Sea Point adosado al CTD. · Clasat Clorofila satelital mg m-3 Cla(z) Concentración de clorofila a...

INSTITUTO NACIONAL DE INVESTIGACIÓN Y DESARROLLO PESQUERO

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Producción primaria y grupos planctónicos en el Golfo San Jorge y área adyacente

Producción primaria y su relación con los grupos fitoplantónicos en el periodo de primavera en el Golfo San Jorge y área adyacente, Argentina

Valeria Segura1 y Ricardo Silva1

1 Instituto Nacional de Investigación y Desarrollo Pesquero

INTRODUCCIÓN La producción primaria es la tasa de síntesis de materia orgánica a partir de la fijación de

CO2 utilizando como fuente de energía la radiación solar. Aproximadamente la mitad de la producción primaria del planeta es contribuida por el fitoplancton marino (Field et al., 1998). Por lo tanto, el fitoplancton juega dos roles fundamentales: 1) en las tramas tróficas, sosteniendo en forma directa o indirecta la vida de todos los organismos marinos y 2) en la regulación del clima en la tierra, fijando CO2 en materia orgánica, de la cual gran parte luego se hunde quedando fuera del sistema por largos períodos de tiempo. Un nexo entre el fitoplancton y las bacterias con los grandes zoopláncteres es el protozooplancton, compuesto por un grupo diverso de protistas heterótrofos. Estos organismos también cumplen un destacado rol en el flujo de carbono y energía en los ecosistemas marinos pelágicos (Caron & Goldman, 1988; Fenchel, 1988).

Los mapas globales de producción primaria obtenidos a partir de estimaciones satelitales (e.g. Longhurst, 1995), muestran al Mar Argentino como una de las zonas más ricas del océano mundial. Sin embargo, los trabajos sobre producción primaria, en esta zona de gran importancia biológica han sido escasos hasta el momento y muchos datan de más de 50 años de antigüedad (e.g. El Sayed, 1964, Mandelli, 1965; Mandelli & Orlando, 1966; El Sayed, 1968).

Los trabajos recientes que tuvieron como objetivo estudiar la producción primaria en una amplia zona del Mar Argentino fueron los de Schloss et al. (2007), Garcia et al. (2008), Lutz et al. (2010), Segura et al., (2013) y Dogliotti et al., (2014). Se sabe que una alta biomasa fitoplanctónica se desarrolla vinculada a los distintos sistemas frontales del Mar Argentino (Carreto et al., 1981; Lutz & Carreto, 1991; Negri et al., 1992), originando áreas con gran riqueza biológica (e.g. Bertolotti et al., 1996; Boschi, 1997; Cousseau & Perrota, 2000) que además tienen un importante rol sumidero de CO2 (Bianchi et al., 2009).

Una de las áreas más productivas en sentido económico y ecológico es el Golfo San Jorge (GSJ). Éste es una cuenca semi-abierta ubicada entre las latitudes 45º - 47º S que ocupa una superficie de 39.340 Km2 y está compuesto por aguas de Plataforma modificadas por aportes de Aguas Costeras. Estas últimas están formadas por la mezcla de Agua Subantártica procedente de la Corriente de Cabo de Hornos y agua diluida por aportes continentales procedente del Estrecho de Magallanes (Brandhorst & Castello, 1971, Piola & Rivas, 1997). El golfo se caracteriza por poseer frentes de marea estacionales generados por la mezcla vertical producida por el viento y por las mareas. En el extremo sur del mismo se forma un complejo sistema frontal mareal-termohalino debido al ingreso de una rama menor de la corriente Patagónica (Carreto et al., 1985,1986, Glorioso, 1987, Akselman, 1996, Guerrero & Piola, 1997, Carreto et al., 2007). Estos frentes presentan altas biomasas fitoplanctónicas, estimadas por la concentración de clorofila a -


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in situ y satelital- (Akselman, 1996, Carreto et al., 2007, (Rivas et al., 2006; Romero et al., 2006). Un estudio previo sobre la composición taxonómica del fitoplancton evidenció dominancia de diatomeas y dinoflagelados del microplancton en el periodo de primavera en la región (Akselman, 1996). A pesar de la importancia que tiene este golfo dada su riqueza biológica, existen escasos estudios ecológicos de las comunidades del plancton. y aún menos son los trabajos de producción primaria. Por esta razón, este trabajo tiene como objetivo principal estudiar la producción primaria y relacionarla con los grupos planctónicos presentes en el Golfo San Jorge y áreas adyacentes durante la primavera de 2008. 2. MATERIALES Y METODOS

2.1. Muestreo a bordo

En el marco del Programa de Pesquerías de Crustáceos se realizó una campaña de investigación en el periodo de primavera, del 20 de noviembre al 11 de diciembre de 2008 (OB03/2008), a bordo del BIP Capitán Oca Balda. En la misma, se seleccionaron un total de 11 estaciones oceanográficas ubicadas entre 43°S y 47°S coincidentes con el área de pesca del langostino (Fig. 1). En cada una de las estaciones se realizaron perfiles de temperatura y salinidad utilizando un CTD. También, la fluorescencia in vivo fue registrada con un fluorómetro Sea Point adosado al CTD.

En dichas estaciones se colectaron muestras de agua de superficie para: 1) la estimación de la producción primaria (PP), 2) la identificación y cuantificación de los grupos planctónicos, 3) la determinación de la concentración de clorofila a (Cla) y 4) la estimación de la absorción de luz por el fitoplancton(af). Las mismas se seleccionaron dentro del GSJ y en el área adyacente considerando que estuviesen a una distancia considerable como para permitir la realización de las experiencias de PP.

La irradiancia en el rango fotosintéticamente activo (PAR: 400 a 700 nm de longitud de onda) en superficie (E0) fue monitoreada continuamente durante el recorrido de toda la campaña con un radiómetro de coseno LI-COR.


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Figura 1. Distribución de las estaciones oceanográficas. Los círculos rojos marcan las estaciones seleccionadas donde se tomaron muestras de agua para la realización de las experiencias de producción primaria y la identificación de los grupos planctónicos.

Además de las muestras de superficie, se colectaron muestras en dos o tres profundidades diferentes para las determinaciones de Cla y )(fa . Las muestras de agua de la superficie se

colectaron usando un balde, mientras que para las muestras provenientes de otras profundidades se utilizó una botella Niskin adosada al cable del CTD. Las profundidades en todas las estaciones de muestreo se seleccionaron de acuerdo a la forma del perfil de fluorescencia in vivo. La tabla 1 muestra los símbolos y unidades de las variables y / o parámetros utilizados en el presente informe.


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Tabla 1. Notación y descripción de los símbolos.

Símbolos Descripción Unidades

B Pendiente de la curva “producción versus irradiancia” a baja intensidad de luz normalizada por Cla (B).

(mg C (mg Cla)-1 h-1(W m-2)-1)

)(fa Coeficiente de absorción del fitoplancton a la longitud de onda λ nm.

m-1

)440(*fa Coeficiente específico de absorción del

fitoplancton a la longitud de onda (440). m2 (mg Cla)-1

)(NAPa Coeficiente de absorción del material particulado no algal (detrito) a la longitud de onda de λ nm.

m-1

)(Pa Coeficiente de absorción del material particulado total a la longitud de onda de λ nm.

m-1

BC Biomasa de fitoplancton en términos de carbono mg C m-3

13C Átomos de carbono 13. %

Cla Concentración de clorofila a in situ mg m-3

Cla(0) Concentración de clorofila a in situ de la profundidad de 0 metro.

mg m-3

Clasat Clorofila satelital mg m-3

Cla(z) Concentración de clorofila a in situ de la profundidad Z

mg m-3

ClaZ Concentración de clorofila a integrada en la columna de agua.

mg m-2

E(0) Valor de irradiancia que llega a la superficie del agua.

µmol quanta m-2 s-1

Fl Fluorescencia in vivo. Unidades relativas de fluorescência.

numcel- Número de células

POC Cantidad de carbono orgánico particulado. mg C

PP Producción primaria

p Carbono asimilado en cada muestra o producción primaria.

mg C m -3h-1

P(0) Producción primaria en la superficie del agua por hora.

mg C m -3h-1

P(0T) Producción primaria diaria en la superficie del agua.

mg C m-3 d-1

BmP Máxima producción a saturación de irradiancia

normalizada por Cla. mg C (mg Cla) -1 h-1

PZT Producción primaria diaria integrada en la mg C m-2 d-1


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columna de agua.

S Salinidad a 0 metros de profundidad

T Temperatura a 0 metros de profundidad ºC

Z profundidad m

2.2 Procesamiento abordo

2.2.1 Producción Primaria (PP)

Un volumen conocido de agua de mar de superficie fue inoculado con una solución de NaH13CO3 para lograr un enriquecimiento final de ~ 8 % en átomos de 13C. Este volumen de agua fue distribuido en 15 botellas claras y 1 oscura (como control) y fueron incubadas por 3 horas en una caja incubadora llamada “caja P & E” construida para realizar las experiencias de producción primaria (ver detalles en Segura & Lutz, 201;,Segura 2013). Se utilizó un baño termorregulador para mantener la temperatura del agua circulante dentro de la caja “P & E” cercana a la del agua de mar donde se tomó la muestra de agua. Una muestra de agua de mar no inoculada fue filtrada al comienzo de cada experiencia PP para determinar la concentración “Natural de 13C” en el mar. Después de la incubación, un volumen conocido de cada botella fue filtrado sobre filtros de fibra de vidrio Whatman GF/F pre-combustionados. Los filtros fueron completamente secados a 60 ºC y conservados en papel de aluminio pre-combustionado. 2.2.2 Clorofila (Cla)

Inmediatamente después de ser colectadas las muestras de agua (de superficie y de dos

profundidades más) fueron filtradas a través de filtros de fibra de vidrio GF/F (tamaño de poro ~ 0,7 µm) a baja luminosidad y utilizando baja presión. Los filtros fueron doblados, secados con papel absorbente, envueltos en papel de aluminio y conservados en nitrógeno líquido (-196 ºC) a bordo. Luego en tierra se almacenaron en un ultra-freezer (-86 ºC) hasta su posterior análisis. 2.2.3 Absorción del fitoplancton ( )(fa )

Un volumen conocido de agua de mar (de superficie y de la segunda profundidad) fue

inmediatamente filtrado a bordo, a baja presión y a baja intensidad de luz, sobre filtros GF/F (tamaño de poro ~ 0,7 µm). Los filtros colocados extendidos en capsulas plásticas fueron almacenados en nitrógeno líquido a bordo (-196º C) luego traspasados a un ultra-freezer (-86 ºC) en el laboratorio del INIDEP.

2.2.4 Identificación y cuantificación del fitoplancton y protozooplancton

Se colectaron 250 ml de agua de superficie para el análisis de las comunidades del fitoplancton y del protozooplancton. Las mismas se fijaron con formaldehído neutralizado con hexametilentetramina a una concentración final de 0,4% (Throndsen, 1978). En el caso particular de autótrofos y heterótrofos correspondientes a la fracción de tamaño del ultraplancton (células <


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5 µm) un volumen de 50 ml fue teñido con los fluorocromos DAPI para teñir el ADN y proflavina para teñir la membrana celular (Booth, 1993; Verity y Sieracki, 1993). Posteriormente este volumen fue filtrado a través de membranas negras de policarbonato de 0,2 µm de poro y estas fueron colocadas en portaobjetos con aceite de inmersión y almacenadas a -20ºC.

2.2 Procesamiento en tierra 2.2.1 Estimación de la producción primaria (PP)

En el laboratorio los filtros fueron expuestos a vapor de HCl y encapsulados en cápsulas de estaño. Las muestras fueron posteriormente enviadas para el análisis al laboratorio “Stable Isotope Facility” de la Universidad de UC-Davis de California. Allí se determinó la cantidad de átomos de 13C y la cantidad de carbono orgánico particulado (POC) utilizando un espectrómetro de masa de relaciones isotopicas (IRMS). El carbono asimilado en cada muestra, p (mg C m-3 h-1) se determinó posteriormente utilizado el método del isótopo estable 13C (Hama et al. 1983, Collos & Slawyk, 1985; Fernández et al., 2005). La ecuación de Platt et al., (1980) fue usada para ajustar la curva de producción primaria (P) versus irradiancia (E) y obtener así los parámetros fotosintéticos: (la pendiente de la curva a baja E) y Pm (la máxima P a saturación de E). Los parámetros fueron normalizados por la concentración de la clorofila a en superficie (Cla0)

quedando como: B

mP y. B . Luego estos fueron utilizados para la estimación de la producción

primaria por hora en superficie, P(0) (mg C m-3 h-1) Ec.1. La producción primaria diaria por unidad de área, P(Z,T) (mg C m-2d-1) se calculó utilizando

los valores de Cla integrada en la columna de agua (ClaZ) y la atenuación de la irradiancia en la columna de agua a lo largo del día (E(Z,T)) Ec.2. El detalle de estos cálculos están disponibles en la tesis de Segura et. al., (2013) y en el informe: “Estimaciones de producción primaria en el INIDEP. Parte I: Protocolo de muestreo de campo y procesamiento de muestras de producción primaria (Segura & Lutz, 2017).

)/exp(1 )0()(B

mBB

mo PEPp Ec.1

D

TZB

TZ dzdtEClaZpP0 0

),(),( )( Ec.2

2.2.2 Determinación de la concentración de Clorofila a (Cla)

La determinación de la concentración de clorofila a (Cla) se realizó utilizando el método

fluorométrico de Holm-Hansen et al., (1965) con modificaciones (Lutz et al., 2010). A partir de las mediciones de Cla en las profundidades discretas (Z) y los perfiles continuos de fluorescencias (Fl) se calculó la concentración de clorofila a metro a metro en la columna de agua (ClaZ) interpolando el factor Cla/Fl determinado a partir de las muestras in situ de Cla de las distintas profundidades discretas muestreas. Los detalles de la interpolación y los criterios utilizados se encuentran en la tesis de Segura (2013).


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2.2.3 Coeficiente de absorción del fitoplancton ( )440(fa )

La densidad óptica del material particulado retenido en los filtros entre los 400 y 700 nm

de longitud de onda (λ) fue leída usando un espectrofotómetro Shimadzu UV-2450 doble haz

con esfera integradora. La absorción del material particulado total, )(Pa , y la del material

particulado no algal o comúnmente llamado material detrítico, )(NAPa , fueron calculadas

usando la ecuación de Mitchell (1990) y los coeficientes de Hoepffner & Sathyendranath (1992). El coeficiente de absorción especifico del fitoplancton a la longitud de onda de 440 nm

, )440(*fa , fue obtenido a partir de las siguientes ecuaciones:

)440()440()440( NAPPf aaa Ec. 3

)(* /)440()440( Zff Claaa Ec. 4

2.2.4 Identificación y cuantificación del fitoplancton y protozooplancton

Para analizar la estructura de tamaños del plancton autótrofo y heterótrofo, se agruparon los taxones identificados en las siguientes categorías: ultraplancton (<5 µm), nanoplancton (5-20 µm) y microplancton (20-200 µm). Se utilizó una combinación de métodos microscópicos clásicos y de fluorescencia, para identificar y cuantificar todo el espectro de tamaño de las comunidades del fitoplancton y del protozooplancton, desde células de 0,2 µm hasta aproximadamente 200 µm de tamaño. Para ambos métodos se utilizó un microscopio invertido con fluorescencia (marca: Olympus IX 70) provisto con diferentes arreglos ópticos (contraste de fases y diferencial de interferencia), y equipado con una cámara de video (marca: Olympus DP 71). Para identificar y enumerar los distintos grupos de la fracción del ultraplancton (tamaño: entre 0,2 y 5 µm) se utilizó el método de fluorescencia (Verity & Sieracki, 1993) en el microscopio con diferentes tipos de filtros (Tabla 2).


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Tabla 2. Arreglos de cubos de espejos del microscopio Olympus IX70 utilizados en la diferenciación de organismos del ultraplancton.

En la identificación y cuantificación de los componentes autótrofos y heterótrofos del nano (5-20 µm) y del microplancton (20-200 µm) se utilizó el método de sedimentación (Lund et al., 1958) utilizando la bibliografía clásica (Cupp, 1943; Balech, 1988; Tomas, 1997)

A partir de las mediciones morfométricas realizadas con imágenes de las distintas células observadas por la microscopía se calcularon los volúmenes celulares (µm3) usando fórmulas geométricas (Hillebrand et al., 1999). Estos volúmenes se utilizaron para calcular las biomasas en términos de carbono (BC) recurriendo a distintos factores de conversión para los diferentes tipos celulares (Tabla 3). El grupo de los tintínidos no fue incluido en las estimaciones de biomasa del microprotozooplancton.

Tabla 3. Factores de conversión utilizados en los cálculos de las biomasas en términos de carbono.

Excitación Cubo Espejo dicroico

Filtro de excitación

(nm)

Filtro de

barrera(nm)

Aplicación

Azul U-MNB

DM500 BP470-490

BA515 Detección de los organismos con presencia de clorofila a. Detección de la membrana celular a partir del fluorocromo proflavina.

Verde U-MNG

DM570 BP530-550

BA590 Detección de organismos con presencia de ficobilinas como Synechococcus y criptofitas.

Ultra-violeta

U-MNU

DM400 BP360-370

BA420 Detección de ADN y detrito a partir de la tinción de fluorocromo DAPI.

Tipos de organismos Factor de conversión BC (pg), V(µm-3)

Referencias

diatomeas PgC *numcel-1=0,288 * V0,811 Menden-Deuer & Lessard, 2000

dinoflagelados y otros protistas

pgC *numcel -1= 0,216 * V0,939 Menden-Deuer & Lessard, 2000

ciliados aloricados pgC *numcel -1= V * 0,19 (Putt & Stoecker, 1989)

ultraprotozooplancton pgC *numcel -1= V * 0,22 (Borsheim & Bratbak, 1987)


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3 RESULTADOS

3.1 Distribución de la Temperatura (T) y la Salinidad (S)

La temperatura, T en la superficie del agua varió entre 10,2 y 14,9 ºC mientras que la

salinidad, S, fluctuó entre 32,9 y 33,4. Los valores de T y S más bajos se encontraron en la región costera del sur del golfo y hacia afuera del mismo. Máximos de T se observaron en la región norte del golfo y hacia la región de Rawson. (Fig. 2 A). El máximo valor de S se encontró en el centro del golfo en la estación EG.221; otros valores altos se observaron al norte del GSJ en el Cabo dos Bahías y hacia la localidad de Rawson (Fig.2 B).

A) B)

33 33 33.1

33.1

33.2

33.2

33.3

33.3

33.4

33.4

33.5

Figura 2. Distribución horizontal en la superficie del agua de: A) la temperatura y B) la salinidad en la campaña OB-03/08.


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3.2 Propiedades bio-ópticas y fisiológicas de los grupos fitoplanctónicos

Se observaron altas variaciones en las propiedades ópticas y en los parámetros fotosintéticos en el área de estudio (Tabla 4). Se destaca en el sector sur del GSJ la EG.226 con un valor alto del coeficiente especifico de absorción del fitoplancton ( )440(*

fa ) asociado con el

máximo valor de Cla0 y los máximos valores de los parámetros fotosintético B

mP y B (Tabla 4).

En la región norte del golfo se observó el máximo valor del coeficiente de absorción especifico de

0,132 mg Cla m-2 asociado a valores bajos de: Cla0 (0,45 mg Cla m-3) y de B (0,024 mg C/ (mg

Cla)1h1(Wm2)1) y a un alto valor de B

mP de 7,4 mg C( mg Cla)-1h-1 (EG.280). La estación ubicada

en el centro del golfo (EG.211) mostró los valores más bajos de los parámetros fotosintéticos y de Cla0 para el área de estudio (Tabla 4).

Tabla 4. Valores de las propiedades ópticas y fisiológicas en cada estación analizada.

EG B

mP B Cla(0) )440(*

fa P(0T) P(ZT) Cla(Z) Ren

mgC(mg Cla)-1h-1

mg C(mg Cla)-

1h-1(Wm-2)-1 mg m-3

m2(mg Cla)-

1 mg Cm-

3d-1 mg Cm-2d-1 mg Cla m-2

mg C(mg

Cla)-1d-1

EG.177 2,93 0,035 1,29 0,040 51 995 65 10,41

EG.199 5,68 0,061 1,75 0,035 131 2495 45 15,41

EG.211 1,34 0,018 0,32 0,055 6 836 98 55,18

EG.221 6,18 0,038 1,65 0,056 125 1808 76 8,53

EG.226 10,08 0,083 2,39 0,093 309 2569 95 23,86

EG.270 5,00 0,022 0,54 0,059 31 698 16 27,14

EG.274 1,42 0,029 1,12 0,022 22 844 44 42,64

EG.280 7,38 0,024 0,45 0,132 35 563 46 19,00

EG.301 3,98 0,038 1,01 0,045 53 1020 39 12,31

EG.308 4,13 0,026 1,14 0,046 58 1042 48 26,32

EG.312 5,99 0,028 1,27 0,054 88 1367 31 21,92

Promedio 4,92 0,04 1,18 0,060 82 1294 55 44,12

Rango 1,34-10,08

0,018-0,082 0,32-2,388

0,021-0,131

6-309 563-2569 16-98 8,53-55,15


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3.3 Producción Primaria Los valores estimados de producción primaria diaria en superficie (P(0T)) fueron altamente

variables entre 6 mg C m-3d-1 (EG211) y 309 mg C m-3d-1 (EG226). Los valores más altos (> 125 mg C m-3d-1) se observaron en la región sur del GSJ y los valores más bajos en el centro y norte del mismo (<50 mg Cm-3d-1) (Fig. 3 A y Tabla 4). La producción primaria integrada en la columna de agua (P(ZT)) varió entre 563 mg C m-2d-1 y 2569 mg C m-2d-1 (Tabla 4), con los máximos valores en la zona sur del golfo (Fig. 3 B).

A)

P0(mgCm-3d-1)

Produccion primariaSuperficie

B)

PZT(mgCm-2d-1)

Produccion primariaColumna de agua

Figura 3. Distribución de los valores de la producción primaria diaria: A) en superficie, P(0T) y B) integrada en la columna de agua P(Z,T) en las estaciones de estudio seleccionadas. 3.4 Concentración de clorofila a (Cla)

En las imágenes satelitales promedio de los meses de noviembre y diciembre correspondientes a la primavera de 2008 se observaron valores altos de Clasat hacia afuera del golfo y al norte del mismo con algunos centros de altos valores en la región costera (Fig. 4 A). Los valores in situ de Cla (Cla(0)) variaron entre 0,32 mg m-3 (EG.211- centro del GSJ) y 2,39 mg m-3


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(EG.226- región sur del GSJ) en las estaciones muestreadas (Tabla 4). La Cla(Z) mostro un patrón diferente con respecto a la Cla(0), presentando un máximo de 98 mg m-2 en la EG.211 donde se observo un mínimo en Cla(0) (Tabla 2 y Fig. 4 B) mientras que el valor mas bajo de Cla(Z) fue de 16 mg m-2 observado en la estación EG.270 ubicada en el norte del GSJ (Fig. 4).

A) B)

Figura 4. Distribución de A) Clasat superficial satelital promedio de los meses noviembre y diciembre de 2006, obtenidas por el sensor MODIS con una resolución 0,05 grados (~ 5,5 km) ( B) ClaZ en las distintas estaciones seleccionadas en OB03/2008.

3.5 Distribución espacial del fitoplancton


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Entre los grupos de tamaño del fitoplancton estudiados la fracción del nanofitoplacton fue la más abundante, con un máximo de biomasa en términos de carbono (BC) de 76 mg C m-3 en la región sur del golfo (EG.226), seguido por el microfitoplancton y el ultrafitoplancton en la estación más externa (EG.177) con valores aprox. de 23 mg C m-3 y de 16 mg C m-3 respectivamente (Fig. 5). Las menores biomasas (< 1 mg C m-3) de los tres grupos de tamaño del fitoplancton se hallaron en la región de Rawson en la estación EG 308 (Fig. 5).

Figura 5. Distribución espacial y biomasa en términos de carbono de las clases de tamaño de fitoplancton: microfitoplancton (círculos rojos), nanofitoplancton (círculos azules) y ultrafitoplancton (círculos verdes).

3.5.1 Nanofitoplancton

La fracción del nanofitoplancton estuvo representada principalmente por diatomeas y dinoflagelados (Fig. 6 A y Tabla 5). Sus abundancias fueron de aprox. 2270000 cel x L-1 y 1600000 cel x L-1 respectivamente (Tabla 5). Las diatomeas dominaron en la región sur del golfo hallándose un máximo de BC de 52 mg C m-3 en la estación EG.226 compuesto por Asterionellopsis glacialis (Fig. 6 B). Su distribución fue puntualizada en comparación con los


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dinoflagelados que presentaron una distribución más heterogénea (Fig 6 A). Los dinoflagelados registraron las mayores BC de 21 mg C m-3 en la región sur del golfo (EG.226) y de 17 mg C m-3 cerca de la localidad de Rawson (EG.312). Esta comunidad estuvo dominada por dos morfologías tecadas pertenecientes posiblemente a los géneros Heterocapsa y Scripsiella excepto en la EG. 312 donde domino el dinoflagelado Prorocentrum micans (Fig.6 C,D y E).

A) B) Diatomeas C) Dinoflagelados

Asterionellopsis glacialis Heterocapsa sp

D) Dinoflagelados

Scripsiella sp

E) Dinoflagelados

Prorocentrum micans

Figura 6. A) Distribución espacial de la biomasa de diatomeas y dinoflagelados del nanoplancton. B), C), D) y E) imágenes de Asterionellopsis glacialis, Heterocapsa sp., Scripsiella sp y Prorocentrum micans. Tabla 5. Abundancia y biomasa de los organismos autótrofos y heterótrofos del nanoplancton.

Nanoplancton (5 -20µm)

EG Dinoflagelados

fotosinteticos

Diatomeas Dinoflagelados

heterotrofos

Ciliados

Cél x L-1 mg C m-3 Cél x L-1 mg C m-3 Cél x L-1 mg C m-3 Cél x L-1 mg C m-3


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EG.177 17296 1,14 104474 14,50 44784 0,99 EG.199 89927 1,77 600445 13,77 18105 0,45 EG.211 20 0,01 50693 0,86 8893 0,88 EG.221 508916 11,86 264756 6,01 10755 1,98 EG.226 1640738 22,06 2266724 51,45 838 0,23 2679 0,90 EG.270 8993 0,24 20910 0,68 EG.274 3124 0,12 479 0,09 EG.280 29942 0,68 120 0,02 EG.301 20910 0,48 EG.308 200 0,06 160 0,03 8893 0,45 EG.312 79481 17,02 1198 0,03 6268 1,35

Promedio 218141 5 647519 17,15 15311 0,67 6822 0,75

Rango 20-1640738

0,007-22 1198-2266724

0,03-51,4

120- 50693

0,02-1,98

2979- 8893

0,45-0,90

3.5.2 Microfitoplancton

La fracción del microfitoplancton mostró en general bajas densidades en toda el área de estudio con abundancias < 3100 cel xL-1 para dinoflagelados y < 1400 cel x L-1 para diatomeas cuyos valores de biomasas fueron: BC < 5,2 mg C m-3 para dinoflagelados y < 21 mg C m-3 para diatomeas (Tabla 6). Se observó una amplia distribución espacial de la comunidad de los dinoflagelados. Los mismos fueron más diversos, destacándose Neoceratium lineatum en la estación EG.280 con un valor de BC de 5 mg C m-3 (Fig. 7 A y B). En cambio, las diatomeas mostraron una distribución más localizada con un máximo de BC de 20,77 mg C m-3 dominado por Corethron criophilum en la estación EG.177 ubicada fuera del golfo (Fig. 7 A y C).


17


A)

B) Dinoflagelados

Neoceratium lineatum

C) Diatomeas

Corethron criophilum

Figura 7. A) Distribución espacial de la biomasa de diatomeas y dinoflagelados del microfitoplancton. B) y C) imágenes de Neoceratium lineatum y de Corethron criophilum. Tabla 6. Abundancia y biomasa de los organismos autótrofos y heterótrofos del microplancton.

Microplancton (20-200 µm)

EG Dinoflagelados fotosinteticos

Diatomeas Dinoflagelados heterotrofos

Ciliados

Cél x L-1 mg C m-3 Cél x L-1 mg C m-3 Cél x L-1 mg C m-3 Cél x L-1 mg C m-3

EG.177 1397 2,49 1405 20,77 1916 1,93 499 0,86 EG.199 160 0,24 100 0,04 938 6,74 1178 6,61 EG.211 1138 2,08 240 0,40 379 0,34


18


EG.221 160 0,31 2417 2,91 4363 5,43 EG.226 240 0,40 20 0,01 33025 35,55 279 1,23 EG.270 778 1,32 2215 7,06 3942 11,46 EG.274 1577 2,58 599 0,66 479 3,03 EG.280 3074 5,19 1716 4,76 9552 10,29 EG.301 220 0,37 539 1,55 2635 15,57 EG.308 20 0,05 20019 30,41 EG.312 20 0,03 40 0,07 2016 16,70

Promedio 876 1,5 508 7 3970 5,61 4122 9,27 Rango 20-3074 0,03-5,2 20-1405 0,01-

20,8 20-

33025 0,05-35,55

279- 20019

0,34- 30,41

3.5.3 Ultrafitoplancton

La fracción del ultrafitoplancton registró valores máximos de BC de 16 mg C m-3 y 9 mg C m-3 y abundancias superiores a 30 millones de Cél x L -1 (Tabla 7) en las estaciones EG.177 y EG.280 dominadas por cianobacterias del genero Synechococcus (Fig. 8 A y D). En cambio, en la región sur, en la estación EG.226 el máximo valor de BC fue de 8 mg C m-3 con presencia de picofitoeucariotas,Prasinofitas y Criptofitas (Fig. 8 A y B). La estación EG.312, ubicada hacia el norte en la región de Rawson mostró dominancia del cocolitoforido E. huxleyi (Fig. 8 A y C). Las diatomeas de esta fracción de tamaño estuvieron representadas por diatomeas céntricas y por los géneros Lennoxia y Cylindrotheca con bajas biomasas en toda el área de estudio.


19


A) B) Prasinofitas Criptofitas

Pyramimonas sp.

C) Cocolitoforidos

Emiliania huxleyi

D) Synechococcus

Figura 8. A) Distribución espacial de la biomasa de los diferentes grupos del ultrafitoplancton. B) ,C) y D) imágenes de Prasinofitas, Criptofitas, cocolitofóridos y Synechococcus.


20


Tabla 7. Abundancia y biomasa de los organismos autótrofos y heterótrofos del ultraplancton.

Ultraplancton (0,2 -5 µm)

EG Cianobacterias Picofitoeucariotas Cocolitoforidos

Prasinofitas

Cél x L-1 mg C m-3 Cél x L-1 mg C m-3 Cél x L-1 mg C m-3 Cél x L-1 mg C

m-3 EG.1

77 77558987 16,29

5929 0,06 62250 0,75 EG.1

99 2234882 0,47 5996030,38

397217 2,69 EG.2

11 21721141 4,56

8893 0,10 EG.2

21 7794834 1,64 6541120,42

14080 0,15 281609 1,91 EG.2

26 5614461 1,18 74677784,76

9387 0,10 187739 1,27 EG.2

70 39900828 8,38

2964 0,03 32607 0,22 EG.2

74 26491533 5,56

8893 0,06 EG.2

80 30852280 6,48

EG.3

01

62250 0,43 EG.3

08

5929 0,06 26679 0,18 EG.3

12

364610 3,99 35572 0,24 Promedio

26521118 5,57 2907164 1,85 56229 0,73 121646 0,86

Rango

2234882-

77558987

0,47- 16,29

599603-

7467778

0,38-4,76 2964- 178352

0,04-2,32

8893- 397217

0,06-2,69

Tabla 7. Continuación.

Ultraplancton (0,2- 5 µm )

EG Criptofitas Diatomeas Tipo

Chrysocromulina Protozooplancton

Cél x L-1 mg C m-3 Cél x L-1 mg C m-3 Cél x L-1 mg C m-3 Cél x L-1 mg C m-

3 EG.177 20750 0,27 5929 0,01 8893 0,01 231216 2,05 EG.199 50393 0,66 27329 0,03 EG.211 2964 0,04 23714 0,02 14822 0,04 249002 2,21 EG.221 117337 1,53 492816 0,57 183046 0,28 126724 1,13 EG.226 178352 2,32 441188 0,43 159579 0,19 56322 0,50 EG.270 2964 0,04 53358 0,05 5929 0,01 103751 0,92 EG.274 5929 0,03 17786 0,02 118572 1,05 EG.280 8893 0,01 311252 2,73


21


EG.301 53358 0,69 14822 0,02 38536 0,12 148215 1,32 EG.308 23714 0,31 71143 0,36 142287 0,17 195644 1,74 EG.312 2964 0,003 77072 0,17 263823 2,34 Prome

dio 56229 5,57 113919 0,15 65684 0,10 180452 2,60

Rango 2964-

178352 0,04-2,32 2964-

492816 0-0,57 5929-

183046 0,01-0,28 56322-

311252 0,5-2,73

3.6 Distribución espacial de la biomasa del protozooplancton

Entre los grupos del protozooplancton estudiados aquí, la fracción del microplancton mostró una amplia distribución espacial con altos valores de biomasa y abundancia (Tabla 6), destacándose un máximo de biomasa de 37 mg C m-3 en la región sur del golfo (EG.226) y otro de 30 mg C m-3 en la región norte (EG.308) (Fig. 9 A). Las fracciones del nano y ultraplancton mostraron valores de biomasas bajas menores a 2,8 mg C m-3 (Tablas 5 y 7; Fig. 9).

Figura 9. Distribución y biomasa en términos de carbono del protozooplancton: micro (círculos rojos), nano (círculos azules) y ultra (círculos verdes).


22


3.6.1 Microprotozooplancton

El microprotozooplancton estuvo representado principalmente por ciliados aloricados y dinoflagelados (Fig. 10 A). Los géneros que más contribuyeron a la biomasa de esta fracción de tamaño fueron Strombidium, entre los ciliados (Fig 10 B) y Oxytoxum, Noctiluca y Gyrodinium, entre los dinoflagelados (Fig 10 C). Este último, registró altos valores de biomasa de 35 mg C m-3 en el sector sur del golfo (EG.226). Por otro lado los ciliados aloricados registraron las máximas biomasas entre 15 y 30 mg C m-3 en el sector norte hacia la región de Rawson en las estaciones: EG312, EG308 y EG301.

A)

B) Ciliados

Strombidium

C) Dinoflagelados

Gyrodinium

Oxytoxum

Figura 10. A) Distribución espacial y biomasa de ciliados y dinoflagelados de la fracción del microplancton. B) y C) imágenes de Strombidium, Gyrodinium y Oxytoxum.

3.6.2 Nanoprotozooplancton El nanoprotozooplancton mostró bajas biomasas y abundancias de 2 mg C m-3 y estuvo

dominado principalmente por dinoflagelados atecados del orden Gymnodiniales (Fig.11 B). En algunas estaciones además se observaron ciliados aloricados, posiblemente del genero Strombidium (Fig. 11 C).


23


A)

B) Dinoflagelados

C) Ciliados

Figura 11. A) Distribución espacial de la biomasa de diatomeas y dinoflagelados del microplancton. B) imágenes de ciliados y dinoflagelados.

3.6.3 Ultraprotozooplancton

El ultraprotozooplancton también registró bajas biomasas como el nanoprotozooplancton siendo su abundancia del orden 105 Cél x L-1 (Tabla 7) , compuesto principalmente por formas flageladas y ameboides, donde solo se diferenciaron los coanoflagelados (Fig.12). Las mayores biomasas en términos de carbono, BC fueron representadas con un rango de 2 a 2,5 mg C m-3 y una amplia distribución excepto en el sector sur donde las biomasas fueron mínimas (Fig. 9).


24


Ameba

Flagelado

Coanoflagelado

Coanoflagelado

Figura 12. Imágenes de distintos organismos del protozooplancton de la fracción del ultraplancton. 3.7 Estructura de la comunidad del fitoplancton: relaciones con las propiedades ópticas, fisiológicas y su ambiente

Se observó una correlación (r) alta entre las propiedades ópticas y fisiológicas respecto a las variables ambientales aquí estudiadas (Fig. 13). Las relaciones (r = - 0,8) entre las propiedades: B , Cla(0) y P(0T) respecto a la variable salinidad, y entre B versus temperatura

fueron negativas(Fig. 13). Las propiedades ópticas y fisiológicas mostraron correlaciones altas y positivas entre: 1) Cla(0) versus P(0T), 2) )440(*

fa versus P(0T) y 3) )440(*fa versus B

mP con valores

de r cercanos a 1. Respecto a los grupos de tamaños del fitoplancton, el nanofitoplancton presentó las correlaciones más altas en relación con las siguientes propiedades: 1) P(0T) y 2)

)440(*fa (Fig. 13).


25


Fig.13. Matriz de correlación entre las variables: A: BmP , B: B , C: Cla, D: )440(*

fa , E: P(0T), F:

rendimiento, G: temperatura, H: salinidad, I: biomasa del microfitoplancton, J: biomasa del nanofitoplancton, K: biomasa del ultrafitoplancton, L: biomasa total del fitoplancton, M: biomasa de diatomeas, N: biomasa de dinoflagelados, O: biomasa de dinoflagelados heterótrofos. Las correlaciones con el símbolo “X” no son significativas.

Las mayores biomasas del nanofitoplancton se encontraron en el sector sur caracterizado

por valores bajos de T y S (< 12,09 ºC y < 33,13), excepto la EG.312 que presentó valores de abundancia relativamente altos donde los valores de T y S fueron altos también (13,71 ºC y 33,34) (Fig. 14 A y B). En general, la fracción del nano estuvo caracterizado por valores bajos del coeficiente )440(*

fa y del parámetro fotosintético B en comparación con el valor medio obtenido

para el área de estudio, excepto en la estación de la floración fitoplanctónica: la EG.226 cuyos valores fueron los máximos y en la EG.199 donde se observó un alto valor de B de 0,061 mg

C(mg Cla)-1h-1(Wm2)-1 (Fig. 14).


26


Figura 14. A: Biomasa del nanofitoplancton (el área de los círculos corresponde a la biomasa) en relación

con la temperatura (ºC), salinidad y la )440(*fa . B: Biomasa del nanofitoplancton en relación con la

temperatura (ºC), salinidad y el B

3.7 Grupos funcionales Un total de 4 grupos funcionales fueron diferenciados por medio del análisis de cluster

considerando las siguientes variables y parámetros fotosintéticos estandarizados: 1) )440(*fa , 2)

BC 3) BmP y 4) B (Fig.15).


27


0 5 10 15 20 25 30 35 40

(Distancia de vinculación/Distancia m axim a)*100

EG.226

EG.280

EG.301

EG.308

EG.270

EG.274

EG.211

EG.199

EG.312

EG.221

EG.177

G 1

G 2

G 3

G 4

Figura 15. Análisis de cluster utilizado para distinguir grupos funcionales en base a propiedades ópticas y fotosintéticas. La línea roja representa la línea umbral del cluster para distinguir los grupos formados.

G 1: es un grupo muy variable respecto a las propiedades ópticas y fisiológicas analizadas,

presenta altas biomasas fitoplanctónicas en términos de carbono > 20 mg Cm-3 y valores bajos de )440(*

fa . Más del 80 % de la biomasa total del fitoplancton está dominada por la fracción de

tamaño correspondiente al nanofitoplancton en general. En la mayoría de las estaciones dominan las diatomeas Asterionellopsis sp excepto en EG177 que domina Eucampia cornuta de la misma fracción de tamaño y Corethron criophilum de la fracción del microfitoplancton

G 2: se caracteriza por presentar una baja eficiencia fotosintética, B < 0,04 mg C(mg Cla)-

1h-1(Wm-2)-1 y una baja biomasa de fitoplancton < 4 mg C m-3. Se caracteriza por presentar una mezcla de tamaños de fitoplancton: las estaciones EG211, EG270, y EG.274 están dominadas por el dinoflagelado Ceratium lineatum de la fracción de tamaño del microfitoplancton mientras que las estaciones EG.308 y EG.301 se caracterizan por la presencia de diversos grupos de la fracción del ultrafitoplancton.

G3: es un grupo formado por una sola estación (EG.280) caracterizado por presentar un valor máximo en el parámetro fotosintético B

mP de 7,38 mg C (mg Cla) -1 h-1 y un mínimo en la

eficiencia fotosintética, B de 0,024 mg C(mg Cla)-1h-1(Wm-2)-1. Su BC es baja ~ 6 mg C (m-3) y

domina el dinoflagelado Ceratium lineatum de la fracción de tamaño del microfitoplancton.


28


G 4: es un grupo formado por una sola estación (EG. 226 ) con valores máximos en todas las propiedades fisiológicas y bio- ópticas analizadas. Además presenta una alta BC ~80 mg C (m-3) representada por fitoplancton de la fracción de tamaño del nano, dominada principalmente por la diatomea Asterionellopsis glacialis seguido por el dinoflagelado Heterocapsa.

4 DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES Estudios previos sobre las propiedades ópticas de absorción (Segura et al., 2013; Segura

& Cucchi Colleoni, 2014) y distribución de clorofila α en distintas regiones y épocas del año (e.g. Akselman, 1996;Cucchi Colleoni & Carreto , 2000 y 2009;etc), han mostrado a el GSJ como una zona muy heterogénea. Esta heterogeneidad es el resultado de la combinación de los factores físicos y biológicos que caracterizan a esta región. Este trabajo presenta los primeros estudios de la productividad primaria para el periodo de primavera en esta región de importancia tanto pesquera como ecológica.

El máximo valor registrado de PZT fue de 2569 mg C m-2d-1 en el sur del GSJ (EG.226)-. En relación con otros valores registrados para la misma época del año en otras regiones del Mar Argentino (Lutz, et al., 2010; Segura et al., 2013) consideramos que es un valor alto. El valor mínimo de PZT fue de 563 mg C m-2d-1 (EG.280 Norte del GSJ).

Los parámetros fotosintéticos y las propiedades bio-ópticas mostraron grandes dispersiones en sus valores con respecto a los valores medios. El parámetro fotosintético B

mP

mostró valores de 1,34 a 10,08 mg C (mg Cla) -1 h-1 encontrándose en el rango observado por otros autores para el Mar Argentino (Benavides (datos no publicados); Lutz et al., 2010; Segura et al., 2013). Sin embargo, la eficiencia fotosintética, B , aquí obtenida presentó valores bajos en

relación a lo reportado previamente en el Mar Argentino en primavera (Lutz et al., 2010; Segura et al., 2013). El valor más alto en el coeficiente específico de absorción del fitoplancton se observó en la estación EG.280 (región norte) donde dominó el picoplancton, coincidiendo con los estudios que relacionan el tamaño celular con esta propiedad óptica (Hoepffner & Sathyendranath, 1992). Las altas variaciones de las propiedades ópticas y parámetros fotosintéticos aquí encontradas, se pueden asociar a la presencia de distintos grupos del fitoplancton con una alta flexibilidad fisiológica, así como a las características ambientales de la región.

Los máximos de producción primaria se encontraron en el sector sur del GSJ asociados a aguas costeras, frías y diluidas por aportes continentales, provenientes del Estrecho de Magallanes (Brandhorst & Castello, 1971). Estos máximos en productividad se relacionaron con la presencia de altas biomasas de fitoplancton, tanto en términos de carbono celular como de concentración de Cla. Trabajos anteriores también han observado altos valores de clorofila α (in situ y satelital) en este sistema frontal para esta época del año (e.g. Akselman,1996; Segura et al,2010; Segura & Cucchi Colleoni, 2014, etc). En este sector del GSJ dominaron los organismos pertenecientes a la fracción de tamaño del nanofitoplancton. El florecimiento primaveral registrado en la estación EG226 estuvo representado principalmente por la diatomea Asterionellopsis sp. y en menor proporción por el dinoflagelado Heterocapsa sp., en contraste con las diatomeas microplanctónicas registradas durante la floración primaveral por Akselman (1996).

Se observaron diferencias en los valores de los parámetros fotosintéticos y el coeficiente específico de absorción del fitoplancton en las distintas estaciones del sector sur donde dominaron los mismos grupos de fitoplancton en distintas proporciones, mostrando una alta flexibilidad fisiológica en los parámetros de estos grupos taxonómicos.


29


La combinación entre los diferentes grupos taxonómicos del fitoplancton y su variabilidad óptica- fisiológica encontrada resultó en la formación de 4 grupos funcionales de acuerdo al análisis de cluster. Dos grupos estuvieron formados por una única estación asociada a condiciones puntuales uno de ellos , G3; dominado por dinoflagelados del microfitoplancton y el otro G.4, dominado por una floración primaveral. Mientras que los restantes se formaron con una mezcla de comunidades taxonómicas de tamaños diferentes, no observándose en ellos una relación clara entre el tamaño celular y las propiedades ópticas y fotosintéticas como ha sido encontrado en numerosos estudios (Hoepffner & Sathyendranath, 1992; Stuart, et al; 2000, Bouman et al., 2005).

La materia orgánica producida por el fitoplancton es canalizada a través de los organismos heterótrofos hacia los niveles superiores de la trama trófica pelágica. Siendo el protozooplancton uno de los primeros eslabones en la cadena alimentaria. Aquí, este grupo estuvo dominado por la fracción de tamaño del microplancton en toda el área de estudio, destacándose en términos de biomasa el dinoflagelado Gyrodinium en la estación de la floración fitoplanctónica (EG 226). Esta correspondencia podría deberse a la actividad de pastoreo de estos dinoflagelados sobre las altas biomasas de diatomeas y dinoflagelados fotosintéticos presentes en el sector sur del GSJ. Esta alta actividad biológica observada se corresponde con trabajos previos que muestran altas biomasas de huevos y larvas de langostino patagónico (Moriondo, 2005; Moriondo et al., 2008).

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