$ �00�,����� ���������� ��� �������� &� � �5�+������ ������� ����:� M ����������D �� M �����D 1� M �� ������D �� M �� ���������D �� M ������; �� � �5�+������ ������� ���� �� �������� � )�&�� 96 )�� ������ ����������� ��� ��� ��(����� (������ �� ������ � ��� ���& ����������� :>6-,N ��� 5�6;� �� ��������� � ��� ->9> ������ �� ��� �������������� ��� ������K� !���&��� �� ���� O9EP6���A9>69B<9C1�����6���6>>,><,B6�>>-
�������� ��� ���� ����� ?���� � ������
�@ � '. H 5556������6��� B '���&�� ->9- H I���� < H *���� 99 H �,><,B
%������������� ,��� ������ ������������ ��� ��������� ���� ������
�� 8���� '# 0+�+ �� �������� ����� ����� ���� ����� �� !� 9��
������� ����# ����� �������� ��� ����# ���� �(# �������# ������
���������# ������� ����# �� ��������� ��,��G 8���# 9��=
���������� 8 ���� �, �)0$ ����� ���� ������# ������ 0' �����
,��� ��� ���� ���� ��� �� ��������� ����� � ��� ���� �,
����������� ����� ���� ��������� ,��� ������ ,��� �� ��
���� ����� ��� ���������� �, ��� ����# $!* ����� ���������#
�� !+) ����� ��� � �� �� �� ���� ��������� ���� ����������
,��� ��� ���(� �� ���� ���� ����� 5���� ���� ������ �������
���� ������� �� ����� ��������� ������# �� ��=������
����������� ������ ��� ������� ������� �,,������ ���� ����� ����
�� ����� �� 8����� �+# 0+�+# ����� ���������� ��� ������ �� ���
���� �, �� �������� ��*"� A� �� ���� �� ����� �� ����������
����� �� ����� ���������
.3������� �� ������������� �� ������������ 0++ %++ �� �, ����� ��, ������ ���� ������ �����
����� �� ������ �� ������ ,�� ������� ������� 3�� ������
������ ���� ��� �� $+ �A �� �?����� �������,�� /��� ��
�+ �A �, �H� �������������� H ������ ���� ����� 3�� ��������
�� �������� ,�� !+ ���# ������,���� ,�� % ���# ���� ,������� ����
��� $+ �A �� ����� :���� >��� � ������ 5���
�:����G 5������# ?.� ������� ��������� ��� ������� 3��
,������ �� ����� �� ���� ���� � $�/ �� ��� ,������ ��
����������� �� �+ �A �, �H� ��������������H������ �� ��,� �
���� ���������� � �������� 3�� ������� �� ���� ,�������# ��
��������� ,������ �� ������� ���� ��� ,������ �, ��� ,���� �����
3�� ������� ,������ �� ����� �� � �� �5D0+�+ ����� �
�3����� �������,��G :����# 98� ,�� % & ���� 8,��� ��� ������
�� ���������� ���# 0+ �A �, A/I9� ���� ������� �� ����
�� ��� ��������� ������� �������� ,�� !+ &+ ���� ���� ,����
������ ��# �%+ �A �, ��� ��������� �������� �� ���� �� � �A
������� �A��� A��( 3�������� �������G �DG ���(��� A(��# ?.�
���� ,����� �8������� A/ �! �� ������� ������ ���� +�0 �� 5JD�
������G 5�� /���������G 5��� :��������# ?@�# �� ,�������
���� 0 �A ����� ��� �� �8������ 3�����������G ��� /��#
/8� ����� �� �������
3�� �A �, �������� �� ,������� ������ ���� ��� �� � 8������
�0++ ������ -5A/I&�!+ ������ 9� �8������ 3�����������G ���
/��# /8�# ���� 5��������� A�� /�) ������
��++ ���$�&+ �� % ������G 5���������G 3������# /8� �����
������� ������� �, �%K �� �++K /-!/? �� ���� ���� +��K
,����� ��� � �� !% ��� � ,��� ��� �, +�' �AI���� 3� <����,�
�������� �������# ������ �������� �� ��� � �� �� ��������=
����� ,��� ��% ��I�A �� �++ ��I�A� �������� ������� ��
<����,��� � ��������� ���� ������ ��� � ����������� ,���
��������� ��( ��� � ��� EJ 0%$ �� �� 9��!$'� ��������
������� �� ��������� � ������� ��� ������ �K ��� ���� �, ���
�����
������&����� �� ��������� �������� �� ����������3�� ���������� �, �������� ����� �� ������� � �������� ���
���� �,,������ �������� ����� ����� ����� ��������
.����� �� ���)&���) �0 ���$���� ,��$��)�������A9>69B<9C1�����6���6>>,><,B6�>>B
�������� ��� ���� ����� ?���� � ������
�@ � '. H 5556������6��� = '���&�� ->9- H I���� < H *���� 99 H �,><,B
������ 3�� ���������� ���,,������ ��� � �, �,,������ �������� �����
����� ������ ����� �� �������� �� ������ ,�� �����,�����
����� �=����� 3�� ��� �����=�,,������ ���������� ,����� ��
���� �� ������� ��� �����=����� ���������� ���� �!�"�
�'� .3������� �� ��(�����3� ������ ������ ,�� D?8 ���������# ���� ����� �, ��,
������# �������� � ��0# �� ������ ,�� 0+ � �� 0 �A ����� ��
�����������,��� ��� ��������G ?�L������# >������ ����� �I
$� ������ ������ �95 ����������G �����# ����� �� 3�����=
.����� �� -������� �0 ���$���� :��� �,,�$ ��)� �������� ,� ����� �0 ������ ��������� �������� ������ ������� �� ������������� :��; ������ ���� ��(���� ���� ��� ��� ����������� :� ���� ���������D ������ ������� �� 9=> �� �����; �� ������ :*)�D ������������� �� BE> �� �����;6 ������� �� ������ �� �������� &� ���8 ������� &������6 )�3� �������� ���������� ��� ������ ��������� :������������� ������� ������� ������ �� ��; ��� ���5 5��� � �������86 ������ �5�� ��(����� ��� ���� ����� ��� ���5 5��� ���� ������6������� &�������� : �; ������ ��� ���5 �&��� &������� ������ ��������� ���&�&������� :��; ��� ���5 &���5 &������6 ������� ������ ������5 ��� ��� &������ 5��� ��<,6 ������� ��3� :�� �����������; ���� ��� �������� ����� ���������� �� ���56���A9>69B<9C1�����6���6>>,><,B6�>>=
1&�� �� %����� �����&����� �� ������ �������� ������ 99 ������������� ����6
-�,��)���54,���)6
54�00�,����6 5( 7 � . .�) 1��1�
���$������ ;� 99 9B E6>E9 :96>>=; >6LF, :>6>=-; >6F>L :>6>-F; >69=< :>6>=<; >69EE :>6>E>; �>69,E :>6B<F;
���$������ 1+ 9- = F6=,, :96>9-; >6<9F :>6>=9; >6<L= :>6>BF; >6>,B :>6>=-; �>6->> :>6>>F; �>6><> :>6>B,;
���� � <5 9- 9> ,6E>E :>6F9=; >6LBL :>6><-; >6L<, :>6>=F; >6>=E :>6>E>; >6>9> :>6><,; �>6BE, :>69-,;
=,������ << 9 B 96>>> :>6-B=; >6-<B :>69=9; >69BL :>6><>; C� C� C�
��&������ 8 99 9, <6<-< :>6<>-; >6LF= :>6>=F; >6<<E :>6>-F; >69-F :>6>=L; �>6->> :>6>BL; >6-,> :>6=FB;
��&������ �> 9= E E6-<B :>6E,=; >6L=, :>6>=<; >6<,L :>6>=B; >69=B :>6>=,; �>6>99 :>69,L; >6BF< :>6-9-;
��&������ ;> 9> 9- L6>>> :>6<9=; >6L=B :>6><-; >6L<L :>6>L=; >6>=B :>6>,<; >6,9F :>6->9; >6,== :>6=>=;
��&������ << 9> 9- =6=,, :>6L-B; >6=,E :>6><-; >6,LF :>6>L9; >6->B :>69>=; >6>L, :>6>B<; >6=-9 :>6,-9;
��&������ >� 99 9- ,6<-< :>6LB=; >6,-, :>6><-; >6L,> :>6>,B; >69E9 :>6>F<; >6>=E :>699B; >6-EL :>6=9E;
$�� ���� ���������� ��� �� ����� ��� � ����������� ������� ����� ��� ����� ��0� :�;� �&�� �� ������� :� ;� �&������ ������0������� :!";� �3������������0������� :!#;� �� ��3���� ���3 :�; �� ���5 ��� ������� ������������� ����6 )�� ������ �&������ ���������� :����; �� ����+����� ��������� ���+����������� :$�; ��� ���5 &���� � ��� ��&��� ������� �� �������� ������������� ���� � ��� ������ �@)!6���A9>69B<9C1�����6���6>>,><,B6�>>-
�������� ��� ���� ����� ?���� � ������
�@ � '. H 5556������6��� , '���&�� ->9- H I���� < H *���� 99 H �,><,B
� �� ��� �+� ���5��� �5�0+ �M������G /����# /��,������
3��� ������� D?8 �� �������� ����� M���� D?��� 5���
9��� B�� �M����G J�����# /��,�����# ,�������� ��� ������������
�, ��� ���,������� 3�� ���� ����� ,�� ��� ��������� ����
��<������ ,�� ����� ������������ ��(���H ���# �����# ��
13�� ��� ���� ���� ��� �, �� �� ������ �� �� �� ��������� �� ���
��<������� 5/7 ����� �������� 0 �A �, ������� D?8# � �A �,
,����� �� �� ���� ������# �� �% �A �, ���� �� �������
5����� ��� ���������G �(���# /��,������ 3�� ��� ������
�� ����,��� ���� ��� ������� ���� �� ���70 �!0"# �����
��������� 5/7 �������� � ,������H *%�/ ,�� 0H!+G 0+ ������ �,
*%�/ ,�� 0+ �������G &+�/ ,�� 0+ � ������� � +�%�/ ��� �����#
'0�/ ,�� !+ �G ���� �% ������ �, *%�/ ,�� 0+ �# %+�/ ,�� 0+ � ��
'0�/ ,�� !+�# ,������� � '0�/ ��������� ���� �, �+ ���� 3��
����� ������ �� ����,��� ���� ��� ������� 3/ �� 3�
�!!" ����� ��� ,�������� 5/7 ��������H *%�/ ,�� ! ���G !+ ������
�, *%�/ ,�� � ���# %+�/ ,�� !+ �# '0�/ ,�� � ���# ,������� � �
��������� ���� �, '0�/ ,�� ' ���� 3�� 13� ������ �� ����,���
����� ��� 13�% �� 13�$ ������� �!$" ����� ��� ,�������� 5/7
��������H *&�/ ,�� � ���G $+ ������ �, *&�/ ,�� �+ �# $)�/ ,��
!+ �# '0�/ ,�� 0+ � �$ � ��� �����G �� '0�/ ,�� ' ���� 5/7
�������� ���� �����;�� ����� �N 38O ����� ���# ������
����� ��� M���� M�<���( 5/7 ������ (��# �� ��<������ �����
� 8�1 -����� !'!+NA D?8 8���;�� �8������ ����������G
/����# /��,������
����������� ���������<������ ���� ������� �� >������� 5�� %�$�! ����������#
8��(���# ?�� F������ 1� ������� �� �) ������ �����
��<������ ,�� ���� ����# $+ ������ ���� �������� ,���
��� ���� ����� �0'" �� ��� ��� ������������ ������� �� �� ����
���� ��� ������ �, ������� �, �������� � �������� ������
��������� /� @� :� P @� /� -��� �� ���� � ��� ��������#
����� >���( ��<������ ,��� ������ ����� �0'"� 8 ���� �, ��
��<������ �� �������� >���( ������,������ ������ ��
��� ���� �� 3�� ��� ��<������ ���� ,���� ������ �����
9E�/AO �!%" � ����������� �� >�������# ���� ������
������ �� .� ��� �!&"� 8��������� ������ �������# ���� �
�������������� ������ �� ������� � ��� ��� �, ��<������ ����
������,��� � ���# �� �������� �� 9��<���� J������ 0�'$ �!'"�
1����������� ������ ��� ��,,����� ���� ������� �� ������
����� ��� ������������ ������ ��,,������ �1AD� ���� �!)" �
����������� �� 58E5Q $�+�+ �!*"� 3�� 1AD ���� �� ���������
����� ��� ��������� ����� ������ ���� �+++ �����������
��������� �, �+++ ����� ������� ��<����� ��������� ���#
� ��� ��� ���� ��� ������� ��<����� ���������
9����� �������� �95� ������ ���� ���� �� 58E5 �����
�������� ������ ������� ������ �� 58E57� �$+"� O��
58E57� ������ �� ���� ���� �+++ ������ ���������# ����
�%K �, ��� �������� �������� �� ��� ��������� 3�� 58E57�
������� ���� ����������� ,� � ������ ����� �� ��� ����
����������� ����� ,��� ��� ��� ���� ���������� �� 58E5 ��
�(� ������ ��������� ����� ������� ,�� ��� 95 ����� �� �������
����� �������� �������� O�� ������� ������ ��������� �,
�+++ ������� ��������� ��� ���������� �, �++ ��������� �����
����� ������� ��<����� ���������# � ��� ��� ���� ��� ���������
3�� ������� ������ �� ���� ,� � ������ 3�� ������� �����
,��� ��� ������ ���� ���������� �� 58E5 ������� ���������
.����� �� -��) �0 ,�����,� ����$��)� �� ��� �0 ������)����)� ���&���) �� ����� ,�,��)��������A9>69B<9C1�����6���6>>,><,B6�>>,
�������� ��� ���� ����� ?���� � ������
�@ � '. H 5556������6��� L '���&�� ->9- H I���� < H *���� 99 H �,><,B
�������� �����# �� �2����� ���� ��������� ���� �� �����������
����� ���� ������� �� ��� ��� ������� ������� �����
3�� ��� ����� �, � ������� ,�� ������ ��(������� �9A� ��
������ ������ �� ���������� ����� 29�������� +���� �$�#$0"�
���� �� ��� 8(�(� ��,������� ���������# ��� 3�?�� ����� ��
�������� ,�� ��� ���������� �� �� ��� >37�� ����� ��
�������� ,�� ��� 13� ��� 3�� 9A ������ ���� ��������� ��
58E5 �� �� ��� ������ ������ �, 78�9A �$!" � �����������
������� ��� /�����,���������� ,�� 5����������� 7������
�/157O�� �� ����� �$$" ����� �������� �����,��� �
29��������� ��� 9A ������ ��������� �� 58E5# ��� ���������
����� ������ �� ���� ���� �++ ����� ������� ��<�����
���������� ������ ������ ���� ��������� ����� 9����� !��
�$%#$&"� O�� ������ ������ ��������� �, ,��� 9�(� �����
������� ,�� �#+++#+++ ����������# �� ������� � ��� �++
����������� ����� ��� ���� 29�������� �����,������� ����� ���
.����� !� +����)� �0 )�� 8 ���� ����)����� �� ��� �0 ������)����)� ���)��� �� )�� ����� ��,���� �; ���� �� ��� ��������������� �������� ������ ��� �&�� �� �������� :8;6 ; ��������� ���&�&����� �� ������� �&������ :��������� &� ������; ��� ���� ������������������� �� &�������6���A9>69B<9C1�����6���6>>,><,B6�>>L
�������� ��� ���� ����� ?���� � ������
�@ � '. H 5556������6��� < '���&�� ->9- H I���� < H *���� 99 H �,><,B
� ����������� �� 9�����# ������ ����� �����# >37��� ������������� �������� �� ���� ,�� ��� ��� ���������� �� 13�
������� 3�� ����� �� �������� ������������� �� ��� ,���� !+K
�, ������ ���� �������� � ��� ����� �� ����� �� ������� ���
��� ���� �� ��������� �������� ������� �����
.���������� %��� �� @����� �� ����� ����������������� �� (���� �� ����� �� � ���� �0 ��� �, '$ ������� ��&K�
�, ������ ������� ,�� ����������� �� ������ �0+"� 1� ����� �,
������� (���� �� ������� ��������# ���������� �� � �������=
����# � �������� � ��� ,�� ��� ���� ������� � � ��������
�������� �� ����� ������� �� ������ � � ���� ��� ��� �������� �,
������� � ��������� ������ �, �������� ����������# �� ������� ����
� ���� ��� ������ �, �������� ���������� ���� ����� �
RR�������66# ������ ������� ������� �� ������ �, ��������
���������� ���� ����� � RR�����66 3� � ���� ��� ����� �,
� ��������� ���� �� ������ �� �������� ����������# ��� ��������
�� ����� �, �������� ���������� �� ����� ���� ��� ������
��������� ���� �, ��� 95 ������ ����� ��� ������ 9��<����
J������ 0�'$ �!'"� �������� ��������I����� �� ����������
���������� ,�� ��� ������ ����� ��<������ �� ���� �����# ��
���� �� ,��� ��� ��������� ,�� ����� ������� �, ������ ��� ����
�������� �� ��� ���������� 3�� �0 ��� ���� ���� �, ������� �,
������# ������� ���� ������� ��������# �� �������� ��,��������
3�� ����� �, � ��������� ������ �� �������� ���������� ��
�������� ����� ��� ��������� ����� �71�# �� � �������� ���
�������� ���� ������ �, ��� �������� ������� �����# �� ��������� ������ ���� ���� ����������� ������ � �������
�����,,���� ��� �������� ��������I����� ������� ���� ���
������ �������� �� ��� ������ 3�� ����� ����������� ��
������ �� 9��<���� J������ 0�'$ � �����,,���� ��� �������
�+++ ������ 3�� ���� ������ ��������� �� ��������� ����
����� ��� ���������� � RR��,�#66 ����� ���� �� ��� ���� ������ �� �
������ ,�� ��������� � ��������� ���� �� ������ �, ��������
����������� �� ������ �� ���������������O�� �� �������������� ���� ����,��� �� ��� ����� ��
�,,������ ������ �� ��������� �������� ����� ,������������ �����
�������� 3�� ��������� �������� ���� ����� ���� >������
%++ A1F ��;� ������ �8������ ����������� �� ������� �� �
8������ ���������� !'!+�� ��<������ �8������ ������������ 8������
���� ������ ����� >���9���� !�+ �8������ ������������
8�������� ������ ��� ��� ������������� ������� �� ��� �������
���� �� ����,� ���� �� ��� ���� �� �$'"�
��������� %����� ���������������� ����� �, ��������� ������� ������ ���� ���������
������ >O?8AON &�$� �$)"� �����# ��� �,,��� �, ������� ������
�� �,,������ �� ������ �� ��� �, �� �������� :�����6� ���������
���,,������ ��� � ,�� ��� ���������� D�� �� �����,���� �������
�� �� �� �� ��� ����������# ������ �, ��������� �������
������ �� �� � ���� ������� O�� ������������� ����� �� ������
,�� �� ����� ,��� -���=:������ �<�������� �-:O� ����� ���=
�<��� ������ D�� �� ��� ���� ����� �, ����� �� S **�# ��� ������
�� �� �, ��������� �����,����� ��S+�+%� �� �2����� � D���=
�T ��U( ���������� ���������I�� �� +�+++%0� 3�� ����� �, ������
�!"�# ���� �� �#$� �� �������� ������;������� �#%�# �� ,������
����� ��S���#$I#%�� ���� ����� ����� ���� ,�� ���
���������� E���� ��� ������� ������������� �� ,��� ���
������ ����� �� �,,������# ��� 9����=����� 9���� ������
5����� �9A37G �$*"� �� �������� �� ������� ��� ������
����� ��������� ���,,������ ����� �� ��� ������� ���������
��� �&��&��� 3�� ������� ��������� ��� �� �������� ���� �
��� ��,,������ ������ ��� �����=����� ��������� ���=�������� ���
�&�� �� ��� ������ ����� ���=�������� ��� �&���
3�� ����� ������ �, ������������� ������ �� ������� ��
����� �� ������,� �������� ��������� �������� �� ��� �����������
������ ������� ������� �� ��������� �������� 8 ��������
��������� ������ �5/�8� �� ,���� �������� �� ������;�
������������� ������� ������ ���� �� ���� ������ 3��
����� ������ �, ��� 5/�8 ���� �������� ,��� �� �����
����� ���� �� �������;���� ����� ��� ������ >O?8AON�
3�� ���������� �, ���� ����� ,��� ��� ��������� �� �������
��� �� ��� ,���� ��� �������� ����������� 8 ������ ����������
�������� ����������� �� ��� ������ 3O�� 0�!�� �%+" �� ���
��������# ����� ��� �������� ����� ���� ��������� �����
,��<������� �%�" �� ������ ,�� �� ������� �� ��� �����#
,�������� �������������� �, ������� �� D���� �%0"� 3O��
�� ��� � ������� ��� ������� �RR(66� ��� ������������ ,��� ��� ��
�� �� ���� 0+ ����������� ���� � ��� ( ���� 8 ���=�� ������
�, '%#+++ ������ �� ,������� � 9/9/ ������� ,�� %++#+++
������� 3�� ������ ( ��� �� ���������� � �������� ���
�� ���� ��,������� ��������� �D1/� �� ��� 0+ ����������� ����
� ���� ��� �, ( ���� ������;�� ����� ��� ������ /AE955
�%!" ���� ��� >����� ��������� 3�� ������ D1�37E/3 �%$"
�� ���� �� ��������� ������ ��� �������
9������������ ������� �� ���� ��� ������� ,�� �������
�������� � ������� �1�D� �� ������� �� ������� �������� 8
����� �, ������� ������� �%%" �� ������� �� O������� ��
���=����,����� O������� ��������� �������� >������ �������
�� ��� ������� �� ����� �, ������,����� �� ���=
����,����� ������ ��,,������ �, �������� ������ �K ��� ���� ��
��� ������ �� �,,������� 8 ����� ���� �, ����� ���������=
����� �� ��������� ����� >O?8AON# ���� ��������� �����,�=
���� ������� ,��� *** ������������
+����)�
!������&����� �� ����� ���������� ����������8 ���� �, �$$ ���<�� ������ ���� ������ ,�� ��������
������������# ��������� '% ,��� ����� ����������# &$ ,���
���������� ����� �,,������# �� ,� � �, �������� ���� �������
7���������� � A/I9� ����������� �� ��� ���� �� 3�� �$�
1� ����� �� ���� ��� ��������� �, ��� ������� ������ ���� �� ����
�����# ����� �, �+ ������ ���� ��� �� �������� ��� �� ���
��������� �������� ������������ ���� ,�� ����� ������ ����
�������� �� ����# ��� ����� � ���������� �� ��� ��������
��� �, �������� �� �I��0K �, ��� �������� ���� ��������
����� �� ������ �� �,,������ �, ��� ��������� �� ����� �� ���� 0�
������&����� �� ����� ?����3�� ��� ������ �, �������� ,�� ��� �,,������ �� �����
���� ������� �� ��������� �� ��� ��� �, ��� ������ �����
����� !� �������� ���������� ���,,������ �� �� �, +�!)� �������
������+�+)!�� 3��� ���,,������ �� ������ ����������� �����,����
��� �� �=���� � S+�++++'�� ?����=����� ���������� ���� ���������� � +�'&�� :��� ������ ���������� �� ���,�����
����� ���� ���������� �, �� �������� �-�# .@# M@# NN# @/�# ���
���������� ������ ����� �� �,,������ �������� ������� �� ��
������ ����������� �����,����# �������� ���������� ���,,������ �,
+��%' ������� ������+��!�G S+�0$$��
����������� �������3�� ������ ���������� �� �������� ���� �, �%'* ����������
��������# �, ����� �$') ���� �������# %� ���� ��������
��,����� �# �� %+ ���� �������� ����,����� �� 3�� 13�
����� �������� %'0 ���������� ��������# �, ����� $+$ ����
�������� ��� ���� ����� ?���� � ������
�@ � '. H 5556������6��� F '���&�� ->9- H I���� < H *���� 99 H �,><,B
�������# )+ ���� �������� ��,����� �# �� )) ���� ��������
����,����� �� 3�� 1AD ���� �������� ��� ��� 13� �������� ��
�����,������ ��,,����� ,��� ��� ���������� �������� � ���# ������ �5 S +�++��# ������ ��� ��� ���������� ��(��� ���� ���
�����,������ ����������� ,��� ��� ������ �5 S +�&*)�� 3����,���#
���������� �� 13� �� ���� ������� �������� �� ��
����<���� ������������ �������
3�� ������������ ���������� ��������� ,��� ��� 95# 9A# ��
������ ������ ���� ������# ����� ��,,����� �� ��� ����� �,
���������� �, �������� ������ 5������� ������ ������ �, ���
���������� �� ������� �$+ ���<�� �<���� ����������� �����
�������# AS �!+ �����G ����������� �����# /1 S +�)&G ���������
�����# 71 S +�*%�� 3�� 13� �������� ������ ������� *&+ ���<��
�<���� ����������� ����� �A S 0)%G /1S +�')G 71 S +�)$��
.���������� %��� �� @����� �� ����� ���������1� ��� ������� �, ��� ���������� 95 ������ ��������� ���������#
�������� ���������� �� ,� � � ��������� ����� �/1 S +�+&G
71 S +�0�# ����� �� ������ ��� ����������� �, ������� �����,,���
�������� ����S '���&G ������ �� ����� S ��00��� ��������
���������� �� ����� � ��������� ����� �/1 S +�!!G 71 S +�)*� ��
��� ������� �, ��� 13� 95 ������ ��������� ���������# ���� �� ��
����� ��� ��� ���� ,�� ������� �����,,��� ��������
����S'�**%)G ������ �� ����� S ��$'*�� 3�� ������ �,
�������� ��������I����� � ����� �� ��� ���������� ��
13� ������ ��������� ����������� �� ����� �� ���� $�
��������� %����� ��������� �� ������� %�������������� �� *����>� �� ��� ��( �, ������������ ���������� ������ ����������
��������� ,�� ���� �����# ��� ������������� �� ,�� �� ����������#
��������� �, ������� ����������# ���� ���;�� ��������� 3��
������������� ���� ���� ,���� ������ ,�� �� ������ ,��� -���=
:������ �<�������� ����� ���=�<��� ����� �3�� �!�� 8,���
����������� ��� �����,����� �� �� ,�� �������� �������# ���� ���� !)
�� �+' �� ��� �������� �NN� ��������� �� �����,���� ������
���� �� ��� ��� ��� ����� �, ������ ����� ���� �� ��� ����
,������ ����� �� ���� ��������� �3�� 0�# �� �� ��(��� ��� ����� ����
�� ��� ,��� -���=:������ �<�������� ,�� �������� ������
����� ��� ��� �������� �, ���� ������� 3����,���# ����� ��� ����
���� �������� �� �� ��������� ������� 3�� ��� ����� �,
������ ����� ���� ���� ����� ����������# ���� ����������� �MD�
�� �������� �.@� � ��� ��� ������� ������������# �� ���������NN� � ��� ��� ����� ����� �������� �.@� �� ����� ��� ���������
,��� ���� ��������� ����� ������# ��� ���� ���� �, ������
������������ ����� � ��������� 8�� ���������� ���� ��,���� �,
���� ���� �� ������;������� ����� � �� ���� ��������
������;�������� 3�� ���������� �������� �NN� �� �������� �@/�� � ��� ������ ,������ �������# �� � ���� ��� ������ +�0 �� ��
���������� ���� �������� �M@� �� ���� ������ ,������ �����
�����# �� ��� ���� ������ ����� �(�� ���� ������� ���������
��������# ��� �������� ������� ��������� ���� �&��&�� � �
���� ������ ������# �� ���� ��� ����������# �������� �M@� ��
�������� �.@�# � � �������� ��� ������ ��� ;����
3�� ,���� ��� ���������� ,��� ��� �������� ��������� ������
������ ,�� 0%K �� 0$K �, ��� ������� ������# �������� ���� 8
���� �, ��� ,���� ��� ���������� ����� %� �������� ��� �����
���������� ,��� �������� ��������# �� ��� �������� ����������
������ ���� ������ �, � ����� 1��� ����� ,��� �������� �@/��� ����������� �MD� �� � ������������� ���� ��� ,����
��������� ���# ����� ����������� �37� �� ������������� ���� ���
������ ��������� ���� 3�� D1/ ���� �� ��� ������ ����������
������ ������ � �������� � ��� �������� ����� &8 �� &��#
���� ���� ������ ������� � �� �� ��������� ?� ������ ���� ���� ��
������� �� ��� �� ���� ������� ���� (S '� �������� �� (S &#
���<�� �������� ������� ����������� �MD�# ����������� �37�# ������N?�# �� ������ �NN�# �������� �@/�# �� ������� ����� ��������
�.@�# �������� �M@�# �������� �-��# �� �������� �NN� �� ��������
8 ������ �, �������� � ������� �� � ����� �� ��� 9���� ���� �,
������������� ������ �� ��������� �������� 3���� ��
�����,���� ���������� ���� O������� ������� �?S *0#
��S+�!0'# S+�++�� �� ��� ���������� �� �������� ,�� ���=
����,����� O������� ������� �?S*0# ��S+�$+�# S+�++���
��������# ���� �� ���������� �� ���� ����� ���� ��������# �������
������� �� �����,������ ��������� ���� ������� ������� �� ���
������ �?S '!# ��S+�0++# S+�++0� �� �,,������ �?S &$#
��S+���!# S+�++%�� -��� ��# ���� ���� ���������� �, ��
�������� ���� ������� �-�# .@# M@# NN# @/� ����� �� ��
��������� ���������� ������ ������� �� ������� ������� ��
������ ������ �?S %%# ��S+�+!)# S+�0&!� �� �,,������ �?S $$#
��S+�+!�# S+�!!���
����������
����� ?����8 ���� ������ ��� ��������� ���� ��� �������� �� � ������
������������� �� ��� �� �, ��������� ���������� �, ����������� ��
-��� ��� ���� ����� 0�� ���� �, ����� ���� ����� ����������
�������� ������ ������� ������� �� �� ���� ������,��� � ����������� 3�� ����� �, �� �� ������ �NN� ��������� �������
����������� ���� �� �������� �� ��� ������� �������� ����� �,
�� ���� ������ 3�� �������� ��������� �, �� �������� ,��� -���
��� ���� �@/� �� ����������� ���� �, �������� �� ��
���������� �������� ,��� �� �������� �� -��� ��� ����� �,
���� ����� ��� �������� ��������# ,���� ��� ��, ���� � �
��� +�0%K �������� ��� ������ ����� �����,��� � ��� /������
5��������� ,�� ������ �, ����������� ��*"� �������� ����� ��
�������� ������ �� ������ ��� �,,������# ���� !'K �, �����
������ � � ��� /������ 5��������� �����# � ������� ��
0�K �, ���������� ����� �,,������� 3�� ����� ,�� ��� ������
������������ �, �������� �� ����� ������ �� ������# �� �� �
��� �� ����� �� ��������� ������ ,��� � ����������=�����
�,,������ �����# �� ������ ����# ������ �������� ��I�� ���
��,,������� �� ������ �, ��� ���� ����������� 1������������# ,��� ���
�, ,� � �������� ���� ������ �, ����������� ���� � � ���
/������ 5��������� �����# ������� � ������ �, ���������� ���
��# �������� ����� �, 5/7 �������� �, ������������ ��(���
���� � 13�G ����� ��, ������ ,��� ����� ���������
������&����� �� ����� ���������O������� �, �������� ����� ���� ��� ����� �� ������ �������
��������� �� ��� ���������� ������ �� ���������� �, ���
������� ���S+�'&��� 3��� ������ �� ���������� � ��� ���� �,
���������� ������ ������� �� ������� �������� -��� ��# ���
����������� �, ����� � ������� ����� �� ��� � ���� �������
������ �� ��� ����# ����� ��� ������� �, ���������� ������
��� ����� �� �� ��������=�� �������� ���������� �� �� �� ���
�� �� ���� ���� ��������� ��������� 3�� ���������� �, ��������
���������� �� ���� ���� ���� �������� ���� ���������� �, ����������# ������ �� ��� ������� �, �������� ���� �,,������
���� ���� ������ �� ������� ����������# �� � ��������
����������� ������ ������� �� ������� �������� 3�� ������
�, ������� �� ����� ��� ���� �����# �� ���������� �� ����
���������� �, �� ��������� �� �������� � ��� ���� ���(���
���������� ��� ������� ��� ���� ��������# ��� ��������� �, ���
������� ���� ������� ����� ������ � ��������;�� �,��� ���������
���������� ������ �������� 1� ��� ��� �, ������# �� ����� �
�������� �� ,���� ������ ���� �������� ����� �� ���� ,��
�������� ��� ���� ����� ?���� � ������
�@ � '. H 5556������6��� E '���&�� ->9- H I���� < H *���� 99 H �,><,B
�������� �������# � ������� �� ,������� �� ������ �, ��������
���������� ������ ���� ��� ������� �����# �� ���������� -��� ��# ���
��( �, ���������� �� ���������� ���� ������� ������� �� ��������
������� �, ���� �� �������� ������ �� � ��� �� ��� ������
����� ��;�� 8�������� ������ �, �� �������� ����� � ����,�� ��
������ ��������� ������� ���������� ������ �� �������� �� �� ,��
���� 3���# �� ����# ����� ���� �� ��������� ������� ����� ��
������� ��������� �� ������ �� �������� ���������� ������
���������� �, ������ �������# ���� � �� ��������# �� ����#
������� �������� ������� ,�� ���� �������� ����� '���� �������
�� ���������
����������� ����� �� �����3�� ����������� �, �������� ���������� �� ��� ����������
��������� ����� � ������������� ,��� ����� ������ �, ���
�������� �� �������# ��� ����������� �, �������� ���������� ��
���� �������� ��� �������� � ����� �� ��� ������� �, ��� 13�
���������� 3�� ��,,������ �� ����� ������� �� ���� ��(��� ����� ���������� �� ��� ������������ �� ��� ���������� ���������# �� ��
����� ����� �� �� ��� 13� ��������� ����� $�� 8 ������������ �����
�, ������ ������� ,��� .�� ��� �� ���������� ��(��� ��� ���
����� � �� ������� � ������������ �0)"� 3�� ������ ��������
���� ������ �� ���������� ������ ������� �, ������� �������=
������ �� ������;����# �� ��������� ��� ������ ���� ��(���
���� � 13� ����� � ����� � ����� ��� ������������ ������������
�0)"� ������ ��� 13� ��������� �� ���������� ���� ������#
������ � ���������� �� ��� �������� ���� � ���� ����� ����� ��
������# �� ���� ��� ����� � �������� �, �� ���� ����� �����# �����
������������ �������� -��� ��# �� �� ��� ��� ���������� �, ���
���������# ���� ����� ����� � � ������������� ������� ���(
���� �������� ������ ������������ ��(��� ����� � ����,�� ,��
����,���� ��� ������� �, �������� � ��������
�������� �� ������� �� ���� ���������� �� ���� ,��� ������
�� � ���� �� �� �, ��� �0 ������� �, ������ ��� � � ��� ,���� ��
������� ��� ������� ��� �����������( � ��������( � �� ������( ��������( � �����������( �� �������( � ���)�����G ��� 3�� �0�� 3��
�����=�����,�� ������� �, �������� ���������� �� ��� �����=
����� � ��� ��� <������ �, �������� ,���� �� ���� ����� �� ���
����� �, �� �� ��������� �� �������� �� ��� ����� ����� �, �������������# ��� ������� ��� � � ��� ������ ��� ��� �������� ��
������� ��������� �����������# ��� �,,������ �, ��� �� ���������������� ��� �� ���� �������� ����� ��� ��� ������� ���������
3����,��� �� �� ������� �� ��������# � ������ � � �0*#!+"# ���
�������� ���������� �� ����� �� ���� ���������� �� ��� ������
�, ��� ��� ��������
��������� %����� I������� �� ������� %��������������5������ �, ������������� ������� ������� �� ,���� ���,���
����� ��� ������ ����������# ���� ��� ��������� �, ������ ,���
��� ��������� �������� �NN� ��� � � ������� �� �� �, �������
���� �� ��� ���� ����� �, ������ �� ���� ��������� ��
������;������� ������� ����� ����# �� �� ����(��� ��� ���� ������ ��
������ ���� ��,���� �� ������� 1�����# �� �� ���� ��(��� ��� ���
��������� �� ������ �� ��� �������� �NN� ��������� �� ��� ��
�������� ,�����# ���� � ������ ��������� ��������( ���
,������ � ����# �� � �����<����� �, ���,���� :� ���� ��������
�, ��� ������ ,������ ��� �� ��� ������� ��������� ���
�$*" �� ���� ������� ���,��� �� � ����� �� �� �, ��� ������
����������� -��� ��# ��� �������� �, ��������� ��� ��
������ � � ���� ������� ����� �� ����� � �������������
,��� ;���� :���� ���,��� �� ������ ��� ������� ��������� �,
��� ����� ������� �, ������# �� �� ���� �� ������ �������
��������� ���� �� ����� �����������
8 �������� ��������� ������ �������� ��� ����� �� ������� �
� ���� �� ������� ������ �� ���� ���������� �, ������# ����
���� �������� �, ��� ����� �������� ���������� ,��� -��� ��
>��;��� ��� �����# �������� �@/�# ����������� �MD�# �� �������
����� �37�� ?����# ����� ����� ���������� �� � �������������
,��� ��� ������ ��� �� ��� ,���� ��� �������� �����������
������ ������ �, ������� ��������� �������� ��� ��� ������
������ ��������� ,�� ���� ����� �� �������� �, ��� ���������
��������� 1� ������� �� ��� ����� �������� ����������# ����� �N?�
�� �� ������ �NN� �� ��� ������,��� � �������� ��������� 3��
�������� ������,��� �� ��� ������ ������ �� ������������
�������# ���� ��� ��������� ��� ��� �������� ����� �, ��
�� ������ �� �������� ,��� �� �������� � ��� N������ �NN� ����� ���
����������� ,���� �, ���� ������ �� ��� ��� ���������� ���
������ �������� � �������� 5�� ���� ������� � � ����� ���
���������� ������� �� � ��=������� ��� ����� �, ���<�� ��������
�, ����� �� ���� ������� ��� ���� ������� �� ����������
������� �%&"� -��� ��# �� �� ���������� ��� ��,,����� ������� �,
������ ���� �� ,��� �������� ��������# ������ ���� �� ������ ���
�� ��� ,�� ��� ���� ��� ��������� �, ��� �������� ������� � NN#
��� ��,,����� ������� �� ������� � ���� ���������
���������
�� �������� �� ��� �������� �� �0 ��� �, '$ ������ �������
������� ,�� ������������� �������� �� ����� � ���� �����
����� �� ������( �� ,������ ������������ ���( �� ������ ��
����,� ������� �, �������� � ��������
0� ������ ���������� �� ��������;�� � ���� �� ��� �, ���� ,���#
� �� ������ ��,,����� �������� >��� ,���# ���� ��# ��
���������� ������������ �� ������� ��,,���������� �� ���� ��
���� ������ ���������� � � ����� �� ��� ��� ��������=�=
������� �� ��������� �������
!� 9������������ ������� ������� �� ��������� ���� <������� �
��,,������ �� �������� ���������� ���� �� ���� ���� ������
�, ���� ����� �� �����������
$� �������� ���������� �� �������� ������� ���� ��������
��,,����� ������� �, ������� 3�� ������ ���������� �� ������� �
��� ������ ����� ������� ���� �� ��������� �� ����� ���� �,
������� ���� ���� �������� ������
%� �������� ����� ���� ��� ���� �� � ������� �� ���������
���� ������� ������� ���� ���� ������ �, �� �������� ��
����������� -��� ��# �������� ������� �, �������� �����=
����� �, �� �������� �� ������ �� ���,��� �����
&� /������� ���# ����� ������� ������� ��� ������ ��������� �, ������
���������� ,�� �������� ���������� ������ ��������;� ���
��� �� �, �� ������� (���� �� ������� ��������# ����� ���
,������� �� �������� ���������� �, ��� ��������
'� �, ��� ������ �� ���� �����# ���������� �, �� �������� �� ��
�� ������ ,��� -��� ��� ���� ����� � ��� ��� ������ �,
���������
��,,��)��� /�0���)���
����� �� ���� ������ ��� ������ ��� ��� ���������������� ������� ������ �� ��� ��������� � �����
�������
�NA��
����� �� ����� �� �� ��� ��� ���� � �� �������� ���� �� �� �� ������ �� �������
�D�/�
�������� ��� ���� ����� ?���� � ������
�@ � '. H 5556������6��� 9> '���&�� ->9- H I���� < H *���� 99 H �,><,B
����� �� ���������� �� ��� ����� ��� ��� �����!������" ����������� �����,���� ����� �������� �D���=�T ��U(
��������� �S+�+++%0� �� ��� ���� ������(�
�NA��
����� �# $������ � ��� ����� �"��� �� ������������ ��� ������ � ���������D�/�
(�?��:��$����)�
3�� ������ ����� ��(� �� �(�������� .��� �������� ,�� ����������
��������G ���� 8������# .�(�� /�����# .�� /�����,�# B�� 7 ��=
����,�# ����� A�����,����# :������ A�# ���� 7����,,# 7���� ��������# ��
5����� :��(����� ,�� ���� � ��� ����� 7������ /�����G B��� A������#
D���� 5,�����# �� 9����� ������� ,�� ���� � ��� -� �� E�� ������
-����G ���� .�# -���� A�# 9���<� A��# �� 5��� N� ,�� ���� �
-��� /������ �, 3�������� /������ 9�������G M������ :�� �� ����
@� � ��� ���2��� E�� ������ �, /������ 9�������G ��# N���� A� � ���
B������ 1�������� �, ����� ,�� ���� ���� �������� ������,�������
(�)��� ���)��&�)����
/����� �� �� �������� ��� �����������H O�.- �/ :: FF D9O ./�
5��,����� ��� �����������H O�.- �/ /D F.� 8���;�� ��� ��H O�.-
�D�� /��������� �������I�������I������ �����H �/ �D� /D ::
D9O ./� :���� ��� ����H O�.- �D��
+�0�������
�� 1(�;�� 3# /��� ��# 3��� N.# -��� D# 3����� -# �� �� �0++!� ��������
������� ������ ��������� �� �������� �, ����� �, ���� ����� ������
1�� . ����� 0!H ��)' ��*!�
0� A���� /-# >���� �5# A� :# -� M�# ��� -D# �� �� �0++%� ?� �� ��������
�, ��������� �, ������ ,����=(�� � D?8=������ ��� ��� � ������������������� ,��� ������ ��������� 9�� 5��� &)H 0)& 0*'�
!� �� ?�# -� B# F��� F# 3�� 9A# F��� A# �� �� �0+�+� O��=B���������������� ,��� *������� �������� �� ����� ��������� �,,���� �� ���� �����
���� ������ 5��� 9�� '&H �$+ �$%�
$� /��� �# /����� 9# .���� 9# 9����� 3B# :�� .# �� �� �0+��� /������
��� ��� �, �������� �� ������� �� � ����=���� � ��� ����� ������ /���
���� 3������ 0'H �!! �$'�
%� /�� M# 3����� �1# ������ �# 9���� 9# 1(�2�� 3 �0++'� 8�������
�������� �������� �� ��������=������ ���� ���� ����� 9/�=' ������ ����5��� ���� !+H )%* )&$�
&� >� �-# -� N-# A� :# A�� -# F��� @.# �� �� �0+�+� �������� ��������������� �� ���������� �� ��������� ����� ����� � ��������� �������
�������������� �� ��������� �, ��&# �0�# �0' �� �=���� �9/ /���� �+H
&�+� 8 ����H ����HII�������������������I�$'�=0$+'I�+I&�+� 8��������0 D������ 0+���
'� B�� ?# F��� .-# M�� �# /��� �# 3����� �1# �� �� �0+�+� 1�������� �, >�0�I9 ���� ����� �� �������� � �������� �� ���� ������� ������� ������
. ?� 5��� '!H �+%) �+&!�
)� F��� >�# /��� �.# :�� F@# /��� F �0++'� ��( �� ��� ,����� �, ��������H
���# �������� ,��� �������� ��� ����� ������ ������(��� �,,�������� ���� �� �� � �� /��� 7�� �'H 0'$ 0'&�
*� :�� -# @� @# /�� .-# F�� >@# A� @:# �� �� �0+�+� �������� ������� >0I9
���� ����� ����� �� �������� ������� 985B �� �%! �������� ������ ��-��>0 ������ ����� 7�� 0$H &$' &%��
�+� 9���=3����� A/# :�2����� O9B# /����� D# >���� 9# .�� O# �� �� �0++$�5�������� �� �������� �� ���������� ,�� ��� ������������ ��� ��� �, *���������������# ����������� �, ��� ���� ���������� 5/�5O�� . ?� 5��� &'H 0 $�
��� ��2�� O# ��2�� 3# B��� -# ����� 9 ��*&'� ��������# ��� �����������
,��� ������ �������� /��� /����� &H 0%0�
�0� -��� 1�������� �, 9����� �������� ������������������
��*')� ��������H ��� �������� ��2���� /��� ��� ���� ������ 0!H %! %&�
�!� ��� -# /�� .# A�� F# 9���( 3# 9���� @# �� �� ��*)0� 3�� ��������� �,
����������=� = 8 ��� ����� ����������� ������� ,��� *������� ��������� /���5��� ���� !+H !$� !$!�
�$� /��� �# >� .# -���( -D# -��� N# 3����� �# �� �� �0++%� 3�� ���������
�� ��������� �,,���� �, �������� �7���������# ����������� ,��� *���������������# �� ����� ����� �, ��,,����� ������� 1�� . ����� 0&H %'* %))�
�%� 1(�;�� 3# @�� @# ������� B# ���� 3# 3(����� �# �� �� �0++%� ��������# ����������� ����,��� ,��� *������� ��������# ������� ��� �����,������ �, �����
,��� �������� ���������� �� ��������� ���� ���(�� �, ��� ?�=(�� �
����� ������� 9�� /���� 3��� $H %') %)&�
�&� :��� 89# F��� @.# B����� B# D��� 9# ������� A# �� �� �0+�+� >������
�� �� � � � ������ �, ������� �, ���� ������ ������� �� ��� ���� ��� �����������H *������� �������� �� ��������� O�� 3��� 9�� �H �+�! �+�'�
�'� ��� -D# -��� �N# -� M� �0++&� D����������� ,��� ������ ������� �� ������������� ��� ������ ?� 5��� 7�� 0!H &'! &*)�
�)� /������ 5��������� /��������� ��*'*� 5��������� �, ��� 5������7������ �, /���H �*''� ���2���H 5�����6� 9����� 5�������� -�����
�*� /������ 5��������� /��������� �0+�+� 5��������� �, ��� 5�����6�7������ �, /���H 0+�+ �/������ J�������� ���2���H /��� 9������� ��
3��������� 5�������� -����� !!)0 ��
0+� ��� -D �0++�� D����������� ,��� ������ ������� ��������������
���2���H ������� 5�������� -����� !)' ��
0�� -� .# @� 9# /��� -�# D� �.# >�� D �0++%� D����������� �, �������������� ,� ������ �� ������ �������� � A/=O�1=9�=9�� /����������� &0H 0+!
0+'�
00� A� /@# :�� OM# /���� @# �� .B �0+��� ��������H 8� ��� � �����������
�������� ���� ����� �����# �������� �� �������� ������ ,�� ����������������� 1�� . ������� /��� ���� $!H '+� '+$�
0!� A� -# 5� .N# A� . �0+�0� D����������� /������ ������ �, ��� >���� ������ ����,��� A����� �������������������� 5��� D� 7�� ���������� !$ 1� ������
0$� O������� D9# -���� O�.# A�����,���� �8# /� �># /�����,� .8# �� �� �0+���
D� ������� ����� �, ����������� 3�������� /������ 9������� �3/9�
����� ,�� ��������� �������� � ������ 7������# ������� �� ����������
������� ,��� ����=8������ ����������� ��������� )0H �' !!�
0%� A� -: ��*))� 3������� �� ��� �, ������ �A����� . 8����� 8� &*H 0)* $++�
0&� A� N:# -����� 1/ ��**$� ������� 1�H :�# F@ �� 7 ��# 5# �������� ���� �,
/���# J��� �' �J������� ������� ��������� ���2���H ������� 5����# ��
��� A����H 9������� ������� >���� 5����� ��� 0&* 0*��
0'� F���� .�# A� .# A� A# /���� .># A� -: �0+�+� 5�������� �, ������ ������� ��������� ���� �A������ �� ������ ����� ��,����� ,��� ������ �������
13�# ����� ������# �� ��� ������ ��<������ �� ����������� ���� ��� !%H
0+' 0�*�
0)� 9(� 9# @������ 3# D��;��� 1# ��;�(� B �0+�+� 9������� ��������� �,
������ �A������ �� .�� ����� ���������� D?8 ��<������H 7����� ����
�������� �� ������ ����������� � ������;����4 5��� ������� ���� 0%H 0$+
0$)�
0*� -� M�# A� 9A# A� �-# 9�� @B# A�� F:# �� �� �0++!� O��=(����
������������ ,��� ������ �������� �� ������������ /��� 5��� ���� %�H '*+ '*!�
!+� -� M�# N�� :A# ���� @-# ��� -D �0++$� O��=(���� ������������ ,���
������ �������� �� ��������� /��� 5��� ���� %0H '&' '&*�
!�� ������� D# 9�(� 3�/ ��**&� 1����������� �� <������� � ��������# $��
�������� O����H A������ $!) ��
!0� ������ �# A���� 9# �������� D ��**'� /��������� ��� ������ ��������� �,
��� ���� ������� �/������������� 5��� ���� O �� 0+&H !*! $�+�
!!� 3����� 5# >����� A# 5���� ># ��� �� . ��**�� E�� ���� ������� ,��
����,������ �, ����� ���=������ ������� �, ���������� D?8� 5��� 9�� ����
�'H ��+% ��+*�
!$� :���� 3.# ����� 3# A�� �# 3���� .: ��**+� 8����,������ �� ������
��<������� �, ,���� ������� 7?8 ����� ,�� �������������� 1�H 1���� 98#
>��,�� D-# �����(� ..# :���� 3.# �������� 5/7 ���������H 8 ����� �� �������
�� ����������� ?�� @��(H 8������ 5����� ��� !�% !00�
!%� O��� 7/ �0++$� 9E�/AOH 9������� ��<����� �������� ���� ���� ������
�� ���� ����������� ?������ 8���� 7�� !0H �'*0 �'*'�
!&� /��� 9# /�,, .# ����� �9# ����� >. �0++$� 3�� .� ��� 2 ��������
������� �����,������� 0+H $0& $0'�
!'� 9������ :5# 9������ D7 �0+��� 9��<����H ������ ������ ,��
� ��������� ������� J������ 0�'$� 8 ����H ����HII���<�������2��������
8������� �& .���� 0+�0�
!)� ����� .�# B�����2� 9# B���� 8># ���� / ��**%� /����������� �����,����� ����
,�� ������������� ���� ���� $$H %'+ %'0�
!*� ���,,��� DA �0++0� 58E5QH 5����������� ������ ����� �������� �Q�� �����
��������� ���������H ������� �$0 ��
$+� ��(�� D�# A���� 5� �0++�� 58E57�H 58E5Q ������������� �, ��� ��������
������� D��������� � ��� ������� D�������� �, O������ �� O ���������
�������# E�� ������ �, /����������# �������
$�� >������ �# >����� � �0++!� 8 ������# ,��# �� ������ �������� �� �������
���� ����������� � ������ ��(�������� ���� ���� %0H &*& '+$�
$0� 5��� D �0++)� 29����3���H 5����������� ����� ������� 9�� ���� O �� 0%H
�0%! �0%&�
$!� ����(�� 8 �0++&� 78�9A=J1=-5/H 9����� ��(�������=��� ������������
������ ���� �������� �, �� �� ����� ������� �����,������� 00H 0&))
0&*+�
$$� 9����� 98# 5,��,,�� :# ������; 3 �0+�+� /������ ��� /157O� �������
>���� ,�� ��,������ �, ���� ������������ ������ 5���������� �, ��� >����
/�������� O� ��������� :��(���� �>/O�� ?�� ������� ��� � )�
$%� -��������( .5# 7��<���� � �0++�� 97�8@O�H ������ ��,������ �,
���������� �����,������� �'H '%$ '%%�
$&� 7��<���� �# -��������( .5 �0++!� 97�8@O� !H ������ ������������
��,������ ����� ����� ������� �����,������� �*H �%'0 �%'$�
�������� ��� ���� ����� ?���� � ������
�@ � '. H 5556������6��� 99 '���&�� ->9- H I���� < H *���� 99 H �,><,B
$'� -���� O�.# B������� 97 �0+��� D� �������� �, ������������� ��(��� ,�� ���
�������� ���� ������ �������� �A������ �� ������ �������� 8� . ��� *)H�0*! �0*%�
$)� 5�(�� 7# ������ 5O �0++&� >O?8AON &H ������� ������ �� O�����
5�������� ������� ��,���� ,�� ������� �� �������� 9�� O��� ?���� &H0)) 0*%�
$*� 7����� B �0++0� O��������� �, ������ ,�� ��� ��������� �, ����� ������� ������ ����������� ����� -������� ))H 00� 00)�
%+� /��� /�# D���� O# ����� �# ����V��� � �0++'� ������ ����������
��������� ���������� ����� ��������� ���������H ��� �������� �������� ��������� ������ 9�� O��� ?���� 'H '$' '%&�
%�� D���� O# .� �# >������� �O# ������� � �0++*� ����� ��,������ �,�������� ����������� �� �������� ������ ;����� 9�� ���� O �� 0&H �*&!
�*'!�
%0� ����V��� �# D���� O �0+�+� ������� �������� ������ ���������� ������ ��
��������� ��������� 9�� O��� 7����� �+H ''! ')$�
%!� .(����� 9# 7������� ?8 �0++'� /AE955H ������� ������� ��
���������� ������ ,�� ������ ���� ��� ��������� �� ������������ ��
������ �, ��������� ���������� �����,������� 0!H �)+� �)+&�
%$� 7������� ?8 �0++$� D1�37E/3H 8 ������ ,�� ��� ������� ������ �,
��������� ���������� 9�� O��� ?���� $H �!' �!)�
%%� ������ 5O# 5�(�� 7 ��***� ����� ������������� ������ �, ���� ����
���������� �� ���������� ������� ���������� -������� )0H %&� %'!�
%&� ����; 8/# /����� �# B���� 8# ������ A# ���(� 3 �0++*� E���� ����� ������
������� �� ��������� ��� ������� ��������� �, ������������ ����������
���������H �������� �� �������� � �������4 . 8��� O��� $&H $*! %+%�
�������� ��� ���� ����� ?���� � ������
�@ � '. H 5556������6��� 9- '���&�� ->9- H I���� < H *���� 99 H �,><,B