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Borkenkäfer als Schlüsselfaktoren der zukünftigen Waldnutzung(BarBeeKey): im Forschungsprogramm Wald und Klimawandel:Schlussbericht des ProjektesSchlussbericht des Projektes

Author(s): Wermelinger, Beat; Jakoby, Oliver; Stadelmann, Golo; Bigler, Christof; Lischke, Heike; Meier, Franz;Bugmann, Harald; Rigling, Andreas

Publication Date: 2014

Permanent Link: https://doi.org/10.3929/ethz-a-010510275

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Schlussbericht  des  Projektes    Borkenkäfer  als  Schlüsselfaktoren  der  zukünftigen  Waldnutzung?  (BarBeeKey)    im  Forschungsprogramm  Wald  und  Klimawandel    

Beat  Wermelinger,  Oliver  Jakoby,  Golo  Stadelmann,  Christof  Bigler,  Heike  Lischke,  Franz  Meier,  Harald  Bugmann,  Andreas  Rigling    

    Ips  typographus  

 

 

 

Februar  2014  

 

W Eidg.  Forschungsanstalt  für  Wald,  Schnee  und  Landschaft  WSL,  Birmensdorf  

Autoren  

2   BarBeeKey   Beat   Wermelinger1,   Oliver   Jakoby1,   Golo   Stadelmann2,   Christof   Bigler2,   Heike   Lischke1,  Franz  Meier1,  Harald  Bugmann2,  Andreas  Rigling1  1  Eidg.  Forschungsanstalt  WSL,  8903  Birmensdorf  2  Eidg.  Technische  Hochschule  ETH,  8092  Zürich  

 

 

Ein   Projekt-­‐Schlussbericht   (v.2)   aus   dem   Forschungsprogramm   «Wald   und   Klimawandel»  von  BAFU  und  WSL    (www.wsl.ch/wald_klima)    

 

Projektlaufzeit:  01.01.2010  bis  30.06.2013.  

 

Zitierung  

Wermelinger   B.,   Jakoby   O.,   Stadelmann   G.,   Bigler   C.,   Lischke   H.,  Meier   F.,   Bugmann   H.,  Rigling,   A.   2014.   Borkenkäfer   als   Schlüsselfaktoren   der   zukünftigen   Waldnutzung?  Birmensdorf,  Eidg.  Forschungsanstalt  WSL;  43  S.    

Im  pdf-­‐Format  zu  beziehen  über  www.wsl.ch/wald_klima    

 

 

Dank  

Wir   danken   der   Gruppe   Waldschutz   Schweiz   WSL   für   die   Schweizerischen   Borkenkäfer-­‐Befallsdaten.  Die  Meteodaten  stammten  von  MeteoSchweiz,  METEOTEST  und  der  Einheit  Landschaftsdynamik   WSL   (Dirk   Schmatz).   Roman   Zweifel   stellte   uns   freundlicherweise  Korrekturdaten   für   die   Basttemperaturen   und   Patrick  Weibel   seine   Implementierung   zur  Trockenindexberechnung   zur   Verfügung.   Carlo   Albert   (EAWAG)   danken   wir   für   die  Zusammenarbeit   bei   der   Bayesschen  Modellkalibrierung.   Das   Seminar   für   Statistik   (ETH)  unterstützte  uns  bei  der  Analyse  der  Buchdruckerfangdaten.  Bei  praxisbezogenen  Fragen  und  Diskussionen  über  die  Käferdaten  half  uns  Beat  Forster  weiter.  Ein  Dankeschön  geht  auch   an   die   Revierförster,   die   uns   Daten   zur   Verfügung   stellten   oder   beim  Intensivmonitoring   des   Käferflugs  mitmachten.   Der   Programmleitung   danken   wir   für   die  Flexibilität   im   Vorfeld   der   Projekteingabe.   Weiter   bedanken   wir   uns   bei   der   Professur  Bugmann  (Waldökologie,  ETH)   für  die  Bereitschaft,  die  Dissertation  von  G.  Stadelmann   in  dieses  Projekt  zu  integrieren.  

 

©  Eidg.  Forschungsanstalt  WSL,  Birmensdorf,  2014  

  BarBeeKey     3  

Inhalt  Zusammenfassung   4  Summary     6  1  Einleitung     7  1.1  Hintergrund     7  1.2  Zielsetzung     8  1.3  Gliederung  des  Projekts     8  2  Projektablauf     10  2.1  Administrativer  Ablauf     10  2.2  Felduntersuchungen     11  3  Statistische  Befalls-­‐Modellierung     12  3.1  Methodik     12  3.2  Resultate     13  4  Dynamische  Populationsmodellierung     17  4.1  Datengrundlagen     17  4.2  Analyse  der  Buchdrucker-­‐Fallendaten     20  4.3  Dynamische  Populationsmodelle     23  4.4  Prädispositionsmodell  für  Buchdruckerbefall     33  5  Diskussion     37  5.1  Diskussion  der  Modellergebnisse     37  5.2  Ausblick  auf  das  Folgeprojekt  UMBURI     38  6  Produkte     39  7  Literatur     41          Abkürzungen  

BarBeeKey  Bark  Beetles  as  Key  Factors  for  Forest  Management?  (Vorliegendes  Projekt)  

BARI   Bark  Beetle  Risk  Model  (  Buchdrucker-­‐Risikomodell  Jakoby  et  al.)  

FORCLIM   Forest  Gap  Model  (Bugmann  &  Cramer  1998)  

FP  W+K   Forschungsprogramm  Wald  und  Klimawandel  

LandClim   Forest  Landscape  Model  (Schumacher  et  al.  2004)  

PAS   Predisposition  Assessment  Systems  (Netherer  &  Nopp-­‐Mayr  2005)  

PHENIPS   Phenology  Model  of  Ips  typographus  (Baier  et  al.  2007)  

SOPRA   Online  Schädlingsprognose  für  den  Obstbau  (Samietz  et  al.  2007a;  2007b)  

UMBURI   Umsetzung  der  Buchdrucker-­‐Risikomodellierung  (Folgeprojekt)  

4   BarBeeKey  

Zusammenfassung  

Die   Bekämpfungsstrategien   des   Buchdrucker-­‐Befalls   (Ips   typographus)   beruhen   vielfach  auf   überlieferten,   empirischen   Kenntnissen   und   auf   persönlichen   Erfahrungen   der  Bewirtschafter.   Das   vorliegende   Projekt   hatte   zum   Ziel,   mit   statistischen   Modellen   die  wichtigsten   Faktoren   zu   identifizieren,   die   den   Verlauf   einer   Gradation   bestimmen   und  Populationsmodelle   zu   entwickeln.   Im   ersten   Teil  wurde   retrospektiv   die   Bedeutung   von  verschiedenen   klimatischen,   standörtlichen   und   Bestandes-­‐Parametern   für   einen  Buchdruckerbefall  sowie  die  Wirkung  von  Bekämpfungsmassnahmen  evaluiert.  Im  zweiten  Teil   entstand   ein   dynamisches   Populationsmodell,   das   zusammen   mit   einem  Prädispositionsmodell  (u.a.  mit  Erkenntnissen  aus  dem  ersten  Teil)  eine  Risikoabschätzung  für  den  Befall  durch  den  Buchdrucker  liefert.  Im   ersten   Projektteil   wurde   eine   statistische   Analyse   von   Befallsdaten   durchgeführt.  

Basierend   auf   den   umfangreichen   Datensätzen   der   Buchdrucker-­‐Erhebungen   von  Waldschutz   Schweiz   wurde   mit   neusten   statistischen   Methoden   die   Wirksamkeit   dieser  Strategien  untersucht.  Die  Modellresultate  bekräftigten  die  bisherigen,  meist  empirischen  Einschätzungen  der  Wirksamkeit  von  Bekämpfungs-­‐Massnahmen.  Sowohl  das  Räumen  von  Sturmholz  wie  auch  die  Zwangsnutzung  von  frischem  Stehendbefall  führten  zu  geringerem  Folgebefall.   Der   Wert   dieser   Resultate   liegt   u.a.   darin,   dass   die   Daten   nicht   von   einem  "künstlichen"   Experiment   stammen,   sondern   auf   den   tatsächlich   durchgeführten  Bekämpfungsmassnahmen   beruhen,   und   somit   auch   allfällige   Unzulänglichkeiten   wie   zu  spätes   oder   unvollständiges   Räumen   und   Fällen,   Lagern   von   Käferholz   in   Waldnähe,  verzögertes   Abführen   etc.   einbeziehen.   Als   wichtigster   Einflussfaktor   stellte   sich   die  Temperatur   heraus.   Sie   beeinflusst   sowohl   direkt   die   Käferentwicklung   als   auch,   in  Zusammenhang   mit   Trockenheit,   die   Prädisposition   der   potenziellen   Brutbäume.  Weiter  war   auch   das   Angebot   an   potenziellen   Brutbäumen   massgebend:   Je   grösser   der  Fichtenvorrat,  desto  grösser  der  Folgebefall.  Ebenso  zeigte  sich,  dass  dort  wo  Käfernester  entstehen,   sich   mit   hoher   Wahrscheinlichkeit   auch   im   Folgejahr   weitere   entwickeln  werden.    Die   Temperatur   bestimmt   als   wichtigster   Einflussfaktor   nicht   nur   die   Entstehung   von  

neuen  Käfernestern,  sondern  direkt  auch  die  Populationsentwicklung  der  Käfer.  Im  zweiten  Projektteil   wurde   ein   dynamisches,   Temperatur-­‐getriebenes   Phänologiemodell   des  Buchdruckers   entwickelt,   das   die   Simulation   der   Populationsentwicklung   und   den  Schwärmverlauf   der   Käfer   bei   verschiedenen   Witterungsbedingungen   in   der   Schweiz  erlaubt.   Die   Eingangsgrösse   Temperatur   wird   dabei   gegenüber   den   verfügbaren  Meteodaten   für   das   Waldklima   und   die   Verhältnisse   unter   der   Rinde   korrigiert.   Die  Modellierung  der  Phänologie  bei   einem  Klima-­‐Szenario  A1B   zeigte,   dass   sich   gegen  Ende  dieses   Jahrhunderts   der   Schwärmbeginn   im   Frühjahr   um   knapp   einen  Monat   nach   vorn  (früher)   verschieben   wird   und   die   durchschnittliche   Generationenzahl   pro   Jahr   um   rund  eine  Generationen  zunehmen  dürfte.  Das  bedeutet  z.B.  im  Mittelland  häufiger  drei  anstatt  bisher   zwei  Generationen.  Das  Modell   kann   sowohl   für   kurz-­‐  bis  mittelfristige  Prognosen  

  BarBeeKey     5   als   auch   für   langfristige   Szenarien   bei   verschiedenen   Klimabedingungen   verwendet  werden.  Für   die   Modellierung   des   Gefährdungspotenzials   wird   die   dynamisch   modellierte  

Prädisposition   des   Wirtsbaums   Fichte   mit   dem   Populationsmodell   kombiniert.   Das  Prädispositionsmodell  ist  in  den  Grundzügen  fertig  und  liefert  erste  plausible  Resultate  für  den  Trockenheitsindex   in   verschiedenen   Jahren  und  Gebieten  der   Schweiz.   Es  muss  aber  noch  verfeinert  und  in  das  Risikomodell  integriert  werden.  

6   BarBeeKey  

Summary  

Management  strategies  for  the  European  spruce  bark  beetle  (Ips  typographus)  infestations  largely   rely  on   traditional,   empirical   knowledge.  The  present  project  aimed  at   identifying  and  quantifying  the  most  important  factors  driving  the  outbreak  dynamics  using  statistical  modeling,   and   at   developing   bark   beetle   population   models.   Part   I   of   this   project   was  concerned  with  the  significance  of  abiotic  and  biotic  factors  for  bark  beetle  infestations.  In  part  II,  a  dynamic  population  model  was  developed  that  allows,  together  with  the  results  of  part  I,  to  assess  the  bark  beetle  hazard.  

Part   I   analyzed   with   state-­‐of-­‐the-­‐art   statistical   methods   an   extensive   data   set   on   bark  beetle   infestations   in   Switzerland   provided   by   the   ‘Swiss   Forest   Protection’   (WSL).   The  effects   of   climatic,   site   and   stand   characteristics,   and   control  measures  were   evaluated.  The  analyses  confirmed  the  efficacy  of  the  currently  applied  measures.  Both  the  clearing  of  windthrown   timber   and   the   sanitation   felling   of   infested   trees  were   correlated  with   less  subsequent  bark  beetle  attack.  The  beauty  of  these  findings  is  that  they  do  not  result  from  analyzing   specifically   designed   experiments   with   artificial   settings,   but   from   real-­‐world  control   activities   including   possible   shortcomings   such   as   retarded   and   incomplete  sanitations,   storing   infested   timber   in   the   forest   etc.   The   most   important   single   factor,  however,   was   temperature.   This   factor   affects   bark   beetle   development   and,   linked   to  drought,   the   susceptibility   of   host   trees.   Furthermore,   the   supply   of   potential   host   trees  was  important:  The  larger  the  growing  stock  of  spruce  the  more  extensive  the  infestations.  Moreover,   the   locations   of   emerging   new   infestation   spots   were   clearly   related   to   the  presence  of  previous  infestation  spots.  

Temperature  is  a  crucial  driving  factor  not  only  for  the  emergence  of  new  infestation  spots  but   also   for   the  development  of  beetle  populations.   In  part   II,  we  developed  a  dynamic,  temperature   driven   phenology   model   of   the   spruce   bark   beetle.   The   model   allows   the  simulation   of   the   beetle   population   development   and   the   swarming   time   under   various  climatic  conditions.  The  temperature  data  obtained  from  weather  stations  were  corrected  for  the  bark  beetle  environment,  i.e.  for  within-­‐stand  and  below-­‐bark  conditions.  Modeling  bark  beetle  phenology  under  the  scenario  A1B  showed  that  by  the  end  of  this  century  the  swarming   will   begin   almost   one   month   earlier   than   today   and   the   average   number   of  generations   per   year   will   increase   by   roughly   one   generation.   This   means   that   on   the  Central   Plateau   there  will   be  more   often   three   generations   in   the   future   than   two.   The  model  is  suited  for  short-­‐  and  mid-­‐term  projections  as  well  as  for  long-­‐term  scenarios  with  different  climatic  conditions.  

For   modeling   the   infestation   probability   the   dynamically   modeled   predisposition   of   the  host  tree  is  combined  with  the  beetle  population  model.   In  the  current  version,  the  main  features   of   the   predisposition   model   are   already   established.   The   model   yields   first  plausible  results  for  the  drought  index  of  various  years  and  locations.  However,  it  needs  to  be  refined  and  integrated  into  the  risk  model.  

  BarBeeKey     7  

1 Einleitung  

1.1  Hintergrund  

Der  laufende  Klimawandel  verändert  auch  für  unsere  Wälder  das  abiotische  und  biotische  Umfeld.  Höhere  Temperaturen  haben  nicht  nur  ein  schnelleres  Wachstum  der  Vegetation,  sondern  auch  der  potenziellen  Schadinsekten  zur  Folge.  Die  diesbezüglich  wichtigste  Art  in  den   fichtenreichen   Wäldern   Mitteleuropas   und   Skandinaviens   ist   der   Buchdrucker   (Ips  typographus).   Seine   Entwicklung   und   Reproduktion   ist   über   einen   wesentlichen   Bereich  linear   von   der   Temperatur   abhängig   (Wermelinger   &   Seifert   1999).   Die   prognostizierte  Verschiebung   der   Niederschläge   ins   Winterhalbjahr   wird   im   Sommer   vermehrt   zu  Trockenstress  der  Wirtsbäume  führen  (Fuhrer  et  al.  2006).  Dies  dürfte  auch  die  Disposition  der   Fichten   gegenüber   Borkenkäferbefall   erhöhen.   Ob   die   Frequenz   und   Intensität  schwerer  Stürme  ansteigen  wird,  ist  noch  unklar.  Jedenfalls  lösen  grossflächige  Windwürfe  in   Fichtenwäldern   häufig   Buchdrucker-­‐Gradationen   aus   (Wermelinger   2004).   Solche  Massenvermehrungen  dürften   in  Zukunft   somit  aufgrund  der  oben  erwähnten  Umstände  noch  häufiger  werden   (Engesser  et  al.  2008;  OcCC  et  al.  2008).  Dies   ist   für  die  Schweizer  Waldwirtschaft  von  grosser  Bedeutung,  stellt  die  Fichte  doch  in  der  Schweiz  die  wichtigste  Baumart  dar.  Sie  macht   im  Mittelland  nach  LFI   III  34  %  des  gesamten  Holzvorrats  aus,   in  den  Voralpen  und  Alpen  (häufig  Schutzwälder)  ist  dies  über  die  Hälfte.

Der   Buchdrucker   ist   wegen   seiner   Bedeutung   ein   bereits   vielfältig   erforschter  Organismus.   Die   wichtigsten   Parameter   seiner   Biologie   und   Ökologie   sowie   die  Bekämpfungsmöglichkeiten   sind  bekannt  und   in  der   Literatur   verfügbar   (z.B.   Thalenhorst  1958;   Christiansen   &   Bakke   1988;   Wermelinger   2004;   Kausrud   et   al.   2012).   Die  prognostizierten   Klimaszenarien   werden   aber   die   heute   noch   bestehenden   Unklarheiten  akzentuieren  und  neue  Fragestellungen  schaffen:  -­‐  Wie  wirkt  sich  ein  verändertes  Klima  auf  die  Baum-­‐  /Bestandesdisposition  aus?    -­‐  Wie  wirken  sich  wärmere  Winter  auf  den  Buchdrucker  und  seine  natürlichen  Feinde  aus?  -­‐  Ist  ein  Übergang  des  Buchdruckers  von  der  Fichte  auf  andere  Nadelbaumarten  denkbar?  -­‐  Welche   Faktoren   bestimmen   am   stärksten   den   Verlauf   einer   Massenvermehrung?  (Witterung,  Bekämpfung,  natürliche  Feinde,  Wirtsdisposition,  Bestandeseigenschaften?)  

-­‐  Welches   sind   jeweils  nach  Sturm  oder  Trockenheit  die  besonders  gefährdeten  Gebiete?  Mit  welchen  Mengen  von  Käferholz  muss  dort  gerechnet  werden?  

-­‐  Welches  sind  Risikogebiete,  wo  der  Fortbestand  von  Fichtenwäldern  in  Frage  gestellt  ist?  -­‐  Wie  sehen  die  zukünftigen  Waldentwicklungsszenarien  unter  Einbezug  von  Borkenkäfern  aus?  

-­‐  Wie  wirken  sich  Borkenkäferkalamitäten  auf  die  C-­‐Bilanz  aus?  -­‐  Werden   Buchdrucker-­‐Gradationen   auch   in   Zukunft   durch   Störungen   (z.B.   Sturm)  ausgelöst  oder  ist  es  denkbar,  dass  die  Dynamik  rein  temperaturgetrieben  sein  wird?  

8   BarBeeKey   Um  solch  komplexe  Fragestellungen  beantworten  und  Szenarien  abschätzen  zu  können,  

wurden   in   jüngster   Zeit   verschiedene   Modellansätze   verwendet.   Mittels   statistischer  Analysen   von   Gradationen   liess   sich   die   Wichtigkeit   verschiedener   Faktoren   (z.B.  Baumdaten,   Bodentyp,   lokale   Klimadaten,   Abstand   zu   befallenen   Beständen)   bei   einem  Befall   definieren   (Netherer   &   Nopp-­‐Mayr   2005,   Lausch   et   al.   2011).   Dies   erlaubt   auch  kurzfristige  Prognosen   für  den  Befall   im  Folgejahr.  Solche  Beziehungen  sind  aber  bei   sich  ändernden  Bedingungen  nur  beschränkt  gültig.  

Daneben   existieren   auch   einzelne   dynamische  Modelle   zu   verschiedenen   Aspekten   der  Buchdruckerdynamik   (Baier  et  al.  2007;   Jönsson  et  al.  2007)  und   Interaktionsmodelle  mit  Waldentwicklung  und  Management  (Seidl  et  al.  2007;  2009).  

 

1.2  Zielsetzung  

In   diesem   Projekt   wurden   die   Einflussfaktoren   auf   die   Käferentwicklung   und   den  resultierenden  Befall  mit  zwei  unterschiedlichen  Modellansätzen  untersucht:  

Teilprojekt  1:  Basierend  auf  den  revierweisen,  schweizerischen  Befallsdaten  der  letzten  20  Jahre  sollte  mit  statistischer  Modellierung  die  Bedeutung  der  klimatischen,  standörtlichen  und   waldbaulichen   Faktoren   sowie   der   Bekämpfungsmassnahmen   für   die   weitere  Entwicklung   eines   Befalls   beurteilt   werden,   um   damit   die   wichtigsten   Auslöser   und  Steuerfaktoren  einer  Massenvermehrung  identifizieren  zu  können.  

Teilprojekt   2:   In   einem   dynamischen   Populationsmodell   sollte   die   jahreszeitliche  Phänologie   der   Buchdruckerpopulationen   abgebildet   werden,   hauptsächlich   getrieben  durch  die  Tagestemperaturen.  Zusätzlich  sollte  ein  Modell   integriert  werden,  welches  das  Risiko   von   Fichten   für   einen   Befall   durch   den   Buchdrucker   für   unterschiedliche   zeitliche  Horizonte  erlaubt.  Mit  diesem  Modell   für  die  Gefährdung  von  Fichten  durch  Buchdrucker  (im  Folgenden  auch  als  Risikomodell  bezeichnet)  können  verschiedene  Szenarien  der  Klima-­‐  und  Waldentwicklung  bezüglich   ihrer   Folgen   für  einen  Befall   durch  Borkenkäfer  evaluiert  werden.  

1.3  Gliederung  des  Projekts  

Der  erste  Teil  mit  der  statistischen  Modellierung  wurde  als  Dissertation  (G.  Stadelmann)  durchgeführt.  Davon  liegen  drei  publizierte  Artikel  vor.  Deshalb  werden  von  diesem  Teil  die  Methoden  und  Resultate  nur  summarisch  dargestellt  und  mit  Angaben  zu  den  nicht  in  den  Artikeln  dargestellten  Arbeiten  ergänzt.  

  BarBeeKey     9   Der   zweite   Teil   wurde   in   Form   eines   Post-­‐docs   (O.   Jakoby)   bearbeitet.   Von   diesem  

dynamischen  Modellansatz   sind  Artikel   in  Vorbereitung.  Methodik  und  Resultate  werden  hier  detaillierter  präsentiert.  

 Einzelne  Abbildungen   in   diesem  Bericht   stammen  direkt   aus  Originalpublikationen  oder  

wiss.  Manuskripten  und  weisen  deshalb  englische  Beschriftungen  auf.  Diese  werden  jedoch  in  der  Legende  erläutert.  

10   BarBeeKey  

2 Projektablauf  

2.1  Administrativer  Ablauf  

Die  Dissertation  G.   Stadelmann,  betreut  durch  C.   Bigler   und  H.  Bugmann   (Professur   für  Waldökologie,  ETH),  begann  vor  dem  offiziellen  Start  des  Projekts  und  wird  im  Herbst  2013  fertig   sein.   Sie  wurde   von   der   Professur   finanziert   und   stellt   einen   Teil   des   vorliegenden  Projekts  dar.  Für  die  Entwicklung  des  dynamischen  Modells  wurde  bei  Projektbeginn  eine  Stelle   ausgeschrieben,   die   mit   O.   Jakoby   erfolgreich   besetzt   werden   konnte.   Das  Phänologiemodell   ist   jetzt   in   der   Validierungsphase,   das   Gefährdungsmodell   in   der  Entwicklungs-­‐Endphase.  Es  wird  im  Rahmen  des  Folgeprojekts  fertig  gestellt.  

Die  wichtigsten  Ereignisse  während  des  Projektablaufs  sind  in  Tab.  1  dargestellt.  

 

Tab.  1   Wichtigste   Ereignisse   im   Projekt.   TP1=   Teilprojekt   1   (statist.   Modellierung),   TP2=   Teilprojekt   2  (dynamische  Modellierung).  

Datum   Ereignis  

01.11.2009   Beginn  der  Dissertation  G.  Stadelmann  (vor  Projektbeginn;  TP1)  

Nov  09  -­‐  Okt  10   Aufenthalt  G.  Stadelmann  an  der  WSL,  Einarbeitung  in  die  Grundlagendaten  (TP1)  

ab  Nov  10   Statistische  Modellierung  durch  G.  Stadelmann  an  der  ETH  Zürich  (TP1)  

30.09.2010   Unterzeichnung  des  Projektvertrags  BarBeeKey  

01.07.2010   Sitzung  FP  W+K/WSL/ETH:  Besprechung  des  vorgesehenen  Projekts  

22.10.2010   Ausschreibung  der  Post-­‐doc-­‐Stelle  (TP2)  

09.05.2011   Stellenantritt  von  O.  Jakoby  (TP2)  

11.08.2011   Sitzung  WSL/ETH:  Erwartungen  an  das  dynamische  Modell  

01.11.2011   Sitzung  WSL/FB  W+K:  Erwartungen  an  das  dynamische  Modell,  Besprechung  Meilenstein  2  

31.01.2012   Sitzung  WSL/ETH:  Projektstand  und  weiteres  Vorgehen  

25.05.2012   Sitzung  mit  Begleitgruppe  künftiges  Webtool  (3  Kantonsvertreter)  

13.06.2013   Sitzung  FP  W+K:  Besprechung  künftiges  Webtool  

04.10.2012   Einreichen  des  Folgeprojekts  UMBURI  

08.-­‐11.01.2013   Besuch  der  Modelliergruppe  am  Inst.  f.  Forstschutz,  BOKU  Wien  

23.-­‐24.01.2013   Besuch  einer  Tagung  in  Freising:  Erfahrungsaustausch  Modell  PHENIPS  

17.04.2013   Vertragsunterschrift  UMBURI  

28.08.2013   Abgabe  des  Schlussberichts  Version  1  

 

 

  BarBeeKey     11   2.2  Felduntersuchungen  

Im   Rahmen   der   Dissertation   Stadelmann   waren   auch   zwei   kleinere   Feldexperimente  geplant.   Beide   Untersuchungen   konnten   wegen   unvorhergesehener   Witterungs-­‐verhältnisse  nicht  erfolgreich  beendet  werden  und  werden  deshalb  im  Folgenden  nur  kurz  geschildert.  

 Zusammenhang  Harzfluss  und  Besiedlung  

Um   den   Einfluss   unterschiedlicher   Harzfluss-­‐Intensitäten   auf   den   Besiedlungs-­‐   und  Reproduktionserfolg   des   Buchdruckers   zu   untersuchen,  wurden   im   Sommer   2011   bei   20  Fichten   Harzmessungen   gemacht   und   danach   Buchdrucker   aus   einer   an   der   WSL  angelegten   Zucht   angesetzt.   Obwohl   die   Harzmessmethodik   bei   Föhren   gut   funktioniert,  lieferte  dieselbe  Methode  bei   Fichten  keinen  Erfolg.   Ebenso   trat  nach  dem  Ansetzen  der  Buchdrucker   eine   intensive,   längere   Schafskälte   auf,   die   verhinderte,   dass   sich   die  Buchdrucker  einbohrten.  Es  resultierten  keine  verwertbaren  Daten.  

 Latenzdichten  und  Wintermortalität  

Auf   zwei   verschiedenen   Höhenlagen   sollten   die   Latenzdichten   und   die   Mortalität  während  der  Überwinterung  der   Käfer   bestimmt  werden.   Es  wurden   anfangs   2011   je   10  Nord-­‐  und  Südhänge  im  Kt.  Graubünden  ausgewählt  mit  dem  Ziel,  insgesamt  40  Bäume  zu  fällen  und  durch  Buchdrucker  besiedeln  zu  lassen.  Durch  Probenahmen  vor  und  nach  dem  nächsten  Winter  könnte  man  die  Dichten  und  die  Mortalitäten  bestimmen.  Da  der  Versuch  erst  rel.  spät  geplant  werden  konnte  und  extrem  früh  sehr  warme  Frühlingstemperaturen  einsetzten,  flogen  an  den  Südhängen  die  Käfer,  bevor  die  Bäume  gefällt  werden  konnten.  Ein  Verschieben  des  Versuchs  um  ein  Jahr  ging  aus  zeitlichen  Gründen  nicht.  

12   BarBeeKey  

3 Statistische  Befalls-­‐Modellierung  

3.1  Methodik  

Von  diesem  Projektteil  liegen  aus  der  Dissertation  von  G.  Stadelmann  drei  Publikationen  vor  (Stadelmann  et  al.  2013a,b;  Stadelmann  et  al.  2014).  Hier  folgt  eine  Kurzdarstellung  der  Methoden,  für  eine  detailliertere  Beschreibung  wird  auf  die  entsprechenden  Publikationen  verwiesen.    

Datengrundlagen  

Als  wichtigste  Grundlage   für   die  Modellierung   dienten   die   Erhebungen   von  Waldschutz  Schweiz   (WSL)   zum   Käferbefall   der   letzten   zwei   Jahrzehnte.   Diese   decken   die   ganze  Schweiz  ab  mit  einer  Auflösung  auf  Stufe  Revier  (Abb.  1).  Trotz  sehr  hoher  Rücklaufquote  der   Buchdruckerumfrage,  mussten   bestimmte   Reviere   von   den   Analysen   ausgeschlossen  werden,   da   für   die   Analysen   durchgehende   Datenreihen   notwendig   waren.   Reviere   mit  unvollständigen   Datenreihen   stammen   mehrheitlich   aus   Regionen   in   denen  Buchdruckerschäden   bisher   keine   forstliche   Bedeutung   hatten.   Als   zweite   Datenquelle  standen  nach  dem  Sturm  Lothar  räumlich  detailliertere  Befallsdaten  des  Kantons  Bern  zur  Verfügung.   Daneben   wurden   Datensätze   zu   Witterung,   Waldfläche,  Bestandeseigenschaften  und  Sturmschäden  verwendet.  

 

 

 Abb.  1   Buchdruckerschäden  in  den  Jahren  2000-­‐2008.  Transparente  Polygone  weisen  auf  fehlende  Daten  

hin  (aus  Stadelmann  et  al.  2013b).  

 

  BarBeeKey     13    

Modellierung  

Die  Massenvermehrungen  nach  den  Stürmen  Vivian  (1990)  und  Lothar  (1999)  wurden  auf  der  Ebene  Schweiz   analysiert,  mit   folgenden   zwei   Schwerpunkten:   Zur  Untersuchung  der  natürlichen  Befallsdynamik  des  Buchdruckers  wurden  möglichst  lange  Zeitreihen  (1990  bis  2006)   gewählt,   welche   sowohl   endemische   als   auch   epidemische   Phasen   des  Buchdruckerbefalls   abdeckten.   Zur   Untersuchung   der   Bekämpfungsmassnahmen   und  deren   Wirkung   auf   die   Befallsdynamik   des   Buchdruckers   wurde   die   zeitliche   Auflösung  reduziert  auf  die  Periode  nach  Lothar  (1999).  Mit  neuesten  Analysemethoden  in  räumlicher  Statistik  und  GIS-­‐Techniken  wurden  die  räumlichen  und  zeitlichen  Muster  der  Borkenkäfer-­‐Entwicklung  quantifiziert,  um  so  die  wichtigsten  Einflussfaktoren  auf  den  Verlauf  und  das  Ausmass   von  Massenvermehrungen   zu   untersuchen.   Die   untersuchten   Parameter  waren  Witterung,   Bestandeszusammensetzung,   Bekämpfungsmassnahmen,   letztjähriger  Käferbefall   und   Windwürfe.   Diese   Analysen   basierten   auf   unterschiedlich   detaillierten,  regionalen   Angaben.   Zur   Anwendung   gelangten   verschiedene   Regressionsmodelle  (generalized  linear  mixed  effects  models).  

In  einer  weiteren  Untersuchung  konzentrieren  wir  uns  auf  eine  kleinere  Fallstudienregion  im   Berner   Napfgebiet,   um   die   räumliche   Ausbreitung   von   Befallsherden   detaillierter   zu  analysieren.  Alle  Zwangsnutzungen  im  Berner  Schutzwald  wurden  mit  genauen  Zentrums-­‐Koordinaten   abgespeichert,   sodass   ein   detailliertes   Punktmuster   untersucht   werden  konnte.   Die   exakten   Koordinaten   ermöglichten   zusätzlich   die   Berücksichtigung   von  topografischen  Variablen,  hingegen  konnte  die  Witterung  nicht  berücksichtigt  werden.    

3.2  Resultate  

In   einer   ersten   Analyse   ohne   die   Einflussfaktoren   'Bekämpfung'   und   'Sturmschäden'  konnte   gezeigt  werden,   dass   die   Temperatur   im   Sommerhalbjahr   (Tagesgradsumme)   die  wichtigste   Variable   ist,   um   die   natürliche,   zeitliche   Dynamik   des   Buchdruckerbefalls   zu  erklären.  Weitere  wichtige  Faktoren  sind  der  Fichtenvorrat  und  die  Anzahl  Käfernester  des  Vorjahrs.  Im  Modell  nicht  signifikant  ist  der  Einfluss  des  Sommerniederschlages.  Mit  diesen  Parametern   konnte   der   Verlauf   der   Käferbefälle   relativ   gut   erklärt   werden   (Abb.   2).   Die  Resultate  sind  im  Detail  in  Stadelmann  et  al.  (2013a)  nachzulesen.  

14   BarBeeKey  

   Abb.  2   Zeitliche   Entwicklung   neu   entstandener   Käfernester:   Links   Beispiele   von   Revieren,   die   für   die  

Kalibrierung  verwendet  wurden,  rechts  solche  der  Validation  (aus  Stadelmann  et  al.  2013a).  

 

Mit   dem   Räumen   von   Sturmschäden   und   der   Zwangsnutzung   befallener   Fichten   wird  versucht,   Massenvermehrungen   des   Buchdruckers   einzuschränken.   Die   Wirkung   solcher  Massnahmen  wird  immer  wieder  diskutiert  und  wurde  bisher  nie  statistisch  nachgewiesen.  In   einer   zweiten   Analyse  wurde   die   Bedeutung   dieser   Bekämpfungsmassnahmen   für   die  Periode  nach  Lothar  untersucht.  Es  konnte  gezeigt  werden,  dass  sowohl  das  Räumen  von  Sturmholz   als   auch  die   Zwangsnutzung   von  Käferbäumen  dazu   führen,   dass   im   Folgejahr  weniger  neue  Käfernester  entstehen  (Abb.  2).  Zudem  belegte  auch  dieses  Modell,  dass  die  

  BarBeeKey     15   Entstehung   neuer   Käfernester   wesentlich   von   der   Temperatur,   dem   Fichtenvorrat,   den  Vorjahresbefällen   sowie   vom  Ausmass   der   Sturmschäden   abhing.  Diese   Resultate   sind   in  Stadelmann  et  al.  (2013b)  im  Detail  publiziert.  

 

   Abb.  3   Zeitliche   Entwicklung   neu   entstandener   Käfernester   in   vier   Beispielrevieren.   Die   roten   Kurven  

stammen   von   einem  Modell,   das   Zwangsnutzungen   von   Käferholz   beinhaltet,   die   blauen   Kurven  von   einem   Modell,   das   zusätzlich   noch   die   Sturmholzräumung   umfasst   (aus   Stadelmann   et   al.  2013b).  

 

In   einer   weiteren   Untersuchung   im   Berner   Napfgebiet   wurde   die   räumliche   Verteilung  von   Sturmschäden  und  Befallsherden  detaillierter   analysiert.  Während  die   Sturmschäden  keine   räumlichen   Abhängigkeiten   zeigten,   waren   die   Käfernester   räumlich   geklumpt  verteilt  (‚clustered‘),  stark  gehäuft  im  Umkreis  von  100  m  um  bestehende  Nester  und  80%  in  einer  Distanz  von  rund  500  m  (Abb.  4).  Die  topographische  Exponiertheit  (Kuppenlagen),  S-­‐   und  W-­‐Hänge   sowie   zunehmender   Fichtenanteil   erhöhten   die  Wahrscheinlichkeit   von  Sturm-­‐  und  Borkenkäferschäden  (Stadelmann  et  al.  2014).  

 

 

16   BarBeeKey  

   Abb.  4   Verteilung   der   Distanzen   von   neu   aufgetretenen   Käfernestern   zu   Vorjahresbefällen,   hier  

beispielhaft  für  die  Jahre  2002/2003  (nach  Stadelmann  et  al.  2014).  

 

  BarBeeKey     17  

4 Dynamische  Populationsmodellierung  

4.1  Datengrundlagen  

Käferdaten  

Zur  Kalibrierung  des  dynamischen  Modells  werden  intra-­‐annuelle  Käferfänge  in  möglichst  hoher   zeitlicher   Auflösung   benötigt.   Zu   Beginn   des   Projektes   war   ein   Datensatz   mit  Pheromonfallenfängen  aus  Appenzell  Innerrhoden  verfügbar  (Abb.  5,  rote  Punkte;  Abb.  6).  Im  Laufe  des  Projektes  konnte  die  Datenbasis  nach  einem  Aufruf  in  Wald+Holz  (6/2012)  mit  bestehenden   Archivdaten   von   Förstern   erweitert  werden.   Die   Daten   stammten   aus   acht  verschiedenen   Regionen   der   Schweiz   (Abb.   5)   und  mussten   erst   digitalisiert  werden.  Die  Daten   umfassen   insgesamt   412   Standorte   und  wurden   in   unterschiedlichen   Zeitperioden  zwischen  1984  und  2011  aufgenommen.  Sie  weisen  eine  grosse  Varianz   in  den  zeitlichen  Abständen  der  Leerung  auf.  Ausserdem  konnte  nicht  sichergestellt  werden,  dass  die  Fallen  in   jedem   Jahr   vor   dem   ersten   Flug   aufgestellt   wurden   und   bis   zu   den   letzten   Flügen   im  Herbst   belassen   wurden.   Für   das   Jahr   2013   konnten   über   die   ganze   Schweiz   verteilt  verschiedene   Förster   gewonnen   werden,   Pheromonfallen   ab   Mitte/Ende   März  systematisch   1-­‐2   mal   wöchentlich   zu   leeren.   Für   2013   werden   von   elf   Standorten   der  Schweiz  zeitlich  hochaufgelöste  Daten  der  Käferflüge  zur  Verfügung  stehen  (Abb.  7).  Im  an  die   WSL   angrenzenden   Wald   wurden   für   das   Monitoring   der   Larvenentwicklung   zwei  Fangbäume   ausgelegt,   die   jedoch   nur   vom   Gelbbraunen   Fichtenbastkäfer   (Hylurgops  palliatus)  und  Gestreiften  Nutzholzborkenkäfer  (Trypodendron  lineatum)  besiedelt  wurden.  

 

   

Abb.  5:   Standorte  von  Buchdruckerfallen  mit  vorhandenen  intra-­‐annuellen  Fangzahlen  (unterschiedlich  lange  Zeitreihen).  

 

18   BarBeeKey    

 

Abb.  6:   Beispiel  einer  Datenreihe  von  Buchdruckerfängen  (schwarze  Linie)  aus  Appenzell  Innerrhoden  (1992-­‐1998)  mit  minimaler  (blau)  und  maximaler  (rot)  Tagestemperatur  (DAYMET-­‐Daten).  

 

 

   

Abb.  7:   Standorte  der  Buchdruckerfallen  für  das  zeitlich  hochaufgelöste  Monitoring  2013.  

   

Historische/aktuelle  Klimadaten  

Für   die   gesamte   Schweiz   stehen   im   Zeitraum   von   1930   –   2011   tägliche   Klimadaten  interpoliert   auf   einem   100×100   m   Gitter   mittels   des   Daymet-­‐Ansatzes   zur   Verfügung  (Quelle:  Landschaftsdynamik,  WSL).  Für  alle  Fallenkoordinaten  sowie  für  alle  LFI  III  Punkte  wurden   mittlere,   minimale   und   maximale   Tagestemperaturen,   Niederschlag,  

  BarBeeKey     19   Sonneneinstrahlung   und   potentielle   Evapotranspiration   extrahiert.   Zusätzlich  wurden   die  Tagesgrade   basierend   auf   einer   0°C,   einer   5°C   und   einer   8.7°C   Schwelle   berechnet.   Der  verfügbare  Klimadatensatz  weist  das  Problem  auf,  dass  er  keine  Exposition  berücksichtigt.  Ab   Sommer   2013   werden   verbesserte   Klimadaten   zur   Verfügung   stehen   (Quelle:  METEOTEST).  

Temperaturanpassung  

Die   Daymet-­‐Werte   für   Minimal-­‐   und   Maximal-­‐Temperaturen   beziehen   sich   auf   eine  offene   (unbewaldete)   Fläche.   Die   Kronenschicht   reduziert   vor   allem   die   maximale  Tagestemperatur   in   Wäldern   (von   Arx   et   al.   2012)   und   die   von   den   Käfern   erfahrene  Temperatur   wird   zusätzlich   durch   die   Borke   abgepuffert.   Daher   werden   im  Modell   zwei  Ansätze  getestet,  um  die  Daymet-­‐Werte  anzupassen.  Die  Temperaturverhältnisse  werden  den  Fichtenbeständen  angepasst:  die  tägliche  Maximaltemperatur  reduziert  sich  im  Mittel  um  2.2°C  und  die  tägliche  Minimaltemperatur  erhöht  sich  um  0.33°C  (siehe  von  Arx  et  al.  2012).  

Zur   Berechnung   der   Phloemtemperatur   aus   Lufttemperaturen   wurde   ein   Modell  basierend  auf  Newtons  Law  of  Cooling  getestet  (Tran  et  al.  2007):  

P!!∆! = P! + k ∗ T!!∆! − P! ∗ ∆t   (Eq.1)  

P!!∆!   und  T!!∆!   sind   die   Phloem-­‐   bzw.   die   Lufttemperatur   zur   Zeit   t+ ∆t,   P!   die  Phloemtemperatur   zur   Zeit   t,   k   ist   eine   Abkühlungskonstante   [t!!]   und   ∆t   ein   kleiner  Zeitschritt  (etwa  eine  Stunde).  

Dieses  Modell  wurde  mit  Rindentemperaturen  bei  Fichten  aus  dem  Seehornwald  in  Davos  (gemessen   im  äusseren  Xylem)  getestet   (Daten:  Ökophysiologie,  WSL).  Das  Modell  wurde  für  den  Zeitraum  vom  150.  bis  zum  200.  Tag  gefittet   (k=0,07).  Abb.  8  zeigt  den  Vergleich  zwischen  gemessenen  und  modellierten  Daten   für  eine  andere  Zeitperiode.  Die  Methode  hat   jedoch  Probleme   tiefe   Temperaturen   zu   schätzen,   vor   allem  bei   einsetzendem  Frost.  Temperaturen  in  diesem  Bereich  sind  jedoch  für  die  Käferentwicklung  kaum  relevant.  

20   BarBeeKey  

   

Abb.  8:   Vergleich   stündlicher   Werte   von   Lufttemperatur   sowie   gemessener   und   modellierter  Rindentemperatur.   Zur   Berechnung   wurde   Eq.   1  mit   k=   0.07   verwendet   (Julian   date=   laufender  Jahrestag).  

 

Klimaszenarien  

Als  Klimaszenarien  wurden  bisher  die  Schweizer  Klimaszenarien  A1B  verwendet  (CH2011  2011).   Als  Modellinput   dienten   Temperaturdaten   (Minimal-­‐   und  Maximalwerte)   von   146  Wetterstationen.  Es  wurde  eine  30-­‐Jahres-­‐Periode  von  1980  –  2009  sowie  die  berechneten  Temperaturänderungen  (delta-­‐change)  für  drei  Zeitperioden  (um  2035,  2060  und  2085)  in  zehn  Modellketten   verwendet.   Für   zukünftige   Analysen  werden   Klimaszenarien   aus   dem  Programm  Wald  &  Klimawandel  (Brang  et  al.  2011)  verfügbar  sein,  d.h.  drei  verschiedene  transiente   Realisierungen   des   A1B-­‐Szenarios   in   besserer   räumlicher   Abdeckung   für   die  Schweiz  (Quelle:  METEOTEST).  

Topographie  und  Bodendaten  

Zur  Berechnung  der  täglichen,  trockenheitsbedingten  Prädisposition  der  Fichte  wurde  ein  250x250  m  Raster  der  Hangneigung  und  -­‐exposition  (slope  and  aspect)  verwendet  (Quelle:  Landschaftsdynamik,  WSL)  sowie  Punktdaten  der  nutzbare  Feldkapazität   (nFK)   für  alle  LFI  Punkte  (ohne  Gebüschwald)  (Quelle:  Remund  &  Rihm  2013).  

 

4.2  Analyse  der  Buchdrucker-­‐Fallendaten  

Um   Beziehungen   zwischen   Klimafaktoren   (Remund   &   Rihm   2013)   und   dem  Schwärmverhalten   herzustellen,   wurden   die   Daten   der   Pheromonfallenfänge   (s.  Datengrundlagen)   analysiert.   Vor   allem   sollten   Zusammenhänge   zwischen   der  Tagestemperatur   bzw.   der   Tagesgradsumme   mit   den   Ausflugsereignissen   hergestellt  

  BarBeeKey     21   werden  (Abb.  9).  Diese  Informationen  unterstützen  u.a.  die  Kalibrierung  des  dynamischen  Modells.  

 

 

Abb.  9:   Temperaturbedingungen  an  den  Fallenstandorten  zum  Zeitpunkt  des  Schwärmbeginns   (Zeitpunkt  der   ersten   Fallenleerung,   bei   der   Käfer   in   der   Falle   waren).   Aufgetragen   ist   die   Häufigkeit   der  maximalen   Tagestemperatur   bzw.   der   Tagesgradsummen   bis   zur   ersten   “erfolgreichen“  Fallenleerung/bis  zum  ersten  erfolgreichen  Käferfang.  (a)   Höchste   Tages-­‐Maximaltemperatur   vor   dem   ersten   Fallenfang.   Die   rote   Linie   zeigt   die   Flug-­‐Temperaturschwelle  von  16.5°C  aus  Lobinger  (1994).  (b)   Anzahl   Tagesgrade   bis   zum   ersten   Fallenfang   (hier   als   Summe   aller   Temperaturen   über   der  Entwicklungsschwelle  von  5°C).  Die  rote  Linie  zeigt  den  Wert  der  Temperaturschwelle  von  120  dd  (Tagesgrade),  die  von  Jönsson  et  al.  (2007)  verwendet  wurde.  (c)   Tagesgrade   bis   zum   ersten   Fallenfang   (hier   als   Summe   aller   Temperaturen   über   einer  Entwicklungsschwelle   von   8.3°C,   gemessen   ab   1.   April).   Die   rote   Linie   zeigt   den   Wert   der  Temperaturschwelle   von  140  dd,   die   bei   gleichen  Parametern   von  Baier  et   al.   (2007)   verwendet  wurde.  (d)   Tagesgrade   bis   zum   ersten   Fallenfang   (hier   als   Summe   aller   Temperaturen   über   einer  Entwicklungsschwelle   von   5°C,   gemessen   ab   1.   April).   Die   rote   Linie   zeigt   den   Wert   der  Temperaturschwelle  von  140  dd  (Baier  et  al.  2007).  

 

22   BarBeeKey   Die  maximale  Tagestemperatur,  die  vor  dem  ersten  Käferflug  erreicht  wurde,  deckt  sich  

gut   mit   den   Beobachtungen   von   Lobinger   (1994).   In   fast   allen   Fällen   war   eine  Maximaltemperatur  von  mindestens  16.5°C  erreicht  (Abb.  9a).  Fast  alle  Käfer-­‐Erstflüge,  die  bei  Temperaturen  unter  16.5°C  stattfanden,  stammen  von  Fallen  aus  Faido  (TI)  (1984/85).  Möglicherweise  wurden  an  den  südexponierten  Hängen  höhere  Temperaturen  erreicht  als  mit  der  Daymet-­‐Methode,  die  keine  Exposition  berücksichtigt,  berechnet  werden.  Es  ist  zu  hoffen,   dass   mit   den   verbesserten   Klimadaten   die   Zusammenhänge   besser   sichtbar  gemacht  werden  können.  

Bevor  im  Frühjahr  der  Ausflug  der  Käfer  stattfinden  kann,  verwenden  viele  Modelle  einen  minimalen  Schwellenwert  der  Temperatursumme.  Sowohl  der  verwendete  Schwellenwert,  als  auch  die  Parameter  der  Tagesgradberechnung  variieren.  Abb.  9b-­‐d  zeigt  die  Tagesgrade,  die   bis   zu   den   ersten   Fallenfängen   berechnet   wurden.   Die   Temperatursummen   wurden  analog   zu   Jönsson   et   al.   (2007)   und   Baier   et   al.   (2007)   sowie   einer   Kombination   beider  Verfahren   berechnet.   Abb.   9b+c   zeigen,   dass   die   in   der   Literatur   verwendeten  Schwellenwerte   schlecht   mit   unseren   Fangdaten   übereinstimmen,   daher   müssen   diese  Werte  für  unser  Phänologiemodell  angepasst  werden  (z.B.  Abb.7,  unten  rechts).  

Ein  generelles  Problem  der  vorhandenen  Daten   ist,  dass  die  Fallenleerungen  nicht  exakt  auf  ein  spezielles  Ereignis  zurückschliessen  lassen,  sondern  das  Resultat  alle  Ereignisse  seit  der   letzten   Leerung   darstellen.   Somit   können   sowohl   Tmax   als   auch   die   Tagesgradsumme  zum   Zeitpunkt   der   Fallenleerung   höher   liegen,   als   zum   eigentlichen   ersten  Ausflugzeitpunkt.   Es   lässt   sich   lediglich   schliessen,   dass   der   eigentliche  Wert   nicht   unter  dem   gemessenen   Wert   liegt.   Ausserdem   liegt   eine   weitere   Fehlerquelle   in   den  interpolierten   Daymet-­‐Daten.   Mithilfe   des   aktuellen   Monitorings   und   mit   verbesserten  Klimadaten  erhoffen  wir  uns  zukünftig  bessere  Daten  zur  Verfügung  zu  haben.  

 

In  Zusammenarbeit  mit  dem  Seminar  für  Statistik  der  ETHZ  wurden  in  einer  Studienarbeit  weitere   statistische   Analysen   mit   den   Fallendaten   durchgeführt   (Kovacs   &  Weber   et   al.  2013).  Hierbei  wurden  zwei  verschiedene  statistische  Ansätze  verfolgt.  Zum  einen  wurden  Tobit-­‐Modelle   verwendet,   um   die   relative   Anzahl   an   Käfern   zu   Beginn   des   jährlichen  Käferfluges  und  somit  den  Start  des  Käferfluges  vorherzusagen.  Es  konnten  zwei  Modelle  beschrieben  werden:  Eines,  das  Vorhersagen  für  bekannte  Regionen  (d.h.  Regionen,  für  die  Trainingsdatensätze   vorhanden   sind)   trifft,   sowie   ein   zweites,   mit   etwas   geringerer  Modellgüte,   das   für   beliebige   Regionen   anwendbar   ist.   Beide   Modelle   schätzen   im  Vergleich  mit  den  Daten   jedoch  einen  verfrühten  Startzeitpunkt.  Ein  zweiter  Ansatz  nutzt  'zero-­‐inflated'   Modelle   um   die   Käferfangzahlen   über   das   ganze   Jahr   vorherzusagen.   Die  Modelle   lieferten   gute   Resultate,   um   die   Käferdichte   in   bekannten   Regionen   zu  prognostizieren,  allerdings  sind  sie  nicht  geeignet,  um  genaue  Käferzahlen  vorherzusagen  und  liefern  schlechtere  Werte  für  ‘unbekannte’  Regionen.  Bei  beiden  Modellen  erwies  sich  die   Vorhersage   der   Ausflugspitzen   als   schwierig.   Dies   ist   vermutlich   auf   die   Struktur   der  Daten   zurückzuführen,   die   zum   Teil   lange   Perioden   zwischen   den   Fallenleerungen  

  BarBeeKey     23   aufweisen   und   vielfach   keine   ausreichenden   Informationen   zum   Flugbeginn   im   Frühling  liefern.    

4.3  Dynamische  Populationsmodelle  

Ziel  der  dynamischen  Modellierung  ist  es,  die  Populationsdynamik  des  Buchdruckers  und  das   Befallsrisiko   in   Schweizer   Fichtenwäldern   zu   untersuchen.   Die   Modelle   sollen   auf  verschiedenen   Zeitskalen   Ergebnisse   liefern.   So   sollen   sie   zum   einen   kurzfristige  Vorhersagen  zur  aktuellen  Situation  machen  und  zum  anderen  langfristige  Prognosen  unter  zukünftigen   Klimabedingungen   liefern.   Die   entwickelten   Modelle   orientieren   sich   an  bestehenden   Modellansätzen.   Sie   kombinieren   und   erweitern   Komponenten   von  Wermelinger   &   Seifert   (1998;   1999),   Netherer   &   Nopp-­‐Mayr   (2005),   Baier   et   al.   (2007),  Jönsson  et  al.  (2007;  2009;  2012),  Jönsson  &  Bärring  (2011),  Fahse  &  Heurich  (2011)  sowie  Samietz   et   al.   (2011)   und   werden   für   Schweizer   Gegebenheiten   angepasst   und  parametrisiert.  In   den   letzten   Jahren   wurden   verschiedene   Modellansätze   entwickelt,   um   das  

Gefährdungspotenzial   in   Europa   durch   Schadinsekten   im   Allgemeinen   und   den  Buchdrucker   im   Besonderen   zu   untersuchen   und   vorherzusagen.   Im   Folgenden   werden  diese  Ansätze   sowie  Gemeinsamkeiten  und  Unterschiede   zu  unseren  Modellansätze   kurz  beschrieben.  Eine  ausführlichere  Modellbeschreibung  zu  unseren  Ansätzen  ist  auf  Anfrage  erhältlich.  Zwei   Modellansätze,   die   sich   explizit   mit   dem   Buchdrucker   in   Europa   beschäftigen,  

berechnen   dessen   Phänologie   in   Abhängigkeit   von   Temperatursummen.   Das   Modell  PHENIPS   (Baier   et   al.   2007)   liegt   einem   Online-­‐Tool   für   verschiedenen   Regionen   in  Österreich  und  Deutschland  zugrunde  (Baier  et  al.  2009;  http://ifff-­‐riskanalyses.boku.ac.at),  das   Informationen   zu   Entwicklungsparametern   des   Buchdruckers   liefert.   Des   Weiteren  analysieren  Modellstudien  von  Jönsson  et  al.  (2007;  2009)  mit  einem  ähnlichen  Ansatz  den  Einfluss  globaler  Erwärmung  auf  die  Phänologie  des  Buchdruckers   in  Nordschweden  bzw.  Skandinavien   und   Teilen   Zentraleuropas.   Ein   anderer   Modellansatz,   der   die   relative  Altersstruktur   von   Schadinsekten-­‐Populationen   beschreibt,   wird   an   der   Eidg.  Forschungsanstalt  Agroscope  in  Wädenswil  verwendet  (Samietz  et  al.  2007a;  2007b;  2011).  Darauf  basierend  und   in  Zusammenarbeit  mit  MeteoSchweiz  wird  das  Online-­‐Tool  SOPRA  zur  Schädlingsprognose  im  Schweizer  Obstbau  bereitgestellt  (http://www.sopra.info).    Ein   Ziel   der   von   uns   implementierten  Modellansätze   ist,   die   relative   Altersstruktur   der  

Buchdruckerpopulation   über   die   Zeit   zu   beschreiben.   Dies   ermöglicht   die   Überlappung  verschiedener  Entwicklungsstadien  abzubilden  und  somit  Aussagen  zur  zeitlichen  Streuung  der  Flugaktivität  und  der  Anlage  neuer  Generationen  zu   treffen.   In  unserer  Modellierung  greifen  wir  auf  bestehendes  Wissen  aus  Freilandbeobachtungen  und  Laborstudien  zurück  (u.a.  Annila  1969;  Lobinger  1994;  Netherer  &  Pennerstorfer  et  al.  2001;  Wermelinger  2004;  Dolezal  &  Sehnal  2007,  Wermelinger  unpubl.)  und  nutzen  Funktionen  und  Erkenntnisse  aus  

24   BarBeeKey   den   beschriebenen   Modellstudien.   Es   werden   Ansätze   zur   Beschreibung   des  Schwärmbeginns  im  Frühjahr  und  der  Diapause  aus  Baier  et  al.  (2007),  bzw.  Jönsson  et  al.  (2009)   übernommen   und   eine   nicht-­‐lineare   Funktion   zur   Beschreibung   der  temperaturabhängigen   Entwicklung   verwendet   (Wermelinger  &   Seifert   1998;   Baier  et   al.  2007).    Unsere   Art   der   Implementierung   ermöglicht   es,   nicht   nur   die   Entwicklung   von  

repräsentativen  Individuen,  sondern  zusätzlich  die  zeitliche  Varianz  einer  gesamten  lokalen  Population   abzubilden   (z.B.   Verlauf   des   Ausflugs).   Zudem   verwenden   wir   nicht   nur   ein  einziges  virtuelles  Entwicklungsstadium  (das  alle  Stadien  vom  Ei  bis  zum  flugbereiten  Käfer  zusammenfasst),   sondern   unterscheiden   verschiedene   Stadien   mit   ihren  stadienspezifischen   Entwicklungsraten.   Dies   erhöht   den   strukturellen   Realismus   des  Modells  und  ermöglicht  somit  eine  genauere  Beschreibung  und  Vorhersage  des  aktuellen  Entwicklungszustandes  der  Population  und  sowie  der  Wintermortalität.  Durch  die  zeitliche  Auflösung   unseres   Modells   in   stündliche   Schritte   können   die   täglichen  Temperaturschwankungen   einbezogen   werden.   Dadurch   wird   die   Auswirkung   des   nicht-­‐linearen   Zusammenhangs   zwischen   Temperatur   und   Entwicklung   besser   abgebildet,   was  besonders  bei  zunehmender  Klimaerwärmung  von  zentraler  Bedeutung  sein  kann.  Neben  der  temperaturabhängigen  Entwicklung  ist  beim  Buchdrucker  auch  der  Temperatureinfluss  auf   das   Flugverhalten   von  besonderer  Bedeutung   (Lobinger   1994).  Daher   realisiert   unser  Modell   (als  einziges  der  genannten  Modelle)  eine   temperaturabhängige  Flugfunktion,  die  einen  nicht-­‐linearen  Zusammenhang  zwischen  Flugwahrscheinlichkeit  und  Lufttemperatur  beschreibt.   Allein   diese   Funktion   dürfte   unser  Modell   realitätsnäher  machen,   da   bei   den  anderen   Modellen   das   Erreichen   der   minimalen   Schwärmtemperatur   den   sofortigen  Ausflug  einer  gesamten  Käfergeneration  auslöst.  Zur   Parametrisierung   und   Validierung   des  Models  werden  mehrjährige   Aufzeichnungen  

von  Pheromonfallenfängen  herangezogen  (siehe  Datengrundlage),  um  das  Modell  direkt  an  Schweizer  Verhältnisse  anzupassen.    

4.3.1  Beschreibung  der  dynamischen  Phänologiemodellansätze  

Das   Phänologiemodell   simuliert   die   Entwicklung   des   Buchdruckers   in   Abhängigkeit   der  aktuellen   und   zukünftigen   Klima-­‐/Wetterbedingungen.   Dies   ermöglicht   sowohl   die  Abschätzung   der   Anzahl   an   Generationen   pro   Jahr   als   auch   den   aktuellen   Stand   der  relativen   Altersstruktur   zu   unterschiedlichen   Zeitpunkten.   Es   wurden   verschiedene  Modellansätze   getestet.   Zum   einen   ist   dies   ein   einfacher   Ansatz,   der   jeweils   die  Entwicklungsdauer   bis   zum   nächsten   Stadium   für   eine   Kohorte   Individuen   berechnet.  Dieser   Ansatz   ermöglicht   nur   bedingt   eine   temperaturabhängige   Variabilität   in   der  Entwicklung   abzubilden.   Daher   wurde   in   einem   zweiten   Ansatz   ein   ‘distributed-­‐delay  model’   (Manetsch   1976;   Gutierrez   et   al.   1984)   für   den   Buchdrucker   angepasst.   Dieses  Modell   verfolgt   einen   ähnliche  Ansatz  wie   SOPRA   (Samietz  et   al.   2007a;   2007b),   das   zur  Vorhersage   bei   Agrarschädlingen   in   der   Schweiz   verwendet   wird.   Beide   von   uns  

  BarBeeKey     25   implementierten   Modelle   greifen   auf   die   gleichen   Prozesse   und   Funktionen   zurück   und  benötigen  tägliche  Maximal-­‐  und  Minimaltemperaturen  als  externen  Input.    An   einer   erweiterten   Modellversion   zur   Analyse   der   Befallsdynamik   wird   zurzeit  

gearbeitet.   Diese   Modellversion   integriert   Prozesse   wie   Mortalität,   Oviposition   und  räumliches  Schwärmverhalten.    

4.3.2 Kalibrierung  der  dynamischen  Phänologiemodellansätze  

 Kohortenmodell  mit  stochastischer  Varianz  

Die   Parametrisierung   des   einfachen  Modellansatzes  mit   stochastischer   Varianz   erfolgte  durch  einen  Optimierungsansatz  (Simulated  Annealing).  Dazu  wurden  fünf  Datenreihen  von  Pheromonfallen   über   je   acht   Jahre   aus   Appenzell   Innerrhoden   verwendet   (Abb.   10).   Die  Parameter  der  temperaturabhängigen  nicht-­‐linearen  Entwicklungsfunktion  wurden  anhand  der  Daten  aus  Wermelinger  &  Seifert  (1998)  für  eine  stündliche  Berechnung  angepasst.  

 

 

Abb.  10:   Vergleich  von  Modellresultaten  (schwarze  Linie)  und  Pheromonfallenfängen  (orange  Linie).  Der  obere  Plot  zeigt  die  minimale  (blau)  und  maximale  (rot)  Tagestemperatur,  der  mittlere  Plot  einen  Vergleich  der  Modellresultate  mit  einem  Datensatz  aus  AI,  der  zur  Parameterschätzung  verwendet  wurde.  Der  untere  Plot  zeigt  einen  Vergleich  der  Modellergebnisse  mit  einem  unabhängigen,  d.h.  nicht  zur  Modellparametrisierung  verwendeten  Datensatz  aus  AI.  

 Das   Modell   liefert   plausible   Ergebnisse   bezüglich   der   prognostizierten  

Generationsentwicklung   unter   zukünftiger   Klimaentwicklung   (vgl.   Abb.   15).   Der   Ansatz  implementiert   die   zeitliche  Varianz   jedoch   in   sehr   vereinfachter   Form,  was   vor   allem  bei  der   intra-­‐annuellen   Darstellung   Ungenauigkeiten   aufzeigt.   Daher   wurde   ein   weiterer  Ansatz  (distributed  delay  model;  Manetsch  1976;  Gutierrez  et  al.  1984)  implementiert,  der  zum   Teil   auf   bisher   entwickelte   Modellteile   zurückgreift.   Dieser   Ansatz   bietet   auch   den  Vorteil,   dass   neue   Verfahren   der   Bayesschen   Modellkalibrierung   und  

26   BarBeeKey   Unsicherheitsanalysen  besser  anwendbar  sind.  Ebenfalls  beruhen  die  bisherigen  Resultate  auf   einer   regional   begrenzten   Datengrundlage.   Eine   Parametrisierung  mit   verschiedenen  Datensätzen   aus   unterschiedlichen   Regionen   wurde   daher   angestrebt.   Dazu   wurden  Pheromonfallendaten   aus   mehreren   Regionen   der   Schweiz   beschafft   und   2013   ein  schweizweites  Monitoring  gestartet   (siehe  Datengrundlage).  Diese  Daten  werden  nun  zur  Kalibrierung  des  Distributed-­‐Delay  Modells  verwendet.    Distributed-­‐Delay  Model  

Die   Parameterschätzung   des   Distributed-­‐Delay-­‐Ansatzes   erfolgte   mit   einem   inversen  Verfahren  mittels   Bayesscher  Modellkalibrierung   (van   Oijen   2008).   Diese   erlaubt   es,   das  Modell  mittels  der  Feld-­‐  und  Labordaten  zu  kalibrieren  und  direkt  Parameterunsicherheiten  abzuschätzen.  Ein  Vorteil  des  hierbei  verwendeten  Modellansatzes  ist,  dass  die  Likelihood  direkt   berechnet   werden   kann.   Für   unser   Modell   wurden   zuerst   die   Werte   der  Entwicklungsfunktionen   für   die   verschiedenen   Stadien   anhand   der   Labordaten   kalibriert.  Das   hierbei   erlangte   Wissen   dient   als   Vorwissen   (Prior)   für   die   Kalibrierung   des  vollständigen  Modells  mittels   der   Freilanddaten.   Diese   inverse   Parametrisierung  mit   den  Pheromonfallenfängen  erwies  sich  als  schwieriger  und  zeitaufwendiger  als  vermutet.  Dies  ist   möglicherweise   auf   die   Struktur   der   momentan   vorhandenen   Daten   (siehe  Datengrundlage)   zurückzuführen.   Ausserdem   ergaben   sich   methodische   Probleme.   Die  benötigte   Anzahl   an   diskreten   Entwicklungsschritten   führte   zu   Laufzeitproblemen,   da  hierfür  die  analytische  Berechnung  der  Likelihood  einen  extrem  hohen  zeitlichen  Aufwand  bedeutet.   Ausserdem   erschwert   die   starke   Korrelation   einiger   Parameter   ein   schnelles  Konvergieren   des   Kalibrierungs-­‐Algorithmus.   Durch   eine   numerische   Annäherung   der  Likelihood  konnte  die  Laufzeit  bereits  wesentlich  verringert  werden,  sie  ist  allerdings  noch  immer  recht  hoch.  Die  Parameterschätzung  der  Labordaten  verlief  erfolgreich  und  wird  im  folgenden   Abschnitt   dargestellt.   Inwieweit   die   Methode   für   das   vollständige   Modell  angewandt   werden   kann,   wird   zurzeit   geprüft.   Andernfalls   wird   die   Kalibrierung   mittels  eines  alternativen  Ansatzes  erfolgen.    Für   die   Bayessche   Kalibrierung   des   Modells   wurden   zuerst   die   Parameter   der  

temperaturabhängigen,   nicht-­‐linearen   Entwicklungsfunktionen   für   Juvenilentwicklung   (Ei-­‐Larve-­‐Puppe),   Reifungsfrass   und   Reproduktion   aus   den   Labordaten   von   Wermelinger   &  Seifert   (1998;   1999)   geschätzt.   Diese   bestimmen   die   Übergangswahrscheinlichkeiten  zwischen   den   einzelnen   diskreten   Entwicklungsschritten.   Im   Zuge   der   Parametrisierung  wurden  verschiedene  nicht-­‐lineare  Funktionen  zur  Beschreibung  der  Entwicklung  getestet  (Lactin  et  al.   1995;   Yan  &  Hunt  1999;  Briére   et  al.   1999;   van  der  Heide   et  al.   2006).  Alle  verwendeten   Funktionen   zeigten   ein   sinnvolles   Verhalten   für   mittlere   Temperaturen.   In  der  aktuellen  Modellversion  wird  die  Funktion  von  Briére  et  al.  (1999)  in  der  simplifizierten  Form  nach  van  der  Heide   et  al.   (2006)  verwendet,  da  diese  besonders  auch  bei  geringen  Temperaturen   sinnvolle   Werte   liefert,   für   die   keine   Labordaten   vorhanden   waren.  Ausserdem  ist  sie  mit  nur  drei  Parametern  (Tmin  =  untere  Temperaturschwelle,  Tmax  =  obere  Temperaturschwelle  und  α  =  Skalierungsfaktor)  das  ‘sparsamste’  der  getesteten  Modelle:  

  BarBeeKey     27    

𝐵! t = max      0  ,𝛼! ∗ 𝑇 t −  𝑇!"#,! ∗   𝑇!"#,! −  𝑇 t              with  𝑗 ∈ {𝑑,𝑚, 𝑟}

 Bj(t)   ist  die  Übergangswahrscheinlichkeit   zwischen  den  einzelnen  diskreten  Stadien   zum  

Zeitpunkt  t,  T(t)   ist  die  aktuelle  Temperatur  und  der  Index   j  zeigt,  für  welches  Stadium  im  Entwicklungszyklus   der   Parameter   gilt   (d   =   development,   m   =   maturation   feeding,   r=  reproduction).  Durch   die   Parametrisierung   konnte   die   Parameterunsicherheit   aller   Parameter  

beschrieben  und  eingeschränkt  werden.  Ausgehend  von  einer  uniformen  Verteilung  aller  Parameter   als   Vorwissen   (Prior)   ergaben   sich   für   die   Entwicklungsfunktion   Ei-­‐Larve-­‐Pupe  ein  multinormalverteilter  Unsicherheitsbereich   für   Tmin,d   und  αd   (d   =   development)   (Abb.  11,   links).  Beide  Parameter  wiesen  eine  stark  positive  Korrelation  auf.  Die  Verteilung  von  Tmax,d   lässt   sich   durch   eine   gestutzte   Normalverteilung   beschreiben.   Ausgehend   von   den  Unsicherheiten   der   Parameter   ergibt   sich   ein   recht   schmaler   Unsicherheitsbereich   der  Entwicklungsfunktion  (Abb.  11,  rechts).  

 

 

Abb.  11:   Links:  Unsicherheitsbereich  der  Parameter  für  die  Funktion  der  Übergangswahrscheinlichkeiten  der  Entwicklungsstadien  (d=  development)  nach  van  der  Heide  et  al.  (2006).  Auf  der  Diagonalen  sind  die  Häufigkeitsverteilungen  der  drei  Parameter  aufgetragen,  der  linke  untere  Bereich  stellt  die  Beziehung  zweier  Parameter  dar  (dunklere  Farben  entsprechen  einer  höheren  Punktdichte;  das  Kreuz  zeigt  den  ‘besten’  Parameterwert)  und  der  rechte  obere  Bereich  zeigt  die  Spearman-­‐Rangkorrelation  zwischen  den  Parametern.  Rechts:  Unsicherheitsbereich  der  Entwicklungsfunktion.  Der  rote  Bereich  deckt  den  Verlauf  der  Funktion  aller  Parametersätze  ab.  Die  gestrichelte  schwarze  Linie  ist  die  Funktion  für  den  ‘besten’  Parametersatz.  

28   BarBeeKey  

 

Abb.  12:   Links:  Unsicherheitsbereich  der  Parameter  für  die  Funktion  der  Übergangswahrscheinlichkeiten  beim  Reifungsfrass  (m=  maturation  feeding).  Rechts:  Unsicherheitsbereich  der  Reifungsfrassfunktion  (äquivalent  zu  Abb.  11).  

 

 

Abb.  13:   Links:  Unsicherheitsbereich  der  Parameter  für  die  Funktion  der  Übergangswahrscheinlichkeiten  bei  der  Reproduktion  (r=  reproduction).  Rechts:  Unsicherheitsbereich  der  Reproduktionsfunktion  (äquivalent  zu  Abb.  11).  

 

Die   Beziehung   zwischen   den   Parametern   ist   für   die   Entwicklung   (Abb.   11),   den  Reifungsfrass   (Abb.   12)   und   die   Reproduktion   (Abb.   13)   ähnlich,   wobei   die  Unsicherheitsbereiche   im   Falle   des   Reifungsfrasses   aufgrund   der   geringeren  Datengrundlage  erheblich  grösser  sind,  als  in  den  beiden  anderen  Fällen.  

 

  BarBeeKey     29   4.3.3.  Resultate  der  dynamischen  Phänologiemodellansätze  

Analyse  der  Buchdruckergenerationsentwicklung  unter  verschiedenen  Klimaszenarien  

Mit   Hilfe   des   Kohortenmodells   haben   wir   erste   Vorhersagen   zur   Entwicklung   der  Buchdruckerphänologie   in   der   Schweiz   unter   Klimawandel   getroffen   (Bugmann   et   al.   in  press).  Diese  Resultate  sind  auch  in  den  Abb.  13-­‐16  dargestellt  und  zeigen  die  Entwicklung  unter  dem  Emissions-­‐Szenario  A1B   (siehe  CH2011  2011),  das   in  der  Schweiz  generell   von  einer  Temperaturzunahme  von  2.7  bis  4.1°C  ausgeht.  Die   potentielle   Anzahl   an   Generationen   des   Buchdruckers   wird   sich   fast   in   der   ganzen  

Schweiz  aufgrund  der  steigenden  Temperaturen  erhöhen  (Abb.  14).   Im  Mittelland  und  im  Rhone-­‐Tal  (sowie  in  weiteren  Tälern  der  Alpen),  wo  bisher  zwei  Generationen  ausgebildet  werden,  wird  sich  um  2085  häufig  eine  dritte  Generation  entwickeln  können  (Abb.  15).  In  den  Alpen  und  im  Jura  entwickeln  sich  zurzeit  je  nach  Wetterbedingungen  und  Höhenlage  zwischen   ein   und   zwei   Generationen.   In   Zukunft   wird   dort   regelmässig   mit   zwei  Generationen   zu   rechnen   sein.   In   den   tieferen   Lagen   des   Tessins   könnten   sich   um   2085  regelmässig   drei   Generationen   entwickeln   (unter   der   Bedingung,   dass   befallstaugliche  Fichten  vorhanden  sind).    

 

   Abb.  14:   Mittlere  Anzahl  Generationen  des  Buchdruckers  pro  Jahr,  modelliert  für  die  aktuelle  Situation  

sowie  Klimaszenarien  (A1B-­‐Szenario,  CH2011  2011)  für  drei  verschiedene  Zeiträume  an  je  146  Klimastationen.  Die  Mittelwerte  wurden  jeweils  für  eine  30-­‐Jahres-­‐Periode  berechnet.  

 

30   BarBeeKey    

 

Abb.  15:   Schweizweite  Verteilung  der  mittleren  Anzahl  Generationen  des  Buchdruckers  pro  Jahr,  modelliert  für  vier  verschiedene  Zeiträume  unter  dem  A1B-­‐Szenario  (CH2011  2011)  (aus  Bugmann  et  al.  in  press).  

Durch   den   Klimawandel   wird   ein   früherer   Flugbeginn   der   ersten   Generation   des  

Buchdruckers  im  Frühjahr  sowie  eine  Verlängerung  der  Flugperiode  zu  erwarten  sein  (Abb.  16).  Die  Verschiebung  des  Frühjahrsfluges  fällt  in  höheren  Lagen  in  den  Alpen  und  im  Jura  stärker  aus  als  im  Mittelland  und  den  tieferen  Lagen  im  Tessin  und  Wallis  (Abb.  17).  

   

Abb.  16:   Verschiebung  des  Beginns  von  Frühling  -­‐und  Sommerschwärmflug.  Die  Differenz  zeigt  den  Unterschied  der  drei  Szenarien  zur  aktuellen  Situation.  

  BarBeeKey     31  

   

Abb.  17:   Modelliertes,   früheres   Ausschwärmen   des   Buchdruckers   im   Frühling.   Die   Abbildung   zeigt   die  Verschiebung   zu   einem   früheren  Ausflugszeitpunkt   zwischen  der   aktuellen   Situation   (1980-­‐2009)  und  dem  2085  Szenario.  

 

Dynamik  der  Altersklassenstruktur  (Distributed-­‐Delay  Modell)  

Im  Folgenden  werden  exemplarisch  Resultate  des  Distributed-­‐Delay  Modells  gezeigt,  um  dessen  Funktionsweise  und  seinen  Output  zu  visualisieren.  Ähnliche  Ergebnisse  können  im  geplanten   Online   Tool   zur   Visualisierung   des   aktuellen   Entwicklungsstandes   einer  Käferpopulation   dienen   (vgl.   SOPRA;   Samietz   et   al.   2007a;   2007b),   bzw.   als   Tool   bei   der  Planung  und  Durchführung  von  Laborexperimenten  verwendet  werden.  Abb.   18   veranschaulicht   die   Altersklassenentwicklung   einer   Käferpopulation   bei  

konstanten   Temperaturen   (z.B.   Laborexperiment).   Während   die   Entwicklung   einer  Generation  bei  10°C  über  150  Tage  dauert,  können  im  gleichen  Zeitraum  bei  konstant  30°C  etwa   fünf   Generationen   gebildet   werden.   Bei   39.5°C   entwickeln   sich   die   Käfer   wieder  langsamer  und  es  findet  keine  Reproduktion  mehr  statt.    

32   BarBeeKey  

   Abb.  18:   Altersklassenstruktur   einer   Buchdruckerpopulation   bei   verschiedenen   konstanten   Temperaturen.  

Alle   Individuen   starteten   zum   Zeitpunkt   0   als   Ei   und   können   nach   dem   Reifungsfrass   jederzeit  ausfliegen.  

 Unter  realen  Wetterbedingungen  liefert  das  Modell  ebenfalls  plausible  Resultate.  Abb.  19  

zeigt  den  Output  einer  vereinfachten  Modellversion,  bei  der  die  Funktionen  für  Ausflug  und  Geschwisterbruten  deaktiviert  wurden.  Analog  zu  Baier  et  al.  (2007)  wurde  ein  Ausflug  aller  flugbereiten   Individuen   bei   16.5°C   angenommen.   Bei   den  Wetterverhältnissen   von   1995  werden  am  Standort  in  Appenzell  Innerhoden  zwei  Generationen  gebildet.  Eine  konstante  Erhöhung   der   minimalen   und   maximalen   Temperaturen   führt   zu   einer   schnelleren  

  BarBeeKey     33   Entwicklung,   so   dass   im   +2°C   Szenario   eine   dritte   Generation   angelegt   und   im   +4°C  Szenario  vollendet  werden  kann.    

   Abb.   19:   Altersklassenstruktur   einer   Buchdruckerpopulation   beispielhaft   für   einen   Klimadatensatz   aus  

Appenzell   Innerrhoden  von  1995  (oben).  Der  mittlere  Plot  zeigt  den  Verlauf  bei  einer  konstanten  Temperaturerhöhung  von  +2°C,  der  untere  bei  +4°C.   In  allen  Beispielen  erfolgte  der  Ausflug  aller  flugbereiten  Individuen  bei  16.5°C.  Nach  dem  250.  Tag  (Julian  day=  laufender  Jahrestag)  findet  kein  Ausflug  mehr  statt  (Tageslängen-­‐induzierte  Diapause).  

 

 4.4  Prädispositionsmodell  für  Buchdruckerbefall  

4.4.1  Beschreibung  der  Modellierung  des  Prädispositionsansatzes  

Die  Modellierung  der  Prädisposition  für  Buchdruckerbefall  bietet  eine  wichtige  Grundlage  für   die   forstliche   Planung,   da   Regionen   mit   besonderem   Befallsrisiko   ausgeschieden  werden  können.  Gemäss  Netherer  &  Nopp-­‐Mayr  (2005)  kann  dabei  unterschieden  werden  zwischen  der  Prädisposition  auf  Standortsebene  und  derjenigen  auf  Bestandesebene.  Die  statische  Prädisposition  auf  Standortsebene  basiert  auf  Faktoren  wie  Topographie,  Klima,  Boden   und   Prädisposition   gegenüber   abiotischen   Schäden   wie   Sturm,   Lawinen   oder  Schneebruch.   Prädisponierende   Faktoren   auf   Bestandesebene   sind  der   Fichtenanteil,   das  Bestandesalter  bzw.  der  Bestandesaufbau  (Schichtigkeit,  vorhandene  Durchmesserklassen),  

34   BarBeeKey   die  Bestandesdichte,  die  Vitalität  sowie  die  Prädisposition  gegenüber  abiotischen  Schäden  wie  Sturm,  Lawinen  oder  Schneebruch.  

Mit   einer   Fallstudie   wurde   die   Anwendbarkeit   des   ‘Predisposition   Assessment   System’  (PAS)   für   Schweizer   Verhältnisse   geprüft   (Schmutz   et   al.   2010).   Obwohl   die  Datenverfügbarkeit   eingeschränkt   war,   konnte   ein   angepasster   Prädispositionsschlüssel  erarbeitet  werden,  mit  dem  vielversprechende  provisorische  Ergebnisse  erarbeitet  wurden.  

Der   Einbau   der   Prädisposition   von   Beständen   in   das   Modell   ist   noch   im   Gange.   Diese  basiert   auf   dem   ‘Predisposition   Assessment   System’   (PAS)   von   Netherer   &   Nopp-­‐Mayr  (2005)   und   wird   durch   eigene   Teilmodelle   erweitert   und   auf   Schweizer   Verhältnisse  angepasst.   Dieser   Prozess   soll   bis   Sommer   2014   abgeschlossen   sein   und  mit   relevanten  Klimaszenarien  Zukunftsanalysen  für  das  Projekt  UMBURI  liefern.  Das  PAS  wird  zum  einen  durch  Informationen  zu  aktuellen  Altersklassendichten  und  Schwärmzeitpunkten  der  Käfer  aus   dem   oben   beschriebenen   Phänologiemodell   ergänzt.   Ausserdem  wird   die   Beziehung  zwischen   Trockenheit   und   Befallsanfälligkeit   auf   eine   intra-­‐annuelle   Zeitskala   angepasst.  Der   statische  Ansatz  bei  Netherer  und  Nopp-­‐Mayr   (2005)  wird  durch  einen  dynamischen  ersetzt.  Hierzu  wurde  der  ‘Bucket-­‐Approach’  zur  Berechnung  des  Trockenheitsindex  DrI   in  FORCLIM/LandClim   verwendet   (Bugmann   &   Cramer   1998;   Schumacher   et   al.   2004).   Um  Vorhersagen   Tag-­‐genau   berechnen   und   somit   genaue   Aussagen   über   die   aktuelle  Gefährdung   von   Waldbeständen   vor   allem   in   Zeiten   der   Hauptschwärmaktivität   des  Buchdruckers   treffen   zu   können,   ist   eine   höhere   zeitliche  Auflösung   des   Trockenstresses  nötig.  Das  Modell  wurde  daher  auf  tägliche  Zeitschritte  herunter  gebrochen.  Hierfür  haben  wir   eine   Implementierung   des   täglichen   Trockenheitsindex   DrI   (Drought   Index)   aus  FORCLIM/LandClim  von  Weibel  (2009)  für  unsere  Zwecke  angepasst.  In  die  Berechnung  des  DrI   gehen   Tages-­‐Mitteltemperaturen,   tägliche   Niederschlagswerte,   Hangneigung   und   -­‐exposition   sowie  die  nutzbare  Feldkapazität   (nFK)   zur  Beschreibung  der   ‘bucket   size’   ein.  Der  Zusammenhang  zwischen  Trockenindex  DrI  und  Prädisposition  der  Fichte  DrS  (Drought-­‐induced   Susceptibility)   wird   durch   eine   logistische   Funktion   beschrieben   (Temperli   et   al.  2013).   Dieses   Trockenstressmodul   kann   in   eine   Erweiterung   des   oben   beschriebenen  Phänologiemodells   integriert   werden,   um   die   Befallsdynamik   in   einem   Bestand   zu  simulieren.  

 

4.4.2  Resultate  der  trockenheitsbedingten  Prädispositionsmodellierung  

Exemplarisch  zeigt  Abb.  20  den  täglichen  Trockenheitsindex  DrI   in  den  Jahren  2003  und  2004   für   (a)   einen   extrem   trockenen   Standort   an   einem   Südhang   im   Rhonetal   (Wallis;  Niederschlagssumme   April-­‐Sept.   2003:   ca.   290   mm;   2004:   ca.   330   mm),   (b)   einem  südexponierten   Standort   im   Jura   (2003:   ca.   450  mm;   2004:   ca.   660  mm)   und   (c)   einem  Nordhang   in  der  Zentralschweiz   (Nidwalden;  2003:  ca.  680  mm;  2004:  ca.  1070  mm).  Die  Berechnungen   beruhen   auf   täglichen   Daymet-­‐Daten   für   Temperatur   und   Niederschlag  (Quelle:   Landschaftsdynamik,  WSL),   sowie   Daten   zur   nutzbare   Feldkapazität   (Remund   &  

  BarBeeKey     35   Rihm   et   al.   2013).   Der   Standort   im   Wallis   weist   in   beiden   Jahren   an   mehreren   Tagen  maximale  Fichtenprädisposition  DrS  (DrI  >  0.19)  auf,  der  Standort  im  Jura  nur  an  wenigen  Tagen   im   Trockenjahr   2003,   während   der   Standort   in   Nidwalden   in   keinem   der   beiden  Jahre  eine  hohe  Prädisposition  verzeichnet.  

 

 

Abb.  20:   Tägliche  Werte  des  Trockenheits-­‐index  DrI   an  drei   verschiedenen  Standorten   in  den   Jahren  2003  und  2004.  

 

Abb.  21  veranschaulicht  einen  Vergleich  der  Fichtenprädisposition  in  den  Jahren  2003  und  2004  auf  ausgewählten  LFI-­‐Flächen.  Hierzu  wurden  aus  dem  Trockenindex  DrI  die  Anzahl  Tage  abgeleitet,  an  denen  die  Prädisposition  DrS  annähernd  maximal  ist,  d.h.  an  denen  das  Wachstum   der   Fichten   auf   unter   20%   des  maximalen  Wachstumspotentials   reduziert   ist  (vgl.  Temperli  2012;  Temperli  et  al.  2013).  

36   BarBeeKey  

   

Abb.  21:   Trockenheitsbedingte   Prädisposition   der   Fichte   2003   und   2004.   Anzahl   der   Tage   mit   maximaler  Prädisposition,   d.h.   einem   Trockenstress,   der   das   Wachstum   auf   unter   20%   des   maximalen  Wachstumspotentials  reduziert.  

 

 

 

 

  BarBeeKey     37  

5 Diskussion  

5.1   Diskussion  der  Modellergebnisse  

Obwohl   die   Erarbeitung   konsistenter   Grundlagendaten   und   die   Entwicklung   und  Parametrisierung  der  Modelle  einen  grossen  Teil  der  Projektarbeit  beanspruchten,  werden  hier   nicht   die   evaluierten   Modellansätze   diskutiert,   sondern   die   aus   der   Modellierung  hervorgegangenen  Resultate.  Die  Bekämpfungsstrategien  gegen  Buchdruckerbefall  beruhen  vielfach  auf  überlieferten,  

empirischen   Kenntnissen   (z.B.   Jäger   1784)   und   auf   den   persönlichen   Erfahrungen   der  jetzigen   Exponenten   im   Forstdienst.   Basierend   auf   den   umfangreichen   Datensätzen   der  Buchdrucker-­‐Erhebungen   von   Waldschutz   Schweiz   konnte   mit   neusten   statistischen  Methoden   die   Wirksamkeit   dieser   Strategien   untersucht   werden.   Sie   bekräftigten   die  bisherigen,   meist   empirischen   Einschätzungen   der   Wirksamkeit   von  Bekämpfungsmassnahmen.   Sowohl   das   Räumen   von   Sturmholz   wie   auch   die  Zwangsnutzung   von   frischem   Stehendbefall   führten   zu   geringerem   Folgebefall.   Der  Wert  dieser  Analyse  ist,  dass  diese  Resultate  nicht  in  einem  eigens  dafür  angelegten  Experiment  mit   teilweise   in   der   Praxis   nicht   anwendbaren   Rahmenbedingungen   gewonnen   wurden,  sondern   auf   den   tatsächlich   durchgeführten   Bekämpfungsmassnahmen   beruhen,   mit   all  ihren   Unzulänglichkeiten  wie   zu   spätes   und   unvollständiges   Räumen   von   Sturmholz   und  Fällen   von   Käferbäumen,   Lagern   von   Käferholz   in   Waldnähe,   verzögertes   Abführen   etc.  Ebenso   deutlich   war   aber   die   Temperatur   der   wichtigste   Einflussfaktor.   Sie   beeinflusst  sowohl   direkt   die   Käferentwicklung   als   auch,   in   Zusammenhang   mit   Trockenheit,   die  Prädisposition  der  potenziellen  Brutbäume.  Weiter  war  auch  das  Angebot  an  potenziellen  Brutbäumen   massgebend:   Je   grösser   der   Fichtenvorrat,   desto   grösser   der   Folgebefall.  Ebenso  zeigte  sich,  dass  dort  wo  Käfernester  entstehen,  sich  mit  hoher  Wahrscheinlichkeit  auch   im   Folgejahr   weitere   entwickeln   werden.   Diese   Erkenntnisse   werden   von   früheren  Untersuchungen   bestätigt   (z.B.   Bakke  et   al.   1995;  Wichmann  &  Ravn   2001;   Schroeder  &  Lindelöw   2002;   Forster   et   al.   2003).   Allerdings   gibt   es   auch   Untersuchungen,   wo   die  Bekämpfungsmassnahmen  keine  Reduktion  des  Folgebefalls  zeitigten  (Grodzki  et  al.  2006).  Die   Ergebnisse   aus   dieser   statistischen   Modellierung   werden   im   Sinne   eines  Wissenstransfers  im  Anschluss  an  die  Dissertation  auch  in  Form  von  Umsetzungsartikeln  in  einer  Schweizer  Zeitschrift  publiziert  werden.  Die   Temperatur   bestimmt   als   wichtigster   Einflussfaktor   nicht   nur   die   Entstehung   von  

neuen   Käfernestern,   sondern   auch   die   Populationsentwicklung   der   Käfer   direkt.   Gemäss  unserem  dynamischen  Phänologiemodell  verschiebt  sich  bei  einem  Klima-­‐Szenario  A1B  der  Schwärmbeginn   im   Frühjahr   um   gegen   einen   Monat   nach   vorn   (früher)   und   die  durchschnittliche   Generationenzahl   pro   Jahr   nimmt   im   Verlaufe   dieses   Jahrhunderts  kontinuierlich  um  rund  eine  Generationen  zu.  Ähnliche  Prognosen  wurden  auch  schon  für  Schweden   gemacht   (Jönsson   et   al.   2007).   Der   innovative   Aspekt   des   Phänologiemodells  und  damit   eine   klare  Verbesserung  gegenüber  bestehenden  Modellen   (Baier  et  al.   2007,  

38   BarBeeKey   Jönsson  et  al.  2007)   ist,  dass   sowohl  die   zeitliche  Verteilung  der  Ausflugaktivität  als  auch  jeweilige   Zusammensetzung   der   verschiedenen   Entwicklungsstadien   abgebildet   werden  können,  was   eine   genauere  Beurteilung   des   Populationszustandes   und  damit   des   Risikos  bedeutet.   Das   Modell   kann   sowohl   für   kurz-­‐   bis   mittelfristige   Prognosen   als   auch   für  langfristige  Prognosen  unter  verschiedenen  Klimaszenarien  verwendet  werden.  Eine   weitere   Verbesserung   wird   der   Einbezug   einer   dynamisch   modellierten  

Prädisposition  in  das  Risikomodell  sein.  Dies  bedingt  umfassende  topographische  Variablen  (z.B.   Exponiertheit,   Rauigkeit   des   Geländes,   Exposition,   Filtern   kritischer   Höhenlagen),  genauere  Bodeninformationen,  Berücksichtigung  der  potentiellen  Evapotranspiration  und  genauere  Niederschlagsdaten.  Die  Entwicklung  dieses  Modells  ist  noch  im  Gange  und  wird  im   Rahmen   des   Folgeprojekts   UMBURI   (s.u.)   fertiggestellt.   Mit   der  Trockenheitskomponente   lässt   sich   aber   schon   gut   ein   Trockenheitsindex   für  unterschiedliche   Jahre   und   Regionen   berechnen.   Mithilfe   einer   Kombination   des   Käfer-­‐Populationsmodells   und   des   Fichten-­‐Prädispositionsmodells   kann   das   zukünftige  Gefährdungspotenzial   abgeschätzt   werden.   Eine   Knacknuss   wird   die   Modellierung   der  Populationsgrössen   bleiben,   die   für   das   Risiko   und   das   mögliche   Schadenausmass  wesentlich   sind.   Zudem   ist   unter   den   biologische   Faktoren   die   Mortalität   von  angefangenen  Generationen  im  Winter  abzuklären.      

5.2   Ausblick  auf  das  Folgeprojekt  UMBURI  

Parallel   zur   Fertigstellung   des   dynamischen   BARI-­‐Modells   (Bark   Beetle   RIsk   Model)  erfolgen   die   Anpassungen   für   das   Projekt   UMBURI   (Umsetzung   Buchdrucker-­‐Risikomodellierung).  Hier  soll  ein  Webtool  entstehen,  das  aufgrund  der  täglichen,  aktuellen  Meteodaten   von  MeteoSchweiz   den   Entwicklungsstand   der   Buchdrucker-­‐Populationen   in  verschiedenen  Gebieten  der  Schweiz  online  zugänglich  macht  und  Handlungsmöglichkeiten  anbietet.  Die  Bedürfnisse  wurden  in  Workshops  WSL-­‐intern,  mit  BAFU-­‐Vertretern  und  mit  Kantonsvertretern  abgeklärt.  Dabei  zeigte  sich,  dass  es  allen  Exponenten  klar  ist,  dass  eine  solche  Modellierung  nicht  punktgenau  für  einzelne  Bestände  erfolgen  kann,  sondern  eine  grössere   räumliche  und   zeitliche  Skala  abdecken   soll.  An  einem  Erfahrungsaustausch  von  Benutzern  des  österreichischen  PHENIPS-­‐Modells  (Baier  et  al.  2007)  in  Deutschland  wurde  die   schlechte   zeitliche   Übereinstimmung   von   Modell   und   Fallenfängen   kritisiert.   Die  zeitliche  Auflösung  wird  von  unserem  Modell  besser  abgebildet  werden,  da  nicht  nur  der  Erstflug,  sondern  das  zeitlich  verteilte  Schwärmen  einer  ganzen  Population  simuliert  wird.  Ausserdem   wird   unser   Modell   nicht   direkt   die   Temperaturen   von   Meteostationen   als  Eingangswerte   verwenden,   sondern   räumlich   modellierte   und   für   das   Waldklima  angepasste  Daten.  

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6 Produkte  

Reviewte  Publikationen  Bugmann  H.,  Brang  P.  (lead  authors),  Elkin  C.,  Henne  P.D.,  Jakoby  O.,  Lévesque  M.,  Lischke  H.,   Psomas   A.,   Rigling   A.,   Wermelinger   B.,   Zimmermann   N.E.   (contributing   authors).  Forests.   In:   Quantitative   analysis   of   impacts   based   on   climate   change   scenarios   for  Switzerland  (ed.  Raible  C.)  (in  press).    Stadelmann   G,   Bugmann   H,   Wermelinger   B,   Meier   F,   Bigler   C.   2013a.   A   predictive  framework   to   assess   spatio-­‐temporal   variability   of   infestations   by   the   European   spruce  bark  beetle.  Ecography  36:  1208-­‐1217.    Stadelmann   G,   Bugmann   H,  Meier   F,  Wermelinger   B,   Bigler   C.   2013b.   Effects   of   salvage  logging   and   sanitation   felling   on   bark   beetle   (Ips   typographus   L.)   infestations.   For   Ecol  Manage.  305:  273-­‐281.    Stadelmann  G.,  Bugmann  H.,  Wermelinger  B.,  Bigler  C.,  2014:  Spatial  interactions  between  storm  damage  and  subsequent  infestations  by  the  European  spruce  bark  beetle.  For.  Ecol.  Manage.  318:  167-­‐174.      Übrige  Publikationen  Kovacs  C.  &  Weber  L.  2013.  Analysis  of  the  swarming  behaviour  of  the  spruce  bark  beetle  in  Switzerland.  ETH,  Eidg.  Technische  Hochschule  Zürich,  40  S.    Schmutz   S.   2010.  Modellierung   der   Prädisposition   für   Buchdruckerbefall.   GIS-­‐Analyse   für  die   Kantone   Bern   und   Luzern.   Selbständige   technisch-­‐naturwissenschaftliche  Bachelorarbeit   Umweltnaturwissenschaften,   Eidg.   Techn.   Hochschule   ETH   Zürich  (Betreuung  F.  Kienast,  G.  Stadelmann),  35  S.    Walker   S.   2011.   Untersuchung   der   Buchdruckerkalamität   in   der   Schweiz   nach   Lothar.  Selbständige   technisch-­‐naturwissenschaftliche   Bachelorarbeit   Umweltnaturwissen-­‐schaften,  Eidg.  Techn.  Hochschule  ETH  Zürich  (Betreuung  C.  Bigler,  G.  Stadelmann),  28  S.      Posters  Stadelmann   G   &   Bigler   C.   2011.   Wie   der   Buchdrucker   ins   Ausbreitungsmodell   gelangt.  Forum  „Wald-­‐Wissen-­‐Weiterkommen“  vom  7.12.2011  in  Lyss.    Hölling  D.  &  Jakoby  O.  2013:  Temperaturanstieg  und  Borkenkäfer.  Beitrag  zur  Ausstellung  im  WSL-­‐Entrée,  Birmensdorf.      Vorträge  Jakoby  O,   Lischke   L,  Wermelinger   B.   2012.  Modelling   population  dynamics   of   the   spruce  bark  beetle  Ips  typographus  under  climate  change.  GfÖ-­‐Tagung,  Lüneburg.    

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