L’ElettroencefalografiaL’ElettroencefalografiaL’ElettroencefalografiaL’ElettroencefalografiaIngegneria Clinica

Corso di Elaborazione di Dati e Segnali Biomedici 1

Facoltà di Ingegneria Civile e Industriale

Università Sapienza di Roma

A.A. 2017 - 2018

Francesco Infarinato, PhDLaboratorio di Bioingegneria della Riabilitazione

IRCCS San Raffaele Pisana

www.sanraffaele.it

francesco.infarinato@uniroma1.it

www.infarinato.it

I neuroniIl neurone è l’unità fondamentale del tessuto nervoso.È coinvolto nella ricezione, conduzione e trasmissione dell’impulso nervoso. Questo è possibile per le sue caratteristiche di eccitabilità e conducibilità.Il neurone è formato dal Il neurone è formato dal corpo cellulare, che contiene il nucleo e gli organuli, e da prolungamenti.Questi ultimi molto ramificati e detti dendriti; l’assone è un prolungamento lungo e sottile dove all’estremità è provvisto di bottoni sinaptici.

Cosa c’è dentro un neuroneNucleo - Contiene il materiale genetico (cromosomi) che conserva le informazioni necessarie allo sviluppo della cellula ed alla sintesi proteica, indispensabile per il mantenimento e la sopravvivenza della cellula. E' ricoperto da membrana. Nucleolo - Produce i ribosomi, necessari per la traslazione delle informazioni genetiche nelle proteine. Corpi di Nissl - Gruppi di ribosomi utilizzati per la sintesi proteica.Reticolo endoplasmico (RE) - Sistema di Reticolo endoplasmico (RE) - Sistema di vescicole utilizzate per trasportare materiale nel citoplasma. Può essere dotato di ribosomi (RE rugoso) o meno (RE liscio). Quando vi sono i ribosomi, il RE è importante per la sintesi proteica. Apparato di Golgi - Struttura costituita da membrane, importante per l'immagazzinamento di peptidi e proteine (compresi i neurotrasmettitori) in vescicole.Microfilamenti/Neurotubuli - Sistemi di trasporto all'interno del neurone, utilizzati anche come supporto strutturale. Mitocondri - Producono energia per alimentare le attività della cellula.

La membrana cellulare nei neuroni

A rendere possibile il passaggio di ‘informazioni’fra un neurone e quelli a lui prossimi, è la membrana cellulare.cellulare.Questo confine fra interno ed esterno di ogni neurone è costituito da un doppio strato di molecole lipidiche(fosfolipidi) intervallate da proteine di diverso genere.

Distribuzione di ioni dentro e fuori i neuroni

Il fluido intracellulare contiene principalmente ioni di potassio carichipositivamente, K+, che possono attraversare la membrana abbastanzafacilmente e Anioni Organici (A-).

Nel fluido extracellulare invece si trovano soprattutto cationi di Sodio(Na+) e anioni di Cloro (Cl-) che hanno maggiore difficoltà adattraversare la membrana.

La forza di diffusione

La forza di diffusione, di tipo chimica riguarda quegli stati in cui esiste una libertà di movimento delle particelle.Nel corso della diffusione le particelle di soluto si muovono dalla zona dove sono più concentrate verso la zona dove lo sono meno: lo spostamento avviene secondo gradiente.

Rappresentazione schematica del processo di diffusione. Le particelle presenti in una soluzione si diffondono dalla zona dove sono più concentrate verso la zona dove la concentrazione è minore, fino a ottenere una concentrazione uniforme e raggiungere così lo stato di equilibrio dinamico.

La pressione elettrostatica

La pressione elettrostatica, di tipo elettrico, è la forza di attrazione tra particelle atomiche dotate di segno opposto, oppure la forza di opposto, oppure la forza di repulsione tra particelle atomiche dotate di segno uguale.

Il potenziale di membrana

Il potenziale di membrana è determinato dalla differente concentrazione di ioni K+(maggiori all’interno della cellula) e di ioni Na (maggiori all’esterno della cellula).Questa differente concentrazione determina una carica positiva all’esterno della membrana e negativa all’interno, con una differenza pari a -70 mV.

in out

Potenziale di membrana a riposo�Negatività della membrana a riposo:in una cellula nervosa o muscolare a riposo il potenziale è negativo all’interno della membrana rispetto all’esterno (circa -70 mV)

� Sbilanciamento di cariche elettriche dai due lati della membrana:tale negatività dipende dalle proteine negative (anioni) del

Fig. 1.3 di Eusebi-Gatti, Fisiologia, Masson, 1998

dalle proteine negative (anioni) del citosol, troppo grandi per attraversare la membrana, e dall’azione di pompe ioniche che portano più Na+ e Ca++ fuori che K+ dentro la cellula

� Permeabilità agli ioni (conduttanza) della membrana:a riposo, la conduttanza al K+ e’ molto più alta di quella al Na+, per questo non entra Na+ a dispetto delle forze elettriche e chimiche verso l’interno della cellula

Potenziale di azione�Entrata del Na+ e depolarizzazione:quando la polarità negativa del potenziale di membrana a riposo si riduce (depolarizzazione) oltre circa -40 mV, si aprono bruscamente i canali potenziale-dipendenti del Na+ (aumento della conduttanza). L’entrata brusca di Na+ riduce ulteriormente la negatività, fino a

Fig. 1.5 di Eusebi-Gatti, Fisiologia, Masson, 1998

Neurone o muscolo scheletrico

ulteriormente la negatività, fino a valori positivi del potenziale di membrana (ripolarizzazione)

�Uscita del K+ ed iperpolarizzazione:la brusca apertura dei canali potenziale-dipendenti del K+ determina la rapida uscita del K+ (toglie positività all’interno della cellula) e valori di elevata negatività di membrana (iperpolarizzazione). L’apertura di canali potenziale-dipendenti del Ca++ (entra Ca++) ripristina il potenziale a riposo

Conduzione del potenziale d’azione�Propagazione del potenziale d’azione.A: nel segmento iniziale dell’assone del neurone il potenziale d’azione è associato all’entrata di Na+ e alla conseguente depolarizzazione (fino a polarità positiva). Nei segmenti vicini si osserva il potenziale negativo a riposo. B: Forze elettrochimiche spingono le cariche positive interne

Fig. 1-14 di Costanzo, Fisiologia, EdiSES, 1998

spingono le cariche positive interne verso il segmento vicino inattivo. C:L’arrivo delle cariche positive depolarizza il sito vicino oltre la soglia, causa l’apertura dei canali potenziale-dipendenti del Na+ rigenerando il potenziale d’azione

�Tipi di propagazione: la propagazione del potenziale d’azione e’ punto per punto (A) nell’assone privo di mielina e (B) per salti in corrispondenza dei nodi de-mielinizzati nell’assone mielinizzato

Fig. 1.6 di Eusebi-Gatti, Fisiologia, Masson, 1998

Sinapsi elettricaNella sinapsi elettrica, due cellule stimolabili sono tra loro connesse mediante una giunzione comunicante.Le giunzioni comunicanticonsentono lacomunicazione tra cellule per passaggio diretto di correnti da una cellula all’altra, quindi non si verificano ritardi sinaptici.Le sinapsi elettriche consentono la conduzione in entrambe le direzioni.

�Sinapsi chimica: separa lamembrana pre- e post-sinaptica. Ilmessaggero neuro-trasmettitore(aminoacido, peptide) attraversa lasinapsi. Si può modulare latrasmissione al momento di sintesi,invio, ricezione e degradazione delneuro-trasmettitore

� Le fasi della trasmissionesinaptica: arrivo del potenziale

Fig. 7.2 di Germann-Stanfield, Fisiologia umana, EdiSES, 2003

Sinapsi chimica

sinaptica: arrivo del potenzialed’azione (bottone pre-sinaptico),apertura di canali potenziale-dipendentidel Ca++, entrata di Ca++, migrazionedi vescicole di neurotrasmettitore versola membrana pre-sinaptica, esocitosidel neuro-trasmettitore nella sinapsi,ricezione del neurotrasmettitore“ligando” (membrana post-sinaptica),apertura/chiusura di canalali ligando-dipendenti con effetti sul flusso ionicotransmembranario e sul potenzialepost-sinaptico, degradazione ericaptazione del neurotrasmettitore

Sinapsi inibitorie ed eccitatorie�Sinapsi eccitatorie veloci e potenziale post-sinaptico eccitatorio: il neurotrasmettitore “ligando” fa aumentare la concentrazione di cariche positive (K+, Na+, Ca++) all’interno della membrana post-sinaptica con effetto gradualmente depolarizzante “eccitatorio” sul potenziale post-sinaptico (es. più entrata di Na+ che

Fig. 7.4 di Germann-Stanfield, Fisiologia umana, EdiSES, 2003

Fig. 7.5 di Germann-Stanfield, Fisiologia umana, EdiSES, 2003

sinaptico (es. più entrata di Na+ che uscita di K+)

� Sinapsi inibitorie veloci e potenziale post-sinaptico inibitorio: il neurotrasmettitore “ligando” fa aumentare la concentrazione di cariche negative (es. entrata di Cl-, uscita di K+) all’interno della membrana post-sinaptica con effetto gradualmente iper-polarizzante “inibitorio” sul potenziale post-sinaptico (es. uscita di K+)

La struttura cerebraleIl sistema nervoso centrale (CNS) è una struttura bilaterale e

simmetrica, tradizionalmente divisa in:

• Midollo Spinale• Encefalo

• Tronco Encefalico• Mesencefalo• Mesencefalo• Ponte• Bulbo

• Cervello• Telencefalo• Diencefalo

• Cervelletto

La struttura cerebraleTutte le funzioni cerebrali trovano una localizzazione nella corteccia, laquale ricopre gli emisferi cerebrali e nella quale tutte le informazionisono elaborate ed integrate.

La corteccia è il risultato della particolare evoluzione cerebrale deiprimati e, durante tale evoluzione, il suo volume è aumentato piùrapidamente del volume del cranio, formando un ampio numero dirapidamente del volume del cranio, formando un ampio numero difenditure dette solchi e di circonvoluzioni, le cui creste prendono ilnome di giri.

Alcuni solchi sono sempre presenti nel cervello umano, e sono ilriferimento per dividere la corteccia di ogni emisfero in quattro lobi:frontale, parietale, temporale ed occipitale

La struttura cerebrale

È da tempo noto che alcune zone del cervello attengono a specificicompiti sia cognitivi che motori

La struttura cerebralein letteratura una suddivisione della corteccia cerebrale largamenteutilizzata è quella di Brodmann, il quale ha citoarchitettonicamenteindividuato 47 precise aree con caratteristiche distinte.

In particolare si possono distinguere varie aree che attengono ad alcunicompiti specifici, come ad esempio l'area sensitiva primaria (area 3-1-2)e secondaria (aree 5 e 7), l'area visiva primaria (area 17) e secondaria(aree 18, 19), l'area motoria primaria (area 4), l'area premotoria (6).

Nella corteccia sensoriale (sinistra) e motoria (destra) sono presenti areerelative a specifiche parti del corpo. La dimensione di ciascuna di questearee è proporzionale all’accuratezza sensoriale richiesta per la partespecifica del corpo. Ciò da vita ad una rappresentazione nota con ilnome di homunculus, che contiene una raffigurazione deformata didiversi porzioni corporee.

La struttura cerebrale

si noti come le aree sensoriali relative alle labbra e alle mani siano moltopiù ampie delle aree che rappresentano le parti centrali del corpo e gliocchi.

Basi fisiologiche dell’elettroencefalografia

Il cervello e le strutture che lo rivestono rappresentano un mezzo fisico

con conducibilità elettrica definita, sicché le ridistribuzioni della caricaionica extracellulare dovute ai flussi di corrente attivi e passivi attraversola membrana neuronale creano delle cosiddette correnti di volumeextracellulari che si estendono a tutto il capo.extracellulari che si estendono a tutto il capo.

In funzione dell’intensità delle correnti locali e dell’impedenza deltessuto nel quale si sviluppano, le correnti di volume si rendonoresponsabili dell’esistenza di gradienti di potenziale.

L’impedenza del cervello e dei suoi involucri può essere considerata

essenzialmente resistiva, quindi le distribuzioni del campo di potenzialeall’interno della testa e sulla sua superficie sono governatesostanzialmente dalla legge di Ohm

Basi fisiologiche dell’elettroencefalografia

In base ad una simile modellizzazione è permessa l’applicazione delleequazioni di Poisson e di Laplace per ottenere stime quantitative delvalore del potenziale in ogni punto della testa a partire da un ridottonumero di campi registrati.Il potenziale di membrana dei neuroni subisce delle variazioni nel corsoIl potenziale di membrana dei neuroni subisce delle variazioni nel corsodi:

•Attività sinaptica

•Potenziali d’azione

Basi fisiologiche dell’elettroencefalografia

•Attività sinaptica

Le alterazioni nella conformazione molecolare dei canali dimembrana, attivati da recettori a porta sia elettrica chechimica, danno luogo a cambiamenti di conduttanza chepermettono il passaggio selettivo di ioni specifici attraverso lapermettono il passaggio selettivo di ioni specifici attraverso lamembrana neuronale.Osservando il fenomeno dal versante extracellulare, nel casodi potenziali eccitatori post-sinaptici, i flussi attivitransmembrana diretti all’interno della cellula creano unanegatività detta “sink”, fiancheggiata da relativi incrementinella positività detti “sources”, prodotti dai flussi passivi diritorno verso l’esterno.

Basi fisiologiche dell’elettroencefalografia

•Attività sinaptica

Le configurazioni spaziali “source-sink” associate sia con ladepolarizzazione di membrana che con l’iperpolarizzazioneattiva dipendono non solo dalla geometria del neurone, maattiva dipendono non solo dalla geometria del neurone, ma

anche dalla distribuzione spaziale dei siti attivi sulla

superficie neuronale.

Basi fisiologiche dell’elettroencefalografia

•Potenziale d’Azione

Il potenziale d’azione si propaga lungo l’assone e, attraverso lesue diramazioni, ai terminali assonici. Viene generata unaconfigurazione extracellulare source-sink-source viaggiante,definita dalle proprietà biofisiche dell’assone chedefinita dalle proprietà biofisiche dell’assone checondizionano la velocità di conduzione, la lunghezza deisegmenti depolarizzati e la distribuzione delle correnti diritorno al compartimento extracellulare.Le distribuzioni di carica che creano il campo extracellularedel potenziale d’azione seguono la direzione anatomicadell’assone e la loro posizione ad un istante determinatodipende dalla sua velocità di conduzione.

Basi fisiologiche dell’elettroencefalografia

Non tutti i mutamenti della polarizzazione delle membranecellulari sono in grado di generare potenziali che sipropaghino a distanza.

Spesso hanno luogo delle semplici correnti locali.Spesso hanno luogo delle semplici correnti locali.

Al contrario di quelle dei potenziali d’azione propagati, lesources e i sinks prodotti dall’eccitazione o dall’inibizionesinaptica sono stazionari, fissati dalla localizzazione dei sitiattivi sinaptici sui neuroni postsinaptici.

Basi fisiologiche dell’elettroencefalografia

Generatori a campo chiuso

Neuroni stellati corticali e strutture sottocorticali, quali i nuclei

della base e alcuni nuclei talamici.

La depolarizzazione di corpi cellulari aggregati, i dendriti deiLa depolarizzazione di corpi cellulari aggregati, i dendriti deiquali fossero orientati secondo una simmetria radiale, puòesibire configurazioni source-sink che si compensanosostanzialmente l’una con l’altra, senza che nessunasignificativa corrente extracellulare fluisca oltre il campodendritico di ogni singolo neurone

Basi fisiologiche dell’elettroencefalografia

Generatori a campo aperto

Neuroni piramidali della corteccia

Producono correnti che possono propagarsi lontano dal sito diorigine (corpi cellulari e prolungamenti), le configurazioniorigine (corpi cellulari e prolungamenti), le configurazionisource-sink cui danno luogo permettono la propagazione diuna frazione apprezzabile della corrente extracellulare oltre ilimiti del tessuto attivo. La depolarizzazione di tali neuronigenera potenziali positivi sopra la corteccia e negativi sotto diessa, a causa del loro uniforme orientamento.

Basi fisiologiche dell’elettroencefalografia

Questo quadro semplificato della geometria dell’attivazionesinaptica dei neuroni piramidali costituisce il fondamento delmodello dipolare per la generazione dei campi di potenzialecorticali (Creutzfeldt Houckin 1974).

La loro caratteristica principale è la disposizione corticale: iloro dendriti apicali attraversano diversi strati corticali e sonosempre orientati perpendicolarmente alla superficie dellacorteccia, questa organizzazione detritica facilital’integrazione dei vari segnali afferenti.

Basi fisiologiche dell’elettroencefalografia

I campi elettrici generati dalle cellule piramidali possono

sommarsi ed essere registrati mediante elettrodi posti sullo

scalpo.

Basi fisiologiche dell’elettroencefalografia

Neuroni piramidali: Corpi cellulari a formapiramidale che proiettano lunghi assoni adaltre regioni corticali o al midollo.I loro dendriti attraversano vari strati dellacorteccia e permettono una buonaintegrazione dei segnali afferenti.integrazione dei segnali afferenti.Sono orientati parallelamente eperpendicolari rispetto la superficie dellacortecciaNeuroni non-piramidali: Corpi cellulari aforma ovale e proiettano corti assoni adaltri neuroni locali. Non hanno unorientamento preferenziale rispetto lasuperficie della corteccia.

Basi fisiologiche dell’elettroencefalografia

I neuroni piramidali sono disposti parallelamente e i loro campielettromagnetici si possono sommare se attivati simultaneamente.Un gruppo di neuroni piramidali attivi simultaneamente genera campi"aperti".

L’elettroencefalografiaL’elettroencefalogramma è la registrazione delle differenze di potenzialeprodotte da sorgenti correlate all’attività delle cellule cerebrali nellamassa cranioencefalica e raccolte da elettrodi posti sul cuoio capelluto.Tale tecnica fu proposta nell’uomo da Hans Berger nel 1929 che ripresele idee di pionieri come Richard Caton (1875) e Adolf Beck (1890)

L’elettroencefalografiaLe variazioni di potenziale sono estremamente piccole (10 ÷ 150 μV) epertanto si rende necessario l’impiego di amplificatori di alto guadagnoe particolarmente robusti al rumore (nella pratica clinica, glielettroencefalografi vengono utilizzati in camere non schermate, quindisoggette a disturbi elettromagnetici di ogni sorta).

L’elettroencefalografiaGli elettrodi di superficie per EEG possono essere fissati alla cute conl’ausilio di collarini adesivi, cerotti o di una cuffia apposita precablata. Glielettrodi possono essere di diversa tipologia, tra cui:•elettrodi a coppetta, realizzati in stagno e in argento rivestito di clorurod’argento (Ag/AgCl), del diametro di 10 mm•elettrodi in Ag/AgCl biadesivi monouso (2x3 cm e 1.5x2 cm)•elettrodi ad anello in acciaio inossidabile.•elettrodi ad anello in acciaio inossidabile.

L’elettroencefalografiaGli elettrodi sono posizionati secondo le indicazioni contenute nelloStandard Internazionale 10/20.Questo sistema descrive l’esatta posizione di ogni elettrodo,consentendo una buona copertura di tutta la superficie encefalica egarantendo che gli elettrodi siano sempre posizionati sopra le stessearee.

L’elettroencefalografiaVengono misurate delle linee, utilizzando come punto di partenzaprecise localizzazioni anatomiche: nasion, inion, punto preauricolare.Queste linee disegnano una rete sulla superficie dello scalpo, ai cui puntidi intersezione sono posizionati gli elettrodi. La distanza tra un elettrodoe l’altro è sempre il 10% o il 20% della lunghezza totale della lineavariabile rispetto al soggetto.

L’elettroencefalografiaOgni posizione di un elettrodo viene denominata usando una lettera eun numero (o talora una seconda lettera). La lettera prende il nome dallobo cerebrale sottostante (Fp = frontopolare, F = frontale, T =temporale, P = parietale, O = occipitale).I numeri dispari indicano il lato sinistro, i pari il destro. La “z” la lineamediana

L’elettroencefalografiaAltre metodologie permettono registrazioni più invasive dell’attivitàcerebrale.

EEG subdurale o intracranico

Gli elettrodi sono posti direttamente sulla superficie esposta del cervello.

Gli elettrodi subdurali a piattina e a griglia hanno contatti in platino o in acciaio, e sonodisponibili in diverse dimensioni e conformazioni.

L’elettroencefalografiaAltre metodologie permettono registrazioni più invasive dell’attivitàcerebrale.

EEG di profondità ad ago

Gli elettrodi sono posti direttamente sulla superficie esposta del cervello.

Gli elettrodi ad ago, a base di poliuretano e bario, raggiungono il massimo grado diflessibilità alla temperatura corporea. diametro di 1,0 mm. Gli elettrodi di profonditàsono disponibili da 4 a 12 contatti in platino. La distanza tra i contatti è di 10 mm,misurata tra i centri dei contatti.

L’elettroencefalografiaPer quanto riguarda l’apposizione degli elettrodi, si ricorre a duederivazioni standard, a seconda degli specifici requesiti sperimentali

Derivazione monopolare (o unipolare)

Un elettrodo viene posto in un sito attivo, mentre l’altro (elettrodo di riferimento) in un sito elettricamente neutro

L’elettroencefalografiaPer quanto riguarda l’apposizione degli elettrodi, si ricorre a duederivazioni standard, a seconda degli specifici requisiti sperimentali

Derivazione bipolare

Entrambi gli elettrodi sono posti su siti attivi dell’area di interesse e il segnale rilevato corrisponde alla differenza che emerge tra le attività dei due sitidue siti

I segnali EEGIl segnale EEG è influenzato dall’ambiente esterno ed interno delsoggetto, si modifica in funzione dell’età e varia nel corso del ciclonictemerale.Si correla, in modo preciso e diretto, con lo stato funzionale dell’encefaloe, quindi, con il comportamento e le modificazioni dello stato dicoscienza dell’individuo.

L’attività elettrica osservabile dall’esterno mediante elettrodi disuperficie posti sullo scalpo in modo standard è data dallasovrapposizione di:

Attività spontaneaAttività legata alla ricezione di stimoli esterni sensorialiAttività legata all’elaborazione di informazioni o a task specifici

I segnali EEGL’aspetto dell’attività EEG è dato da onde continue, ritmiche o aritmicheoscillanti, che variano per aspetto, frequenza e ampiezza.L’osservazione di “ritmi” e di “figure” fisiologiche nell’EEG dimostra chel’attività dei neuroni non è anarchica ma che essi sono sottoposti ameccanismi che ne assicurano la sincronizzazione.L’analisi spettrale del segnale EEG rivela che L’attività ritmica del cervelloè caratterizzata da frequenze tipiche.è caratterizzata da frequenze tipiche.

Ritmi cerebraliUn tracciato EEG normale è costituito da un insieme di ritmi a frequenzedifferenti nella banda da 0 a 70 Hz; la potenza di ognuno di questi ritmiè funzione dello stato psicologico del soggetto (ad esempio dello stato divigilanza).

Ritmi cerebraliUn tracciato EEG normale è costituito da un insieme di ritmi a frequenzedifferenti nella banda da 0 a 70 Hz; la potenza di ognuno di questi ritmiè funzione dello stato psicologico del soggetto (ad esempio dello stato divigilanza).

Ritmi cerebrali

Le onde α si osservano quando il soggetto è sveglio a occhi chiusi e instato di riposo muscolare, sensoriale e intellettuale, si tratta di onderegolari di 8 ÷ 13 Hz, raggruppate in fusi.

L’attività cerebrale spontanea a queste frequenze viene misurata soprale regioni posteriori della testa durante le fasi di veglia (ad occhi chiusi)ed è attenuata da stimoli visivi o sensoriali.ed è attenuata da stimoli visivi o sensoriali.

In caso di apertura degli occhi, stimolazione sensoriale o di attivitàpsichica, sul tracciato sul tracciato le onde α si attenuano e appaionobruscamente delle onde rapide, le onde β; tale fenomeno compareanche ad ogni apertura degli occhi del soggetto in registrazione(reazione d’arresto o α blocking).

Ritmi cerebrali

Le onde δ hanno frequenze comprese tra 0.5 e 4 Hz e si misurano neibambini in stato di veglia o negli adulti durante le fasi del sonno. Sonosintomo di sofferenza cerebrale se occorrono nella veglia negli adulti.

Le onde θ hanno frequenza compresa tra i 4 e gli 8 Hz. Nei soggettiadulti in fase di veglia questa attività è generalmente assente, maappare durante il sonno o l’iperventilazione, mentre si trovaappare durante il sonno o l’iperventilazione, mentre si trovaabitualmente nei bambini.

Le onde β hanno una frequenza compresa tra i 13 e i 30 Hz, possonoessere divise in onde β1 (13-20 Hz) e onde β2 (20-30 Hz) e vengonomisurate nelle regioni dei lobi parietali e frontali.

Le onde γ hanno una frequenza compresa tra i 30 e i 42 Hz,caratterizzano gli stati di particolare tensione e profonda concentrazione

Studio dell’EEG

Diversi tipi di eventi (sensoriali, cognitivi, motori) o patologie induconodei cambiamenti nell’EEG.A seconda delle caratteristiche di questi cambiamenti, si distinguono iseguenti tipi di risposte:

• Desincronizzazione/Sincronizzazione evento-correlata (ERD/ERS).

• Potenziali Evento Correlati (ERP);

• Phase Resetting Evento Relati (ERPR);

ERD/ERS

Il termine ERD (acronimo di Event Related Desynchronization) venneoriginariamente proposto da Pfurtsheller e Aranibar nel 1977.

Con il terminte ERS (Event Related Synchronization) si intende invece ilfenomeno opposto.L’ERD/ERS consiste nella temporanea modulazione dell’attività

oscillatoria dell’EEG di fondo e riflette laoscillatoria dell’EEG di fondo e riflette ladesincronizzazione/sincronizzazione dell’attività di una popolazione dineuroni.

Il significato funzionale dell’ERD/ERS dipenderà quindi da che banda siconsidera.

Dominant resting (eyes-closed) alpha rhythms are coherent over widecortical areas and corresponding thalamic nuclei

REST

pyramidal neurons oscillating at synchronized alpha frequencies

THALAMUSReticular neurons Relay neurons

BRAIN STEM

High-frequency EEG rhythms substitute alpha rhythms during activity

Gamma rhythms

ACTIVITY

pyramidal neurons oscillating at several peculiar high frequencies

THALAMUSBRAIN STEMReticular neurons Relay neurons

ERD/ERS

Ad esempio il blocco (o desincronizzazione) del ritmo alpha è legato acompiti motori e all’elaborazione cognitiva.

Questo fenomeno generalmente viene associato alla maggioreeccitabilità nei sistemi talamocorticali durante l’elaborazionedell’informazione.

La sincronizzazione del ritmo alpha è tradizionalmente associata ad unostato di inibizione.

Altre bande presentano comportamenti diversi, ad esempio la bandabeta è caratterizzata da un aumento dell’attività subito dopo (600ms) losvolgimento di un compito motorio

ERD/ERS

I valori dell’ERD/ERS vengono espressi come variazione percentuale

della potenza rispetto ad un intervallo di riferimento, detto anchebaseline. In particolare, valori positivi indicano sincronizzazione, mentrevalori negativi desincronizzazione.

100*/RE

ERSERD−= 100*/R

REERSERD

−=

Perché abbia un senso parlare di ERD/ERS è necessario specificare labanda di frequenza a cui è riferita l’analisi.

ERD/ERS

Un esempio di visualizzazione dei risultati: le mappe topografiche

ERP

I potenziali evocati o risposte evocate consistono in una variazionespecifica del segnale bioelettrico conseguente alla stimolazione di unavia sensoriale o ad un evento motorio.Sono costituiti da oscillazioni del potenziale elettrico e hanno una formad’onda caratterizzata da una serie di deflessioni positive o negative,definite componenti.

ERP

Ciascuna di queste componenti viene considerata come il risultato dellagenerazione di potenziali post sinaptici (eccitatori o inibitori) sincroni diun gruppo di neuroni corticali, in grado di generare campisufficientemente ampi da essere registrati in superficie.La localizzazione delle componenti permette quindi di identificare

quale area corticale è attiva in seguito ad un particolare stimolo

ERP

I parametri analizzati nello studio dei potenziali evento-correlati sono iseguenti:

• latenza: distanza temporale tra il momento di applicazione dellostimolo ed il momento di comparsa della componente

• topografia: posizione sulla superficie cranica in cui è registrabile la• topografia: posizione sulla superficie cranica in cui è registrabile lamassima ampiezza della componente

• ampiezza: entità della deflessione della componente rispetto al livellobasale

ERP

Mentre le variazioni spontanee sono visibili direttamente nel tracciatoEEG, le variazioni evocate hanno un'ampiezza molto bassa (tipicamenteintorno a 1-3 μV) e sono mascherate dall'attività di fondo.

Per questo motivo, si provvede a registrare i potenziali mentre vengonopresentati stimoli ripetitivi (visivi, uditivi, etc.).

In seguito, i tracciati vengono suddivisi in "epoche“ sincronizzate con glieventi stimolanti.

I campioni del segnale vengono quindi mediati (averaging): tale tecnica

costituisce l'essenza di base delle metodiche di elaborazione deipotenziali evocati

ERP

Mediante l'averaging è possibile ottenere la risposta media del cervelloallo stimolo o all’evento tramite la sommazione di numerose epochesincronizzate con lo stimolo o l’evento stesso.

In questo modo, l'attività evocata dall'evento si somma algebricamentecon l'attività di fondo, la quale, essendo fondamentalmente casualerispetto all'evento e a media nulla, tende a ridursi o annullarsi; in talrispetto all'evento e a media nulla, tende a ridursi o annullarsi; in talmodo, l'attività evocata viene posta in risalto rispetto al rumore difondo.

ERP

Le componenti (picchi positivi o negativi) sono riconducibili ai vari stadidi processamento dell'informazione sensoriale o evento- correlata nelcervello.Una volta isolata la risposta evocata, si procede con l'analisi dellesorgenti delle sue componenti, studiando la loro localizzazione.

ERP

Le componenti precoci rappresentano l’attività evocata nella vie e neinuclei sensoriali del tronco cerebrale (potenziali evocati periferici) esono dette ESOGENE. Compaiono obbligatoriamente prima di P1 eriflettono le caratteristiche fisiche dello stimolo. Modificazioni, ancheminime, degli ERP precoci sono segno di patologia nervosa (ad es,sclerosi multipla).

ERP

P1: non sempre definibile ma, se presente, ha una latenza di 50 msdopo l’inizio dello stimolo uditivo o 100 ms dopo lo stimolo visivo.Questa componente viene interpretata come un indicatoreneurofisiologico dell’attenzione allo stimolo sensoriale.

ERP

Le componenti tardive Sono definite ENDOGENE, non sononecessariamente obbligatorie, riflettono soprattutto l’ elaborazione e iprocessi cognitivi del soggetto, Dipendono meno (o per nulla) dallecaratteristiche fisiche dello stimolo. Sono le più interessanti per leneuroscienze cognitive

ERPN1: Aumento della componente N1 circa 100 ms dopo la comparsa dellostimolo nella corteccia visiva extrastriata quando lo stimolo è atteso, inconfronto a quando non è atteso.Le componenti ERP precoci (50 msec, *) non mostrano alcun effetto,suggerendo nessuna modulazione attentiva nella corteccia visivaprimaria

Stimolo non atteso

Stimolo atteso

ERPP2: legata a diversi task cognitivi, inclusi quelli di attenzione selettiva ememoria a breve termine. È presente anche in stimoli uditivi insiemealla N1, ma meno localizzata e risulta sensibile ai parametri fisici dellostimolo, ad esempio stimolo acustico acuto o grave.

ERPN2: è caratterizzata da una forte variabilità tra soggetti e ha varieinterpretazioni psicologiche, tra cui la discriminazione dello stimolo. Ilpicco N170 fa parte del complesso N2 ed è associato al riconoscimentodei volti umani.

ERPP300: è un potenziale positivo che per definizione compare solamentein seguito a stimoli “target” ed ha distribuzione caratteristica sullederivazioni posteriori (centro-parieto-occipitali) mediane.Non riflette una specifica funzione cognitiva, ma è espressione globaledei molteplici processi cerebrali implicati nel mantenimento dellamemoria di lavoro

ERPLa P300 èuna componente ERP endogena che compare in risposta astimoli rilevanti ma rari.Il classico paradigma per evidenziare la P300 è il paradigma oddball,compito in cui il soggetto è istruito a rispondere al più raro di una seriedi stimoli.

L’ampiezza della P300 è maggiore quanto è minore la probabilità dicomparsa dello stimolo.comparsa dello stimolo.Inoltre, la sua latenza è funzione del tempo necessario per analizzare lostimolo.

La P300 rifletterebbe il cambiamento o l’aggiornamento del modellointerno con cui il soggetto svolge il compito e interagisce con gli stimoliesterni.

ERP

ERPP300: La latenza della P300 esprime il tempo impiegato dal soggetto percompletare il pieno riconoscimento dello stimolo atteso. L’ampiezza,invece, è funzione inversa della probabilità di comparsa (sia oggettivache soggettiva) dello stimolo significativo e della quantità diinformazione da esso trasmessa al soggetto.

ERPI potenziali evocati esaminano l'integrità delle vie di conduzione nervosaperiferiche e centrali.

La forma e la latenza del potenziale possono rivelare alterazioni delle vieafferenti e permettono di evidenziare un difetto sensoriale,quantificandone anche l’entità.

Tale metodica risulta ad esempio utile per lo studio delle lesioniTale metodica risulta ad esempio utile per lo studio delle lesionisistemiche afferenti del sistema nervoso, causate da patologie cronichedegenerative.