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REVISTA PERUANA DE BIOLOGÍA Rev. peru. biol. ISSN 1561-0837 UNIVERSIDAD NACIONAL MAYOR DE SAN MARCOS FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS VOLUMEN 15 DICIEMBRE, 2008 NÚMERO 2 LIMA, PERÚ

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REVISTA PERUANA DE BIOLOGÍA is scientific journal, peer review and published for Facultad de Ciencias Biológicas, Universidad Nacional Mayor de San Marcos, Lima, Peru. It has three numbers, in April, August and December. It publishes articles complete, and original in English or Spanish, on biodiversity, biotechnology, ecology, environmental management and biomedicine themes, according to international standards.

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Revista

PeRuana de

Biología

Rev. peru. biol. ISSN 1561-0837

univeRsidad nacional MayoR de san MaRcos

Facultad de ciencias Biológicas

voluMen 15 dicieMBRe, 2008 núMeRo 2

LIMA, PERÚ

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RectorDr. Luis Izquierdo Vásquez Vicerrectora de Investigación Dra. Aurora Marrou RoldánConsejo Superior de InvestigaciónDra. Doris Gómez Ticerán Decano de la Facultad de Ciencias BiológicasDr. José Gomez CarriónDirector del Instituto de Investigación en Ciencias Biológicas Antonio RaimondiMag. Jaime Descailleaux

La Revista Peruana de Biología es una publicación científica arbi-trada, editada por el Instituto de Ciencias Biológicas Antonio Raimondi, Facultad de Ciencias Biológicas de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos, Lima, Perú, y auspiciada por el Consejo Superior de Investigación. La Revista aparece con una periodicidad semestral (agosto y diciembre) y esta dedicada a la publicación de artículos científicos originales e inéditos en las áreas de Biodiversidad, Biotec-nología, Manejo ambiental, Ecología y Biomedicina. La Revista publica los trabajos realizados por académicos e investigadores nacionales y extranjeros, en idioma español o inglés. Los trabajos recepcionados son evaluados por árbitros según criterios internacionales de calidad, creatividad, originalidad y contribución al conocimiento. La Revista es publicada simultáneamente en la página web de la Universidad.

Revista Peruana de Biología - Rev. peru. biol. - ISSN 1561-0837Rev. peru. biol. - ISSN 1727-9933 (on line)http://www.unmsm.edu.pe/revperubiolhttp://www.scielo.org.pe

Copyright © 2008Facultad de Ciencias Biológicas, UNMSMHecho el Depósito Legal 98-3017

Información adicional a: Revista Peruana de BiologíaFacultad de Ciencias Biológicas UNMSMCiudad Universitaria, Av. Venezuela Cdra. 34 s/n. LimaCasilla Postal: 11-0058 Lima-11, Perú.Teléfono 619-7000-1502 / Telefax 619-7000-1509Editor Jefe, email: [email protected]

Revista PeRuana de BiologíaÓrgano Oficial de la Facultad de Ciencias Biológicas de la

Universidad Nacional Mayor de San Marcos

Resumida/Indizada (Abstracted/Indexed) en:Periódica (Índice de Revistas Latinoamericanas en Ciencias), LIPECS (Literatura Peruana en Ciencias de la Salud), Zoological Record (BIOSIS), Scielo (Scientific Electronic Library Online), Index to American Botanical Literature (The New York Botanical Garden), BIOSIS Previews, Biological Abstracts (BIOSIS).

Foto en carátula: Callicebus torquatus © R. Aquino

Editor jefe Leonardo Romero

Comité EditorCésar Arana Carlos ParedesGuillermo AlvarezCarlos Peña

Comité ConsultivoCarlos Frederico Duarte da Rocha Universidade do Estado do Rio de Janeiro, BrasilCarlos A.A. Carbonel H. Lab. Nacional de Computacão Científica, BrasilDavor Vrcibradic Universidade do Estado do Rio de Janeiro, BrasilJorge Luis Gutiérrez Pajares Universidad de Chile, ChileMarcela A. Vidal Maldonado Universidad de Chile, ChileOrihuela Diaz, Pedro Alejandro Universidad de Santiago de Chile, ChileGabriela Rouillon, Universidad del Pais Vasco, EspañaJuan Rigoberto Tejedo Huaman Universidad Pablo de Olavide, EspañaArnaud Bertrand IRD. Institut de recherche pour le développement, FranceFrancis Kahn IRD. Institut de recherche pour le développement, FranceMaximilian Weigend, Freie Universität Berlin, GermanyEdgard Lehr, SNSD, Museum fur Tierkunde, GermanyHarrie J. M. Sipman, Freie Universität Berlin, Germany Mutsunori Tokeshi, Kyushu University, JapanAlfredo Laguarda Figueras, Inst. Ciencias del Mar y Limnología, UNAM, México

Edmundo Gonzalez, Instituto de Biología, UNAM, MéxicoJorge Llorente-Bousquets, Facultad de Ciencias, UNAM, MéxicoGerardo Lamas, Museo de Historia Natural, UNMSM, PerúRicardo Fujita, Universidad de San Martín de Porres, PerúManuel Tantaleán, Universidad Peruana Cayetano Heredia, PerúCésar Náquira, Instituto Nacional de Salud, PerúMarcel Gutiérrez-Correa, Universidad Nacional Agraria La Molina, Perú Mónica Romo APECO, PerúFrancisco G. Villamón Instituto del Mar del Perú, IMARPE. PerúJosé Luis Segovia CONCYTEC, PerúRichard Bodmer, University of Kent, UKAlan R. Smith, University Herbarium, University of California, USAKeith R. Willmott, Florida Museum of Natural History, USADaniel H. Sandweiss, University of Maine, USAThomas S. Schulenberg, Field Museum of Natural History, USABlanca León,

University of Texas at ustin, USAKenneth Young, University of Texas at Austin, USARobert C. Lacy Chicago Zoological Society, USA Sergio Solari, Texas Tech University, USA

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Contenido

Homenaje a:3 Luz Sarmiento Bendezú

Editorial5 Un poco de la realidad del Perú A bit of the reality from Peru Leonardo Romero

Comentarios7 Comentarios sobre el desarrollo de la Zoología en la Facultad de Ciencias Biológicas de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos Comments on the development of the Zoology Program in the Faculty of Biological Sciences of Universidad Nacional Mayor de San Marcos, Lima, Perú. Pedro G. Aguilar Fernández15 Historia e impacto de la literatura científica del Departamento de Madre de Dios, Perú* History and impact of the scientific literature of the Department of Madre de Dios, Peru Nigel C. A. Pitman, Karina Salas, María del Carmen Loyola Azáldegui, Gabriela Vigo y David A. Lutz

Trabajos originales23 Tricholeiperia peruensis n. sp. (Nematoda, Molineidae) del quiróptero Lophostoma silvicolum occidentalis (Phyllostomidae) en Tumbes, Perú Tricholeiperia peruensis n. sp. (Nematoda, Molineidae) from Lophostoma silvicolum occidentalis (Chiroptera, Phyllostomidae) in Tumbes, Peru Marina Vargas, Rosa Martínez, Manuel Tantaleán, Richard Cadenillas y Víctor Pacheco 27 A new species of the wolf spider genus Arctosa (Araneae, Lycosidae) from Southern Brazil Nueva especie del género Arctosa (Araneae, Lycosidae) del sur de Brazil Estevam Luís Cruz da Silva & Arno Antonio Lise33 Caza y estado de conservación de primates en la cuenca del río Itaya, Loreto, Perú Hunting and conservation status of primates populations in the Itaya river basin, Loreto, Peru Rolando Aquino, Wagner Terrones, Raúl Navarro, César Terrones y Fanny M. Cornejo41 Estado de conservación de Crax globulosa en la Reserva Nacional Pacaya Samiria, Loreto Conservation status of Crax globulosa in the National Reserve Pacaya Samiria, Loreto, Perú Antonio Yahuarcani, Karen Morote, Arsenio Calle y Miguel Chujandama51 Fenología de algunas especies que son alimento para la pava aliblanca Penélope albipennis Phenology of some species that are food for the White-winged Guan Penelope albipennis Joaquín R. Martos, Mariella Scarpati, Consuelo Rojas y Guillermo E. Delgado59 Diversidad ictiológica del Río Inambari, Madre de Dios, Perú Ichthyological diversity of Inambari River, Madre de Dios, Peru Vanessa Palacios y Hernán Ortega65 Biología del pejerrey Odontesthes bonariensis (Pisces, Atherinopsidae) de la laguna Los Charos (Córdoba, Argentina) Biology of silverside Odontesthes bonariensis (Pisces, Atherinopsidae) in the shallow lake “Los Charos” (Córdoba, Argentina) Miguel Mancini, Ignacio Nicola, Víctor Salinas y César Bucco73 Nuevos registros de gasterópodos para el mar tropical del Perú New records of gastropods from the tropical sea of Peru Carlos Paredes, Katherine Altamirano, Leonardo Romero y Franz Cardoso

79 Una nueva especie de Demosthenesia (Ericaceae) del Cusco, Perú New species of Demosthenesia (Ericaceae) from Cusco, Perú Isau Huamantupa Chuquimaco83 Tres nuevos registros del genero Carex (Cyperaceae) para el Perú y adiciones a la flora andina del departamento de Huánuco Three new records of the genus Carex (Cyperaceae) from Peru and additions to the Andean flora of the Huánuco department Flor de María Salvador, María Ángeles Alonso y Segundo Ríos93 Cuatro nuevos registros de especies del género Elaphoglossum (Dryopteridaceae) para el Perú Three new records of species of genera Elaphoglossum (Dryopteridaceae) to Peru L. Franco Mellado, Joaquina Alban y Blanca León97 Differential gene expression of some lignocellulolytic enzymes in Aspergillus niger biofilms Expresión diferencial de los genes de algunas enzimas lignocelulolíticas en biopelículas de Aspergillus niger Gretty K. Villena, T. Fujikawa, S. Tsuyumu and Marcel Gutiérrez-Correa103 Efecto tóxico de Argemone subfusiformis Ownb. y Tagetes patula Link sobre larvas del IV estadio y pupas de Aedes aegypti L. Toxic activity of Argemone subfusiformis Ownb. and Tagetes patula Link against Aedes aegypti L. fourth instar larvae and pupae Judith Vidal, Aida Carbajal, Manuel Sisniegas, Miguel Bobadilla

Publicado en febrero 2009

Revista PeRuana de Biología

Volumen 15 Diciembre, 2008 Número 2Rev. peru. biol. ISSN 1561-0837 II Semestre

(continúa...)

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111 Coeficientes de digestibilidad aparente de harina de pescado peruana y maíz amarillo duro para Colossoma macropomum (Actinopterygii, Characidae) Apparent Digestibility Coefficients of Peruvian Fish Meal and Yellow Corn by Colossoma macropomum (Actinopterygii, Characidae) Felix Walter Gutierrez, Javier Zaldívar, Guadalupe Contreras117 Flavobacterium psychrophilum y su patología en alevines de Onchorhynchus mykiss del centro piscícola El Ingenio, Huancayo Flavobacterium psychrophilum and its pathology in alevins of Onchorhynchus mykiss from the El Ingenio fish farm, Huancayo Jorge León, Rita Ávalos y Milagros Ponce

Notas científicas125 Efecto de Brugmansia arborea (L.) Lagerheim (Solanacea) en el sistema reproductor masculino de ratón Effects of Brugmansia arborea (L.) Lagerheim (Solanacea) in the male reproductive system of mouse José Pino y Rafael Alvis129 Dieta de la lagartija de las playas Microlophus peruvianus (Reptilia: Tropiduridae) en la playa Santo Domingo, Ica, Perú Diet of the beach lizard Microlophus peruvianus (Reptilia : Tropiduridae) in the Santo Domingo beach, Ica, Peru Eliana Quispitúpac y José Pérez Z.131 Extensión del rango de distribución de Asthenes sclateri (Aves: Furnariidae) en el Perú Range distribution extension of Asthenes sclateri (Aves: Furnariidae) in Peru Grace P. Servat, Kenny Caballero, José Luis Velásquez, Renzo Alcocer, Natali Hurtado y Maykol Rodríguez133 Ocurrencia de Ascaridia hermaphrodita (Nematode: Ascaridiidae) en el loro de Cabeza Azúl (Pionus menstruus) en Perú Occurrence of Ascaridia hermaphrodita (Nematode: Ascaridiidae) in Blue-Headed Parrot (Pionus menstruus) in Peru Luis A. Gómez-Puerta, María T. López-Urbina, Armando E. González137 Índice basado en presiones atmosféricas para la detección de efectos de El Niño y la Oscilación del Sur frente a la costa peruana Index based on atmospheric pressures for the detection of El Niño Southern Oscillation effects off the Peruvian coast Carlos Quispe, Jorge Tam, Miguel Saavedra e Isaías Gonzáles

Fe de errata141 La Familia Calyptraeidae en el Perú (Gastropoda: Caenogastropoda) -Fe de errata The family Calyptraeidae in Peru (Gastropoda: Caenogastropoda) -Fe de errata Carlos Paredes y Franz Cardoso

(continúación...)

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Homenaje a Luz Sarmiento Bendezú

Rev. peru. biol. 15(2): 003- 004 (February 2009)

Rev. peru. biol. 15(2): 003- 004 (Febrero 2009)© Facultad de Ciencias Biológicas UNMSM ISSN 1561-0837

Luz Sarmiento BendezúHOMENAJE

Luz Sarmiento Bendezú nació en Nazca, Ica, el 10 de enero de 1924. El camino que describieron sus actos refleja el decidido espíritu académico que la ha alentado siempre y aún proyecta a sus colegas y alumnos.

La doctora Luz ingreso a la Facultad de Ciencias de Uni-versidad Nacional Mayor de San Marcos en 1942. Su interés e iniciación en el estudio de los parásitos los reafirmó con la tesis para Bachiller en Ciencias Biológicas “Identificación de Haemonchus contortus en carneros nacidos en la sierra del Perú” sustentada en 1946. Ese mismo año empezó su carrera docente como Jefe de Prácticas del curso Zoología Sistemática I en la Facultad de Ciencias de la UNMSM. En 1952 inició sus estudios de Maestría y participó como Asistente del curso de Parasitología del Dpto. del Biología de la Virginia Polytechnick Institute and State University, USA. En 1953 obtuvo el grado de Master of Science con la tesis “Gigantorhinchus ortizi n. sp. of Acanthocephalian from Metachyrus nudicaudatus”. En 1954 obtuvo el grado de Doctora en Ciencias Biológicas, en la UNMSM, con la tesis: “Descripción de Paratractis hystrix n. gen., n. sp. de Podocnemis dumeriliana”. Continúo desde 1954 hasta 1958 como profesora de Biología, Anatomía y Zoología en el Brenau College en Gainesville, Georgia, USA. En 1959 de regreso al Perú continuó su carrera docente como Catedrática Asociada y asumió el curso de Zoología Sistemática I y en 1970 fue nombrada Jefa de la Sección Helmintología del Museo de Historia Natural de la UNMSM.

Su dedicación y calidad académica le proporcionaron la confianza de sus colegas y autoridades, como prueba de esto fue elegida Jefa del Departamento de Ciencias Biológicas desde 1977 a 1980, periodo durante el cual la universidad peruana se organizaba en el sistema departamentalista, y en 1980 fue elegida Directora del Instituto de Investigación de Ciencias Biológicas Antonio Raimondi (ICBAR).

La doctora Luz fue discípula del Dr. Luis Gonzales-Mugaburu con quién realizó diversas investigaciones en fauna doméstica. Organizó el laboratorio de Helmintología del MHN y en él ini-ció la Colección Helmintológica, poco a poco fue adentrándose en investigaciones parasitológicas de la fauna silvestre, durante su trayectoria profesional participó en la elaboración de catálogos de helmintos en colaboración con investigadores nacionales. Su especialidad fueron los nematodos aunque estudió otros grupos de parasitos llegando a describir 6 nuevas especies tambien realizo estudios de los protozoarios de vida libre en los Pantanos de Villa, donde describió tres nuevas especies.

Su labor se proyectó sobre la comunidad científica peruana. Fue miembro fundador de la Sociedad Peruana de Parasitología (SOPEPA) y entre 1964 y 1966 y 1987 y 1990 fue Vicepre-sidente de la misma. También fue miembro de la Federación Latinoamericana de Parasitología y de la American Society of Parasitologists.

La importancia de esta labor y su dedicación fue reconocida por la comunidad científica y académica. En el año 1983 el Ministerio de Salud y el Colegio de Biólogos del Perú le conce-dieron el Diploma de Honor en Reconocimiento al Aporte a la Investigación Científica y Pionera de las Ciencias Biológicas.

En año 1996 la Sociedad Peruana de Parasitología le otorgó el Diploma de Honor por sus valiosos aportes en el campo de la Parasitología y en virtud a su destacada labor científica y acadé-mica en la Universidad Nacional Mayor de San Marcos.

Por último nuestra Universidad en el año 2000 la nombra Profesora Emérita en reconocimiento a los méritos y logros del decidido espíritu académico de la doctora Luz Sarmiento.

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Rev. peru. biol. 15(2): 003- 004 (Febrero 2009)

Especies descritas por la doctora Luz Sarmiento (se informa el hospedero y la publicación)1

Teleurysorchis gumercindae Gonzales & Sarmiento, 1990. Hospedero: Schedophilus haedrichi Chirichigno, 1973 «coji-nova del norte» o «mocosa». Revista de Ciencias (Lima) 75(1): 39-46.

Hedruris juninensis Sarmiento, 1977. Hospedero: Batra-chophrynus brachydactylus Peters, 1873 «rana». Revista de Cien-cias (Lima) 70(1): 45-51.

Stenurus australis Sarmiento & Tantaleán, 1991. Hospedero: Phocoena spinipinnis Burmeister, 1865 «marsopa espinosa». Publicaciones del Museo de Historia natural UNMSM (A) 36: 1-4.24.

Acanthobothrium gonzalesmugaburoi [sic!] Severino & Sarm-iento, 1979. Hospedero: Myliobatis peruvianus Garman, 1913 «raya águila». Revista de Ciencias (Lima) 71(1): 38-43.

Troglostrongylus wilsoni Sarmiento & Stough, 1956. Hos-pedero: Lynx rufus rufus (Schreber, 1777) «lince rojo» o «gato montés». Journal of Parasitology 42(1): 45-48.

Gigantorhynchus ortizi Sarmiento, 1954. Hospedero: Me-tachirus nudicaudatus (Desmarest, 1817) «rata marsupial de cuatro ojos». Journal of Parasitology 40(4): 448-452.

Especies dedicadas a la doctora Luz Sarmiento1

Pseudoeurysorchis sarmientoi [sic!]Tantaleán, 1974. Hos-pedero: Seriolella violacea Guichenot, 1848 «cojinova». Revista brasileira de Biologia 34(2): 253-257.

Acanthobothrium lusarmientoi [sic!] Severino & Verano, 1980. Hospedero: Psammobatis caudispina Hildebrand,1946 «raya espinosa». Revista de Ciencias (Lima) 72(1): 21-27.

1 Morales E., L. Sarmiento, L. Sánchez, D. Floríndez y G. Lamas. 2005. Material tipo de helmintos en el Museo de Historia Natural, Universidad Nacional Mayor de San Marcos, (MUSM), Lima, Perú. Rev. peru. biol. 12(3): 463- 472.

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Rev. peru. biol. 15(2): 000- 000 (February 2009)

Rev. peru. biol. 15(2): 006 (Febrero 2009)© Facultad de Ciencias Biológicas UNMSM ISSN 1561-0837

Un poco de la realidad del Perú

Leonardo Romero

A bit of the reality from Peru

Editor Jefe, Instituto de Investigación de Ciencias Biológicas Antonio Raimondi, Fa-cultad de Ciencias Biológicas, Universidad Nacional Mayor de San Marcos. Apartado 11-0058, Lima 11, Perú. Email: [email protected]

EDITORIAL

Reflexión sobre la ciencia y su importancia para el desarrollo de los países

La riqueza de un país no implica la excelencia científica y tecnológica. Corea del Sur, y los países productores de petróleo tienen ingresos per capita que están muy por encima de los promedios mundiales. Sin embargo, la diferencia entre ellos es que el primero es científicamente más avanzado, los otros países tienen todavía mucho trabajo por hacer1. Después de 1998, cuando el Banco Mundial declaró al conocimiento como uno de los bienes públicos mas importantes, se acepto como consecuencia que el desarrollo de la ciencia y tecnología (C&T) son la base del crecimiento económico y el bienestar social en la sociedad actual.

Sin embargo, la política, la presión social y los intereses econó-micos mezclan a la C&T con la toma de decisiones, y los éxitos y fracasos de éstas últimas son atribuidas a ambas, olvidando que la ciencia es parte del conocimiento social y nuestra herra-mienta adaptativa para sobrevivir a las diferentes situaciones que se ciernen sobre la humanidad. Un ejemplo es la biotecnología que puede proporcionar beneficios directos sobre la sociedad, en medicina y alimentación pero, por otro lado tenemos el uso de los cultivos transgénicos que han causado en la sociedad temores que no podrán y no deberán ser ignorados.

Más del 80% de la biodiversidad de organismos marinos y terrestres, hongos, bacterias, las plantas y animales todavía no han sido descritos por la ciencia moderna. Casi la mitad de los bosques secos tropicales del mundo han sido sustituidos por tierras de cultivo, causando importantes implicaciones a largo plazo para la salud del planeta y un impacto inmediato sobre las personas que sobreviven del uso directo de la biodiversidad2. La tarea de los científicos, en particular de los biólogos es compleja, sobre todo en un país en vías de desarrollo, donde la escasez o ausencia de revistas, bibliotecas y laboratorios son una traba para la investigación moderna. El impulso que pueden brindar el gobierno, las universidades y entidades financiadoras a la C&T es por si sola insuficiente para lograr el éxito, es decir el bienestar social y económico, y es que cualquier esfuerzo en ese sentido debe ser acompañado del desarrollo de la educación (primaria y secundaria).

En comparación con los países desarrollados, los gobiernos de los países en vías de desarrollo gastan una proporción mucho menor de sus ingresos en ciencia, tecnología e innovación. A menos que se cambie esta situación, los países en vias de desa-rrollo tienen poca probabilidad de convertirse en productores de conocimientos3.

El 30 de octubre de 2008 la TWAS (la Academia de Ciencias para el Mundo en Desarrollo) publicó en la revista Nature el suplemento A World of Science in the Developing World (http://

www.nature.com/nature/supplements/collections/npgpublica-tions/twas/). Este suplemento fue presentado con ocasión del 25 aniversario de la Academia, la cual es administrada por la UNESCO y esta dedicada a promover el desarrollo de ciencia y tecnología (C&T) en los países en vías de desarrollo. En sus artículos vemos el común de los paises en vias de desarrollo y en mayor o menor grado nos identificamos con los intentos, éxitos y dificultades. Sin embargo no se lee explícitamente sobre la creación ni el sustento de las comunidades científicas. Las comunidades científicas tienen en cada pais un desarrollo par-ticular y deben de encontrar una forma de mantenerse, renovar y avanzar. La educación, mencionada en uno de los articulos del suplemento, es subrayada como el elemento sin el cual no se creara C&T+I; y esto es evidente. Sin embargo, no es la fría “educación” la que hará posible eso, sino la comunidad científica creando y manteniendo sus valores, una comunidad que debe recordarse, modelar su historia y buscar sus objetivos y fines, e invertir tiempo en la comunicación de estos valores.

Una muestra de la realidad en el PerúEn este numero rendimos homenaje a la doctora Luz Sarmien-

to, la cual inspiro en sus discípulos algo que denomine el deci-dido espíritu académico. Es un aspecto que la Revista Peruana de Biología quiere continuar, algo que desde nuestra condición de engranaje de la ciencia en el Perú tenemos que hacer. Más allá del querer lograr la “excelencia” editorial, nuestra labor en la revista es mas cercana y domestica, se dirige a documentar y asistir a la comunidad científica, en juntar información de nuestro territorio, de nuestro interés y que todos los miembros de la comunidad nacional e internacional podamos utilizar. Necesitamos recalcar de que la revista también es un medio de conciencia de la comunidad científica, que en sus páginas debe recordar constantemente lo que somos, como llegamos al presente y cuales son nuestras dificultades. Acompañan a este Homenaje dos muestras de las necesidades en las ciencias bio-lógicas. Uno es un Comentario a manera de un recuento de los zoólogos de la UNMSM y sus actividades en los últimos años, es un recuento de la dedicación de la pequeña legión de inves-tigadores en su gran tarea aún incompleta. El otro Comentario es un artículo, en su versión castellana, sobre los problemas del conocimiento, documentación y su desarrollo en nuestra Ama-zonia, un comentario que empieza con una sentencia de mucha reflexión: Aquello que los biólogos escriben hoy acerca de los bosques tropicales será, en muchos casos, lo único que quede de ellos en el futuro. El Homenaje y los comentarios nos hablan de una sola cosa que es la realidad de la biología en el Perú, con el espíritu de sus investigadores, sus intereses y deficiencias.

1. Mashelkar, Raghunath. 2008. The Science of Influence. Nature 456, no. n1s (Octubre 30): 34. doi:10.1038/twas08.34a.

2. Zakri, Abdul H. 2008. Lost Diversity. Nature 456, no. n1s (Octubre 30): 31. doi:10.1038/twas08.31a.

3. Dasgupta, Partha. 2008. Creative Accounting. Nature 456, no. n1s (Octubre 30): 44. doi:10.1038/twas08.44a.

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Comentarios sobre el desarrollo de la Zoología

Rev. peru. biol. 15(2): 007- 014 (February 2009)

Rev. peru. biol. 15(2): 007- 014 (Febrero 2009)© Facultad de Ciencias Biológicas UNMSM ISSN 1561-0837

Comentarios sobre el desarrollo de la Zoología en la Facultad de Ciencias Biológicas de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos

Pedro G. Aguilar Fernández

Comments on the development of the Zoology Program in the Faculty of Biological Sciences of Universidad Nacional Mayor de San Marcos, Lima,

Perú

Editor Científico, Instituto del Mar del Perú (IMARPE), Esquina Gamarra y General Valle S/N, Chuchito, Callao. Email [email protected]

Biólogo, Promoción UNMSM 1948.

Discurso en ocasión de los 61 años de la institución del DÍA DEL BIÓLOGO PERUANO, UNMSM, 27 noviembre 2008.

COMENTARIO

Estimados colegas y futuros colegas:

Es conocido por todos que el 27 de noviembre de 1947, cuando mi Promoción cursaba su penúltimo año de estudios, se instituyó el “Día del Biólogo Peruano”, a pedido de uno de nosotros, en ocasión del agasajo anual que los discípulos y los ex alumnos ofrecían al profesor Dr. Augusto Weberbauer, insigne maestro, fundador de la Escuela Botánica Peruana, ejemplar biólogo y pilar académico de nuestra profesión en el Perú.

He tardado demasiado en plasmar estas ideas, principalmente recuerdos, sobre los cambios y las fortalezas que adquirió la Zoología en la Universidad Nacional Mayor de San Marcos (UNMSM) durante tantos años, con la formación y desempeño de muchísimos colegas distinguidos que han honrado nuestra profesión, como investigadores o como maestros, en esta área de la biología; muchos, desde hace más de cinco décadas, entre ellos quien les habla, que tuvimos la inspiración y el ejemplo en Augusto Weberbauer y en sus discípulos directos.

IntroducciónDesde nuestro ingreso a la UNMSM, en 1945, hemos podido

apreciar cambios muy importantes. Llegamos cuando la Facultad de Ciencias administraba los currículos y otorgaba los grados en Biología, Matemáticas, Geología, Física y Química. A los pocos años se crearon las Escuelas de cada especialidad.

En la Escuela Instituto de Ciencias Biológicas, el currículo fue cambiando según el desarrollo de las orientaciones. En 1983 se creó la Facultad de Ciencias Biológicas, al inicio con una Escuela Profesional y a partir del año 2002, con tres: (1) Ciencias Biológicas, que incluye las áreas de Zoología, Botánica e Hidrobiología; (2) Microbiología y Parasitología, (3) Genética y Biotecnología.

Las otras especialidades de la antigua Facultad de Ciencias, también son ahora Facultadas independientes: Facultad de Cien-cias Matemáticas; Facultad de Química; Facultad de Ciencias Físicas; Facultad de Ingeniería Geográfica, Geología, Metalurgia y Mecánica de Fluidos.

En cuanto a las Publicaciones Científicas, relacionadas con la Zoología, debemos recordar la Revista de Ciencias, que se editó sin interrupción durante 83 años (1897 a 1980), recibió trabajos de muy diversos autores, algunos originales y otros traducidos al español, sobre antropología, bioquímica, botánica, ecología,

fisiología, paleontología. Todos estos trabajos fueron adquiriendo amplitud y trascendencia con el transcurrir del tiempo.

El Museo de Historia Natural de la UNMSM (MHN) publi-có su Boletín desde 1937 hasta 1946. En 1947 se especializaron las publicaciones en Series: Serie A, Zoología; Serie B, Botánica; Serie C, Paleontología y Geología. Además las Memorias del MHN contenían trabajos muy amplios y elaborados.

Finalmente, en 1974, la Asociación de Biólogos Egresados de San Marcos fundó la Revista Peruana de Biología, que con la inquietud de unos pocos profesores logró editar cuatro vo-lúmenes, y en 1998 reinició su edición como órgano oficial de la Facultad de Ciencias Biológicas de la UNMSM, está en el volumen 15 con 2 números semestrales y ha adquirido un sobresaliente nivel internacional.

Un biólogo sanmarquino, en 1958 fue el director-editor y fundador de la Revista Peruana de Entomología, como órgano oficial de la Sociedad Entomológica del Perú fundada en 1956. Principalmente por la actividad de sanmarquinos ha llegado a su volumen 45.

Varias otras Revistas científicas que contienen trabajos de zoología existen en diversas instituciones en todo el país, y han recibido aportes de sanmarquinos.

La enseñanza de la Zoología y el interés por sus estudios hasta 1948, año de nuestra Promoción de la Facultad de Ciencias de la UNMSM

Las promociones anteriores al año 1948, habían llevado los cursos de Zoología General y de Zoología Sistemática con profesores que aunque entusiastas y con doctorados en ciencias biológicas, tenían la medicina como su profesión principal, o tenían como actividad principal la enseñanza secundaria. Incluso sus libros de texto eran europeos, y no cumplían con el programa de los cursos. En el Museo de Historia Natural (MHN) las personas encargadas de las colecciones, producían contribuciones que se publicaban en el Boletín del MHN o en la Revista de Ciencias de la facultad, pero no había líneas específicas de investigación o especialización.

Bajo esas condiciones, en varias promociones que nos pre-cedieron, sobresalió un grupo de biólogos que marcaron la verdadera génesis del estudio de los animales como profesión principal; algunos permanecieron como docentes en la Facultad, y otros trabajaron en otras entidades privadas o estatales, y se convirtieron en los pilares de los estudios zoológicos que después se desarrollaron en San Marcos. Ellos fueron:

Arístides Herrer Alva (Entomología Médica, Ministerio •de Salud)Aurora Chirinos Pizarro (Ministerio de Agricultura, Direc-•ción de Pesca y Caza, IMARPE)

Presentado: 10/12/2008Aceptado: 21/12/2008 Publicado online: 26/02/2009

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Aguilar

Rev. peru. biol. 15(2): 007- 014 (Febrero 2009)

Cristóbal Vecorena Linares (Ministerio de Agricultura, •Dirección Pesca y Caza, UNMSM)Dora Gutiérrez Agüero (Paleontología UNMSM, asesora •de compañías petroleras)Enrique del Solar Cáceda (Pesquería, actividad privada; •IMARPE y UNMSM)Felipe Ancieta Calderón• (Ministerio de Agricultura, Direc-ción de Pesca y Caza, IMARPE, Universidad de Trujillo).Jorge Sánchez Romero (Ministerio de Agricultura, Dir. •Pesca y Caza, IMARPE)Luis Gonzales-Mugaburu (Protozoos y Helmintos, UNMSM, •Universidad de Cali, Colombia, Universidad de Trujillo, Universidad de Arequipa). También formó parte del Comité Fundador y Organizador de la Universidad Ricardo Palma.

Los ocho biólogos mencionados tuvieron una actividad pionera sobresaliente en sus especialidades. Solamente nos acompañan todavía las doctoras Chirinos y Gutiérrez.

Durante nuestra vida de estudiantes (1945—1948) nos tocó ver el inicio del cambio de la enseñanza y la investigación en Zoología.

Fue el Dr. Luis Gonzales-Muga-buru Figueroa quien marcó este cambio, con sus cursos de Zoología General en el primer año y en el segundo año, Zoo-logía Sistemática I (Protozoos y Helmintos), que fue dictado por primera vez para nuestra promoción. Este profesor con-taba ya con tres discípulos sanmarquinos de su naciente Escuela de Protozoos y Hel-mintos Parásitos. Estos discí-pulos fueron:

Luz Samiento Bendezú, MSc en USA, doctorada en la •UNMSM, que tuvo una excelente carrera docente en USA, en la FCB y de investigación en el MHN; formó discípulos y asesoró tesis. Al retirarse de la UNMSM, fue incorporada como Profesora Emérita en la UNMSM.Bertha Parra Ormeño, MSc en USA, doctorada en la •UNMSM, que se retiró a la actividad privada.Margarita Arnao, doctorada en la UNMSM, docente de la •Facultad de Veterinaria de la UNMSM, de la UNALM y de la Universidad Inca Gracilaso de la Vega.

En Zoología General participó:

Fortunato Blancas Sánchez• , doctorado en la UNMSM cuya orientación fundamental era entomología, pero que amplió sus estudios a otros grupos zoológicos, principalmente cordados y vertebrados. Toda su vida la dedicó a la FCB y al MHN de la UNMSM. Un laboratorio de enseñanza de la Zoología, de la FCB lleva su nombre.

Durante el año 1948El Decano de la Facultad de Ciencias, Dr. Darío Acevedo,

médico, profesor de fisiología, volcó de manera especial su inte-rés por las ciencias biológicas, y apoyó la vigencia de un nuevo currículo. Mencionaremos dos hechos importantes relacionados con la Zoología:

Se trasladó la enseñanza de la Zoología al Museo de His-•toria Natural, y el curso de Fisiología (animal) ocupó el Laboratorio de Prácticas de Zoología que, en el local del Parque Universitario, había sido mejorado bajo la dirección de Gonzales-Mugaburu.

Se establecieron cuatro cursos de Zoología, que recibieron, •del decano Acevedo, todo el apoyo para la implementación de los laboratorios de prácticas en el MHN:

Zoología General, con L. Gonzales-Mugaburu y F. •Blancas en prácticas.Zoología Sistemática I (Protozoos y Helmintos), con •Gonzales-Mugaburu, y en prácticas Luz Sarmiento y Bertha Parra.Zoología Sistemática II (Invertebrados Eucelomados). •Inicialmente en 1947 con el Prof. Jehan Vellard y F. Blancas en prácticas. A partir de 1948 con el Prof. Wolfgang Weyrauch.Zoología Sistemática III (Vertebrados), con el Profesor •Franz Spillmann.

Este avance fue posible de mantener y mejorar, porque a la enseñanza e investigación en Zoología se incorporaron cinco profesores europeos; primero Jehan Vellard, Wolfgang K. Weyrauch, Franz Spillmann, y posteriormente Hans-Wilhelm Koepcke y María Koepcke

Jehan Vellard, médico de nacionalidad francesa, en 1947 fue nombrado por el rectorado, Director del MHN, donde mejoró muchos aspectos, principalmente el apoyo a las investigaciones y las publicaciones científicas. Su especialidad en zoología eran los animales venenosos: arañas, escorpiones, batracios y serpien-tes. Trabajó sobre venenos y sueros, en el Instituto Nacional de Salud donde, en el laboratorio del Dr. Arístides Herrer, estudió el veneno de la araña Loxosceles laeta. En el MHN amplió y conservó con mucho éxito el Laboratorio de Herpetología, en el que se desempeñó la bióloga Nelly Carrillo, y también ex alumnos de otras universidades.

Vellard también se dedicaba a la antropología de tribus na-tivas sudamericanas; había trabajado en Brasil y en Paraguay, y en el Perú estudiaba grupos andinos. En la Facultad de Letras dictó el curso de Etnología. Su interés en estos temas andinos lo llevó, con el apoyo de la Embajada de Francia, a la fundación del Instituto Francés de Estudios Andinos, que desde entonces, hace unos 60 años, ha logrado muchos éxitos hasta la actualidad.Vellard falleció en Argentina el año 1975.

Wolfgang K. Weyrauch, de nacio-nalidad alemana, entomólogo y ecólogo, llegó al Perú en 1939, trabajó para el Ministerio de Agricultura. Se conectó con el MHN donde tuvo aportes sobre insectos sociales y desde entonces orientó la vocación del entonces niño Javier Ortiz de la Puente, quien posteriormente fue un estudiante sanmarquino de bio-logía, zoólogo y profesor, que trabajó en el MHN en aves y

mamíferos. Weyrauch recorrió muchos lugares del Perú, obser-vando aspectos ecológicos de la fauna terrestre y acuática en

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general. En 1947, el Profesor Weberbauer propuso al decano D. Acevedo su contratación como Profesor de Zoología y Ecología Animal. Weyrauch prestó servicios a la UNMSM durante 14 años (1948 – 1961), como profesor de dichos cursos, con sede en el MHN. Estructuró cuidadosamente los programas de es-tudio de ambos cursos. Para la teoría preparó apuntes de clase mimeografiados; y para la práctica, una colección de las especies peruanas incluidas en el curso. El curso Sistemática II o de In-vertebrados eucelomados, que comprendía, además de pequeños grupos acuáticos y terrestres, los phyla anélidos, moluscos, equinodermos y artrópodos, que incluyen los insectos.

Fue un colector incansable, con muchos contactos con espe-cialistas de Europa y USA. Hizo participar a sus estudiantes en proyectos de investigación, dirigió tesis y entre sus discípulos sobresalientes deben contarse Javier Ortiz de la Puente, Her-nando de Macedo, Pedro G. Aguilar, Obla Paliza, Mario Peña, Rómulo Jordán, Abelardo Vildoso, Wenceslao Medina, Renán García, Bertha Fernández y otros cuyos nombres no puedo precisar. También los doctores Pedro S. Coronado y Celia Albrizzio, botánicos, pero que ejercían labor de enseñanza en colegios, recibieron de él valiosos aportes para mejorar la ense-ñanza de la Zoología en el nivel secundario, dando prioridad a las especies peruanas.

En 1962 Weyrauch se alejó del Perú, contratado por el Ins-tituto Miguel Lillo de la Universidad de Tucumán, Argentina. Falleció el año 1970.

Franz Spillmann, de nacionalidad austriaca. Llegó en 1947. Su especialidad eran los vertebrados, actuales y también los fó-siles. Su sede fue el MHN. Trabajó en la UNI en Paleontología. Tuvo a su cargo el curso Zoología III. No supimos de él después de su regreso a Austria.

La Zoología en la UNMSM después de 1948Destaca la incorporación a la Facultad de Ciencias de los

profesores Hans Wilhelm Koepcke y María Koepcke, quienes fortalecieron la producción científica en Zoología y Ecología Animal, en enseñanza, en investigación, en publicaciones y en asesorías. Su sede fue el MHN, y también fueron asesores de la Dirección de Caza y Pesca del Ministerio de Agricultura. Su contribución abarcó el estudio del mar y sus recursos, además de algunos aspectos de la fauna terrestre. Él llegó en 1950, y al año siguiente llegó ella, su novia.

Se unieron en matrimo-nio, sus primeras investigaciones se refirieron a especies animales de las pla-yas marinas. Especial significado tuvieron sus estudios en la selva baja cerca de Pucallpa, en la Esta-ción Llucllapichis, donde habían logra-do la concesión de un lote de selva vir-

gen para estudios eco-lógicos sobre aves y mamíferos. Tuvieron a su hija Juliana, quien desde niña los acompañaba en sus diferentes recorridos. Ella,

posteriormente, obtuvo un doctorado en Biología la Universidad de Hamburgo.

Hans-Wilhelm Koepcke, permaneció en el Perú de 1950 a 1972. Estudió peces y aspectos ecológicos de organismos marinos, y la adaptación animal a los diversos biotopos terrestres. Tuvo a su cargo los cursos de Hidrobiología y Ecología Animal. Fue autor de muchas publicaciones puntuales y su obra maestra fue “Las Formas de Vida Animal”, en alemán, en cuatro tomos, sobre adaptaciones y comportamiento de las especies animales peruanas. Esta obra fue la ampliación de un libro pequeño de su autoría, que utilizaba como texto en su curso de Ecología Animal. Tuvo muchos alumnos, muchas conferencias y dirigió tesis. Una pro-moción de biólogos lleva su nombre. Regresó a Alemania donde ejerció enseñanza universitaria e investigación en la Universidad de Hamburgo. Falleció en Alemania hace pocos años.

María von Mikulicz-Radecki Koepcke, ornitóloga por exce-lencia. Ella permaneció en el Perú de 1951 a 1971. Magnífica dibujante, colaboradora estupenda de su esposo. Describió varias especies nuevas de aves, estudió las aves de los humedales del Perú, y los factores de especiación en las copas de árboles de la selva. Tuvo muchos discípulos de investigación, y en su calidad de ornitóloga representó a nuestro MHN en varios congresos internacionales. Fue muy sentida su muerte ocurrida en un accidente de aviación en 1971, cuando con su hija Juliana se dirigían a la selva para la reunión familiar de fin de año. Un golpe del destino permitió a Juliana Koepcke ser la única sobreviviente de ese accidente. Promociones de diferentes universidades llevan el nombre de María Koepcke.

Zoólogos sanmarquinos destacadosHaremos breves referencias según las especialidades.

Protozoos

La Dra. Luz Sarmiento Bendezú fue la guía fundamental, quien además de parásitos estudió los protozoos de vida libre de las lagunas de Villa en Lima. Los seguidores fueron: Raúl Pepe Verano, que pasó después a la U. Ricardo Palma; Julia Liceras, que trabajó en el Instituto de Salud, y luego en la UPCH; Ana Huamantinco, con estudios de especialidad y doctorado en Brasil, y labora actualmente en esta área en la UNMSM.

Helmintos

La Dra. Luz Sarmiento también fue la guía fundamental, no solamente en los estudios de parásitos de animales domésticos, sino de animales silvestres, como peces, tortugas, aves y mamí-feros. Ella formó una colección de helmintos en el Museo de Historia Natural, y ya retirada de la docencia, se preocupa per-manentemente por el cuidado de dicha colección tan importante. Fueron sus colaboradores inmediatos: Bertha Llanos Zuloaga, Norma Uyema, Elizabeth Morales, Julio Gonzales Fernández, Ruperto Severino y recientemete Lidia Sánchez encargada de la Colección de Helmintos del Museo de Historia Natural de la UNMSM.

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Aguilar

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Manuel Tantaleán, ha profundizado el estudio de los nema-todos parásitos de peces. Tiene muchas y muy buenas publica-ciones al respecto. Trabajó en la UNMSM, Universidad Ricardo Palma y en la actualidad en la Universidad Peruana Cayetano Heredia (UPCH).

Eleazar Córdova, discípulo de Gonzales-Mugaburu, ha tenido a su cargo los cursos y laboratorio de Parasitología en la Facultad de Medicina de la Universidad San Agustín de Arequipa.

Yolanda Lizaraso amplió el conocimiento sobre nematodos de importancia agrícola.

Anélidos

Especial mención merecen los trabajos en poliquetos ben-tónicos iniciados por Juan Tarazona, profesor de la UNMSM, doctorado en Alemania y actual asesor de muchos proyectos sobre estudios de bentos. Trabajaron con él la M.Sc. Elba Ca-nahuide y Leonardo Romero, ambos profesores de la UNMSM, que continúan trabajando en especies marinas de este grupo taxonómico.

Arácnidos

En el estudio de los arácnidos, en la Escuela de Jehan Vellard, han sobresalido Lidia Gonzales (docente en la U La Cantuta) y Raúl Ishiyama (Docente de la UPCH).

En los últimos años, la aracnóloga Diana Silva ha logrado su Ph.D. en USA con modernos estudios sobre las arañas, pertenece al cuerpo de investigadores del MHN.

Pedro G. Aguilar, como docente de la UNALM estudió las ara-ñas del campo cultivado como controladores de plagas insecti-les. Igualmente hizo y publicó algunos estudios sobre escor-piones de las lomas del desierto costero.

Irma Cáceres, en el Instituto de Enfermedades Tropicales de la UNMSM estudió venenos de escorpiones, y después de

una especialización en Europa, se dedicó a los ácaros como contaminantes de alimentos en almacén.

Especial mención merece. Oswaldo Meneses García, iniciado en ciencias biológicas, médico veterinario de la UNMSM, quien se preocupó mucho por la obtención de sueros anti-loxosceles, en el serpentario que organizó en el Instituto Nacional de Salud.

Insectos

El profesor Wolfgang Weyrauch fue el guía por excelencia en la Escuela Entomológica de San Marcos, principalmente en el MHN, donde ordenó y amplió la colección entomológica.

Fortunato Blancas Sánchez, también del MHN colaboró con Weyrauch en la colección. Investigó en Entomología Médica en el Instituto Nacional de Salud del Ministerio de Salud sobre las “titiras” (género Luztomyia, antes Phlebotomus), mosquitos que transmiten la leishmaniasis.

Pedro G. Aguilar estudió artrópodos de las lomas costeras, y artrópodos del campo cultivado, incluyendo insectos plaga y su

control. Se inició en la UNMSM como ayudante y fue profesor de Sistemática II que incluía la entomología, durante 1962-1969. Socio Fundador de la Sociedad Entomológica del Perú en 1956 y varias veces presidente. Fundador de la Revista peruana de Entomología en 1958. Durante 15 años fue entomólogo agrícola y 25 años, Profesor de Zoología de la UNALM, donde ha sido incorporado como Profesor Emérito.

Bertha Llanos Zuloaga, primero ejerció docencia en la FCB al lado de la Dra. Sarmiento, luego pasó al Instituto de Salud, donde se dedicó al trabajo en dípteros transmisores de leish-maniasis del género Phlebotomus, ahora Lutzomyia. Colaboró también en el curso de Parasitología de la UPCH.

Juana Arrarte Ovalle, Carmen Villanueva, Isaac Vásquez Aguirre, Manuel Acosta Jurado, trabajaron en insectos relaciona-dos a la malaria. Los dos últimos colegas se dedicaron finalmente a trabajos en aspectos pesqueros.

Zoila Guillén se dedicó a Entomología Médica, principal-mente a Hemípteros. Trabajó en la UNMSM y actualmente en una universidad privada.

Renán García Aronés, entomólogo muy estudioso, discípulo de Weyrauch, investigó principalmente sobre avispas sociales. Colector e investigador indesmayable. Su excelente colección de insectos fue cedida al MHN. Fue Profesor exigente del curso Zoología Sistemática II, en la UNMSM.

Menandro Ortiz Pretel, ha investigado sobre los tisanópteros y los áfidos. Fue Jefe de Prácticas en San Marcos y paso a la UNALM, en el Museo de Entomología, y como docente de algunos cursos de Entomología. Actualmente es profesor en la URP, y ha formado discípulos.

Gerardo Lamas Müller, docto-rado en la Universidad de Sao Paulo. Se ha dedicado a los lepidópteros y se ha conver-tido en una autoridad mun-dial sobre lepidópteros neo-tropicales; es autor de muchas y excelentes publicaciones. Tiene a su cargo la colección de insectos del MHN. Ha formado muchos discípulos en el MHN, tanto de la UNMSM como de otras universidades, en diversos

órdenes de insectos. Sus cursos principalmente son de postgra-do, sobre taxonomía y evolución. Como director del MHN, la primera vez priorizó la organización de la biblioteca, las publi-caciones y todo tipo de apoyo a la investigación, con participa-ción de especialistas extranjeros. Actualmente, por segunda vez, es Director del MHN. Ha producido más de 60 trabajos cien-tíficos, presentados a reuniones científicas, y publicados princi-palmente en revistas internacionales de la especialidad. Ha sido presidente de la Sociedad Entomológica del Perú y es actual editor de su Revista.

Pedro W. Lozada, iniciado en el estudio de las cigarritas (Ho-moptera: Cicadellidae) de importancia agrícola, con sus visitas a museos de Francia, Alemania y USA, se ha convertido en un especialista notable de este grupo

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Elizabeth Núñez Sacarías, entomóloga del Servicio Nacional de Sanidad Agrícola (SENASA) del Ministerio de Agricultura. Especia-lista muy activa en el control biológico de plagas. Master Scientiae de una universidad británica, es asesora nacional e internacional en el control biológico de las plagas de cítricos y espárragos. Ha sido Presidenta de la Sociedad Entomológica del Perú.

Luisa Pilares, María del Pilar Tito Suyo, Jaime Vásquez han estudiado aspectos genéticos y reproducción de las especies de Drosophila en el Perú.

Esther Ceballos, en su postgrado estudió moscas sírfidas.

Julia Castro, trabaja en la UNMSM sobre insectos de im-portancia médica.

Norberta Martínez y Alicia Diestro han ejercido enseñanza de entomología en la UNMSM. Actualmente, Alicia dicta el curso de Diversidad Animal.

Crustáceos

Fue el Profesor Weyrauch quien más influyó en el interés por los crustáceos en nuestra universidad.

Enrique del Solar Cáceda, con Fortunato Blancas y Raúl Mayta (biólogo de la Universidad de Huamanga, Ayacucho) publicaron el primer catálogo de los crustáceos del Perú. Del Solar hizo importantísimos estudios sobre los cangrejos gigantes o “centollas” del fondo marino. Contribuyó a los estudios de este grupo en el IMARPE, donde constituye ahora un importante objetivo de investigación.

Norma Chirichigno también preparó una lista sistemática de crustáceos.

José Elías Hernández trabajó sobre el camarón de río de la cos-ta, en Camaná, Arequipa. Luego, con langostinos en Tumbes.

Abelardo Vildoso Baca tuvo una dedicación importante a los crustáceos, al inicio de su carrera, después amplió su actividad a aspectos integrales de biología pesquera.

Matilde Méndez Guerrero, en el IMARPE, estudió la sistemáti-ca de los camarones y langostinos peruanos, trabajo que constituyó su magnífica tesis doctoral. Tuvo también importante actividad en la crianza industrial de ellos. Actualmente radica en España.

Haydée Santander, en el IMARPE, sin la menor duda, fue la pionera en los estudios de zooplancton; principalmente los eufáusidos. Destacaron también las colegas Olga Gómez Caba-llero en copépodos marinos, Olinda Sandoval en chaetognatos. En los últimos quinquenios, Soledad Guzmán, conjuntamente con Sulma Carrasco de la Universidad Ricardo Palma y muchos jóvenes biólogos dan brillo a esta parte de la zoología.

Albertina Kameya inicialmente estudió algunos cladoceros, luego ha incrementado el conocimiento de los decápodos y es-tomatópodos. Actualmente es Jefe de la Unidad de Taxonomía del IMARPE y participa en la Comisión para conservación de la biodiversidad marina.

Iris Samanez, en la FCB de la UNMSM, estudia zooplancton de agua dulce.

Moluscos

Fue también el Profesor Weyrauch el impulsor de estos estu-dios, marinos, terrestres y de agua dulce.

Inicialmente, Aurora Chirinos, en la Dirección de Pesca y Caza del Ministerio de Agricultura, sustentó estudios de varias especies marinas de importancia comercial, con especial énfasis en concha de abanico.

Mario Peña Gonzales, destacadísimo discípulo de We-yrauch, profesor en la Universidad Nacional Agraria La Molina (UNALM), es nuestro más calificado malacólogo marino, incluyendo especies fósiles. Sus estudios han tenido preferencia por los manglares peruanos. Posee una importantísima colección científica. Ha realizado publicaciones y asesorado muchas tesis, en varias universidades.

Víctor Álamo y Violeta Valdivieso, son autores en el IMAR-PE de un catálogo de los moluscos marinos, con dos ediciones. Víctor fue profesor en las Universidad Ricardo Palma y en la Universidad Nacional de Ica; y Violeta ha trabajado en el Mi-nisterio de Pesquería.

Carlos Paredes Quiroz, profesor de la UNMSM y miembro del MHN, es un prolífico e incansable estudioso de moluscos marinos, con una importe colección científica, muchas publi-caciones y asesoría de tesis.

Obla Paliza Gonzales, en sus estudios sobre grandes cetáceos, se interesó por algunos cefalópodos.

Franz Cardoso, en la UNMSM se ha dedicado a taxonomía de los cefalópodos.

Rina Ramírez, con un doctorado obtenido en Brasil, docente de la UNMSM, en el MHN ha profundizado el estudio de los moluscos terrestres.

Sobre biología y pesquería de los invertebrados como re-cursos marinos, han destacado en el IMARPE: Gladys Cárdenas (con referencia a la Antártida), Carmen Yamashiro, ambas como investigadoras y también en la docencia universitaria. Además, trabajan en esta área: Jorge Zeballos, Juan Rubio, Ricardo tafur, Anatolio Taipe, Juan Argüelles, Silvia Aguilar.

Sobre biología reproductiva de moluscos y decápodos, ba-sada en estudios histológicos de gónadas trabajó Víctor Ishiyama Cervantes. Éste profesor tuvo una línea de investigación que llamó “Biología del Desarrollo”, que incluía el desarrollo de embriones. Sus seguidores principales en la FCB de la UNMSM han sido José Pino, con trabajos sobre el efecto de los principios activos de algunas especies vegetales en el desarrollo de embriones de mamíferos, y Betty Shiga, que estudia el desarrollo embrionario de invertebrados.

Sobre acuicultura de invertebrados, han realizado trabajos importantes en microcrustáceos, especialmente Artemia, Enrique Vinatea, en la UNALM, y que fue contratado por FAO. En el IMARPE, Víctor Hugo Vera. Para el Ministerio de Pesquería Violeta Valdivieso. En langostinos, Christian Berger, Matilde Méndez, Moisés Viacava.

Peces

Enrique del Solar, Felipe Ancieta, Aurora Chirinos, Abelardo vildoso, desde la Dirección de Pesca y Caza del Ministerio de Agricultura, fueron los primeros biólogos peruanos que uti-lizaron los trabajos de autores extranjeros y emprendieron el estudio sistemático de los peces. Enrique del Solar, por su serie de contribuciones al MHN fue incorporado como Profesor Honorario a la Facultad de Ciencias de la UNMSM.

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Jorge Sánchez Romero, en el Ministerio de Agricultura se inició en el estudio de los peces amazónicos, especialmente con el paiche. Posteriormente, fue durante muchos años el Director General Científico del IMARPE. El auditorio principal del IMARPE lleva su nombre.

H-W Koepcke, a su llegada al Perú encontró a este grupo de biólogos en plena actividad. Fue profesor de los cursos de Ictiología, Hidrobiología y de Ecología Animal de la UNMSM, teniendo como jefes de prácticas a N. Chirichigno y a W. Me-dina. Como asesor en la Dirección de Pesca y Caza, Koepcke orientó sus trabajos a la ecología del mar peruano y sus recursos vivos.

Norma Chirichigno Fonseca, muy cercana a dicho grupo destacó de manera notable, y tuvo especialización en Dinamarca. Su labor científica en el IMARPE se ha plasmado en dos edi-ciones de una Clave Sistemática y de un Catálogo Comentado de los peces marinos peruanos. Profesora del curso de Ictiología San Marcos, pasó a la Universidad Nacional Federico Villarreal, donde ha alcanzado el honor de profesora emérita.

Juan Vélez Diéguez, en el IMARPE, con especialización en Alemania, es coautor de la segunda edición de la clave de pe-ces marinos de N. Chirichigno, de quien fue un sobresaliente discípulo y muy calificado colaborador inmediato. De actitud modesta, como ictiólogo posee gran preparación y capacidad científica, ha asesorado trabajos científicos. Actualmente es profesor de la Universidad Nacional del Callao.

Luis Hoyos, tiene a su cargo el curso de Ictiología que dejó N. Chirichigno en San Marcos. Actualmente es consultor sobre estudios de impacto ambiental.

Wenceslao Medina, principalmente dedicado a ecología de peces en la FCB de la UNMSM. Enseñó Ictiología y Ecología Animal; se doctoró con un interesante trabajo sobre zoogeografía de peces marinos.

Con la creación del Instituto Veterinario de Investigaciones Tropicales y de Altura (IVITA), Juan Guevara Carrasco, Hernán Ortega y Walter Gutiérrez se iniciaron y dedicaron muy seria-mente al estudio de los peces amazónicos.

Hernán Ortega, profesor de la UNMSM, fue director del MHN y, sin duda, es la autoridad peruana más calificada en peces amazónicos.

Augusto Tovar Serpa, en el Servicio de Pesquería del Minis-terio de Agricultura, se inició con estudio de la carachama, un pez amazónico. Después pasó a la enseñanza de vertebrados en San Marcos y, finalmente en la Facultad de Ciencias Forestales de la UNALM, donde ejerció el decanato.

Manuel Vegas Vélez, de la Escuela de Gonzales-Mugaburu, trabajó en Zoología General. Su tesis para bachiller la asesoró H-W Koepcke. Pasó a la Universidad La Cantuta y después a la UNALM, donde fue el principal impulsor de la creación de la Facultad de Pesquería, y decano de la misma. Doctorado en Francia, fue también asesor científico del CONCYTEC.

Sobre biología y pesquería de peces como recursos ma-rinos, han desarrollado los primeros estudios sobre dinámica poblacional de diferentes especies comerciales: Aurora Chirinos, Rómulo Jordán, Isabel Tsukayama.

Manuel Samamé Linares en el IMARPE, destacó por sus inves-tigaciones en recursos demersa-les y contribuyó en la formación de muchos investigadores. Fue t amb i én Pro f e so r en l a UNMSM. Estudió la dinámica poblacional de la cachema (Cy-noscion analis). Los biólogos Jorge Mejía, Marco Espino, Gladys Cárdenas, son científicos en plena actividad, ejercen do-cencia universitaria. Destacan por estudios en dinámica pobla-

cional e investigaciones en diversos grupos Julio Valdivia, Teo-baldo Dioses, Miguel Ñiquen, Renato Guevara, Raúl Castillo.

En ecología trófica pesquera en el IMARPE trabajan Veró-nica Blaskovic, Pepe Espinoza, Ana Alegre.

El cargo de Director General Científico o Director Eje-cutivo del IMARPE, ha recaído en los biólogos sanmarquinos: Jorge Sánchez Romero, Felipe Ancieta Calderón, Luis Gonzales-Mugaburu, Víctor Ishiyama Cervantes, Rogelio Villanueva Flores, Abelardo Vildoso Baca.

El cargo de Director Científico del IMARPE, de tanta importancia y significación, lo han desempeñado Marco A. Espino Sánchez, Renato Guevara Carrasco.

Anfibios y Reptiles

Hernando de Macedo, con es-tudios en Francia y Alemania, investigó la fisiología de ba-tracios altoandinos. El año 1953, él fundó y financió el funcionamiento de la “Esta-ción Altoandina de Biología”, en el fundo familiar que po-seían en Azángaro, Puno. Esta Estación, verdadera Reserva del Altiplano en el Sur del Perú, fue reconocida oficial-mente por la Dirección de Pesquería y Caza del Ministe-

rio de Agricultura. Allí fueron invitados especialistas microbió-logos, botánicos y zoólogos peruanos y extranjeros, principal-mente europeos, para realizar estudios de especies propias de la región, dando lugar a muchas publicaciones. El trabajo inaugu-ral versó sobre las propiedades venenosas de la serpiente de cordillera Tachymenis peruviana, ejecutado por J. Vellard. La Reforma Agraria del año 1970, lo despojó de sus propiedades y allí murió esta inquietud filantrópica y científica de un biólogo sanmarquino para ayudar al conocimiento de la biota peruana. Hasta la fecha, entre las Unidades de Conservación no existe alguna que comprenda la zona andina en su integridad.

Nelly Carrillo fue discípula inmediata de J. Vellard, no ejerció docencia, pero estuvo a cargo de la sección de anfibios y reptiles y los animales venenosos del MHN, y es autora de varias publicaciones. Allí se formaron varios biólogos de otras universidades.

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Pedro Cornejo Torres, bajo la dirección de Vellard estudió las especies de sapos del género Bufo. Finalmente, el Dr. Cornejo se dedicó a la enseñanza en la Universidad de Ica.

En recientes décadas, la herpetología ha cobrado especial resurgimiento con estudios sistemáticos llevados a cabo por Jesús Córdova y César Aguilar.

Nuevamente debemos recordar al Dr. Oswaldo Meneses García, médico veterinario de la UNMSM, quien organizó el serpentario del Instituto de Salud, realizó muchos estudios sobre animales venenosos, arácnidos y serpientes, entre ellos el suero anti-lachesis, y tuvo como colaboradores a varios biólogos sanmarquinos.

Aves

Javier Ortiz de la Puente Denegri, desde su niñez estuvo muy cerca del MHN, y tuvo como asesor al Prof. K. W. We-yrauch. Una vez gra-duado en San Mar-cos, fue Jefe Fundador de la Sección de Aves y Mamíferos del MHN. Tuvo especia-

lización en el Museo H. N. de Chicago, USA. Enriqueció, catalogó, identificó y ordenó cuidadosamente la colección de aves que en años anteriores estuvie-ron a cargo de C. A. Ridout. Fue Jefe de Prácticas de Zoología General, con María Ávila y Esther Camarena como ayudantes.

Como asesor de la Dirección de Pesca y Caza del Ministerio de Agricultura, Javier publicó un trabajo sobre los patos del Perú. En San Marcos, a pedido de los alumnos, dictó el curso de Ornitología durante dos años. En Lima, durante casi dos años realizó visitas semanales o quincenales a la Laguna de Villa, y realizó un completo estudio de las aves, cuyo texto final se perdió antes de ser publicado. Su muy temprano deceso a la edad de 24 años, el 18 de octubre de 1952, casi cuatro años después de ter-minar los estudios universitarios, y diez meses después de haber contraído nupcias, quedó trunca una maravillosa personalidad en el estudio de las aves y los mamíferos peruanos.

Al llegar la Dra. María Koepcke al Perú (1951-1971), las auto-ridades del MHN le entregaron a ella el cuidado de toda la sección de aves y mamíferos. Javier quedó a cargo de la enseñanza. M. Koepcke fue una magnífica investigadora, en sistemática y ecología de aves. Fue también asesora en la Dirección de Pesca y Caza del Ministerio de Agricultura. Produjo ilustraciones excelentes de aves, y sobre muchos aspectos de las comunidades en biotopos de la selva, humedales de la costa y también de la sierra. Fue muy autorizada colaboradora y asesora de su esposo H-W Koepcke. Dirigió diversas tesis. Entre sus publicaciones más notables están: “Corte transversal de los Andes peruanos con especial referencia a las aves: costa, vertientes occidentales y región altoandina”; “As-pectos de la distribución de las aves en el Perú”, “Aves marcadas con anillos”, “Aves del Departamento de Lima”.

Rómulo Jordán Sotelo, fue uno de los más cercanos seguido-res de J. Ortiz de la Puente. Tuvo un excelente desempeño en

la Compañía Administradora del Guano. Estudió por muchos años las aves guaneras en la isla Don Martín, frente a Huacho, y publicó diversos artículos científicos; y posteriormente, también en el IMARPE, donde llevó a cabo trabajos de biología y ecología pesquera de peces, especialmente de la anchoveta. Ejerció el cargo de Secretario Científico de la Comisión Permanente del Pacífico Sur (CPPS) y Asesor Científico del IMARPE. Fue profesor de ecología acuática en San Marcos, tanto en pregrado como en posgrado. Su deceso ha sido reciente (2007).

Humberto Tovar Serpa, en el IMARPE, continuó los trabajos de Jordán. Después ha ejercido la docencia en la F. C. Forestales de la UNALM.

Irma Franke Jahncke es la actual Jefa de la Sección Ornito-logía en el MHN y profesora de la UNMSM. Tiene muchas investigaciones y compromiso con diferentes actividades para la defensa de la biodiversidad peruana. Sus colaboradores y tesistas en el MHN son egresados de diversas universidades.

Víctor Pulido Capurro, desde su inicio orientó sus activi-dades sobre aves. Es muy apreciado su trabajo como editor del “Boletín Migratorio” referido a las aves de los humedales peruanos. Es autor de “El Libro Rojo de la Fauna Silvestre del Perú”. Actualmente ejerce docencia e investigación en una universidad privada.

María Samamé, también realizó estudios de ornitología.

Letty Salinas destaca en la última década con importantes estudios sobre la ecología e impacto del hombre sobre la diver-sidad de aves.

Mamíferos

Javier Ortiz de la Puente en la Sección de Aves y Mamíferos hizo un estudio monográfico de los murciélagos de Lima, y también de roedores silvestres. Enriqueció la colección en el MHN.

La estructuración del curso de Zoología Sistemática III, como Vertebrados, la inició el Prof. Franz Spillman, con Pe-dro Cornejo como Jefe de Prácticas. Posteriormente ya con el nombre de Cordados, la continuó Fortunato Blancas, cuyo ayudante fue Pedro Huamán, quien además ejerce docencia en la U. Ricardo Palma.

Hernando de Macedo Ruiz, Jefe de la Sección Aves y Mamíferos del MHN, principalmente desarrolló estudios de anatomía comparada y evolución. En 1974, con el estadouni-dense R. A. Mittermeier redescubrieron el primate peruano Lagothrix flavicauda que se presumía extinto. También ejerció la docencia en la UPCH. Gestionó la beca para el doctorado de Víctor Pacheco en el MHN de Chicago, donde había estudiado J. Ortiz de la Puente.

Obla Paliza, hasta hoy es la bióloga sanmarquina que más ha participado activamente, varias décadas, en el estudio de los grandes cetáceos en nuestro mar, al lado del especialista británico Robert Clarke, uno de los fundadores del IREMAR .

Napoleón Castro Rodríguez fue uno de los primeros peruanos en estudiar los primates. Presta servicios en el Instituto Nacional de Recursos Naturales (INRENA).

Rolando Aquino, especializado en primates y fauna de vida silves-tre de la Amazonía, es uno de los más activos y reconocidos investi-gadores de la FCB que labora en la estacion de IVITA-Iquitos.

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Aguilar

Rev. peru. biol. 15(2): 007- 014 (Febrero 2009)

Domingo Hoces Roque se ha especializado en camélidos peruanos, y ha sido Jefe del Programa Especial de la Vicuña.

Víctor Pacheco, discípulo de H. de Macedo, con un doctora-do en USA, es actualmente el profesor más activo en el estudio de mamíferos terrestres. Entre sus alumnos destacaron Sergio Solari, actualmente en una universidad colombiana; Oswaldo Ramírez, en la UPCH. Su colaboradora en el MHN es Elena Vivar.

Con relación a la Conservación de la Naturaleza y la Bio-diversidad, en el INRENA, prestan servicios a varios biólogos sanmarquinos. Mencionamos a Richard Bustamante, Walter Gutiérrez, Rosario Acero, Miguel Llellish, por su dedicación y actividad positiva.

Muchos sanmarquinos de promociones jóvenes trabajan en ONG o son asesores.

En el Noveno Congreso Latinoamericano de Zoología, Arequipa, Octubre de 1973, fue muy oportuna la serie de contribuciones de los zoólogos de San Marcos en diferentes Simposios como fueron: Segundo Simposio de Lepidopterología Neotropical; Conservación y Manejo de la Fauna Silvestre en Latinoamérica; Primatología en Latinoamérica; Peces Neotropi-cales de Agua Dulce, Control Biológico y Control Integrado de Plagas Agrícolas, Entomología Médica y Veterinaria, Enseñanza, Investigación y Difusión de la Zoología en América Latina .

Comentario finalEs muy importante para quien escribe la presente, haber

mencionado – aunque sea en forma muy breve - los nombres y algunas acciones de sanmarquinos dedicados a los estudios de los animales, desde fines de la primera mitad del siglo XX, cuando se inició la toma de conciencia y decisión de ahondar profesionalmente los conocimientos zoológicos en el Perú.

Hemos podido apreciar, aunque rápidamente, como se ha ido consolidando la labor de los zoólogos sanmarquinos, sea ejerciendo docencia en la propia universidad, o en otras univer-sidades nacionales o extranjeras; o participando en la ejecución de variados proyectos de investigación, de conservación de la fauna y en publicaciones calificadas.

Una visión somera referida al desarrollo y evolución de los conocimientos sobre los grupos animales, nos muestra la amplia-ción del interés y la proyección de la actividad zoológica de los sanmarquinos. Los postgrados obtenidos por nuestros colegas son una muestra de la necesidad de integrar conocimientos y trabajar unidos, con la mística de la responsabilidad que se agi-ganta ante el increíble progreso de las ciencias biológicas a nivel mundial, en el cual participa nuestra Universidad de San Marcos, conjuntamente con las otras universidades peruanas.

Lo cierto es que, desde hace ya un medio siglo, estamos es-perando que los especialistas de las otras áreas de esta Facultad de Ciencias Biológicas de la UNMSM, se decidan a preparar también notas sobre esta evolución, referida al desarrollo de la enseñanza, la investigación y la proyección ocurrida a partir de nuestra Alma Mater.

Debo agradecer a mis colegas Dr. Hernando de Macedo, Pro-fesor Emérito de la FCB UNMSM; Dr. Carlos Paredes Quiroz, ex decano de la FCB; al Profesor Leonardo Romero Chumpitaz, Editor Jefe de la Revista Peruana de Biología; y al biólogo Don Abelardo Vildoso Baca, por el apoyo que han brindado a esta sucinta nota histórica sobre el desarrollo de los estudios de los organismos heterotróficos en la FCB de la UNMSM, y las con-tribuciones de sus egresados, todavía narrada con muchísimas omisiones, que ahora me he permitido expresar solamente como una serie de comentarios personales a manera de recuerdo, de este periodo de las seis décadas de mi desempeño profesional y científico en esta área de la Biología.

Es de esperar que, con la ayuda de ellos y de otros colegas, pos-teriormente se publiquen una serie de artículos, con oportunas referencias bibliográficas, que respalden estas apreciaciones, y la narración de los esfuerzos que a todos nos ha tocado vivir, para fortalecer la Historia de las Ciencias Biológicas en el Perú.

Conocer el pasado nos ayuda a proyectarnos al futuro, con ánimo, esperanza y fe fortalecida por la integración de esfuerzos en el más amplio sentido altruista y científico.

Pido disculpas, muy sinceras, por las omisiones existentes.

Muchas Gracias

Lima, 27 de noviembre 2008.

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450 años de escritos sobre la Amazonía

Rev. peru. biol. 15(2): 015- 022 (February 2009)

Rev. peru. biol. 15(2): 015- 022 (Febrero 2009)© Facultad de Ciencias Biológicas UNMSM ISSN 1561-0837

Historia e impacto de la literatura científica del Departamento de Madre de Dios, Perú*

Nigel C. A. Pitman1,2 , Karina Salas1,3 , María del Carmen Loyola Azáldegui4, Gabriela Vigo5 y David A. Lutz6

History and impact of the scientific literature of the Department of Madre de Dios, Peru

1. Autor correspondiente: Asocia-ción para la Conservación de la Cuenca Amazónica, Jirón 499, Puerto Maldonado, Madre de Dios, Peru, email Nigel Pitman: [email protected]

2. Center for Tropical Conservation, Nicholas School of the Environment and the Earth Sciences, Box 90381, Duke University, Durham, NC 27708-0381 USA

3. Universidad Nacional San Anto-nio Abad del Cusco (sede Puerto Maldonado), Jirón San Martín Cua-dra 4, Puerto Maldonado, Madre de Dios, Perú

4. Centro de Datos para la Conser-vación - CDC, Universidad Nacional Agraria La Molina UNALM. Av. La Molina s/n , La Molina Lima Perú.

5. Facultad de Ciencias, Univer-sidad Nacional Agraria La Molina, Avenida La Molina s/n, La Molina, Lima, Perú

6. Asociación para la Conservación de la Cuenca Amazónica, Avda. Oswaldo Baca 402, Urbanización Magisterio, Cusco, Perú.

COMENTARIO

Resumen Los libros, artículos, documentos gubernamentales y otros registros escritos de la biología y conservación de los trópicos llegan a solo una pequeña fracción de sus lectores potenciales. Algunos de los textos son inaccesibles debido al idioma en que están escritos. Otros sólo están disponibles a subscriptores de revistas caras del mundo desarrollado, o circulan exclusivamente en los países tropicales. Para entender mejor esta ineficiencia en la literatura científica tropical y lo que pueda significar para la conservación, realizamos una recopilación bibliográfica de las obras relacionadas a biología y conservación del departamento amazónico de Madre de Dios, Perú. El esfuerzo dio como resultado una lista de 2.202 textos escritos entre 1537 y 2004, sumando aproximadamente 80.000 páginas. El 93% de estos textos fueron escritos a partir de 1970. En 2004 la tasa de publicación había alcanzado casi tres textos por semana. Aproximadamente la mitad de la bibliografía de Madre de Dios es representada por textos en español escritos por autores peruanos y difíciles de conseguir fuera del Perú; la mayoría del resto son textos escritos en inglés por autores extranjeros y difíciles de conseguir en el Perú. Los autores extranjeros tienden a escribir acerca de estudios ecológicos con poca relevancia a los retos inmediatos de la conservación, mientras los autores peruanos hacen con mayor frecuencia recomendaciones prácticas para el manejo. En la lista de temas más tratados por estos textos, el uso sostenible de recursos naturales figura en tercer lugar, después de la ecología y el comportamiento animal. Se concluye el documento con algunas recomendaciones para convertir a la literatura tropical en un recurso más abierto y eficiente.

Palabras claves: Conservación, cuenca amazónica, literatura científica, Madre de Dios, Perú, publicaciones

AbstractBooks, articles, government documents, and other written accounts of tropical biology and conservation reach a tiny fraction of their potential audience. Some texts are inaccessible because of the language in which they are written. Others are only available to subscribers of developed-world journals, or distributed narrowly within tropical countries. To examine this dysfunction in the tropical literature—and what it means for conservation—we spent a year trying to compile everything ever written on the biology and conservation of the department of Madre de Dios, Peru, in southwestern Amazonia. Our search of libraries, databases, and existing bibliographies uncovered 2202 texts totaling roughly 80000 pages. Texts date from 1553 to 2004, but 93% were written after 1970. Since that year the publication rate has increased steadily from fewer than ten texts per year to nearly three texts per week in 2004. Roughly half of the Madre de Dios bibliography is accounted for by Spanish-language texts written by Peruvian authors and mostly inaccessible outside Peru; most of the remainder are English-language texts written by foreign authors and largely inaccessible in Peru. Foreign authors tended to write about ecological studies with limited relevance to on-the-ground conservation challenges, while Peruvian authors were more likely to make specific management recommendations. In the list of most written-about topics, sustainable use of natural resources ranks third behind ecology and animal behavior. We conclude with some recommendations for converting the tropical literature to a more open and efficient resource for science and conservation.

Keywords: Conservation, Amazon basin, literature, Madre de Dios, Peru, publications

Introducción Aquello que los biólogos escriben hoy acerca de los bosques

tropicales será, en muchos casos, lo único que quede de ellos en el futuro. El bosque ecuatoriano donde hace 20 años se re-gistró el record mundial en diversidad de anuros fue destruido poco después, pero un joven herpetólogo aún puede visitarlo hoy a través de los artículos científicos (Duellman 1978, 1988; Pitman et al. 2002). Los documentos escritos también son los principales hitos para medir el avance del conocimiento científico sobre la naturaleza tropical, así como un medio importante para comunicar esos avances a las personas que manejan, estudian, o habitan los ecosistemas tropicales. Por consiguiente, el éxito de la campaña de prevenir extinciones masivas en los trópicos durante el siglo XXI dependerá en gran medida de la calidad de la comunicación escrita.

Pero la literatura científica tropical sufre de graves problemas. Mucho de aquello que se escribe sobre los trópicos se publica en inglés en revistas de países desarrollados, dónde es inaccesible a

la mayoría de los biólogos tropicales (Primack 2001). Por ejem-plo, la primera versión del presente artículo fue publicada en inglés en Conservation Biology (Pitman et al. 2007). Para poder leerlo por las vías oficiales, un estudiante universitario peruano tendría que pagar US$39 (el precio de comprar el artículo en formato pdf ), pagar US$50 (el costo de suscribirse por un año), o convencer a su universidad a pagar US$730 (el precio de una suscripción institucional). Existen obstáculos similares para los biólogos tropicales en países desarrollados, ya que muchos co-nocimientos científicos valiosos son difundidos exclusivamente dentro de los países tropicales en portugués, español, francés y otros idiomas.

El material considerado por muchos como la crema de la literatura tropical –los artículos publicados en inglés por revistas peer review en países desarrollados– padece de otros prejuicios bien documentados. Por ejemplo, muy pocos autores de estos artículos son ciudadanos de países tropicales (Fazey et al. 2005a, b;

* Nota del Editor: el presente trabajo es la version actualizada y en español de Pitman et al. 2007. Publicado por la relevancia del tema en la politica editorial de la Rev peru biol.

Presentado: 09/06/2008Aceptado: 19/08/2008 Publicado online: 26/02/2009

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Pitman et al.

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Holmgren & Schnitzer 2004). Muy pocos artículos tratan la biología de invertebrados, prefiriendo los grandes y carismáticos vertebrados (Clark & May 2002a, b; Fazey et al. 2005a). Los artículos peer review son publicados en promedio cuatro años después de que los datos fueran colectados (Fazey et al. 2005a). Contienen recomendaciones que los autores consideran útiles para el manejo de las áreas protegidas (Flaspohler et al. 2000; Ormerod et al. 2002) pero que los responsables de las áreas protegidas generalmente ignoran (Pullin et al. 2004).

Dado que el contenido y la calidad de la literatura tropical tienen consecuencias de gran envergadura para la conservación global, estas ineficiencias merecen más atención. Para entender-las mejor, en este artículo examinamos todo lo escrito sobre la biología y conservación del departamento peruano de Madre de Dios. Basamos nuestro estudio en las siguientes preguntas sencillas: ¿Quiénes escribieron estos textos? ¿Sobre cuáles temas, organismos, y acerca de cuáles lugares escribieron? ¿En cuál formato, en cuál idioma, y con cuánto éxito se difundieron los textos escritos? ¿Hasta qué punto los textos fueron útiles para el manejo de las áreas naturales de Madre de Dios? ¿Qué clase de registro histórico están dejando los biólogos tropicales sobre estos bosques? Y finalmente, ¿dónde se puede identificar ineficiencias y qué se puede hacer para corregirlas?

Área de estudio El departamento de Madre de Dios ocupa 85183 km2 al pie

de los Andes en el sudoeste amazónico. El área ocupada por Madre de Dios es un poco mayor al de Panamá y corresponde aproximadamente al 1% de la cuenca amazónica. Una quinta parte del departamento es bosque montano situado sobre los 500 m de altitud. El resto es selva baja, humedales, ríos, lagos, y parches de vegetación dominada por el bambú (Goulding et al. 2003).

Material y métodosPara elaborar la bibliografía de Madre de Dios realizamos una

búsqueda intensiva en bibliotecas peruanas, así como en biblio-grafías publicadas y bases de datos en INTERNET. Revisamos las bibliotecas de ocho universidades e institutos superiores (la Universidad Nacional Agraria La Molina, la Universidad Na-cional Amazónica de Madre de Dios, la Universidad Nacional Mayor de San Marcos, la Universidad Nacional San Antonio Abad del Cusco sede Puerto Maldonado, la Universidad Peruana Cayetano Heredia, la Universidad Ricardo Palma, el Instituto Superior Tecnológico Jorge Basadre Grohman, y el Instituto Superior Pedagógico Puerto Maldonado), ocho agencias guber-namentales (principalmente el Instituto Nacional de Recursos Naturales –INRENA y el Instituto de Investigaciones de la Amazonía Peruana -IIAP), siete organizaciones no gubernamen-tales (Asociación para la Conservación de la Cuenca Amazónica, Asociación para la Niñez y su Ambiente, CESVI, Conservación Internacional, ProNaturaleza, Sociedad Zoológica de Frankfurt, TReeS Perú) y algunas empresas de ecoturismo, así como la Biblioteca Nacional del Perú. La mayoría de estas bibliotecas se encuentran en las ciudades de Lima, Cusco, Iquitos, y Puerto Maldonado. Incorporamos las bibliografías existentes de Wahl Kleiser y Rummenhoeller (1991), Leite Pitman et al. (2003), y de las estaciones biológicas de Cocha Cashu y Los Amigos. Las bases de datos de INTERNET más utilizadas durante la elaboración de la bibliografía fueron ISI Web of Science y Google Scholar.

Durante estas búsquedas recopilamos la información bi-bliográfica de todo artículo de revista, libro, volumen editado, capítulo de volumen editado, tesis, e informe no publicado que contuviera información sobre la biología o conservación de Ma-dre de Dios. Además de los campos bibliográficos típicos (autor o editor, año, título, tipo de referencia, número de páginas, imprenta, ciudad de imprenta), también se registró el idioma de cada referencia. Una vez que todas las referencias fueron incluidas en una base de datos, se asignó a cada referencia palabras claves para indicar el campo de estudio (e.g., ecología, taxonomía, antropología, manejo de áreas naturales protegidas), las áreas de interés (e.g., interacciones planta-animal, etnobotánica, comportamiento reproductivo), los organismos estudiados y el sitio de estudio. Las palabras claves para éste último incluyeron hábitat (e.g., dosel de bosque, hábitats acuáticos, pantanos), áreas protegidas y la escala espacial. Para cada referencia también se registró la nacionalidad del primer autor, cuando ésta era men-cionada o conocida. Las palabras claves y nacionalidades fueron asignadas por los autores basados en la información bibliográfica, en los resúmenes y en la experiencia personal.

Restringir la bibliografía a la biología y conservación significó tomar algunas decisiones arbitrarias. Los textos que trataban de geografía, geología, suelos, y clima fueron incluidos, mientras los documentos que trataban de la actividad agrícola, maderera, minería, salud pública, medicina, historia, o poblaciones indíge-nas sólo fueron considerados cuando contaban con información biológica significativa o trataban sobre alguna área protegida. Una completa bibliografía científica de la región tendría ne-cesariamente que incluir la descripción taxonómica de cada especie registrada en Madre de Dios, así como las revisiones y tratamientos subsecuentes, sin embargo una recopilación de esa escala no era factible. Por lo tanto la bibliografía sólo incluye una porción pequeña de toda la literatura taxonómica relevante a Madre de Dios.

Resultados Resultados generales

La búsqueda resultó en una bibliografía de 2202 textos, los cuales suman aproximadamente 80000 páginas. Los artículos en revistas fueron el tipo de texto más común, pero los informes no publicados representaron el mayor número de páginas (Figuras 1a y b). Casi todos los textos estaban escritos en español (54,9%) o inglés (43,6%), siendo el tercer idioma más común el alemán (0,5%; Figura 1c). El 90% de los textos escritos por autores peruanos estaban en español, y el 85% de los textos escritos por autores norteamericanos estaban en inglés. Por cada 46 artículos que los autores norteamericanos publicaron sobre ecología en inglés, publicaron un artículo sobre ecología en español. En contraste, menos del 20% de los textos relacionados a ecología escritos por autores peruanos fueron artículos de revistas, y la mayoría de éstos en español. Los autores europeos fueron los más equitativos en lo que se refiere al idioma; el 60% de sus textos estaban en inglés, el 31% en español y el resto en otros idiomas.

La bibliografía data de 455 años atrás, pero dos terceras partes de los documentos tienen menos de 15 años de antigüedad y sólo el 7% data antes de 1970. Los documentos más antiguos describen la primera visita europea a la región en 1553 (Cieza de León 1877) y la segunda en 1567 (Ulloa 1899). Después de

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estos documentos se abre un silencio de 278 años. El número de las publicaciones aumentó durante el auge de caucho en los últimos años del siglo XIX pero colapsó con el precio del cau-cho dos décadas después. Al principio de la década de los 70 se inicia un crecimiento explosivo en el número de publicaciones (Fig. 2).

Los 838 artículos científicos en la bibliografía fueron pu-blicados en 276 revistas diferentes. Solamente 20 de éstas han publicado diez o más artículos sobre Madre de Dios. Seis de éstas revistas son peruanas y el resto norteamericanas o europeas. Las diez revistas con el mayor número de artículos son el Boletín de la Sociedad Geográfica de Lima, Misiones Dominicanas del Perú, Biotropica, Revista Peruana de Entomología, Ecology, American Journal of Physical Anthropology, Wilson Bulletin, Condor, Journal of Tropical Ecology, e International Journal of Primatology.

Contenido

La mayoría de los documentos con fechas anteriores a 1960 son relatos de viaje de exploradores, misioneros y extractores del caucho. El primer documento identificable como un texto biológico moderno es un artículo de 1900 escrito por el masto-zoólogo norteamericano J. A. Allen en el Bulletin of the American Museum of Natural History, titulado "On Mammals Collected in Southeastern Peru by Mr. H. H. Keays, with Descriptions of New Species" (Allen 1900). De los textos escritos entre 1900 y 1960 encontramos sólo seis otros de índole estrictamente cien-tífico. En los demás textos históricos, la información relevante a los biólogos modernos es principalmente restringida a la etno-botánica, el uso histórico de la tierra y la distribución geográfica de especies económicamente importantes como caucho (Hevea Aubl. spp.) y castaña (Bertholletia excelsa Humb. & Bonpl.).

Los organismos más estudiados en Madre de Dios según la bibliografía son las plantas (21,3% de todos los textos) y los

mamíferos (16,6%); de estos predominan los árboles (16,0%) y primates (7,9%; Figura 3). Esto se debe en parte a que las tres especies con el mayor número de textos fueron la castaña (6,3%), el caucho (3,4%) y los lobos de río (Pteronura brasiliensis Gmelin; 2,9%). Existen más textos sobre aves (10,6%) que sobre invertebrados (10,4%); siguen textos sobre herpetofauna (7,6%), peces (2,8%), y hongos y líquenes (0,3%). El 97% de los textos sobre invertebrados versan sobre artrópodos.

El tema más común en la bibliografía es "ecología" (refirién-dose, en este caso, a estudios de organismos en estado silvestre), la cual corresponde a 670 textos y un 30% del total. Los otros temas comunes son el comportamiento animal (435 textos), el uso sustentable de recursos naturales (310) y los productos no maderables (271). La Tabla 1 presenta una lista de las 30 palabras claves temáticas más frecuentes en la bibliografía.

Patrones geográficos

El 70% de los textos que tratan la ecología se basa en datos colectados en un solo lugar de Madre de Dios. El 11% se basa en datos colectados en varios lugares del departamento y un 19% en datos colectados dentro y fuera de Madre de Dios. La

Artículos de revistas 38%

Informes no publicados 40%

Capítulos de libros 16%

Tesis 6%Libros 4%

Libros 23%

Tesis 18%

Artículos de revistas 14%

Capítulos de libros 5%

(a) (b)Informes no publicados 36%

Escrito en español 55%

Escrito en ingles 44%

Otros idiomas 1%

Perú 56%América del norte 30%

Otro latinoamericano 4%

Europa 10%

(c) (d)Figura 1. a. Proporción de textos acerca de la biología y conservación de Madre de Dios, por tipo de referencia. b. Proporción de páginas por tipo de referencias. c. Proporción de textos escritos en diferentes idiomas. d. Proporción de textos escritos por autores de diferentes nacionalidades.

Núm

ero

de p

ublic

acio

nes

1970s

1980s

1990s

150

125

100

75

50

25

0Figura 2. Número de textos sobre la biología y conservación de Madre de Dios, escritos cada año entre 1971 y 2004. La inserción muestra el número de documentos escritos cada década entre 1850 y 2000; la escala del eje vertical en la inserción es de 1000.

Figura 3. Número de referencias sobre diferentes grupos taxonómicos en la bibliografía de Madre de Dios.

Árboles Otras plantas

Primates Carnívoros Otros mamíferos

Áves

Otros artrópodos Hormigas

Arañas

Invertebrados no-artrópodos

Reptiles Anfibios

Peces

Hongos y líquenes

100 200 300 400 5000

Número de referencias

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Pitman et al.

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gran mayoría de textos ecológicos describen estudios realizados en bosque primario de suelos bien drenados. Otros hábitats son pobremente representados: hábitats acuáticos (13% de textos), bosques secundarios (4%), bosques dominados por bambú (3%), humedales (2%), y dosel del bosque (<1%).

El 65% de los textos en la bibliografía tiene alguna relación a las siete áreas protegidas de la región (Fig. 4). El lugar sobre el cual se ha escrito más en Madre de Dios es la Estación Biológica Cocha Cashu, dentro del Parque Nacional del Manu. Los 420 textos producidos por esta pequeña estación, establecida en 1973, representan casi 20% de la bibliografía regional, así como el 63% de los textos sobre la ecología.

Nacionalidades de los autores

Más de la mitad de los 1791 textos para los cuales la naciona-lidad del primer autor es conocida fueron escritos por autores del Perú (56%) y de otros países sudamericanos (4%; Fig. 1d). Los autores norteamericanos escribieron el 30% de los textos y los europeos el 10%. Diez por ciento de textos fueron distribuidos por instituciones sin indicar el nombre del autor.

Los autores peruanos escribieron el 87,5% de todos los textos con fechas anteriores al año 1970. Después del incremento de visitas de biólogos extranjeros en los años 70, la proporción de textos escritos por los autores peruanos cayó del 84% en la década de los 70 a tan sólo el 28% en la siguiente década (Figura 5). Esta proporción llegó a 59% en la década de los 90 y a 60% en los años 2000-2004. Los autores peruanos y norteamericanos escribieron sobre temas diferentes y difundieron su trabajo en lu-

gares diferentes. Los autores norteamericanos escribieron muchos más textos acerca de la ecología y del comportamiento animal y publicaron la mayoría de éstos como artículos en revistas peer review de lengua inglesa. Los autores peruanos ofrecieron muchas más recomendaciones sobre manejo y distribuyeron la mayoría de éstas en informes no publicados escritos en español y distribuidos por el INRENA y las organizaciones no gubernamentales.

Discusión Dentro de lo que conocemos, esta es la primera vez que la

bibliografía de una región tropical ha sido analizada con el fin de entender mejor quiénes han escrito, acerca de qué temas y dónde acaban esos textos. La mayoría de los resultados no causarán sor-presa en los biólogos experimentados. Algunos reflejan tendencias ampliamente documentadas en la literatura científica de los países desarrollados (Clark & May 2002b; Fazey et al. 2005a). Otros son bien conocidos por los biólogos que trabajan en los trópicos. La única verdadera sorpresa es que tantos biólogos y conserva-cionistas hayan soportado una situación tan ineficiente por tanto tiempo. Los que sueñan con el avance de la conservación y la ciencia tropical deben añadir a su larga lista de tareas corregir la manera terriblemente ineficaz con la cual los conservacionistas y biólogos tropicales compartimos la información.

El presente análisis de la bibliografía sobre Madre de Dios desmiente las tres afirmaciones mencionadas con más frecuencia acerca de la literatura tropical: 1) que es escasa, 2) que en su mayoría esta escrita en inglés y por biólogos que no son de países tropicales, y 3) que la información más útil para los responsables de áreas protegidas se publica en las revistas de países desarrolla-dos. Empezamos esta sección tratando estos mitos en más detalle, para después presentar algunas recomendaciones para mejorar la eficacia de la literatura tropical a corto y largo plazo.

Mito 1: La literatura científica tropical es escasa.

Se invita a los lectores que todavía creen esto a que pasen los próximos ocho meses leyendo los trabajos reunidos sobre Madre de Dios. Ese sería el tiempo necesario, leyendo una página por minuto, 10 horas diarias, para repasar todo el material escrito

Ecología (670) 1. Comportamiento animal (435) 2. Uso sostenible de recursos naturales (310) 3. Productos forestales no maderables (271) 4. Recomendaciones de manejo (270) 5. Manejo de áreas protegidas (257) 6. Inventarios bióticos (255) 7. Comunidades indígenas (231) 8. Impactos de las actividades económicas (208) 9. Castaña (10. Bertholletia excelsa; 138) Especies amenazadas (104) 11. Interacciones planta-animal (103) 12. Sistemática o taxonomía (95) 13. Turismo (88) 14. Desarrollo (87) 15. Relatos históricos (84) 16. Suelos (79) 17. Etnobotánica (78) 18. Caucho (19. Hevea spp.; 74) Actividad maderera (73) 20. Técnicas de campo (64) 21. Lobo de río (22. Pteronura brasiliensis; 63) Clima (56) 23. Silvicultura (54) 24. Sensoramiento remoto (36) 25. Diseño de áreas protegidas (34) 26. Actividad minera (23) 27. Guías de campo (23) 28. Desarrollo sostenible (22) 29. Cambio global (9) 30.

Tabla 1. Lista de palabras claves temáticas más comunes de la bi-bliografía de Madre de Dios. Los números entre paréntesis indican el número de referencias que corresponden a cada palabra clave.

Figura 4. Mapa de áreas protegidas de Madre de Dios, indicando el número de documentos escritos en la bibliografía regional asociados con cada área. La inserción demuestra la localización de Madre de Dios en Sudamérica.

Reserva comunal y Parque Nacional Alto Purús

Reserva comunal Amarakaeri Parque Nacional

Bahuaja-Sonene

Concesión para Conservación Río Los Amigos

904

38

143

15 352

272

100 km

Parque Nacionaldel Manu

Reserva Nacional Tambopata

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hasta la fecha. En el 2004 un nuevo documento sobre Madre de Dios fue lanzado cada dos días y medio, en promedio (Fig. 2). Lejos de ser escasa, la literatura regional es cada vez más voluminosa, habiendo aumentado de forma constante desde 1970. El caso es probablemente igual para la bibliografía de la cuenca amazónica y del Neotrópico en general. Debido a que Madre de Dios es una zona bien estudiada de la Amazonía, no es posible extrapolar un número total de textos escritos acerca de la biodiversidad y conservación en toda la cuenca amazónica. De acuerdo con nuestros resultados en Madre de Dios, consideramos el resultado de 20000 textos una estimación conservadora.

A pesar de esto, la literatura de Madre de Dios todavía parece escasa, ya que aproximadamente la mitad de sus textos son, prácticamente hablando, invisibles. Un estudiante que recorre las bibliotecas de un país desarrollado y un estudiante que recorre las bibliotecas peruanas puede cada uno localizar centenares de documentos acerca de la biodiversidad de la región, pero sus bibliografías tendrán poco en común. Una representará la mitad de la literatura que se publica internacionalmente y en inglés (la llamada "literatura blanca"), mientras la otra representará lo que se publica en el Perú y en español (la llamada "literatura gris"). Vale la pena indicar que ni las asombrosas herramientas bibliográficas disponibles ahora en el INTERNET serán capaces de solucionar el problema en el futuro próximo, pues no incluyen a la literatura gris y no proporcionan acceso a la literatura blanca a los usuarios que no cuentan con suscripciones.

También vale la pena mencionar que la literatura tropical sigue siendo escasa desde el punto de vista de uno de sus públicos más importantes: los que no son biólogos. Menos del 1% de los textos que compilamos se dirige hacia estas personas. Para un colegial de ocho años quien vive en Madre de Dios y se pre-gunta por primera vez acerca de los pájaros que vuelan sobre su cabeza, o para un periodista en Puerto Maldonado quien escribe un artículo popular acerca de los bosques del departamento, la literatura de la región no ofrece mucha ayuda.

Mito 2: La mayoría de la literatura científica tropical está en inglés, escrita por científicos extranjeros y publicada en revistas de países desarrollados.

Ésta es una queja comúnmente escuchada en las universidades tropicales, donde los estudiantes y profesores tienen un acceso limitado a la literatura científica de los países desarrollados. Y es cierto que en las revistas científicas de los países desarrollados la mayoría de los artículos escritos sobre la naturaleza tropical, por lo menos en las revistas de biología de conservación, es escrita por científicos establecidos fuera del Neotrópico (Fazey et al. 2005b). Sin embargo, nuestros datos no apoyan este mito (vea las Figuras 1c y 1d). ¿Por qué persiste?

Una razón es que 18 de los 22 autores más prolíficos (y mejor conocidos) en la bibliografía de Madre de Dios son extranje-ros quienes principalmente escriben en inglés: John Terborgh (primer autor de 56 documentos), Charles Janson (37), Scott Robinson (24), Oliver Phillips (22), Robin Foster (18), Patricia Wright (18), Dinah Davidson (17), Alwyn Gentry (17), Christof Schenck (17), Charles Munn (16), Jessica Groenendijk (15), Richard Kiltie (15), William Duellman (14), Terry Erwin (14), Chris Kirkby (14), Ann Rypstra (14), Louise Emmons (13) y Glenn Shephard, Jr. (13). Estos autores también son responsables por una proporción grande de los textos relacionados a ecología, lo cuál significa que los biólogos de nivel universitario en el Perú que no leen inglés sufren una desventaja grave.

Otra razón para la persistencia de este mito es que incluso los documentos escritos sobre Madre de Dios en español y por autores peruanos son difíciles de conseguir en el Perú y aun más en Madre de Dios. Una proporción grande de la literatura de Madre de Dios es accesible solamente en las bibliotecas de unas pocas universidades, museos, gobiernos, y ONGs en Lima y Cusco, las cuales no siempre están abiertas al público en general. Los muchos libros sobre Madre de Dios se venden muy poco en el Perú y no siempre son depositados en las principales bibliotecas peruanas. Al contrario, muchos textos son distribuidos dentro de un círculo pequeño de personas como regalos a colegas, funcionarios públicos, y personal de las ONGs de conservación. Esta práctica garantiza que la mayoría del tiraje de un libro o informe termine en bibliotecas privadas pocos años después de su publicación, en lugar de permanecer accesible para todos en bibliotecas públicas.

Mito 3: Las revistas peer review de los Estados Unidos y Europa publican la crema de la información acerca de la conservación tropical, mientras que la literatura gris contiene información de calidad e importancia menor.

Nuestros datos sugieren que la mayoría de la literatura cien-tífica escrita en inglés acerca de Madre de Dios, sea cual fuera su calidad, es esencialmente irrelevante para el manejo de sus siete grandes áreas protegidas y decenas de concesiones de madera, castaña y ecoturismo. Los artículos publicados en las revistas de los países desarrollados muestran muy poca congruencia con los desafíos que enfrentan los responsables de administrar los recur-sos naturales de Madre de Dios, como por ejemplo: 1) controlar la tala y la caza ilegal (Kometter et al. 2004; Schulte-Herbrüggen 2003), 2) maximizar el valor económico y minimizar el impacto negativo de las actividades legales en los bosques manejados (Flores & Ashton 2000; Ortiz 2002; Peres et al. 2003; Yu et al. 1997), 3) minimizar los impactos negativos de la pavimentación

Figura 5. Proporción de textos escritos sobre biología y conservación de Madre de Dios por autores de diferentes nacionalidades entre 1971 y 2004.

EuropaSudaméricaNorteaméricaPerú

1971

1973

1975

1977

1979

1981

1983

1985

1987

1989

1991

1993

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1999

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Pitman et al.

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de la Carretera Interoceánica (Dourojeanni 2003; Pautrat 2001), 4) monitorear las comunidades bióticas a través del tiempo para acompañar el estado de conservación de las especies amenazadas o claves de la región (Kirkby 2004), y 5) resolver las aspiraciones a veces contradictorias de los conservacionistas, las comunidades indígenas, y los intereses económicos en el contexto de las áreas protegidas (e.g., Terborgh 1999).

En el período 2000—2004, sólo 19 de los 131 artículos publicados sobre Madre de Dios en los países desarrollados (<15%) directamente trataron uno de estos temas. El plan de manejo del área protegida más famosa de la región, el Parque Nacional del Manu, proporciona evidencia adicional de la di-visión profunda entre la literatura científica de alta calidad y las necesidades de los responsables para el manejo de los bosques de la región (INRENA & PRO-MANU 2004). De las 118 re-ferencias enumeradas en la bibliografía del Plan de Manejo del Manu, sólo 20 provienen de revistas, libros o tesis no peruanos. De éstos 20, sólo siete son relevantes al manejo de las especies o hábitats amenazados en el parque, o a la relación entre el parque y las comunidades indígenas residentes. Se podría argumentar que los autores del plan de manejo tuvieron un limitado acceso a la literatura de los países desarrollados al elaborarlo, pero no fue así; el equipo que supervisó la elaboración del plan incluyó a varios biólogos norteamericanos y europeos.

El hecho de que una fracción tan pequeña, de los centenares de documentos publicados en el extranjero, fue utilizada para el plan de manejo de uno de los parques tropicales más famosos del mundo, debe llamar a reflexión a los biólogos tropicales que asumen en buena fé que sus investigaciones tienen relevancia para la conservación.

Nuestro deseo no es criticar a los investigadores cuyos trabajos no tienen relevancia para la conservación hoy en día, o sugerir que tales trabajos no tienen valor. El punto es pedir a los cien-tíficos que investigan los bosques tropicales, sea cual fuera su nacionalidad, que examinen y reexaminen las conexiones entre el trabajo que hacen y el trabajo que hacen los responsables del manejo de las tierras tropicales.

Los lectores que todavía no están convencidos acerca del valor de la literatura gris tropical deben recordar la súplica de Soulé (1985) para que los biólogos de conservación aprovechen toda la información disponible, incorporando los datos incompletos, la incertidumbre, la intuición y la experiencia personal. Mucha de la literatura gris de la Amazonía peruana ha sido escrita por biólogos y conservacionistas cuyo entrenamiento no se ha logrado en las universidades extranjeras sino en el trabajo de campo. Se la puede criticar por la falta de rigor científico, pero contiene datos e ideas sumamente valiosas para el manejo responsable de las tierras tropicales. En el caso de Madre de Dios, un científico tiene que leer la literatura gris si quiere datos sobre, por ejemplo, la cantidad de madera extraída ilegalmente de la región (Pautrat 2003), la cantidad de bosque convertido a otros usos entre 1990 y 2000 (INRENA et al. 2003, 2004), el impacto económico de la industria del ecoturismo en la capital de Madre de Dios (Kirkby 2002), y otra media docena de temas de semejante urgencia.

Recomendaciones En un mundo ideal, todo lo escrito acerca de los ecosistemas

tropicales sería accesible en archivos digitales y multilingües en

el INTERNET. Dado los estupendos avances en la organiza-ción de la información durante la última década, tal vez esto no sea una meta tan descabellada para 2020. Mientras tanto, proponemos varios pequeños pasos que podrían tomarse para mejorar el uso y la utilidad de la literatura amazónica durante los próximos años. Usamos la región de la Amazonía como un ejemplo; reformas semejantes deberían implementarse en otras zonas tropicales.

Compilar una bibliografía de la biodiversidad amazónica. Compilar la bibliografía sobre Madre de Dios tomó menos de un año, costó menos de US$10.000 y fue realizado en gran parte por estudiantes universitarios peruanos. Estimamos un costo similar para compilar una bibliografía que incorpore el resto de la Amazonía peruana. Dado que la gran mayoría de la literatura amazónica reside en un número relativamente pequeño de ciudades, estimamos el costo de elaborar una bibliografía de toda la cuenca en US$150.000.

Construir una biblioteca virtual para la Amazonía. La bibliografía de Madre de Dios es ahora accesible en una base de datos en línea que permite a los usuarios realizar búsquedas, descargar resultados de las mismas y agregar nuevas referencias (http://atrium.andesamazon.org/biblio). Dentro de poco será posible descargar de la misma página versiones digitales de los documentos que no sean protegidos por derechos de autor.

Puesto que las exigencias tecnológicas para construir una biblioteca virtual en INTERNET ya no son prohibitivas, la construcción de una para la Amazonía representa más un desafío político e institucional que técnico. La pregunta clave es cómo construir una biblioteca virtual que se mantenga actualizada año tras año y que lo haga de una manera eficiente en términos de costo. Nuestra experiencia en Madre de Dios sugiere que una biblioteca virtual eficaz requerirá de un personal permanente pequeño y un presupuesto anual adecuado. En la Amazonía peruana, queda evidente que la institución mejor posicionada para prestar este servicio es el Instituto de Investigaciones de la Amazonía Peruana (IIAP).

Publicar en INTERNET versiones digitales de nuevos textos, depositando los ejemplares impresos en bibliotecas importantes. Vale la pena recalcar estos pasos obvios porque en nuestra experiencia no son una práctica establecida en las agencias gubernamentales, universidades, y ONGs de conser-vación en Sudamérica. Las organizaciones de conservación y las instituciones que las financian deberían reconocer que imprimir libros atractivos es una manera muy ineficiente de difundir la información en los países tropicales, a menos que una proporción grande del tiraje sea depositada en las bibliotecas públicas o que versiones digitales sean permanentemente disponibles.

Escanear textos antiguos importantes. Muchos de los do-cumentos más citados en la bibliografía sobre Madre de Dios son libros antiguos que no están disponibles en formato digital (e.g., ONERN 1972, 1977; Terborgh 1983; Gentry 1990). Éstos deben ser escaneados y hechos disponibles en el INTERNET, siempre y cuando los derechos del autor lo permitan.

Invertir en las síntesis, las traducciones, y los resúmenes populares de textos científicos importantes. Para un estu-diante de biología en el primer año de universidad en Puerto Maldonado, una bibliografía de 2202 documentos tal vez no sea de mucha ayuda sin un texto que le oriente hacia los docu-

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450 años de escritos sobre la Amazonía

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mentos más valiosos, tal como lo hace una publicación como la Historia Natural de Costa Rica (Janzen 1983). De igual modo, los responsables de áreas de conservación en Madre de Dios no tienen el tiempo para leer la inmensa cantidad de literatura científica que sale publicada sobre la región cada mes, y podrían beneficiarse de textos que sintetizan los avances más relevantes (Fazey et al. 2004; Pullin & Knight 2001). Finalmente, los textos que proporcionan la mejor descripción actual de ciertos grupos taxonómicos, regiones, o hábitats en la región deberían ser traducidos para que estén disponibles tanto en español como en inglés y portugués (Primack 2001). Esto también es una tarea relativamente barata.

Muy pocos documentos en la bibliografía tratan la historia de la conservación en Madre de Dios. Sin duda, los futuros po-bladores del departamento se preguntaran sobre las fuerzas que conllevaron a la declaración de casi la mitad de la región como área protegida en un período de tan solo 35 años. Contar bien esa historia tiene un valor más que académico, pues los residentes de Madre de Dios no seguirán proporcionando apoyo a este tipo de cambios si los biólogos y los conservacionistas no comunican de una forma más efectiva el por qué de la conservación.

Promover una cultura de leer y escribir en la enseñanza universitaria peruana. La escasez de revistas peer review editadas en los países tropicales y la falta de acceso a las revistas peer review editadas en los países desarrollados resultan en un circulo vicioso. Los estudiantes de biología en las universidades peruanas aún no reciben suficiente práctica o incentivo en leer, escribir y evaluar textos científicos. Una vez graduados, no tienen los recursos para enseñar a la próxima generación estas tareas tan básicas para cualquier científico. Las iniciativas para facilitar el acceso a las revistas de los países desarrollados sin duda ayudarán a romper este ciclo. Sin embargo, en nuestra opinión esta debilidad será superada sólo cuando las facultades de biología en las universi-dades peruanas establezcan la lectura, el escrito y la evaluación de los textos científicos como el corazón de sus programas.

Apoyar a los autores más prolíficos y a los centros de inves-tigación más productivos en el trópico. Casi uno de cada cinco textos de Madre de Dios (y el 63% de los textos relacionados a la ecología) se basan en los trabajos realizados desde el 1973 en la Estación Biológica Cocha Cashu, situada en el Parque Nacional del Manu. Más del 80% de los 420 textos producidos por los investigadores de Cocha Cashu son artículos de revistas peer review, capítulos de libros, tesis y otras publicaciones de alta calidad. A pesar de ello, ni la estación, ni el parque tienen los fondos necesarios para una gestión eficiente, y tampoco han ganado el apoyo de fuentes nacionales de fondos científicos como el CONCYTEC y el IIAP.

Otras reformas provechosas. Para los individuos e institu-ciones de países desarrollados, otras reformas incluyen reducir el costo de acceso a sus revistas para los lectores de las zonas tropicales; publicar sus trabajos en revistas de acceso abierto; promover recursos para bibliotecas tropicales; y ofrecer incenti-vos profesionales a los científicos de países desarrollados quienes publican (o editan) artículos en revistas científicas tropicales.

Para los individuos e instituciones en el Perú, otras reformas incluyen establecer y apoyar por lo menos una revista peer review de conservación en cada región natural del país (como Ecología Aplicada de la UNALM o la Revista Peruana de Biología de la

UNMSM), enseñar a los estudiantes a usar software bibliográfico como EndNote o ProCite, obligar a los estudiantes a presentar versiones digitales de sus tesis, y eliminar textos "institucionales" cuyos autores son organizaciones y no individuos.

Conclusiones Dado que los bosques amazónicos se están convirtiendo en

tierras agrícolas a un paso vertiginoso, vale concluir con una reflexión acerca del record escrito que los biólogos y los conser-vacionistas de Madre de Dios hemos dejado del departamento hasta el momento. Inevitablemente, para un lector que hojea la bibliografía del departamento en el año 2104, lo que más llamará la atención dependerá del estado de conservación de Madre de Dios en ese futuro distante. Si las comunidades de plantas y animales siguen intactas y bien protegidas, entonces los temas que llamarán la atención son probablemente los mismos que hemos destacado arriba. Si, en cambio, la extinción de especies y la destrucción de bosques hayan transformado a Madre de Dios, entonces lo que probablemente llamará la atención del lector es la falta de investigación científica acerca de esa transfor-mación, además de la evidente falta de comunicación entre los investigadores y los conservacionistas en nuestro tiempo. Al no dedicar mayores esfuerzos de compartir lo que hemos aprendido sobre la naturaleza tropical, nuestra generación corre el riesgo de perderla en una torre de Babel.

Agradecimientos Agradecemos a todas las instituciones peruanas que abrieron

las puertas de sus bibliotecas y base de datos, así como: L. Aran-guena, M. Blácido, L. Benites, E. Gushiken, R. Leite Pitman, V. Miyakawa, E. Nanney, P. Rengifo Cardenas, M. Ruiz, M. Silman, A. Tovar y P. Vásquez. También agradecemos a las per-sonas quienes revisaron los borradores de la bibliografía y de este manuscrito e hicieron adiciones, correcciones y comentarios: M. Alexiades, D. Davidson, L. Emmons, J. Groenendijk, J. Janovec, C. Kirkby, R. Leite Pitman, P. Murphy, J. Ohl, O. Phillips, M. Tobler, R. von May y D. Yu. La compilación de la bibliografía fue financiada por una beca otorgada a N. C. A. P. del Amazon Conservation Association, la Asociación para la Conservación de la Cuenca Amazónica y la Fundación Gordon and Betty Moore. El diseño y la dirección de la página web de la bibliografía fueron dirigidos por J. Janovec y J. Best del Instituto de Investigación Botánica de Texas (BRIT) y financiados por una beca otorgada a J. Janovec de la Fundación Gordon and Betty Moore.

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TriCholeiperiA peruensis n. sp.

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Rev. peru. biol. 15(2): 023- 026 (Febrero 2009)© Facultad de Ciencias Biológicas UNMSM ISSN 1561-0837

Tricholeiperia peruensis n. sp. (Nematoda, Molineidae) del quiróptero Lophostoma silvicolum occidentalis (Phyllostomidae)

en Tumbes, Perú

Marina Vargas1, Rosa Martínez2, Manuel Tantaleán3, Richard Cadenillas4 y Víctor Pacheco4

Tricholeiperia peruensis n. sp. (Nematoda, Molineidae) from Lophostoma silvicolum occidentalis (Chiroptera, Phyllostomidae) in Tumbes, Peru

1 Facultad de Ciencias Biológicas, Universidad Nacional Mayor de San Marcos, Ciudad Universitaria, Av. Venezuela s/n. E-mail [email protected].

2 Laboratorio de Parasitología de Fauna Silvestre, Facultad de Ciencias Biológicas, Universidad Nacional Mayor de San Marcos. Li-ma-Perú. Apartado postal 11-0058, Lima 11, Perú. E-mail [email protected].

3 Laboratorio de Parasitología. Facultad de Medicina Veterinaria. Universidad Peruana Cayetano Heredia. E-mail [email protected]

4 Departamento de Mastozoolo-gía. Museo de Historia Natural, Universidad Nacional Mayor de San Marcos.

ResumenEn el presente trabajo, se describe a Tricholeiperia peruensis n. sp. (Nematoda, Molineidae) en base a 25 especímenes colectados del intestino de 5 murciélagos de la especie Lophostoma silvicolum occidentalis de la localidad de Angostura, distrito Pampas de Hospital, departamento de Tumbes, Perú. La nueva especie se caracteriza por la morfología de la vesícula cefálica en forma de capuchón con escotaduras, por el tamaño y forma de las espículas cuyo extremo distal de la rama externa se divide en dos, de las cuales la rama interna sufre una nueva división; por la disposición de las costillas de la bolsa copulatríz donde, entre otros detalles, las antero y postero-ventrales están separadas y las externo-dorsales nacen cerca de la parte media del tronco dorsal y son gruesas.

Palabras clave: Tricholeiperia peruensis, Nematoda, Molineidae, Lophostoma silvicolum occidentalis, Phy-llostomidae, Tumbes, Perú.

AbstractIn the present work, Tricholeiperia peruensis. n sp. (Nematoda, Molineidae) is described on the basis of 25 col-lected specimens from 5 bat intestines of the Lophostoma silvicolum occidentalis species from Angostura, district of Pampas de Hospital, department of Tumbes, Peru. The new species is characterized by the morphology of the cephalic vesicle in the form of hood with recesses, for the size and form of spikes whose distal end of the external branch is divided in 2 from which the internal branch undergoes a new division; by the disposition of the ribs of the copulatory apparatus where, among others details, the pre- and post ventral ribs are separated and the external-dorsal ribs begin near the half of the dorsal trunk and are heavy.

Keywords: Tricholeiperia peruensis, Nematoda, Molineidae, Lophostoma silvicolum occidentalis, Phyllosto-midae, Tumbes, Peru.

IntroducciónEl Perú es un país que tiene una gran diversidad de quirópte-

ros (Hice et al. 2004) ocupando el segundo lugar en el neotrópico con 8 familias, 61 géneros, y más de 160 especies (Pacheco et al. 2007; Pacheco 2008); sin embargo, es muy poco lo que se conoce de su fauna parasitaria. Freitas & Ibañez (1963) describieron a Ochoterenatrema fraternum del estómago e intestino de Tadarida brasiliensis del departamento de La Libertad; posteriormente, Miranda (1965) estudió tremátodos y nemátodos también de Tadarida brasiliensis pero de la ciudad de Lima, anotando el hallazgo de Prosthodendrium scabrum (Caballero,1940) Caballe-ro,1943 y de Mollinostrongylus delicatus (Schwartz, 1928), desde entonces se han publicado, de manera esporádica, los resultados de algunas investigaciones realizadas en los departamentos de Ica (Mendoza et. al. 1997), Amazonas (Vaucher 1986), Loreto (Durette-Desset & Vaucher 1988, 1989; Vaucher & Durette-Desset 1999) y Cusco (Guerrero et al. 2002).

En el presente trabajo, se describe a Tricholeiperia peruensis n. sp. (Nematoda, Molineidae) colectada del intestino delgado de Lophostoma silvicolum occidentalis (Familia Phyllostomidae) procedente de la localidad de Angostura, distrito Pampas de Hospital provincia de Tumbes en el departamento de Tumbes.

Materiales y métodosEn setiembre del 2006, se capturaron cinco especímenes

de Lophostoma silvicolum occidentalis (Fam. Phyllostomidae) utilizando redes de niebla en la localidad de Angostura corres-pondiente al bosque seco ecuatorial, ubicado a 03°45’23”S, 80°23’15”W y 74 m de altitud en el distrito Pampas de Hospital

de la provincia de Tumbes. Se colectaron 25 especímenes de nemátodos del intestino delgado, que fueron fijados en alcohol de 70%. Para estudiarlos, se transparentaron en una mezcla de alcohol-fenol. Para examinar las espículas, previamente se disec-taron seis machos y las espículas obtenidas se montaron en medio de Berlesse. El synlophe se estudió seccionando transversalmente un macho y una hembra a la altura de la parte media del cuerpo, según recomendación de Durette-Desset (1983, 1985). Las medidas se expresan en milímetros anotando entre paréntesis el rango. Los dibujos se hicieron con la ayuda de una cámara lúcida Carl Zeiss. Los especímenes se encuentran depositados en la Colección helmintológica del Museo de Historia Natural de la UNMSM (MUSM).

Resultado

Tricholeiperia peruensis n.sp.

(Figs 1—9)

Descripción: basada en cinco machos y cinco hembras.

Macho

Mide 6,525 (6,225—7,6) con un ancho máximo de 0,134 (0,11— 0,14)en la parte media del cuerpo, ancho mínimo de 0,052 (0,05 —0,06) cerca de la región cefálica. El capuchón cefálico, con una escotadura ventral y otra dorsal, mide 0,05 de largo por 0,076 (0,07—0,09). Esófago muscular con 0,44 de largo (0,41—0,54). El anillo nervioso se ubica a 0,07 respecto a la región anterior (sólo se observó en un espécimen). No se

Presentado: 15/11/2008Aceptado: 07/12/2008 Publicado online: 26/02/2009

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Vargas et al.

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observó el poro excretor. El synlophe, uniforme en la parte media del cuerpo, está formado de 21 crestas dorsales y 25 ventrales.

La bolsa copulatríz tiene dos grandes lóbulos laterales y uno dorsal más pequeño; las costillas están dispuestas de la siguiente manera: las antero-ventrales y postero-ventrales están separadas y nacen de un tronco común, siendo las primeras curvadas an-teriormente; las laterales también nacen de un tronco común, donde las antero-laterales son más cortas y están fusionadas con las medio-laterales hasta cierta longitud, luego se separan curvándose anteriormente pero sin llegar al borde de la bolsa; las postero-laterales inicialmente se encuentran ligeramente se-paradas de las medio-laterales pero después se separan realizando un leve quiebre. Las externo-dorsales son gruesas, ligeramente curvadas y paralelas con las postero-laterales. Cada rama de la costilla dorsal se divide en dos pequeñas ramas, de las cuales solo la interna vuelve a sufrir una nueva división dando dos ramas pequeñas.

Las espículas son de igual longitud, miden 0,472 (0,41—0,56) llevan alas que se fusionan en la parte distal y se bifurcan en ramas externa e interna, la primera se divide en el extremo distal en dos pequeñas ramas de las cuales una de ellas vuelve a subdividirse; la rama interna solo se divide una vez en el

extremo distal.

Hembra

Mide 7,930 (6,087—9,025) de longitud con un ancho máxi-mo de 0,195 (0,11—0,24) a nivel de la región de la vulva. El capuchón cefálico tiene una longitud de 0,052 (0,05—0,058) por un ancho de 0,08.

El poro anal se abre a 0,119 (0,102—0,138) del extremo posterior. La región caudal presenta dos papilas y termina en una espina delgada de 0,039 (0,0375—0,04) rodeada de otras tres espinas gruesas, dos ventrales y una dorsal, las cuales varían en longitud: la primera ventral de 0,034 (0,025—0,037), la segunda de 0,034 (0,025—0,041) y la dorsal de 0,088 (0,022—0,0325). El synlophe es uniforme y compuesto de 18 crestas dorsales y 20 ventrales espaciadas regularmente a la altura de la parte media del cuerpo; se pudo contar de 11 a 12 crestas a nivel del ano.

Esófago muscular 0,432 (0,41—0,46) de longitud. No se observó el anillo nervioso.

Vulva ubicada a 5,82 (4,45—6,4) del extremo anterior y a 2,15 (1,64—2,62) del posterior, con dos labios musculares de diferente longitud, el anterior de 0,068 (0,065—0,07) y el posterior de 0,088 (0,082—0,1). El vestíbulo presenta 2 ramas

0,04 mm

0,1 mm

0,04

mm

0,03 mm

(1) (2) (3)

(6)(4) (5)

0,1 mm

0,2 mm

V

D

Figuras 1—6. Tricholeiperia peruensis n. sp. Macho adulto. 1. Región cefálica. 2. Corte del extremo cefálico mostrando las escotaduras dorsal y ventral. 3. Corte transversal en la parte media de la región corporal, mostrando el synlophe. 4. Espículas. 5. Extremo distal de las espículas. 6. Bolsa copulatriz mostrando la disposición de las costillas.

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TriCholeiperiA peruensis n. sp.

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de desigual longitud, la rama anterior, más grande, mide 0,216 (0,188—0,25) y la rama posterior 0,139 (0,142—0,162); los esfínteres son de igual longitud y miden 0,05 x 0,053 de ancho. Huevos ovalados no embrionados y de cáscara delgada, miden, dentro del útero, 0,097 de largo por 0,058 de ancho.

Huésped: Lophostoma silvicolum occidentalis (Fam. Phyl-lostomidae).

Localización: Intestino delgado.

Localidad: Angostura, Distrito Pampas de Hospital, provin-cia de Tumbes, departamento de Tumbes, Perú.

Holótipo: macho:MUSM N°2773

Alótipo: hembra:MUSM N°2774

Paratipo: MUSM N°2775

DiscusiónEl género Tricholeiperia Travassos, 1935 se caracteriza por

la forma de la vesícula cefálica, por la división en el extremo distal de las espículas, tamaño y disposición de las costillas de la bolsa copulatríz en el macho, longitud desigual de los vestíbulos y presencia de tubérculos en la cola de la hembra (Gibbson y Omah, 1991).

En América se han descrito 7 especies de Tricholeiperia: T. poeyi Barus & Valle, 1967 de Tadarida (Mormopterus) minuta, Cuba; T. proencai Travassos, 1937 de Noctilio leporinus, Brasil; T. leiperi Chitwood, 1938 de Trachops cirrhosus, Brasil; T. carnigiensis Chitwood, 1938 de Natalus mexicanus, México; T. trinidadensis Gibbons & Omah, 1991 de Natalus tumidiro-stris haymani, Trinidad; T. pearsei Chitwood, 1938 de Natalus mexicanus, México y Tricholeiperia sp. de Natalus (Nyctiellus) lepidus, Cuba; de ellas, solo Tricholeiperia trinidadensis es la que tiene mayor semejanza con Tricholeiperia peruensis n. sp. en la ramificación de la costilla dorsal de la bolsa copulatríz, pero difieren en el mayor tamaño del cuerpo de nuestros especímenes (machos 6—7 mm vs. 2,6—3 mm; hembras 6—7 mm vs. 4—5 mm) y consecuentemente de las diversas estructuras (vesícula cefálica, esófago, vulva, espículas y bolsa copulatriz); las espículas también son diferentes, pues en T. trinidadensis terminan en dos divisiones, en cambio en nuestro espécimen el extremo distal de la rama externa termina en dos divisiones de las cuales, la interna, sufre una nueva división originando 2 ramas de diferente longitud con una rama interna que continúa bifurcándose. Otras diferencias se aprecian en la forma y disposición de las costillas de la bolsa copulatríz; en efecto, mientras que en T. trinidadensis las costillas externo-dorsales nacen de la base anterior del tronco dorsal, son delgadas, curvadas y largas en T. peruensis nacen poco antes de la parte media del tronco dorsal, son gruesas y la curva-tura no es pronunciada; además, en T. trinidadensis cada rama de la costilla dorsal se divide en dos, de las cuales una se vuelve a dividir en dos ramas de diferente longitud, en cambio, en la nueva especie esta subdivisión origina 2 ramas muy pequeñas de igual longitud. También, en T. trinidadensis las costillas antero y postero ventrales están fusionadas hasta una cierta longitud y la antero y medio laterales están fusionadas en gran parte de su trayecto, lo que no ocurre en nuestro espécimen pues, en ambos casos, se encuentran separadas. Otro carácter morfológico que diferencia ambas especies es el synlophe a nivel de la parte media del cuerpo del macho y de la hembra, porque T. trinidadensis tiene 25 crestas de diferente tamaño (14 dorsales y 11 ventrales) y 32 crestas (15 dorsales y 17 ventrales) respectivamente; y en nuestro espécimen, por el contrario, se observan 46 crestas en el macho (21 dorsales y 25 ventrales) y 38 crestas en la hembra (18 dorsales y 20 ventrales) en ambas de igual tamaño.

Tricholeiperia peruensis n. sp. también se diferencia de las otras cinco especies americanas. Así, difiere de Tricholeiperia poeyi y T. proencai por la forma de la vesícula cefálica y los de-talles de la costilla dorsal, además carece del nódulo en la parte posterior de la bolsa copulatríz que presenta T. proencai; de T. carnigiensis y T. pearsei principalmente por las espículas que no son puntiagudas, además, por el mayor tamaño de la espículas

0,05 mm

0,1 mm

0,05 mm

V

D

(7)

(8) (9)

Figuras 7—9. Tricholeiperia peruensis n. sp. Hembra adulta. 7. Región vulvar en vista lateral, mostrando el vestíbulo con ramas des-iguales. 8. Corte transversal en la parte media de la región corporal, mostrando el synlophe. 9. Región posterior en vista ventral.

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Vargas et al.

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de T. pearsei (0,8 mm). Finalmente, aunque no se tiene una descripción morfológica detallada de T. leiperi, esta difiere de la nuestra por el mayor tamaño del cuerpo (9,3—11,5 mm) por lo que es la especie de mayor tamaño hasta la actualidad.

Por todas estas consideraciones, creemos que nuestro espéci-men corresponde a una nueva especie la que denominamos como Tricholeiperia peruensis por haberse encontrado en el Perú.

AgradecimientosLos autores agradecemos a Liz Huamani, Lisseth Saenz,

Mónica Alzamora, Carlos Mendoza, Jael Odar y Juan Carlos Jordán por participar en la colecta de los quirópteros. Esta inves-tigación ha sido realizada gracias a los proyectos de investigación de los profesores Rosa Martínez y Víctor Pacheco del Instituto de Investigación en Ciencias Biológicas Antonio Raimondi (ICBAR) y Consejo Superior de Investigación, UNMSM (Cod. N°71001231 y N°061001021); y de Richard Cadenillas Ordi-nola (Proyectos de la Asociación Peruana para la Conservación de la Biodiversidad, APECO N° 16-2006) y Bat Conservation International (BCI)).

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A new species of the wolf spider genus ArCTosA

Rev. peru. biol. 15(2): 027- 032 (February 2009)

Rev. peru. biol. 15(2): 027- 032 (Febrero 2009)© Facultad de Ciencias Biológicas UNMSM ISSN 1561-0837

A new species of the wolf spider genus Arctosa (Araneae, Lycosidae) from Southern Brazil

Estevam Luís Cruz da Silva1 & Arno Antonio Lise1

Nueva especie del género Arctosa (Araneae, Lycosidae) del sur de Brazil

1 Pontifícia Universidade Católica do Rio Grande do Sul (PUCRS), Museu de Ciências e Tecnologia (MCTP), Laboratório de Aracnolo-gia, Prédio 40, sala 167, Avenida Ipiranga, 6681, 90619-900, Porto Alegre, Rio Grande do Sul, Brasil. E-mail: [email protected]; [email protected]

ResumenSe describe e ilustra una nueva especie del género Arctosa C. L. a Koch, 1848, en base a material procedente de Sapiranga, sur del Brasil. Los miembros de este género por lo general excavan refugios pequeños en los bordes arenosos de los lagos, sin embargo, esta nueva especie se encuentra debajo de rocas en los bordes de rios pequeños. Se puede encontrar hembras con ootecas y machos durante todo el año, aunque son más abundantes en el período del verano.

Palabras clave: arañas, taxonomia, region Neotropical.

AbstractA new species of the wolf spider genus Arctosa C. L. Koch, 1847 is described and illustrated, based on material collected in Sapiranga, Southern Brazil. Members of Arctosa are known to build burrows in sandy lake shores, but this new species is found under the rocks on the margins of small streams. Females with eggsacs and males can be found all year, being more abundant in the summer period.

Keywords: spiders, taxonomy, Neotropical region.

IntroductionArctosa was proposed by C. L. Koch (1847) to include spiders

of medium to large size; they are swift runners with relatively keen eyesight. Most dwell in sandy places such as seashores or the banks of rivers and lakes, though some occupy heath or lichen habitats in high mountains or artic tundra (Dondale & Redner, 1983).

This genus occurs from Northern and Central America to South America. It was revised by Dondale & Redner (1983); twelve species were described or redescribed and illustrated. Platnick (2008) lists a total of 162 described species to the world. Two species are recorded from Brazil, A. humicola Bert-kau, 1880 (only female known) and A. pugil Bertkau, 1880 (only male known) and A. workmani (Strand, 1909) based on a female specimen from Paraguay. The careful examination of the illustrations and original descriptions of these two known species of Arctosa from Brazil and Paraguay showed that this previous species belongs to the genus Arctosa.

Dondale & Redner (1983) mentioned that Arctosa females do not carry the eggsacs attached to the spinnerets, instead, they keep them in holes excavated in the sand. However, females of the species here described were collected with the eggsac attached to the spinnerets (Fig. 2).

The objective of this work is to describe and illustrate a new species of Arctosa from Sapiranga, Southern Brazil.

Material and methodsThe material examined is deposited in Museu de Ciências e

Tecnologia (MCTP) da Pontifícia Universidade Católica do Rio Grande do Sul (PUCRS). The nomenclature of the male palpus and female epigynum structures follows Redner & Dondale (1983). To study the excised epigyna, the soft tissue was removed by a combination of dissection with a small surgical blade and immersion in the enzyme tripsine for 24 hours at 25 °C. The scanning electron micrographs (SEM) were made in Centro de Microscopia e Microanálises of Pontifícia Universidade Católica do Rio Grande do Sul. All the measurements are in millimeters.

The abbreviations related to eyes measurements, including di-ameter, interdistances and median ocular quadrangle are those routinely used in spider descriptions.

Arctosa sapiranga sp. nov.

Figs. 1—26

Types: Male holotype from Sapiranga (arroio Feitoria, 29°35’43”S; 51°02’56”W, 234 m), Rio Grande do Sul, Brazil, 19.II.2008, E. L. C. Silva leg., deposited in MCTP 19998. Female paratype, same locality, data and collector as holotype, deposited in MCTP 19999.

Etymology: The specific name is a noun, and refers to the type locality.

Diagnosis: The male of Arctosa sapiranga sp. nov. resemble those of A. serii Roth & Brown, 1976 (Dondale & Redner, 1983: 26, Figs. 57, 58) by the shape of the terminal and median apophysis, but can be distinguished by the longer and heavily sclerotized acute median and terminal apophysis (Figs. 6, 11, 12). And the female of Arctosa sapiranga is similar to A. perita (Latreille, 1799) (Dondale & Redner, 1983: 20, Figs. 46, 49) but differs on the shape of the spermathecae (Fig. 10).

Description: Holotype male. Total length 4,64. Carapace (Figs. 3, 4), 2,48 long, 1,86 wide, light brown, with dark bristles forming scattered lines, some sparse white bristles laterally, darker on cephalic area (Fig. 5). Clypeus light brown, darker anteriorly, with four long bristles, 0,02 high. Anterior eye row straight, 0,50 wide; posterior 0,76 wide. Eye diameters, interdistances, and median ocular quadrangle: AME 0,08, ALE 0,07, PME 0,22, PLE 0,18; AME-AME 0,10, AME-ALE 0,04, PME-PME 0,20, PME-PLE 0,26, MOQ 0,36 long, frontal view, anterior width 0,26, posterior width 0,64. Chelicerae light brown, bristly (Fig. 17); promargin and retromargin of fang furrow with three teeth equidistant and equal in size (Fig. 16). Endites, 0,15 long, 0,05 wide, light brown, serrula prominent (Figs. 14, 15). Labium brownish, darker at anterior margin,

Presentado: 02/10/2008Aceptado: 07/12/2008 Publicado online: 26/02/2009

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Cruz da Silva & Lise

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0.26 long, 0,24 wide. Sternum bristly, yellowish; 1,16 long, 1,10 wide. Legs light brown, with light brown annuli on femora, with bristles and setae (Figs. 19, 20); relative length: I-IV-III-II, I – femur 1,90/ tibia-patella 0,90/ metatarsus 0,60/ tarsus 0,36/ total 3,76; II – 0,62/ 0,70/ 0,52/ 0,38/ 2,22; III – 0,64/ 0,71/ 0,54/ 0,34/ 2,23; IV – 0,86/ 1,00/ 0,98/ 0,50/ 3,34. Bothrium conspicuous (Fig. 21). Glandular pore on the lateral of left leg I (Fig. 18). Tarsal claw with eight teeth (Fig. 22). Abdomen 1,70 long, hairy, dark brown, lighter anteriorly, with three dark bands at the posterior portion (Figs. 2, 3). Venter yellowish, scattered setae. Median and terminal apophysis of male palpus strongly sclerotized and acute at apex (Figs. 6—8, 11, 12).

Female (Paratype, MCTP 19999). Total length 6,65. Cara-pace 2,79 long, 2,12 wide, coloration as in the male. Clypeus brownish, 0,10 high. Anterior eye row straight, 0,56 wide; posterior 0,84 wide. AME 0,08, ALE 0,10, PME 0,24, PLE 0,19; AME-AME 0,12, AME-ALE 0,06, PME-PME 0,22, PME-PLE 0,10, MOQ, 0,40 long, frontal view, anterior width 0,28, posterior width 0,70. Chelicerae: brownish; promargin of fang furrow with three teeth, middle largest, proximal smallest, retromargin with three teeth equidistant and equal in size. Sternum as in the male; 1,16 long, 1,20 wide. Labium light brown, lighter at anterior margin; 0,30 long, 0,32 wide. Legs as in the male, relative length: IV-I-II-III, I – femur 1,70/ tibia-patella 1,90/ metatarsus 1,30/ tarsus 0,90/ total 5,80; II – 1,56/ 1,60/ 1,10/ 0,80/ 5,06; III – 1,40/ 1,58/ 1,20/ 0,84/

5,02; IV – 1,71/ 1,72/ 1,76/ 1,10/ 6,29. Abdomen 3,45 long, as in the male. Spinnerets (Fig. 23): ALS (Fig. 24) fulvous, with numerous piriform gland spigots (pi) and the major ampullate gland spigots; PMS (Fig. 25) fuscous brown, with numerous aciniform glands spigots (ac) and minor ampullate gland spigot (ma); PLS (Fig. 26) whitish, with numerous aciniform glands spigots (ac). Epigynum with deeply excavated atrium (Figs. 9, 13). Spermathecae short, rounded at apex (Fig. 10).

Variation: Three males, carapace length 2,48—2,66; 1,84—1,86 wide. Eight females, carapace length 2,76—3,05; 1,95—2,26 wide.

Other material examined: BRASIL, Rio Grande do Sul: Sa-piranga (arroio Feitoria), 1 female, 31.I.2004 (MCTP 19994), 1 female, 26.VI.2004 (MCTP 19995), 1 female, 28.XII.2007 (MCTP 19996), 2 males, 4 females, 19.II.2008 (MCTP 19997), all collected by E. L. C. Silva.

Distribution: Known only from the type locality (Fig. 1).

Natural history: Females carry eggsacs on spinnerets (Fig. 2). Males can be easily found under rocks in the shores of small freshwater streams all year long, but in the summer (December to March) both male and female adults are more abundant (field observation).

AcknowledgmentsWe wish to thank Dr. Charles D. Dondale and Dr. Volker

Figure 1. Type locality of Arctosa sapiranga sp. nov. in Southern Brazil.

Figure 2. Arctosa sapiranga sp. nov., female carrying an eggsac in Sapiranga, Rio Grande do Sul, Brazil (MCTP 19996).

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A new species of the wolf spider genus ArCTosA

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Figures 3—10. Arctosa sapiranga sp. nov. (3—5) Male, habitus: (3) dorsal view; (4) lateral view; (5) frontal view; (6-8) male, left palpus: (6) ventral view; (7) prolateral view; (8) retrolateral view; (9, 10) female genitalia: (9) epigynum, ventral view; (10) spermathecae, dorsal view. Ab-breviations: at, atrium; ct, copulatory tube; d, duct; e, embolus; ma, median apophysis; ms, medium septum; s, spermatheca; term, terminal apophysis.

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Cruz da Silva & Lise

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Figures 11—18. Morphological details of Arctosa sapiranga sp. nov. (11—12). Left male palpus: (11) ventral view; (12) palpal bulb, ventral view; (13) epigynum, ventral view; (14) left endite, posterior view; (15) detail of serrula; (16) left chelicera, posterior view; (17) setae of cheli-cera; (18) glandular pore of left leg I (white arrow). Abbreviations: at, atrium; ma, median apophysis; ms, medium septum; st, spermatheca; t, tegulum; term, terminal apophysis.

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A new species of the wolf spider genus ArCTosA

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Figures 19—26. Morphological details of Arctosa sapiranga sp. nov. (19) setae of left leg I; (20) chemosensitive setae of left leg I; (21) bothrium of left leg I; (22) tarsal claw of left leg I; (23) spinnerets, general view; (24) anterior lateral spinneret (ALS), arrow to pi; (25) posterior median spinneret (PMS), arrows to ma, ac and cy; (26) posterior lateral spinneret (PLS), arrow to ac. Abbreviations: ac, aciniform spigot gland; cy, cylindrical spigot gland; ma, minor ampullate spigot gland, pi, piriform gland spigot.

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Cruz da Silva & Lise

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Framenau for the help and suggestions. Maurício Paz França of Centro de Microscopia e Microanálises (CEMM) of PUCRS for the SEM images. This study was supported by “Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico” (CNPq N° 140282/2008-4 for ELCS).

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Conservación de primates en la cuenca del río Itaya

Rev. peru. biol. 15(2): 033- 039 (February 2009)

Rev. peru. biol. 15(2): 033- 039 (Febrero 2009)© Facultad de Ciencias Biológicas UNMSM ISSN 1561-0837

Caza y estado de conservación de primates en la cuenca del río Itaya, Loreto, Perú

Rolando Aquino1, Wagner Terrones2, Raúl Navarro2, César Terrones2 y Fanny M. Cornejo3

Hunting and conservation status of primates populations in the Itaya river basin, Loreto, Peru

1. Instituto de Ciencias Biológi-cas Antonio Raimondi (ICBAR), Facultad de Ciencias Biológicas, Universidad Nacional Mayor de San Marcos. P.O. Box 575, IVITA-Iqui-tos, Perú. Email Rolando Aquino: [email protected]

2. Centro Amazónico de Educa-ción Ambiental e Investigación (ACEER), Morona 517, Iquitos.

3. Museo de Historia Natural, Uni-versidad Nacional Mayor de San Marcos. Apartado Postal 14-0434, Lima 14, Perú.

ResumenEste reporte contiene información relacionada a la diversidad e impacto de la caza de los primates, así como las amenazas potenciales para sus poblaciones que habitan en la cuenca del río Alto Itaya. Está basado en censos por transectos y registros de caza llevados a cabo en seis comunidades. Como resultado de los cen-sos, fueron registrados 384 grupos pertenecientes a 9 de las 11 especies que habitan en el área de estudio, correspondiendo los mayores registros al pichico pardo (Saguinus fuscicollis Spix ) con 25,3%, huapo negro (Pithecia aequatorialis Hershkovitz) con 20,6% y mono choro (Lagothrix poeppigii Humboldt) con 15,9%. La densidad poblacional fue estimada para nueve especies, siendo Saimiri sciureus Linnaeus la más abundante con 18,2 individuos/km2, seguido por L. poeppigii con 15,5 individuos/km2 y S. fuscicollis con 10,5 individuos/km2; lo contrario ocurrió en Alouatta seniculus Linnaeus, cuya densidad fue estimada en 0,15 individuos/ km2. Del área de caza estimada en 600 km2 fueron extraídos un promedio anual de 262 ejemplares y cuya biomasa fue calculada en 1677,9. kg. Del total, 119 individuos equivalente al 45% correspondió a L. poeppigii, cuya presión de caza fue calculada en 0,19 individuos/km2. La aplicación del modelo de cosecha sugiere sobrecaza en poblaciones de A. seniculus, L. poeppigii y C. apella. La caza y la deforestación con fines agrícolas son las amenazas potenciales para las poblaciones de primates.

Palabras claves: Cuenca del río Itaya, primates, presión de caza, impacto de la caza, amenazas potenciales.

Abstract This report contains information related to the diversity and hunting impact of the primates, as well as the po-tential threats for the populations that inhabit the upper Itaya river basin. It is based on census by transect and hunting records carried out in six communities. During the census 384 groups belonging to 9 were observed of the 11 species that inhabit the study area. Most records corresponded to Saddle-back tamarin (Saguinus fuscicollis Spix) with 25,3%, saki monkey (Pithecia aequatorialis Hershkovitz) with 20,6% and woolly monky (Lagothrix poeppigii Humboldt) with 15,9%. Population density was estimated for nine species, being the squirrel monkey (Saimiri sciureus Linnaeus) the most abundant with 18,2 individuals/km2, followed by woolly monkey (L. Poeppigii) with 15,5 individuals/km2 and saddle-back tamarin (S. fuscicollis) with 10,5 individuos/km2; the opposite occured in red howler monkey (Alouatta seniculus Linnaeus) whose density was estimated in 0,15 individuals/km2. Of the hunting area estimated in 600 km2 were harvested an annual average of 262 individu-als, whose biomass was estimated in 1677,9 kg. Of them, 119 individuals equivalent to 45% corresponded to woolly monkey (L. poeppigii) whose hunting pressure was calculated in 0,19 individuos/km2. The application of the harvest model suggests overhunting in populations of red howler monkey (A. Seniculus), woolly monkey (L. Poeppigii) and brown capuchin monkey (Cebus apella). Hunting and deforestation with agricultural purpose are the potential threats for the primates populations.

Keywords: Itaya river basin, primates, hunting pressure, hunting impact, potential threats.

IntroducciónEntre los componentes de la fauna silvestre de la Amazonía

peruana, los primates constituyen fuente de proteína animal para los pobladores ribereños, por lo que son cazados para el consumo de subsistencia en sustitución a los ungulados y roedores gran-des, que por su mayor biomasa son destinados a la venta en los principales mercados del oriente peruano (Aquino et al. 2000), aunque algunas veces también tienen como destino la venta, en particular los denominados de gran tamaño como el choro (Lagothrix spp.)(Bodmer y Pezo 2000). En lo que concierne al nororiente peruano, los estudios realizados por Bodmer el at. (1997; 1999; 2000), Aquino et al. (2000; 2001; 2003) y de otros, dan cuenta de la sobrecaza en poblaciones de algunas especies, en particular de aquellas consideradas de tamaño grande como los maquizapas (Ateles spp.), choros (Lagothrix spp.) y mono aullador (Alouatta seniculus Linnaeus). La cuenca del río Alto Itaya no escapa a esta realidad; en ella se encuentran habitando diversas especies de la fauna silvestre, entre ellos los primates que están sujetos a la caza. De acuerdo con los mapas de distribución de Hershkovitz (1977, 1988), Aquino y Encarnación (1994), Rylands et al. (1995), Van Roosmalen et al. (2002) y la referencia de Alvarez y Soini (2000), en estos bosques estarían habitando

alrededor de 14 especies de primates, entre ellas el supay pichico (Callimico goeldii Thomas) y el tocón negro (Callicebus torqua-tus Thomas). Por otro lado, el único estudio sobre impacto de caza para la mencionada cuenca fue realizado por Aquino et al. (2007), mientras tanto las actividades de caza, extracción de hojas de irapay (Lepidocaryum sp.), extracción de madera de valor comercial (bajo la modalidad de concesiones forestales) y colecta de frutos silvestres es cada vez mayor, los que estarían generando serias alteraciones a los hábitats en desmedro de las poblaciones de primates y de otros componentes de la fauna silvestre, con riesgo incluso de extinción local de algunas especies si es que no se adoptan medidas correctivas que garanticen la conservación de la biodiversidad.

La carencia de información, en particular en lo que se refiere a inventarios, evaluación y presión de caza, nos motivó a la con-ducción del presente estudio, el mismo que se llevó a cabo de marzo del 2004 a diciembre del 2005 en la cuenca del río Alto Itaya. Los objetivos del estudio estuvieron orientados a: deter-minar las especies de primates que habitan en el área, evaluar el impacto de la caza en poblaciones de primates considerados de tamaño grande y mediano y analizar las amenazas potenciales a las que están expuestos sus poblaciones.

Presentado: 26/05/2008Aceptado: 03/08/2008 Publicado online: 26/02/2009

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Aquino et al.

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Área de estudioEl estudio comprendió principalmente la cuenca del río Alto

Itaya (Fig. 1), desde la altura de Luz de Oriente, penúltima co-munidad asentada en el río Alto Itaya, aguas arriba hasta muy cerca de las cabeceras del citado río. Este río tiene como prin-cipales afluentes a las quebradas Nauta, Maquizapa, Yanayacu, Miraflores y Agua Blanca. En el área, la fisiografía del terreno se caracterizó por la presencia de terrazas altas y colinas bajas con pendientes de hasta 60% de inclinación. En ellas, la cobertura vegetal se desarrolla en suelo areno-arcilloso, cuya composición florística compuesto por árboles de fuste casi rectos alcanzaron alturas entre 10 a 25 m, con algunos emergentes superiores a 35 m como pashaco (Parkia sp.), quinilla (Elaeoluma sp.) sacha caimito (Manilkara sp.) y machimango (Eschweilera sp.), entre otras. Entre las palmeras, sobresalieron por su relativa abundan-cia la pona (Socratea sp.), cashapona (Iriartea sp.), ungurahui (Oenocarpus sp.) y chambira (Astrocaryum sp.). El sotobosque estuvo poblado algunas veces por palmeras de irapay (Lepido-caryum sp.) y en otras por plantas herbáceas perennes. Piso del bosque generalmente cubierto por un colchón de hojarascas, particularmente en terrazas alta y cimas de colina baja. El bosque desde la orilla del río y quebradas hasta 5,0 km monte adentro presentó serias alteraciones como consecuencia de la extracción de especies maderables y de hojas de “irapay” y por la presencia de numerosos senderos de cazadores, algunos recientemente abiertos, donde la fauna nos pareció escasa, debido posiblemente a la alta presión de caza; mientras que más allá de los 5,0 km el bosque mostró un perfil menos alterado, pero igualmente fueron encontrados senderos de cazadores en uso, aunque la presencia de animales silvestres nos pareció relativamente más abundante.

Material y métodosCensos por transecto: fueron conducidos en ambas márgenes

del río Itaya y principales afluentes, desde la orilla hasta 7 km

hacia el interior del bosque y en algunos casos hasta más de 10 km. Para los censos fueron definidos siete estaciones de muestreo (Fig. 1), donde fueron abiertos de cuatro a cinco transectos, cada uno de 4 km de longitud. Los censos fueron de ida y vuelta, desde las 07:00 a 11:00 h y desde las 14:00 a 17:00 h (hora local). Cada grupo integrado por dos observadores realizaron recorridos a una velocidad promedio de 1 km/hora. Cada vez que hubo contacto con los primates se procedió a anotar en la libreta de campo la especie, número de individuos, distancia perpendicular del primer individuo observado al transecto, tamaño del grupo, altura con respecto a los estratos del bosque y actividad al momento de la observación. Un total de 1021 km fueron censados. Con excepción del mono aullador (A. seniculus), la densidad para el resto de especies fue analizada con el software DISTANCE versión 4.1. La densidad para el mono aullador fue estimada mediante la fórmula D=N/2dL (Burnham et al., 1980), donde D es la densidad de individuos/km2, N es el número de animales observados, L es la longitud censada en kilómetros, y d es la distancia perpendicular del observador al primer individuo avistado.

Registros de caza: Fueron llevadas a cabo en seis comunida-des asentadas a orillas del río Alto Itaya, para el cual contamos con la activa participación de los pobladores dedicados a la caza con fines de subsistencia. Estos registros permitieron estimar el área de caza y la presión de caza (individuos extraídos/km2). Al promedio de caza anual fue adicionado un 35% para compensar los animales extraídos por cazadores que desistieron en participar en el estudio y cuya caza no fue registrada.

Impacto de la caza: Para este propósito se usó el modelo de cosecha y fue aplicado para especies que usualmente son cazadas para el consumo de subsistencia, por lo tanto, fue excluido del análisis el pichico común (S. fuscicollis Spix). Con excepción del tocón negro (C. torquatus), tocón colorado (Callicebus discolor

620000 630000 640000 650000 660000 670000

9520

000

9530

000

9540

000

9550

000

Rio Itaya Villa Belen

Carbajal

28 de Enero

12 de Octubre Cahuide

Rio

Am

azonas

10 km

21

4

5

3

Luz del Oriente

7 6

Figura 1. Mapa de la Cuenca del río Itaya mostrando las estaciones de muestreo: 1) Quebraca Agua Blanca, 2) Seis Unidos, 3) Quebrada Yanayacu, 4) Quebrada Nauta I, 5) Quebrada Nauta II, 6) Quebrada Maquizapa y 7) Quebrada Miraflores.

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Conservación de primates en la cuenca del río Itaya

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I. Geoffroy & Deville) y fraile (Saimiri sciureus Linnaeus), el modelo de cosecha para el resto de primates usó información sobre productividad reproductiva de estudios previos realizados fuera del Perú. Para el huapo negro (Pithecia aequatorialis Hers-hkovitz), la proporción de hembras adultas reproductivamente activas fue determinada de 40 grupos, para el tocón negro de 28 grupos y para el tocón colorado de 35 grupos, todos observados de manera completa durante el estudio. La proporción de hem-bras adultas para ambas especies de Callicebus fue tomada del análisis de estructura poblacional de siete grupos completos de tocón colorado (Callicebus cupreus Spix) capturados en noviem-bre de 1989 en la cuenca del río Manití por el Proyecto Peruano de Primatología. Finalmente, la proporción de hembras adultas reproductivamente activas y hembras adultas en general para el fraile (S. sciureus) fue tomada de Ique (1990). Para determinar la sostenibilidad de caza fue asumido la recomendación de Bo-dmer et al. (1999), quienes consideran que los primates (salvo excepciones) son especies de vida larga, de reproducción lenta y por lo tanto asumen que solamente un máximo del 10% de su producción puede ser cosechado sosteniblemente.

ResultadosComo resultado de los censos, registro de caza y observaciones

adicionales, en la cuenca del río Alto Itaya fueron registradas 11 especies de primates haciendo uso de los diversos tipos de hábitats. De ellas, nueve fueron observadas durante los censos (Tabla 1) y dos fuera de ellos. Las especies excluidas de los censos fueron el mono nocturno o musmuqui (Aotus vociferans Spix) y el leoncito (Cebuella pygmaea Spix); la primera por su hábito nocturno y la segunda por su hábitat casi exclusivo de los bosques ribereños; además, ambas no son cazadas para el consumo de subsistencia, el musmuqui por su escasa o casi nula aceptación como “carne de monte” debido al fuerte olor desagradable que emanan de la glándula subcaudal y el leoncito por tratarse de un animal diminuto cuyo peso no supera los 150 g.

El nulo contacto con el supay pichico (C. goeldii) en más de 1000 km de longitud censada y el desconocimiento de este pri-mate por parte de los pobladores son argumentos suficientes para sostener que esta especie está ausente en la cuenca del río Alto Itaya. No obstante, a inicios de agosto del 2005 fue comprobada la presencia de esta especie entre el río Tigre y las cabeceras del río Alto Nanay muy cerca de la localidad de Intuto, donde dos de los autores (W. Terrones y F. Cornejo) observaron un grupo de cuatro individuos en asociación con el pichico común (S. fuscico-

llis), así como también un grupo de tocón negro (C .torquatus). El bosque donde se observó el grupo de supay pichico fue bastante similar a los existentes en el Alto Itaya, con la diferencia que la vegetación de tipo varillal seco, estuvo conformado por árboles de porte mucho más bajo; es decir, entre 15 a 20 m de alto en su mayoría, mientras que el piso estaba cubierto por un denso colchón de hojarascas que incluso dificultó las caminatas. Los registros obtenidos confirman que el tocón negro (C. torquatus) se encuentra habitando la cuenca del río Itaya, donde tiene como hábitat exclusivo la vegetación tipo varillal. En efecto, este tipo de vegetación está presente en ambas márgenes del río Alto Itaya, aún cuando en realidad se trataría de un varillal algo distinto a los existentes en la margen derecha del río Nanay. Este tipo de vegetación conformado por árboles de fustes delgados y casi recto se desarrollan más en suelo areno-arcilloso de color ocre y/o rojizo; cuyo piso en algunos casos estuvo cubierto por abundante hojarasca, particularmente en la cima de colina baja; mientras que el sotobosque se encontraba pobremente poblado por algunas plantas herbáceas perennes y por algunas especies de palmeras, entre ellas el irapay (Lepidocaryum sp.).

De los 384 grupos observados, los mayores registros corres-pondieron al pichico común (S. fuscicollis) con 25,3%, seguido por el huapo negro (P. aequatorialis) con 21,5% y el choro co-mún (Lagothrix poeppigii Humboldt) con 15,9% (Tabla 1); lo contrario ocurrió con el mono aullador (A. seniculus), con apenas un grupo observado, lo que indicaría que en este cuenca está casi extinta y cuya escasa población se encuentra refugiada en las cabeceras de las quebradas que dan origen al río Itaya.

Sin considerar al fraile o mono ardilla (S. sciureus) y al pichico común (S. fuscicollis), el tamaño de grupo estuvo en función a la distancia con respecto al curso del río Itaya y principales afluen-tes. Así, en bosques cercanos a los ríos y quebradas, los grupos eran más pequeños, habiendo observado hasta de cinco indi-viduos en el mono choro (L. poeppigii) y machín negro (Cebus apella Linnaeus), respectivamente; mientras que más allá de los 7 km de distancia y muy cerca de la naciente del río, los grupos eran mucho más grandes y menos ariscos, habiendo encontrado grupos de hasta 24 individuos en el mono choro (L. poeppigii), 16 individuos en machín blanco (Cebus albifrons Humboldt) y 13 individuos en machín negro (C. apella) (Tabla 1), por lo que se deduce que la mayor presión de caza está ocurriendo en bosques cercanos a los principales cuerpos de agua que sirven como vías de acceso para pequeñas embarcaciones y canoas.

Especies Nombre común Grupos observados % Tamaño de grupo

Rango de variación Promedio

Lagothrix poeppigii Choro 61 15,9 5—24 12,0 (n=22)

Alouatta seniculus Mono aullador 1 0,3 5,0 (n=1)

Cebus albifrons Machín blanco 22 5,7 13—16 15,2 (n=5)

Cebus apella Machín negro 13 3,4 5—13 9,0 (n=4)

Pithecia aequatorialis Huapo negro 79 20,6 2—8 3,5 (n=61)

Callicebus torquatus Tocón negro 39 10,1 2—5 2,7 (n=27)

Callicebus discolor Tocón Colorado 53 13,8 2—6 3,0 (n=49)

Saimiri sciureus Fraile 19 4,9 26—61 43,5 (n=2)

Saguinus fuscicollis Pichico pardo 97 25,3 3—7 5,2 (n=65)

Total 384 100,0

Tabla 1. Especies de primates y grupos observados durante los censos por transecto en la cuenca del río Alto Itaya.

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Aquino et al.

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La densidad poblacional fue analizada para nueve especies. De ellas, la densidad más alta correspondió al mono ardilla (S. sciureus) con 0,4 grupos/km2 y/o 18,2 individuos/km2, seguido por el choro (L. poeppigii) con 1,4 grupos/km2 y/o 15,4 indi-viduos/km2 y el pichico pardo (S. fusciicollis) con 2,0 grupos/km2 y/o 10,5 individuos/km2; mientras que la densidad más baja correspondió al mono aullador (A. seniculus) con apenas 0,03 grupos/km2 y/o 0,15 individuos/km2 (Tabla 2). Por otro lado, del área de caza estimada en 600 km2 fueron extraídos un promedio anual de 252 individuos correspondientes a ocho especies, que sumaron 1677,9 kg de biomasa extraída (Tabla 3). Sin considerar al mono aullador (A. seniculus), los registros también reflejan que la caza estuvo orientada hacia las especies de mayor biomasa. En efecto, del total de ejemplares cazados, 119 y/o 45,4% correspondió al choro (L. poeppigii), cuya presión de caza estimada en 0,198 individuos/km2 fue la más alta entre los primates (Tabla 3). En el mono aullador (A. seniculus), la presión de caza fue calculada en 0,013 individuos/km2 (Tabla 3), lo que corroboraría la escasa presencia de estos animales en el área de estudio.

El modelo de cosecha indica que existe sobrecaza en pobla-ciones del mono aullador (A. seniculus), choro (L. poeppigii) y machín negro (C. apella), cuya cosecha sobrepasó el 10% de la producción sugerida para los primates (Tabla 4). De ellas, la más impactada fue el mono aullador (A. seniculus), con más del 100% de producción extraída, lo que significa que la población base está siendo reducida por haber alcanzado niveles insostenibles. Lo

contrario ocurrió en poblaciones de machín blanco (C. albifrons), huapo negro (P. aequatorialis), tocón negro (C. torquatus), tocón colorado (C. discolor) y fraile (S. sciureus), cuya cosecha estuvo por debajo del 10% de la producción anual sugerida (Tabla 5), por lo tanto, está dentro de lo sostenible.

DiscusiónDe los resultados obtenidos, se puede afirmar que en la

cuenca del río Alto Itaya, las especies de primates de tamaño grande como el choro (L. poeppigii), se encuentran generalmente habitando más allá de los 7 km de distancia con respecto a la orilla y en ambas márgenes. Naturalmente esto ocurre cuando los animales se ven presionados por las actividades de caza, por lo que tienden a refugiarse en áreas más lejanas y poco accesibles. También es evidente que la caza está orientada principalmente hacia las especies de tamaño grande y mediano, aún cuando entre los registros de caza se encuentran especies de tamaño re-lativamente pequeño como el tocón negro (C. torquatus), tocón colorado (C. discolor) y el fraile (S. sciureus), este último con 0,8 kg de peso como máximo. Aún así, en los bosques de la cuenca del río Itaya con excepción del mono aullador (A. seniculus), to-davía existen poblaciones relativamente abundantes de primates, en particular del choro (L. poeppigii), machín negro (C. apella), machín blanco (C. albifrons), huapo negro (P. aequatorialis) y tocón colorado (C. discolor), cuyas densidades fueron superiores a los reportados por Aquino et al. (2000) para los bosques de altura de la cuenca del río Pucacuro y por Bodmer et al. (1999) para los bosques inundables de caza persistente dentro de la

Especies Densidad poblacional

Grupos/km2 % C.V. Indiv./km2 % C.V.

Lagothrix poeppigii 1,4 27,3 15,4 28,2

Alouatta seniculus* 0,03 0,15

Cebus apella 0,3 35,1 3,0 40,5

Cebus albifrons 0,45 22,6 6,8 24,9

Pithecia aequatorialis 1,5 34,8 7,8 28,0

Callicebus torquatus 1,2 27,5 2,8 28,9

Callicebus discolor 2,5 35,1 7,0 35,6

Saimiri sciureus 0,4 37,6 18,2 38,2

Saguinus fusciicollis 2,0 14,6 10,5 14,9

Tabla 2. Densidad poblacional estimada para los primates en la cuenca del río Alto Itaya.

*Densidad calculada a partir del método de anchura fija.

Especies Ejemplares extraídos % Peso bruto (kg)

Biomasa extraída (kg)

Presión de caza (Indiv./km2)

Lagothrix poeppigii 119 45,4 11,0 1309 0,198

Alouatta seniculus 8 3,0 8,0 64 0,013

Cebus albifrons 34 13,0 3,0 102 0,056

Cebus apella 26 9,9 3,5 91 0,043

Pithecia aequatorialis 24 9,2 2,0 48 0,04

Callicebus torquatus 18 6,9 1,5 27 0,03

Callicebus discolor 15 5,7 1,5 22,5 0,025

Saimiri sciureus 18 6,9 0,8 14,4 0,03

Total: 262 100,0 1677,9

Tabla 3. Promedio anual de extracción de primates del área de caza estimada en 600 km2 en la cuenca del río alto Itaya.

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Conservación de primates en la cuenca del río Itaya

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Reserva Nacional Pacaya Samiria. En cuanto al mono aullador (A. seniculus) y machín negro (C. apella), su escasa presencia podría estar relacionada aparte de la caza con factores ecológicos. En efecto, estas especies han demostrado mayor predisposición por los bosques inundables, particularmente aguajales densos y mixtos y los renacales (asociación de Picus spp.), donde se han reportado altas densidades incluso en áreas de persistente caza (Bodmer et al. 1997, 1999; Aquino et al. 2001, 2003), por coincidencia ausentes en el área de estudio.

Con excepción del machín negro (C. apella), el modelo de cosecha no indica sobrecaza para las especies denominadas de tamaño mediano y pequeño, lo cual coincide con los resultados obtenidos para los bosques inundables aledaños a las comuni-dades de Parinari y San Miguel (Aquino et al. 2003) y zonas de moderada y ligera caza de la cuenca del río Samiria (Aquino et al. 2001), pero difiere con los resultados obtenidos para el área de estudio de Maipuco, Nueva Esperanza y San Antonio (Bodmer et al., 1999), donde a excepción de C. apella, las demás especies se encontraban sobrecazadas. Este resultado conjuntamente con el de Aquino et al. (2001, 2003), indican que por el momento las especies de tamaño pequeño son las únicas que estarían soportando la presión de caza, al menos en lo que corresponde al nororiente peruano.

La diversidad de primates y de otros componentes de la fauna silvestre que habitan en la cuenca del río Alto Itaya está sujeto a las constantes amenazas que derivan de las actividades del hombre, muchas veces poniendo en grave riesgo su exis-tencia. De acuerdo con las observaciones realizadas in situ, las amenazas potenciales son la caza y la deforestación y en el corto plazo también lo serán las exploraciones sísmicas con miras a la búsqueda y explotación de hidrocarburos por cuanto la cuenca

del Alto Itaya se encuentra dentro del Lote 124 adjudicado a la Compañía petrolera Burlington Resources.

La caza es la principal amenaza potencial, actividad que ma-yormente tiene sus efectos negativos en poblaciones de primates considerados de tamaño grande; así lo demuestra este estudio y muchos otros realizados dentro y fuera de la Amazonía peruana (Bodmer et al. 1988, 1999; Peres 1990; Aquino et al. 2003). La caza no solamente es practicada por las comunidades asen-tadas, sino también por los denominados “madereros”, quienes indirectamente se han convertido en amenaza potencial para la sobrevivencia de los primates y de otros componentes de la fauna silvestre.

Las concesiones forestales otorgadas en la cuenca del río Alto Itaya por el Instituto Nacional de Recursos Naturales (INRE-NA) en abierta contradicción a los dispositivos legales vigentes de prohibición de la tala del bosque en cabeceras de cuencas han iniciado sus operaciones de extracción de madera de valor comercial a inicios del 2005. Los denominados “madereros”, afín de abaratar costos de operación, están recurriendo a la fauna silvestre para obtener la fuente de proteína animal, por lo que para garantizar la provisión diaria de “carne de monte”, cada brigada cuenta con cazadores profesionales, quienes cazan a los primates debido a que son más vulnerables por su relativa facilidad para descubrirlos. Es indudable que la escasa presencia de primates en los bosques cercanos al curso del río Itaya y de sus afluentes tiene mucha relación con la presencia de “madereros”, y de continuar la actividad madedera no cabe duda que en el mediano plazo habrán exterminado las poblaciones, incluso de los denominados de tamaño mediano y pequeño entre los que se encuentran dos especies con distribución geográfica restringida: el huapo negro (P. aequatorialis), con distribución al norte del

L. poeppigii A. seniculus C. apella C. albifons

Tamaño camada 1,0 1,0 1,0 1,0

N° gestac./año 0,51 0,51 0,571 0,571

Proporc. hembras adultas reprod. Activas 0,33,4 0,253,4 0,573,4 0,83,4

Proporción hembras adultas 0,33,4 0,33,4 0,33,4 0,293,4

Densidad (ind./km2) 15,4 0,15 3,0 6,8

Produc. Anual (indiv./km2) 0,69 0,005 0,29 0,89

Presión de caza (indiv./km2) 0,19 0,01 0,04 0,05

% Producción cosechada 27,5 200,0 13,7 5,6

1) Harvey et al.(1987), 2) Kinzey (1981), 3) Izawa (1976), 4) Defler (1979)

Tabla 4. Modelo de cosecha para primates de tamaño grande y mediano extraídos de la cuenca del río Alto Itaya.

P. aequatorialis C.torquatus C. discolor S. sciureus

Tamaño camada 1,0 1,0 1,0 1,0

N° gestaciones/ año 0,481 0,332 0,332 1,0

Proporción hembras adultas reproductivamente activas 0,7 0,46 0,57 0,59

Proporción hembras adultas 0,353,4 0,81 0,81 0,42

Densidad (ind./ km2) 7,8 2,8 7,0 18,2

Producción anual (indiv./ km2) 0,91 0,34 1,06 4,5

Presión de caza (indiv./km2) 0,04 0,03 0,02 0,03

% Producción cosechada 4,4 8,8 1,9 0,6

Tabla 5. Modelo de cosecha para primates de tamaño pequeño extraídos de la cuenca del río Alto Itaya.

1) Harvey et al.(1987), 2) Kinzey (1981), 3) Izawa (1976), 4) Defler (1979)

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Aquino et al.

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río Marañón, entre la margen izquierda del río Tigre y margen derecha de los ríos Curaray y Napo (Hershkovitz 1987) y el tocón negro (C. torquatus) (Fig. 2), con distribución al norte del río Marañón, entre la margen derecha del río Nanay y mar-gen izquierda del río Tigre, siguiendo la orilla izquierda hacia el norte hasta la quebrada Alemán, afluente izquierdo del río Pucacuro donde termina la vegetación de tipo varillal (Aquino, obs. pers.). Es oportuno recalcar que los ejemplares del tocón negro que habitan en esta parte de la Amazonía peruana pre-sentan marcadas diferencias fenotípicas con respecto a los que habitan entre las cuencas de los ríos Napo y Putumayo, por lo tanto, no correspondería a C. torquatus lucifer, sino más bien podría tratarse de un nuevo taxa, por lo que recomendamos los análisis de cariotipo y ADN para ambas poblaciones.

La deforestación constituye la segunda amenaza para la su-pervivencia de los primates. La tala y destrucción de los bosques está en estrecha relación con la actividad agrícola y de extracción de madera comercial; de ellas, la agrícola se puede considerar como la más importante, por cuanto se van asentado cada vez más grupos organizados hasta muy cerca de la cabecera del Itaya donde ya se han talado algunas hectáreas de bosques para convertirlos en campos de cultivo de pan llevar. La deforesta-ción también incluye la tala de árboles cuyos frutos constituyen recursos alimenticios para los primates, pero que el hombre en abierta competencia los cosechan de manera inapropiada para su expendio, los mismos que tienen gran demanda y aceptación en los mercados de Iquitos, particularmente leche huayo (Couma macrocarpa Barb. Rodr.), yahuar huayo (Rhigospira sp.) y masa-randúa (Micropholis sp.).

Si bien la exploración sísmica aún no se ha dado, ésta se convertirá en la principal amenaza potencial cuando inicien sus

actividades el 2009, por cuanto el tráfico aéreo, generación de ruidos, presencia de fuerza laboral, apertura de helipuertos, zonas de descarga e instalación de campamentos, apertura de líneas sísmicas, detonación de explosivos y muchas otras actividades relacionadas con la exploración sísmica tendrán sus efectos ge-nerando ahuyentamiento y alteraciones en los desplazamientos de los primates y de la fauna terrestre y arborícola en general, cuya consecuencia podría ser una drástica disminución de las poblaciones de primates y de otros componentes de la fauna silvestre en la mencionada cuenca.

Frente a estas amenazas urge la elaboración y aplicación de un plan de manejo integral que mitigue las amenazas, caso contrario las especies con mayor riesgo de extinción correspondería a los primates, entre ellos el tocón negro (C. torquatus), quien tiene como hábitat específico los varillales, los cuales se encuentran de manera dispersa en el área de estudio. Estos varillales ya están siendo seriamente afectados por la extracción del aceite caspi (Caraipa sp.), especie muy cotizada para construcciones de viviendas por su resistencia a las polillas.

AgradecimientoNuestro agradecimiento al Centro Amazónico para la Edu-

cación Ambiental e Investigación (ACEER) y a su representante Aura Murrieta por el apoyo económico oportuno. Al Consejo Superior de Investigaciones de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos por el cofinanciamiento. Nuestra gratitud a las autoridades políticas y moradores de las comunidades 12 de Enero, Carbajal, Luz de Oriente y Villa Belén por su activa participación y facilidades otorgadas durante las actividades de campo. Nuestra gratitud a los asistentes de campo con quienes compartimos gratas experiencias durante las exploraciones al interior del bosque.

Figura 2. Tocón negro (Callicebus torquatus), especie típica de varillal y con distribución restringida a los bosques aledaños entre los ríos Nanay, Itaya y margen izquierda de los ríos Tigre y Pucacuro.

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Conservación de primates en la cuenca del río Itaya

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CrAx gloBulosA en la Reserva Nacional Pacaya Samiria

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Rev. peru. biol. 15(2): 041- 049 (Febrero 2009)© Facultad de Ciencias Biológicas UNMSM ISSN 1561-0837

Estado de conservación de Crax globulosa en la Reserva Nacional Pacaya Samiria, Loreto

Antonio Yahuarcani1, Karen Morote2, Arsenio Calle3 y Miguel Chujandama

Conservation status of Crax globulosa in the National Reserve Pacaya Samiria, Loreto, Perú

1. Programa de Becas para Inves-tigación de Especies Amenazadas María Koepcke. Dirección postal: Calle Monitor Huáscar M-I L-37 San Antonio Iquitos, Perú. Email: [email protected]

2. Instituto de Conservación de la Amazonía del Perú. Dirección postal: calle Faning Nº 878,Iquitos, Perú. Email: [email protected]

3. Instituto de Conservación de la Amazonía del Perú. Dirección postal: Av Abelardo Quiñones 2483 Iquitos, Perú. Email: [email protected]

ResumenEntre los meses de mayo a julio de 2006 se determinó el estado de conservación del piurí Crax globulosa Spix, 1825 en la Zona de Amortiguamiento de la Reserva Nacional Pacaya Samiria. En las comunidades de Vista Alegre y San Pedro de Maypuco se recopilo información mediante talleres, encuestas, entrevistas y charlas que permitieron obtener información referente a la percepción y el conocimiento de los pobladores locales sobre la especie. En la comunidad de Vista Alegre se realizaron censos y observaciones. Crax globulosa en los periodos de creciente del río, prefiere el estrato superior del bosque, así como pequeños espacios de tierra de las restingas más altas; en vaciante ocupa todo el espacio de las restingas, prefiriendo los bosques cerrados de cochas y caños. Se observaron 22 grupos con 50 individuos, estimando su densidad entre 3 y 4 individuos/km2. El presente trabajo confirma la presencia de C. globulosa y su distribución en el bajo Ucayali.

Palabras claves: Crax, Paujil carunculado, Reserva Nacional Pacaya Samiria, Amazonia, Rio Ucayali, Rio Marañon.

Abstract Since May to July 2006 the state of conservation of the Crax globulosa Spix, 1825 was studied in the buffer zone of the National Reserve Pacaya Samiria. In the villages of Vista Alegre and San Pedro de Maypuco the information was gathered through workshops, surveys, interviews and lectures that provided information on the perception and knowledge of local people about the species. Censuses and observations were conducted in the community of Vista Alegre. Crax globulosa during periods of wet season prefers the upper forest and small areas of land locally known as the highest restingas; in dry season occupies the entire space of the restingas, preferring closed forests of lakes locally known as cochas and pipes. 22 groups and 50 individuals were ob-served, and its density was estimate in 3-4 individuals/km2. This work confirms the presence of C. globulosa, and its distribution in the lower Ucayali.

Keywords: Crax, Wattled Curassow, Pacaya Samiria Nacional Reserve, Amazon, Ucayali River, Marañon River.

IntroducciónLos crácidos representan una familia de grandes aves galliná-

ceas, confinadas a los trópicos del Nuevo Mundo desde México hasta el norte de Argentina. Se alimentan principalmente de frutas, semillas y otras partes de plantas. Las chachalacas y pau-jiles, donde se incluye a Crax globulosa Spix, 1825, dedican gran parte de su tiempo a escarbar en el suelo en busca de alimento, mientras que las pavas, raramente descienden al suelo. En Perú existen 15 especies de crácidos las 50 reportadas a escala mun-dial, de las cuales 5 están presentes en selva baja de la Amazonía (Clements y Shany 2001).

Crax globulosa conocida en la selva peruana como piurí, es una de las aves mayores del grupo de crácidos sudamericanos, su distribución comprende la selva baja de Colombia, Brasil, Perú, Bolivia y Ecuador (posiblemente extinto) y está considerada como una de las especies de crácidos con los requerimientos de hábitat más especializados (Hilty y Brown 1986). Esta especie habita los bosques de orilla, islas de los cursos inferiores de los ríos mayores de la cuenca amazónica, conocido como bosque de várzea (Junk y Furch 1985).

Crax globulosa es catalogada como especie vulnerable (VU), según Birdlife (2004), y aquí en Perú, se encuentra en peligro crítico (CR), según DS 034-2004-AG (INRENA, 2004). Esto sucede al igual que con otras especies de pavas y paujiles, debido a la destrucción de su hábitat por efecto de actividades antropo-génicas, incluida la cacería para el comercio ilegal. Esta especie ha sido reportada en Brasil, Bolivia y Colombia (Santos 1998;

Bennett et al. 2003; Alarcón y Palacios 2005). En la Amazo-nía peruana el único reporte sobre esta especie corresponde a Begazo y Aquino (1998), quienes reportaron a dos individuos cazados en la localidad de Nueva Esperanza, río Marañón, Re-serva Nacional Pacaya Samiria (RNPS). Sin embargo, existen numerosas comunicaciones personales, siendo la más reciente sobre su presencia en el curso inferior del río Yarapa, afluente del Amazonas, donde se avistó a un grupo de individuos a principios de 2006, (J. Díaz com. pers.).

De acuerdo a la información disponible, el presente trabajo se propuso estudiar a C. globulosa en el área de influencia de la comunidad de Vista Alegre, en la zona de amortiguamiento de la RNPS, para determinar parcialmente su distribución en el bajo Ucayali, conseguir información sobre aspectos bioecológicos y principales amenazas.

Área de estudioComprendió la confluencia que forman los ríos Marañón

y Ucayali. En el margen derecho del Ucayali se consideró la comunidad de Vista Alegre (73°27’36” W—04°31’05”S). En el río Marañón la comunidad de referencia fue San Pedro de Maypuco, ubicada en la margen derecha (75°03’58”W—04°45’10”S (Fig. 1)

Material y métodosEl estudio se realizó entre los meses de mayo a julio de 2006.

Mediante talleres de sensibilización, identificación de personas con sólidos conocimientos del piurí (cazadores o no), se siste-

Presentado: 23/03/2008Aceptado: 21/09/2008 Publicado online: 26/02/2009

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matizo la información económica, cultural e histórica del lugar, permitiendo conocer entre otras cosas las rutas de acceso a los principales hábitat de C. globulosa, toponimias de los lugares y las cochas de la jurisdicción.

Se condujeron censos de C. globulosa usándose el método de transectos lineales (Cullen y Valladares 1997). La metodología de los transectos en línea establece que se deben ubicar al azar las distancias, registrando los animales ubicados en ambos lados de la línea de transecto. La distancia máxima o distancia de trun-camiento en que se puede avistar a un individuo de C. globulosa se determinó en 40 metros. Los recorridos se hicieron entre las 07:00 y 17:00 h, a una velocidad aproximada de 1,5 km /h.

En el bajo Ucayali, se definieron dos zonas de estudio: a) Isla Puerto Prado, en el lado izquierdo del río Ucayali y b) Cochas Chonta y Shushuna situadas en el lado derecho (Fig. 1).

Los datos recolectados fueron los siguientes: lugar y hora de encuentro con la especie, tamaño del grupo, características del grupo, hábitat y vegetación predominante. Los registros de avistamiento se ingresaron en el programa Series de Fourier del paquete estadístico Bioestat (Ayres, et al. 2004) para estimar las densidades de las unidades muéstrales de ambos lados del río. Complementariamente al presente trabajo se elaboró una lista referencial de especies dominantes o comunes de flora presentes en las zonas, para lo cual se utilizaron claves y guías de campo, basándonos en las referencias de Vásquez (1997). En el caso de algunas especies de fauna, para mamíferos se utilizaron las refe-rencias de Emmons (1990), para aves se usaron las referencias de Hilty y Brown (1986) y Clements J.F. y Shany N. (2001).

ResultadosInformación recopilada mediante talleres, encues-tas, entrevistas y charlas

Conocimiento local de Crax globulosa. Se realizaron tres talleres de sensibilización durante los cuales se identificaron a 28 personas mayores de edad de las comunidades de Vista Alegre y San José de Paranapura en el bajo Ucayali y San Pedro de Maypuco en el río Marañón. Por el patrón cultural y el rol de la cacería en las comunidades amazónicas, el 64,3% de las encuestas se aplicaron a los varones y el 35,7% a las mujeres. El 67,8% (19 individuos) tenían entre 20 a 60 años y el 32,2% (9) entre 61 y 80 años (Tabla 1). Esta discriminación se dio en el primer caso porque la cacería es una actividad principalmente masculina, y en el segundo caso porque, aunque las personas de avanzada edad no participan activamente en las labores de la comunidad, sí poseen un gran conocimiento empírico.

Todos los encuestados confirmaron la presencia de C. glo-bulosa en los lugares de estudio, un 89% coincide en que los hábitats de la especie son las restingas y orillares, mientras que el restante 11% afirma que lo son los orillares y bajiales. Asi-mismo, los encuestados mencionaron que esta especie utiliza los bosques de bosques de las restingas y llanuras (bajiales) para su reproducción, refugio, comida y descanso.

El 100% de los encuestados refiere haber observado a C. globulosa en estado adulto, además de juveniles y crías. La carac-terística principal que los encuestados destacan para identificar a C. globulosa es la cresta de la cabeza, su canto y su forma de volar, la forma indirecta en que confirman su presencia es por las escarbaduras que realiza en el suelo.

Los cazadores en el bajo Ucayali refieren mayoritariamente que las crías fueron observadas en la época de vaciante (junio- septiembre), siendo septiembre el mes más referido; mientras que en el Marañón fueron observadas de junio a diciembre, especialmente entre junio y julio. Sin embargo, el 20% de los encuestados en el bajo Ucayali desconocía su temporada repro-ductiva. En cuanto a los adultos y juveniles, la población local refiere que pueden ser observados durante todo el año.

El 46% de todos los encuestados confirmó haber encontrado nidos de C. globulosa tanto en restingas y bajiales, pero sobre todo al centro del bosque; y que la especie prefiere los shimbillales, shiringales, capironales y sogales.

La mayoría de los encuestados de edad avanzada (61—80 años) indica que ha cazado al ave adulto, este número disminuye con la edad, lo que indica una creciente tendencia en la gente joven de no cazar a esta ave. Un 32% manifestó que ha tenido la experiencia de criar a C. globulosa.

Vista Alegre

Nauta

San Pedrode Maipico

60 km

Río Ucaya

li

Río Marañon

94400009460000

94800009500000

660000620000580000540000500000

Isla Puerto Prado

San José de Paranapura

Restinga Ruiro

Restinga Mauca

Zona norte Restinga Palpal

Zona centro Restinga Palpal

Restinga Chonta

Restinga Shushuna

Vista Alegre

Mariscal Castilla

Río Marañon

Río Ucayali

665000 675000

95100009500000

Zona de muestreo

Figura 1. Ubicación del área de muestreo en el estudio del estado de conservación de Crax globulosa en la Reserva Nacional Pacaya Samiria, Loreto, Perú.

Comunidad Varones Mujeres Subtotales

Vista Alegre, río Ucayali 12 4 16

San José de Paranapura, río Ucayali 5 1 6

San Pedro de Maypuco, río Marañón 6 0 5

Totales 23 5 28

Tabla 1. Pobladores encuestados durante el estudio del estado de conservación de Crax globulosa Reserva Nacional Pacaya Samiria, 2006

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En ambas cuencas el 35% de los encuestados habían cazado a C. globulosa, siendo el registro de caza más cercano abril de 2006 (3 adultos), en Vista Alegre, bajo Ucayali. Esta ave es vendida solamente en la comunidad, sin embargo, el destino de la caza es preferentemente para consumo local. La caza se realiza solamente con escopeta. El 75% de los encuestados en ambas cuencas afirma que la especie está por acabarse, mientras que el 25% lo desconoce o no lo considera. También se cazan las crías para venderlas como mascotas.

Usos tradicionales de C. globulosa. En las entrevistas se menciono que esta especie es usada en la medicina tradicional y artesania. Se manifestó que la membrana interna de la molleja se usa para curar la catarata. Los huesos molidos y disueltos en agua se usan para tratar el reumatismo y el “cutipado” (energía negativa que transmite una persona o animal a un recién nacido o una mujer en gestación). Con las plumas de la cresta se fa-brican adornos para los collares, pulseras y aretes; mientras que las plumas de la cola sirven para hacer abanicos. Los artesanos que hacen esculturas de madera también usan las plumas de la cresta, las mismas que extraen junto con la piel y las pegan en las esculturas del ave que fabrican. Las plumas también se exhiben en las paredes como adorno. En décadas pasadas, eran usadas como adorno de las gorras de las estudiantes y el pico se usaba como puntero del collar.

Datos históricos de la caza de C. globulosa y actividad maderera. Los entrevistados manifestaron que hace medio siglo en la zona usaban pucuna, abancarga y retrocarga para cazar a los animales; C. globulosa abundaba en las zonas alrededor de las comunidades. En el bajo Ucayali abundaba en el río Yarapa y las islas cercanas. En el sector de San Pedro de Maypuco en el Marañón, ocupaba las islas cercanas llegando hasta Nueva California. En los últimos diez años el valor de un ejemplar cazado no ha variado mucho, antes se vendía a 8 soles y ahora ocasionalmente se vende de 10—15 soles.

Estas zonas han sido explotadas por los madereros los últimos 50 años, los antiguos refieren que en esta zona se han terminado la lupuna, cedro, caoba, canela moena, palta moena y capinurí. Desde hace 10 años se viene explotando la cumala, capirona y quillosisa. Actualmente se extraen maderas blandas como catahua y moena para la fabricación de canoas.

Percepción local sobre el estado de conservación de C. glo-bulosa. Los pobladores opinan que C. globulosa es muy buscado y que cada año su población acabándose, su área de distribución se ha reducido porque la gente hace chacras, extrae madera y corta los árboles que proveen de frutos a esta ave. Hace 30 años los grupos que se observaban eran mayoritariamente de 12—15 animales, ahora los grupos son más pequeños (3—6 individuos). Como los animales de tierra mayores majás, sajino, sachavaca,

añuje, carachupa y mono coto) ya parecen estar ausentes en las restingas, ahora la presión de caza sobre C. globulosa es mayor.

Una pregunta clave de las encuestas relacionada con esta percepción fue la siguiente: ¿Como podríamos hacer para que el piurí no se acabe?, la población respondió: 61%, no matándolo, poniéndose de acuerdo las comunidades; 25%, propuso crear conciencia o sensibilizar a los cazadores para evitar que se ter-mine. De acuerdo a esto, según la edad, se observa una actitud más proteccionista por parte de la gente de edad avanzada, de quienes obtuvimos más información.

Área de distribución, bajo Ucayali. De acuerdo a la infor-mación recogida, por el norte C. globulosa está presente hasta los bosques del lado derecho del Amazonas (coordenadas UTM 677014/ 9527979) frente a las comunidades de Puritania y San Joaquín de Omaguas y por el sur llega hasta el punto de divisorias de aguas del Ucayali con el Canal del Puinahua (co-ordenadas UTM 534590/ 9342304). Esta área probablemente puede ampliarse a otras cuencas de ríos que afluyen al Ucayali.

Su rango de dispersión lateral, dependiendo de las condicio-nes del hábitat, puede llegar hasta 5 km bosque adentro desde las orillas del río. Su patrón de dispersión no es continua, C. globulosa formaría núcleos poblacionales en los lugares donde los orillares reúnen las condiciones básicas de hábitat y refugio.

Área de distribución, río Marañón. Su distribución en esta zona se da por el margen izquierdo (sector norte), en el ámbito de influencia de los caños Carachamal y Yanayacu (incluidos Huapapa y Shansho); por el margen derecho (sector sur), alcanza hasta el ámbito de influencia de la cocha Pinchi. Además, está presente en la isla Colombia, aguas arriba, y en la isla Gallinazo, aguas abajo, de San Pedro de Maypuco respectivamente. En esta zona asumimos que su distribución está limitada por la presencia de aguajales en ambas orillas del Marañón, que no es característico de su hábitat.

Censos en el bajo UcayaliSe totalizaron 65 km de recorrido en ambos lados del río

Ucayali. Se abrieron tres trochas en el lado izquierdo (isla Puerto Prado) y dos trochas en el lado derecho. Todas las trochas se abrieron por el centro siguiendo la dirección longitudinal de las restingas. Los lugares de muestreo y avistamiento de C. globulosa se presentan en la Tabla 2.

Características generales de los sitios de los censos. En ambos lados del río Ucayali, los censos se ejecutaron en los bosques de restinga baja y llanura. La llanura está poblada por especies vegetales emergentes que superan los 35 m de altura; entre las especies predominantes tenemos a la catahua (Hura crepi-tans), capinurí (Helicoptylis scabra), ojé (Ficus insipida), punga (Pseudobombax munguba) y comunidades monoespecíficas de

Lugar N.º trochas Longitud (km) Repeticiones Total km

Isla Puerto Prado, orilla izquierda del UcayaliRestinga Paltal 1 3 8 24Restinga Mauca 2 2 4 8Restinga Ruiro 3 3 5 15

Vista Alegre, orilla derecha del UcayaliRestinga Chonta 4 3 4 12

Restinga Shushuna 5 3 2 6

Tabla 2. Trochas recorridas en el estudio de Crax globulosa en la Reserva Nacional Pacaya Samiria, Loreto, 2006

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ñejilla (Bactris sp.). Las restingas bajas están dispuestas en fajas angostas, cuyo ancho varia entre 40 a 100 m y longitudes que varían entre 2 a 5 km. Estas restingas, relativamente pequeñas en extensión, se encuentran en el interior de ambos lados del río Ucayali, entre chavascales y bosques de desborde. En las restingas la vegetación es mucho más tupida que en la llanura, destacando algunas comunidades de capirona (Calycophyllum spruceanum) y ñejilla (Bactris sp.), así como diversas especies de lianas y un tipo de bambú conocido localmente como marona. En la Tabla 3 se resumen las características de los sitios estudiados.

Zonificación del área de estudio. En la Tabla 4 se presenta la zonificación del área de estudio. El área total se estimó en 80 km2, el 78,8% (63,04 km2) correspondió a la orilla izquierda y el 21,2% (16,96 km2) a la orilla derecha, en esta área se incluyen los centros poblados de Vista Alegre, San José de Paranapura y Mariscal Castilla y los sitios donde desarrolla la agricultura, los barriales y áreas abiertas o chavascales. El área potencial de hábitat de C. globulosa se estimó en base a la revisión de mapas de cobertura vegetal y a los recorridos en el campo, su extensión representa el 27,9% (17,58 km2) en el lado izquierdo y el 55% (9,32 km2) en el lado derecho del Ucayali del área de estudio.

El área de uso de C. globulosa se definió en base a la informa-ción proporcionada por los pescadores y cazadores del lugar y por las huellas en el terreno de los grupos estudiados, que en este caso representa sólo el 10% (1,75 km2) en el lado izquierdo y el 19% (1,77 km2) en el lado derecho del Ucayali del área potencial. Del mismo modo, el tamaño del área de muestreo representa el 7,4% (1,30 km2) y el 6,7% (0,62 km2) de las áreas potenciales respectivas, que en tamaño son mayores a la muestra mínima establecida para los censos con animales silvestres que es el 5% del área estudiada (Cullen y Valladares, 1997).

Registro de individuos/grupos. Los grupos e individuos obser-vados en el lado izquierdo fueron el doble de los observados en el lado derecho del Ucayali; esto está relacionado con la intensidad del censo y la mayor cobertura del muestreo.

Lugar Caracteristicas Amenazas

Zona norte, restinga Paltal UTM 671686/9505231

Restinga baja, inundable en un 95%, unos 150 m en promedio de amplitud en vaciante y 30 m en creciente, 5 Km de longitud. Bloques de tierra (hormigueros). Refugio de fauna en época de creciente.

Accesible a cazadores y pesca-dores por la zona norte (Poza cocha) y por el este caminando desde el Ucayali, en vaciante.

Zona centro, restinga Paltal UTM 672149/9504388

Características similares a la zona anterior. Además, existen en este punto árboles de palta, pandisho, macambo y huito. Aquí se avis-taron dos grupos y un bañadero. Antiguos frutales abandonados

Accesible a cazadores y pesca-dores por la zona norte (Poza cocha) y por el este caminando desde el Ucayali.

Restinga Mauca UTM 671770/ 9504416

Restinga baja, inundable 100%, comunidades de ñejilla, renaco, capinurí,quinilla, ayahuma, shimbillo y tamamuri. En las inme-diaciones se avistó una pareja adulta, con crías de dos semanas de nacidas.

Accesible a pescadores por la zona norte (Poza cocha) y por el este caminando desde el Ucayali.

Restinga Ruiro UTM 671292/ 9503339

Restinga baja, inundable 100%, comunidades de ñejilla, renaco y marona. Árboles emergentes, destacan tamamuri, capinurí, catahua, capirona, cumala y quinilla.

Zona de pesca de San José de Paranapura, acceso de pescadores por la zona de Poza cocha.

Restinga Chonta UTM 673989/ 9505905

Restinga baja, inundable 100%, comunidades mixtas de ñejilla y chontilla, emergen capinurí, capirona, insira, ojé, quinilla, ayahuma, punga y pashaco.

Accesible a pescadores por trocha desde el río. Extracción de mader-ajes.

Restinga Shushuna Restinga baja, inundable 100%, comunidades de ñejilla y chontilla, sogales y manchales de capirona. Emergen capinurí, capirona, insira, ojé, quinilla y ayahuma.

Acceso de pescadores por el lado este de la quebrada Yarapa.

Tabla 3. Características del bosque en las áreas de avistamiento de Crax globulosa, bajo Ucayali, Reserva Nacional Pacaya Samiria,2006.

Categorías Lado Izquierdo (Isla Prado)

Lado Derecho (Vista Alegre-Castilla)

Área de estudio 63,04 16,96

Área Potencial 17,58 9,32Área de uso

(home range) 1,75 1,77

Área muestreada 1,30 0,62

Tabla 4. Zonificación del área del estudio de Crax globulosa en la Reserva Nacional Pacaya Samiria, Loreto, 2006. Valores km2.

Variables Lado izquierdo Ucayali

Lado derecho Ucayali

N.° grupos observados (n) 15 7

N.° individuos observados (N) 36 14

Tamaño medio/ grupo (s) 2,46 2,00

Distancia perpendicular media (m) 35,385 32,50

Distancia perpendicular máxima (m) 40 40

Suma total de transectos en km 47 18

Tabla 5. Resultado de los censos de de Crax globulosa en la Reserva Nacional Pacaya Samiria, Loreto, 2006

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Estimación de densidades. En las tablas 6 y 7 se muestran las densidades de la población (individuos y grupos) de C. globulo-sa en el bajo Ucayali, obtenidas por el método de las series de Fourier. La densidad de individuos fue de 3 (2,997) en el lado izquierdo y 4 (3,965) en el lado derecho del Ucayali, mientras que la densidad de grupos fue de 1 (0,823) en el lado izquierdo y 2 (1,514) en el lado derecho del Ucayali. Se registraron en total encuentros con 22 grupos y se logró contar 50 individuos (Tabla 8). Asimismo, se logró determinar el sexo de 25 individuos (9 machos y 16 hembras).

Tamaño de los grupos y uso del espacio. Se observaron prin-cipalmente grupos de hembras, usualmente por observación de huellas. El mayor grupo avistado fue de seis individuos en la zona central de la restinga Paltal, a fines de julio; este grupo estaba integrado por tres machos, dos hembras y un individuo no identificado. En julio se tuvo encuentros preferentemente con grupos machos. Los cazadores confirman que se escucha silbar a los machos con mayor frecuencia y ayudan a las hembras en la búsqueda de su alimento.

En el bajo Ucayali, C. globulosa se mueve formando grupos de 2—6 individuos; durante los censos realizados pudimos encontrarlo en los bosques de las restingas más centrales, en las islas que forma el Ucayali al cambiar su cauce principal.

La zona central de la restinga Paltal es el lugar donde encon-tramos el mayor número de grupos de C. globulosa, esta faja de tierra no inundable, es uno de los lugares más frecuentados por la especie en toda la zona de la isla Puerto Prado. La distancia promedio que existe entre la orilla del río y los lugares de avis-tamiento es de unos 3,5 km.

De acuerdo a las observaciones de campo, sostenemos que la restinga Paltal, Playa cocha y Mauca cocha son las áreas centrales de la población de C. globulosa en isla Puerto Prado. El área de dispersión corresponde a la restinga Ruiro por el noroeste y la restinga adyacente a Adelín cocha por el este. En el lado derecho del Ucayali, el área principal de los grupos corresponde al norte de las restingas Chonta y Shushuna. En algunas oportunidades, los grupos de C. globulosa de la restinga Shushuna fueron vistos en el capironal localizado a un kilómetro y medio al este de la comunidad de Vista Alegre.

Hábitat. Crax globulosa en época de creciente, en el bajo Ucayali, ocupa el estrato superior del bosque (dosel y subdosel), donde se provee de alimento, mientras que en algunas zonas no inundadas baja al suelo. En vaciante frecuenta las orillas cenagosas (tahuampas) de cochas y caños. En el bajo Ucayali, C. globulosa habita en el complejo de orillares, su hábitat es muy dinámico, sujeto a los factores de erosión y sedimentación del río principal. Estas áreas generalmente están debajo de los 120 m del nivel del mar y la dinámica fluvial aquí es el factor determinante para las especies de fauna. Por ejemplo, en la isla Puerto Prado, C. globulosa se localiza principalmente en las res-tingas bajas y angostas, rodeadas por pequeñas cochas y caños angostos, localmente llamadas islas.

La vegetación en las restingas está conformada por especies adaptadas al ciclo hidrológico de creciente y vaciante; entre ellas existen especies que por ser dominantes en algún estrato del bosque, determinan los nombre locales de las comunidades vegetales asociadas con estos ambientes como se muestra en la Tabla 9. Otras especies que dominan los ambientes pantanosos y bajos son la huiririma (Astrocaryum jauari), cortadera (Scleria secans), tamara (Leonia glycycarpa) y diversas lianas.

Variables Lado izquierdo Ucayali

Lado derecho Ucayali

Distancia perpendicular máxima (m)

40 40

Densidad de individuos/km2 3 (2,997) 4 (3,965)

Patrón de desviación 0,735 1,453

Intervalo de confianza 95% 1,557 <= u <= 4,437 1,117 <= u <= 6,812

Número total de individuos (n) 36 14

Distancia total inventariada (m) 47000 18000

Tabla 6. Estimado de densidad de Crax globulosa (individuos/ km2). Método de series de Fourier, Reserva Nacional Pacaya Samiria, Loreto, 2006

Variables Lado izquierdo Ucayali

Lado derecho Ucayali

Distancia perpendicular máxima (m)

40 40

Densidad de grupos / km2 1 (0,823) 2 (1,514)

Patrón de desviación 0,404 1,539

Intervalo de confianza 95%

0,031 <= u <= 1,615 0,000 <= u <= 1,504

Número total de grupos 15 7

Distancia total inventariada (m) 47000 18000

Tabla 7. Estimado de densidad de Crax globulosa (grupos/ km2). Método de series de Fourier, Reserva Nacional Pacaya Samiria, Loreto, 2006

Lugar Tamaño muestra (km) Total grupos Total individuos Total de machos Total de hembras

Isla Puerto Prado 47 15 36 8 13Restinga Chonta 12 5 9 1 3Restinga Shushuna 6 2 5 - -Totales 65 22 50 9 16

Tabla 8. Totales de los censos en el estudio de Crax globulosa en la Reserva Nacional Pacaya Samiria, Loreto, mayo-junio 2006.

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Otro detalle que se debe destacar, es que estos ambientes también son frecuentados por otros grupos de aves, específica-mente Ophistocomus hoazin (shansho). Estas aves, de acuerdo a los expertos locales, anidan en estos bosques y advierten al piurí de la presencia de extraños, sobre todo el hombre. En el área de estudio todas las restingas son cubiertas por agua por sobre un metro de profundidad en el periodo de creciente del Ucayali y Marañón, excepto la restinga Paltal, que mantiene espacios cortos llamados localmente “bolas de tierra”; estos espacios son fajas de tierra de hasta veinte metros de ancho dispersas a lo largo de la zona central, ocupados por hormigueros de curuhuinsi

(Atta sexdens). Aquí se observaron huellas de carachupa (Das-sypus novemcinctus), shihui (Tamandua tridactila), oso bandera (Myrmecophaga tridactila), tigre (Panthera onca), nidos en tierra de tiohuacuro (Buconidae) y buduc (Trogon sp.).

En cuanto al bosque primario alto, destacan las especies emergentes que se muestran en la Tabla 10, además de una especie conocida localmente como cotohuayo.

Comportamiento. Es frecuente encontrar depresiones de tie-rra, donde estas aves escarban, conocidos por los expertos locales como “bañaderos” o “colpas”, una costumbre similar a la que

Fitonimia Característica

ChicosalComunidades mono-específicas o mixtas de cañabrava (Gyneterium sagittatum) y pájaro bobo (Tessaria integrifolia), en estos lugares pasan la creciente el sachacuy, cono cono y aves de orilla. En este tipo de suelo se da la agricultura de pan llevar: frejol, maíz, maní y otros.

CeticalComunidades mono-específicas de cetico (Cecropia sp.) ubicadas en el mismo estrato de suelo que el chicosal o detrás de éste, formando fajas hasta de 50 metros de ancho. Aquí vive el perezoso y se encuentran los nidos del comején, donde el pihuicho hace su nido en época de reproducción.

Gramalotal Comunidades mono-específicas de gramalote (Passpalum sp.), principal alimento y refugio del ronsoco (Hydrochaeris hydrochaeris). Se presenta en fajas hasta de 10 metros de ancho, alternándose con los ceticales.

Platanillal

Comunidades de heliconias: platanillo, bijao, shitulli y mishky panga (Familia Zingiberáceas). Abunda en las orillas de cochas cerradas y caños, pero también es una vegetación dominante en el estrato bajo, en asociación con árboles emergentes de capirona, ojé, amasisa, huimba, etc. Es el hábitat del ronsoco y también se observa huellas de otorongo (Panthera onca) y el manco (Eira barbara).El piurí también visita estos lugares para alimentarse del bijao, según Delfer (1991).

RenacalComunidades mono-específicas o mixtas de renaco (Ficus sp.). Se caracteriza por tener raíces aéreas y foliación exuberante, ocupa zonas pantanosas, a veces comparte el espacio con punga, amasisa, capinurí y tamamuri. Muy importante en la provisión de frutos a la fauna silvestre. En vaciante el piurí recorre estos ambientes.

PuntalÁrboles emergentes de bosque abierto, en las orillas de cochas y caños, está en inundación permanente. También forma parte de vegetación mixta con el ayahuma, renaco, capirona y huimba. Durante el estudio de campo, observamos a algunos individuos de piurí, usar sus ramas como perchas de descanso y después cruzar las cochas.

CapironalCapirona, Calycophyllum spruceanum (Rubiaceae). En muchas zonas es la especie dominante entre las emergentes, comparte el espacio con el ojé, la huimba y la punga. En Shushuna se encuentra formando manchales hasta de una hectárea, el interior del bosque es libre y estos ambientes son visitados frecuentemente por el piurí.

Ñejillal Comunidades mono-específicas de ñejilla, Bactris sp. (Arecaceae). Ocupa espacios interiores del bosque y zonas pantanosas, formando parches, estos ambientes y alrededores son importantes en el forrajeo y recojo de alimentos por parte del Piura.

Chontillal

Comunidades mono-especificas de chontilla, Bactris sp. (Arecaceae). Ocupa las orillas de las cochas, formando franjas angostas en asociación con la tangarana negra (Tachigali tessmannii) y la huiririma (Astrocaryum jauari); siempre asociado al bosque alto de orilla, estos ambientes también son visitados por los grupos de piurí en busca de peces pequeños que quedan en los pantanos que se forman en vaciante.

Rayabalsal

Comunidades mono-especificas o mixtas de rayabalsas (Montrichardias sp.), enraizadas, a veces asociadas con ñejilla y chontilla. Es muy común en áreas abiertas como vegetación enraizada de orilla, Encarnación (1992). En algunas zonas de restinga Chonta, cubre los caños angostos que disectan el terreno y son zonas también explotadas por el piurí, probablemente para consumo de pequeños peces.

Shimbillal

Comunidades mixtas, donde predomina el shimbillo (Inga sp.), emparentado con bambúes y carricillos. Se encuentra a pocos metros de las orillas de caños y cochas, formando parches. Aquí se encuentra el shansho (Ophistocomus hoazim). En la zona de estudio está presente en asociación con renaco y huimba. El piurí utiliza estos ambientes preferentemente para la construcción de sus nidos.

Maronal Comunidades mixtas, donde predomina la marona, especie tipo bambú que crece en las restingas, en zonas próximas a las orillas de caños y cochas. Aquí está el shansho.

Tabla 9. Comunidades vegetales asociadas al hábitat de Crax globulosa en la Reserva Nacional Pacaya Samiria, Loreto, mayo-junio 2006.

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tienen las gallinas domésticas. Estos bañaderos son escarbaduras hechas en suelo despejado y seco, formando ligeras depresiones en el terreno similares a los que hacen las gallinas domesticas, según se pudo constatar por las plumas encontradas en estos lugares. Son hechos durante los desplazamientos dentro de su territorio, en las partes más altas de las restingas, prefiriendo un suelo limo-arenoso y son visitados con relativa frecuencia. En otros sectores se encontró escarbaduras simples que hacen cuan-do buscan algunos invertebrados entre la hojarasca del suelo.

Durante el encuentro que se tuvo con una pareja y sus crías, la hembra demuestra una gran hostilidad ante la presencia humana. Estuvo cerca de dos horas alborotada y emitiendo un sonido similar al del macho, aunque menos agudo y en ocasiones terminando como un maullido. De vez en cuando, la hembra volaba donde se ubicaban las crías, donde permanecía muy poco tiempo, alzando vuelo enseguida. Las crías no se movían de donde estaban y nuestra presencia parecía no turbarlas; de vez en

cuando emitían un sonido semejante al de los pollos comunes. Según los pobladores locales, la hembra suele trasladar a sus crías de un lugar a otro, en un radio de decenas de metros desde la ubicación de su nido, por lo que ubicar un nido se hace difícil cuando las crías ya están en el suelo.

En la época de media vaciante, C. globulosa es muy activo, se desplaza por el suelo fangoso que va quedando al retirarse las aguas y recoge frutos caídos del ojé, insira, capinurí, tamamuri y posiblemente invertebrados; se observa también remoción de hojarasca entre los ñejillales. Las huellas y rastros dejados en el suelo permiten rastrear con facilidad sus movimientos y encontrar algún grupo.

Los individuos al detectar la presencia humana, vuelan hacia el subdosel de árboles emergentes, emitiendo silbidos cortos intermitentes y desde las ramas usadas como percheros se dis-persan lateralmente al transecto, cruzando los caños o cochas en dirección a la restinga más inmediata. En algunos encuentros se observó a C. globulosa hacer vuelos cortos a otros árboles del centro de la restinga, a 40 ó 50 m del punto de observación.

Las hembras para elevarse agitan vigorosamente y con rapidez las alas, y después planean hasta llegar a las ramas de los árboles. Los machos emiten silbidos cortos (piuu…piuu… piuu…) en señal de alerta, y silbidos largos (piuuuuuuuuuuu…..piuuuuuuuu) para comunicarse con individuos del grupo o machos de otros grupos. Se les escucha hasta unos 80—100 m de distancia. Si se imita su silbido, los machos se aproximan hasta una distancia de 30 m.

De acuerdo con los especialistas locales, hay un compor-tamiento grupal de la especie, es decir, de proteger a las crías; esto consiste en permanecer cerca de la hembra que incuba, estableciendo un dormidero próximo al nido, generalmente cubierto de lianas. Es en este periodo cuando el macho canta más frecuentemente.

DiscusiónCrax globulosa, a pesar de los escasos trabajos realizados en la

selva baja en general, es un ave que, felizmente para los propósitos conservacionistas, vive intensa e históricamente en la memoria de las comunidades que la pueblan. Este estudio ha permitido determinar parcialmente el área de distribución de esta especie en la Zona de Amortiguamiento de la RNPS. En el bajo Ucayali, no obstante la presión humana, aún se observan poblaciones viables, aunque se requiere ampliar los estudios en este aspecto. Constataciones de la reproducción en medio natural son un importante indicador a tener en cuenta, ya que la presencia de esta especie evidencia un moderado o ligero impacto humano y una buena calidad del hábitat, pero al mismo tiempo está entre los primeros crácidos en ser cazados hasta la extinción por efecto de su preferencia por la várzea, donde precisamente se localizan las tierras más productivas, generalmente existe un fácil acceso y se desarrollan rápidamente los asentamientos humanos (Santos 1998).

Santos (1998) en un estudio de dos años realizó muestreos mediante transectos y desplazamientos en deslizador, logrando seis observaciones de C. globulosa, las cuales se dieron siempre en el dosel y subdosel y en las fajas de bosque próximas a los cuerpos de agua, lo cual concuerda con su conocido hábito arbóreo y preferencia por los bordes de bosque (sólo un registro en el interior del bosque primario). Además dichas observaciones

Nombre vulgar Nombre científico

Huimba Ceiba samauma

Capinurí Helicoptylis scabra

Tamamuri Swartzia pendula

Cumaceba Swartzia polyphylla

Guayabilla Eugenia sp.

Ojé hoja menuda Ficus yoponensis

Ayahuma Couropita guianensis

Capirona Callycophyllum spruceanum

Palometa huayo Neeea sp.

Vino huayo Triplaris sp.

Cepanchina Sloanea sp.

Lagarto caspi Calophyllum brasiliensis

Mata palo Clusia amazonica

Casha moena Ocotea oblonga

Bushilla Marmaroxyllum basijugum

Pashaco Parkia sp.

Punga Pseudobombax munguba

Cumala Virola albidiflora

Moena Aniba sp.

Quillosisa Chrysophyllum sp.

Cumala Virola caducifolia

Catahua Hura crepitans

Parinari Couepia sp.

Huayruro Ormosia sp.

Renaco Ficus sp.

Cedro Cedrella sp.

Tabla 10. Especies emergentes asociadas al hábitat de Crax glo-bulosa en la Reserva Nacional Pacaya Samiria, Loreto, mayo-junio 2006.

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se realizaron en áreas con nula presencia humana, asimismo la gente local informó que la especie aparecía cerca de las orillas de los lagos en grupos de 10—20 individuos. No logró registros de la especie en áreas con presencia humana, donde incluso no era conocida. Sin embargo, registró cuatro individuos cazados por la gente local, así como un individuo que se elevaba con-fundido entre las aves de corral de una casa rural. Por su parte Bennett (2003) logró 431 avistamientos de esta especie en un año utilizando un equipo de 61 personas.

En el caso de las poblaciones remanentes de C. globulosa en el bajo Ucayali, éstas habitan áreas relativamente cerca de las comunidades ribereñas, estas tierras son parte del territorio tradicional de estas poblaciones y por tanto, estos lugares son visitados por la necesidad de aprovechar los recursos naturales: pesca, recursos maderables y no maderables, fibras y fauna. Los 22 grupos de C. globulosa (2-6 individuos) que registramos durante un total de tres meses, habitan en zonas que no superan los 3 km de distancia desde las comunidades. Al parecer, esta especie se ha adaptado a compartir su espacio con los grupos humanos que han poblado ancestralmente la selva baja, pero su situación de existencia futura frente al incremento de la presión sobre su hábitat es incierta, como lo es también la modificación del paisaje y los bosques de los orillares por efecto del proceso continuo de erosión-sedimentación de las aguas de los ríos mayores de la selva baja.

La presencia de pan de árbol, huito, palta, naranja y sacha mangua en medio del bosque emergente, de una de las restingas donde habitan algunos grupos de Crax globulosa, sugiere que este crácido estaría ocupando un espacio que en décadas pasadas fue área de actividad agrícola de grupos humanos que se vieron obligados a migrar por efecto de la dinámica fluvial y cambio del canal principal del río. Se sabe que esta especie está confinada a los bosques de orillares que reciben estacionalmente el agua cargada de sedimentos de los ríos principales (aguas blancas) de la selva baja, de esto dan cuenta Hilty y Brown (1986) y que corrobora Santos (1998); por tanto, es probable que sus poblaciones al interior de la RNPS sean escasas. A simple vista podríamos afirmar que de las zonas de muestreo a ambos lados del río Ucayali, la Isla Puerto Prado alberga la mayor cantidad de grupos y por tanto de individuos; sin embargo, estadística-mente son similares.

Por otro lado, han sido confirmadas las comunicaciones orales sobre la presencia de C. globulosa en el bajo Ucayali y en algunos afluentes del Amazonas (río Yarapa). Es importante mencionar también que en la zona de San Pedro es posible que su área de distribución sea limitada a lo afirmado por los caza-dores, aunque necesariamente debe confirmarse con muestreos en las zonas identificadas como refugios de esta especie, ya que Begazo y Aquino (1998) reportaron la presencia de esta especie en una zona que todavía es considerada como refugio por los cazadores locales.

También se ha logrado registrar información relevante sobre esta especie en medio natural, pero cerca a poblaciones humanas que mantienen una relación estrecha con el hábitat de la misma. Así tenemos que con respecto a la preferencia de uso del espacio relacionado con la estacionalidad de las aguas Bennett (2003) afirma que su dieta varía con la época del año en relación directa con la estación húmeda y seca. Completamente frugívoro en la primera, sobre todo tamamuri, (Brosimum sp.,

Moraceae), mientras que en la segunda es más dependiente del alimento animal (invertebrados y peces pequeños). Defler (1991) relaciona también esta preferencia con factores alimenticios. Este autor menciona que la dieta de C. globulosa en la época de verano (vaciante) se compone de peces pequeños, camaro-nes, insectos y otros invertebrados; mientras que en época de aguas altas se alimenta de frutos y semillas de “canela moena” “cumala”, “capinuri”, “vijao” y “urcurana”. Nuestros resultados parciales concuerdan con este modelo de alimentación según la estacionalidad, el cual debe ser contrastado con estudios de campo sobre ítems alimentarios. Respecto a los “bañaderos” o “colpas”, coinciden con la afirmación de que los crácidos buscan suplemento mineral para su dieta, consumiendo suelo arcilloso como fuente de alterna de sales minerales, esto es C. globulosa consume piedrecillas o sustancias similares para ayudar en el proceso de predigestión (Olivares 1969, Brieva 2002), porque ciertas palmeras como la ñejilla (Bactris sp.) están asociadas con su hábitat y nidos, cuyos frutos sean también probablemente consumidos, según los expertos locales.

El canto de esta especie merece un análisis particular, pues se realizaron grabaciones, las cuales concuerdan con la información de los pobladores locales y con Koepcke y Koepcke (1976). Este canto particular menos llamativo que el de otros crácidos, junto con su retiro silencioso y hábitos más arbóreos, provoca bajas proporciones de registros y de ahí la impresión de su escasez en áreas donde está presente (Santos 1998).

Según nuestros resultados, en esta época (julio-agosto) es posible encontrar nidadas de esta ave, que normalmente pone dos huevos y que es el promedio de la familia según Begazo (1997), aunque en ocasiones puede ser uno por nidada según los expertos locales. Bennett (2003) afirma que la reproducción no es estrictamente estacional, pues reportó polluelos para todos los meses, excepto mayo y junio; incluso sugiere dos periodos de anidación óptimo: uno entre julio y agosto y otro entre enero y febrero determinados por la disponibilidad de alimento fundamentalmente. Asimismo esta autora afirma que puede haber intentos de reanidación que siguen a los fracasos iniciales de anidación en ambos periodos. La época reproductiva de C. globulosa en el bajo Ucayali se inicia en julio y se prolonga has-ta agosto o septiembre; la época reproductiva de crácidos que coincide con el periodo de lluvias (Begazo 1997) corresponde al segundo periodo óptimo de anidación de C. globulosa según Bennett (2003).

Finalmente todo estudio de conservación debe considerar necesariamente las influencias externas, sobre todo el impacto de las actividades humanas, en las poblaciones y en las rutas de distribución de esta especie (Santos, 1998; Bennett Hennessey, 2004). Por lo que las amenazas referidas en este estudio deben ser consideradas en futuros proyectos que involucren a esta especie.

AgradecimientosA las autoridades y pobladores de Vista Alegre, San José

de Paranapura y Mariscal Castilla en el bajo Ucayali, y a las autoridades y pobladores de San Pedro de Maypuco en el río Marañón, sin ellos no hubiera sido posible el desarrollo de las actividades de campo; En especial a Alcibíades Isuiza Macaya y los hermanos Julio y Pascual Pacaya Torres, por sus conocimien-tos y experiencia. Queremos agradecer el apoyo de la Facultad de

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Ciencias Biológicas de la Universidad Nacional de la Amazonía Peruana (UNAP) y el Colegio de Biólogos del Perú Región X Loreto. También estamos en gratitud con Juan Díaz Alván, nuestro asesor. Esta investigación fue financiada por el Programa para Investigación de Especies Amenazadas María Koepcke, como parte de la Iniciativa de Especies Amenazadas (IEA) que Conservación Internacional desarrolla en cooperación con socios locales de los países que conforman el Centro de Conservación de la Biodiversidad de los Andes Tropicales (CBC-Andes) y en Perú está coordinado por Conservación Internacional-CI-Perú y la Asociación Peruana para la Conservación de la Naturaleza- APECO. Finalmente queremos reconocer y agradecer el apoyo técnico del Instituto de Conservación de la Amazonía del Perú (INCAPERÚ).

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Rev. peru. biol. 15(2): 051- 058 (Febrero 2009)© Facultad de Ciencias Biológicas UNMSM ISSN 1561-0837

Fenología de algunas especies que son alimento para la pava aliblanca Penélope albipennis

Joaquín R. Martos, Mariella Scarpati, Consuelo Rojas y Guillermo E. Delgado

Phenology of some species that are food for the White-winged Guan Penelope albipennis

Facultad de Ciencias Biológicas, Universidad Nacional Pedro Ruiz Gallo, Ciudad Universitaria, Juan XXIII No 391, Lambayeque, Perú. E-mail Guillermo E. Delgado: [email protected]

ResumenEn la Reserva Ecológica Privada Chaparrí, Chongoyape (Lambayeque) se evaluó la fenológica (desarrollo vegetativo, floración y fructificación) de 17 especies vegetales que alimentan a la pava aliblanca (Penélope albipennis Taczanowski). Las evaluaciones fueron mensuales entre julio 2004 y junio 2005, en tres zonas denominadas: bosque seco de planicie, bosque seco de quebrada húmeda y bosque seco de ladera. La tem-peratura tuvo correlación con el desarrollo vegetativo, floración y fructificación. De las 17 especies evaluadas, 6 especies (35,3%) estuvieron disponibles como alimento de la pava aliblanca durante todo el año, en tanto que de las 11 especies restantes (64,7%) fueron de carácter estacional; durante todo el año la pava aliblanca dispone de oferta alimenticia de alguna de las especies evaluadas.

Palabras claves: Desarrollo vegetativo, floración, fructificación, bosque seco ecuatorial, pava aliblanca

AbstractThe phenological traits (vegetative growth, flowering and fruiting) of 17 plant species that feed the White-winged Guan (Penelope albipennis Taczanowski) was assessed in the Ecological Reserve of Chaparrí, Chongoyape (Lambayeque). The evaluations were monthly between July 2004 and June 2005 in three areas known as: plain dry forest, dry forest to wet and dry forest ravine slope. The temperature was correlated with vegetative growth, flowering and fruiting. Of the 17 species tested, 6 species (35,3%) were available as food for White-winged Guan throughout the year, while the remaining 11 species (64,7%) were seasonal, year-round the White-winged Guan available food supply of the species evaluated.

Keywords: Vegetative development, flowering, fruiting, equatorial dry forest, White-winged Guan.

IntroducciónLa pava aliblanca (Penelope albipennis Taczanowski),

perteneciente a la familia Cracidae, es una ave endémica del norte del Perú, considerada extinta en el siglo XIX y redescubierta en la quebrada de San Isidro, Lambayeque, en 1977 (Díaz 1998). Las principales amenazas de la pava aliblanca son la persecución di-recta por el hombre y la destrucción de su habitat por extractores de madera y colonizadores de nuevas tierras de cultivo. Varios esfuerzos para su protección y conservación se han realizado en determinadas áreas naturales y en condición de semicautiverio. Una de estas áreas la constituye la Reserva Ecológica Privada (REP) Chaparrí, Chongoyape, Lambayeque.

La REP Chaparrí forma parte del ecosistema del bosque seco ecuatorial, un bioma muy frágil que se encuentra sólo en el sur del Ecuador y en el norte del Perú, que no obstante contener muchas especies endémicas está en constante amenaza ante la pérdida de su composición original (Brack & Mendiola 2000). En efecto, Sagástegui et al. (1999) han indicado que la región norte y nororiente del Perú, presenta cerca del 26% de especies vegetales endémicas, algo similar ha sido señalado en la diver-sidad y endemismo de vertebrados (Aguilar, 1994), como es el caso de la pava aliblanca.

Como fuente de alimento de la pava aliblanca se ha mencio-nado a Prosopis chilensis (algarrobo), Acacia macracantha (faique) y Scutia spicata (lipe) (De Macedo 1979) y Muntingia calabura (cerezo), Pithecellobium excellsum (chaquiro), Ficus passiflora (higuerón), Loxopterigium huasango (hualtaco), Cordia lutea (overo), Bursera graveolens (palo santo), Carica parviflora (pa-paya silvestre) y Capparis avicennifolia (vichayo) (Lerner 2003); sin embargo, en ninguno de estos trabajos se abordan aspectos fenológicos de las especies mencionadas. El entendimiento de

la fenología (ciclo de vida de las plantas, desarrollo vegetativo, floración y fructificación) relacionada con el clima, resulta crítico en el manejo y sostenibilidad del ecosistema (Croat 1969), además, de ser base de estudios sobre polinización, dispersión, fisiológicos y taxonómicos (Alencar 1994).

Por otro lado, a diferencia de lo que ocurre con la flora de la Amazonía donde se han realiado varios trabajos fenológicos (Gautier & Spichiger 1986; Villasana & Suárez 1997; Ruiz, 2000; Zárate et al. 2006; entre otros), pocos son los trabajos de este tema realizados en el bosque seco ecuatorial. Entre estos trabajos tenemos el realizado por Silva & Higaona (1985) que estudiaron la fenología del algarrobo, faique y overo, en las Pampas de Olmos (Lambayeque), Borchert (1995) quién realizó un amplio estudio sobre la fenología y periodicidad en la flo-ración en las especies neotropicales del bosque seco ecuatorial, Bridgewater et al. (2003) que realizaron un análisis florístico y fitogeográfico preliminar de la flora leñosa del bosque seco en el norte del Perú y Leal-Pinedo & Linares-Palomino (2005) quienes analizaron y discutieron los patrones de estructura y diversidad de los bosques secos estacionales de la Reserva de Biosfera del Noroeste, Parque Nacional Cerros de Amotape y Zona Reservada de Tumbes, en el Perú.

En este trabajo presentamos los resultados de la evaluación fenológica -desarrollo vegetativo, floración y fructificación- de algunas especies que alimentan a Penelope albipennis (pava aliblanca) en la REP Chaparrí, Chongoyape, Lambayeque, lo cual, facilitará la planificación de la crianza de esta importante ave endémica de la región.

Material y métodosLas evaluaciones se realizaron una vez por mes desde julio

2004 a junio 2005.

Presentado: 15/09/2008Aceptado: 21/12/2008 Publicado online: 26/02/2009

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Área de estudioEl área de estudio estuvo localizada entre los 06°31’17”S

y 79°27’33”W (329625,733 m Este y 721100,827 m Norte, huso 17, hemisferio M), y corresponde a la quebrada Pavas, en las faldas del cerro Pavas, abarca el bosque seco adyacente y al cerro Chaparrí, al pie del que se encuentra la quebrada Hual-catal. Esta área de estudio se encuentra ubicada en la Reserva Ecologica Privada de Chaparrí, la cual tiene una extensión de 34312 hectáreas y abarca los terrenos de la comunidad campesina Santa Catalina de Chongoyape, ocupando territorios del distrito de Chongoyape, provincia de Chiclayo, región Lambayeque y distritos de Llama y Miracosta, provincia de Chota, región Cajamarca (Fig. 1).

Zonas de muestreo y vegetaciónEl presente trabajo se realizó en tres zonas de muestreo (Fig.

1, tabla 1), las que presentaban las siguientes características descritas brevemente:

Bosque seco de planicie, se encuentra en suelo areno-arcilloso y pedregoso, topografía plana a ligeramente incli-nada con pequeñas ondulaciones, dependiendo de las lluvias más no de las aguas subterráneas. Presenta el menor número de especies muestreadas, que alimentan a la pava aliblanca, aunque el número de individuos muestreados fue ligeramente superior al del bosque seco de ladera; sin embargo, la densidad en individuos es muy rala. Entre las especies representativas tenemos a Grabowskia boerhaaviaefolia (Solanaceae), Cucumis dipsaceus (Cucurbitaceae), Luffa operculata (Cucurbitaceae), Passiflora foetida (Passifloraceae), Vallesia glabra (Apocynaceae), Macroptilium atropurpureum (Papilionaceae), Ipomoea purpurea (Convolvulaceae) y Eragrostis cilianensis (Poaceae).

Bosque seco de quebrada húmeda, se caracteriza por la presencia de la quebrada Pavas, con suelo arcilloso y rocas de grandes dimensiones, una fuerte inclinación del terreno y ocur-rencia de agua durante todo el año aunque en caudal variable, siendo mayor en los meses de verano (enero – marzo) debido a las precipitaciones pluviales estacionales. Presenta el mayor número de especies muestreadas, que alimentan a la pava aliblanca, y casi duplica el número de individuos muestreados; el sotobosque es ligeramente denso e irregularmente abierto. Entre las especies representativas tenemos a Piper aduncum (Piperaceae), Baccha-ris salicifolia (Asteraceae), Cestrum auriculatum, (Solanaceae), Solanum americanum (Solanaceae), Peperomia dolabriformis (Piperaceae), Tessaria integrifolia (Asteraceae) y Lycopersicon pimpinellifollium (Solanaceae).

Bosque seco de ladera, se encuentra en suelo areno-arcilloso y pedregoso, con fuerte inclinación topográfica y al igual que el bosque seco de planicie depende de las lluvias más no de las aguas subterráneas. Presenta un número de especies e individuos muestreados de manera similar a lo que ocurre en el bosque seco

Lambayeque

Chiclayo

Reserva Ecológica Privada Chaparrí

Figura 1. Ubicación del área de estudio 06º31’17”S–79º27’33”W y Reserva Ecológica Privada Chaparrí, Chongoyape, Lambayeque, Perú.

Especie Bosque seco de planicie

Bosque seco de quebrada

Bosque seco de ladera

Nombre científico / Familia Nombre vulgar N.o individuos1 Acacia macracantha/ Mimosaceae Faique, huarango 2 2 22 Acnistus arborescens/ Solanaceae Tuple 63 Bursera graveolens/ Burseraceae Palo santo 2 2 24 Cesalpinia paipai/ Caesalpiniaceae Pai pai 2 25 Capparis avicennifolia/ Capparaceae Vichayo 2 2 26 Capparis scabrida/ Capparaceae Sapote 4 27 Carica parviflora/ Caricaceae Papayo silvestre 2 28 Cercidium praecox/ Caesalpiniaceae Palo verde, canaquil 39 Cordia lutea/ Boraginaceae Overo 2 2 210 Eriotheca ruizii/ Bombacaceae Pasallo 2 2 211 Ficus nymphaeifolia/ Moraceae Higuerón 612 Loxopterigium huasango/Anacardiaceae Hualtaco 2 2 213 Muntingia calabura/ Elaeocarpaceae Cerecillo 614 Pithecellobium excellsum/ Mimosaceae Chaquiro 2 215 Phithecolobium multiflorum/ Mimosaceae Angolo 2 116 Prosopis pallida/Mimosaceae Algarrobo 3 217 Scutia spicata/Rhamnaceae Lipe 5

Tabla 1. Relación de individuos evaluados en el bosque seco de planicie, bosque seco de quebrada y bosque seco de ladera en la REP Chaparrí, Chongoyape (Lambayeque-Perú)1.

1 Bosque seco de planicie: Coordenada 17M 670602 - 670935 mE, 9278026 - 9278398 mN y altitud (m) 468 – 520; Bosque seco de quebrada húmeda: Coordenada 17M 670282 - 670892 mE, 9278446 - 9278926 mN y altitud (m) 447 – 592 y Bosque seco de ladera: Coordenada 17 M669822 - 670116 mE, 9279180 - 9279414 mN y altitud (m) 688 - 727.

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de planicie; sin embargo, su densidad en individuos es muy alta. Entre las especies representativas tenemos a Alternanthera pubi-flora (Amaranthaceae), Wedelia latifolia (Asteraceae), Bougainvil-lea pachyphylla (Nyctaginaceae) y Trichocereus sp. (Cactaceae).

Selección de especímenes en las zonas de muestreo. Fueron consideradas un total de 17 especies, que por observaciones pre-vias y durante el estudio, referencias bibliográficas (De Macedo 1979; Lerner 2003) y consultas con los pobladores del lugar, alimentan a la pava aliblanca. De cada especie se seleccionó 2 individuos por zona de muestreo; sin embargo, algunas especies estuvieron ausentes en una y hasta en dos zonas de muestreo, razón por la cual se incrementó el número de individuos en las otras zonas de muestreo hasta alcanzar el número máximo de 6 individuos por especie (Tabla 1). Cada individuo fue marcado y determinado su posición mediante GPS (Global Position Satelital)

Clima. La información climatológica de temperatura y precipitación fue proporcionada por la Estación Tinajones (06o39’2,6”S, 79º25’22,5”W y 218 m de altitud), ubicada en el distrito de Chongoyape, Provincia de Chiclayo y Departamento de Lambayeque, encontrándose en el ámbito geográfico de la REP Chaparrí. La temperatura media anual (julio 2004 – junio

2005) fue 23,1 °C variando entre 19,5 °C, media de agosto/2004, y 26,1 °C, media de febrero/2005; la precipitación media anual fue 8,3 mm, oscilando entre 0,0 mm en mayo y junio/2004 y agosto/2005 y 48,5 mm en marzo/2005 (Figura 2).

Fisiografía y altitud. La REP Chaparrí se extiende a ambas márgenes del río Chancay y está delimitada por cadenas de cerros que determinan la cuenca del río, una zona agrícola central adyacente al río y a las principales quebradas y luego pampas planas, con muy poca pendiente, extendiéndose hasta las faldas de los cerros que rodean la reserva. La altitud va de 150 a 1500 m (cerro El Alumbral), registrándose las cumbres más altas los cerros Chaparrí (1346 m), Los Bravos (1350 m) y Querguer (1250 m).

Periodos de floración y fructificación. En cada indivi-duo marcado se determinó su altura total, altura comercial, el diámetro a la altura del pecho (DAP) y la cobertura. En la determinación de la altura total (e) se utilizó el hipsómetro de Merrit, teniendo en cuenta la longitud del brazo del operador (b), la altura del árbol (representado en la regla) (h) y la distancia al árbol (d), aplicando la fórmula e = b x h / d.

Se registró el desarrollo vegetativo (ramas con hojas y brotes) y del desarrollo reproductivo (flores y frutos). También fue re-gistrada la presencia de flores y frutos caídos para la verificación de la ocurrencia de ambos procesos. Se consideraron los por-centajes de individuos con respuestas de desarrollo vegetativo o reproductivo. Las plantas en floración y/o fructificación fueron colectadas, herborizadas y depositadas en el Herbario Ruiz Gallo de la Universidad Nacional Pedro Ruiz Gallo de Lambayeque.

Resultados y discusiónDistribución de especies en las zonas de muestreo

La terminología utilizada en la clasificación de las zonas de muestreo se ha basado en la clasificación propuesta por Brack & Mendiola (2000) pero con algunas modificaciones. La zona del bosque seco de planicie sería lo que fue propuesto como “sabana verde en época de lluvia” y la del bosque seco de ladera lo que fue propuesto como “bosque seco”. Estos autores no hacen referencia al bosque seco de quebrada húmeda sino al bosque de galería, para referirse al bosque que crece junto a los ríos y cauces secos, dependiendo del agua subterránea, lo cual no fue el caso en el presente estudio.

En la tabla 1 se muestra la distribución de las 17 especies evaluadas en las tres zonas de muestreo estudiadas. En las zonas de muestreo, correspondientes al bosque seco de planicie y bosque seco de ladera, se evaluaron 10 y 11 especies, con 24 y 23 individuos, respectivamente, en tanto que en el bosque seco de quebrada 14 especies con 43 individuos. Algunas especies como A. macracantha Humb. & Bonpl. ex Willd., B. graveolens (H.B.K.) Triana y Planch., C. avicennifolia H.B.K., C. lutea Lam., Eriotheca ruizii y L. huasango ocurren en las tres zonas de muestreo, en tanto que Cesalpinia paipai R. & P., Capparis scabrida H.B.K., C. parviflora (A. DC.) Solms-Laubach, P. ex-cellsum, Phithecolobium multiflorum (H.B.K.) Benth y Prosopis pallida (H. & B. ex Willd) H.B.K ocurren en dos zonas de muestreo y Acnistus arborescens, Cercidium praecox (R. & P.) Harms, Ficus nymphaefolia, M. calabura y S. spicata (H. & B. ex Schul) Weberb., ocurren en solamente una zona de muestreo, la que correspondió al bosque seco de quebrada húmeda. De estas especies solamente A. arborescens, F. nymphaefolia y M. calabura,

30

40

50

60

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% e

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FRUC FLOR VEG

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p (m

m)

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T °C

Pp TMM

Ene Mar May Jul Sep Nov

Ene Mar May Jul Sep Nov

Figura 2. Relación entre la precipitación media (Pp) y la tempera-tura (T) sobre el desarrollo vegetativo (VEG), la floración (FLOR) y fructificación (FRUC), entre julio 2004 a junio 2005, en la Reserva Ecológica Privada Chaparrí, Chongoyape, Lambayeque.

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desarrollan en ambientes de alta humedad como es el caso del bosque seco de quebrada húmeda. Carica parviflora, por su condición herbácea, no desarrolla en el bosque seco de planicie, C. scabrida prefiere el bosque seco de planicie y bosque seco de ladera y no el bosque seco de quebrada húmeda, en tanto que la ausencia de C. praecox y P. pallida en el bosque seco de ladera obedece más a un factor de depredación que a distribución natural. La presencia de S. spicata, únicamente en el bosque de quebrada húmeda y no en el bosque seco de planicie y bosque seco de ladera responde al carácter aleatorio del muestreo y C. lutea se comporta como la especie predominante del sotobosque en las tres zonas de muestreo estudiadas.

Es conocido que en los bosques húmedos y lluviosos las di-ferencias encontradas entre el número de especies e individuos presentes en las zonas de muestreo obedecen a las características ecológicas de los ambientes en que se desarrollan, en función a la demanda edáfica, hidrológica y de humedad, es decir, la estacionalidad climática de la región condiciona la dinámica del bosque (Gentry & Ortiz, 1993). En nuestro estudio, la humedad permanente del bosque seco de quebrada húmeda condiciona la presencia de determinadas especies que difícilmente prosperarían en una condición ecológica diferente.

Características dendrológicas y fenológicas

Fueron determinadas las características dendrológicas y fenológicas de 88 individuos correspondientes a 17 especies distribuidas en 12 familias. Estas características se encuentran especificadas en las tablas 2 y 3.

Acacia macracantha. Árbol mayor de 5 m de altura, inflo-rescencia en glomérulos de color amarillo-anaranjado y fruto legumbre marrón-negruzco. Durante todo el año alcanza un frondoso desarrollo vegetativo con un máximo de 84,2% en marzo, en tanto que la mayor aparición de brotes ocurre entre enero a abril con un máximo de 40% en enero; la floración se inicia en setiembre extendiéndose hasta junio sin superar el 6% y la fructificación sigue un ritmo fluctuante con la aparición de frutos verdes y maduros, entre abril a diciembre, con un máximo de 16,7% de frutos maduros en abril.

Acnistus arborescens. Arbusto de 5 m de altura, flores blancas y frutos baya amarillos. El desarrollo vegetativo ocurre durante todo el año con un máximo de 80% entre setiembre a febrero, en tanto que el mayor desarrollo de brotes se observó en enero y agosto con más de 90%; la floración ocurre entre octubre a febrero con un máximo de 63,3% en noviembre; la fructificación sigue una tendencia similar observándose 86,7% de frutos verdes en abril y 56% de frutos maduros en mayo.

Bursera graveolens. Árbol caducifolio de 7—8 m de altura, flores en racimo y fruto drupa de color verde rojizo. El desarrollo vegetativo abarca de diciembre a junio, alcanzando un máximo de 85% en febrero, permaneciendo el resto del año carente de hojas; los brotes se desarrollan entre diciembre a marzo con un máximo de 50%, también en febrero; la floración sigue la misma tendencia con un máximo de 21,6% en enero, en tanto que la fructificación ocurre simultáneamente con un máximo de 13,3% de frutos maduros, también en enero.

Cesalpinia paipai. Árbol de 3—4 m de altura, flores en corimbo y frutos legumbre de color marrón oscuro. Presenta un vigoroso desarrollo vegetativo durante todo el año, predominando entre setiembre a marzo con valores cercanos a 65%; los brotes se de-sarrollan entre febrero a marzo con valores alrededor de 21%; la floración ocurre de julio a febrero alcanzando un máximo de 20% en noviembre, mientras que la fructificación es muy errática a lo largo del año, sin embargo, valores entre 5 a 10%, entre frutos verdes y maduros, se han observado entre enero a marzo.

Capparis avicennifolia. Árbol irregular de hasta 3 m de altura, flores en corimbo de olor agradable y frutos baya, oblongo-globoso, verdes y de sabor dulce. El desarrollo vegetativo ocurre durante todo el año con un máximo de 83,3% en julio, en tanto que entre enero a agosto se observa el mayor desarrollo de brotes con 20 a 40%; la floración ocurre, también, durante todo el año destacando enero con 42,5% y la fructificación es mayor entre octubre a marzo destacando febrero con 52,5%, entre frutos verdes y maduros.

Capparis scabrida. Árbol de hasta 5 m de altura, flores en corimbo y frutos baya, aovado-oblongo. El desarrollo vegetativo es muy vigoroso durante todo el año alcanzando valores cercanos

No Especie Altura total (m) Altura comercial (m) DAP (cm) Cobertura (m)

1 Acacia macracantha 4,8 1,0 17,6 3,82 Acnistus arborescens 5,1 - 5,5 5,13 Bursera graveolens 6,5 1,9 20,8 4,74 Cesalpinia paipai 3,5 2,2 16,8 1,35 Capparis avicennifolia 2,2 - 5,9 2,26 Capparis scabrida 4,6 1,7 20,0 2,97 Carica parviflora 2,7 - 10,6 2,78 Cercidium praecox 3,3 0,5 17,9 2,89 Cordia lutea 2,5 - 4,8 2,510 Eriotheca ruizii 8,4 4,0 29,3 4,411 Ficus nymphaeifolia 12,2 5,8 44,7 6,412 Loxopterigium huasango 8,5 1,9 28,7 6,613 Muntingia calabura 9,1 6,2 14,9 2,914 Pithecellobium excellsum 6,1 1,0 5,6 5,115 Phithecolobium multiflorum 10,5 5,5 29,1 5,016 Prosopis pallida 6,1 1,6 32,2 4,617 Scutia spicata 2,9 - 3,9 2,9

Tabla 2. Características dendrológicas de los individuos evaluados en el bosque seco de planicie, bosque seco de quebrada y bosque de ladera en la REP Chaparrí, Chongoyape (Lambayeque-Perú)1.

1Altura total, Altura que incluye la altura comercial y cobertura; altura comercial, altura del fuste aprovechable del árbol y DAP, diámetro a la altura del pecho.

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a 90%, no obstante, la iniciación de brotes es mayor en febrero y junio con un valor promedio de 30%; la floración predomina entre marzo y abril con 30% y entre julio a setiembre con 55%, en promedio; la fructificación abarca de setiembre a abril, con un máximo de 30% en enero, entre frutos verdes y maduros.

Carica parviflora. Especie dioica, de tronco herbáceo que alcanza 2—3 m de altura, flores vistosas y frutos baya de pulpa amarillo-anaranjado. El desarrollo vegetativo abarca de diciembre a abril con un máximo cercano a 80%, meses donde también ocurre la formación de brotes; la floración se inicia en setiembre

Meses del año1,2

Especie En Fb Mz Ab My Ju Jl Ag Se Oc Nv Dc Respuesta (%)

Acacia macracanthaVg Vg Vg Vg Vg Vg Vg Vg Vg Vg Vg Vg 35,0—84,2Fl Fl Fl Fl Fl Fl Fl Fl Fl Fr 0,1—5,6

Fr Fr Fr Fr Fr Fr Fr Fr 3,3—16,7

Acnistus arborescensVg Vg Vg Vg Vg Vg Vg Vg Vg Vg Vg Vg 3,3—91,6Fl Fl Fl Fl Fl Fl Fl Fl Fl Fl Fl Fl 0,8—95,0Fr Fr Fr Fr Fr Fr Fr Fr Fr Fr Fr Fr 0,7—86,7

Bursera graveolensVg Vg Vg Vg Vg Vg Vg Vg 23,3—85,0Fl Fl Fl Fl Fl Fl Fl Fl 1,2—45,0Fr Fr Fr Fr Fr Fr 1,6—21,0

Cesalpinia paipaiVg Vg Vg Vg Vg Vg Vg Vg Vg Vg Vg Vg 47,8—65,0Fl Fl Fl Fl Fl Fl Fl 1,8—21,3Fr Fr Fr Fr Fr Fr Fr Fr Fr 0,5—10,0

Capparis avicennifoliaVg Vg Vg Vg Vg Vg Vg Vg Vg Vg Vg Vg 37,5—83,3Fl Fr Fl Fl Fl Fl Fl Fl Fl Fl Fl Fl 1,6—42,5Fr Fr Fr Fr Fr Fr Fr Fr Fr Fr 1,7—36,7

Capparis scabridaVg Vg Vg Vg Vg Vg Vg Vg Vg Vg Vg Vg 68,7—88,5Fl Fl Fl Fl Fl Fl Fl Fl Fl Fl Fl 0,3—56,4Fr Fr Fr Fr Fr Fr Fr Fr 2,0—26,9

Carica parvifloraVg Vg Vg Vg Vg 10,0—58,8Fl Fl Fl Fl Fl Fl Fl Fl Fl 2,5—62,5Fr Fr Fr Fr Fr Fr Fr 0,5—22,5

Cercidium praecoxVg Vg Vg Vg Vg Vg Vg Vg Vg Vg Vg Vg 0,3—95,0

Fl Fl Fl 2,0—6,6Fr Fr Fr Fr Fr Fr 2,3—43,3

Cordia luteaVg Vg Vg Vg Vg Vg Vg Vg Vg Vg Vg Vg 3,3—58,8Fl Fl Fl Fl Fl Fl Fl Fl Fl Fl Fl Fl 3,3—21,6

Fr Fr Fr Fr Fr Fr Fr Fr Fr Fr 0,9—4,6

Eriotheca ruiziiVg Vg Vg Vg Vg Vg Vg Vg 0,2—79,2

Fl Fl Fl Fl Fl Fl 3,3—37,7Fr Fr Fr Fr Fr Fr Fr 2,0—25,0

Ficus nymphaeifoliaVg Vg Vg Vg Vg Vg Vg Vg Vg Vg Vg Vg 2,1—84,0

Fl Fl Fl Fl Fl Fl Fl Fl 2,9—15,8Fr Fr Fr Fr Fr Fr Fr Fr Fr 0,3—17,1

Loxopterigium huasangoVg Vg Vg Vg Vg Vg Vg Vg 4,2—82,8Fl Fl Fl Fl 2,5—34,2

Fr Fr Fr Fr 2,1—8,0

Muntingia calaburaVg Vg Vg Vg Vg Vg Vg Vg Vg Vg Vg Vg 2,1—100,0Fl Fl Fl Fl Fl Fl Fl Fl Fl 0,9—15,0Fr Fr Fr Fr Fr Fr Fr Fr Fr Fr Fr 0,3—13,8

Pithecellobium excellsumVg Vg Vg Vg Vg Vg Vg Vg Vg Vg Vg Vg 12,5—88,8Fl Fl Fl Fl Fl Fl Fl Fl Fl Fl 4,0—47,5

Fr Fr Fr Fr Fr Fr Fr Fr Fr 0,5—32,5

Phithecolobium multiflorumVg Vg Vg Vg Vg Vg Vg Vg Vg Vg Vg Vg 50,0—85,0

Fl Fl Fl Fl Fl Fl Fl Fl Fl Fl 0,6—15,0Fr Fr Fr Fr Fr Fr Fr Fr Fr Fr 0,4—41,4

Prosopis pallidaVg Vg Vg Vg Vg Vg Vg Vg Vg Vg Vg Vg 54,2—79,2Fl Fl Fl Fl Fl Fl Fl 5,0—39,2Fr Fr Fr Fr Fr Fr Fr Fr 0,3—56,7

Scutia spicataVg Vg Vg Vg Vg Vg Vg Vg Vg Vg Vg Vg 20,0—71,0Fl Fl Fl Fl Fl 0,8—50,0Fr Fr Fr Fr 0,8—21,0

Tabla 3. Calendario del desarrollo vegetativo (ramas con hojas y brotes), floración (botones y flores) y fructificación (frutos verdes y madu-ros). Indicando el porcentaje de individuos con respuesta de desarrollo vegetativo, floración y fructificación en la REP Chaparrí, Chongoyape (Lambayeque-Perú).

1 Meses del año: julio 2004—junio 20052 Vg, desarrollo vegetativo; Fl, floración y Fr, fructificación.

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y la fructificación en enero, prolongándose, ambos eventos, hasta junio, alcanzando los valores más altos entre enero a marzo con 80 y 23%, respectivamente.

Cercidium praecox. Árbol de 3 m de altura, flores en racimos y frutos legumbre. El desarrollo vegetativo ocurre durante todo el año alcanzando sus mayores valores entre enero a marzo con un máximo de 95%, en tanto que la formación de brotes abarca de diciembre a marzo con un máximo de 43,3% en enero; la floración ocurre entre julio a setiembre y la fructificación entre setiembre a enero con un máximo de 56,6% en octubre, entre frutos verdes y maduros.

Cordia lutea. Arbusto caducifolio de 2,5 m de altura, flores amarillas en panícula y frutos baya blanquecinos y globosos. Exhibe un profuso desarrollo vegetativo durante todo el año destacando febrero a abril con valores cercanos a 60%, mientras que los brotes se desarrollan entre enero a junio con un máximo de 20% en enero y febrero; la floración fue mayor entre diciem-bre a junio, con 20% en promedio y la fructificación ocurre a lo largo del año con un máximo de 14% en agosto, entre frutos verdes y maduros.

Eriotheca ruizii. Árbol dominante de 8—9 m de altura, ca-ducifolio, flores en panícula de color marfil y fruto cápsula con semillas lanuginosas. El desarrollo vegetativo abarca de noviem-bre a junio con un máximo de 79,2% en febrero, en tanto la inducción de brotes fue mayor en enero con 33,5%; la floración se inicia en marzo y concluye en julio con un máximo de 37,7% en junio y la fructificación ocurre entre julio a diciembre con un máximo de 25% en agosto.

Ficus nymphaeifolia. Árbol dominante con una altura superior a 12 m y fruto sicono, globoso y sésil. El desarrollo vegetativo ocurre durante todo el año con un máximo de 84% en enero, mientras que la mayor formación de brotes ocurre en julio con 33,5%; la floración es baja durante el año con un máximo de 15,8% en marzo y la fructificación, entre frutos verdes y ma-duros fue mayor en los meses de setiembre y octubre con 16,8 y 17,1%, respectivamente.

Loxopterigium huasango. Árbol de 8 m de altura, caducifolio, flores pequeñas y fruto sámara. El desarrollo vegetativo ocurre entre enero a julio con un máximo de 82,8% en enero, en tanto que los brotes alcanzan su mayor formación en diciembre con 40%; la floración ocurre entre enero a marzo con un máximo de 17,5% en enero y la fructificación ocurre entre marzo a mayo con 10,9% en abril, entre frutos verdes y maduros.

Muntingia calabura. Árbol de 10 m de altura, flores blancas y fruto baya, globoso, de color rojo. El desarrollo vegetativo ocurre durante todo el año alcanzando un máximo de 100% en enero, en tanto que la formación de brotes se verifica únicamente en los meses de verano, con un máximo de 30,8% en febrero; la floración abarca de julio a febrero con un máximo de 15% en agosto, mientras que la formación de frutos se verifica casi todo el año, excepto los meses de julio y agosto, con un máximo de 19,6% en noviembre, entre frutos verdes y maduros.

Pithecellobium excellsum. Arbusto de 6 m de altura a más, flores blancas, frutos legumbre de color rojo y espiralados y semillas negras, brillosas, con arilo rojo o blanco. El desarrollo vegetativo ocurre durante todo el año con un máximo de 88,8% en julio, en tanto que la aparición de brotes únicamente se

observó en febrero con 12,5%; la floración siguió un proceso errático durante todo el año con un máximo de 47,5% en agosto, mientras que la formación de frutos verdes y maduros fue mayor en noviembre con 36%.

Phithecolobium multiflorum. Árbol de 10 m de altura y fruto legumbre de color marrón rojizo brillante. El desarrollo vegeta-tivo es frondoso y ocurre durante todo el año con un máximo de 85%, en tanto que la aparición de brotes ocurre entre enero a marzo; la floración es observada durante todo el año, excepto los meses de enero y diciembre, con un máximo de 15% en abril, mientras que la ocurrencia de frutos sigue una tendencia similar con un máximo de 41,4% de frutos verdes en enero y 23,6% de frutos maduros en abril.

Prosopis pallida. Arbol de 8 m de altura, con flores en espiga y fruto legumbre, la algarroba, que tiene un mesocarpo pastoso y dulce. Presenta un uniforme desarrollo vegetativo durante todo el año con un máximo de 80% y 20% de brotes entre enero a marzo; la floración ocurre desde setiembre a marzo coincidiendo con la aparición de los frutos, verdes durante todo ese periodo con un máximo de 56,7% en noviembre y maduros con un máximo de 30%, entre febrero y marzo.

Scutia spicata. Arbusto extendido, con espinas prominentes y fruto drupáceo de color rojo vinoso. Aunque el desarrollo vegetativo ocurre durante todo el año es mayor entre setiembre a febrero alcanzando un máximo de 70% en ramas con hojas y 80% de brotes en julio; la floración fue muy pobre, observándose un máximo de 75% entre agosto a setiembre; estos periodos de floración coinciden con los de fructificación con un máximo de 26% en setiembre.

El desarrollo vegetativo ocurre durante todo el año en la mayoría de las especies evaluadas (76,4%) con excepción de 4 especies (23,6%), B. graveolens, C. parviflora, E. ruizii y L. huasango, carentes de desarrollo vegetativo entre los meses de mayo a noviembre, donde precisamente se registra la menor precipitación pluvial; en general, el desarrollo vegetativo abarcó un periodo de 5 a 12 meses con una media de 10,9 meses. La floración, en tanto, ocurre durante todo el año únicamente en 3 especies (17,6%), A. arborescens, C. avicennifolia y C. lutea y de manera continua o errática en el resto de las especies evalu-adas (82,4%) y tal como ha sido observado para el caso del desarrollo vegetativo, B. graveolens, C. parviflora, E. ruizii y L. huasango, no florecen en ese mismo periodo del año; en general la floración abarcó un periodo de 3 a 12 meses con una media de

Pp TMM

FructificaciónSpearman, ρ (rho) 0,544 *0,6262Sig. (2-colas) 0,0673 0,0293n 12 12

Floracion Spearman, ρ (rho) 0,5274 *0,5851Sig. (2-colas) 0,0780 0,0456n 12 12

VegetativoSpearman, ρ (rho) 0,3907 *0,8052Sig. (2-colas) 0,2092 0,0015n 12 12

Tabla 4. Correlación entre la fluctuación de la precipitación (Pp) temperatura media mensual (TMM) con el numero mensual de es-pecies que mostraron desarrollo vegetativo, floración y fructificación. (* p> 0,05)

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Fenología de algunas especies que son alimento para penélope AlBipennis

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8,4 meses. La fructificación, asimismo, ha sido observada apenas en una sola especie durante todo el año (5,8%), A. arborescens, en tanto que en el resto de especies evaluadas (94,2%) ocurre de manera simultánea a la floración o inmediatamente después; en general la fructificación abarcó un periodo de 4 a 12 meses con una media de 8,2 meses.

Se observa una correlación (Spearman) positiva y significativa entre la fluctuación de la temperatura media mensual con el nu-mero mensual de especies que mostraron desarrollo vegetativo, floración y fructificación, mas no con la precipitación (Tabla 4, Fig. 2). Es de esperar que la fenología de las especies estudia-das, al igual que otras especies vegetales neotropicales, además de la precipitación y la temperatura estén influenciadas por el fotoperíodo, la evaporación e irradiancia, el suelo, el viento, y factores bióticos como la genética, fisiológica, nutrición, además de las interrelaciones planta-animal y planta-planta (Zárate et al., 2006).

Utilización por la pava aliblanca y en general

En la tabla 5 se especifica la utilidad de las especies evaluadas en la alimentación de la pava aliblanca. Estos resultados nos indican que 6 especies (35,3%) de las 17 evaluadas constituyen la oferta alimenticia de la pava aliblanca durante todo el año, en tanto que de las 11 especies restantes (64,7%) la oferta ali-menticia es de carácter estacional; sin embargo, observamos que durante el año la pava aliblanca siempre dispone de alguna de las especies evaluada. Con excepción de C. scabrida y L. huasango, la pava aliblanca utilizaría mayormente los frutos maduros, lo que hace un total de 15 especies (88,2%), seguido de las flores y botones florales con 13 especies (76,5%) y finalmente frutos verdes, brotes y hojas, con alrededor de 40% para cada caso. Ello nos permite inferir que el riesgo alimenticio para la pava aliblanca estaría relacionado con la ocurrencia de años muy secos que impidan el proceso normal de desarrollo vegetativo y desarrollo reproductivo (flores y frutos) así como también la deforestación.

AgradecimientoLos autores agradecen al Fernando Angulo Pratolongo, a la

Asociación Cracidae, a la Comunidad Campesina Santa Catalina de Chongoyape, al Heinz Plengue, Director de la REP Chaparrí y al Jorge Chanamé Céspedes, de la Universidad Nacional Pedro Ruiz Gallo de Lambayeque, por su invalorable colaboración en los análisis estadísticos.

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Estructura vegetal Época del año (floración y fructificación)No Especie Hoj. Brot. Bot. y fl. Fr. Ver. Fr. Mad.

1 Acacia macracantha x x x x Todo el año2 Acnistus arborescens x x Todo el año3 Bursera graveolens x x x Nov–Jun4 Cesalpinia paipai x x x May–Mar5 Capparis avicennifolia x x x Todo el año6 Capparis scabrida x x Todo el año7 Carica parviflora x x Oct–Jun8 Cercidium praecox x x x Jul–Mar9 Cordia lutea x x x x Todo el año10 Eriotheca ruizii x x Feb–Dic11 Ficus nymphaeifolia x Jul–May12 Loxopterigium huasango x x Dic–Jul13 Muntingia calabura x x x Todo el año14 Pithecellobium excellsum x x x x Jul–May.15 Phithecolobium multiflorum x x x Ene–Nov16 Prosopis pallida x x x x Jul–Abr17 Scutia spicata x Ago–Set/Ene–Mar

Tabla 5. Estructura vegetal utilizada y época del año de ocurrencia de las especies que sirven de alimento a la pava aliblanca en la REP Chaparrí, Chongoyape (Lambayeque-Perú)1.

1 Hoj., hojas; Brot., brotes; Bot. y Fl. Botones y flores; Fr. Ver., fruto verde; Fr. Mad., fruto maduro.

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Martos et al.

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Diversidad ictiológica del Río Inambari

Rev. peru. biol. 15(2): 059- 064 (February 2009)

Rev. peru. biol. 15(2): 059- 064 (Febrero 2009)© Facultad de Ciencias Biológicas UNMSM ISSN 1561-0837

Diversidad ictiológica del Río Inambari, Madre de Dios, Perú

Vanessa Palacios y Hernán Ortega

Ichthyological diversity of Inambari River, Madre de Dios, Peru

Departamento de Ictiología, Museo de Historia Natural, Universidad Nacional Mayor de San Marcos,

Apartado 14-0434, Lima 14, Perú. Email Vanessa Palacios: [email protected]

Resumen Con el objetivo de conocer la ictiofauna de la cuenca del Río Inambari (Madre de Dios) y su estado de con-servación se colectaron muestras en 22 estaciones empleando redes de arrastre (malla 5 mm). Se determino la composición taxonómica de la ictiofauna, la diversidad, riqueza y abundancia, además las características ecológicas (rango altitudinal, tipo de hábitat y agua y la estimación del estado de conservación de cada ambiente mediante el índice ecológico (IBI). Se colectaron 1411 individuos agrupados en 52 especies, 35 géneros, 13 familias y cuatro órdenes. Los Characiformes (65%) y Siluriformes (25%) fueron los mas diversos, destacán-dose tres nuevos registros para Perú: Serrapinnus notomelas, Pseudopimelodus bufonius y Pseudocetopsis gobiodes y una especie endémica: Chaetostoma marcapatae. El patrón altitudinal influye en la formación de micro hábitats y por consecuencia en la abundancia y riqueza de especies; encontrándose mayor riqueza y abundancia en la zona baja (52 especies y 1309 individuos), la mayor riqueza en quebradas (44 especies) y la mayor abundancia en ríos (712 individuos). Por tipo de agua, las claras presentaron mayor riqueza (37 especies) y las blancas mayor abundancia (789 individuos). Los mayores índices de diversidad (H’) fueron encontrados en los ríos, aguas blancas y en menores altitudes. Al emplearse el Índice de Integridad Biológica (IBI) para determinar el estado de conservación se obtuvieron mayores valores para el cauce principal del Río Inambari, aguas arriba de Mazuko y valores mínimos en la Quebrada Mirador, aguas abajo de Mazuko donde se observo actividad de minería aurífera artesanal.

Palabras Clave: ictiofauna, diversidad, distribución, conservación de hábitat, Inambari, Amazonia Peruana

Abstract The main purposes of this study were to know the diversity of fishes in the Inambari river basin, at Mazuco district, (Madre de Dios) and the state of conservation of the aquatic habitats. Samples were collected from 22 stations using seines of small mesh (5mm) and recording data from each habitat. Taxonomic composition of fishes, diversity and abundance, ecological characterization by altitudinal range, habitat and water type; and the conservation state of each water bodies have been studied. A total of 1411 individuals were collected and four orders, 13 families, 35 genera and 52 species were identified. The groups with more diversity were Chara-ciformes (65%) and Siluriformes (25%). Three new records for Peru: Serrapinnus notomelas, Pseudopimelodus bufonius y Pseudocetopsis gobiodes and one endemic species: Chaetostoma marcapatae have been register. The altitudinal pattern influence in micro habitats presence and as consequence in abundance and species richness; so higher richness and abundance were found in the lower zone (52 species and 1309 individuals), in streams (44 species) and rivers (712 individuals). According type of water, the clearwaters showed higher values of richness (37 species) and the whitewater higher abundance (789 individuals). The higher diversity indexes (H’) were found in the rivers, white waters and altitudes lower. The higher values of Index of Biological Integrity (IBI) were obtained in the main channel of the Río Inambari, up river of Mazuko and lower values in the Mirador stream, down river of Mazuko, where it was observed gold mining activity artisanal.

Keywords: fishfauna, diversity, distribution habitat conservation, Inambari, Peruvian Amazon.

IntroducciónLa selva peruana es una de las zonas más ricas en diversidad

y abundancia de especies de peces (Ortega & Chang 1998; Or-tega & de Rham 2003); sin embargo, no está suficientemente conocida, afortunadamente en los últimos años se ha visto incre-mentado los esfuerzos por inventariar la ictiofauna y proponer medidas de manejo y conservación de éstas áreas, especialmente en aquellas áreas con vacíos de información y que eventualmente son convertidas en áreas protegidas por el Estado.

Por ello el principal enfoque de los inventarios consiste en estudiar la composición taxonómica, estructura y distribución de los peces, en áreas poco conocidas, observando y documentando el estado de conservación de los ambientes acuáticos (Ortega et al. 2007; Willink et al. 2005; Hidalgo & Olivera 2004; Hidalgo & Quispe 2004).

Sin embargo, aún existen numerosas áreas sin estudiar y que no se encuentran bajo la misma cobertura de protección, como es el caso de la región que comprende la cuenca del Río Inambari en Madre de Dios (Fig. 1).

El Río Inambari nace en el nevado Ananea en el departamento de Puno y en un recorrido aproximado de 437 km., reúne la contribución de numerosos afluentes. Comprende una cuenca hidrográfica de 10396 km2 pasando por el Distrito de Mazuko, (Tambopata, Madre de Dios), en dicha zona se realiza la extrac-ción artesanal de oro de forma intensiva por lo que se asume que en parte se encuentra fuertemente impactada.

El deterioro de muchos de los ríos de esta región es causada principalmente por actividades como la minería de oro y la deforestación que modifican las condiciones naturales de los ambientes acuáticos y en consecuencia afectando la diversidad, distribución y abundancia de la ictiofauna.

La composición de especies de peces del Río Inambari (Madre de Dios) aún no ha sido estudiada y esto resulta necesario para conocer mejor la diversidad íctica de nuestra Amazonía y del país en general.

En el presente trabajo se informa sobre la diversidad, com-posición específica, abundancia relativa de la comunidad de peces y descripción de los hábitats acuáticos observados en un inventario en la cuenca del Río Inambari.

Presentado: 12/09/2008Aceptado: 21/12/2008 Publicado online: 26/02/2009

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Palacios & Ortega

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Materiales y MétodosEl área estudiada corresponde a la cuenca del Río Inmabari,

departamento Madre de Dios, entre las coordenadas geográficas 9º57’S y 13º20’S, 68º39’W y 72º31’W. El área se extiende sobre las zonas de selva alta (444 a 1108 m de altitud) con ríos torren-tosos y clima templado moderado lluvioso, propio de yungas fluviales; y la selva baja (304 a 368 m de altitud) donde se ubi-caron la mayoría de las estaciones, se caracterizo por ser llanuras fluvio-aluviales, con un clima tropical-lluvioso, correspondiente al sector de llanura amazónica, periódicamente húmedo con precipitaciones anuales superiores a 1000 mm (Peisa 2003). El periodo de estudio fue entre julio y agosto de 2004.

La colecta de peces se realizo de acuerdo al protocolo descrito en el programa AquaRap (Chernoff 1998), y las sugerencias de Barthem et al. (2003) Las muestras fueron únicas, sin replicas. Veintidós estaciones fueron muestreadas empleándose redes de arrastre (malla 5mm). Todas las muestras fueron fijadas en formol 10% por 48 horas y preservadas finalmente en etanol 70%, y depositadas en la Colección de peces (MUSM) del Museo de Historia Natural de la UNMSM.

En cada estación se determinó: 1) la composición taxonómica, diversidad, riqueza y abundancia; 2) caracterización ecológica asociada al rango altitudinal y caracterización del agua según el criterio de Sioli (1984):

(a) agua blanca (con alto contenido de materia en suspensión: color marrón)

(b) agua clara (con poco o casi nulo contenido de materia en suspensión: color transparente)

(c) agua negra (con alto contenido de taninos: color te), por tipo de hábitat.

Las identificaciones fueron asistidas con claves taxonómicas, descripciones originales, revisiones recientes y la Colección Figura 1. Ubicación del Área de Estudio

Estación Tipo de Hábitat Altitud (m) Tipo de Agua Zona Abundacia (N) Riqueza (S) Diversidad (H´)

Araza Río 1108 clara Alta 2 2 1,0Miraflores Quebrada 988 clara Alta 15 2 0,7Cadena Quebrada 905 clara Alta 13 2 0,4Araza Quebrada 828 clara Alta 48 2 0,5Huadjiumbie Quebrada 577 clara Alta 1 1 0,0Nusiniscato Río 444 blanca Alta 23 4 1,1Hondonato Quebrada 311 blanca Baja 109 12 1,4Inambari Río 311 blanca Baja 353 11 1,7Israel Quebrada 330 clara Baja 28 5 2,0Inambari 2 Río 311 blanca Baja 181 13 2,4Sachabacay Quebrada 331 clara Baja 151 14 1,9Mirador Quebrada 313 blanca Baja 0 0 0,0Buenqueme Quebrada 310 clara Baja 103 3 0,22 de Mayo Río 323 blanca Baja 100 10 2,6Chiforondo Quebrada 330 clara Baja 100 11 2,7Chiforondo 2 Quebrada 368 blanca Baja 5 5 2,3Loromayoc Quebrada 346 blanca Baja 13 5 2,1Tazón Quebrada 343 clara Baja 15 3 1,31 hra. De Mazuko Quebrada 315 clara Baja 73 12 2,8Camino Quebrada 304 clara Baja 33 7 1,9Buenqueme 2 Quebrada 305 clara Baja 9 6 2,5Desconocida Quebrada 352 clara Baja 25 7 2,4

Tabla 1. Descripción e Índices Comunitarios por Estaciones de Muestreo, cuenca del Río Inambari, Mazuko, Madre de Dios. Julio-Agosto 2004.

ManuTambopata

Tahuamanu

CuscoPuno

Bolivia

Puerto Maldonado

Río Inambari

Río Madre de Dios

11°S

12°S

13°S

71°W 70°W72°W

Mazuko

Madre de Dios

Perú

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MUSM de referencia. En la clasificación y nomenclatura se sigue lo establecido en Reis et al. (2003) y Eschemeyer (2000) respectivamente.

El estado de conservación fue evaluado con el Índice de Integridad Biológica (IBI) (según Karr 1991, modificado por Ortega et al. 2007), el cual considera tres categorías: a) la diver-sidad de especies; b) la composición trófica y c) la abundancia y condición de los peces; además de 12 criterios establecidos por el autor. Cada categoría es valorada en un ranking de 1, 3 o 5. Los valores extremos son 60 para ambientes con condiciones prístinas y 12 para un estado severamente impactado.

ResultadosEn total se evaluaron 22 estaciones que correspondieron a

19 cuerpos de agua, de tipo lótico, seis ríos y 16 quebradas. Los tipos de agua presentes fueron: clara (14) y blanca (8) y el rango altitudinal fluctuó entre 1108 y 304 metros (Tabla 1).

En total fueron colectados 1411 individuos que representan a 52 especies de peces, 35 géneros, 13 familias, y cuatro órdenes (Characiformes, Siluriformes, Gymnotiformes y Perciformes). Destacando los órdenes Characiformes y Siluriformes en riqueza y abundancia con 34 y 13 especies, 1179 y 199 individuos; respectivamente (Tabla 2 y Anexo 1).

En la composición de especies se destaca la presencia de tres nuevos registros para el país: Serrapinnus notomelas, Pseudopi-melodus bufonius, Pseudocetopsis gobiodes y la presencia de una especie endémica: Chaetostoma marcapatae.

La Quebrada Sachabacay y el Río Inambari ubicados aguas arriba de Mazuko presentaron la mayor riqueza y abundancia con 14 especies y 353 individuos, respectivamente. A diferencia de la Quebrada Mirador ubicada aguas abajo de Mazuko donde se registró la menor riqueza y abundancia con cero especies y cero individuos (Fig. 2)

Los valores más altos del índice de diversidad de Shannon-Wiener (H’) se registraron se registraron en la Quebrada a una hora de Mazuko y los más bajos en las Quebradas Huadjiumbie y Mirador . Según la caracterización ecológica por rango altitudinal se comprobó que este patrón influye directamente en la forma-ción de micro hábitats y por ende en la abundancia y riqueza de especies; encontrándose mayor riqueza y abundancia en la zona baja (52 especies y 1309 individuos), mayor riqueza en quebradas (44 especies) y mayor abundancia en ríos (712 individuos). Por tipo de agua, las claras presentaron mayor riqueza (37 especies) y las blancas mayor abundancia (789 individuos). En general los valores altos de diversidad (H’) fueron encontrados en los ríos, en aguas blancas y a menor altitud (Tabla 1).

Los mayores valores del Índice de Integridad Biológica (IBI) se obtuvieron en el Río Inambari (Estaciones 8 y 10), aguas arriba de Mazuko, y los valores más bajos en la Quebrada Mirador (Estación 12), zona donde se desarrolla la actividad de minería aurífera (Tabla 3).

Conclusiones y discusiónSe confirma la existencia de una rápida transición entre selva

alta y selva baja en la cuenca del Río Inambari, presente en el de-partamento de Madre de Dios, lo que contribuye a la formación de diversos tipos de hábitats acuáticos (Peisa et al. 2003).

La diversidad específica en la porción baja de la cuenca del Río Inambari es moderada; sin embargo, podría ser mayor si no hubieran alteraciones por actividades humanas como la minería de oro (Goulding et al. 2003).

En el análisis por rango altitudinal, resultó que las estaciones de zona baja fueron las que presentaron mayor riqueza y abun-dancia, lo que podría relacionarse a la mayor heterogeneidad de hábitats que existen en la parte baja, a diferencia de las zonas

2 15 13 23

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4

6

8

10

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14

16N

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spec

ies

Abundacia (N) Riqueza (S)

1

Figura 2. Riqueza (S) y Abundancia (N) por estaciones de muestreo en la cuenca del Río Inambari, Madre de Dios. Julio-Agosto 2004.

Órdenes Familias Especies Individuos

Characiformes 4 34 1179Siluriformes 6 13 199Gymnotiformes 2 3 24Perciformes 1 2 94 13 52 1411

Tabla 2. Resumen de la Composición y Abundancia de la Ictiofauna de la cuenca del Río Inambari, Mazuko. Julio-Agosto 2004

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Palacios & Ortega

Rev. peru. biol. 15(2): 059- 064 (Febrero 2009)

altas en las cuales existen condiciones de estrés dadas por la mayor velocidad de la corriente, la mayor proporción de subs-trato sustrato duro, cantidad de oxigeno, pH, etc. (Goulding et al. 2003).

Según el tipo de hábitat las quebradas presentaron mayor diversidad; esto se debe al estrecho contacto con el bosque lo que facilita la formación de diversos micro hábitats; (Sioli 1984).

En términos de abundancia, los valores más altos fueron encontrados en los ríos, debido a la coexistencia de diversos cardúmenes y vías de migración en estos cuerpos acuáticos, patrón de distribución observado en otras cuencas Amazónicas (Castro et al. 2005).

Con respecto al análisis por tipo de agua, la mayor diversi-dad ocurrió en aguas claras, debido a que en su mayoría fueron quebradas y la mayor abundancia se registró en aguas blancas que en su mayoría fueron ríos.

Según el índice de diversidad (H’); el Río Inambari se encuen-tra en estado moderadamente estresado, por presentar valores de diversidad entre 1 y 3, siguiendo la Clasificación del Estado de Conservación de los Cuerpos de Agua de Wilhm and Dorris (1968) (Tabla 4); lo cual concuerda con los Índices de Integridad Biológica (IBI) observados en la zona.

AgradecimientosLos autores agradecemos el financiamiento de Earthwatch

Institute.

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Categoría Riqueza de especies Composoción trófica Abundancia y condición de los peces

Criterio

Can

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spp

.

Cha

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E1 1 1 3 1 1 1 5 5 1 1 5 5 25E2 1 1 3 1 1 1 5 5 1 3 5 5 27E3 1 1 3 1 1 1 5 5 1 3 5 5 27E4 1 1 3 1 1 1 5 5 1 3 5 5 27E5 1 1 3 1 1 1 1 5 1 1 5 5 21E6 1 1 3 1 1 1 5 1 1 3 5 5 23E7 3 3 3 5 1 1 5 3 1 5 5 5 35E8-E10 3 5 5 3 5 5 5 3 1 5 5 5 45E9 1 5 3 1 1 1 5 1 1 3 5 5 27E11 3 5 3 1 1 1 5 3 1 5 5 5 33E12 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 11E13-22 5 3 3 1 1 1 5 1 1 5 5 5 31E14 5 1 3 5 1 1 5 3 1 5 5 5 35E15-16 1 5 3 3 5 5 5 3 1 1 5 5 37E17 3 5 3 1 1 1 5 5 1 1 5 5 31E18 3 1 3 1 1 1 5 1 1 1 5 5 23E19 5 5 5 1 1 1 5 3 1 5 5 5 37E20 5 3 3 1 1 1 5 3 1 1 5 5 29E21 5 3 3 1 1 1 5 5 1 1 5 5 31

Tabla 3. Estado de Conservación de hábitats acuáticos por Estaciones de muestreo según Índice de Integridad Biológica (IBI) en la cuenca del Río Inambari, Madre de Dios, julio-agosto 2004.

H Condición> 3 Hábitat limpio

1 a 3 Contaminación moderada< 1 Contaminación severa

Tabla 4. Clasificación del estado de conservación de los cuerpos de agua según Wilhm & Dorris (1968).

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Diversidad ictiológica del Río Inambari

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Orden Familia Especies Autor

Characiformes Curimatidae Steindachnerina guentheri Vari, 1991Crenuchidae Characidium etheostoma Cope, 1872Characidae Astyanax bimaculatus Linnaeus, 1758

Astyanas fasciatus Cuvier, 1819Astyanax maximus Steindachner, 1876Attonitus bounites Vari & Ortega, 2000Brachychalcinus copei Steindachner, 1882Bryconamericus diaphanus Cope, 1878Bryconamericus pachacuti Eigenmann, 1927Ceratobranchia obtusirostris Eigenmann, 1914Ceratobranchia sp.Charax caudimaculatus Scopoli, 1763 Cheirodon luelingui Géry, 1964Creagrutus beni Eigenmann, 1911Creagrutus manu Vari & Harold, 2001Creagrutus muelleri Gunther, 1859Creagrutus peruanus Steindachner, 1875Creagrutus ungulus Vari & Harold, 2001Creagrutus sp.Gephyrocharax sp.Hemibrycon jabonero Schutlz, 1944Hemibrycon jelskii Steindachner, 1877Knodus beta Eigenmann, 1914Knodus breviceps Eigenmann, 1908Knodus megalops Myers, 1929Knodus moenkhausii Eigenmann & Kennedy, 1903Knodus septentrionalis Géry, 1972Knodus sp.Moenkhausia oligolepis Gunther, 1864Odontostilbe fugitiva Cope, 1870Prionobrama filigera Cope, 1870Prodontocharax melanotus Pearson, 1924Serrapinus notomelas Eigenmann, 1915

Erythrynidae Hoplias malabaricus Bloch, 1794

Apéndice 1. Lista de especies de la cuenca del Río Inambari en Mazuko, Tambopata, Madre de Dios, julio – agosto 2004.

Continúa

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Palacios & Ortega

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Siluriformes Cetopsidae Pseudocetopsis gobioides Kner, 1857Trichomycteridae Trichomycterus sp.Loricaridae Ancistrus sp.

Chaetostoma marcapatae Tschudi, 1846Crossoloricaria bahuaja Chang & Castro, 1999Hypostomus pyrineusi Miranda & Ribeiro, 1920Hypostomus sp.Loricaria clavipina Fowler, 1940 Rineloricaria morrowi Fowler, 1940

Pseudopimelodidae Pseudopimelodus bufonius Valenciennes, 1840Heptapteridae Imparfinis sp.Auchenipteridae Auchenipterus sp.

Tatia perugiae Steindachner, 1882 Gymnotiformes Sternopygidae Eigenmania virescens Valenciennes, 1842

Sternopygus macrurus Bloch & Schneider, 1801Apteronotidae Sternachorhynchus sp.--

Perciformes Cichlidae Crenicichla semicinta Steindachner, 1982Bujurquina tambopatae Kullander, 1986

Apéndice 1. Continuación

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odonTesThes BonAriensis de la laguna Los Charos, Argentina

Rev. peru. biol. 15(2): 065- 071 (February 2009)

Rev. peru. biol. 15(2): 065- 071 (Febrero 2009)© Facultad de Ciencias Biológicas UNMSM ISSN 1561-0837

Biología del pejerrey Odontesthes bonariensis (Pisces, Atherinopsidae) de la laguna Los Charos (Córdoba, Argentina)

Miguel Mancini1, Ignacio Nicola1, Víctor Salinas1 y César Bucco2

Biology of silverside Odontesthes bonariensis (Pisces, Atherinopsidae) in the shallow lake “Los Charos” (Córdoba, Argentina)

1. Acuicultura. Facultad de Agro-nomía y Veterinaria. Universidad Nacional de Río Cuarto. Ruta Nac. 36 km 601. CP 5800. Argentina. E-mail: [email protected]

2. Guardafauna ad honorem de la provincia de Córdoba, Argentina.

ResumenEl pejerrey Odontesthes bonariensis es la especie más importante de las pesquerías del centro de Argentina. Se estudio la captura por unidad de esfuerzo (CPUE), la condición corporal, el crecimiento y la alimentación de O. bonariensis de la laguna pampeana Los Charos (34º28´S, 64º23´W, 240 ha), ubicada en la provincia de Córdoba. Se realizaron cuatro muestreos estacionales en el periodo 2002-2003. Para la captura de peces se utilizaron redes de arrastre y enmalle. Se capturaron 2862 ejemplares de un rango de talla comprendido entre 38 y 380 mm de longitud estándar (LSt). La CPUE promedio fue de 74,3(±71,0)kg/20 hs de tendido de red. La relación LSt-peso presentó diferencias significativas entre épocas del año (P< 0,01). Los índices de condición corporal estuvieron dentro de los límites de referencia de la especie. El crecimiento calculado fue: LSt(t)=459,8*[1–exp(-0,3105*(t-0,175))]. La relación LSt–Longitud total (LT) fue: LT(mm)=8,23+LSt*1,14 (n=283; R2=0,99). El zooplancton constituyó un ítem alimenticio secundario en los peces jóvenes. En los ejemplares de 3+ años de vida se observó un marcado canibalismo, situación que explicaría en parte su mejor condición corporal. La laguna Los Charos presenta una elevada producción de O. bonariensis.

Palabras claves: pejerrey, Odontesthes bonariensis, condición, biología, lagunas.

AbstractThe silverside Odontesthes bonariensis is the most important species in the fisheries of central Argentina. Cap-ture per unit effort (CPUE), body condition, growth and feeding were studied for O. bonariensis in the Pampean shallow lake “Los Charos” (34º28´S, 64º23´W, 240 ha), located in Córdoba province. Four seasonal sampling procedures were carried out during 2002-2003. Floating gillnets and trawlnets were used to capture the fishes. Specimens captured (n= 2862) were ranged between 38 and 380 mm of standar length (StL). CPUE average was 74.3(±71,0) kg/20 hs/gillnets. The StL–weight relationship showed signifficant differences along the sea-sons (P< 0,01). The body score indices were within the reffered limits for this species. Growth was calculated by StL(t)= 459,8*[1–exp(-0,3105*(t-0,175))]. The StL–Total length (TL) ratio was TL(mm)= 8,23+StL*1,14 (n= 283; R2= 0,99). For the young fishes the zooplankton constituted a secundary feeding source. In individuals older than 3 years of age, a marked canibalism was observed, which might explain partially their body condition. The shallow lake “Los Charos” shows an elevated production of O. bonariensis.

Keywords: silverside, Odontesthes bonariensis, condition, biology, shallow lakes.

IntroducciónLas lagunas de la región de las Pampas –lagunas pampea-

nas- de Argentina, son cuerpos de agua someros, en su gran mayoría de formas geométricas sencillas, salinidad muy variable y naturalmente eutróficos (Dangvas 1998; Quirós et al. 2002). Estos lagos de llanura son muy poco profundos y altamente dependientes de las precipitaciones. Quirós (2004), señala para 39 lagunas una profundidad media de 2,1(±1,3) m, siendo esta cercana al 70% de su profundidad máxima.

El pejerrey Odontesthes bonariensis (Valenciennes 1835) es la especie más importante de las pesquerías recreativas, deportivas y comerciales de los ambientes lagunares (López et al. 2001). En la década del 90, numerosas lagunas se incorporaron en forma masiva al circuito productivo y pesquero de esta especie, como respuesta al incremento que generó la demanda, posibilitando la diversificación de los ingresos rurales y un extraordinario movimiento económico (Grosman y Mancini 2001).

Los estudios referidos a la biología pesquera utilizan de mane-ra frecuente diferentes índices de condición corporal. El uso de estos índices radica en su grado de sencillez y fácil interpretación, a la vez que permiten efectuar análisis temporales y espaciales de diferentes poblaciones. Los índices más empleados en O. bona-riensis son la relación longitud–peso, el índice cefálico y el factor k o índice de condición (Freyre 1976; López et al. 2001). La utilización de algunos índices presenta particularidades debido a la introducción de posibles sesgos, sin embargo condiciones

desfavorables del entorno pueden modificar los mismos por lo que resultan de utilidad en muestreos de rutina si se comparan por intervalo de tallas (Freyre et al. 1983). La determinación del crecimiento de O. bonariensis es otra herramienta indispensable para una correcta gestión de las pesquerías y presenta íntima asociación con diferentes factores ecológicos y la explotación pesquera de cada ambiente (Baigún y Delfino 2001).

En otro orden, el estudio de la alimentación de los peces permite conocer la ecología de una especie y su lugar en la trama trófica (Bemvenuti 2006). Las características productivas de las lagunas pampeanas favorecen el desarrollo de zooplancton, principal alimento del pejerrey en los primeros años de vida (Ringuelet et al. 1980; Escalante 2001)

Si bien se desprende que el estudio del pejerrey ha sido abordado en múltiples ocasiones y bajo diferentes aspectos de su biología, existen en la actualidad cientos de pesquerías donde las poblaciones no han sido evaluadas. Se estudio en este trabajo la abundancia, condición corporal, alimentación y crecimiento de O. bonariensis de una laguna pampeana del centro de Argentina.

Materiales y métodosZona de estudio. La laguna Los Charos (34°28’S, 64°23’W),

está ubicada en el sur de la provincia de Córdoba, Argentina (Fig. 1). Se encuentra dentro de la llanura pampeana, en una gran unidad ambiental de llanura medanosa (subunidad de de-

Presentado: 02/06/2008Aceptado: 07/10/2008 Publicado online: 26/02/2009

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Mancini et al.

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rrames antiguos del río Quinto), en conjunto con un centenar de lagunas permanentes, muchas de las cuales carecen de conexión superficial, por lo que se consideran sistemas cerrados (Cantero et al. 1998). Los Charos posee una superficie de 240 ha y una profundidad media y máxima de 1,78 y 2,47 m respectivamente. Presenta un elevado estado trófico, agua de característica meso-halina (promedio anual de 9,4 g/L), clorurada sódica y muy dura (Nicola et al. 2007). El ambiente ha sido explotado como pesquería recreativa.

Captura y análisis de la ictiofauna. Para la captura de los peces se realizaron 4 muestreos estacionales durante el periodo 2002—2003 coincidente con los meses de septiembre, diciem-bre, marzo y mayo para invierno, primavera, verano y otoño respectivamente. Se utilizaron artes de pesca activos y pasivos:

a) Una red de arrastre litoral de 20 m de largo y copo de 3,5 m.

b) Dos baterías de redes de enmalle flotantes para pesca expe-rimental, compuestas por paños de 15, 19, 22, 25, 30, 33, 38 y 40 mm de medida entre nudos (largo total 68,75 m). Las mismas se calaron al atardecer, de manera paralela y perpendicular en relación a la línea de la costa. La captura

por unidad de esfuerzo del enmalle (CPUE) se expresó en número y biomasa de peces, con un tiempo de referencia de calado de 20 h. La CPUE promedio se comparó con el registro de 17,3 kg/20 hs, correspondiente a la media de las capturas de 23 lagunas pampeanas analizadas con idéntica metodología (Grosman et al. 2001; 2005; Mancini y Gros-man 2001; 2004). Además se estimó la biomasa de pejerrey proveniente de la pesca recreativa mediante la cesta media del pescador (García de Jalón Lastra et al. 1993). La misma se expresó en kg/ha/año.

En cada muestreo se tomó un mínimo de 60 ejemplares de diferentes intervalos de talla, a los cuales se les tomaron los siguientes caracteres biométricos: longitud de la cabeza (LC), longitud total (LT) y estándar (LSt), todas con una precisión de 1 mm. Para tal fin, se utilizó un ictiómetro y un calibre. Luego se pesó cada ejemplar (peso húmedo, W) mediante una balanza digital (precisión 0,1 g) y se extrajeron escamas de la zona típica para estimar el crecimiento.

Por su parte, se determinó el grado de maduración gonadal a través de los 7 estadios descriptos por Calvo y Dadone (1972), considerando como grado 5 al periodo de freza o desove. Además se obtuvieron los siguientes índices de condición, cefálico IC = LC*100/LSt, factor de condición K = W*105/LSt3, peso relativo Wr = W/4,886E-6*LSt3,179, relación entre la longitud y el peso, W= aLStb y la relación longitud total- estándar, LT= a+LStb, de acuerdo a lo expresado por Freyre et al. (1976), Royce (1996) y Colautti et al. (2003). Los valores de K y del IC se contrastaron con valores estándar y sus desvíos correspondientes descriptos para la especie por Freyre (1976). Debido a que algunos índices presentan sesgos dados por la talla de los peces (Freyre et al. 1983), los mismos se agruparon por intervalos de LSt.

Para obtener los parámetros de crecimiento se aplicó el méto-do del retrocálculo, cuyos valores fueron ajustados al modelo de Von Bertalanffy, LStt= L∞*(1-e-k*(t-to)) donde L∞ es la longitud asintótica, k es la tasa de crecimiento y t0 es el tiempo teórico en el cual la longitud de los peces es nula (Moreau 1987). Los resultados fueron cotejados mediante la asignación de edades tentativas a las diferentes modas obtenidas en la distribución de las frecuencias de captura (Sendra y Colautti 1997). Con estos datos se aplicó el índice de performance de crecimiento: W= k L∞ (Gallucci y Quinn 1979).

Los tractos digestivos fueron colocados en cápsulas de Petri y observados bajo lupa binocular y/o microscopio óptico. Se determinaron los diferentes componentes de la dieta a nivel de grandes grupos biológicos. Se estableció la siguiente escala de abundancia relativa (A): muy abundante, abundante, común, escasa, muy escasa y ausente, cuantificando de 5 a 0 respecti-vamente. Se calculó la frecuencia absoluta de aparición de cada ítem alimenticio (F) y la diversidad de la dieta mediante el índice de Shannon-Wiener (H). Con estas variables se obtuvo el índice de categorización de ítems (ICI) = (FxA)0,5/H, el cual diferencia componentes primarios (ICI>10), secundarios(5>ICI>10), terciarios (1>ICI>5) y ocasionales (ICI<1) de la dieta. Este mé-todo es corrientemente utilizado en pejerrey al permitir asignar jerarquías relativas a cada ítem alimenticio (Grosman, 1995).

Los nemátodos encontrados en la cavidad corporal de los pe-ces fueron fijados en alcohol 70% y glicerina (9:1), aclarados con lactofenol de Amann e identificados mediante claves específicas.

Figura 1. Ubicación geográfica de la laguna Los Charos.

Laguna Los Charos

64°23’W

34°28’S0 0,5 1 km

Córdoba

Argentina

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odonTesThes BonAriensis de la laguna Los Charos, Argentina

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Se entendió por prevalencia al número de huéspedes positivos divididos por el número de huéspedes totales analizados; por abundancia al promedio de parásitos para el total de peces y por intensidad media al número de parásitos promedio presente en los ejemplares parasitados (Margolis et al. 1982).

Abundancia de zooplancton. De manera conjunta con los muestreos de peces, en 5 sitios de la laguna se filtraron 25 L de agua por una red 50 µm para cuantificar los organismos del zooplancton. Se fijó el material con formalina al 4% para su posterior lectura mediante cámara abierta tipo Bogorov; la abundancia se calculó de acuerdo a Fabián (1999). Los valores se expresaron en número de organismos/100 L de agua.

Análisis estadístico. La relación W= aLStb se obtuvo por análisis de regresión lineal simple (Weatherley, 1976), donde a es la ordenada al origen y b la pendiente de la regresión calculadas previa transformación logarítmica (log10) de los datos: logW= Loga +b*logLSt. La existencia de diferencias estadísticas entre las diferentes épocas del año, fue analizada mediante compa-ración de los intervalos de confianza de los coeficientes y de un análisis de covarianza (ANCOVA), previa verificación del supuesto de homogeneidad de las pendientes (García-Berthou, 2001). La existencia de diferencias significativas de abundancia de zooplancton y Wr entre muestreos se realizó mediante la prueba de Kuskal Wallis.

Resultados En los cuatro muestreos se capturaron 2862 ejemplares de

un rango de talla comprendido entre 38 y 380 mm de LSt. La CPUE presentó variaciones importantes a lo largo del año (Tabla 1). En términos de biomasa, la CPUE fue de 74,3 (±71,0) kg/20 hs de tendido de red. Por muestreo, la mayor captura por tren de enmalle se registró en invierno (214,9 kg), similar situación se registró con la cantidad de peces capturados. Al comparar el período total de estudio, la CPUE (en biomasa y número de ejemplares) de otoño fue 89,19 y 57,9% menor a la registrada en invierno. Al analizar capturas con idénticos artes de pesca, la CPUE media anual fue claramente superior al promedio de otras 23 lagunas pampeanas (P < 0,01). En relación a la pesca recreativa, se estimó una captura de 142 kg/ha/año.

Los índices de condición corporal, arrojaron resultados que se ubicaron por encima y debajo de los valores estándar. En relación al índice cefálico, se destacó la regular condición de los peces jóvenes y una mejor tendencia de la misma en los ejemplares mayores a 250 mm de LSt (Fig. 2). En cuanto a K, los valores en general se ubicaron por debajo del estándar de la especie, a excepción de los registros de invierno en ejemplares mayores de 250 mm de LSt (Fig. 3). Por el contrario, los valores mas desfa-vorables de K se observaron en verano y otoño. Por su parte, el peso relativo presentó diferencias significativas entre muestreos

Invierno Primavera Verano Otoño

CPUE/20hs ( kg/red) 181,1 59,4 34,5 19,6CPUE/20hs (peces/red) 818,1 370,4 504,2 343,7Peso medio pez (g) 221,3 160,2 68,4 57,1Rango analizado LSt 43-380 38-378 112-333 48–251Wr medio 94,0 89,2 86,9 90,5b (pendiente regresión) 3,33 3,10 2,88 3,06IC b (95%) 3,27-3,38 3,04-3,15 2,78-2,95 2,96-3,16a (ordenada al origen) 2,02*10-6 6,70*10-6 2,04*10-5 7,94*10–6

R2 ajustado 0,99 0,99 0,98 0,98 Peces analizados 73 74 60 71

Tabla 1. Captura por unidad de esfuerzo (CPUE), peso relativo (Wr) y relación LSt-peso de Odontesthes bonariensis en la laguna Los Charos.

18

20

22

24

26

28

30

0 50 100 150 200 250 300 350 400LSt (mm)

IC

Lim. Inferior Estándar Lim. SuperiorInvierno Primavera Verano Otoño

Figura 2. Índice cefálico (IC) de Odontesthes bonariensis de la laguna Los Charos.

Figura 3. Índice de condición (K) de Odontesthes bonariensis de la laguna Los Charos.

0,3

0,6

0,9

1,2

1,5

1,8

0 50 100 150 200 250 300 350 400LSt (mm)

K

Lim. Inferior Estándar Lim. SuperiorInvierno Primavera Verano Otoño

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Mancini et al.

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(P< 0,01), con valores más altos también en invierno (Tabla 1), en concordancia con un alto porcentaje de hembras en grado 4 y 5 de madurez gonadal (inicio de periodo de freza).

La relación LSt-peso también presentó diferencias signifi-cativas entre épocas del año (P< 0,01), en verano el valor del exponente b fue el más bajo (Fig. 4), mientras que la mejor relación se registró en invierno (Tabla 1). En la Figura 5 se puede observar la relación LSt–Longitud total, ésta fue:

LT(mm)= 8,23+LSt*1,14 (n= 283; R2= 0,99).

El crecimiento calculado fue:

LStt= 459,8*[1–exp(-0,3105*(t- 0,175))] (Fig. 6).

El ejemplar de mayor tamaño fue capturado en verano con un registro de 442 mm de LT y 746,6 g de peso húmedo. El valor del índice de performance de crecimiento fue W= 142,7.

Con respecto a la ecología alimentaria, se observó una ali-mentación muy heterogénea. En ejemplares de hasta 120 mm de LSt, los copépodos, larvas de insectos y ostrácodos, fueron los alimentos más importantes (Tabla 2). En peces de 120 a 250 mm de LSt, el patrón fue similar, pero se observó además un importante consumo de caracoles y larvas de insectos. En estos dos grupos de peces, Copepoda estuvo presente prácti-camente en todos las épocas, pero en ningún caso constituyó un ítem primario. Dicha situación coincide con la abundancia del macrozooplancton de la laguna, el cual presentó diferencias significativas entre épocas del año (P< 0,05), la mayor densidad se obtuvo en verano (Tabla 2). En pejerreyes de más de 250 mm de LSt, los ítems más importantes fueron caracoles y peces de la misma especie (canibalismo). Del análisis de todos los estadios de peces, Gastropoda representó un importante volumen del alimento ingerido.

En relación a la parasitosis, se detectó la presencia de Contra-caecum sp. (Anisakidae), siendo frecuente en peces de 2+ años de edad. La mayor prevalencia se registró en verano (24,6%), la intensidad promedio fue más elevada en otoño (Tabla 3)

DiscusiónLa CPUE de O. bonariensis al igual que la distribución de

tallas, exhiben amplias variaciones espaciales y temporales en las diferentes poblaciones que habitan las lagunas pampeanas (Baigún y Anderson, 1993). La mayor CPUE en biomasa y número de ejemplares capturados en invierno, se relaciona con la mayor probabilidad de captura y el mayor peso individual de los peces debido a la coincidencia con el inicio del período reproductivo. Esta captura estacional se considera muy elevada

0

100

200

300

400

500

600

700

0 50 100 150 200 250 300 350 400LSt (mm)

Pes

o (g

)

Inv Pri Ver Oto

Figura 4. Relación LSt–peso de Odontesthes bonariensis de la laguna Los Charos.

Figura 5. Relación LSt-LT de Odontesthes bonariensis en la laguna Los Charos.

0

50

100

150

200

250

300

350

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450

500

0 50 100 150 200 250 300 350 400LSt (mm)

LT (m

m)

LT observada LT calculada

0

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100

150

200

250

300

350

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450

0 1 2 3 4 5

Edad (años)

Long

itud

(mm

)

LSt LTFigura 6. Crecimiento de Odontesthes bonariensis en la laguna Los Charos.

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y confirma la importante producción de pejerrey que pueden alcanzar ciertas lagunas pampeanas. Por su parte, el valor medio anual de abundancia es superior a valores de referencia de la región centro-este de Argentina (Grosman et al. 2001; 2005; Mancini y Grosman 2001; 2004), y sería la respuesta a la falta de explotación en los primeros años posteriores a la siembra de alevinos. La disminución consecutiva de CPUE se le atribuye a una mortandad registrada en verano y a la fuerte presión de pesca recreativa (menor peso individual de los ejemplares), la cual fue mayor a valores medios de referencia estimados en otras lagunas pampeanas (Mancini y Grosman 2004).

Una baja condición corporal de los peces coincidió con la menor CPUE, por lo que no podría adjudicarse dicha situación a fenómenos de densodependencia. Del análisis conjunto de los índices de condición y de la relación longitud-peso, se desprende que de acuerdo a la época del año, la condición mas desfavora-ble se presentó en verano, donde existió la mayor densidad de zooplancton. De acuerdo al estudio realizado por Mancini et al. (2004), la presencia de Contracaecum sp. en ejemplares de 2+ años de vida, es uno de los factores más importantes que se asoció con la disminución de la condición corporal. Por el contrario y de manera conjunta con una menor carga parasitaria y el inicio de la actividad reproductiva de O. bonariensis, en invierno se registró la mejor condición.

Diferentes factores climáticos, ambientales y poblacionales intervienen en la velocidad de crecimiento de una especie íctica, en donde la densidad poblacional suele ser uno de los más im-portantes (Guerra Sierra y Sánchez Lizaso 1998). A pesar de la gran abundancia de pejerrey que presenta la laguna Los Charos, los valores de crecimiento se encuentran dentro del rango de re-ferencia de la especie, aunque relativamente bajo hasta el año de

vida. La ausencia de competencia interespecífica en función de la baja riqueza que presenta el ambiente bajo estudio (3 especies), donde O. bonariensis representa más del 97% de las capturas (Nicola et al. 2007) y las diferencias de las marcaciones anuales de las distintas cohortes por el tipo particular de reproducción que posee el pejerrey (Sendra y Colautti 1997), podrían contribuir a explicar dicha situación.

La naturaleza del alimento ingerido por los peces depende principalmente de la morfología y del comportamiento alimenta-rio de la especie y en segundo lugar, de la composición y cantidad de alimento disponible (Zavala-Camin 1996). El hábitat trófico del pejerrey es en general pelágico, los ejemplares menores a los dos años de vida consumen preferentemente zooplancton, ocu-pando el tercer nivel trófico. Sin embargo, cuando el zooplanc-ton es escaso, el pejerrey presenta una versatilidad anatómica que le permite ampliar su espectro trófico (Ringuelet et al. 1980). En concordancia con ello, el pejerrey de la laguna Los Charos presenta una alimentación heterogénea, producto seguramente de las oscilaciones en la oferta de zooplancton. En ejemplares de hasta 2 años de vida, Copepoda fue un componente importante de la dieta pero en ningún momento los componentes del zoo-plancton representaron un alimento primario a diferencia de una amplia variedad de poblaciones evaluadas (Burbidge et al. 1974; Bahamondes et al. 1979; Grosman 1995; Mancini y Grosman 1998; Escalante 2001; Silva Cassemiro et al. 2003) y explicaría el bajo crecimiento inicial de los peces. El mayor consumo de organismos bentónicos como caracoles y larvas de insectos, estaría en parte cubriendo el déficit de zooplancton, además de la modificación de la dieta conforme a los grupos de tamaño de los peces (Bemvenuti 1990; Piedras y Pouey 2005).

En ejemplares mayores a 250 mm de LSt, los ítems más importantes coinciden con los reportes de otros autores (Bur-bidge et al. 1974; Escalante 2001; Mancini y Grosman 2004). La gran disponibilidad de pejerreyes juveniles explicaría la mejor condición corporal observada en dicha talla durante el invierno y marca un cambio en la condición de O. bonariensis cuando modifica su dieta de zooplanctívoro a piscívoro, aunque es importante destacar el sesgo propio del desove y las cargas parasitarias mencionadas.

Epoca Invierno Primavera Verano Otoño

Item I II III I II III I II III I II III

Gastropoda T S P A S P A T P A S PCladocera O O A A A A A O A O A OChlorophyceae T O A O T A T T A T T ACopepoda T T A T S T S T T S S ACyanophyceae A A A T O A T T A T S ABacillariophyceae T T A T T A O O A A A AInsecta T S A S T A S S A S T AOstracoda T O A S T A S S A S S APeces A O P A A P A A P A A PRestos vegetales A T O A A T A A O A A ARotifera T T A T T A T T A T A AItems no clasificados T T A A O A A O A A O ADensidad zooplancton 1625±926 9162±2635 13187±3715 4062±1214Rel. Copepoda-Clacodera 19:1 31:1 105:1 325:1

Tabla 2. Items alimenticios de Odontesthes bonariensis y abundancia de zooplancton (org/100 L de agua) en la laguna Los Charos.

I: Peces > 120 mm de LSt. II: Peces de 120 - 250 mm de LSt. III: Peces > 250 mm de LSt. P: alimento primario. S: alimento secundario. T: alimento terciario. O: alimento ocasional. A: ausente.

Epoca Invierno Primavera Verano Otoño

Prevalencia 5,3 12,0 24,6 4,1Abundancia 0,06 0,44 0,94 0,23Intensidad media 1,3 3,7 3,8 5,6

Tabla 3. Prevalencia, abundancia e intensidad promedio de Contra-caecum sp. en Odontesthes bonariensis de la laguna Los Charos.

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En conclusión, la laguna Los Charos exhibe una elevada pro-ducción inicial de O. bonariensis. El grado de desarrollo gonadal, el cambio de la dieta y la presencia de Contracaecum sp., inter-fieren sobre la condición corporal de los peces. El crecimiento del pejerrey es icicialmente bajo pero luego se encuadra dentro de valores de referencia. A diferencia de una gran variedad de poblaciones evaluadas, el zooplancton no constituye un ítem alimenticio primario del pejerrey. La alternancia de periodos de sequía e inundación, tendrá un rol clave en el futuro apro-vechamiento de la laguna.

AgradecimientosA los propietarios de la laguna Los Charos. A Manuel Ortiz

y Armando Nilson por la colaboración brindada en las tareas de campo. A la SECyT de la Universidad Nacional de Río Cuarto, Argentina.

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Nuevos registros de gasterópodos

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Rev. peru. biol. 15(2): 073- 078 (Febrero 2009)© Facultad de Ciencias Biológicas UNMSM ISSN 1561-0837

Nuevos registros de gasterópodos para el mar tropical del Perú

Carlos Paredes1,2, Katherine Altamirano1, Leonardo Romero1 y Franz Cardoso1,2

New records of gastropods from the tropical sea of Peru

1 Laboratorio de Biología y Siste-mática de Invertebrados Marinos, Facultad de Ciencias Biológicas, Universidad Nacional Mayor de San Marcos, Apdo. 11-0058, Lima 11, Perú. E-mail Carlos Paredes: [email protected]

2 Departamento de Malacología, Museo de Historia Natural, Uni-versidad Nacional Mayor de San Marcos, Apdo. 14-0434, Lima 14, Perú.

ResumenCinco especies de gasterópodos: Northia pristis (Deshayes in Lamarck, 1844), Macron aethiops (Reeve, 1847), Latirus concentricus (Reeve, 1847), Terebra elata, Hinds, 1844 y Carinodrilla adonis Pilsbry & Lowe, 1932, se reportan por primera vez para aguas tropicales del mar peruano. Se da información sobre la distribución, el hábitat y comentarios relevantes sobre cada una de las especies.

Palabras claves: Mollusca, Gastropoda, Caenogastropoda, nuevos registros, Perú.

AbstractThe following species of Gastropoda have been recorded for the first time for tropical Peruvian waters: Northia pristis (Deshayes in Lamarck, 1844), Macron aethiops, (Reeve, 1847), Latirus concentricus (Reeve, 1847) Terebra elata Hinds, 1844, y Carinodrilla adonis Pilsbry & Lowe, 1932. Information on distribution geographical and same relations ecological is presented.

Keywords: Mollusks, Gastropoda, Caenogastropoda, new records, Peru.

IntroducciónEn el Perú, país signatario del Convenio sobre Diversidad

Biológica (1992), son muy escasos los estudios sobre la mala-cofauna marina, principalmente por no existir una política de apoyo a la investigación.

Nosotros desde hace varios años venimos trabajando en el inventario y la determinación taxonómica actualizada de los moluscos marinos (Paredes et al. 1998, 1999; Ramírez et al. 2003; Paredes et al. 2005, Paredes y Cardoso, 1998, 2001a, 2001b, 2003, 2007, 2008).

En esta oportunidad, dentro del estudio de los gasterópo-dos de la subclase Caenogastropoda, que viven en los niveles sublitorales o infralitorales del mar en cualquier tipo de fondo, incluyendo aquellas especies que siendo sublitorales alcanzan la zona intermareal, se da a conocer el hallazgo de cinco especies de gasterópodos que se registran por primera vez para nuestro mar tropical.

Material y métodosLa colecta del material biológico se realizó mediante dragado

o buceo autónomo en el sublitoral durante los trabajos de campo programados dentro de una expedición organizada por el Insti-tuto del Mar del Perú, realizada en el mes de abril del año 2007, en la cual participó la bióloga Katherine Altamirano.

El material fue fijado en formol al 7% neutralizado con bórax, y conservado en alcohol etílico al 70%. La determinación taxonómica se realizó utilizando la bibliografía especializada. Para el ordenamiento sistemático se siguió a Skoglund (2002). El material está depositado en las colecciones del Museo de Historia Natural de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos (MUSM) y el Laboratorio de Biología y Sistemática de Invertebrados Marinos de la Facultad de Ciencias Biológicas de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos (LaBSIM).

Resultados y discusiónSubclaSe caenogaStropoda

orden neotaeniogloSa

Suborden neogaStropoda

Superfamilia muricoidea

familia buccinidae rafineSque, 1815Subfamilia photinae

genero Northia gray, 1847

Northia pristis (Deshayes in Lamarck, 1844)

Figura 1Northia pristis (Deshayes in Lamarck, 1844); Gray, 1857: 18, pl. 84a,

fig, 4; Keen, 1971: 568, fig. 1137; Skoglund, 2002: 127.

Concha espiral típica, sólida y pesada; la vuelta corporal es alta y su altura excede la mitad de la altura total; espira alta y acicular con hasta 7 vueltas; la abertura presenta fuertes espinas en el borde sobresaliente del labio externo, las que se proyectan internamente como estrías; callo parietal estrecho y hay un diente curvo en el extremo distal del labio columelar; una foseta sifonal rodea el corto canal sifonal y el fasciolo está bien desarrollado; la vuelta corporal es tabulada bajo la sutura y con la última vuelta de la espira son lisas; las vueltas restantes de la espira presentan costillas axiales y cuerdas espirales, este tipo de escultura es progresivamente más fuerte hacia el apex. Coloración parda claro olivácea, interior de la abertura blanquecino. Longitud, 63,0 mm.

Distribución: Mazatlán, México a Ecuador (Keen, 1971).

Hábitat: Fondo areno fangoso sublitoral, entre 60 y 350 metros de profundidad (Alamo y Valdivieso, 1987). Sólo se colectaron conchillas en la playa arenosa, generalmente ocupadas por cangrejos ermitaños.

Nueva localidad: Tumbes (Puerto Pizarro).

Material examinado: 2 lotes, 6 ejemplares (LaBSIM) (MUSM). Colectores: V. Rivadeneira, 14.06.1991; C. Paredes, 02.10.2005.

Observaciones: En Puerto Pizarro se puede encontrar con-chillas de esta especie en la playa arenosa durante la bajamar y cerca de las embarcaciones de los pescadores. Posiblemente se trate de material arrojado por ellos después de sus faenas de pesca. Es conocido como “caracol madera” por la coloración y textura de la conchilla.

Presentado: 19/11/2008Aceptado: 15/12/2008 Publicado online: 26/02/2009

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Paredes et al.

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Figura 1. Northia pristis, longitud 63,0 mm.

Figura 2. Macron aethiops, longitud 46,0 mm.

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Nuevos registros de gasterópodos

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familia pSeudolividae Crossmann,1991genero MacroN H. & a. adams, 1853

Macron aethiops (Reeve, 1847)

Figura 2Buccinum aethiops Reeve, 1847 Macron kellettii A. Adams, 1854Macron orcutti Dall, 1918; Keen, 1971: 566, fig. 1132; Abbott,

1974: 221Macron aethiops, Keen, 1971: 566, fig. 1131; Abbott, 1974: 21,

fig. 2430

Concha oval, sólida, con espira corta, apex agudo y pe-riostraco adherente de color verde muy oscuro; abertura en forma de boca, labio externo crenulado en su mitad distal, labio interno con tres pliegues posteriores suaves, columela cóncava, callo columelar estrecho y fasciolo desarrollado, canal sifonal muy corto; superficie de la concha casi lisa, sólo con incisiones espirales que son más evidentes en la base y en la espira. El color externo de la concha es blanco y el interior de la abertura blanco con una tonalidad purpúrea. Longitud, 46,0 mm.

Distribución: Playa San Ramón (30º 45’ N) hasta 10 millas al norte de Cabo San Lucas, Baja California Sur, México (Du-Shane, 1989); y norte del Golfo de California, México hasta la Isla Danzante (Mulliner, 1996).

Hábitat: Sublitoral, en fondos arenofangosos.

Nueva localidad: Piura (Bahía de Sechura, Bayovar).

Material examinado: 1 lote, 1 ejemplar (LaBSIM); colector: M. Apaza y L. Romero; fecha: 19.08.2006

Observaciones: Keen (1971) indica que hay una completa gradación en la ornamentación de la conchilla, que es fuer-temente acostillada en M. aethiops, y casi lisa, sólo con una costilla basal en M. kellettii. Keen, op. cit., refiere que E. A. Smith (1903), revisó los tipos de estas especies y concluyó que se trataba de una sola especie. Asimismo, Keen deja pendiente confirmar si M. orcutti solo es una forma más pequeña y lisa de M. aethiops. Este problema fue resuelto por Abbott (1974) y no conocemos de cambios posteriores. Esta especie es un importante depredador de ostras juveniles (Crassostrea gigas). En la Bahía de San Quintín (Baja California, México), puede consumir hasta 4 juveniles por día, causando una importante pérdida económica a los marisqueros artesanales (Rodríguez, 2008).

familia faSciolariidae

Subfamilia periSterniinae BulloCk, 1974género Latirus montfort, 1810

Latirus concentricus (Reeve, 1847)

Figura 3Latirus concentricus Reeve, 1847. Con. Icon., Turbinilla, figs. 2,

44; Dall, 1909: 212.; Keen, 1971: 613, fig. 1328; Skoglund, 2002: 142.

Concha fusiforme, sólida, con el canal sifonal y la espira de, aproximadamente, igual longitud; labio externo crenulado y con dentículos internos, labio columelar blanco anaranjado con tres pliegues; escultura presenta costillas axiales sobre las que se levantan nódulos; el periostraco es pardo oscuro y adherente. Color externo de la concha blanco anaranjado, interior de la abertura blanco violáceo. Longitud, 44,8 mm.

Figura 3. Latirus concentricus, longitud 44,8 mm.

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Paredes et al.

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Figura 4. Terebra elata, longitud 44,4 mm.

Figura 5. Carinodrilla adonis, longitud 21,7 mm.

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Nuevos registros de gasterópodos

Rev. peru. biol. 15(2): 073- 078 (February 2009)

Distribución: Guaymas, México a Ecuador y posiblemente, Panamá (Keen, 1971).

Hábitat: Sublitoral arenoso, a 13,5 m de profundidad.

Nuevas localidades: Tumbes (Punta Sal Chica), Piura (Ensenada Peña Mala, Peña Parada).

Material examinado: 3 lotes, 4 ejemplares (LaBSIM) (MUSM). Colector K. Altamirano; Fecha: 16-18.04.2007

Suborden muricoidei

Superfamilia conoidea

familia terebridae H. & a. adams, 1854género Terebra Bruguiere, 1789

Terebra elata Hinds, 1844

Figura 4Terebra elata Hinds, 1844: Proc. Zool. Soc. London, pp.149-59;

Keen, 1971: 676, fig. 1535; Skoglund, 2002: 166.

Conchilla con la forma típica del género, con el canal sifonal algo dirigido hacia la izquierda; borde del labio externo ligera-mente crenulado, labio columelar algo cóncavo y sin pliegues; una banda estrecha rodea el canal sifonal y el fasciolo está desar-rollado; escultura presenta costillas axiales en todas las vueltas, las que están cruzadas por cuerdas espirales, y una banda subsutural con nódulos alargados situados en la dirección de las costillas. Color exterior blanquecino con algunas manchas pardas, interior de la abertura blanco brillante deja traslucir las manchas pardas externas. Longitud, 44,4 mm.

Distribución: Sur de México a Ecuador; Isla de Coco, Costa Rica (Skoglund, 2002).

Hábitat: Infralitoral areno-fangoso. Colectado hasta 77 metros de profundidad (Hendrickx y Toledano, 1994).

Nueva Localidad: Tumbes (El Arco).

Material examinado: 1 lote, 2 ejemplares LaBSIM). Colec-tor: K. Altamirano; Fecha: 22.10.2006

Familia Turridae Swainson, 1840Subfamilia CrassispirinaeGenero Carinodrilla Dall, 1919

Carinodrilla adonis Pilsbry & Lowe, 1932

Figura 5Carinodrilla adonis Pilsbry, 1932: Proc. Acad. Nat. Sci. Philadelphia,

vol. 84, pp.:33-144, 7 figs., 1-17 pls., 2 photographs; Keen, 1971: 728, fig. 1721; Skoglund, 2002: 175.

Conchilla fusiforme con la vuelta corporal aproximadamente de igual longitud que la espira; la periferia es redondeada y el canal sifonal es relativamente corto; seno profundo con sus paredes dirigidas hacia el ápice; callo columelar bien desarrollado alcanza la entrada del seno; escultura presenta costillas axiales prominentes cruzadas por cuerdas espirales notorias en la vuelta corporal y la última vuelta de la espira, luego las cuerdas son débiles y desaparecen en las primeras vueltas. La coloración es pardo canela. Longitud, 21,7 mm.

Distribución: Frente a Roca Consag, Golfo de California, México (DuShane & Brennan, 1969), al sur hasta Bahía Santa Elena, Ecuador y las Islas Galápagos (Keen, 1971).

Hábitat: Sublitoral, fondo de arena y grava.

Nueva localidad: Piura (Cabo Blanco), 14,5 m de profun-didad (sólo conchilla).

Material examinado: 1 lote, 1 ejemplar (LaBSIM). Colector: K. Altamirano; Fecha: 19.04.2007

Agradecimientos Los autores agradecen al Instituto del Mar del Perú

(IMARPE) por haber posibilitado la participación de la Bióloga K. Altamirano en la Expedición a la costa norte del país, dentro del Proyecto “Caballito de mar”, a cargo de la Bióloga Marina Quiñe. Igualmente se agradece al Consejo Superior de Investi-gaciones de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos por el apoyo económico a nuestros proyectos de investigación sobre diversidad de moluscos marinos.

Literatura citadaAbbott R. T. 1974. American Seashells:The marine Mollusca of the

Atlantic and Pacific Coast of North America. Van Nostrand Reinholt Co. New York. 663 pp

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Nueva especie de demosThenesiA

Rev. peru. biol. 15(2): 079- 081 (February 2009)

Rev. peru. biol. 15(2): 079- 081 (Febrero 2009)© Facultad de Ciencias Biológicas UNMSM ISSN 1561-0837

Una nueva especie de Demosthenesia (Ericaceae) del Cusco, Perú

Isau Huamantupa Chuquimaco

New species of Demosthenesia (Ericaceae) from Cusco, Perú

Jardín Botánico de Missouri, Uni-versidad Nacional de San Antonio Abad del Cusco Prolongación Av. de la cultura. Cusco – Perú.

Email Isau Huamantupa: [email protected]

ResumenSe describe e ilustra una especie nueva de la familia Ericaceae del género Demosthenesia, procedente de la localidad de San Antonio en el Valle de La Convención, Departamento de Cusco, siendo: Demosthenesia matsiguenka I. Huamantupa. Se discute con D. vilcabambensis Luteyn, la que presenta mayor semejanza.

Palabras clave: Demosthenesia, Matsiguenka, lignotuberculo, plinervada, especie nueva.

AbstractA new species of Demosthenesia (Ericaceae) is described, from San Antonio, La Convención Valley, Cusco Department: Demosthenesia matsiguenka I. Huamantupa. It is compared to D. vilcabambensis Luteyn.

Keywords: Demosthenesia, Matsiguenka, lignotuber, plinerved, new species.

IntroducciónEn el Departamento del Cusco la familia Ericaceae es una de

las más importantes en los bosques andino-amazónicos, princi-palmente en los bosques de neblina, donde juega un importante papel ecológico. Los miembros de esta familia presentan hábitos variados, desde arbustos epífitos o hemiepífitos hasta litófitos. En la mayoría de las epífitas y hemiepífitas el hipocotilo madura como un lignotuberculo (Luteyn & Pedraza-Peñalosa, 2008). Para el Perú, habían sido reportadas 135 especies (Luteyn & Pedraza-Peñalosa 2008; Brako & Zarucchi 1993), a las que Ulloa et al. (2004) añadieron dos, con lo cual actualmente se consideran que crecen en la flora peruana 137 especies de Ericaceae en 22 géneros.

El género Demosthenesia A.C. Smith (Smith 1932, 1936) difiere de otros géneros de la familia principalmente por ser arbustos epífitos, hemiepífitos o terrestres, tener hojas alternas o rara vez opuesta, flores urceolado-cilíndricas con el cáliz y el pedicelo continuos, es decir, sin articulación o separación, y por sus estambres, que están casi siempre al mismo nivel que el ápice de la corola. Demosthenesia incluye nueve especies en el Perú, siete en el departamento del Cusco. León (2006) registró cuatro especies endémicas para Cusco.

Descripción taxonómica

Demosthenesia matsiguenka I. Huamantupa sp. nov.

(Figs. 1 y 2)

Tipo: Perú. Cusco. La Convención: Echarati, Alturas de San Antonio; bosque húmedo montano; 1744—2000 m, 12º43'36"S, 72º54'04"W; 23.Ago.2005, G. Calatayud, I. Hua-mantupa & E. Suclli, 3415 (holotipo: CUZ; isotipo: MO).

[Nota: Adicionalmente también fueron analizadas muestras de flores y ramas conservadas en alcohol al 70%, depositada al momento de realizar la colecta, también se examino fotografías tomadas en campo.]

Demosthenesia vilcabambensis similis, sed foliis 9—11 venis (nec 5—7) praeditis, petiolis brevioribus (2—2,5 mm, nec 5—6 mm) et corollis minoribus (2,3—2,6 cm, nec 5—6 cm, longis) recedit.

Arbusto epífito hasta 2 m, con lignotuberculo desarrollado 12 x 25 cm de longitud y 10—20 cm de diámetro. Tallos maduros teretes, glabros con la epidermis reticulada de marrón pálido a oscuro; corteza notablemente fenestrada, tallos y ramas inmaduras subcilíndricas, glabras poco fenestradas. Pecíolos, te-rete 2—2,5 x 1,5 mm, engrosadas hacia la base de la lamina, con estrías plicadas, glabras y diminutamente pilosas dispersas. Ho-jas, coriáceas subopuestas a opuestas, formando, con la zona de inserción a las ramitas, engrosamientos a manera de nudos, lan-ceoladas, falcadas u ovado lanceoladas; lamina foliar de 5,5—7,2 x 1,7—2,5 cm, base fuertemente cordada, ápice acuminado; haz glabro liso, envés glabro irregular; plinervadas, 9 (11) nervaduras nacientes en la base de la lamina, las laterales dispuestas al ápice; estipulas de cortas a vestigiales ovado lanceoladas, apiculadas 1—2 mm de largo, caducas en las hojas adultas. Inflorescencia, axilar fasciculada con 1—3 flores por fascículo; bracteas florales ovado-lanceoladas, apiculadas glabras a diminutamente pilosas 1—1,5 x 0,5—1 mm; pedicelo de 28—31 mm de largo, fuer-temente rosado a rojizo, continuo con el cáliz, diminutamente con indumento blanco piloso; bracteolas, lanceolado ovadas, acuminado, con pilosidades blancas cortas esparcidas 1—1,5 x 1 mm, ubicado a 1/4—1/3 de la base. Cáliz, rosado a blanco cremoso, 16—18 mm de largo, 5-angulado con cavidades de 1,5—2 mm de ancho, limbo 6—8 mm de largo; lóbulos lan-ceolados 11—12 x 2—3 mm, en flores maduras fuertemente extendida a los extremos laterales. Corola, urceolado-cilíndrico, base hinchada, intensamente rosada con franjas blancas en la base, ápice fuertemente rosado incluyendo los lóbulos, con pi-losidades blancas cortas, dispersadas, limbo 2,3—2,6 x 1,5—2 cm, incluyendo los lóbulos, lóbulos con 10—12 x 1,3—2,2 mm; extendidas y separadas hacia los extremos laterales. Estam-bres, 10, con 21—24 mm de largo. Filamentos de diferentes tamaños 3—4 mm de largo, densamente piloso-fimbriado, más desarrollado en la parte dorsal; anteras, de diferentes tamaños, 20—22 mm de largo incluyendo los tubulos; tecas de 3—5 mm, con pocas granulaciones; dehiscencia, por cortes alongados con los poros de 1—1,5 mm; estilo exerto, 24—25 mm de largo, de color marrón oscuro. Frutos no observados.

DiscusiónLa especie con la que Demosthenesia matsiguenka muestra

mayor afinidad es D. vilcabambensis Luteyn (Luteyn 1978). Esta última tiene nerviación plicada con 5—7 venas netas, peciolos

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Huamantupa

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5—6 x 2,3 mm, lámina foliar 7—12 x 3—5 cm, corola 5–6 cm de largo y rojo verdosa (Luteyn 1978). Por el contrario, D. matsiguenka tiene también nerviación plicada, pero con 9—11 venas netas, peciolo 2—2,5 x 1,5 mm, lámina foliar 5,5—7,2 x 1,7—2,5 cm, corola 2,3—2,6 x 1,5—2 cm y rosado intenso con franjas blancas en la base.

Otras especies de Demosthenesia son bastante diferentes mor-fológicamente, y cualquier confusión es improbable. Una especie que habita en áreas geográficas próximas a la nueva especie, pero a mayores altitudes es, D. cordifolia que difiere por tener hojas cordadas, peciolos de 3 mm y corola 42—49 mm de largo.

Con la nueva especie D. matsiguenka, el Departamento del Cusco contaría actualmente con cinco especies endémicas de la familia Ericaceae, lo que apoya la hipótesis de que el extremo suroriental de los Andes peruanos seria el centro de diversidad del género Demosthenesia (Luteyn 1978).

Ecología y estado de conservación. Ésta es la única colección que se tiene hasta el momento de Demosthenesia matsiguenka, proveniente de una zona de bosque transicional, entre el bosque húmedo tropical y el bosque subtropical lluvioso o montano, entre las altitudes de 1700—2200 m. El componente vegetacio-nal más importante de esta zona corresponde al estrato arbóreo

Figura 1. Demosthenesia matsiguenka I. Huamantupa sp. nov. A. Flor en antésis; B. Rama florífera; C. Estambres, vista lateral y frontal (Dibujado de G. Calatayud, I. Huamantupa & E. Suclli 3415, CUZ)

I. H

uama

ntupa

8 mm

3,5 cm

1 mm

CBA

con especies como Ficus cuatrecasana, Cecropia tacuna, Inga sp., Hedyosmum scabrum, Aullonemia sp., Vismia sp., Wettinia weberbauerii y Clusia sp.

El ejemplar en el que está basada la nueva especie crecía como epífito sobre un individuo caído de Clusia aff. loretensis, lo cual nos hace pensar que la especie es difícil de divisar y, por tanto, de colectar. Cabe mencionar que en estos bosques habitan otras especies de la familia Ericaceae, como Psammisia guianensis, Sphyrospermum cordifolium, Satyria sp. y Disterigma sp., todas ellas epífitas a excepción de P. guianensis, que es hemiepífita.

Los boques de esta zona, al igual que la mayor parte del valle de La Convención, están siendo rápidamente fragmentados, principalmente por la actividad agrícola, que se suma a la ex-tracción maderera ocurrida en el pasado. Consideramos que la especie puede considerarse como vulnerable, dado que no se han registrado aún otras colecciones ni es conocida localmente.

Etimología. El nombre específico es dedicado a la familia lingüística nativa amazónica Matsiguenka, el cual tiene una amplia distribución geográfica en la parte sur y centro de la amazonía peruana que al igual que otras familias lingüísticas viven en estrecha armonía con sus bosques de las cuales muchos de ellos aun no han sido explorados.

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Nueva especie de demosThenesiA

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AgradecimientosA Rodolfo Vásquez por la revisión del manuscrito, por su

confianza y apoyo en la institución que laboramos. A Henk van der Werff por la revisión del manuscrito y por escribir la descripción latina. A Jesús Muñoz por la revisión final del manuscrito. A mi familia, y a Magaly C. por su apoyo y aliento en cada momento.

Literatura citada Brako L. & J. Zarucchi. 1993. Catalogue of the Flowering Plants and

Gymnosperms of Peru. Monographs in Systematic Botany of the Missouri Botanical Garden 45: 414-425.

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Figura 2. Demosthenesia matsiguenka I. Huamantupa sp. nov. Hábito mostrando la rama florífera y parte del lignotuberculo.

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Huamantupa

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Tres nuevos registros del genero CArex

Rev. peru. biol. 15(2): 083- 092 (February 2009)

Rev. peru. biol. 15(2): 083- 092 (Febrero 2009)© Facultad de Ciencias Biológicas UNMSM ISSN 1561-0837

Tres nuevos registros del genero Carex (Cyperaceae) para el Perú y adiciones a la flora andina del departamento de Huánuco

Flor de María Salvador, María Ángeles Alonso y Segundo Ríos

Three new records of the genus Carex (Cyperaceae) from Peru and additions to the Andean flora of the Huánuco department

Instituto Universitario de Inves-tigación- CIBIO, Universidad de Alicante, Apdo. de Correos 99 E-03080, Alicante, España. E-mail Flor de María Salvador: [email protected]

AbstractThree new records from Peru (Carex humahuacaensis G.A. Wheeler, Carex peucophila T. Holm y Carex pygmaea Boeck.), and 75 new records of vascular plants are reported for Huánuco department. Its habitat, distribution and the conservation status of endemisms such as: Caiophora cirsiifolia C. Presl, Carex hebetata Boott and Senecio macrorrhizus Wedd. are commented.

Keywords: Andes, flora, chorology, endemisms, Peru.

ResumenTres nuevos registros para el Perú (Carex humahuacaensis G.A. Wheeler, Carex peucophila T. Holm y Carex pygmaea Boeck.) y 75 nuevos registros para la flora del departamento de Huánuco son dados a conocer. Se informan datos sobre el hábitat, distribución y en el caso de endemismos como: Caiophora cirsiifolia C. Presl, Carex hebetata Boott, y Senecio macrorrhizus Wedd. su estado actual de conservación.

Palabras clave: Andes, flora, corología, endemismos, Perú.

PresentaciónEl presente trabajo es la segunda y última contribución a la

flora del Perú y del departamento de Huánuco iniciada con los resultados publicados por Salvador et al. en el año 2006. El área de estudio se circunscribe en la subcuenca del río Lauricocha situada en la vertiente atlántica de los Andes centrales, a una elevación entre 3845 m y 4795 m y cuyos límites están dados por las coordenadas geográficas: 10°31’-10°51’S y 76°65’-76°79’W. Esta área ha sido descrita ampliamente en Salvador et al. (2006).

Las expediciones de campo fueron realizadas en el periodo 2002—2006, los cuales coincidieron con la estación seca y más fría del año (agosto-septiembre) y con el final de la estación llu-viosa (mayo). Para este estudio, el material y la base de datos de las especies dudosas y conflictivas, principalmente representada por la familia Cyperaceae, fueron consultados con especialistas y en los siguientes herbarios: Field Museum of Natural History (F), Missouri Botanical Garden (MO), University of Michigan (MICH) y New York Botanical Garden (NY).

La nomenclatura y taxonomía siguieron los criterios utilizados en el Catálogo de las plantas con flores y Gimnospermas del Perú (Brako & Zarucchi, 1993), actualizados en la base de datos del herbario MO (Missouri Botanical Garden, 2007). Por otro lado, en la determinación de los taxones se ha recurrido principalmente a la siguientes literatura: Macbride (1936—1967), Wheeler 1989, Reznicek 1993, Koyama & Guaglianone, 1987, Seberg 1994, Dhooge & Goetghebeur (2002 y 2004), Al-Shehbaz (1990 y 2004), Dhooge, Goetghebeur & Muasya, (2003).

Los pliegos de las colectas realizadas fueron depositados en los herbarios de la Universidad de Alicante (ABH), University of Michigan (MICH) y de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos (USM).

Los resultados han sido dispuestos a manera de un catálogo comentado donde se informa sobre los pliegos recolectados, su hábitat y distribución. La distribución fitogeográfica sigue a Rivas-Martínez et al. (1999) mientras que la distribución en el

Perú esta de acuerdo con la división política por departamen-tos. Como novedad, se ha considerado oportuno recoger en el catálogo florístico el estado de conservación de los endemismos registrados según el libro rojo de las especies endémicas del Perú (León et al. 2006), el cual se enmarca dentro de los criterios de la UICN (2001).

Resultados y discusiónEl estudio realizado, fundamentalmente en los humedales de

la subcuenca del río Lauricocha y en algunas zonas colindantes (prados, pajonales, laderas rocosas y zonas riparias), aporta a la flora peruana, en esta segunda contribución, con un total de 75 nuevos registros para el departamento de Huánuco y de los cuales tres son nuevos registros para Perú. Los nuevos registros para Perú corresponden a especies del género Carex (C. humahuacaensis, C. pygmaea, C. peucophila) de la familia Cyperaceae, todas ellas localizadas en turberas. Probablemente, muchas de las especies citadas de esta familia han pasado por desapercibidas en estos hábitats. Por ejemplo, algunas especies de la tribu Scirpeae, pertenecientes a los géneros Oreobolus, Ore-obolopsis, Phylloscirpus y Zameioscirpus y especies altoandinas de Carex, sección Abditispicae (i.e. C. humahuacaensis), debido a su pequeño porte, son pasadas por alto (Wheeler, 2002) y además son típicamente confundidas entre ellas mismas y muchas veces con Distichia muscoides. Sin duda es de suponer que aún falta mucho por descubrir en los pliegos de herbarios y en las zonas de turberas altoandinas del Perú.

La zona estudiada alberga a su vez cinco endemismos, cua-tro de ellos localizados en los Andes peruanos (Tarasa cerratei, Carex hebetata, Caiophora cirsiifolia y Senecio macrorrhizus) y un endemismo registrado en los Andes de Huánuco (Pilea dombeyana). Cuatro de los endemismos citados: Tarasa cerra-tei, Carex hebetata, Pilea dombeyana y Senecio macrorrhizus se localizan en los humedales de la subcuenca de Lauricocha. De ahí resalta la importancia de señalar a los humedales estudiados, y en general a los humedales altoandinos, como hábitats rele-vantes igualmente para la conservación de especies endémicas de plantas peruanas.

Presentado: 05/02/2008Aceptado: 29/12/2008 Publicado online: 26/02/2009

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Salvador et al.

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Por último, es necesario destacar que para la subcuenca del río Lauricocha las amenazas referidas a los estados de conservación se ciernen en dos aspectos, uno relacionado con la mala gestión de la ganadería y el otro con el desarrollo de la minería polimetálica (Salvador 2008). Esta situación representa sólo una pequeña muestra de lo que sucede actualmente en las cuencas altoandinas del Perú (Salvador & Cano, 2002) y lo grave es que no se han encontrado estudios publicados, de este tipo, en zonas con activi-dad minera. En consecuencia, éstas áreas necesitan ser estudiadas para valorar y aumentar el conocimiento de la biodiversidad, con el fin de incentivar otros estudios ambientales y lograr una buena gestión sostenible para mejorar la calidad de vida de los pobladores y el estado de conservación de los hábitats.

Catálogo comentado

PteridophytaThelypteridaceae

Thelypteris demissa1. A. R. Sm.

PERÚ, Huánuco: bajada de riachuelo rumbo a laguna Tactapata primera, 4000 m, 12.VIII.2003, F. Salvador; M. A. Alonso & J. Monerris 643 (USM); río Antacallanca, entre laguna Tinquicocha y Chuspi, 4250 m, 12.V.2004, F. Salvador; S. Ríos & E. Arias 896 (USM).

Planta fisurícola, destaca su presencia en paredes rocosas y rezumantes de riberas.

Distribución.- comprende los territorios de la puna de Bolivia y Perú. Hasta el momento registrada en el departamento de Amazonas, con esta colección se amplia su extensión a los Andes centrales.

MagnoliophytaAmaranthaceae

Alternanthera lupulina2. Kunth

PERÚ, Huánuco: laguna Lauricocha, lado norte, 3845 m, 9.VIII.2002, F. Salvador; M. A. Alonso & M. Rodríguez 479 (USM).

Se desarrolla en riberas, laderas arenoso-rocosas y bajo matorrales.

Distribución.- especie propia de la provincia de la Puna Peruana, registrada en los Andes peruanos. Otras localidades citadas: Ancash, Cajamarca, Junín, Lima, La Libertad, Pasco, Puno.

AsteraceaeAgeratina3. azangaroensis (Sch. Bip. ex Wedd.) R.M. King & H. Rob.

PERÚ, Huánuco: laguna Lauricocha, lado suroeste, 3845 m, 7.VIII.2002, F. Salvador; M. A. Alonso & M. Rodríguez 388 (USM); río Antacallanca, entre laguna Tinquicocha y Chuspi, 4250 m, 12.V.2004, F. Salvador; S. Ríos & E. Arias 893 (USM).

Habita riberas y matorrales.

Distribución.- localizada en los Andes de Bolivia, Ecuador y Perú. Con buena representación en el territorio peruano, ha sido colectada en los siguientes departamentos: Ancash,

Arequipa, Ayacucho, Cajamarca, Cusco, Lambayeque, Lima, La Libertad, Pasco y Puno.

Baccharis genistelloides4. (Lam.) Pers.

PERÚ, Huánuco: laguna Lauricocha, lado suroeste, 3845 m, 7.VIII.2002, F. Salvador; M. A. Alonso & M. Rodríguez 396 (USM); bajada de riachuelo rumbo a laguna Tactapata 1, 4000 m, 12.VIII.2003, F. Salvador; M. A. Alonso & J. Monerris 641 (USM), laguna Pucacocha, nacimiento de río Antacallanca, 4350 m, 11.V.2004, F. Salvador; S. Ríos & E. Arias 837 (USM).

Se encuentra en riberas, matorrales y laderas rocosas.

Distribución.- Neotropical-Austroamericana. Ampliamente distribuida en el territorio peruano.

Baccharis tricuneata 5. (L. f.) Pers.

PERÚ, Huánuco: ladera en río que va hacia Añaspampa, 4000 m, 14.VIII.2003, F. Salvador; M. A. Alonso & J. Monerris 694 (USM); río Antacallanca, entre laguna Tinquicocha y Chuspi, 4250 m, 12.V.2004, F. Salvador; S. Ríos & E. Arias 891 (USM).

Suele habitar zonas de riberas y matorrales.

Distribución.- Neotropical-Austroamericana. En el Perú registrada en los departamentos de Ancash, Apurímac, Cajamarca, Cusco, Junín, Lima, La Libertad, Puno y Tacna.

Dendrophorbium usgorense6. (Cuatrec.) C. Jeffrey

PERÚ, Huánuco: río Lauricocha, 3326 m, 8.VIII.2003, F. Salvador; M. A. Alonso & J. Monerris 554 (USM).

Aparece en laderas pedregosas y húmedas de riberas.

Distribución.- se restringe hasta el momento a los Andes de Ecuador y Perú. Con esta colección se amplia su distribución hacia la zona central. Se ha registrado en los departamentos de Amazonas, Ancash, Cajamarca y La Libertad.

Gnaphalium polium7. Wedd.

PERÚ, Huánuco: laguna Lauricocha, 3865 m, 11.VIII.2002, F. Salvador; M. A. Alonso & M. Rodríguez 536 (USM).

Normalmente se ha observado en laderas arenoso-pedregosas y bajo matorrales.

Distribución.- circunscrita a las zonas altoandinas de Bolivia y Perú. En Perú ha sido colectada en los siguientes departamentos: Ancash, Cajamarca, Cusco, Junín, Lima, La Libertad y Puno.

Lasiocephalus campanulatus8. (Sch. Bip. ex Klatt) Cuatrec.

PERÚ, Huánuco: río Lauricocha, 3326 m, 8.VIII.2003, F. Salvador; M. A. Alonso & J. Monerris 557 (USM).

Habita en zonas de riberas junto con Polylepis aff. incana.

Distribución.- puna de Bolivia y Perú. Escasamente recolectada, registrada en los departamentos de Ancash, Cusco y La Libertad.

Paranephelius ovatus 9. A. Gray ex Wedd.

PERÚ, Huánuco: laguna Chuspi, cerca de orilla, 4100 m, 12.VIII.2003, F. Salvador; M. A. Alonso & J. Monerris 613 (USM).

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Escasamente observada, suele colonizar derrubios.

Distribución.- hasta el momento registrada en las zonas altoandinas de Bolivia y Perú. Con esta colección se amplia su distribución en los Andes centrales peruanos. Citada en los departamentos de Ancash, Cajamarca, Cusco y Junín.

Perezia multiflora 10. (Bonpl.) Less.

PERÚ, Huánuco: campamento Raura, laguna Caballococha, orilla suroeste, 4575 m, 8.V.2004, F. Salvador; S. Ríos & E. Arias 738 (ABH, USM).

Suele crecer sobre suelos arenosos, ligeramente húmedos y nitrificados.

Distribución.- localizada en los territorios andinos de Argentina, Bolivia, Chile, Ecuador y Perú. Ampliamente distribuida en los Andes peruanos.

Senecio candollei 11. Wedd.

PERÚ, Huánuco: laguna Niñococha bajo, 4795 m, 7.V.2004, F. Salvador; S. Ríos & E. Arias 733 (USM); a 100 m de puesto de control Santa Rosa (campamento Raura), ladera abajo, 4650-4700 m, 13.V.2004, F. Salvador; S. Ríos & E. Arias 927 (USM).

Habita en turberas y laderas con suelos crioturbados situados por encima de los 4600 m.

Distribución.- hasta la actualidad exclusiva de la puna de Bolivia y Perú. Escasamente colectada en el Perú, registrada en los departamentos de Lima y Puno.

Senecio comosus12. Sch. Bip.

PERÚ, Huánuco: a 100 m de puesto de control Santa Rosa (campamento Raura), 4700-4750 m, 13.V.2004, F. Salvador; S. Ríos & E. Arias 935 (ABH, USM).

Crece sobre laderas pedregosas situadas por encima de 4500 m.

Distribución.- distribuida en los Andes de Bolivia, Ecuador y Perú. En el territorio peruano se localiza en Ancash, Apurímac, Cusco, Junín, La Libertad y Puno.

Senecio culcitioides13. Sch. Bip.

PERÚ, Huánuco: bajada de riachuelo rumbo a laguna Tactapata primera, 4000 m, 12.VIII.2003, F. Salvador; M. A. Alonso & J. Monerris 642 (ABH, USM); laguna Pucacocha, nacimiento de río Antacallanca, 4350 m, 11.V.2004, F. Salvador; S. Ríos & E. Arias 838 (USM), laguna Tinquicocha, parte central, orilla oeste, bajo, 4350 m, 12.V.2004, F. Salvador; S. Ríos & E. Arias 876 (USM).

Habita en riberas y se encuentra junto con gramíneas asociadas al agua.

Distribución.- hasta el momento restringida a los territorios de Ecuador y Perú. Pobremente colectada en el Perú, registrada para los departamentos de Ancash, Lima y La Libertad.

Senecio evacoides 14. Sch. Bip.

PERÚ, Huánuco: campamento Raura, laguna Niñococha alto, 4795 m, 7.V.2004, F. Salvador; S. Ríos & E. Arias 731 (USM); laguna Pucacocha, nacimiento de río Antacallanca, 4350 m, 11.V.2004, F. Salvador; S. Ríos & E. Arias 839 (USM).

Suele encontrarse en riberas y laderas de derrubios, localizadas por encima de 4300 m.

Distribución.- hasta la actualidad registrada en los territorios andinos de Argentina, Bolivia y Perú. En el Perú ha sido colectada en los siguientes departamentos: Ancash, Arequipa, Ayacucho, Cusco, Junín, Lima, Moquegua, Pasco y Puno.

Senecio graveolens15. Wedd.

PERÚ, Huánuco: campamento Raura, laguna Niñococha alto, 4795 m, 7.V.2004, F. Salvador; S. Ríos & E. Arias 730 (USM).

Se desarrolla en laderas con derrubios situados sobre 4600 m.

Distribución.- distribuida en los Andes de Argentina, Bolivia, Perú y Chile. Escasamente colectada en el Perú.

Senecio macrorrhizus16. Wedd.

PERÚ, Huánuco: laguna Lauricocha, 3845 m, 5.VIII.2002, F. Salvador; M. A. Alonso & M. Rodríguez 347 (USM); Laguna Patarcocha, 4100 m, 11.VIII.2003, F. Salvador; M. A. Alonso & J. Monerris 606 (USM); ladera arenosa, Añaspampa a 4 km de Antacallanca, en carretera hacia Lauricocha, 4000 m, 14.VIII.2003, F. Salvador; M. A. Alonso & J. Monerris 700 (USM); laguna Tinquicocha, orilla oeste, 4350 m, 12.V.2004, F. Salvador; S. Ríos & E. Arias 875 (USM).

Se encuentra en turberas, prados y pajonales asociados al agua.

Distribución.- endemismo de la provincia de la Puna Peruana, solamente registrada en Perú. Distribuida en los Andes centrales de Perú, citada para los departamentos de Ancash, Cajamarca, Junín y Pasco.

Estatus de conservación.- DD. Esta especie pertenece a un complejo que requiere estudios taxonómicos y cuyo estatus no es claro (Beltrán et al., 2006).

Senecio rhizomatus17. Rugby

PERÚ, Huánuco: campamento Raura, laguna Niñococha bajo, 4795 m, 7.V.2004, F. Salvador; S. Ríos & E. Arias 732 (USM).

Habita laderas con derrubios situados por encima de 4600 m.

Distribución.- hasta el momento exclusiva de la puna de Bolivia y Perú. En el Perú escasamente colectada, citada para los departamentos de Ancash, Cusco y La Libertad.

Senecio serratifolius18. (Meyen & Walp.) Cuatrec.

PERÚ, Huánuco: a 100 m de puesto de control Santa Rosa (campamento Raura), ladera abajo, 4650-4700 m, 13.V.2004, F. Salvador; S. Ríos & E. Arias 948 (USM).

Se encuentra en turberas dominadas por Distichia muscoides Nees & Meyen y Plantago rigida Kunth sobre 4600 m.

Distribución.- distribuida en los Andes de Argentina, Bolivia, Chile y Perú. En el Perú hasta el momento citada sólo para los departamentos de Ancash, Cusco y Lima.

Werneria pygmaea 19. Gillies ex Hook. & Arn.

PERÚ, Huánuco: laguna Lauricocha, ladera este, 3845 m, 6.VIII.2002, F. Salvador; M. A. Alonso & M. Rodríguez 376 (USM); Laguna Patarcocha, 4100 m, 11.VIII.2003,

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F. Salvador; M. A. Alonso & J. Monerris 588 (USM); laguna Chuspi, 4150 m, 12.VIII.2003, F. Salvador; M. A. Alonso & J. Monerris 628 (USM); a 100 m de puesto de control Santa Rosa (campamento Raura), ladera arriba, 4700-4750 m, 13.V.2004, F. Salvador; S. Ríos & E. Arias 922 (USM); a 1 km de laguna Aguascocha, río Quichas, Oyón, Lima, 4016 m, 14.V.2004, F. Salvador; S. Ríos & E. Arias 991 (USM).

Se encuentra frecuentemente en turberas, aunque también se desarrolla en prados turbosos.

Distribución.- distribuida en todos los Andes. En el Perú registrada en los departamentos de Ancash, Ayacucho, Cusco, Junín, Lima, Puno y Tacna.

Xenophyllum dactylophyllum 20. (Sch. Bip.) V.A. Funk

PERÚ, Huánuco: Campamento Raura, ladera, camino a laguna Niñococha bajo, 4700 m, 7.V.2004, F. Salvador; S. Ríos & E. Arias 735 (ABH, USM); a 100 m de puesto de control Santa Rosa (campamento Raura), 4700-4750 m, 13.V.2004, F. Salvador; S. Ríos & E. Arias 944 (USM, ABH).

Especie propia de suelos crioturbados situados por encima de 4600 m.

Distribución.- hasta la actualidad restringida a los territorios andinos de Bolivia y Perú. En el Perú distribuida en los Andes centrales, citada para los departamentos de Ancash, Junín, Lima y Puno.

BrassicaceaeDescurainia athroocarpa21. (A. Gray) O.E. Schulz

PERÚ, Huánuco: río Antacallanca, entre laguna Tinquicocha y Chuspi, 4250 m, 12.V.2004, F. Salvador; S. Ríos & E. Arias 900 (ABH. USM).

Se desarrolla en márgenes de lagunas sin orilla y bajo pendientes rocosas.

Distribución.- hasta el momento restringida a los Andes de Bolivia y Perú. En el Perú registrada en los departamentos de Ancash, Cusco, Junín, Lima, Pasco y Tacna.

Descurainia depressa 22. (Phil.) Prantl

PERÚ, Huánuco: campamento Raura, laguna Santa Ana, 4681 m, 7.V.2004, F. Salvador; S. Ríos & E. Arias 721 (ABH, USM); a 100 m de puesto de control Santa Rosa (campamento Raura), 4700-4750 m, 13.V.2004, F. Salvador; S. Ríos & E. Arias 936 (ABH, USM).

Crece en márgenes de lagunas abruptas, laderas arenoso-pedregosas y bajo rocas situadas sobre 4600 m.

Distribución.- hasta la actualidad exclusiva de Argentina y Perú. Escasamente colectada en el Perú, citada para los departamentos de Ancash (Recuay, cf. Monsalve & Cano, 2005) y Lima.

Descurainia leptoclada 23. Muschl.

PERÚ, Huánuco: río Lauricocha, 3326 m, 8.VIII.2003, F. Salvador; M. A. Alonso & J. Monerris 564b (ABH).

Habita en riberas con laderas de suelos ligeramente húmedos, acompañan matorrales de Ageratina azangaroensis (Sch. Bip. ex Wedd.) R.M. King & H. Rob.

Pobremente recolectada en el Perú, citada para los departamentos de Ancash (Huaylas, cf. Monsalve & Cano, 2005) y Lima.

Distribución.- se distribuye en los territorios andinos de Argentina, Bolivia, Ecuador, Perú.

Weberbauera spathulifolia 24. (A. Gray) O.E. Schulz

PERÚ, Huánuco: a 100 m de puesto de control Santa Rosa (campamento Raura), 4700-4750 m, 13.V.2004, F. Salvador; S. Ríos & E. Arias 937 (ABH, USM).

Se desarrolla en laderas arenoso-pedregosa y bajo rocas situadas por encima de 4600 m.

Distribución.- hasta el momento restringida a los Andes de Bolivia y Perú. Pobremente colectada en Perú, citada solamente para Ancash.

CyperaceaeCarex boliviensis 25. Van Heurck & Müll. Arg.

PERÚ, Huánuco: oconal de Añaspampa, 3915 m, 12.V.2004, F. Salvador; S. Ríos & E. Arias 910 (USM).

Habita riachuelos de poca corriente.

Distribución.- localizada en los Andes de Bolivia y Perú. En el territorio peruano citada para los departamentos de Ancash, Cajamarca, Cusco y La Libertad.

Carex brachycalama 26. Griseb.

PERÚ, Huánuco: depresiones pantanosas entre laguna Tinquicocha y Chuspi, 4000 m, 15.VIII.2003, F. Salvador; M. A. Alonso & J. Monerris 681 (USM).

Se ha observado entre pajonales asociados al agua.

Distribución.- distribuida en los Andes de Argentina, Bolivia, Ecuador, Perú y Venezuela.

Carex hebetata 27. Boott

PERÚ, Huánuco: laguna Chuspi, 4150 m, 12.VIII.2003, F. Salvador; M. A. Alonso & J. Monerris 614b (USM); ibidem, 12.VIII.2003, F. Salvador; M. A. Alonso & J. Monerris 615b (USM); subida a laguna Tactapata, 4050 m, 12.VIII.2003, F. Salvador; M. A. Alonso & J. Monerris 634b; laguna Chuspi, orilla oeste, 4150 m, 9.V.2004, F. Salvador; S. Ríos & E. Arias 759 b (USM).

Propia de comunidad de gramíneas altas asociadas al agua.

Distribución.- endemismo de registrado sólo en los Andes peruanos. Citada para los departamentos de Ancash, Junín, Lima, La Libertad y San Martín.

Estatus de conservación.- VU, B1a.

Carex humahuacaensis 28. G.A. Wheeler

m.e.: Laguna Patarcocha, 4100 m, 11.VIII.2003 (USM), F. Salvador; M. A. Alonso & J. Monerris 585, valle de Añaspampa, a 5 km de Antacallanca, 4000 m, 14.VIII.2003, F. Salvador; M. A. Alonso & J. Monerris 709 (USM); laguna Lauricocha, 3845 m, 28.IX.2006, F. Salvador; J. Monerris & R. Soto 1008 (ABH).

Suele crecer en turberas dominadas por Plantago tubulosa Decne.

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Distribución.-era conocida sólo en los Andes de Argentina (Wheeler, 1989). Con esta colección se registra por primera vez en el Perú.

Carex peucophila29. T. Holm

PERÚ, Huánuco: cerro Chogopata, a 5 km de comunidad campesina Lauricocha, 4000 m, 10.V.2004, F. Salvador; S. Ríos & E. Arias 793 (USM).

Crece en prados y cerca de charcas temporales.

Distribución.- Mesoamérica (montaña) y región Andina. Distribuida en los Andes de Colombia y Bolivia. Con esta colección se registra por primera vez en el Perú.

Carex pygmaea 30. Boeck.

PERÚ, Huánuco: cerro Chogopata, a 5 km de comunidad campesina Lauricocha, 4000 m, 10.V.2004, F. Salvador; S. Ríos & E. Arias 795 (USM).

Suele encontrarse en prados que sufren agostamiento.

Distribución.- hasta el momento distribuida en los Andes de Colombia y Ecuador. Con esta colección se cita por primera vez para Perú.

Cyperus laevigatus31. L.

PERÚ, Huánuco: Jesús, río Lauricocha, 3326 m, 9.VIII.2003, F. Salvador; M. A. Alonso & J. Monerris 578 (USM).

Crece en suelos húmedos cercanos a riberas.

Distribución.- cosmopolita. En Perú citada para los siguientes departamentos: Arequipa, Cajamarca, Ica, Lima, La Libertad, Piura y Tacna.

Eleocharis albibracteata32. Nees & Meyen ex Kunth

PERÚ, Huánuco: laguna Tactapata primera, 4275 m, 12.VIII.2003, F. Salvador; M. A. Alonso & J. Monerris 651 (USM); laguna Tinquicocha, 4350 m, 13.VIII.2003, F. Salvador; M. A. Alonso & J. Monerris 666 (USM); Laguna Patarcocha, orilla oeste, 4100 m, 9.V.2004, F. Salvador; S. Ríos & E. Arias 774 (USM); laguna Tinquicocha, orilla noroeste, a 2 km de laguna Chuspi, 4350 m, 9.V.2004, F. Salvador; S. Ríos & E. Arias 782 (USM), riachuelo entre laguna Tinquicocha y Chuspi, 4200 m, 12.V.2004, F. Salvador; S. Ríos & E. Arias 866 (USM).

Se ubica normalmente en turberas aunque también ha sido observado en zonas pantanosas.

Distribución.- citada para los Andes de Argentina, Bolivia, Chile, Ecuador y Perú. En Perú, registrada en los departamentos de Ancash, Apurímac, Arequipa, Cusco y Puno.

Oreobolopsis33. tepalifera T. Koyama & Guagl.

PERÚ, Huánuco: campamento Raura, laguna Caballococha, orilla suroeste, 4575 m, 8.V.2004, F. Salvador; S. Ríos & E. Arias 749 (USM).

Observada ocasionalmente, suele crecer en turberas.

Distribución.- hasta el momento registrada en los Andes de Bolivia, Ecuador y Perú. En el Perú escasamente recolectada, citada sólo para Ancash.

Oreobolus ecuadorensis34. T. Koyama

PERÚ, Huánuco: laguna Patarcocha, 4100 m, 11.VIII.2003, F. Salvador; M. A. Alonso & J. Monerris 600 (USM); laguna Tactapata primera, 4300 m, 12.VIII.2003, F. Salvador; M. A. Alonso & J. Monerris 652 (USM).

Especie en almohadillado propia de turberas de Plantago tubulosa.

Distribución.- hasta la actualidad citada para los Andes de Ecuador y Perú. Escasamente recolectada en el Perú, con esta colección se amplia su distribución en la zona central, citada para los departamentos de Ancash, Pasco y San Martín.

Phylloscirpus acaulis 35. (Phil.) Dhooge & Goetgh. subsp. pachycaulis Dhooge & Goetgh.

PERÚ, Huánuco: laguna Patarcocha, 4100 m, 11.VIII.2003, F. Salvador; M. A. Alonso & J. Monerris 592 (USM); laguna Patarcocha, orilla oeste, 4100 m, 12.V.2004, F. Salvador; S. Ríos & E. Arias 884 (USM).

Escasamente observada, suele desarrollarse en turberas de Distichia muscoides.

Distribución.- exclusiva de los Andes de Ecuador y Perú. Hasta el momento registrada sólo en el departamento de Puno, con esta colección se amplia su distribución hacia los Andes centrales peruanos.

Phylloscirpus boliviensis 36. (Barros) Dhooge & Goetgh.

PERÚ, Huánuco: laguna Pucacocha, nacimiento de río Antacallanca, 4350 m, 11.V.2004, F. Salvador; S. Ríos & E. Arias 855 (USM).

Raramente colectada, se desarrolla en suelos turbosos asociados a desagües de lagunas que sufren fuerte estiaje,

Distribución.- registrada en los Andes de Bolivia, Colombia, Ecuador y Perú. En Perú escasamente recolectada citada solamente para el departamento de Ancash.

Phylloscirpus37. deserticola (Phil.) Dhooge & Goetgh.

PERÚ, Huánuco: laguna Pucacocha, nacimiento de río Antacallanca, 4350 m, 11.V.2004, F. Salvador; S. Ríos & E. Arias 833 (USM); laguna Pucacocha, nacimiento de río Antacallanca, 4350 m, 11.V.2004, F. Salvador; S. Ríos & E. Arias 854 (USM); riachuelo entre laguna Tinquicocha y Chuspi, 4200 m, 12.V.2004, F. Salvador; S. Ríos & E. Arias 862 (USM); a 50 m de laguna Caballococha, orilla norte, 4580 m, 13.V.2004, F. Salvador; S. Ríos & E. Arias 969 (USM).

Suele habitar turberas dominadas por Distichia muscoides, márgenes de riachuelos y lagunas.

Distribución.- localizada en los Andes de Argentina, Bolivia, Chile, Ecuador y Perú. En Perú escasamente colectada, citada para los departamentos de Ancash y Cusco.

Uncinia macrolepis 38. Decne.

PERÚ, Huánuco: a 100 m de puesto de control Santa Rosa (campamento Raura), ladera arriba, comunidad turfófila en desecación, 4700-4750 m, 13.V.2004, F. Salvador; S. Ríos & E. Arias 929 (USM).

Especie escasamente recolectada, suele crecer en turberas dominadas por Distichia muscoides y Plantago rigida situadas sobre 4600 m.

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Salvador et al.

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Distribución.- Andino-Austroamericana. Registrada en los Andes de Argentina, Ecuador, Bolivia, Chile y Perú. En Perú registrada solamente en Junín, con esta colección se amplia su distribución hacia la zona central.

Zameioscirpus muticus 39. Dhooge & Goetgh.

PERÚ, Huánuco: oconal de Añaspampa, 3915 m, 10.VIII.2002, F. Salvador; M. A. Alonso & M. Rodríguez 468 (USM); ibidem, Salvador; M. A. Alonso & M. Rodríguez 515; ibidem 14.VIII.2003, F. Salvador, M. A. Alonso & J. Monerris 708 (USM); laguna Patarcocha, orilla oeste, 4100 m, 12.V.2004, F. Salvador; S. Ríos & E. Arias 881 (USM); a 100 m de puesto de control Santa Rosa (campamento Raura), ladera arriba, 4700-4750 m, 13.V.2004, F. Salvador; S. Ríos & E. Arias 923 (USM); a 70 m de puesto de control Santa Rosa (campamento Raura) cuenca Atlántica, 4650-4700 m, 13.V.2004, F. Salvador; S. Ríos & E. Arias 941 (USM); a 100 m de puesto de control Santa Rosa (campamento Raura), ladera abajo, 4650-4700 m, 13.V.2004, F. Salvador; S. Ríos & E. Arias 958 (USM); a 50 m de laguna Caballococha, orilla norte, oconal, 4580 m, 13.V.2004, F. Salvador; S. Ríos & E. Arias 971 (USM).

Especie ampliamente recolectada en turberas dominadas por Distichia muscoides y Plantago tubulosa.

Distribución.- distribuida en los Andes de Argentina, Bolivia, Chile y Perú. En Perú escasamente colectada citada para Ancash y Lima. Con esta colección se amplia su distribución en los Andes centrales peruanos.

FabaceaeLupinus microphyllus 40. Desr.

PERÚ, Huánuco: laguna Patarcocha, orilla oeste, 4100 m, 9.V.2004, F. Salvador; S. Ríos & E. Arias 770 (USM).

Suele encontrarse en suelos turbosos asociados a bordes de lagunas.

Distribución.- citada para los Andes de Bolivia, Ecuador y Perú. En el Perú registrada en los departamentos de Ancash, Cusco, Junín y Lima.

GeraniaceaeGeranium sessiliflorum41. Cav.

PERÚ, Huánuco: campamento Raura, laguna Santa Ana, 4681 m, 7.V.2004, F. Salvador; S. Ríos & E. Arias 723 (USM).

Crece en márgenes de lagunas y también bajo matorrales.

Distribución.- Andino-Austroamericana-Nuevazelandesa. En los Andes se registra en los territorios de Argentina, Bolivia, Chile, Ecuador y Perú. En el Perú se encuentra ampliamente distribuida.

GrossulariaceaeRibes cuneifolium42. Ruiz & Pav.

PERÚ, Huánuco: laguna Lauricocha, orilla suroeste, 3845 m, 7.VIII.2002, F. Salvador; M. A. Alonso & M. Rodríguez 410 (USM).

Suele establecerse en quebradas y riberas.

Distribución.- hasta el momento restringida a los Andes de Bolivia y Perú. En Perú citada para los departamentos de Ancash, Apurímac, Cusco, Junín, La Libertad, Pasco.

IridaceaeOrthrosanthus occissapungus43. (Ruiz ex Klatt) Diels

PERÚ, Huánuco: laguna Lauricocha, 3845 m, 28.IX.2006, F. Salvador; J. Monerris & R. Soto 1009 (ABH).

Habita llanuras y prados asociados a lagunas.

Distribución.- registrada en los Andes de Argentina, Bolivia y Perú. En el Perú citada para los departamentos de Ancash, Apurímac, Ayacucho, Cajamarca, La Libertad, Piura y Puno.

JuncaceaeLuzula vulcanica 44. Liebm.

PERÚ, Huánuco: a 50 m de laguna Caballococha, orilla norte, 4580 m, 14.V.2004, F. Salvador; S. Ríos & E. Arias 996 (USM).

Se desarrolla en praderas turbosas y turberas dominadas por Distichia muscoides.

Distribución.- Mesoamericana (montaña)-Andina. En los Andes se registra en los territorios de Bolivia, Ecuador y Perú. En Perú se cita para los departamentos de Ancash, Lima y Puno.

LoasaceaeCaIophora cirsiifolia45. C. Presl

PERÚ, Huánuco: laguna Lauricocha, lado suroeste, 3845 m, 7.VIII.2002, F. Salvador; M. A. Alonso & M. Rodríguez 416 (USM).

Suele habitar en laderas pedregosas, suelos nitrificados y cultivos abandonados.

Distribución.- endemismo de la provincia de la Puna Peruana. Exclusiva de los Andes peruanos. Citada para los departamentos de Ancash, Apurímac, Cusco, Junín, Lima y Puno.

Estatus de conservación.- LC.

MalvaceaeNototriche longirostris46. (Wedd.) A.W. Hill

PERÚ, Huánuco: campamento Raura, laguna Santa Ana, 4681 m, 7.V.2004, F. Salvador; S. Ríos & E. Arias 728 (USM).

Forma parte de la revegetación realizada en márgenes lacustres situados sobre 4500 m.

Distribución.- restringida a los Andes de Bolivia y Perú. En Perú citada para los departamentos de Ancash, Arequipa, Ayacucho, Cusco, Huancavelica, Junín, Pasco y Puno.

OrchidaceaeMyrosmodes47. paludosa (Rchb. f.) C. Vargas

PERÚ, Huánuco: a 100 m de puesto de control Santa Rosa (campamento Raura), 4650-4700 m, 13.V.2004, F. Salvador; S. Ríos & E. Arias 950 (USM).

Frecuentemente colectada en turberas dominadas por Distichia muscoides.

Distribución.- registrada para los territorios de Bolivia, Colombia, Perú y Venezuela. Escasamente recolectada en el Perú, citada para los departamentos de Ancash y La Libertad.

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OrobanchaceaeBartsia patens48. Benth.

PERÚ, Huánuco: laguna Patarcocha, 4100 m, 11.VIII.2003, F. Salvador; M. A. Alonso & J. Monerris 599 (USM); laguna Tinquicocha, orilla noroeste, 4350 m.

Habita en turberas de Plantago tubulosa, también se ha observado en prados asociados a riachuelos.

Distribución.- citada para los Andes de Bolivia, Ecuador y Perú. En el Perú se registra en los departamentos de Ancash, Ayacucho, Cajamarca, Huancavelica, La Libertad, Lima y Pasco.

Bartsia pedicularoides49. Benth.

PERÚ, Huánuco: laguna Caballococha, orilla suroeste, 4575 m, 8.V.2004, F. Salvador; S. Ríos & E. Arias 746 (USM); 9.V.2004, F. Salvador; S. Ríos & E. Arias 786 (USM), laguna Pucacocha, nacimiento de río Antacallanca, 4350 m, 11.V.2004, F. Salvador; S. Ríos & E. Arias 845 (USM).

Se desarrolla en turberas de Distichia muscoides.

Distribución.- distribuida en los Andes de Bolivia, Colombia, Ecuador, Perú y Venezuela. En el Perú citada para los departamentos de Ancash, Arequipa, Cusco, Junín, Lima, Pasco y Puno.

PoaceaeAgrostis breviculmis50. Hitchc.

PERÚ, Huánuco: carretera a Jesús, a 3 km de comunidad campesina Lauricocha, 3950-4000 m, 10.V.2004, F. Salvador; S. Ríos & E. Arias 816 (USM); ibidem, Salvador; S. Ríos & E. Arias 829 (USM); a 100 m de puesto de control Santa Rosa (campamento Raura), ladera arriba, 4700-4750 m, 13.V.2004, F. Salvador; S. Ríos & E. Arias 921 (USM).

Habita laderas arenoso-pedregosas, prados y turberas en desecación.

Distribución.- registrada en los territorios de Argentina, Bolivia, Brasil, Chile, Colombia, Ecuador y Perú. En Perú citada para los departamentos de Amazonas, Ancash, Ayacucho, Cajamarca, Cusco, Huancavelica, Junín, La Libertad y Puno.

Agrostis glomerata51. (J. Presl) Kunth

PERÚ, Huánuco: río Lauricocha, 3326 m, 8.VIII.2003, F. Salvador; M. A. Alonso & J. Monerris 542a (USM).

Se encuentra en riberas y en laderas rocosas con suelo húmedo.

Distribución.- hasta el momento circunscrita a los territorios de Ecuador y Perú. En Perú citada para los departamentos de Ancash, Cajamarca, Cusco, Junín, Pasco y Puno.

Agrostis haenkeana52. Hitchc.

PERÚ, Huánuco: laguna Caballococha, orilla suroeste. 4575 m. 8.V.2004. F. Salvador; S. Ríos & E. Arias 758b; oconal laguna Huascacocha, 4250 m, 11.V.2004, F. Salvador; S. Ríos & E. Arias 852a (ABH, USM).

Escasamente colectada suele desarrollarse en turberas de Distichia muscoides.

Distribución.- distribuida en los territorios de Bolivia, Colombia, Ecuador y Perú. En Perú citada para los departamentos de Ancash, Cajamarca, Cusco, Huancavelica, La Libertad, Junín y Puno.

Bromus catharticus53. Vahl

PERÚ, Huánuco: río Lauricocha, 3326 m, 8.VIII.2003, F. Salvador; M. A. Alonso & J. Monerris 541c (USM); laguna Pucacocha, 4350 m, 11.V.2004, F. Salvador; S. Ríos & E. Arias 846b (ABH).

Crece en laderas rocosas y zonas de riberas.

Distribución.- cosmopolita. Ampliamente distribuida en el Perú.

Calamagrostis jamesoni54. Steud.

PERÚ, Huánuco: laguna Patarcocha, orilla oeste, 4100 m, 12.V.2004, F. Salvador; S. Ríos & E. Arias 883 (USM); a 100 m de puesto de control Santa Rosa (campamento Raura), ladera arriba, 4700-4750 m, 13.V.2004, F. Salvador; S. Ríos & E. Arias 928a (USM); a 70 m de puesto de control Santa Rosa (campamento Raura), vertiente Atlántica, 4650-4700 m, 13.V.2004, F. Salvador; S. Ríos & E. Arias 938 (ABH, USM).

Se ha observado mayormente creciendo en márgenes de riachuelos y lagunas. En otros casos también crece en turberas de Distichia muscoides.

Distribución.- distribuida en los Andes de Bolivia, Colombia, Ecuador y Perú. En Perú citada para los departamentos de Ancash, Huancavelica, Lima y Puno.

Calamagrostis vicunarum55. (Wedd.) Pilg.

PERÚ, Huánuco: laguna Caballococha, orilla suroeste. 4575 m. 8.V.2004, F. Salvador; S. Ríos & E. Arias 758c (ABH).

Escasamente colectada, suele desarrollarse en turberas de Distichia muscoides.

Distribución.- registrada en los territorios andinos de Argentina, Bolivia, Chile, Ecuador y Perú. En el Perú citada para los departamentos de Ancash, Ayacucho, Cusco, Huancavelica, Junín, Lima, La Libertad, Pasco, Puno y Tacna.

Cortaderia planifolia56. Swallen

PERÚ, Huánuco: laguna Pucacocha, nacimiento de río Antacallanca, 4350 m, 11.V.2004, F. Salvador; S. Ríos & E. Arias 836 (USM).

Escasamente colectada, crece en zonas de desagüe de lagunas con fuerte estiaje.

Distribución.- hasta el momento restringida a los Andes de Colombia y Perú. Escasamente colectada en el Perú. Citada para Ancash, Huancavelica, Junín y Lima.

Dactylis glomerata57. L

PERÚ, Huánuco: laguna Lauricocha, orilla suroeste, 3845 m, 7.VIII.2002, F. Salvador; M. A. Alonso & M. Rodríguez 400 (USM).

Especie nitrófila que se desarrolla en antiguos cultivos abandonados.

Distribución.- introducida. Esta especie es considerada como maleza o planta invasora (cf. Stubbendieck et al., 1994;

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Uva et al., 1997). En Perú citada para Cajamarca, Cusco, Huancavelica, Huancavelica y La Libertad.

Festuca dichoclada58. Pilg.

PERÚ, Huánuco: subida a laguna Tactapata, 4000 m, 12.VIII.2003, F. Salvador; M. A. Alonso & J. Monerris 638 (ABH, USM).

Escasamente colectada, suele crecer en zonas de riberas.

Distribución.- hasta la actualidad exclusiva de los Andes de Ecuador y Perú. En Perú citada para los departamentos de Ancash, Cajamarca, Cusco, Huancavelica, Junín, La Libertad y Lima.

Festuca hieronymi 59. Hack.

PERÚ, Huánuco: laguna Patarcocha, orilla oeste, 4100 m, 12.V.2004, F. Salvador; S. Ríos & E. Arias 885a (USM).

Escasamente colectado, se desarrolla en turberas de Plantago tubulosa.

Distribución.- citada para los Andes de Argentina, Bolivia y Perú. En el Perú registrada hasta el momento en los departamentos de Apurímac, Cusco y Huancavelica.

Poa glaberrima60. Tovar

PERÚ, Huánuco: campamento Raura, laguna Niñococha bajo, 4795 m, 7.V.2004, F. Salvador; S. Ríos & E. Arias 734 (USM).

Escasamente colectada, suele desarrollarse en márgenes de lagunas con suelos arenosos.

Distribución.- hasta la actualidad exclusiva de los Andes de Bolivia y Perú. En Perú citada para los departamentos de Ancash, Huancavelica y Junín.

Stipa brachyphylla61. Hitchc.

PERÚ, Huánuco: laguna Patarcocha, orilla oeste, 4100 m, 12.V.2004, F. Salvador; S. Ríos & E. Arias 885b (USM).

Raramente observada, se desarrolla en turberas dominadas por Plantago tubulosa.

Distribución.- registrada en los territorios andinos de Argentina, Bolivia, Colombia, Ecuador y Perú. En Perú citada para los departamentos de Ancash, Ayacucho, Cajamarca, Cusco, Huancavelica, Junín, Lima, Pasco y Puno.

PlantaginaceaePlantago australis 62. Lam.

PERÚ, Huánuco: laguna Lauricocha, lado norte, 3845 m, 11.VIII.2002, F. Salvador; M. A. Alonso & M. Rodríguez 534 (USM); Jesús, río Lauricocha, 3326 m, 8.VIII.2003, F. Salvador; M. A. Alonso & J. Monerris 556 (USM), subida a laguna Tactapata, 4050 m, 12.VIII.2003, F. Salvador; M. A. Alonso & J. Monerris 638 (USM).

Encontrada en turberas y bajo matorrales en suelos ligeramente húmedos.

Distribución.- Neotropical-Austroamericana. En Perú citada para los departamentos de Amazonas y Cajamarca, con esta colección se amplia la distribución hacia la zona central.

Plantago orbygniana63. Steinh. ex Decne.

PERÚ, Huánuco: carretera a Jesús, a 1,5 km de comunidad campesina Lauricocha, 3950-4000 m, 10.V.2004, F. Salvador; S. Ríos & E. Arias 812 (USM).

Suele desarrollarse en laderas arenoso-pedregosas en suelos con ligera hidromorfía.

Distribución.- distribuida en los territorios de Argentina, Bolivia, Colombia, Ecuador y Perú. En Perú citada para los departamentos de Arequipa, Junín y Puno.

PolygonaceaeRumex acetosella 64. L.

PERÚ, Huánuco: río Lauricocha, 3326 m, 08/08/2003, F. Salvador; M. A. Alonso & J. Monerris 562 (USM); río Antacallanca, entre laguna Tinquicocha y Chuspi, 4250 m, 12.V.2004, F. Salvador; S. Ríos & E. Arias 899 (USM).

Crece en prados asociados a riberas, también se ha observado bajo matorrales.

Distribución.- cosmopolita. En Perú citada para los departamentos de Ancash, Cajamarca, Cusco, Junín, La Libertad y Puno.

Rumex peruanus 65. Rech. f.

PERÚ, Huánuco: Añaspampa, 3915 m, 12.V.2004, F. Salvador; S. Ríos & E. Arias 915 (USM). Salvador; M. A. Alonso & M. Rodríguez 380 (USM).

Escasamente colectada, crece en zonas pantanosas de valles fluvio-lacustres y en riachuelos de poca corriente.

Distribución.- restringida a los Andes de Colombia, Ecuador y Perú. En Perú citada para los departamentos de Amazonas, Ancash, Cajamarca, Cusco y Junín.

RanunculaceaeRanunculus flagelliformis66. Sm.

PERÚ, Huánuco: riachuelo cerca de laguna Taulicocha, 3910 m, 11.VIII.2002, F. Salvador; M. A. Alonso & M. Rodríguez 457a (USM); oconal de Añaspampa, a 5 km de Antacallanca, 4000 m, 14.VIII.2003, F. Salvador; M. A. Alonso & J. Monerris 705a (USM); a 1 km de Antacallanca, 4000 m, 12.V.2004, F. Salvador; S. Ríos & E. Arias 901 (USM).

Ocupa orillas superficiales de lagunas, riachuelos y charcas temporales.

Distribución.- Neotropical-Austroamericana. En Perú se cita para los departamentos de Amazonas, Ancash, Ayacucho, Cajamarca, Cusco, Junín y La Libertad.

Ranunculus limoselloides67. Turcz.

PERÚ, Huánuco: laguna Taulicocha, orilla este, 3910 m, 8.VIII.2002, F. Salvador; M. A. Alonso & M. Rodríguez 502 (USM).

Propio de orillas superficiales de lagunas y riachuelos, en general en aguas con poca corriente.

Distribución.- distribuida en los Andes de Bolivia, Colombia, Ecuador y Perú. En Perú se cita para los departamentos de Ancash, Cajamarca, Cusco, La Libertad y Tacna.

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Ranunculus trichophyllus68. Chaix ex Vill.

PERÚ, Huánuco: laguna Caballococha, 4550 m, 13.VIII.2003, F. Salvador; M. A. Alonso & J. Monerris 693 (USM); riachuelo oconal de Añaspampa, a 5 km de Antacallanca, 4000 m, 14.VIII.2003, F. Salvador; M. A. Alonso & J. Monerris 706 (USM); laguna Niño Perdido, 4734 m, 14.V.2004, F. Salvador; S. Ríos & E. Arias 1002 (USM).

Se desarrolla en aguas superficiales de lagunas.

Distribución.- Holártica-Andina. Distribuida en los Andes de Argentina, Bolivia, Chile, Perú. En Perú se cita para los departamentos de Arequipa, Loreto y Puno.

RosaceaeAlchemilla andina69. (L.M. Perry) J.F. Macbr.

PERÚ, Huánuco: Jesús, río Lauricocha, 3326 m, 9.VIII.2003, F. Salvador; M. A. Alonso & J. Monerris 575 (USM).

Suele habitar prados asociados a ríos, también se ha observado creciendo bajo matorrales.

Distribución.- hasta la actualidad exclusiva de los territorios de Ecuador y Perú. Escasamente colectada. Se cita por el momento en el departamento de La Libertad, con esa cita se extiende su distribución hacia los Andes centrales peruanos.

Alchemilla diplophylla70. Diels

PERÚ, Huánuco: laguna Tinquicocha, orilla noroeste, 4350 m, 9.V.2004, F. Salvador; S. Ríos & E. Arias 780 (USM).

Ampliamente observada, suelo ocupar suelos encharcados y turberas.

Distribución.- localizada en los Andes de Argentina, Bolivia, Chile y Perú. En el Perú citada para los departamentos de Ancash, Cusco, Junín y Lima.

RubiaceaeGalium pumilio71. Standl.

PERÚ, Huánuco: borde de laguna Lauricocha, 3845 m, 5.VIII.2002, F. Salvador; M. A. Alonso & M. Rodríguez 368 (MO); laguna Patarcocha, 4100 m, 11.VIII.2003, F. Salvador; M. A. Alonso & J. Monerris 586 (USM).

Suele crecer en prados asociados a riachuelos, algunas ocasiones se ha observado en turberas de Plantago tubulosa.

Distribución.- hasta el momento restringida a los Andes de Ecuador y Perú. Escasamente colectada en el Perú, citada para el departamento de Pasco.

RuppiaceaeRuppia filifolia 72. (Phil.) Skottsb.

PERÚ, Huánuco: laguna Niño Perdido, ladera este, 4734 m, 14.V.2004, F. Salvador; S. Ríos & E. Arias 1003 (USM); laguna Puyhuancocha, ladera oeste, 17.IX.2005, F. Salvador; M. Epiquién & R. García 1004 (ABH, USM).

Se ha registrado en aguas superficiales de lagunas y acequias situadas sobre 4500 m.

Distribución.- distribuida en los Andes de Argentina, Bolivia, Chile y Perú. En el Perú citada para los departamentos de Cajamarca, Cusco, Junín, Puno y San Martín.

SaxifragaceaeSaxifraga magellanica73. Poir.

PERÚ, Huánuco: laguna Lauricocha, lado suroeste, 3845 m, 8.VIII.2002, F. Salvador; M. A. Alonso & M. Rodríguez 423 (USM); ladera rocosa laguna Tactapata segunda, 4310 m, 12.VIII.2003, F. Salvador; M. A. Alonso & J. Monerris 647 (USM).

Especie casmófita crece sobre rocas verticales.

Distribución.- registrada para los Andes de Argentina, Bolivia, Chile, Ecuador y Perú. En el Perú citada para Ancash, Apurímac, Cajamarca, Cusco, Junín, Lima, La Libertad y Puno.

ScrophulariaceaeOurisia muscosa 74. Benth.

PERÚ, Huánuco: laguna Tinquicocha, 4000 m, 13.VIII.2003, F. Salvador; M. A. Alonso & J. Monerris 667a (USM); ibidem, F. Salvador; M. A. Alonso & J. Monerris 668b (USM); laguna Huascacocha, 4250 m, 11.V.2004, F. Salvador; S. Ríos & E. Arias 849 (USM); a 100 m de puesto de control Santa Rosa (campamento Raura), ladera arriba, 4700-4750 m, 13.V.2004, F. Salvador; S. Ríos & E. Arias 925 (USM); a 50 m de laguna Caballococha, orilla norte, 4580 m, 13.V.2004, F. Salvador; S. Ríos & E. Arias 972 (USM).

Especie propia de comunidades turfófilas dominadas por Distichia muscoides.

Distribución.- localizada en los territorios de Argentina, Bolivia, Ecuador y Perú. En Perú registrada en los departamentos de Ancash, Arequipa y Puno. Con esta colección se amplia su presencia en los Andes centrales.

ValerianaceaeValeriana condamoana 75. Graebn.

PERÚ, Huánuco: a 100 m de puesto de control Santa Rosa (campamento Raura), ladera abajo, 4650-4700 m, 13.V.2004, F. Salvador; S. Ríos & E. Arias 951 (USM).

Crece en turberas dominadas por Distichia muscoides y Plantago rigida, localizadas por encima de 4600 m.

Distribución.- exclusiva de los Andes de Bolivia y Perú. En Perú citada para los departamentos de Ancash, Huancavelica y Junín.

AgradecimientosPor los aportes y revisiones al manuscrito agradecemos a

Barbara Ruthsatz (Universidad de Trier, Alemania), Blanca León (Universidad de Texas, USA) y a los editores y revisores anóni-mos. El Jardín Botánico del Missouri otorgó una beca Bascom a la primera autora, la cual permitió la visita a los herbarios F, MO, NY y MICH. Por la revisión y determinación del material conflictivo, agradecemos a Hamilton Beltrán (USM), Blanca León (USM, TEX), T. Koyama (MBK), Ulf Molau (GB), An-ton Reznicek (MICH), Al Shebazh (MO), Oscar Tovar (USM) y a G. Wheeler (MIN). El trabajo de campo ha sido posible gracias a la colaboración del Asunción Cano (USM), Maritza Rodríguez, Mirbel Epiquién, Jorge Monerris, Enrique Arias y Renzo García. Este trabajo ha sido financiado por el Fondo de Humedales para el Futuro de la Convención Ramsar y la Universidad de Alicante.

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Cuatro nuevos registros de elAphoglossum

Rev. peru. biol. 15(2): 093- 095 (February 2009)

Rev. peru. biol. 15(2): 093- 095 (Febrero 2009)© Facultad de Ciencias Biológicas UNMSM ISSN 1561-0837

Cuatro nuevos registros de especies del género Elaphoglossum (Dryopteridaceae) para el Perú

L. Franco Mellado, Joaquina Alban y Blanca León

Three new records of species of genera Elaphoglossum (Dryopteridaceae) to Peru

Museo de Historia Natural de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos, Av. Arenales 1256, Apartado 14-0434, Lima-14, Perú.

Email Franco Mellado: [email protected]

Email Joaquina Alban: [email protected]

Email Blanca León: [email protected]

ResumenSe confirma y registra para la flora peruana a las especies Elaphoglossum lloense, E. murinum, E. neei y E. puberulentum, provenientes del Parque Nacional Yanachaga-Chemillén, Oxapampa, Pasco. Con estos registros se incrementa a 142 el número de taxones conocidos en el género para el Perú.

Palabras claves: Dryopteridaceae, Elaphoglossum, pteridófitas, helechos, Perú

AbstractElaphoglossum lloense, E. murinum, E. neei and E. puberulentum are confirmed and reported for the Peruvian flora, all of which were found in Yanachaga-Chemillén National Park, Oxapampa,Pasco These new records increases to 142 the total number of taxa known in the genus for Peru.

Keywords: Dryopteridaceae, Elaphoglossum, pteridophytes, ferns, Peru

IntroducciónEn el Perú el género Elaphoglossum era conocido con 138

especies (Mickel 1991). La continua exploración botánica del país y el estudio de este género ha resultado en nuevos e interesantes registros (Rojas-Alvarado 2002; Mellado & León 2007). El mayor número de taxones en el género se distribuyen en las vertientes orientales de la cordillera de los Andes (León 2007), alcanzando su mayor diversidad en el Parque Nacional Yanachaga-Chemillén entre los 1700 a 2700 m de altitud (Mellado 2007).

Los nuevos registros del género Elaphoglossum para el Perú que se presentan en este artículo son parte de los resultados del proyecto de investigación de Mellado (2007). La ubicación taxonómica del género ha tenido varios cambios, aquí se sigue la clasificación de Smith et al. (2006).

Tres de las especies que se presentan en este trabajo (Elapho-glossum murinum, E. neei y E. puberulentum) han sido descritas inicialmente para Bolivia (Kessler & Mickel 2006). Mientras que de Elaphoglossum lloense se conocen registros en Bolivia, Colombia y Ecuador.

Se incluye además información adicional para Elaphoglossum puberulentum, la cual era conocida previamente sólo de material estéril. Para las otras especies se presentan nuevos rangos de variaciones morfológicas producto de la medición de muestras recolectadas en diferentes puntos de muestreo y observaciones para distinguirlas de otras especies afines presentes en la flora peruana.

Materiales y métodosEl material estudiado se ha depositado preferentemente en

los Herbarios San Marcos (USM), Missouri Botanical Garden (MO) y la colección del Jardín Botánico de Missouri: Herbario Selva Central-HOXA ubicada en la ciudad de Oxapampa.

ResultadosComo resultado de un estudio minucioso de campo, en el

Parque Nacional Yanachaga-Chemillén se han registrado tres especies, E. murinum, E. neei y E. puberulentum, descritas pre-viamente para Bolivia (Kessler & Mickel 2006) y una especie,

E. lloense, descrita para Ecuador (Jørgensen & León Yánez 1999) y considerada restringida a ese país (Navarrete 2000); de esta manera se incrementa el número de taxones conocidos del género Elaphoglossum en el Perú de 138 a 142.

Elaphoglossum lloense (Hook.) T. Moore, Index Filic. 11. 1857.

Acrostichum lloense Hook.

Tipo: ECUADOR, Jameson s.n., Pichincha (holótipo: K).

Rizoma largamente repente, 1 mm de diámetro; escamas del rizoma linear–lanceoladas, marrón–castañas, enteras, 3–3,5 x 0,5–0,8 mm; filopodio ausente; hojas 8–20 mm distanciadas, 7–20 x 1–2 cm; pecíolo 1/2–2/3 del largo de la hoja estéril; escamas del pecíolo ovado–lanceoladas, enteras a dentadas, 2–3 x 0,8–1 mm, castañas, esparcidas; lámina lanceolada a angosta-mente elíptica, cartácea, ápice de agudo a acuminado, raramente obtuso, base cuneada, borde entero; nervaduras conspicuas, 1 mm espaciadas, en un ángulo de 60° con respecto a la costa, libres; hidatodos ausentes; escamas de la lámina lanceoladas, enteras a ocasionalmente dentadas, 1–2 x 0,2–0,3 mm, marrones a marrón anaranjada, lustrosas, hastadas; escamas de la costa deciduas; escamas de la haz iguales a las del envés; hoja fértil más larga o igual del largo de la hoja estéril; pecíolo 1/5–1/6 de la longitud de la hoja fértil; lámina fértil lanceolada, ápice agudo a obtuso, base cuneada, borde entero; escamas interesporangiales lanceoladas, enteras a dentadas, marrones, ligeramente lustrosas, 2 x 1 mm, hastadas, abundantes, escamas de la costa ausentes.

Hierba, escandente; (2400-) 2657–3419 msnm. En bosque montano húmedo hasta los fragmentos de bosque en pajonales.

Observaciones: Elaphoglossum. lloense (Sección Squamipes, sub sección squamipedia) está relacionada a E. squamipes (Hook.) T. Moore, sin embargo morfológicamente difiere de este por pre-sentar el ápice de la lámina de agudo a acuminado y las escamas de las láminas generalmente enteras y hastadas, mientras que E. squamipes presenta el ápice obtuso y las escamas de la lámina por lo general son dentadas.

Presentado: 01/08/2008Aceptado: 05/09/2008 Publicado online: 26/02/2009

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Mellado et al.

Rev. peru. biol. 15(2): 093- 095 (Febrero 2009)

Material examinado: PERÚ: Dep. Pasco. Prov. Oxapampa. Lanturachi: Zona de Amortiguamiento del P.N. Yanachaga Che-millén, sector Santa Bárbara, Milpo, 2900 m, 01–feb–2005, L. F. Mellado, A. Monteagudo & R. Francis J., 2767 (USM, MO, HOXA);(USM, MO, HOXA, HUT, AMAZ, MOL); Oxapam-pa: Sector Quebrada San Alberto, P. N. Yanachaga–Chemillén, 2657 m, 24–oct–2004, L. F. Mellado & E. Becerra, 2062 (USM, MO, HOXA); 2658 m, 24–oct–2004, L. F. Mellado & E. Be-cerra, 2071 (USM, MO, HOXA).

Elaphoglossum murinum M. Kessler & Mickel, Brittonia 58(2): 109. 2006

Tipo: BOLIVIA. La Paz: Prov. Inquisivi, comunidad Choquetanga–Cuchiwasi, bajando Pabellonani a 7 km al NE de Choquetanga, 14°48’S, 67°17’W, 3330 m, 19 ene 1994, Salinas 2199 (holótipo: NY; isótipo: LPB).

Rizoma largamente repente, ramificado, 2–2,5 mm de diá-metro; escamas del rizoma lineares, marrón negro–rojizas, lus-trosas, dentadas, 3–4 x 0,2 mm, ligeramente crispadas; filopodio presente, 7–8 cm de largo, algunas veces cubierto por escamas; hojas 5–15 mm distanciadas, 35–39 x 2,2–2,5 cm; pecíolo 1/2 a ca. 1/3 del largo de la hoja estéril; escamas del pecíolo lineares, enteras, 2 x 0,2 mm, marrón negro–rojizas, acompañadas por escamas más pequeñas adpresas y por puntos de resina; lámina elípticas a ligeramente oblongas, sub–cartácea, ápice largamente cuspidado, base cuneada raro redondeada, borde entero, lámina verde olivo; nervaduras conspicuas, 1 mm espaciadas, en un ángulo de 60–70° con respecto a la costa, libres; hidatodos ausentes; escamas de la lámina lanceoladas, enteras, 1–1,5 x 0,2 mm, más evidentes en el margen de la hoja, las escamas de la lámina impregnadas de resina, lámina con puntos de resina; escamas de la costa lanceoladas, enteras, marrón rojizas a marrón negro–rojizas, 1,5 x 0,2 mm; escamas de la haz iguales a las del envés; hoja fértil más angosta y ligeramente más corta del largo de la hoja estéril; pecíolo ca. 1/6 de la longitud de la hoja fértil; lámina fértil elíptica, ápice ausente, base cuneada; escamas inte-resporangiales ausentes; costa con escamas lanceoladas, enteras, marrón rojizas, 1 mm de largo, impregnadas de resina.

Hierba, epífita, péndula; 2891–3419 m de altitud. En bosque montano y en fragmentos de bosque en puna.

Observaciones. Según la subdivisión infra genérica de Mic-kel & Atehortúa (1980), E. murinum pertenecería a la sección lepidoglossa y a la subsección Petiolosa (Kessler & Mickel 2006; Mellado 2007), estando relacionada por lo tanto con las especies que presentan puntos de resina sobre la lámina, y dentro estas se relaciona mejor con E. petiolosum (Desv.) T. Moore. Sin embargo, E. murinum se diferencia por presentar el rizoma largamente re-pente, ramificado con escamas lineares (3–4 x 0,2 mm,) dentadas y ligeramente crispadas, mientras que E. petiolosum presenta un rizoma cortamente repente con escamas lineares, enteras o con dientes esparcidos, 4–6 x 0,5 mm longitud .

Material examinado: PERÚ: Dep. Pasco. Prov. Oxapampa. Lanturachi: P.N. Yanachaga Chemillén, Sector Santa Bárbara, Camino de Milpo a Cueva Blanca, colecta al lado del camino., 2648–2891 m, 18–mar–2004, L. Franco Mellado N., 1474 (USM, MO, HOXA); Lanturachi: Zona de Amortiguamiento del P.N. Yanachaga Chemillén, sector Santa Bárbara, Santa Bár-

bara, 3389–3419 m, 29–ene–2005, L. F. Mellado & E. Ortiz V., 2691 (USM, MO, HOXA).

Elaphoglossum neei M. Kessler & Mickel, Brittonia 58(2): 111. 2006

Tipo: BOLIVIA. La Paz: Prov. Murillo, 1 km W of Estancia Islani, 16°05’S, 68°03’W, 1700–2050 m, 18 Jun 1998, Nee & Bohs 49764 (holótipo: NY; isótipos: LPB, MO, USZ, UT).

Rizoma cortamente repente, 3–5 mm de diámetro; escamas del rizoma lineares, marrón–oscuro–rojizas, ciliadas o con dien-tes piliformes, 3–4 x 0,5–0,7 mm, lustrosas; filopodio presente, 9–14 cm de largo; hojas fasciculadas, 34–52 x 1.5–3.3 cm; pecío-lo 1/5–1/3 del largo de la hoja estéril; escamas del pecíolo linear–lanceoladas, con dientes largamente piliformes, 2–4 x 0,7–0,8 mm, castaño anaranjadas con el borde y los dientes ligeramente más oscuros, esparcidas; lámina angostamente elíptica, cartácea a sub–cartácea, ápice acuminado a largamente cuspidado, base angostamente cuneada a ligeramente decurrente, borde irregular y ligeramente crenado, lámina marrón–anaranjada, la haz más oscura; nervaduras conspicuas, 1 mm espaciadas, en un ángulo de 60–70° con respecto a la costa, libres; hidatodos ausentes; es-camas de la lámina lanceoladas a ovadas–lanceoladas, con largos dientes piliformes, 0,5–1 x 0,5–0,6 mm, marrón–anaranjadas, conspicuamente dispuestas sobre las venas secundarias, deciduas con el tiempo dejando una punto oscuro, las escamas del borde de la lámina llegando hasta 1,5 mm de largo; escamas de la costa lineares, ciliadas con dientes piliformes, marrón–anaranjadas, 2 x 0,6 mm, algunas veces el ápice y/o la base de la escama más oscuras, mixtas con escamas iguales a la de la lámina, algunos puntos de resina esparcidos en la lámina; escamas de la haz lanceoladas, ligeramente ciliadas, blanquecino anaranjadas, 0,5–1 x 0,2 mm, algunas veces reducidas a tricomas estrellados, dispuestas sobre las venas secundarias, aun que menos abundantes que las del envés; hoja fértil igual a ligeramente más corta del largo de la hoja estéril; pecíolo ca. 1/2 de la longitud de la hoja fértil; lámina fértil linear, más angosta que la hoja estéril, 0,9–1,1 (1,7) cm de ancho, ápice acuminado a cortamente cuspidado, base truncada a redondeada, borde de entero a conspicuamente crenado; escamas interesporangiales deciduas, costa con escamas linear–lanceoladas, con largos dientes piliformes, 2 x 0,5–0,6 mm, castaño anaranjadas, ascendentes; haz con abundantes escamas de 1 mm de largo, linear–lanceoladas, con largos dientes piliformes, castaño anaranjadas, las de la costa más largas (1,5 mm).

Hierba, epífita facultativa, cuando epífita péndula, formando matas; 2400–3419 msnm. En bosque montano húmedo hasta los fragmentos de bosque en puna.

Observaciones: Esta especie se encuentra ubicada en la Sec-ción Lepidoglossa y en la subsección Polytrichia. Elaphoglossum neei se encuentra relacionada a E. rimbachii (Sodiro) C. Chr., sin embargo se diferencia de esta, por presentar las escamas del envés de la lámina más esparcidas (dejando ver la lámina) y ubicadas sobre las venas secundarias, mientras que en E. rimbachii las escamas cubren completamente en el envés de la lámina.

Material examinado: Perú. Dep. Pasco. Prov. Oxapampa. Huancabamba: P. N. Yanachaga Chemillén, Sector Quebrada Yanachaga., 2660 m, 13–oct–2004, L. F. Mellado & E. Becerra, 1911 (USM, MO, HOXA); 1912 (USM, MO, HOXA); 2410

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Cuatro nuevos registros de elAphoglossum

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m, 20–set–2004, L. F. Mellado & E. Becerra, 1863 (USM); 2545 m, 22 set 2004, L. F. Mellado & E. Becerra, 1891 (USM); 2900 m, 01 feb 2005, L. Franco Mellado N., A. Monteagudo & R. Francis J., 2771 (USM); Lanturachi: P.N. Yanachaga Chemi-llén, Sector Santa Bárbara, Milpo, 2891 m, 16 mar 2004, L. F. Mellado & A. Monteagudo M., 1459 (USM, MO, HOXA); sector Santa Bárbara, Santa Bárbara, 3379 m, 27 ene 2005, L. F. Mellado & E. Ortiz V., 2639 (USM, MO, HOXA, HUT); 2657 (USM, MO, HOXA); 3389–3419 m, 29 ene 2005, L. F. Mellado & E. Ortiz V., 2695 (USM, MO); Oxapampa: Sector Quebrada San Alberto, P.N. Yanachaga–Chemillén., 2400 m, 21 ago 2004, L. F. Mellado & Rolando Francis J., 1568 (USM); 2820 m, 22 Octubre 2004, L. F. Mellado & E. Becerra, 2027 (USM, MO); 2658 m, 24 Octubre 2004, L. F. Mellado & E. Becerra, 2077 (USM, MO); 2650 m, 24 Octubre 2004, L. F. Mellado & E. Becerra, 2097 (USM); 2650 m, 24 Octubre 2004, L. F. Mellado & E. Becerra, 2103 (USM).

Elaphoglossum puberulentum M. Kessler & Mickel, Brittonia 58(2): 115. 2006

Tipo: BOLIVIA. La Paz: Prov. Nor Yungas, Cantón Pacallo, Comunidad Chairo, Bajo Hornuni, subiendo 60 m altitudinales hacia el camino de la mina, 16°12’S, 67°53’W, 2000 m, 8 Oct 2002, Beck 28386 (holótipo: NY, isótipo: LPB).

Rizoma cortamente repente, erguido, 10–18 mm de diá-metro; escamas del rizoma ovado–lanceoladas, con el ápice crispado, marrón castaño doradas, enteras, 10–15 x 3–5 mm, las escamas más viejas sin el ápice; filopodio presente, 0,3–0,5 cm de largo, cubierto por las escamas del tallo, algo inconspicuo; hojas fasciculadas, 65–98 (130) x 4–8 cm; pecíolo 1/3–1/5 del largo de la hoja estéril; escamas del pecíolo ovadas, enteras, 5 x 3 mm, marrón–castañas, opacas, esparcidas; lámina elíptica, raro obovada, cartácea, ápice largamente acuminado mayormente ausente, base largamente atenuado, borde con una comisura de 1mm más oscura que la lámina (cartilaginosa); nervaduras conspicuas, 1–2 mm espaciadas, en un ángulo de 75–80° con respecto a la costa, libres; hidatodos ausentes; escamas de la lámi-na ausentes, tricomidia estrellada esparcida, costa con apariencia glabra, pero con muy finas escamas lineares (tricomidia) dando le apariencia puberulenta; hoja fértil más corta del largo de la hoja estéril; pecíolo menos de 1/2 de la longitud de la hoja fértil; lámina fértil linear–obovadas, ápice largamente acuminado, base decurrentes, borde entero; escamas interesporangiales y sobre la costa ausentes.

Hierba, epífita, generalmente creciendo sobre los troncos de helechos arbóreos, rara terrestre; 1130–2770 m de altitud. Conocida desde el bosque pre–montano hasta bosque montano húmedo.

Observaciones: Elaphoglossum puberulentum (Sec. Elapho-glossum, Subsec. Tenuifolia), se encuentra relacionada morfo-lógicamente con E. ambiguum (Mett. ex H. Christ) Alston, diferenciándose de ella por presentar finas escamas lineares (tricomidia) dando le apariencia puberulenta sobre la lámina, así como por sus escamas del peciolo ovadas, enteras, 5 x 3 mm, marrón–castañas, opacas.

Material examinado: PERÚ: Dep. Pasco. Prov. Oxapampa. Huancabamba: Sector Quebrada Yanachaga (P. N. Yanachaga–

Chemillén), 2250 m, 10–feb–2004, L. F. Mellado & A. Mon-teagudo, 0276 (USM, MO, HOXA); 0314 (USM, HOXA); 0333 (USM); 0343 (USM, MO); 2070 m, 14–set–2004, L. Franco Mellado N., 1709 (USM, MO, HOXA, HUT); 2100 m, 16–set–2004, L. Franco Mellado N., 1751 (USM, MO, HOXA); 1758 (USM, MO); 2220 m, 17 Octubre 2004, L. Franco Mellado N., J. Perea, E. Becerra & J. Mateo, 1959 (USM, MO, HOXA, HUT); 2260 m, 18–set–2004, L. F. Mellado & E. Becerra, 1810 (USM, MO, HOXA); Pozuzo: Huampal, sector Pan de Azúcar, 1130 m, 11–nov–2004, L. Franco Mellado N., 2213 (USM, MO, HOXA); Villa Rica: Centro poblado: Palma Centro Bocaz. 1700 m, 12–ene–2005, L. Franco Mellado N., E. Ortiz V., J. Mateo & R. Francis J., 2367 (USM, MO, HOXA); 2760 m, 12–ene–2005, L. Franco Mellado N., E. Ortiz V., J. Mateo & R. Francis J., 2373 (USM, MO, HOXA, HUT); 2700–2770 m, 12–ene–; 2005, L. Franco Mellado N., E. Ortiz V., J. Mateo & R. Francis J., 2398 (USM, MO, HOXA); 2461 (USM, MO); 1515 m, 14–ene–2005, L. Franco Mellado N., E. Ortiz V., J. Mateo & R. Francis J., 2476 (USM, MO).

AgradecimientosAl Fondo Christensen, que a través del Jardín Botánico de

Missouri, auspició del proyecto para el estudio de la taxonomía y ecología del género Elaphoglossum en el Parque Nacional Yanachaga-Chemillén. Nuestros agradecimientos al personal de los Herbarios San Marcos (USM) y de la colección Herbario Selva central-HOXA del jardín Botánico de Missouri por las facilidades para la revisión de las muestras botánicas.

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Gene expression of some lignocellulolytic enzymes in Aspergillus niger biofilms

Rev. peru. biol. 15(2): 097- 102 (February 2009)

Rev. peru. biol. 15(2): 097- 102 (Febrero 2009)© Facultad de Ciencias Biológicas UNMSM ISSN 1561-0837

Differential gene expression of some lignocellulolytic enzymes in Aspergillus niger biofilms

Gretty K. Villena1, T. Fujikawa2, S. Tsuyumu2 and Marcel Gutiérrez-Correa1

Expresión diferencial de los genes de algunas enzimas lignocelulolíticas en biopelículas de Aspergillus niger

1 Laboratorio de Micología y Bio-tecnología, Universidad Nacional Agraria La Molina, Lima, Perú. E-mail Marcel Gutiérrez-Correa: [email protected]

2 Institute for Molecular Biology and Biotechnology, Shizuoka University, Shizuoka, Japan.

AbstractA preliminary evaluation of transcriptional gene expression in Aspergillus niger ATCC 10864 biofilms developed on polyester cloth was carried out. The expression analysis of genes encoding some lignocellulolytic enzymes and some regulatory genes by means of RT-PCR showed that eng1, eglC, exo, eglA, eglB and xynB genes are differentially expressed in biofilm fermentation either time-related or through the production of more than a transcript as compared to A. niger grown in submerged fermentation. Likewise, the regulatory genes xlnR and creA showed time-related expression patterns that were different in both fermentation systems. Results attained in this work contribute with an initial molecular evidence of differential gene expression as well as differential gene regulation patterns in fungal biofilms that may be related to cell adhesion.

Keywords: Aspergillus niger, biofilms, gene expression, cellulases, xylanases.

ResumenSe realizó una evaluación génica preliminar a nivel transcripcional de biopelículas de Aspergillus niger ATCC 10864 desarrolladas sobre poliéster respecto a algunas enzimas lignocelulolíticas. El análisis de expresión de genes de enzimas lignocelulolíticas y genes reguladores mediante RT-PCR mostró que los genes eng1, eglC, exo y eglA, eglB y xynB son diferencialmente expresados ya sea temporalmente o mediante más de un transcripto en comparación con cultivos sumergidos. Asimismo, los genes reguladores xlnR y creA mostraron patrones temporales de expresión distintos en ambos sistemas. Los resultados obtenidos aportan la evidencia molecular inicial de expresión diferencial de genes en biopelículas así como patrones de regulación diferencial muy probablemente ligada a la adhesión celular.

Palabras clave: Aspergillus niger, biopelículas, expresión génica, celulasas, xilanasas.

IntroductionRecently, a great deal of attention has been focused on the

use of lignocellulose biomass to produce bioethanol and other useful metabolites by means of its hydrolysis with lignocel-lulolytic enzymes produced by various microorganisms (Bhat 2000; Gabel & Zacchi 2002; Kim & Dale 2004). Lignocellulose biomass consists of three main components: cellulose, hemicel-lulose and lignin, the first two being composed of chains of sugar molecules (Carpita 1996; Fry 2004). These sugar chains can be hydrolyzed to produced monomeric sugars, some of them can be fermented using ordinary producing microorgan-isms. However, the cost of obtaining sugars from lignocellulose biomass for fermentation is still high, mostly due to low enzyme yields of producing microorganisms (Gabel & Zacchi 2002). Submerged fermentation (SF) is the main process used for cel-lulase production but solid state fermentation (SSF) techniques are preferred in Asian countries. It is frequently considered that enzyme titers attain in SSF processes are higher than in SF as recently discussed by Viniegra-González et al. (2003). Also, it is considered that SSF resembles the natural way of living of many microorganisms, particularly fungi that grow attached to the surface of solid particles in the absence of free flowing water (Hölker et al. 2004).

Other fermentation techniques like fungal immobilization are also being considered for production of enzymes and other me-tabolites (Iqbal & Saeed 2005, Wu et al. 2005; Yang et al. 2005; Skowronek & Fiedurek 2006). Surface binding is commonly used to immobilize cells and involves cell attachment by either chemical bonding or cell adhesion. The latter is a simple and inexpensive procedure in which cells actively participate in the attachment process; thus, a distinction should be made between this type of immobilization and the other methods. Natural

attached cells develop an active biofilm structure with changes in their physiology due to differential gene expression (Ghigo, 2003). Filamentous fungi are naturally adapted to growth on surfaces and in these conditions they show a particular physi-ological behavior which is different from that in SF; thus, they can be considered as biofilm forming organisms according to the above concept. Both SSF and fungal biofilm fermentation (BF) depend on surface adhesion and a new fermentation category named surface adhesion fermentation (SAF) was proposed by Gutiérrez-Correa and Villena (2003).

There are few reports on cellulase production by biofilm cultures of Aspergillus niger. In previous studies, it was showed that A. niger biofilms developed on polyester cloth produced 50—70% more cellulase activity than freely suspended my-celial cultures (Villena & Gutierrez-Correa 2003; Villena & Gutierrez-Correa, 2006; Villena & Gutierrez-Correa, 2007a). Other authors have also demonstrated that other species like A. fumigatus form biofilms and that this condition is most relevant in lung mycoses (Beauvais et al., 2007; Mowat et al., 2007; Mowat et al., 2008a). Although Chandrasekar and Manavathu (2008) discussed the potential ability of A. fumigatus growth on surfaces to satisfy key biofilm characteristics, all the research evidence recently available strongly supports that Aspergillus species actually forms biofilms when grown on surfaces and that some genes are differentially expressed in this condition (Mowat et al., 2008b).

Fungi can be considered as regular biofilm forming organ-isms with two inherent and fundamental processes: adhesion and subsequent differential gene expression to develop new and distinct phenotypes different from those of free living conditions (Wimpenny et al. 2000; Gutiérrez-Correa & Vil-lena, 2003). From this point of view, the study of differential

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Villena et al.

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gene expression of biofilms developed by filamentous fungi may be the starting line of an analysis of differential physiological behavior as compared to submerged cultures, which is needed to establish the role of cell adhesion and the growth on surfaces on the productivity of submerged industrial processes. The aim of the present work was to study the gene expression patterns of some lignocellulolytic enzymes of Aspergillus niger during biofilm formation on polyester.

Materials and methodsMicroorganism. Aspergillus niger ATCC 10864 maintained

on potato dextrose agar slants was used throughout the study. Spores were washed from 5-day agar-slant cultures with 10 mL of 0,1% Tween 80 solution, counted in a Neubauer chamber and diluted to give 1 x 106 spores/mL. This suspension was used as inoculum at a proportion of 3% (v/v). Culture medium for both SF and BF was described elsewhere (Villena and Gutiérrez-Correa, 2006).

Submerged and Biofilm Fermentation. For both types of fermentation systems 250 mL flasks containing 70 mL culture medium were used. For BF each flask containing a polyester 100/1cloth square in 70 mL distilled water was inoculated with 2,1 mL spore suspension, incubated for 15 min at 28 ºC in a shaker bath at 175 rpm to allow the attachment of spores. After this contact period, the squares were washed twice with distilled water under agitation at 175 rpm for 15 min; then they were transferred to flasks containing 70 mL of the culture medium. All flasks were incubated at 28 ºC in a shaker bath at 175 rpm.

RT-PCR. At each time point 100 mg of either mycelial pel-lets (SF) or biofilm (BF) were ground in liquid nitrogen, and total RNA in the samples was isolated by RNeasy plant mini

kit (QIAGEN, Tokyo, Japan) according to the manufacturer’s instructions. Total RNA was used for reverse transcription by Omniscript RT kit (QIAGEN, Tokyo, Japan). Each reaction tube contained 12 µL total RNA (2 µg), 2 µL 10X RT buffer, 2 µL dNTP mix (5 mM each), 2 µL oligo dT-primer (10 µM), 1 µL RNase inhibitor (10U/mL) and 1 µL reverse transcriptase; the reaction was conducted at 37 ºC for 1 h.

PCR. Synthesized cDNA was used for PCR. Primer combina-tions for the amplification of some lignocellulolytic genes were derived from the A. niger data bank at the National Center of Biotechnology Information (www.ncbi.nlm.nih.gov; as available in 2005) and are presented in Table 1. The semi-quantitative PCR was carried out for the exponential phase after cycle optimization. Each tube contained 1,5 µL 10X buffer; 1,2 µL dNTP mix (5 mM each); 0,3 µL forward primer (10 µM); 0,3 µL reverse primer (10 µM); 0,08 µL Gen Taq polymerase (5U/µL; WaKo); 1,5 µL cDNA sample and 10,12 µL ultra-pure water. Reaction process was as follows: cycle 1 (1x) 95 ºC (4 min); cycle 2 (40x), step 1 95 ºC (30 s), step 2 55 ºC (30 s), step 3 72 ºC (30 s); cycle 3 (1x) 72 ºC (5 min); and cycle 4 (1x) 4 ºC until use. PCR products were separated by agarose electrophoresis containing trace amounts of ethidium bromide and visualized with UV transilluminator and analized in a Fluor S Multimager (BIORAD).

Assays. Cellulase as filter paper activity (FPA) and xylanase (XYL) were measured from the fermentation broth as previously reported (Dueñas et al., 1995). One international unit (IU) of enzyme activity was defined as the amount of enzyme that releases 1 µmol product per min (glucose equivalents for FPA and xylose equivalents for XYL).

Genes Forward Reverse

Cellobiohydrolases

cbhA 5’ tgaaggtcgagttgatggga 3’ 5’ gacaccggaatccaagatgac 3’

cbhB 5’ gcaagtgtacccactcacaca 3’ 5’ aagcggttgtacgtgcaaga 3’

exo 5’ tgtgctctcgttgccctcttg 3’ 5’ agtgcattggcgccttcctc 3’

Endoglucanases

eglA 5’ tccccgtgtcacttgctatg 3’ 5’ cagttcatagtcgccgctaga 3’

eglB 5’ atctcaaccaagcagccatt 3’ 5’ ccaggatatccagcataccc 3’

eglC 5’ tggtgttaccggtctcttcaaaaccga 3’ 5’ gctataccagggatagacttacactgcgaa 3’

eng1 5’ cgacttggtcagtttgatacc 3’ 5’ atacccgtgtaagcagttcc 3’

β-glucosidases

bgl1 5’ tacggcatgaaccactacac 3’ 5’ agcatccctttgcaggtatc 3’

bgl2 5’ agctacactctgaacagctg 3’ 5’ aagcactcgtttgagatgg 3’

Xylanases

xyn B 5’ agcggatcatgggaaaccga 3’ 5’ gtgtaatctatgaatgcctatagcgggtaa 3’

Cellulase represor

creA 5’ ctcccagcaagccaatgacc 3’ 5’ gacggcaaatgcagatcgcgct 3’

Cellulase activator

xlnR 5’ acgacatcctccgaccctcatc 3’ 5’ tccaagatttctgccgctgcttc 3’

Hydrofobin

hydrophobin 5’ agtgcattggcgccttcctc 3’ 5’ tgtgtctcgttgccctcttg 3’

Elongation factor

EF 5’ gaaccatctacacctaccccaaca 3’ 5’ tgctgccgaccaattgacct 3’

Table 1. Primer sequences for some lignocellulolytic enzyme genes of Aspergillus niger.

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Gene expression of some lignocellulolytic enzymes in Aspergillus niger biofilms

Rev. peru. biol. 15(2): 097- 102 (February 2009)

Results and discussionsA transcriptomic evaluation of A. niger under biofilm and

submerged conditions was carried out by using RT-PCR for the expression of some lignocellulolytic enzyme genes. Celobiohy-drolase A (cbhA) and β-glucosidase 1 (bgl1) genes were never amplified in neither fermentation system while hydrophobin gene was poorly expressed only at 48 h growth in BF.

Figure 1 shows differentially expressed genes in both fermen-tation systems. At 24 h growth biofilms differentially expressed eng1, eglC and xylB while at 48 h growth biofilm genes eglA and eglC showed additional bands. At 72 and 96 h growth when bio-film cellulolytic enzyme activity was maximal and higher than SF, exoglucanase gene (exo) was differentially expressed while eng1 and xynB showed also additional bands. Although several genes were expressed in both fermentation systems, their expression levels were different as shown in Figure 2. At all sampling times transcription of either cellulase or xylanase genes was higher in BF. In SF very low transcription level was found for bgl2 (24, 72, and 96 h growth), eglB (24 h growth), eglC (24 and 96 h growth), and xynB (48 h growth). At 96 h and 120 h growth expression level of eglA and eglB was not notoriously higher in BF unlike eglC, cbhB and bgl2 genes. Considering that maxi-mal cellulase and xylanase occurred at 72 h and 96 h growth,

respectively, it is possible that differentially expressed Exo and XynB enzymes in those moments may be the main contributors to the lignocellulolytic activity.

It has been stated that in fungi differential gene expression is related to pH, nutrient type and availability, thermal shock, and culture conditions (Denison 2000; Aro et al. 2005; Ward et al. 2006). From this point of view, higher cellulase and xylanase production attained by A. niger biofilms could be associated to differential gene expression mechanisms. As was mentioned above, RT-PCR analysis shows different moments of gene ex-pression and, in general, expression levels are always higher in biofilms. Two groups of genes are differentially expressed: the first is comprised by eng1, eglC and exo, and the second by eglB and xynB. The former is principally expressed at the beginning of the fermentation period and the latter showed more that one band in the gels in biofilm samples. Among biofilm over-expressed genes, other than those mentioned above, there is the bgl2 gene that codes for a β-glucosidase with exoglucohydrolase activity (Witte & Wartenberg 2004).

The appearance of more than one band for a specific gene is usual in transcriptional studies by RT-PCR (Donzelli and Har-man 2001; Dai et al. 2004; Damveld et al. 2005) and it can be explained in part due to the presence of similar enzyme-encoding

Figure 1. Differential expression analysis of genes coding for some lignocellulolytic enzymes (see Table 1) in Aspergillus niger grown in biofilm fermentation (BF) and submerged fermentation (BF). Arrows show additional transcript bands.

Figure 2. Analysis of expression level of genes coding for some lignocellulolytic enzymes (see table 1) in Aspergillus niger grown in biofilm fermentation (BF) and submerged fermentation (BF).

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Villena et al.

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genes with a high degree of homology (Kinoshita et al., 1995), gene duplication events (Constanzo et al. 2006), the presence of genomic DNA in the reaction sample for which competitive RT-PCR is recommended (Damveld et al. 2005), but also it can be due to alternative splicing during mRNA processing as it has been reported for several genes (Birch et al.,1995; Lodato et al.,2003; Yadav et al. 2003; Baba et al., 2005). As long as the test conditions and amplified genes were equal in each fermentation system as well as the same strain and the absence of contami-nating genomic DNA, the appearance of other bands due to either homology or gene duplication is little probable; thus a possible explanation for the additional bands found for eglA, eglB and xynB genes may be alternative splicing. This process can regulate the expression through an unusual processing of the same gene creating different reading frames (Galagan et al. 2005; Stotz et al. 2006), and it is possible that the alternative splicing may be responsible for cellulase gene diversity (Baba et al., 2005). A Northern blot analysis together with the sequenc-ing of transcribed bands could confirm the presence of variants of the genes studied in this paper.

Aspergillus niger cellulase and xylanase regulatory genes xlnR and creA were also studied. The former codes for a transcriptional activator and the latter codes for a cellulase repressor protein that acts principally through catabolite repression. Biofilm cultures expressed xlnR with increasing intensities from 48 h growth up to the end of the fermentation and creA from 72 h up to the end of the fermentation. On the contrary, submerged cultures expressed creA at 24 h growth and xlnR at 48 h and 96 h with very little intensity (Fig. 3). This may explain that higher enzyme activities found in BF could be related to transcriptional activa-tion by XlnR protein; however, the lack of XlnR activation in SF is not clear but it may suggest different regulatory mechanism and probably synergistic with XlnR in biofilms. A differential transcription analysis using xlnR and creA mutants in SF and BF could clarify such regulatory mechanisms (Mogensen et al. 2006).

It is known that A. niger eglA, eglB, eglC, cbhA, cbhB, xlnB, xlnC and xlnD genes contain binding sequences (GGCTAAA) to XlnR protein as well as binding sequences to CreA, a repres-sor protein acting in the presence of monomeric sugars (i.e., glucose) as a self-regulating mechanism (Gielkens et al. 1999; de Vries 2001; Hasper et al. 2002; Aro et al. 2005). However, there is no information about binding sequences to XlnR and CreA proteins in exo, eng1 and xynB genes.

Iwashita (2002) has suggested that high enzyme production in SSF may be due to a specific solid-state signal responsive to aw and to an unidentified trans activator that would cause both morphological and physiological changes and trigger a dif-ferential gene expression. According to our former hypothesis (Gutiérrez-Correa & Villena, 2003) this specific signal for BF could be stimulated by cell adhesion since temperature and aw are similar in SF and BF, and aw has not showed any positive influence in BF (Villena & Gutiérrez-Correa, 2007b).

Other important factor in the regulation of gene expres-sion is related to mRNA stability. The expression level of a gene transcript is a function of both its synthesis rate and its degradation rate, the latter being important in controlling the cell adaptative capability. Thus, mRNA recycling gives cells flexibility to perform rapid changes in response to regulatory signals (Caddick et al., 2006). This mechanism could be ef-ficiently coordinated in biofilms and it would explain in part their higher transcriptional levels of cellulase and xylanase genes as it is showed in Figure 2.

ConclusionsIt seems that cell adhesion is the most important stimulus

responsible for biofilm development and its particular morpho-genetic and physiological responses derived from this biological process in accordance to our former hypothesis, which is the basis of Surface Adhesion Fermentation. Although preliminary, results presented in this paper show that, at least for several enzyme-encoding genes, a differential gene expression is actually active when A. niger grows as a biofilm. Also, it seems that the regulatory mechanism for cellulase and xylanase synthesis in A. niger biofilms is quite different from that prevailing in A. niger when growing in submerged fermentation. Most of the studies done on enzyme synthesis and regulation in fungi have been con-ducted in submerged cultivation without considering the natural tendency of filamentous fungi to grow adhered to surfaces as it occurs in nature. We are conducting a global transcriptomic and proteomic analysis of A. niger biofilms to clarify the process of cell adhesion as related to biofilm fermentation.

AcknowledgmentsThis work was supported by INCAGRO (Ministry of Agri-

culture, Peru), CONCYTEC (Ministry of Education, Peru), and the Institute of Molecular Biology and Biotechnology (Shizuoka University, Japan).

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Figure 3. Expression of cellulase (FPA, circles) and xylanase (squa-res) regulatory genes as related to enzyme production kinetics in Aspergillus niger grown in biofilm fermentation (BF, closed symbols) and submerged fermentation (SF, open symbols).

0

1

2

3

4

5

6

7

8

0 24 48 72 96 120hours

IU/m

L

BF SF BF SF BF SF BF SF BF SF

creAxlnR

EF

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Gene expression of some lignocellulolytic enzymes in Aspergillus niger biofilms

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Efecto tóxico de Argemone suBfusiformis y TAgeTes pATulA sobre Aedes AegypTi

Rev. peru. biol. 15(2): 103- 109 (February 2009)

Rev. peru. biol. 15(2): 103- 109 (Febrero 2009)© Facultad de Ciencias Biológicas UNMSM ISSN 1561-0837

Efecto tóxico de Argemone subfusiformis Ownb. y Tagetes patula Link sobre larvas del IV estadio y pupas de Aedes aegypti L.

Judith Vidal1, Aida Carbajal1, Manuel Sisniegas2, Miguel Bobadilla3

Toxic activity of Argemone subfusiformis Ownb. and Tagetes patula Link against Aedes aegypti L. fourth instar larvae and pupae

(1) Laboratorio de Entomología. Facultad de Ciencias Biológicas. Universidad Nacional de Trujillo. Trujillo. Perú. Email: [email protected]

(2) Facultad de Ciencias Físicas y Matemáticas. Universidad Nacional de Trujillo, Trujillo, Perú.

(3) Laboratorio de Biología. Facul-tad de Ciencias. Universidad Nacio-nal Santiago Antúnez de Manolo, Huaraz, Ancash, Perú.

IntroducciónLos mosquitos son los responsables de la transmisión bioló-

gica de varias enfermedades consideradas de alta incidencia y en muchos casos mortales en países tropicales y subtropicales (Or-ganización Mundial de la Salud, 1984, Organización Mundial de la Salud, 1985). Según la Organización Panamericana de la Salud (2008) el cambio climático, escasez de políticas públicas en salud, presupuestos regionales y nacionales restringidos así como la falta de una educación y reordenamiento ambiental, además de los conocidos surgimientos de resistencia a insecti-cidas, condicionan el rápido desarrollo de vectores de malaria, dengue, fiebre amarilla, bartonelosis, leishmaniasis, entre otros, convirtiendo tales lugares en zonas de alto riesgo de transmisión (Ministerio de Salud, 1999; Organización Panamericana de la Salud, 2005; Yadón et al., 2006; Intergovernmental Panel On Climate Change, 2007). En lo concerniente al incremento de la resistencia de artrópodos se han llevado a cabo numerosos estudios que demuestran tal tendencia (Organización Mundial de la Salud, 1986; Montada et al., 2005; Figueroa et al., 2006: Vargas et al., 2006), lo cual ha conllevado a la búsqueda de nue-vos principios activos para su evaluación y validación científica

(Guerra et al., 2001; Beyra et al., 2004), orientados a la acep-tación y uso de la población como actor principal en la solución del problema, tomando en cuenta la relación planta-problema de salud y eficacia fármaco-biocida (Pérez, 2002; Toledo-Romani et al., 2006). La Iniciativa del Programa sobre Enfoques Eco-sistémicos en la Salud Humana del Centro Internacional de Investigación para el Desarrollo (CIID) propone una estrategia en el manejo integrado del ambiente y un enfoque ecológico-global para la promoción de la salud. (Feola & Bazzani, 2002; Bobadilla et al., 2008).

Coherentes con esta estrategia, la disponibilidad y uso de plantas aplicados para uso tanto medicinales como biocidas, concuerda con el bajo costo, disponibilidad, accesibilidad y biodegradabilidad en relación a su contraparte sintética (Parra et al., 2007). En el Perú, alrededor de 300 especies de plantas, entre nativas e introducidas, son potencialmente útiles para el manejo de poblaciones de insectos plagas (Gomero, 2000). En las colecciones del Herbario de la Universidad Nacional Agraria La Molina, se encuentran depositadas 229 plantas con propiedades biocidas efectivas sobre insectos (Vilcapoma, 2000) cuyo efecto

ResumenEn el presente trabajo se evaluó el efecto tóxico de los extractos etanólicos foliares de Argemone subfusiformis “cardo santo” y Tagetes patula “marigold” sobre larvas IV y pupas de Aedes aegypti. El procesamiento de los extractos y los bioensayos se realizaron en el Laboratorio de Entomología de la Universidad Nacional de Trujillo, Perú, de abril a diciembre de 2007, basados en los lineamientos metodológicos de la World Health Organization (2005). En larvas, se registró 100% de mortalidad con 76,8 y 153,6 mg/L del extracto de A. subfusiformis a las 12 horas de exposición, mientras que en pupas el mismo porcentaje de mortalidad se alcanzó con 153,6 mg/L a las 24 horas. De otro lado, el 92% y 77% de mortalidad en larvas y pupas respectivamente se registró con el extracto de T. patula al emplear 153,6 mg/L del extracto a las 48 horas. En A. subfusiformis las concentra-ciones letales al 50% (CL50) y al 90% (CL90) a las 48 horas se registraron con 6,24 y 9,91 mg/L sobre larvas y con 9,45 mg/L. y 16,92 mg/L sobre pupas. En T. patula la CL50 y CL90 a las 48 horas se registraron con 72,21 mg/L. y 137,37 mg/L sobre larvas y con 89,1 mg/L. y 167,38 mg/L sobre para pupas. Según el ANAVA existen diferencias significativas entre los tiempos de exposición y los tratamientos. La susceptibilidad de larvas y pupas de A. aegypti se evidenciaron mediante las rectas probit-logarítmicas que indican efecto tóxico de sus hojas, siendo A. subfusiformis la especie con mayor índice de mortalidad.

Palabras clave: Biocida, dengue, extractos botánicos.

Abstract

The aim of this research work was evaluate toxic activity of ethanolic extracts from Argemone subfusiformis “Holy thistle” & Tagetes patula “French marigold” leaves against Aedes aegypti fourth instar larvae and pupae were evaluated. Bioassay and extract processing were performed in Entomology Laboratory of National Uni-versity of Trujillo, Perú, from April to December, 2007, outlined by World Health Organization (2005) standard protocol. Larvae and pupae mortality rates reached using A. subfusiformis extract were 100% with concentra-tions of 76,8 mg/L. and 153,6 mg/L. at 12 hours of exposure, while pupae mortality was to a concentration of 153,6 mg/L. at 24 hours of exposure. By using T. patula extract mortality rates reached were 92% and 77% on larvae and pupae, respectively with a concentration of 153,6 mg/L. at 48 hours of exposure. A. subfusiformis extracts showed LC50 and LC90 values at 48 hours on larvae which were 6,24 mg/L. and 9,91 mg/L. and pupae LC50 and LC90 values were 9,45 mg/L. and 16,92 mg/L. T patula extracts showed LC50 and LC90 values at 48 hours on larvae which were 72,21 mg/L. and 137,37 mg/L. and pupae LC50 and LC90 values were 89,1 mg/L. and 167,38 mg/L. According to ANAVA were observed significant difference among four times of exposure and five concentration levels. Larvae and pupae susceptibilities were assessed by means of log-dosage/probit lines. Both species showed leaf toxic activities against A. aegypti fourth instar larvae and pupae, being the major values of mortality to A. subfusiformis.

Keywords: Biopesticide, dengue, botanicals.

Presentado: 19/05/2008Aceptado: 16/09/2008 Publicado online: 26/02/2009

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biológico se debe a la acción de taninos, flavonoides, alcaloides, aceites esenciales entre otros (Spainhour, 2005; Lock, 1994; Medappa, 2003).

En Trujillo, Perú, se conocen dos géneros con bioactividades muy particulares: Argemone y Tagetes. Los extractos crudos de A. mexicana poseen efecto en Plasmodium berghei (Carrillo & Diaz, 2005), en tanto que los extractos etanólicos y metanólicos de A. subfusiformis “cardo santo” muestran propiedades abortivas (Carrizo et al., 2002). Se reconocen 9 especies de Tagetes en el Perú (Mostacero, 2002) de las cuales T. minuta denota actividad insecticida sobre Pediculus humanus capitis “piojo humano” (Ces-tari et al., 2004) y en asociación con sorgo posee propiedades repelentes sobre Bemisia spp. (González et al., 2006). Del mismo modo, T. patula “marigold” tiene acción antihelmíntica contra Haemonchus contortus (Varshneya & Telang, 2006). Sin embargo es conocido el uso de plantas para combatir mosquitos (Tamez et al., 2001; Choochote et al., 2004) ya sea mediante extractos acuosos, orgánicos o compuestos puros (Singh & Bansal, 2003; George & Vincent, 2005).

Ambas especies constituyen aportes significativos en el control de artrópodos de importancia en salud pública. Sin embargo, el conocimiento de sus actividades biológicas, adecuado pro-cesamiento de la muestra y creación de productos terminales conllevan a abrir una excelente alternativa a mediano plazo, con desplazamiento competitivo, de los insecticidas sintéticos. En Trujillo, aun no se proponen estrategias bajo los paradigmas de enfoque ecosistémico y salud humana en la disminución del vector Aedes aegypti transmisor del dengue. A esto se añade que el programa de control vectorial usa tradicionalmente el insecticida órganofosforado temefós (Abate) para las fases larvarias de A. aegypti (Ministerio de Salud, 2002), vector que está mostrando resistencia en otras partes de Sudamérica y Perú (Bisset, 2002; Chávez et al., 2005; Ponlawat et al., 2005). Por lo tanto, en su primera fase, el el presente trabajo evaluó extractos etanólicos de las hojas de Argemone subfusiformis Ownb “cardosanto” y Tagetes patula Link “marigol” sobre larvas IV y pupas de Aedes aegypti, en laboratorio.

Materiales y métodosEl procesamiento de los extractos y la crianza de Aedes aegypti

se realizaron en el laboratorio de Entomología de la Facultad de Ciencias Biológicas, Universidad Nacional de Trujillo, provincia de Trujillo, departamento La Libertad, entre los meses de abril a diciembre de 2007, a una temperatura de 24 ± 2 oC y una humedad relativa de 55% ± 5 .

Material vegetal. Las hojas de Argemone subfusiformis Ownb y Tagetes patula Link, se colectaron en el Anexo La Merced, distrito de Laredo (8º08'30"S), provincia de Trujillo, luego de lavadas se colocaron en papel periódico bajo sombra durante 7 días. La muestra seca se trituró en un molino casero hasta alcanzar un tamaño entre 0,5 y 1 mm.

Procesamiento de los extractos. Por cada planta se macera-ron 1500 g de hojas en 4 litros de etanol al 96% durante 7 días a temperatura ambiente, bajo condiciones de movimientos con-tinuos del recipiente de contención para aumentar la superficie de extracción y difusión de las sustancia bioactivas. El macerado se filtró en papel Whatman Nº 1, concentró a sequedad con ventilación permanente de aire frio y pesó por diferencia en peso del recipiente y redisolvió con 45 mL de agua destilada. A partir

de la sustancia madre biocida final, se obtuvieron las respectivas concentraciones de cada planta.

Bioensayo. En el bioensayo estándar se tomaron larvas y pu-pas procedentes de la quinta generación de crianza. Sin embargo, previo a este, se llevaron a cabo bioensayos preliminares para la determinación referencial de las concentraciones (Ventosilla, 2001). En el bioensayo estándar se emplearon 1000 larvas del IV estadío y 1000 pupas de A. aegypti, distribuidas en 80 vasos de tecnopor, con una disposición tal que abarque los 5 tratamientos más el testigo. A ambos grupos se añadieron 9,6; 19,2; 38,4; 76,8; y 153,6 mg/L de los extractos etanólicos de A. subfusifor-mis y T. patula hasta los 250 mL de capacidad con 25 larvas o pupas por 3 repeticiones y su correspondiente testigo a base de agua potable declorinada (World Health Organization, 2005).

Crianza de larvas, pupas y adultos de A. aegypti

Crianza de larvas. Las larvas de III y IV estadio de A. aegypti se colectaron de depósitos de cilindros con agua ubicados en la Universidad Nacional de Trujillo. Luego de trasladarlas al laboratorio de Entomología, las larvas se colocaron en fuentes de plástico de 40 x 28 x 5 cm con 4 litros de agua potable declo-rinada. El alimento para larvas consistió en un balance proteico 1:1 de hígado de pollo y res esterilizados a 80 °C a raciones de 2 veces por día aumentando la cantidad según densidad y estadio larval. El agua usada para la crianza se cambió diaria-mente evitando así el desarrollo de microorganismos patógenos (Ventosilla, 2001).

Crianza de pupas. Las pupas se extrajeron diariamente con pipetas plásticas de 5 mL y “cazadores manuales” de 2 cm de diámetro, para ser colocadas en vasos de plástico de 250 mL cubiertos con tul para evitar la salida de mosquitos adultos (Consoli, 1994).

Crianza de adultos. Los adultos emergidos se colocaron en 3 jaulas de organza de 60x60x60 cm sujetadas en armazones de madera de 70x70x70 cm. Para la alimentación de los machos se utilizaron frascos de 5 mL con solución de sacarosa al 10% en contacto con tiras de papel de filtro alternando con rodajas de manzana renovadas diariamente. Las hembras se alimentaron con sangre humana por exposición cutánea. La ovoposición se realizó en recipientes plásticos con papel filtro y agua dentro de cada jaula de crianza. Los huevos se colectaron y colocaron diariamente en recipientes de plástico de 250 mL con agua para su posterior eclosión. Luego de la eclosión, las larvas recibieron el mismo proceso de crianza empleado al inicio de su colección (Consoli, 1994).

Evaluación de la mortalidad. El registro de la mortalidad de larvas y pupas se realizó en una hoja estándar de evaluación proporcionada por la World Health Organization (2005). La lectura de la mortalidad se llevó a cabo a las 12, 24, 36 y 48 horas. Las larvas se consideraron muertas cuando no reaccio-naban al momento de ser tocadas en la parte dorsal del tórax con un puntero (Consoli, 1994) mientras que en el caso de las pupas cuando mostraron una distensión corporal, además de no reaccionar, al ser tocadas con el puntero.

Análisis estadístico. Las concentraciones letales al 50% (CL50) y 90% (CL90), límites de confianza y ANAVA se deter-minaron mediante el software SPSS v12, y las rectas probit-logarítmicas se realizaron en Excel 2003.

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Efecto tóxico de Argemone suBfusiformis y TAgeTes pATulA sobre Aedes AegypTi

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ResultadosEn la Tabla 1, se muestra el porcentaje promedio de mortali-

dad de larvas IV y pupas de A. aegypti por efecto de los extractos etanólicos en 4 intervalos de tiempo. A. subfusiformis indujo 100% de mortalidad en larvas a las 12 horas a partir de 76,8 mg/L y a las 24, 36 y 48 horas a partir de 38,4 mg/L., siendo el valor más bajo de mortalidad de 25% a las 12 horas a 9,6 mg/L. En pupas, se registró 100% de mortalidad a las 24 horas a 153,6 mg/L; a las 36 horas a partir de 76,8 mg/L y a las 48 horas a partir de 38,4 mg/L, siendo el valor más bajo de mortalidad de 20% a las 12 horas a 9,6 mg/L. T. patula provocó la mortalidad máxima de 92% en larvas a las 48 horas a 153,6 mg/L, con el valor más bajo de mortalidad a 1% a las 12 horas a 38,4 mg/L.; mientras que en pupas se registró 77% de mortalidad a las 48 horas a 153,6 mg/L, siendo la mortalidad más baja de 1% a las 36 horas a 9,6 mg/L.

En la Tabla 2, se observan las concentraciones letales al 50% (CL50) y 90% (CL90) de A. subfusiformis y T. patula a las 12, 24, 36 y 48 horas de exposición. La primera, en larvas, ejerció un control del 50% a las 24 y 48 horas de exposición con 12,2 y 6,24 mg/L respectivamente, en tanto que el control del 90% a las 24 y 48 horas se consiguió con 19,04 y 9,91 mg/L respectivamente. En pupas, se ejerció un control del 50% a las 24 y 48 horas de

exposición con 25,93 y 9,45 mg/L respectivamente, en tanto que el control del 90% a las 24 y 48 horas se logró con 58,72 y 16,92 mg/L respectivamente. En tanto que en T. patula, se ejerció el 50% del control del 50% de larvas a las 24 y 48 horas de exposición con 143,8 y 72,21 mg/L respectivamente; mientras que el control del 90% a las 24 y 48 de exposición, se logró con 228,16 y 137,37 mg/L respectivamente. En pupas se ejerció un control del 50% a las 24 y 48 horas de exposición con 180,36 y 89,91 mg/L respectivamente; en tanto que el control del 90% a las 24 y 48 horas se logró con 271,51 y 167,38 mg/L.

En las Tablas 3, 4, 5 y 6 se muestran los resultados del ANA-VA, evidenciando diferencias significativas entre los tiempos y tratamientos.

Las figuras 1 a, b, c y d muestran la mortalidad comparativa de larvas IV de A. aegypti por los extractos de A. subfusiformis y T. patula a las 12, 24, 36 y 48 horas respectivamente. En las figuras 1a y b se observa que los valores de las pendientes correspondientes a la mortalidad del extracto etanólico de A.

Esta

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cent

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ones

(m

g/L)

Porcentaje de mortalidad según el tiempo de exposición

Hora12 24 36 48

Argemone subfusiformis

Larvas

9,6 25 37 88 9519,2 45 88 99 9938,4 84 100 100 10076,8 100 100 100 100153,6 100 100 100 100

T 0 0 0 0

Pupas

9,6 20 41 57 7519,2 27 53 77 8738,4 45 79 93 10076,8 68 91 100 100153,6 80 100 100 100

T 0 0 0 0Tagetes patula

Larvas

9,6 0 1 7 1219,2 3 3 9 2138,4 1 1 31 3776,8 1 32 40 52153,6 1 48 80 92

T 0 0 0 0

Pupas

9,6 0 0 1 919,2 0 0 5 1538,4 0 0 8 2576,8 0 19 36 56153,6 3 29 53 77

T 0 0 0 0

Tabla 1. Porcentaje de mortalidad de larvas IV y pupas de Aedes aegypti por el extracto etanólico de Argemone subfusiformis y Ta-getes patula.

Estado biológico CL Valor LC

12 horas

A. subfusiformis

Larvas CL50 22,56 20,28-25,15CL90 39,56 35,70-44,78

Pupas CL50 71,03 56,59-90,16CL90 154,35 126,82-202,15

T. patula

Larvas CL50 1154,13 -CL90 1761,39 -

Pupas CL50 217,04 - CL90 259,12 -

24 horas

A. subfusiformis

Larvas CL50 12,2 11,01-13,42CL90 19,04 17,41-21,26

Pupas CL50 25,93 18,80-34,42CL90 58,72 47,21-80,37

T. patula

Larvas CL50 143,8 125,44-170,78CL90 228,16 195,61-281,58

Pupas CL50 180,36 159,29-212,88 CL90 271,51 234,04-333,31

36 horas

A. subfusiformis

Larvas CL50 6,84 -CL90 10,77 -

Pupas CL50 13,62 9,61-18,22CL90 27,35 21,87-38,18

T. patula

Larvas CL50 94,81 81,67-112,06CL90 169,62 146,10-205,58

Pupas CL50 133,38 119,81-151,12 CL90 220,72 195,79-256,18

48 horas

A. subfusiformis

Larvas CL50 6,24 -CL90 9,91 -

Pupas CL50 9,45 7,56-11,38CL90 16,92 14,57-20,53

T. patula

Larvas CL50 72,21 61,47-85,9CL90 137,37 117,95-166,9

Pupas CL50 89,91 80,65-101,03CL90 167,38 150,00-190,72

Tabla 2. Concentraciones letales (mg/L) al 50% (CL50) y 90% (CL90) y límites de confianza (LC) sobre larvas IV y pupas de Aedes aegypti a las 12, 24, 36, 48 horas de exposición a los extractos etanólicos de Argemone subfusiformis y Tagetes patula.

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subfusiformis son mayores a los valores de T. patula, mientras que en las figuras 1c y d la pendiente es menor.

Las figura 1 e, f, g y h muestran la mortalidad comparativa de pupas de A. aegypti por efecto de los extractos etanólicos de A. subfusiformis y T. patula a las 12, 24, 36 y 48 horas respec-tivamente. Los valores de las pendientes correspondientes a A. subfusiformis son mayores a los valores de las pendientes de T. patula.

DiscusiónEl extracto foliar etanólico de A. subfusiformis muestra 100%

de mortalidad larvaria a las 12 horas de exposición a 76,8 y 153,6 mg/L mientras que en pupas a las 24 horas a la concentración de 153,6 mg/L. El efecto en tan corto tiempo en larvas, brinda una idea del efecto biocida que posee esta especie. Existen escasas referencias que permiten comparar resultados de mortalidad con los hallados en el presente trabajo, sin embargo se han reportado actividad antimalárica de A. subfusiformis sobre Plasmodium falciparum y P. berghei (Bourdy et al., 2004; Carrillo & Diaz, 2005). En Perú, ha sido efectivo controlando larvas de Spodop-tera frugiperda (Gomero, 2000). Los extractos etanólicos de A. mexicana, son citotóxicos sobre Artemia salina (Díaz, 2000). La

mortalidad ocasionada por A. subfusiformis es alta y se debería al mismo grupo alcaloidal isoquinoleínico protopina y berberina presentes en las hojas, causantes de la toxicidad en ambos estadios de A. aegypti (Carretero, 2001; González et al., 1997).

Green, Singer, Sutherland y Hibben (1991) demostraron actividad larvicida sobre A. aegypti en T. minuta a 10 mg/L. dentro de las 24 horas de exposición. Sin embargo, en el extracto etanólico de T. patula la máxima mortalidad fue de 48% con 153,6 mg/L, mientras que en pupas a igual tiempo y concen-tración se alcanzó un 29% de mortalidad; estos resultados son inferiores a los registrados por Macêdo et al. (1997), quienes obtuvieron sobre Aedes fluviatilis al mismo tiempo pero a menor concentración (100 mg/L) porcentajes de mortalidad mayores (65,6%), sin embargo, la mortalidad se incrementó a medida que el tiempo transcurrió hasta aproximarse al 100% a las 48 horas de exposición. Serrato et al. (2003) demostraron un porcentaje de mortalidad mayor (58,2%) sobre Trialurodes vaporariorum a las 24 horas y a menor concentración (3,5 mg/L) usando los aceites esenciales de Tagetes filifolia.

En el presente trabajo los extractos etanólicos de T. patula mostraron una actividad baja, y no controlan del todo a nin-

Fuente de variación Grados de libertad Suma de cuadrados Cuadrado medio F trabajado F tabuladoTiempos 3 19,87 6,62 83,75 2,92*Tratamientos 4 60,89 15,22 192,47 2,69*Tiempos x Tratamientos 12 17,62 1,47 18,56 2,09*Error 30 2,37 0,08Total 59 101,71

p: 0,05*Existe diferencia significativa

Tabla 3. Análisis de varianza del efecto de Argemone subfusiformis en larvas IV de Aedes aegypti.

Fuente de variación Grados de libertad Suma de cuadrados Cuadrado medio F trabajado F tabuladoTiempos 3 44,80 14,93 260,89 2,92*Tratamientos 4 57,16 14,29 249,61 2,69*Tiempos x Tratamientos 12 8,32 0,69 12,12 2,09*Error 30 1,71 0,05Total 59 112,98

Tabla 4. Análisis de varianza del efecto de Argemone subfusiformis en pupas de Aedes aegypti.

Fuente de variación Grados de libertad Suma de cuadrados Cuadrado medio F trabajado F tabuladoTiempos 3 54,45 18,15 60,41 2,92*Tratamientos 4 37,89 9,47 31,53 2,69*Tiempos x Tratamientos 12 16,01 1,33 4,44 2,09*Error 30 9,01 0,30Total 59 125,91

Tabla 5. Análisis de varianza del efecto de Tagetes patula en larvas IV de Aedes aegypti.

Fuente de variación Grados de libertad Suma de cuadrados Cuadrado medio F trabajado F tabuladoTiempos 3 53,01 17,67 274,21 2,92*Tratamientos 4 36,26 9,06 140,65 2,69*Tiempos x Tratamientos 12 9,08 0,76 11,75 2,09*Error 30 1,93 0,0644458Total 59 101,01

Tabla 6. Análisis de varianza del efecto de Tagetes patula en pupas de Aedes aegypti.

p: 0,05*Existe diferencia significativa

p: 0,05*Existe diferencia significativa

p: 0,05*Existe diferencia significativa

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gún estado biológico; sin embargo Rodriguez et al. (1999) y Kumar et al. (2000) evaluaron la eficacia de extractos acuosos y alcohólicos de raíces, tallos, hojas y flores de especies de Tagetes sobre macroinvertebrados acuáticos y adultos de Sitophilus oryzae cuyas soluciones etílicas de T. patula tienen un poder insecticida notablemente mayor que otras especies sobre todo en hojas y tallos. T. patula presenta piretrinas, tiofenos, tienilos, piperitonas entre otras sustancias vegetales responsables de los efectos contra insectos (Perich et al., 1995; Vasudevan et al., 1997; Serrato et al., 2003; Rondón et al., 2006). También se reporta para el género un principio insecticida y nematicida, la tagetona (Vasudevan et al., 1997; Del Vitto, 1998); todas ellas causantes de la toxicidad de T. patula sobre A. aegypti.

La fase larval es más susceptible a los extractos en compara-ción a la fase pupal, esto se evidencia porque existe una mayor mortalidad de las primeras en un menor tiempo de exposición, las sustancias responsables de la toxicidad de A. subfusiformis y T. patula podrían actuar en larvas a nivel del sistema digestivo, ya que al alimentarse mediante filtración y no tener una ingesta selectiva de partículas, las sustancias pueden ingresar produ-ciendo toxicidad. Otra posibilidad sería por contacto y para el caso de pupas mediante tres mecanismos interdependientes: Transporte desde la cutícula al sitio de acción, inhibición enzi-mática y efecto sobre el sistema nervioso central, respiratorio u otro sistema involucrado como una consecuencia bioquímica del primer mecanismo (Bobadilla et al., 2002).

Figura 1. Mortalidad comparativa de larvas IV (a, b, c, d) y pupas (e, f, g, h) de Aedes aegypti por efecto del extracto etanólico de Argemone subfusiformis y Tagetes patula a las 12, 24, 36 y 48 horas de exposición.

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0 0,5 1 1,5Concentrac ión (Log)

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0 0,5 1 1,5Concentrac ión (Log)

A . subfus iform is T. patula

12 h

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36 h

48 h

12 h

24 h

36 h

48 h

Larvas IV Pupas

(a)

(b)

(c)

(d)

(e)

(f)

(g)

(h)

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El extracto etanólico de T. patula registró en larvas y pupas, una CL50 de 143,8 y 180,36 mg/L respectivamente a las 24 horas de exposición, Serrato et al. (2003) registraron en aceites esenciales de T. filifolia en Trialurodes vaporariorum a igual tiempo de exposición, una CL50 de 3,54 mg/L, valor inferior al hallado en el presente trabajo, debido a que los aceites esenciales penetrar las membranas produciendo toxicidad de contacto o neurotoxicidad requiriendo por ello de cantidades menores (Kuklinski, 2000; Murray et al., 2007).

En la figura 1a y b los valores de la pendiente indican mayor efecto tóxico homogéneo del extracto etanólico de A. subfu-siformis en relación al extracto etanólico de T. patula, lo cual indica que las larvas de A. aegypti son más susceptibles al primer extracto a las 12 y 24 horas de exposición, la susceptibilidad se evidencia en una mayor mortalidad. Sin embargo en las figuras 1c y d se establecen pendientes del extracto etanólico de A. subfusiformis comparativamente menores al extracto etanólico de T. patula, lo cual no significa menor toxicidad en el extracto de A. subfusiformis, sino que los valores de la mortalidad tienden a ser constantes a partir de una determinada concentración de modo que el valor de la pendiente se hace menor frente al valor de la pendiente de T. patula, quien registra una pendiente mayor por mostrar valores de mortalidad ascendentes para las distintas concentraciones.

En las figura 1 e, f, g y h se observan que la mortalidad del extracto etanólico de A. subfusiformis posee pendientes mayores que las correspondientes a la mortalidad por el extracto etanólico de T. patula, en todas ellas la mortalidad se incrementan con la concentración y tiempos de exposición. Aspectos que están en relación a sus variaciones genético-fisiológicas que condicionan diferencias en la absorción, metabolismo y excreción de la sustancia o sus catabolitos (Bobadilla et al., 2005; Bobadilla et al, 2008).

Literatura citadaBeyra A., León M., Iglesias E., Ferrándiz D., Herrera R., Volpato

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Coeficientes de digestibilidad aparente para ColossomA mACropomum

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Rev. peru. biol. 15(2): 111- 115 (Febrero 2009)© Facultad de Ciencias Biológicas UNMSM ISSN 1561-0837

Coeficientes de digestibilidad aparente de harina de pescado peruana y maíz amarillo duro para Colossoma macropomum (Actinopterygii,

Characidae)

Felix Walter Gutierrez1, Javier Zaldívar1, Guadalupe Contreras2

Apparent Digestibility Coefficients of Peruvian Fish Meal and Yellow Corn by Colossoma macropomum (Actinopterygii, Characidae)

1 Instituto de Investigación de Cien-cias Biológicas “Antonio Raimondi”, Facultad de Ciencias Biológicas, Universidad Nacional Mayor de San Marcos. Apartado 110058, Lima 11, Perú. Email Walter Gutierrez: [email protected]

2 Estación Experimental IVITA – Pucallpa, de la Facultad de Medicina Veterinaria, Universidad Nacional Mayor de San Marcos.

ResumenLos Coeficientes de Digestibilidad Aparente (CDA) de la materia seca (MS), proteína cruda (PC), lípido crudo(LC) y energía bruta (EB) de los ingredientes alimenticios harina de pescado peruana (HPP) y de maíz amarillo duro (MAD) fueron determinados en juveniles de Colossoma macropomum (150,0 ± 25,5 g). En el experimento la dieta de referencia se mezcló con cada uno de los ingredientes prueba en una relación de 70:30. El óxido crómico se usó como indicador inerte. La dieta de referencia y las dietas prueba fueron suministradas a C. macropomum, criada a 27 ºC, 7 mg/L de oxígeno disuelto y pH entre 7,5. Las muestras fecales fueron colecta-das por sifoneo. Los CDA para MS, PC, LC y EB de la HPP fueron de 88,06 ± 0,83%, 87,08 ± 1,34%, 85,87 ± 2,69 y 87,29 ± 1,57% respectivamente. Igualmente los CDA para MS, PC, LC y EB del MAD fueron de 82,38 ± 1,02%, 75,46 ± 1,53%, 76,17 ± 2,43% y 75,04 ± 1,80% respectivamente. La energía digestible aparente calculada fue de 3950 Kcal/kg para la HPP y 2830 kcal/kg para el MAD. Se concluye que C. macropomum digiere mejor las fracciones proteicas y energéticas de la HPP. Al mismo tiempo muestra que digiere también la fracción energética del MAD, proveniente de los carbohidratos solubles.

Palabras claves: Digestibilidad, materia seca, proteína bruta, energía bruta, gamitana.

AbstractThe apparent digestibility coefficients (ADC) of dry matter (DM), crude protein (CP) crude lipids (CL) and gross energy (GE) in the food ingredients Peruvian fish meal (PFM) and Yellow Corn (YC) were obtained with juveniles of Colossoma macropomum (150,0 ± 25,5 g). In the experiments the reference diet was mixed with test ingredients in a ratio of 70:30 to produce two test diets. The Chromic Oxide (Cr2O3) was use as the inert indicator. The reference diet and the test diets were fed to C. macropomum reared at 27 ºC. Dissolved oxygen was 7 mg/L and pH was 7,5. The fecal samples were collected by siphoning. The ADC to DM, CP, CL and GE in the PFM were of 88,06 ± 0,83%, 87,08 ± 1,34%, 85,87 ± 2,69 y 87,29 ± 1,57% respectively. The ADC to DM, CP, CL and GE in the yellow corn were of 82,38 ± 1,02%, 75,46 ± 1,53%, 76,17 ± 2,43% y 75,04 ± 1,80% respectively. The apparent digestible energy to the HPP and MAD were 3950 Kcal/kg and 2830 kcal/kg respectively. It was concluded that C. macropomum has used more efficiently the protein and energetic fractions from PFM. At the same time C. macropomum shows ability to use efficiently the energetic fraction from soluble carbohydrates of YC.

Keywords: Digestibility, dry matter, crude protein, gross energy, gamitana.

IntroducciónLos experimentos de alimentación de peces que involucran

formulación de dietas, normalmente se han evaluado en términos de ganancia de peso y eficiencia de la conversión alimenticia. En tales experimentos solamente se conocen las concentraciones de proteína y energía, pero la disponibilidad de nutrientes es desconocida. Esta información explicaría porqué ciertas dietas dan mejores resultados que otras. A pesar de la existencia de tablas sobre composición de nutrientes, coeficientes de diges-tión y energía digestible para muchos insumos convencionales hechas para animales domésticos, éstas no son aplicables a peces y no existe sustento técnico para asumir que la digestibilidad de nutrientes de un insumo alimenticio es similar para peces, aves o vacas, lo que hace necesario estudios específicos.

Uno de los aspectos más importantes en la evaluación de la efectividad de un insumo alimenticio es la determinación de su digestibilidad, que mide la habilidad del pez para digerir y absorber los nutrientes de la dieta que ingiere. La formulación de dietas prácticas para peces se basa en el establecimiento de sus requerimientos nutricionales, que a su vez están relacionados con el contenido de nutrientes digestibles suministrados por los diferentes insumos alimenticios utilizados.

Para los estudios de digestibilidad se han desarrollado varios métodos, tales como los directos, alimentación forzada, cáma-

ras metabólicas y el uso de marcadores artificiales y naturales (Austreng 1978). Sin embargo, desde que Edin, en 1918, citado en Hanley (1987) propuso el uso de óxido crómico como un indicador inerte en determinaciones de digestibilidad para vacunos, este indicador ha sido comúnmente usado para peces (Nose 1971; Inaba et al. 1962; Windell y Bowen 1978; Smith et al. 1980).

Numerosos estudios han sido realizados sobre digestibilidad con especies tropicales tales como “bagre del canal” Ictalurus punctatus, “tilapia del nilo” Orechromis niloticus y “carpa”Cyprinus carpio (Cruz 1975; Wilson et al. 1981;Popma 1982; Kirch-gessner et al. 1986) y especies de agua fría tales como “trucha arco iris” Oncorhynchus mykiss , (Smith et al. 1995). Sin embargo las investigaciones sobre alimentación y nutrición de “gamitana” Colossoma macropomum (Cuvier 1818) son escasas, dispersas y se refieren básicamente al estudio de niveles de proteína y a es-tudios de rendimiento utilizando dietas preparadas con insumos comerciales (Carneiro et al. 1984b; Castagnolli & Zuim 1985; Da Silva et al. 1978, Gutierrez et al. 1996). Estimados específi-cos de la digestibilidad de la proteína y otros nutrientes a partir de insumos individuales no se encuentran disponibles para la mayoría de Characidos. Carneiro (1981) realizó estudios sobre digestibilidad de proteína por C. macropomum utilizando dietas isocalóricas preparadas con ingredientes simples. Fernandes et al.

Presentado: 21/06/2008Aceptado: 11/12/2008 Publicado online: 26/02/2009

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Gutierrez et al.

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(2004) realizaron investigaciones sobre digestibilidad de insumos por Piaractus brachypomus. Éste tipo de información es necesaria para formular dietas nutricionales y económicamente factibles, con la finalidad de maximizar las ganancias y preservar la cali-dad del ambiente, previniendo la acumulación de ingredientes indigestibles en el agua.

El objetivo de este estudio fue determinar los coeficientes de digestibilidad aparente para materia seca, proteína cruda, lípido crudo y energía bruta de los ingredientes harina de pes-cado peruana y maíz amarillo duro, que son frecuentemente utilizados como fuentes de proteína y energía respectivamente en las dietas formuladas (Gutierrez, 1999) para la “gamitana” C. macropomum.

Materiales y métodosPreparación de las dietas. La dieta de referencia (Tabla 1)

fue formulada para satisfacer los requerimientos nutricionales de C. macropomum. En la preparación de la dieta de referencia se utilizaron insumos comerciales tales como harina de pescado, maíz amarillo duro, subproducto de trigo, torta de soya, aceite de pescado y aditivos tales como carbonato de calcio, premezcla de vitaminas y minerales, bentonita y BHT. El óxido crómico (Cr2O3) fue usado como un indicador inerte a una concentración de 1,0% de las dietas. Dos dietas prueba fueron formuladas usando 70% de la dieta de referencia y 30% de cada ingrediente examinado: harina de pescado peruana y maíz amarillo duro. El análisis próximal de los insumos examinados se muestra en la Tabla 2. Las dietas fueron mezcladas con agua (35 g/100 g de dieta), presionadas y peletizadas en una moledora de carne usando una criba de 2,5 mm y congeladas hasta ser usadas.

Peces y condiciones experimentales. Los peces fueron obtenidos por desove inducido, realizado en la Estación Expe-rimental del IVITA-Pucallpa. Los peces experimentales (150 ± 25,5 g) fueron distribuidos en acuarios 100 L de capacidad, equipados con aireadores y termostatos. Allí los peces fueron alimentados con la dieta de referencia con el fin de adaptarlos

al alimento seco. Después de conseguir la adaptación los peces fueron trasladados a 6 acuarios de digestibilidad tipo CYAQ-2 (Cho et al. 1982) para iniciar el experimento. Cinco peces por cada acuario de digestibilidad fueron distribuidos al azar. Así mismo la dieta de referencia y las dietas prueba se distribuyeron al azar a cada uno de los seis acuarios de digestibilidad. Los peces fueron mantenidos en los acuarios de digestibilidad por 10 días antes de iniciar el experimento. Durante todo el experimento la calidad del agua permaneció estable. La concentración de oxígeno disuelto se mantuvo por encima de 7 mg/L, el pH entre 7 y 8, y la temperatura del agua a 27 ºC. El agua ingresó a los estanques con un flujo diario y constante de 7,5 L/min. La relación luz/oscuridad fue de 13/11.

Técnicas de colección fecal. Para los tres ensayos de di-gestibilidad se utilizaron los mismos peces. Primero se realizó el ensayo con la dieta de referencia, usándose tres acuarios. Se distribuyeron cinco peces por acuario, replicados tres veces. Seguidamente se iniciaron los estudios con las dietas prueba harina de pescado peruana (HPP) y maíz amarillo duro (MAD), usándose tres acuario por dieta prueba. Cada uno de los ensayos tuvo una duración de nueve (9) días, durante los cuales los peces recibieron tres comidas diarias entre las 9:00 y 16:00 h, siendo ofrecidas las dietas únicamente mientras los peces mostraron un comportamiento alimentario activo, con el fin de asegurar que todo el alimento ofrecido haya sido ingerido por los peces. Una hora después de la última comida cada acuario de digestibili-dad fue limpiado a fin de eliminar del sistema los residuos de alimento y heces. Así mismo se vació un tercio del agua de los acuarios para asegurar que el proceso de limpieza sea completo. A las 8:30 h del día siguiente, las heces sedimentadas fueron cuidadosa y suavemente extraídas por sifoneo, secadas en un horno convencional por 6 horas a 65 ºC para reducir la hume-dad e inmediatamente congeladas y almacenadas hasta su uso. Estas heces libres de contaminación con partículas de alimento se consideraron una muestra representativa de las producidas a lo largo de un período de 24 horas. Este procedimiento se repitió durante nueve días, consiguiéndose aproximadamente 15 g de heces secas para los análisis químicos por cada acuario de digestibilidad.

Análisis químicos. Se utilizó el análisis químico proximal (AOAC, 1990) para determinar los contenidos de humedad, proteína, lípidos, fibra, ceniza y extracto libre de nitrógeno, tanto de los insumos examinados, dietas, como de las heces. La materia seca se calculó a partir de los valores obtenidos en el análisis proximal. Así mismo la energía bruta fue cuantificada usando los valores calóricos de At Water: 5,65 kcal/g, 9,4 kcal/g

Ingrediente Dieta de referencia

Dieta Harina de Pescado

Peruana

Dieta Maíz Amarillo

Duro

Maíz 25,22 17,65 17,65Subproducto de trigo 20,00 14,00 14,00

Harina dePescado 11,90 8,33 8,33Aceite dePescado 6,38 4,47 4,47CO3Ca 0,86 0,60 0,60Premix (1) 0,50 0,35 0,35Bentonita 3,00 3,00 3,00BHT 0,01 0,01 0,01Cr2O3 1,00 1,00 1,00Ingrediente prueba 0,0 30,00 30,00

(1):Vitaminas (como mg/kg de dieta). A: 5500 UI; D3: 1000 UI; E: 50 UI; K: 10; Colina: 550; Niacina: 100; Riboflavina: 20; Tiamina: 20; D-Pantetonato de Calcio: 50; Biotina: 0,10; Folacina: 5; B12: 20; Acido Ascórbico: 200; Inositol: 100.

Minerales (como mg/kg de dieta). Manganeso: 115; Yodo: 2,80; Cobre: 4,30; Zinc: 88; Fierro: 44; Cobalto: 0,05; Calcio: 90%, Fósforo Disponible: 0,45%.

Tabla 1. Composición porcentual de la dieta de referencia y las dietas prueba utilizadas para la determinación de los coeficientes de diges-tibilidad aparente en “gamitana” Colossoma macropomum.

Parámetro Harina de pescado peruana

Maíz amarillo duro

Humedad 7,30 14,68Proteína 65,44 7,78Lípidos 8,87 3,50Fibra ---- 3,77Ceniza 15,90 1,75ELN ---- 68,52Energía Bruta (kcal/kg) 4530 3770

Tabla 2. Análisis proximal (%) y energía bruta de los ingredientes prueba suministrados a Colossoma macropomum para la determi-nación de los Coeficientes de Digestibilidad Aparente.

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Coeficientes de digestibilidad aparente para ColossomA mACropomum

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y 4,15 kcal/g para proteína, lípidos y carbohidratos respectiva-mente (Maynard et al. 1981). Las concentraciones de óxido crómico fueron determinadas de acuerdo al método descrito por la AOAC (1990).

Estimaciones de la digestibilidad. Las estimaciones del porcentaje de digestibilidad aparente fueron realizadas sobre la base de la cantidad de heces en cada una de las réplicas colectadas durante nueve días. Los Coeficientes de Digestibilidad Aparente (CDA) para materia seca, proteína cruda, lípido crudo y energía bruta fueron determinados utilizando las ecuaciones descritas por Wu et al. (2006):

CDA% = 100 [1 – (Cf / Ci) (Mi / Mf)]

Donde Ci y Cf son las concentraciones (%MS) del nutriente en la dieta ingerida y las heces producidas respectivamente y Mi y Mf son las concentraciones (%MS) del marcador inerte (Cr2O3) en la dieta ingerida y en las heces producidas respectivamente. El CDA de un nutriente en un ingrediente (CDA ingr) agregado a la dieta de referencia fue calculado por diferencia, asumiendo efectos no asociativos entre el ingrediente agregado y la dieta de referencia. La digestibilidad aparente del ingrediente prueba usó la contribución nutricional de éste, más que su contribución como peso (Forster 1999).

CDAingr (%) = (DANcom – [DANref {1- TSnut}]) / TSnut

Donde DANcom es el CDA (%) del nutriente en la dieta combinada, DANref es el CDA (%) del nutriente en la dieta de referencia y TSnut es la tasa de sustitución (como decimal) para el nutriente examinado. El cálculo de la TSnut es:

TSnut = ( NtestTSpeso) / ([ NtestTSpeso] + [ Nref {1-TSpeso}])

Donde Ntest es la concentración (%) del nutriente en el in-grediente prueba, Nref es la concentración (%) del nutriente en la dieta de referencia y TSpeso es la tasa de sustitución en la dieta de referencia sobre una base de peso (en decimal: 0,3).

Análisis de datos. Los datos fueron presentados como medias (± DS) de tres replicas por cada dieta. Los datos de digestibilidad derivados de la dieta de referencia y las dietas prueba fueron usados para calcular los coeficientes de digestibilidad aparente, los cuales no se compararon estadísticamente porque no fueron variables experimentales.

Resultados y discusiónLos parámetros de calidad del agua fueron: temperatura, 27

ºC; pH, 7,5 y oxígeno disuelto, 7 mg/L. Aquellos valores estu-vieron dentro de los límites aceptables para C. macropomum.

Los coeficientes de digestibilidad (CDA) para materia seca (MS), proteína cruda (PC), lípido crudo (LP), energía bruta (EB) y la energía digestible aparente para harina de pescado peruana y maíz amarillo duro se presentan en el Tabla 3.

El CDA de la MS para la harina de pescado peruana en la “gamitana” fue alto (88,06 ± 0,83), casi similar al obtenido por

Fernández et al. (2004) en Pyaractus brachypomus. Allen et al. (2000) obtuvieron un amplio rango de valores (76,8—93.9%) para el CDA de la MS de diferentes tipos de harina de pescado en la perca plateada australiana Bidyanus bidyanus. Por otro lado, Wu et al. (2006) obtuvieron un bajo CDA de la MS (54,1%) en Sparus latus. La digestibilidad de la harina de pescado en diferentes especies ícticas varía con la calidad de la harina de pescado, la cuál depende del tipo de materia prima usada para producir la harina. La “anchoveta” (Engraulis ringens) es usada como materia prima para la fabricación de harina de pescado peruana, considerada una de las mejores del mundo por su alto contenido de proteína además de su excelente score de aminoácidos.

El CDA de la MS para el maíz amarillo duro en C. macro-pomum.fue alto (82,38 ± 1,02%). Kirchgessner et al. (1986) y Barros et al. (1988) determinaron un CDA de la MS para el maíz amarillo duro ligeramene más alto (90,0 y 86,9%) en Cyprinus carpio y Orechromis niloticus respectivamente.

El CDA de la PC para la harina de pescado peruana en la “gamitana” fue encontrado alto (87,08 ± 1,34%). Los CDA de la PC para la harina de pescado blanca en Ictalurus punctatus y Oreochromis aureus fueron de 88 y 85% respectivamente (Wilson & Poe, 1985; Popma, 1985), similares al CDA encontrado en el presente estudio Sin embargo, Fernández et al. (2004) encon-tró un CDA de la harina de pescado de 90,14% en Piaractus brachypomus. Con referencia al maíz amarillo duro el CDA de la PC en C. macropomum fue mas bajo (75,46 ± 1,53%), si lo comparamos con los CDA obtenidos en el híbrido Oreochromis niloticus × O. aureus (97,9%), Cyprinus carpio (93,3%) y O. niloticus (87,1%) (Takeuchi et al. 1994; Degani et al. 1997; Furuya et al. 2001). No obstante, los valores encontrados con-firman la capacidad de esta especie para digerir tanto alimento animal como vegetal. En su ambiente natural, los juveniles de C. macropomum son omnívoros y prefieren una dieta de abun-dante zooplancton, frutos y semillas (Honda 1974; Goulding & Carvalho 1982; Saint-Paul 1986).

El CDA de los LC para la harina de pescado peruana en C. macropomum fue de 85,87 ± 2,69%, Pezzato et al. (2002), reporta un CDA mas bajo (80,1 %) para Oreochromis niloticus. De igual forma, Fernández et al (2004) encontró un CDA mas bajo para la harina de pescado (77,0%). Contrariamente, Popma (1982) reporta un CDA mas alto (98.0 %) para Oreochromis aureus. El CDA de los LC para el maíz amarillo duro en C. ma-cropomum (76,17 ± 2,43%) fue más bajo que el CDA encontrado en O. niloticus. (94,4%) por Furuya et al. (2001).

El CDA de la EB para la harina de pescado peruana en C. macropomum fue de 87,29 ±1,57%. Utilizando harina de pescado peruana en Sparus latus, Wu et al. (2006) encontró un CDA de la EB de 77,4%. Por otro lado, Cho et al. (1982) encontró un CDA de 91% para la O. mykiss. Con respecto al maíz amarillo duro, se encontró un valor de 75.04 ± 1,80% para

Insumo CAI MS% PC% LC% EB% EDA Kcal/kg

HPP 5-13-111 88,06 ± 0,83 87,08 ± 1,34 85,87 ± 2,69 87,29 ± 1,57 3950

MAD 4-02-935 82,38 ± 1,02 75,46 ± 1,53 76,17 ± 2,43 75,04 ± 1,80 2830

Tabla 3. Coeficientes de Digestibilidad Aparente (CDA) de la materia seca (MS), proteína cruda (PC), lípido crudo (LC), energía bruta (EB) y energía digestible aparente (EDA) de los ingredientes harina de pescado peruana (HPP) y maíz amarillo duro (MAD) suministrados a la “gamitana” Colossoma macropomum. CAI: Código Alimentario Internacional.

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Gutierrez et al.

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la EB.Los CDA calculados para la harina de pescado peruana y maíz amarillo duro, demuestran una adecuada utilización de la EB por la C. macropomum.

Los valores de energía digestible de la harina de pescado peruana y maíz amarillo duro por la C. macropomum fueron de 3950 kcal/kg y 2830 kcal/kg respectivamente. Similares resultados para la harina de pescado fueron obtenidos en Icta-lurus punctatus (Wilson & Poe 1985) y O. niloticus (Furuya et al. 2001). Los mismos autores señalan valores más altos para el maíz amarillo duro. La harina de pescado tiene un contenido de lípidos mayor que otros ingredientes. La oxidación lipídica rinde aproximadamente dos veces más energía que la oxidación de carbohidratos y proteínas. Igualmente la fibra cruda (materia no digestible) es menor en la harina de pescado. Sin embargo la dieta natural de C. macropomum es rica en material vegetal, lo que supone que esta especie utiliza eficientemente los carbohi-dratos solubles como fuente de energía.

Se concluye que los datos de digestibilidad generados por la harina de pescado peruana y el maíz amarillo duro en C. macropomum fueron similares a los generados por otras especies omnívoras de ambientes tropicales. Los CDA obtenidos para la harina de pescado peruana y maíz amarillo duro demuestran una eficiente utilización por la C. macropomum de las fracciones proteica y energética, cuando esta especie es alimentada con dietas prácticas donde se utilizan la harina de pescado peruana y el maíz amarillo duro como fuentes de proteína y energía respectivamente.

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flAvoBACTerium psyChrophilum y su patología en onChorhynChus mykiss

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Rev. peru. biol. 15(2): 117- 124 (Febrero 2009)© Facultad de Ciencias Biológicas UNMSM ISSN 1561-0837

Flavobacterium psychrophilum y su patología en alevines de Onchorhynchus mykiss del centro piscícola El Ingenio, Huancayo

Jorge León1, Rita Ávalos1 y Milagros Ponce2

Flavobacterium psychrophilum and its pathology in alevins of Onchorhynchus mykiss from the El Ingenio fish farm, Huancayo

1 Laboratorio de Ecología Micro-biana, Instituto de Ciencias Bioló-gicas Antonio Raimondi (ICBAR), Facultad de Ciencias Biológicas, Universidad Nacional Mayor de San Marcos. Apartado postal 11-0058, Lima-11, Perú. Email Jorge León: [email protected]

2 Laboratorio de Microbiología, Centro Piscícola El Ingenio, Huan-cayo, Perú.

ResumenEn el presente trabajo se reporta la presencia de Flavobacterium psychrophilum, como agente causante de la patología “enfermedad bacteriana del agua fría” en alevines de Onchorhynchus mykiss “trucha arco iris” del Centro Piscícola El Ingenio, Junín (3250 m de altitud). La lesión macroscópica externa más frecuente fue la ulceración profunda de la región dorsal del pez acompañado de un ennegrecimiento localizado de la piel. Internamente se observó una marcada esplenomegalia, palidez del hígado, riñón y branquias, inflamación del intestino y acumulación de líquido ascítico en el peritoneo. No se detectó hemorragia interna. En Agar Cytophaga Modificado (ACM) según Anaker & Ordal (1959) fueron aisladas inicialmente 29 Gram negativas, de las cuales según la caracterización fenotípica y pruebas bioquímicas 9 fueron consideradas como F. psy-chrophilum. Pruebas de susceptibilidad antibiótica mostraron alta sensibilidad de las cepas a Gentamicina, Ceftazidina, oxitetraciclina, Norfloxacina, furazolidona, Ciprofloxacina y Cefoxitina.

Palabras clave: Flavobacterium, Flexibacter, Enfermedad Bacteriana del Agua Fría, trucha arcoiris.

AbstractThe present paper reports the presence of Flavobacterium psychrophilum such as pathological agent of "bacterial disease of cold water" on juvenile Onchorhynchus mykiss "rainbow trout" from El Ingenio fish farm, Junín (3250 m). The ulceration of the dorsal area was the most frequent macroscopic external injury as well the localized blackening of the skin. Internally there was a marked splenomegaly, pallor of the liver, kidney and gills, inflammation of the intestine and ascitic fluid in the peritoneum. Internal hemorrhage was not detected. 29 strain Gram negative were isolated in Modified Cytophaga Agar (MCA) (Anaker & Ordal, 1959), which accord-ing to the phenotypic characterization and the biochemical tests 9 were considered as F. psychrophilum. Tests of antibiotic susceptibility showed high sensitivity of this strains to Gentamicin, Ceftazidine, oxytetracycline, Norfloxacine, furazolidone, Ciprofloxacine and Cefoxitine.

Keywords: Flavobacterium, Flexibacter, Cold Water Bacterial Disease, rainbow trout.

IntroducciónEl rápido desarrollo de la acuicultura y del intercambio

internacional de animales acuáticos cultivables ha traído como consecuencia el progresivo crecimiento de los problemas pato-lógicos, que a su vez ocasionan bajas de rendimiento y conside-rables pérdidas económicas en muchos países dedicados a esta actividad (Cuéllar 1984).

Las patologías de origen bacteriano representan un riesgo importante en el desarrollo de la acuicultura continental (Padrós y Furones 2002). Las bacterias Gram negativas son las principales causantes de enfermedades en los salmónidos; siendo el grupo de las flavobacterias responsables de cuadros patológicos habituales que afectan la piel, aletas y branquias y son conocidas como la “enfermedad bacteriana de la branquia” o “enfermedad de la columnaris”; pero en algunos casos como las infecciones por Flavobacterium psychrophilum (antes Flexibacter psychrophilus o Cytophaga psychrophila) (Bernardet et al. 1996) pueden llegar a producir además serios procesos septicémicos (Padrós y Furones, 2002). Flavobacterium psychrophilum es un bacilo Gram negativo que origina diversas patologías en peces salmónidos, desde ne-crosis ulcerativa de la piel hasta una infección sistémica (Holt et al. 1993). Ésta patología ha recibido diferentes denominaciones: “enfermedad del pedúnculo”, “enfermedad del agua fría” (CWD) (Borg, 1960), “enfermedad bacteriana del agua fría” (BCWD) (Holt et al. 1993) y el “síndrome del alevín de la trucha” (RTFS) (Rangdale et al., 1996). La “enfermedad bacteriana del agua fría” ha sido detectada en la mayoría de las especies de salmónidos en cultivo (Amos 1985; Dalsgaard 1993; Austin & Austin 1993). Flavobacterium psychrophilum ha sido descrito como el agente

causal de la “enfermedad o Síndrome del alevin de la trucha arco iris” (Crump et al. 2001). Inicialmente, se consideró que esta enfermedad se restringía al norte del continente americano, pero desde finales de la década de los años 80 se sabe que tiene una distribución mundial que abarca Alemania (Weis 1987), Fran-cia (Bernardet et al., 1988), Dinamarca (Dalsgaard & Horlyck 1990), Reino Unido (Santos et al. 1992), España (Toranzo & Barja 1993), Finlandia (Wiklund et al. 1994), Australia (Smit-chke & Carson 1995), Japón (Wakabayashi et al. 1991) y Chile (Bustos et al. 1995). En la actualidad es probable que la bacteria esté ampliamente diseminada a través del mundo (Ekman, 2003; Cipriano & Holt 2005).

En nuestro medio no existe literatura científica que describa casos de la “enfermedad bacteriana del agua fría” o “Síndrome del alevín de trucha arco iris”. El presente estudio describe la patología de ésta enfermedad y las características de Flavobacte-rium psychrophilum procedentes de un brote atípico que apareció entre los meses de junio, julio y agosto del año 2003, afectando alevines de trucha arco iris (Oncorhynchus mykiss) en el Centro Piscícola El Ingenio - Huancayo.

Material y métodosMuestreo

Fueron seleccionados 14 alevinos enfermos de trucha arcoiris de 5 a 7 cm de longitud provenientes de los estanques de cultivo de la piscigranja El Ingenio, Huancayo (Región Junín) (3250 m de altitud). Paralelamente, muestras de agua fueron tomadas de los estanques que contenían los especimenes afectados. Asimis-mo, se determinaron la temperatura y pH del agua. A manera de control se tomaron peces de apariencia sana.

Presentado: 19/05/2008Aceptado: 17/07/2008 Publicado online: 26/02/2009

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siendo común la observación de lesiones macroscópicas evidentes y frecuentes como el ennegrecimiento local de la piel, distensión abdominal y ocasionalmente exoftalmia (Fig. 1b).

Otras características adicionales fueron la letargia, la inape-tencia, natación errática y/o permanencia casi siempre aislado cerca de la salida del agua. La Figura 2 muestra los signos clínicos más relevantes que afectan a los órganos internos como: esple-nomegalia, palidez del hígado, riñón y branquias; inflamación del intestino y acumulación del líquido ascítico en el peritoneo. No se detectó hemorragias externas ni internas.

En preparaciones frescas y coloreadas procedentes de úlceras se observaron bacilos finos en disposición de “empalizada” (Fig. 3a) o filamentosas (Fig. 3b) con motilidad presuntamente desli-zante. En otros casos, no se detectó motilidad aparente.

Los signos clínicos de la flavobacteriosis en salmónidos así como la mortalidad dependen del tamaño de los peces afectados. Sin embargo, Flavobacterium psychrophilum se caracteriza por causar infecciones agudas principalmente en alevinos, caracteri-zados por una marcada erosión dorsal y/o peduncular acompaña-da de una pigmentación oscura, además por causar mortandad hasta 50% de la población afectada (Holt et al. 1993).

Según el cuadro patológico y las características fenotípicas de las 9 cepas evaluadas en este estudio, observamos gran similitud con el “síndrome del alevín de trucha arcoiris” causado por Fla-vobacterium psychrophilum causante de la enfermedad bacteriana del agua fría (“Bacterial Cold Water Disease” o BCWD). Este cuadro patológico fue descrito por primera vez en alevines de trucha arco iris (O. mykiss) en Estados Unidos (Davis 1946) con el nombre de enfermedad del pedúnculo. La enfermedad fue posteriormente descrita en alevines de salmón coho (O. kisuth) por Borg (1960), quien la denominó como enfermedad de baja temperatura o enfermedad bacteriana del agua fría y propuso a Cytophaga psychrophila como el agente causal. En los últimos 20 años han sido descritas en diferentes partes del mundo patologías similares en alevinos, juveniles y adultos de “trucha arcoiris”, todas bajo el nombre genérico de síndrome del alevin de trucha arcoiris (“Raibow Trout Fry Sindrome” o RTFS) (Bernardet et al. 1988; Sarti et al. 1992; Toranzo & Barja 1993; Bustos et al. 1995; Ostland et al. 1999; Madetoja et al. 2001; Lorenzen et al. 1991; Wakabayashi et al. 1991; Wiklund et al. 1994; Rangdale 1999; Nematollahi et al. 2003).

Flavobacterium psychrophilum ha sido aislada también en peces no salmónidos (Amita et al. 2000; Madetoja et al. 2002), sin embargo en todos los casos, el agente etiológico presentaba características similares a las descritas por Borg (1960) siendo denominado primero como Cytophaga psychrophila, luego como Flexibacter psychrophilus y actualmente Flavobacterium psychro-philum (Cipriano & Holt 2005).

En un cuadro de infección externa o sistémica el patógeno principal generalmente es asociado con otras bacterias principal-mente Gram negativas como Yersinia, Edwarsiella, Pseudomonas, Aeromonas y otros (Padrós y Furones 2002).

Características de cultivo bacteriano y pruebas bioquími-cas de identificación

A partir de las muestras patológicas se lograron aislar tanto del medio AOA como del TSA un total de 29 cepas Gram negativas, las cuales mostraron características de colonia algo similares

Procesamiento y aislamiento de flavobacterias

Las muestras fueron procesadas en el laboratorio de la pisci-granja. Con el fin de aislar al patógeno se realizaron disecciones asépticas de los peces para obtener muestras de líquido ascítico del peritoneo, forúnculos, raspado de las ulceraciones cutáneas, maceración de órganos internos (bazo, hígado, riñón) y agallas; las cuales fueron sembradas en el Agar Cytophaga Modificado según Anaker & Ordal (AOA) (1959) (triptona 0,5%; acetato de sodio 0,02%; extracto de levadura 0,05%, extracto de carne 0,05% y agar 1,5%) y Agar Tripticasa Soya (TSA). Paralelamente se prepararon láminas para la observación directa en “gota pen-diente” y frotis para la coloración Gram. Las muestras controles (peces sanos) y las muestras de agua, también fueron procesadas bajo las mismas condiciones. Los cultivos fueron incubados a 20 °C por 48 a 96 horas.

Pruebas de identificación

Las pruebas fueron realizadas en el Laboratorio de Micro-biología Ambiental y Biotecnología de la Facultad de Ciencias Biológicas de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos, Lima. Las lecturas presuntivas se realizaron a partir de cultivos de 48 h de incubación y consistieron en la observación directa de cultivos en “gota pendiente” acompañadas de coloración Gram, y pruebas bioquímicas preliminares según las recomendaciones de Skarmeta (1996). Para la identificación preliminar se selec-cionaron colonias del medio AOA y TSA con características similares tanto de morfología como de coloración Gram. La identificación final de las Gram negativas se realizó siguiendo la metodología convencional según Austin & Austin (1993); y para el caso particular de las flavobacterias se tomó en cuenta además la metodología señalada por Cipriano et al. (1996) y Shotts & Starliper (1999).

Susceptibilidad in vitro a diversos antimicrobianos

Las cepas aisladas de alevines con patología de ulceración de la piel y órganos internos afectados, previa coloración Gram fueron sometidos a pruebas de sensibilidad in vitro frente a diversos antimicrobianos mediante la técnica de Kirby-Bauer, según recomendaciones del National Committee for Clinical Laboratory Standards (NCCLS, 1991). A partir de colonias de 48—72 horas, se preparó una suspensión con una concentración equivalente al tubo 0,5 McFarland (1,5x108 ufc/ml) y se sembró mediante una tórula en TSA y AOA. Se utilizaron sensidiscos con los antimicrobianos: bacitracina (10 µg), norfloxacino (10 µg), ciprofloxacino (5 µg ), ampicilina (10 µg), cefoxitina (30 µg), clindamicina (2 µg), ácido nalidixico (30 µg), penicilina (10 U), gentamicina (10 µg), ceftazidina (30 µg), furazolidona (100 µg), oxitetraciclina (30 µg) y sulfatrimetoprim (25 µg). Se incubaron por 5 días a 20 °C.

Resultados y discusiónSignos anátomo-patológicos

Los especimenes enfermos (14) de alevines de “trucha arcoiris” (5—7 cm de longitud y 25 g de peso promedio) analizados en este estudio presentaban macroscópicamente cuadros patoló-gicos muy evidentes de erosiones o ulceraciones severas y muy profundas que afectaban la piel, músculo, aleta dorsal y región del pedúnculo caudal del huésped a manera de “silla de montar” (Fig. 1a). En general, los alevines afectados se mostraron con un cuadro de lesiones propias de una infección aguda o sub-aguda,

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(b)

Figura 2. Signos clínicos: : esplenomegalia, palidez del hígado, riñón y branquias; inflamación del intestino y acumulación del líquido as-cítico en el peritoneo. observados a nivel de órganos internos en un espécimen juvenil de “trucha arco iris” causados por Flavobacterium psychrophilum.

Figura 3. Observación microscópica de flavobacterias: coloración Gram de un frotis directo de una úlcera cutánea (a); frotis de un órgano interno afectado (b); Gram a partir de una colonia en el medio AOA (c).

(b)(a) (c)

(a)

Figura 1. Cuadro característico de la “Enfermedad Bacteriana de Agua Fría” o “Síndrome del Alevín de Trucha Arco Iris” en Onchorhynchus mykiis (a); ocasionalmente se observa casos de pigmentación de la piel y exoftalmia (b).

(Tabla 1). Dichas colonias presentaron un tamaño comprendido entre 1 a 4 mm de diámetro, circulares, lisas, borde entero u ondulado, aplanadas o poco elevadas, translúcidas, la mayoría no pigmentadas o de escasa pigmentación y algunas adheridas al medio. Se tomaron en cuenta mayormente las colonias pro-

venientes del medio AOA, debido a que TSA por ser un medio muy enriquecido permitió crecimiento de colonias morfológica-mente variables. Microscópicamente, resultaron ser todos Gram negativos, bacilos finos o bastoncillos delgados rígidos, algunos filamentosos (Fig. 3c). La motilidad de las bacterias, determinada a partir de colonias y caldos de crecimiento mediante la técnica de “gota pendiente”, mostró resultados heterogéneos. En 9 casos se confirmó la motilidad deslizante y en otras ocasiones dicho carácter se mostró muy discreto o de tipo flagelar al igual que otros Gram negativos. Entre otras características preliminares las reacciones de oxidasa y catalasa resultaron positivas en todos los casos, con excepción de las cepas 11 y 16 que resultaron catalasa negativas (Tabla 1). A partir de las muestras de agua procesadas no se lograron aislar colonias presuntivas de flavobacterias.

Los signos externos de la enfermedad no tienen gran valor para diagnosticar al patógeno Flavobacterium psychrophilum, porqué son similares a los observados en peces afectados por otras enfermedades como la “columnaria” (bacteriana) y la Necrosis Pancreática Infecciosa (viral). Sin embargo el examen microscópico de muestras de úlceras y órganos internos afectados como el riñón y el hígado permiten una buena identificación preliminar al observar células bacterianas filamentosas (Austin & Austin, 1993; Fig. 3b).

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En el medio Agar Anacker & Ordal (AOA), F. psychrophilus produce colonias convexas, brillantes, con borde entero o difusos que no se adhieren al agar y que producen un pigmento amarillo no difusible del tipo flexirrubina. Nuestras cepas no presenta-ron una pigmentación evidente, salvo algunas que mostraron pigmentos amarillo y naranja tenues (Tabla 1).

Respecto al metabolismo oxido-fermantivo de las 29 cepas, la mayoría (13 de 29) degradó glucosa en presencia de oxígeno; sin embargo algunas cepas mostraron un comportamiento típico de fermentador (6 de 29); sin embargo, en ningún caso produ-jeron gas. Solo en dos casos se observó presencia de H2S. Las cepas presuntivas de flavobacterias se mostraron no oxidantes o excepcionalmente oxidantes de glucosa (Tabla 2). El crecimiento frente a diferentes valores de temperatura indica que crecen favo-rablemente a 20 °C, aunque algunas crecieron muy bien entre 5 y 30 °C. Todas las cepas crecieron sin y con NaCl (hasta 1,0%). Holt (1994), Ekman (2003), y Cipriano & Holt (2005) señalan que Flavobacterium psychrophilum crece muy bien en cultivos de 3 a 6 días a 15—20 ºC de incubación, así como también en su hábitat natural, en ríos y lagos con temperaturas que oscilan entre 10 y 18 ºC. Otras características fenotípicas consideradas en el estudio de las 29 cepas mostraron resultados variables frente a diferentes polímeros; sin embargo, la capacidad degradativa de las flavobacterias sobre la gelatina, caseína, Tween 80, DNA y lecitina fue bastante homogénea (Tabla 3). Por otro lado, la

mayoría de las cepas resultaron con escasa o nula actividad so-bre el almidón, quitina, alginato y carboximetilcelulosa. Estos resultados sobre flavobacterias concuerdan con los de Cipriano & Holt (2005).

En relación al examen microbiológico, podemos afirmar que las células bacterianas del agente patógeno a pesar de presentar variantes morfológicas, en líneas generales guarda estrecha relación con las bacterias filamentosas del grupo Cytophaga-Flexibacter descritas por Lorenzen et al. (1991), Wakabayashi et al. (1991) y Lorenzen et al. (1997). Respecto a la motilidad Bernardet & Kerouault (1989) determinaron a Flavobacterium psychrophilum como un género “pobremente deslizante” lo cual concuerda con la mayoría de las cepas aisladas en este trabajo, en especial con 9 cepas provenientes de ulceraciones y órganos internos (Tabla 3).

Asimismo, otros patógenos oportunitas aislados en el pre-sente trabajo fueron Aeromonas (6/29) y Pseudomonas (6/29) (Tabla 3).

Las características de cultivo y pruebas bioquímicas nos per-miten identificar al agente patógeno como miembros del grupo Cytophaga-Flexibacter-Flavobacterium. Flavobacterium psychro-philum también ha sido encontrado en el mucus, riñón, bazo, fluido ovárico y fluido seminal de peces sexualmente maduros y en la superficie de los huevos (Holt et al. 1993; Lorenzen 1994;

Cepa Fuente de aislam.(*) Estanque Gram Motilidad (**) Oxidasa Catalasa Características de colonia (***)

1 H 1 - F + + Mucoide, circular, SP2 H 1 - F + + Mucoide, circular, SP 3 H 1 - F + + Mucoide, circular, SP4 UE 7 - F + + Lisa, aplanada, SP5 UE 7 - F + + Lisa, aplanada, SP6 UE 8 - F + + Mucoide, grisáceo7 UE 8 - F + + Mucoide, grisáceo8 UE 20 - D + + Mucoide, convexo, AT9 R 20 - I + + Mucoide, circular, SP10 R 28 - PD + + Lisa, aplanada, NT11 R 28 - PD + - Lisa, aplanada, NT12 UE 28 - I + + Mucoide, lisa, incolora13 UE 28 - D + + Mucoide, lisa, PN14 H 7 - F + + Mucoide, aplanada, SP15 H 7 - F + + Mucoide, lisa, SP16 UE 1 - I + - Lisa, aplanada, SP17 UE 1 - I + + Mucoide, lisa, incolora18 UE 1 - I + + Mucoide, lisa, AT19 O 7 - F + + Mucoide, lisa, incolora

R28 R 28 - I + + Lisa, aplanada, NTR8 R 8 - F + + Lisa, aplanada, SP

ULC8 UE 8 - D + + Lisa, aplanada, NTULC19 UE 19 - D + + Mucoide, lisa, ATULC28 UE 28 - F + + Mucoide, lisa, SPAGA19 A 19 - F + + Mucoide, grisáceoULC7 UE 7 - I + + Lisa, aplanada, SP

ULC20 UE 20 - PD + + Lisa, aplanada, NTHIG7 H 7 - I + + Lisa, aplanada, SP

FOR19 For 19 - PD + + Lisa, aplanada, AT

Tabla 1. Origen y características primarias de 29 cepas de bacterias aisladas de alevines enfermos de Oncorhynchus mykiss “trucha arco iris”, Centro Piscícola El Ingenio, Huancayo, 2003. En negrita: cepas identificadas como Flavobacterium psychrophilum.

(*) H: hígado; R: riñón; UE: úlcera externa; O: globo ocular; A: agallas; For: forúnculo.

(**) I: inmóvil; PD: pobremente deslizante; D: deslizante; F: movimiento flagelar.

(***) SP: sin pigmento aparente; AT: amarillo tenue; NT: naranja tenue; PN: pigmento naranja.

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Obach et al. 1995). Esto sugiere que la bacteria podría ser trans-mitida verticalmente e indica el riesgo de su introducción en otras áreas geográficas debido al transporte incontrolado de huevos y alevines infectados (Holt et al., 1993; Obach et al., 1995). Si bien todos estos datos sugieren que tanto los peces como el medio ambiente pueden constituir un reservorio del microorganismo, no se han realizado estudios para esclarecer este aspecto.

La manifestación de la enfermedad del agua fría así como el curso de la epizootia están profundamente influenciados por la temperatura del agua. Generalmente la enfermedad se manifiesta cuando del agua oscila entre 4 y 10 °C y sigue su curso hasta que la temperatura del agua alcanza los 13 °C. En este sentido, la temperatura del agua del lugar de estudio fue en promedio 10 ºC, el cual es ideal para el desarrollo del patógeno. Aunque tem-peraturas superiores normalmente conducen a la desaparición de la enfermedad (Holt et al., 1989) se han descrito epizootias a temperaturas del orden de 16 °C (Obach et al. 1995). A tempe-raturas superiores a 15 °C la mortalidad declina progresivamente hasta llegar cerca del 0% a 23 °C.

Además de la temperatura del agua existen otros factores ambientales desencadenantes de las epizootias como la irra-diación solar directa a los alevines muy jóvenes, el estrés, la superpoblación y otros factores inherentes al pez (talla, estado inmunológico) que pueden condicionar la aparición y/o de-sarrollo de la enfermedad (Obach et al. 1995). A todo ello, se debe agregar la virulencia de la cepa bacteriana (Lorenzen et al.

1991; Bertolini et al. 1994; Bustos et al. 1995). Respecto a las condiciones ambientales del lugar de muestreo (El Ingenio) es necesario precisar que dicha epizootia ocurrió justamente en los meses de mayor irradiación solar (junio, julio y agosto) y en estanques desprotegidos, disminuyendo considerablemente la mortandad cuando se recurrió a la protección solar. Hasta el momento se han realizado pocos estudios con el fin de esclarecer los mecanismos de virulencia de F. psychrophilum. Las proteasas extracelulares podrían contribuir a la patogenicidad, ya que se ha demostrado que producen diferentes enzimas proteolíticas capaces de degradar gelatina, caseína, tirosina, elastina, fibri-nógeno, colágeno y extracto de músculo que podrían causar lesiones en los tejidos o incrementar la capacidad invasiva de las cepas (Dalsgaard 1993). Al respecto, las cepas aisladas en el presente estudio mostraron una actividad extracelular de gran consideración principalmente gelatinasa y lecitinasa (Tabla 3). No se han investigado otros potenciales factores de virulencia relacionados con la superficie celular como son la adherencia e invasividad o la capacidad para sobrevivir en el interior de las células fagocíticas.

Por otra parte, los brotes mas graves de la enfermedad del agua fría se producen en alevines que aún no han reabsorbido el saco vitelino y por lo tanto no se alimentan mediante pienso (Nematollahi et al. 2003), lo que imposibilita su medicación a través de la dieta. La vacunación en esta etapa es inefectiva o confiere una protección limitada (Obach & Baudin-Laurencin

Tº crecimiento (ºC) Tolerancia a NaCl (%)

Cepa Reducción de NO3 a NO2 Prueba de O/F H2S Gas Indol 5 20 30 0 0,5 1,0

1 + F - - + + + - + + +2 + F - - + - + + + + +3 + F - - + + + + + + +4 + O - - + - + + + + +5 + O - - - - + - + + +6 + O - - - - + - + + +7 + O - - + - + + + + +8 + - - - + + + - + + +9 - - + - - - + - + + +10 - - + - - - + - + + +11 - - - - + - + - + + +12 + O - - - - + + + + +13 - - - - - - + - + + +14 - O - - - - + - + + +15 + F - - + - + - + + +16 - - - - - - + + + + +17 + O - - + - + - + + +18 - O - - - - + - + + +19 + F - - + - + + + + +R28 - O - - - - + + + + +R8 + F - - + - + + + + +ULC8 - - - - - - + + + + +ULC19 - - - - + - + - + + +ULC28 + O - - + - + + + + +AGA19 - F - - - + + + + + +ULC7 + O - - + - + - + + +ULC20 - O - - + - + - + + +HIG7 + O - - + - + - + + +FOR19 + - - - - + + - + + +

Tabla 2. Características bioquímicas y fisiológicas de 29 cepas de bacterias aisladas de alevines enfermos de Oncorhynchus mykiss “trucha arco iris”, Centro Piscícola El Ingenio, Huancayo, 2003. En negrita: cepas identificadas como Flavobacterium psychrophilum.

F: fermentador de glucosa; O: oxidador de glucosa; - : sin reacción o alcalinidad del medio

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1991; Lorenzen 1994). Por otra parte, la posible diversidad serológica de las cepas de F. psychrophilum debe ser tomada en cuenta en el desarrollo de una vacuna.

Actualmente, los análisis serológicos tipo aglutinación son de gran utilidad para el diagnóstico confirmativo de la enfermedad del agua fría, así como ensayos de anticuerpos fluorescentes (Holt 1994), pero se ha determinado la existencia de reacciones cruzadas con otras bacterias filamentosas como F. columnaris u otros grupos bacterianos (Faruk et al. 2002; Mata et al. 2002). Actualmente para muestras de campo existen varios métodos de identificación todos basados en técnicas moleculares como PCR y RFLP (Baliarda et al. 2002; Nilsson & Strom 2002; del Cerro et al. 2002a y b).

Sensibilidad frente a diversos antimicrobianos

La sensibilidad de las 29 cepas de bacterias aisladas de alevines enfermos fue variable frente a diferentes antibióticos, sin embar-go, todas mostraron sensibilidad antibiótica propia de bacterias Gram negativas. Resultaron altamente sensibles frente a Genta-micina (100%), Ceftazidina (100%), oxitetraciclina (93,1%), Norfloxacina (93,1%), furazolidona (89,6%), Ciprofloxacina (75,8%) y Cefoxitina (75,8%) (Tabla 4). Asimismo, resultaron altamente resistentes frente a sulfatrimetoprim (100%), penici-lina (96,5%), clindamicina (89,6%) y bacitracina (86,2%).

Antimicrobiano (μg)

Sensibilidad

Sensible Intermemedia Resistente

Nº % Nº % Nº %Ac. Nalidíxico (30) 14 48,2 9 31,0 6 20,6Bacitracina (10) 1 3,4 3 10,3 25 86,2Ciprofloxacina (5) 22 75,8 7 24,1 - -Norfloxacina (10) 27 93,1 - - 2 6,8Ampicilina (10) 3 10,3 3 10,3 23 79,3Cefoxitina (30) 22 75,8 1 3,4 6 20,6Clindamicina (2) 2 6,8 1 3,4 26 89,6Penicilina (10U) - - 1 3,4 28 96,5Furazolidona (100) 26 89,6 3 10,3 - -Gentamicina (10) 29 100 - - - -Ceftazidina (30) 29 100 - - - -Oxitetraciclina (30) 27 93,1 2 6,8 - -Sulfatrimetoprim (25) - - - - 29 100

Tabla 4. Sensibilidad in vitro de 29 cepas de bacterias aisladas de alevines enfermos de Oncorhynchus mykiss “trucha arco iris”, frente a diferentes antimicrobianos. Centro Piscícola El Ingenio, Huancayo, 2003.

Producción cualitativa de enzimas extracelulares (EEC)

Cepa GEL CAS QUIT AM LEC TWsa ALG CMC DNA Identificación

1 ++++ ++ - (+) ++ ++ - - - Aeromonas sp.2 ++++ ++ - - ++ +++ - - - Aeromonas sp.3 +++ ++ - (+) ++ +++ - - - Aeromonas sp.4 +++ + - - ++ +++ - - ++ Pseudomonas sp.5 ++++ - - - +++ +++ - - +++ Pseudomonas sp.6 +++ ++ - + ++ ++ - - ++ Pseudomonas sp.7 ++++ + - - ++ +++ - - +++ Pseudomonas sp.8 ++++ ++ - - (+) +++ - - ++ F. psychrophilum9 +++ - - - ++ ++ - - - NI10 +++ +++ - (+) (+) +++ - - - F. psychrophilum11 ++++ ++ - - - +++ - - - F. psychrophilum12 +++ +++ - - + ++ - - +++ Pseudomonas sp.13 +++ + - - + - - - +++ F. psychrophilum14 ++ - - + - - - - +++ NI15 +++ ++ - + ++ +++ - - +++ Aeromonas sp16 ++ - - ++ +++ ++ - - - Flavobacteriun sp.17 ++ ++ - + +++ +++ - - +++ Flexibacter sp.18 + ++ - - (+) ++++ - - +++ F. psychrophilum19 ++ ++ - - +++ +++ - - +++ Aeromonas sp.R28 + ++ - - - ++ - - - F. psychrophilumR8 + ++ - - ++ ++ - - - Aeromonas sp.ULC8 +++ +++ - (+) - +++ - - +++ F. psychrophilumULC19 +++ + - - (+) ++ - - +++ F. psychrophilumULC28 +++ + - (+) ++ +++ - - +++ Pseudomonas sp.AGA19 ++++ ++ - + ++ - - - - NIULC7 +++ + - (+) ++ ++ - - +++ Flavobacterium sp.ULC20 +++ ++ - - (+) ++ - - +++ F. psychrophilumHIG7 +++ ++ - - ++ ++ - - ++ Flavobacterium sp.FOR19 - - - - - - - - - Flexibacter sp

Tabla 3. Producción de Enzimas Extracelulares (EEC) de 29 cepas de bacterias aisladas de alevines enfermos de Oncorhynchus mykiss “trucha arco iris”, Centro Piscícola El Ingenio, Huancayo, 2003. En negrita: cepas identificadas como Flavobacterium psychrophilum.

EEC: GEL (gelatinasa); CAS (caseínasa); QUIT (quitinasa); AM (amilasa); LEC (lecitinasa); TWsa (tween esterasa); ALG (alginasa); CMC (caboximetilcelulasa); DNA (DNAsa).

Halos de actividad enzimática (mm de diámetro): (+): reacción débil; +: <5 mm; ++: 5-15 mm; +++: 16-30 mm; ++++: >30 mm; -: sin actividad.

En negrita: cepas identificadas como Flavobacterium psychrophilum; NI: cepa no identificada.

El cloranfenicol fue el antibiótico más usado para el trata-miento de la enfermedad del agua fría, sin embargo, desde su prohibición la oxitetraciclina bajo diferentes prescripciones te-rapéuticas es la terapia mas eficaz en la actualidad (Bruun et al., 2003). Generalmente, la enfermedad del agua fría es controlada

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por medios terapéuticos, aunque el constante uso de éstos ha provocado la aparición de cepas resistentes (Holt et al., 1993; Lorenzen, 1994; Obach et al., 1995).

Agradecimientos Los autores agradecen a los directivos y trabajadores del Cen-

tro Piscícola El Ingenio - Huancayo, en especial al Blgo. Jorge Véliz Caballero Director Regional del Ministerio de la Produc-ción - PRODUCE – Región Centro por su disponibilidad de promover trabajos de investigación en el área de acuicultura.

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Efecto de BrugmAnsiA ArBoreA en el sistema reproductor masculino de ratón

Rev. peru. biol. 15(2): 125- 127 (February 2009)

Rev. peru. biol. 15(2): 125- 127 (Febrero 2009)© Facultad de Ciencias Biológicas UNMSM ISSN 1561-0837

Efecto de Brugmansia arborea (L.) Lagerheim (Solanacea) en el sistema reproductor masculino de ratón

José Pino y Rafael Alvis

Effects of Brugmansia arborea (L.) Lagerheim (Solanacea) in the male reproductive system of mouse

Laboratorio de Reproducción y Biología del Desarrollo, Facultad de Ciencias Biológicas, Universidad Nacional Mayor de San Marcos, Lima, Perú. Casilla 11-058, Lima 11, Perú. E-mail José Pino: [email protected]

NOTA CIENTÍFICA

ResumenEl objetivo del presente estudio fué investigar el efecto de la administracion del extracto acuoso de Brugmansia arborea (L.) Lagerheim -floripondio-sobre algunos parámetros reproductivos en mamíferos. Ratones machos fueron tratados con 70 mg/kl/pc por 7 días, después de lo cual fueron eutanizados determinando los pesos de testículo, epidídimo e individualmente su región caudal; además, se contabilizó la concentración y malforma-ciones espermáticas. El peso del testículo y la cola del epidídimo disminuyeron; la concentración espermática fue menor que el control, se incrementaron las malformaciones espermáticas. Estos resultados sugieren que existe un efecto negativo de la dosis de B. arborea que alteraría la fertilidad del ratón.

Palabras Clave: Brugmansia arborea, floripondio, Datura, fertilidad.

AbstractThe aim of this study was to investigate the effect of administration of aqueous extract of Brugmansia arborea (L.) Lagerheim-Angel’s Trumpet-on some reproductive parameters in mammals.Male mices were treated with 70 mg/kl/cw for 7 days, where they were euthanized and its testis, epididymis and its cauda region weights where determinate; so, the sperms number and its abnormalities were accounted. The testis and epididymis tail weight fell; sperm concentration was lower than control and the abnormalities rises. These results suggest that there is a negative effect of the dose of B. arborea than would alter the fertility of the mouse.

Keywords: Brugmansia arborea, Angel’s Trumpet, Datura, fertility.

IntroducciónLas plantas medicinales continúan siendo una fuente im-

portante de nuevas sustancias que poseen efectos terapéuticos; actualmente, cerca de la mitad de los fármacos en uso derivan de productos naturales (Oluyemi et al., 2007; Parker et al., 2007).

En las últimas décadas, la toxicología del aparato reproductor masculino se ha convertido recientemente en un área de estudio y de pruebas para nuevos productos terapéuticos provenientes de plantas medicinales. (Gimmler-Luz & Erdtmann, 1998; Ghosh et al., 2002; Salman & Adesokan, 2008); especialmente, los principios activos que actúan como disruptores endocrinos; entre ellos, los alcaloides antimuscarínicos (antagonistas de receptores muscarínicos).

Todas las especies del género Brugmansia han sido utilizadas como alucinógenos desde tiempos precolombinos, principal-mente en los Andes y en la Amazonía: como diagnóstico (rituales mágicos) (De Feo, 2003; Bussmann & Sharon, 2006) y para tratar enfermedades (Capasso & De Feo, 2003; Lenaerts, 2006). Recientemente, Ianaconne et al., (2004) y Iannacone & Quispe (2004) evaluaron la aplicación de B. candida como biocida.

Las Brugmansias contienen diversos alcaloides como es-copolamina, nioscamina, atropina, hyocine, hyosciamina, norhyocine, apohyocine, (-)-3a-Tigloyloxy-6~-acetoxytropane, d3a-Acetoxytropane (Evans & Mayor, 1966; Richter et al., 2005) y los variados alcaloides del grupo tropano, tales como norescopolamina, aposcopolomina, metelodina (Zayed & Wink, 2004). Siendo la escopolomina la que aparece en mayor proporción (Dickel, 2006).

Brugmansia arborea (Linn.) (= Datura arborea) pertenece a la familia de las solanaceae; se le conoce localmente como

“floripondio” y es nativa de Mesoamérica (Symon & Haegi, 1991), actualmente esta distribuida en los continentes americano y europeo. De acuerdo a De Feo (2003), sus hojas frescas son usadas para tratar granos y otras erupciones de la piel, además se utiliza como apósito para tratar áreas dolorosas en el caso de inflamaciones reumáticas u otros traumas, los vapores de la decocción de las hojas se utilizan como antiséptico vaginal.

Brugmansia arborea contiene, como otras especies, los alcaloides tropano como la atropina y escopolamina, ambos conocidos ampliamente como antimuscarinicos (bloquean los receptores de acetilcolina). Ban et al., (2002) y Sato et al., (2005) aplicaron 62,5 y 125 mg/kg/día de atropina en ratas machos por una semana, encontrando un deterioro en la fertilidad de los mismos, concluyendo que los antagonistas de los receptores muscarinicos como la atropina inhiben la contracción de los vasos deferentes, epidídimo y de la vesícula seminal en ratas, causando infertilidad.

La neurotransmisión colinérgica es requerida dentro de los eventos reproductivos para varios procesos (proliferación celular, diferenciación, desarrollo y función de los órganos reproductores) (Siu et al., 2006). La mayoría de investigadores en esta área se con-centran en la acción de los agonistas colinérgicos en el transporte seminal (Borges et al., 2001; Sato et al., 2005; Siu et al., 2006).

Sin embargo, algunos aspectos de la toxicidad del floripondio, tales como sus efectos sobre la espermatogénesis no esta bien estudiado. Se han ubicado receptores colinérgicos en espermato-zoides de humanos (Peterson & Freund, 1975), carnero (Stewart & Forrester, 1978) y ratones (Florman & Storey, 1982), entre otros con una función aun no clara.

El incremento en el uso de las plantas medicinales en los últimos tiempos, hace necesario el estudio de su toxicidad como

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Pino & Alvis

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parte del proceso de bioseguridad para el uso y tratamiento con plantas medicinales.

El objetivo del presente estudio es determinar el efecto sobre algunos parámetros reproductivos en ratones sometidos a la in-gestión por 7 días del extracto crudo de las hojas del floripondio (B. arborea).

Material y métodosBrugmansia arborea fue obtenido en comercios locales (Lima,

Perú), e identificado en el Departamento de Botánica de la Facul-tad de Ciencias Biológicas de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos. Las hojas fueron secadas en una estufa a 70 °C por 72 h, luego pesadas y pulverizadas; el polvo fue dejado reposar en agua destilada por 24 h a 55 ºC para obtener el extracto acuoso, el cual fue decantado, filtrado y guardado a -20 °C.

Se utilizaron ratones de 6 a 10 semanas de edad de la cepa Albina Swiss Rockefeller. Los animales fueron mantenidos bajo condiciones estándar de bioterio; con 22—24 °C de tempera-tura, fotoperíodo de 14h luz: 10h oscuridad, con libre acceso al alimento (Purina-Perú) y agua ad libitum.

Los ratones fueron divididos en tres grupos: el grupo tratado (T) (n= 10) que recibió intraperitonalmente (ip) 70 mg del extracto acuoso/kg de peso corporal durante 7 días, un grupo control (C) (n= 10) que recibió sólo agua destilada ip durante el mismo período de tiempo y un grupo Control Positivo (CP) (n= 10), el cual recibió ip 150 mg/kg de ciclofosfamida.

Al séptimo día, los ratones de los tres grupos fueron euta-nizados por dislocación cervical. Los testículos, el epidídimo y la cola del epidídimo fueron pesadas; luego de homogenizar la cola del epidídimo en solución PBS (pH 7,2), se hizo el conteo espermático en la cámara de Neubauer.

Se realizaron dos frotices por ratón para determinar el por-centaje de malformaciones en los espermatozoides (CP, T y CN), coloreándolos en una solución acuosa de Eosina Y al 0,5%. Los preparados fueron revisados en un microscopio óptico de campo claro y se tomaron fotos digitales.

Los datos de los pesos y concentración espermática fueron contrastados con ANOVA, mientras para los datos de morfología espermática se utilizó el test de Kolmogorov–Smirnov. Análisis

post hoc con los Test de Bonferroni y Tukey, fueron utilizados para comprobar las fuentes de variación. Un nivel de p<0,05 fue considerado significativo.

ResultadosSe encontró que existen diferencias entre los pesos del testícu-

lo y la cola del epidídimo con respecto al control negativo. No se encontró diferencia significativa entre el peso del epidídimo y el control negativo. (Tabla 1).

Con respecto al efecto del extracto acuoso de B. arborea sobre la concentración espermática, se observa que hay un efecto nega-tivo en aquellos individuos que han sido tratados (Tabla 2).

Se observo una relación dosis-efecto en el incremento de espermatozoides anormales (amorfos, dos colas, cabeza inflada, redonda, ovaladas, bicefalia) con respecto al grupo control (Tabla 3).

DiscusiónLa medicina herbal ha llegado a ser una forma popular de

terapia en muchos países. Si bien se promueve su venta en diferentes presentaciones como productos naturales u orgánicos; libres de efectos secundarios, no significa que estén exentos de causar toxicidad (Dalsenter et al., 2004). El presente estudio se realizó para evaluar la posible toxicidad reproductiva del extracto acuoso de hojas de B. arborea.

No se encontró efecto sobre la ganancia de peso corporal (dato no publicado); ni alteración clínica o en el comportamiento del animal, sugiriendo que el extracto acuoso no induce a una toxicidad sistémica en la dosis propuesta.

Es sabido que para que exista una variación significativa del peso de los órganos blanco, tiene que haber sucedido un daño sustancial en los mismos; los alcaloides de B. arborea no están catalogados como hormonalmente activos (isoflavonas o fitoestrógenos), sino como neuro-fisiológicamente activos (anti-colinérgicos). La disminución del peso de las gónadas; epidídimo y cola del epidídimo en el grupo tratado puede ser debido a una disminución plasmática de gonadotropinas hipofisiarias y la testosterona, éstos índices de crecimiento son controlados por el nivel plasmático de las gonadotropinas hipofisiarias y a la testosterona (Ghosh et al., 2002; Sharma & Bhinda, 2005).

El número de espermatozoides de la cola del epidídimo fue afectado, indicando un efecto negativo en el proceso espermato-génico. Los resultados sugieren que a los 7 días post tratamiento intraperitoneal con una dosis de 70 mg/kg del extracto acuoso de hojas de B. arborea, se afectarían los estadios espermatogé-nicos de espermatozoide y de espermátide tardía, posiblemente alterándose la condensación de la cromatina espermática, oca-sionando un conteo bajo de espermatozoides, un aumento de malformaciones y de gota citoplasmática.

Individuos peso testicular peso del epididimo peso de la cola

Control 0,1277 ± 0, 0025 0,0377 ± 0,0021 0,0126 ± 0,0009

Tratamiento 0,0989 ± 0,0691* 0,0338 ± 0,0028 0,0101 ± 0,0007*

ControlPositivo 0,1063 ± 0,0033 0,0219 ± 0,0239 0,0099 ± 0,0002

Tabla 1. Efecto del extracto acuoso de Brugmansia arborea en los pesos de testículo, epidídimo y cola del epidídimo tras 7 días de tratamiento. Media ± DS.

* p <0,05, Tratamiento vs controles; Prueba paramétrica de Tukey.

Media ± DS

Control 14,045 x 106 ± 2,594 x 106

tratamiento 5,440 x 106 ± 3,164 x 10 6*control positivo 5,125 x 106 ± 2,676 x 106

Tabla 2. Efecto del tratamiento de extracto acuoso de hojas de Brug-mansia arborea en la concentracion espermatica en ratón.

* p <0,05, Tratamiento vs controles; Prueba paramétrica de Tukey y Bonferroni.

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Efecto de BrugmAnsiA ArBoreA en el sistema reproductor masculino de ratón

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La aparente baja de hormonas gonadotropas, disminución de la concentración de espermatozoides a nivel de la cola del epidídimo y aumento de malformaciones y gota citoplasmática, se explicaría por el bloqueo de los receptores muscarinicos a nivel del tracto reproductor, especialmente el testículo (Borges et al., 2001), principal órgano secretor de testosterona, sustancia determinante en la espermatogénesis y funcionamiento de los órganos reproductores.

A la luz de los resultados, se sugiere mayores estudios a nivel bioquímico y molecular a fin de establecer el nivel y relevancia del efecto de los efectos secundarios de los principios activos de plantas de uso medicinal.

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Individuos Normales A B C D E

Control 96,80 ± 0, 327 1,50 ± 0,5 1,00 ± 0,00 1,86 ± 0,261 0,00 ± 0,00 1,71 ± 0,286 Tratamiento 80,30 ± 1,438* 2,11 ± 0,351 3,11 ± 0,564 5,60 ± 0,748* 1,89 ± 0,389 8,00 ± 0,955* Control Positivo 72,70 ± 1,023 3,10 ± 0,233 2,70 ± 0,423 6,30 ± 0,932 2,20 ± 0,327 13,00 ± 0,699

Tabla 3. Efecto del tratamiento del extracto acuoso de hojas de Brugmansia arborea en las malformaciones espermaticas. A=dos cabezas; B=cabeza de balón; C=amorfos; D=dos colas; E= gota citoplasmatica. Media ± DS.

* p <0,05, Tratamiento vs controles; Prueba paramétrica de Tukey y Bonferroni.

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Dieta de la lagartija de las playas miCrolophus peruviAnus

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Rev. peru. biol. 15(2): 129- 130 (Febrero 2009)© Facultad de Ciencias Biológicas UNMSM ISSN 1561-0837

Dieta de la lagartija de las playas Microlophus peruvianus (Reptilia: Tropiduridae) en la playa Santo Domingo, Ica, Perú

Eliana Quispitúpac1 y José Pérez Z. 2,3,4

Diet of the beach lizard Microlophus peruvianus (Reptilia : Tropiduridae) in the Santo Domingo beach, Ica, Peru1 Facultad de Ciencias Biológicas,

Universidad Nacional de Mayor de San Marcos, Apartado 110058, Lima 11, Perú.

2 Departamento de Herpetología. Museo de Historia Natural. Uni-versidad Nacional de Mayor de San Marcos. Email José Pérez [email protected]

3 Departamento de Ecologia. Ins-tituto de Biologia. Universidade do Estado do Rio de Janeiro (UERJ). Rio de Janeiro, Brasil.

4 Laboratorio de Estudios en Biodiversidad. Departamento de Ciencias Biológicas y Fisiológicas. Facultad de Ciencias y Filosofía. Universidad Peruana Cayetano Heredia (UPCH).

NOTA CIENTÍFICA

ResumenLa lagartija de las playas Microlophus peruvianus es uno de los saurios más conspicuos del Desierto Costero peruano, sin embargo, existe muy poca información sobre su dieta. Se reporta información de la dieta de M. peruvianus en la playa Santo Domingo, Ica, que evidencia importantes diferencias entre los principales item alimentarios de juveniles y adultos, que podrían estar reduciendo la competencia intraespecífica.

Palabras clave: dieta, Microlophus peruvianus, Paracas, Ica

AbstractEven the beach lizard Microlophus peruvianus is one of the most conspicuous saurian species in the Peruvian desert, however there is almost none information about its diet. Here we reported important evident about the diet differences of both M. peruvianus adult and juvenile in Santo Domingo beach, Ica, which could be reduced the intraspecific competition between them.

Keywords: diet, Microlophus peruvianus, Paracas, Ica

La lagartija de las playas Microlophus (=Tropidurus) peruvianus Lesson 1826, es una de las especies más conspicuas del Desierto Costero peruano (Dixon y Wright 1975; Pefaur y Lopez-Tejeda 1983; Pérez y Balta 2007), y su amplia distribución abarca casi todo el litoral peruano desde Piura hasta Arequipa (Dixon y Wright 1975; Carrillo e Icochea 1995, Zeballos et al. 2004). Sin embargo, existe muy poca información sobre su ecología. Se conoce únicamente información limitada de su dieta (Péfaur y López-Tejeda 1983; Pérez y Jhancke 1998; Pérez 2005a; Pérez y Balta 2007) y termorregulación (Huey 1974; Catenazzi et al. 2005).

El objetivo de esta investigación fue evaluar la dieta de M. peruvianus en la playa Santa Domingo y analizar las probables diferencias entre juveniles y adultos de esta especie.

El área de estudio fue la playa Santo Domingo, en el límite norte de la Reserva Nacional de Paracas (RNP) (76°15'9,0"W; 13°51'23,4"S), Departamento de Ica, Perú. Esta playa se carac-teriza por presentar una franja de dunas paralela a la orilla, en cuya zona intermareal frecuentemente se acumulan algas marinas (Ulva sp.). Estas dunas presentan una altura que varia entre los 1-4 metros. La vegetación en esta playa esta limitada a plantas xerófitas sobre estas dunas, principalmente Sessuvium portulacas-trum. En esta playa se han registrado individuos juveniles de las lagartijas Microlophus theresiae y M. thoracicus icae (Pérez y Balta 2007), y son frecuentes aves migratorias como playeros (Calidris alba) y chorlos (Charadrius sp.). En alrededores de la zona existen varias edificaciones y es frecuente el tránsito de personas.

La evaluación en campo se realizó entre los meses de abril y mayo de 1996. La captura de lagartijas fue realizada manual-mente entre 10:00 –15:00 h. Se eligió este periodo del día para reducir la probabilidad de registrar lagartijas con estómagos vacíos o contenido estomacal muy digerido. Para cada lagartija capturada se registraron datos de longitud hocico-cloaca (SVL) con un calibrador vernier (precisión de 0,1 mm), y peso corpo-ral, con una balanza de campo (presión 0, 1 g). Cada individuo colectado fue identificado como juvenil o adulto, basados en características del patrón de coloración que los diferencian

(Dixon y Wrigth 1975), y de acuerdo a los datos de peso y longitud corporal obtenidos. Todos los individuos colectados fueron preservados siguiendo técnicas estándares en herpetología. El material colectado fue depositado en el Departamento de Herpetología del Museo de Historia Natural de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos.

El análisis del contenido estomacal fue realizado en el labora-torio de Entomología de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos, con la ayuda de un microscopio estereoscópico. Los item consumidos fueron identificados hasta el nivel de Orden.

Calculamos la amplitud de la dieta (nicho trófico) de M. peruvianus mediante el índice de Simpson (Krebs, 1999):

Bij = 1/ ∑(p i2)

donde, p i = proporción del item i en la dieta.

Se colectaron 11 individuos de M. peruvianus (7 juveniles y 4 adultos). Todos los individuos analizados presentaron item en sus estómagos. La dieta de M. peruvianus estuvo representada en términos numéricos principalmente por anfípodos (55,8%) y coleópteros (17,8%) (Tabla 1). Los item más frecuentes en los estómagos analizados fueron los coleópteros (90,9%), seguidos de anfípodos y larvas de insectos (ambos 72,7%) (Tabla 1). La amplitud en la dieta de M. peruvianus fue Bij = 2,77.

En el caso de los juveniles, se observó un mayor número de individuos de coleópteros, representando el 34.2% de su dieta, seguido por larvas de insectos (19,3%) y dípteros (15,5%) (Tabla 1).

Los adultos presentaron una marcada tendencia por los anfípodos del género Orchestia sp., que representó el 93,84% de su dieta (Tabla 1). Cabe destacar que los anfípodos fueron el item principal en todos los individuos adultos evaluados. La amplitud en la dieta fue mayor en juveniles (Bij = 4,75) que en adultos (Bij = 1,13) (Tabla 1).

Los juveniles de M. peruvianus fueron registrados alejados de la orilla del mar, mientras que los adultos, fueron registrados

Presentado: 30/09/2008Aceptado: 16/10/2008 Publicado online: 26/02/2009

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Quispitúpac & Pérez

Rev. peru. biol. 15(2): 129- 130 (Febrero 2009)

sobre las dunas y en la orilla del mar. Los juveniles y adultos de Microlophus peruvianus utilizan como refugio las plantas xerófitas de las dunas.

La considerable diversidad en la dieta de M. peruvianus ob-servada en este estudio (Bij = 2,77), también ha sido registrada en otras evaluaciones, donde incluso se han observado mayores valores de diversidad. Por ejemplo, a partir de los datos presenta-dos por Péfaur y López-Tejeda (1983), se calcula una amplitud de Bij = 5,69 en la dieta de M. peruvianus de las lomas de Matarani en Arequipa, y Pérez y Balta (2007) reportan una amplitud de Bij = 3,00 para otras localidades de la RNP. No existen muchos estudios sobre la dieta de especies del mismo género en Perú que nos permitan realizar comparaciones para este género, sin embargo, Pérez (2005b) evaluando la dieta de M. tigris en las lomas de Lachay registra una amplitud de Bij = 4,33.

Debido a esta considerable amplitud en el nicho trófico, la lagartija de las playas M. peruvianus es considerada una especie con dieta de tipo generalista (Péfaur y López-Tejeda 1983; Pérez y Balta 2007) y oportunista (Pérez y Balta 2007). Esta lagartija consume principalmente artrópodos (Péfaur y López-Tejeda 1983; Pérez y Jhancke 1998; Pérez y Balta 2007), también consume material vegetal (Péfaur y López-Tejeda 1983; Pérez y Balta 2007), e inclusive individuos juveniles de su propia especie (Pérez 2005a).

En este estudio se observa una marcada diferencia entre las dietas de juveniles y adultos de M. peruvianus. Ésta diferencia se explicaría principalmente por la división del hábitat registrada en la Playa Santo Domingo. Los adultos predominan en la zona intermareal y los juveniles alejados de la playa. Los anfípodos predominan entre las algas marinas acumuladas en la orilla, lo cual los convierte en el alimento de mayor disponibilidad en este hábitat, explicando su mayor consumo por parte de los adultos de M. peruvianus. La especie de invertebrado predominante en la playa Santo Domingo fue el anfípodo semiterrestre Orchestia sp. asociado a la arena húmeda de la orilla de la playa.

Por otro lado, los juveniles fueron observados alejados de la zona intermareal, donde los anfípodos no serían tan abundantes, y por lo tanto, los juveniles consumirían item como coleópteros y larvas de insectos, que serían las presas más frecuentes en las zonas que habitan los juveniles. La gran amplitud o diversidad en la dieta de los juveniles, en comparación con los adultos, evidenciaría una mayor búsqueda alimentos a falta de uno tan abundante como los anfípodos. Estos resultados evidencian el carácter generalista y oportunista de la dieta de M. peruvianus.

La marcada diferencia en el uso del hábitat entre juveniles y adultos de M. peruvianus ha sido registrada en otras localidades de la Reserva Nacional de Paracas (Pérez y Balta 2007). Estas diferencias en el uso del hábitat estarían reflejando estrategias de división en el uso de recursos para reducir la competencia intraespecífica.

AgradecimientosAgradecemos Katya Balta, Jean Matos y Enrique Pinto por su

colaboración en el trabajo de campo. Al personal de la Reserva Nacional de Paracas por el apoyo logístico. A Norberta Martínez por la ayuda en la identificación de algunos artrópodos.

Literatura CitadaCarrillo N. & J. Icochea. 1995. Lista taxonómica preliminar de los

Reptiles vivientes del Perú. Publicaciones del Museo de Historia Natural Universidad Nacional Mayor de San Marcos (A) 49:1-27.

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Dixon J. & J. Wright. 1975. A review of the lizards of the iguanid genus Tropidurus in Peru. Contribution in Science of Los Angeles County Museum. 271: 1-39.

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Krebs C. 1999. Ecological Methodology. Addison Wesley Long-man.

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Pérez Z. J. 2005a. Microlophus peruvianus. Cannibalism. Herpeto-Cannibalism. Herpeto-logical Review 36 (1): 63.

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Zeballos P. Horacio, E. López, L. Villegas, P. Jiménez & R. Gutié-rrez. 2004. Distribución de los reptiles de Arequipa, sur del Perú. Dilloniana 4 (2)

Juveniles Adultos Total

Número (%) Número (%) Número (%) Frecuencia (%)

Coleoptera 64 34,2 7 3,32 71 17,8 10 90,9Diptera 29 15,5 2 0,95 31 7,8 7 63,6Hymenoptera 21 11,2 1 0,47 22 5,5 7 63,6Hemiptera 10 5,3 0 0,00 10 2,5 3 27,3Lepidoptera 1 0,5 0 0,00 1 0,3 1 9,1Larvas de Insectos 36 19,3 1 0,47 37 9,3 8 72,7Amphipoda 24 12,8 198 93,84 222 55,8 8 72,7Arachnida 2 1,1 2 0,95 4 1,0 3 27,3Índice de Simpson 4,75 1,13 2,97

Tabla 1. Dieta de juveniles y adultos de Microlophus peruvianus en la playa Santo Domingo, Ica, Perú. Para cada item alimentario se indica el número de individuos, frecuencias y sus respectivos porcentajes (%)

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Extensión del rango de distribución de AsThenes sClATeri

Rev. peru. biol. 15(2): 131- 132 (February 2009)

Rev. peru. biol. 15(2): 131- 132 (Febrero 2009)© Facultad de Ciencias Biológicas UNMSM ISSN 1561-0837

Extensión del rango de distribución de Asthenes sclateri (Aves: Fur-nariidae) en el Perú

Grace P. Servat1, Kenny Caballero2, José Luis Velásquez2, Renzo Alcocer3, Natali Hurtado2,3 y Maykol Rodríguez3

Range distribution extension of Asthenes sclateri (Aves: Furnariidae) in Peru

1 Unión Ornitológica del Perú (UNOP), Investigadora Asociada

National Museum of Natural His-tory, Smithsonian Institution. Direc-ción postal: Av. San Luís 2773, San Borja, Lima 41, Perú. Email Grace Servat: [email protected]

2 DESCO (Centro de Estudios y Promoción del Desarrollo), Calle Málaga Grenet 657, Urbanización Umacollo, Arequipa, Perú. Email [email protected]

3 Museo de Historia Natural de la Universidad Nacional de San Agustín, Arequipa, Perú.

NOTA CIENTÍFICA

ResumenExtendemos el rango de distribución en el Perú de Asthenes sclateri (“Canastero de Puna”), especie reportada hasta la fecha para el Departamento de Puno. Las observaciones de varios individuos de la especie (docu-mentadas con fotos y especimenes) fueron hechas en pajonales altoandinos aledaños a bosques de Polylepis en el Departamento de Arequipa.

Palabras clave: Asthenes sclateri, distribución, Arequipa, pajonal altoandino, bosque de Polylepis.

AbstractWe extent the distribution range in Peru of Asthenes sclateri, Cabanis (“Puna Canastero”), a species reported only for the Puno Department. The observations of many individuals of the species (documented with pictures and specimens) were made in high Andean pastures nearby Polylepis woodlands in the Arequipa Department.

Keywords: Asthenes sclateri, distribution, Arequipa, high Andean pastures, Polylepis woodlands.

El 4 de mayo del año 2007, durante un censo de aves real-izado en el remanente de bosque de queñoa (Polylepis rugulosa, Rosaceae, Pilger) en el área denominada “Cabrerías” (Departa-mento y Provincia de Arequipa, laderas del volcán Chachani, 71°29'W; 16°16'S, 3820 m de altitud) (Fig. 1), se tuvo el primer avistamiento de un individuo del género Asthenes el cual estaba alimentándose de artrópodos en el suelo pedregoso de la veg-etación circundante constituida principalmente por pastos y pequeños arbustos. El individuo presentaba estriaciones de color negro en la región dorsal que contrastaban con la coloración rojiza-marrón de la espalda y los márgenes externos de la cola rojizos (Fig. 2). En días sucesivos (5—7 de mayo) pudimos observar algunos individuos más en la zona de estudio (Servat

2007a) y capturamos, mediante el uso de redes de neblina, un individuo hembra (GSV 1123, Tabla 1) el cual fue preparado como ejemplar de estudio para su posterior identificación. En visitas posteriores a la misma localidad realizadas el 24 de noviembre de 2007 y el 9 de mayo de 2008 se capturaron dos individuos mas, una hembra (GSV 1151, Tabla 1) y un macho (MUSA 1902, Tabla 1), respectivamente. El 26 de marzo de 2008 un cuarto espécimen (MUSA 1863, Tabla 1) colectado por R. Alcocer en el distrito de Cotahuasi (Provincia de La Unión) expande la distribución norte de la especie. Todos los especimenes mencionados, se encuentran depositados en la Colección Ornitológica del Museo de la Universidad de San Agustín de Arequipa (MUSA).

Una revisión posterior de la literatura y la comparación de especímenes con la colección ornitológica del Carnegie Museum en los Estados Unidos, nos confirma que los especímenes colecta-dos en Cabrerías corresponden a Asthenes sclateri (“Canastero de Puna”), especie reportada hasta entonces únicamente para el Departamento de Puno en Perú (Fig. 1). La coloración del plumaje y las medidas promedio de longitud del pico, ala, tarso, cola y total de los especimenes colectados en Arequipa tuvieron mayor similitud con los especimenes de A. (“punensis”) sclateri que con los de A. wyatti (Tabla 1).

La especie A. sclateri fue descrita por Cabanis (1878) y permaneciendo vigente hasta que Cory y Hellmayr (1925) la consideraron como un sinónimo de A. hudsoni. En el mismo tratado se reconocieron como especies válidas a A. wyatti, A. punensis, y A. anthoides. Posteriormente, Fjeldså y Krabbe en el libro “Birds of the High Andes” (1990) reconocen nuevamente como especie a A. sclateri y la separan de A. wyatti, A. punensis, y A. anthoides, durante ese mismo año Sibley y Monroe (1990) en el libro “Distribution and Taxonomy of Birds of the World” consideran a A. sclateri como un sinónimo de A. punensis, sin embargo la especie A. sclateri tendría precedencia sobre A. punensis como lo indica el último tratamiento del grupo (Rem-sen 2003, Remsen et. al. 2007) el cual es el que se sigue en la presente publicación.

Figura 1. Distribución de Asthenes sclateri. Los círculos negros corresponden a registros confirmados para el Dpto. de Puno, los círculos blancos son registros por confirmar (Schulenberg et. al 2007). Los círculos grises representan las localidades de Cuibe y Cabrerías esta ultima en la RNSAB (Ver texto).

Cuibe

Cabrerías

RNSAB

100 km

Puno

TacnaMoqueguaArequipa

Presentado: 29/10/2008Aceptado: 18/12/2008 Publicado online: 26/02/2009

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Servat et al.

Rev. peru. biol. 15(2): 131- 132 (Febrero 2009)

AgradecimientosQueremos agradecer a E. López Tejada curador de la colec-

ción ornitológicas del Museo de la Universidad de San Agustín, Arequipa (MUSA), a Bradley C. Livezey y Stephen P. Rogers curadores del Carnegie Museum of Natural History (CMNH) en Philadelphia por permitirnos revisar las colecciones a su cargo. Asimismo, agradecemos a J. Fjeldså y T. Schulenberg por su ayuda con la identificación de la especie. La realización de este trabajo no hubiera sido posible sin el apoyo de H. Zeballos, J. Ochoa y todas las personas del Contrato de Administración

Parcial de Operaciones de la Reserva Nacional Salinas y Aguada Blanca (DESCO, Arequipa). Así también ha sido invaluable la ayuda en el trabajo de campo y gabinete de G. Ordinola, H. Zamora y J. P. Ludeña.

Literatura CitadaCabanis J.L. 1878. Journal fur Ornithologie 26, Pp.196.Cory C.B. & C.E. Hellmayr. 1925. Catalogue of Birds of the

Americas Part IV Furnariidae-Dendrocolaptidae. Field Museum of Natural History Publications. Zoological Series, Chicago.

Fjeldså J. & N. Krabbe. 1990. Birds of the high Andes. Copenhagen. Zool. Mus., University of Copenhagen and Svendborg, Apollo Books. 876 p.

IUCN. (En linea). 2008 IUCN Red List of Threatened Species. <http:\\www.iucnredlist.org >. Acceso 12/10/2008.

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Schulenberg T., D.F. Stotz, D.F. Lane, J.P. O’Neill, & T.A. Parker III. 2007. Birds of Peru. Princeton Field Guides.

Servat G.P. 2007a. Riqueza, Diversidad, Abundancia y Densidad de las poblaciones de aves asociadas a bosques de Polylepis rugulosa (ROSACEAE) en la Reserva Nacional de Salinas y Aguada Blanca. Reporte DESCO - junio 2007.

Sibley C.G. & B.L. Monroe, Jr. 1990. Distribution and taxonomy of birds of the world. Yale University Press, New Haven.

Figura 2. Asthenes sclateri, especie caracterizada por las estriaciones dorsales (foto superior), y bordes externos de las rectrices de color rojizo (foto inferior). Nótese el hábitat (pajonal de puna seca) en el fondo (Fotos G. Servat, Cabrerías).

Especie1 Sexo N.o de ejemplares N.o de catalogo2 Longitud (mm) Peso

(g)Pico Ala Tarso Cola TotalA. wyatti H 3 CMNH 71076, 45201, 45202 11,2 48,0 21,8 66,7 129,0 NDA. wyatti M 1 CMNH 71077 11,2 60,0 26,0 81,0 148,0 NDA. (“punensis”) sclateri H 4 CMNH 81222, 81221, 119681, 125051 9,8 58,2 24,2 92,5 159,0 NDA. (“punensis”) sclateri M 2 CMNH 85454, 125049 10,9 58,5 22,9 105,0 163,0 NDA. sclateri H 3 GSV 1123, 1151, MUSA 1863 12,0 64,0 25,2 87,0 163,0 22A. sclateri M 1 MUSA 1902 12,7 66,0 25,1 76,0 154,0 21

Tabla 1. Peso y medidas promedio de los especimenes examinados en las colecciones ornitológicas del CMNH y MUSA. (1) la especie de-nominada “punensis” corresponde a A. sclateri (ver texto). (2) Los números de catalogo indican la fecha y localidad de los especimenes: 1) CMNH 71076, 3/7/1913, Ecuador: Mountain Chimborazo, 13,000 ft; 2) CMNH 45201, 2/4/1914, Colombia: Sierra Nevada de Santa Marta, Cerro de Caracas. 10000 - 12000 ft; 3) CMNH 45202, 2/4/1914, (localidad = 2); 4) CMNH 71077, 4/7/1913, Ecuador: Mountain Chimborazo. 13000 ft; 5) CMNH 81222, 20/4/1920, Bolivia: Cochabamba, Caluya. 3500 m; 6) CMNH 81221, 20/4/1920, (localidad = 5); 7) CMNH 119681, 21/8/1921, Bolivia: Cochabamba, Colomi. 3500 m; 8) CMNH 125051, 30/1/1938, Bolivia: Cochabamba, Cuchicanchi. 3085 m; 9) CMNH 85454, 22/8/1921, Bolivia: Cochabamba, Colomi. 3500 m; 10) CMNH 125049, 29/1/1938, Bolivia: Cochabamba, Cerro San Benito; 11) GSV 1123, 5/5/2007, Perú: Departamento y Provincia de Arequipa, Distrito de Cayma, Bosque de Polylepis rugulosa de Cabrerías, laderas del volcán Chachani, 71°29'W; 16°16'S, 3835 m; 12) GSV 1151, 24/11/2007 (localidad= 11); 13) MUSA 1863, 26/3/2008, Perú: Departamento Arequipa, Provincia de La Unión, Distrito de Cotahuasi, Cuibe, ca. 3500 m; 14) MUSA 1902, 9/5/2008 (localidad= 11).

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AsCAridiA hermAphrodiTA en el loro de Cabeza Azúl

Rev. peru. biol. 15(2): 133- 135 (February 2009)

Rev. peru. biol. 15(2): 133- 135 (Febrero 2009)© Facultad de Ciencias Biológicas UNMSM ISSN 1561-0837

Ocurrencia de Ascaridia hermaphrodita (Nematode: Ascaridiidae) en el loro de Cabeza Azúl (Pionus menstruus) en Perú

Luis A. Gómez-Puerta1, María T. López-Urbina2, Armando E. González1

Occurrence of Ascaridia hermaphrodita (Nematode: Ascaridiidae) in Blue-Headed Parrot (Pionus menstruus) in Peru

1 Laboratorio de Medicina Vete-rinaria Preventiva. Facultad de Medicina Veterinaria. Universidad Nacional Mayor de San Marcos. Av. Circunvalación Cuadra. 28 s/n, San Borja. Lima, Perú. E-mail Luis Gómez-Puerta: [email protected]

2 Laboratorio de Microbiología y Parasitología Veterinaria. Facultad de Medicina Veterinaria. Universi-dad Nacional Mayor de San Mar-cos. Av. Circunvalación Cuadra 28 s/n, San Borja. Lima, Perú.

NOTA CIENTÍFICA

ResumenReportamos por primera vez la presencia del nematodo, Ascaridia hermaphrodita Froelich, 1789, parasitando el intestino delgado de un Loro de cabeza azul (Pionus menstruus Linnaeus, 1776). El espécimen fue enviado al Laboratorio de Patología Aviar de la Facultad de Medicina Veterinaria de la Universidad San Marcos, Lima, Perú. Dieciocho nematodos (12 hembras y 6 machos) fueron estudiados e identificados como A. hermaphrodita. El hallazgo de esta especie en P. menstruus constituye el primer registro en el Perú.

Palabras clave: Ascaridia hermaphrodita, Nematodo, Loro de cabeza azul, Pionus menstruus, Perú.

AbstractWe report for first time the presence of nematode, Ascaridia hermaphrodita Froelich, 1789, parasiting small intestine of a Blue-Headed Parrot (Pionus menstruus Linnaeus, 1776). The specimen was sent to Avian Pathol-ogy Laboratory of Veterinary School of San Marcos University, Lima, Peru. Eighteen nematodes (12 females and 6 males) were studied and identified as A. hermaphrodita. The dicovery of this specie in P. menstruus is the first record in Perú.

Keywords: Ascaridia hermaphrodita, Nematode, Blue-Headed Parrot, Pionus menstruus, Peru.

Las enfermedades parasitarias son unas de las principales patologías observadas en aves silvestres mantenidas en cautiverio, especialmente Psittacidos (Pinto et al. 1993; Santacruz et al. 2003). La ascaridiasis es una enfermedad causada por nematodos del género Ascaridia Dujardin, 1845. Estos nematodos habitan en el tracto intestinal; sin embargo, ellos pueden tener migración aberrante (Brockus et al. 1998). Los principales signos clínicos son pérdida de peso, decaimiento, anorexia y en casos severos la muerte (Greiner y Ritchie 1994).

En el Perú, son escasos los estudio parasitológicos en Psitta-cidos. Gilardi et al. (1995), realizó un estudio parasitológico en 38 individuos de Aratinga weddellii Deville, 1851 y 13 individuos de Brotogeris sanctithomae Muller, 1776; obteniendo como resultado todas las aves negativas a presencia de parásitos. Sin embargo, en Brasil y Colombia existen listas de helmintos registrados como parásitos de Psittacidos (Travassos 1930; Pinto et al. 1993; Santacruz et al. 2003)

El presente trabajo informa por primera vez la presencia del nematodo Ascaridia hermaphrodita Froelich, 1789, en el Loro de cabezal Azúl (Pionus menstruus Linnaeus, 1766) en el Perú.

En octubre del 2004, se examinaron los intestinos de un espécimen P. menstruus. El espécimen era una mascota la cual presento muerte súbita. Fue enviado al Laboratorio de Patología Aviar de la Facultad de Medicina Veterinaria de la Universidad San Marcos, Lima, Perú. La necropsia dio como causa de muerte intoxicación por metales. La necropsia se realizó basada en los protocolos de rutina del Laboratorio de Patología Aviar. En el examen del intestino delgado se halló 18 nematodos. Los nema-todos fueron colectados, posteriormente fijados y preservados en etanol al 70%. Para el estudio taxonómico fueron aclarados con una solución de alcohol-fenol (1:2 v/v), algunos de los es-pecimenes fueron teñidos con azul de Evans al 0,5% para mejor observación de las papilas caudales. Las medidas se realizaron

en un microscopio equipado con un ocular micrométrico. Las medidas se expresan en milimetros con sus respectivos rangos.

Para la identificación se utilizaron las claves taxonómicas propuestas por Kajerova et al. (2004). Parte de las muestras examinadas se encuentran depositadas en la Colección Hel-mintológica y de Invertebrados Relacionados del Museo de Historia Natural de la UNMSM (MUSM) Lima, Perú con el número 2214.

orden: aScaridida (Yamaguti, 1961)Superfamilia: heterakoidea (CHaBaud, 1957)familia: aScaridiidae (travassos, 1919)

Ascaridia hermaphrodita (Froelich, 1789)

Los nematodos presentan estriaciones transversales en todo el tegumento del cuerpo y un par de aletas cervicales. Así mismo, presenta tres labios en la parte anterior con ausencia de interlabio. Dos labios son subventrales con presencia de una papila y el otro labio esta en posición dorsal y presenta dos papilas. El esófago mide 1,60 a 1,98 mm de largo en machos y 1,72 a 2,36 mm de largo en las hembras.

Machos:

Mide 25,4—33,1 mm de largo por 0,9—1,3 mm de ancho máximo. En la parte posterior presenta un par de alas caudales. Las espículas son filiformes y de diferente tamaño; el largo de las espículas son 3,41—3,70 mm y 1,99—2,34 mm de largo respectivamente. La ventosa pre-cloacal tiene forma circular, presenta bordes quitinosos y mide 0,25 a 0,32 mm de diámetro. Las papilas pre y post-cloacales varían en número, las cuales van de 14 a 16 pares, 8—10 pre-cloacales y 6—8 post-cloacales (Fig. 1 y 2).

Presentado: 25/09/2008Aceptado: 25/10/2008 Publicado online: 26/02/2009

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Gómez-Puerta al.

Rev. peru. biol. 15(2): 133- 135 (Febrero 2009)

Hembras:

Mide 42,4—58,2 mm de largo por 1,2—1,8 mm de ancho máximo. Las hembras presentan la extremidad posterior cónica y corta. Vulva situada en el tercio posterior del cuerpo, a 1,10—1,18 mm del extremo posterior. Los huevos son ovales de cáscara gruesa, no son larvados y miden 0,07—0,08 por 0,04—0,06 mm. El ano se abre a 1,22—1,46 mm del extremo caudal.

Según las características morfológicas descritas y coinci-diendo con las descripciones dadas por Kajerova et al. (2004), se concluye que la especie corresponde a A. hermaphrodita. Esta especie ha sido descrita parasitando una amplia lista de hospedadores, en los que encontramos 22 especies de Psitta-cidos de los géneros Amazona, Anodorhynchus, Ara, Aratinga, Enicognathus, Pyrrhura y Pionus (Travassos 1930; Luzes 1985; Martinez et al. 2003; Kajerova et al. 2004; Gonzalez-Acuña et al. 2007). Su distribución geográfica abarca principalmente la selva amazónica de Sudamérica. Ha sido reportado en Psittaci-dos silvestres de Brasil, Cuba, en la Republica Cooperativa de Guayana y Colombia. Sin embargo, este nematodo también ha sido reportado en zoológicos y criaderos de diversos países del

mundo como Argentina, Chile, Filadelfia y Rusia (Martinez et al. 2003; Kajerova et al. 2004).

Los nematodos del genero Ascaridia, son parásitos comunes de las aves domésticas y silvestres (Pinto et al. 1993; Santacruz et al. 2003). En la actualidad existen siete especies de Ascaridia parasitando a aves del orden Psittaciformes (Kajerova et al. 2004), una de ellas viene a ser A. hermaphrodita. El ciclo de vida de los Ascaridia es directo, la infestación se produce por ingestión de huevos larvados. Los huevos eclosionan en el in-testino del hospedador y las larvas vive durante los primeros 6 a 8 días en el lumen intestinal, de ahí migran hacia la mucosa intestinal, posteriormente saldrán al lumen intestinal hasta al-canzar la madurez (Melendez y Lindquist 1979). Esta migración a la mucosa intestinal ocasionara una enteritis hemorrágica. La acción patógena del parásito está relacionada con el número de nematodos y con la edad del hospedador (Tugwell y Ackert 1952; Tarazona 1999). En algunos casos las larvas pueden atravesar la pared intestinal, esto conlleva a que la larva emigre a otros órganos, principalmente hígado y pulmón (Tugwell y Ackert 1952; Melendez y Lindquist 1979). La forma visceral es

0,50 mm

Figura 1. Vista dorso-ventral de la parte posterior del macho Ascaridia hermaphrodita.

0,5 mmFigura 2. Vista latero-lateral de la parte posterior del macho Ascaridia hermaphrodita.

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AsCAridiA hermAphrodiTA en el loro de Cabeza Azúl

Rev. peru. biol. 15(2): 133- 135 (February 2009)

reportada en loros que presentan severa ascariasis intestinal y el órgano principal de localización aberrante es el hígado (Brockus et al., 1998).

Literatura citadaBrockus C. W., K. S. Latimer, E. W. Howerth & G. H. Wilson. 1998.

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136

Gómez-Puerta al.

Rev. peru. biol. 15(2): 133- 135 (Febrero 2009)

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Detección de efectos de El Niño y la Oscilación del Sur frente a la costa peruana

Rev. peru. biol. 15(2): 137- 140 (February 2009)

Rev. peru. biol. 15(2): 137- 140 (Febrero 2009)© Facultad de Ciencias Biológicas UNMSM ISSN 1561-0837

Índice basado en presiones atmosféricas para la detección de efectos de El Niño y la Oscilación del Sur frente a la costa peruana

Carlos Quispe 1, Jorge Tam1, Miguel Saavedra1 e Isaías Gonzáles2

Index based on atmospheric pressures for the detection of El Niño Southern Oscillation effects off the Peruvian coast

1 Centro de Investigaciones en Mo-delado Oceanográfico y Biológico Pesquero (CIMOBP), Instituto del Mar del Perú (IMARPE), Apdo. 22, Lima, Perú. Email Carlos Quispe: [email protected]

2 Laboratorio Costero de Paita, Ins-tituto del Mar del Perú (IMARPE), Paita, Perú.

NOTA CIENTÍFICA

ResumenSe analizó el comportamiento de un índice basado en la diferencia de anomalías de presiones atmosféricas entre Darwin y Paita (IDP), como un indicador de los efectos de El Niño y La Niña frente a la costa peruana, en el Norte del Ecosistema de la Corriente de Humboldt (NECH). La variación temporal a escala mensual del IDP tuvo buena correlación (r = 0,68; p<0,01) con el Índice de Oscilación Sur (IOS). Se encontró la máxima correlación cruzada (r = 0,59; p < 0,01) entre el IDP y la AN3.4 con un retraso de -3, lo que permitiría usar el IDP para simular la AN3.4. El comportamiento del IDP obedece a una compleja interacción entre el sistema atmosférico de la región y del Pacifico ecuatorial central.

Palabras clave: Índice, presión atmosférica, El Niño, Oscilación del Sur, Peru.

AbstractThe behavior of an index based on the difference of atmospheric pressure between Darwin and Paita (IDP) was analyzed, as an indicator of the effects of El Niño and La Niña in the Northern Humboldt Current Ecosystem (NHCE). The temporal variation of IDP at monthly scale had a good correlation with the Southern Oscillation Index (SOI). Additionally, the maximum cross correlation between IDP and AN3.4 was found at a lag of -3, which could allow to use the IDP to simulate the AN3.4. The behavior of IDP obeys to the complex interaction between the atmospheric system of the region and the Equatorial Pacific.

Keywords: Index, atmospheric pressure, El Niño, Southern Oscillation, Peru.

IntroducciónLos índices oceánicos y atmosféricos son usados para detectar

y prever el ciclo El Niño y la Oscilación del Sur (ENOS). Por ejemplo, la NOAA (2003) definió la condición El Niño cuando el Índice Oceánico de El Niño (ONI) sobrepasa el valor +0,5 por 3 meses consecutivos, y definió un episodio El Niño cuando el ONI sobrepasa +0,5 por 5 meses consecutivos. Por otro lado, el Índice de Oscilación del Sur (IOS) ha sido usado para detectar El Niño cuando tiene valores negativos, y La Niña cuando tiene valores positivos (Trenberth 1983).

Sin embargo, también es necesario diseñar índices para detec-tar y prever el efecto del ciclo ENOS en el Norte del Ecosistema de la Corriente de Humboldt (NECH). Por ejemplo, Purca et al. (2005) han propuesto usar un índice basado en temperaturas superficiales del mar, llamado Índice de Oscilación Peruano (IOP), para detectar los efectos de El Niño en el NECH cuando tiene valores positivos, y efectos de La Niña cuando tiene valo-res negativos. En vista de que el IOP está basado en variables oceánicas, y debido a que ENOS es un sistema acoplado océano-atmósfera, se hace necesario diseñar un índice complementario basado en variables atmosféricas. Se hipotetiza que el índice atmosférico tendrá una asociación significativa con el IOS. Por tales motivos, el objetivo del presente trabajo es proponer un índice basado en presiones atmosféricas para detectar los efectos de El Niño en el NECH.

Materiales y métodosDatos. Se usaron las siguientes variables para el periodo

2001—2007:

- Índice de oscilación del sur inverso (-IOS), valores men-suales estandarizados obtenidos multiplicando por -1 el IOS de la NOAA (2007). De este modo, valores positivos indican

condiciones de El Niño, y valores negativos condiciones de La Niña.

- Anomalía del Índice de temperatura de la Región Niño 3.4 (AN3.4, C), valores mensuales obtenidos de la NOAA (2007).

- Presión atmosférica de Tahití (17,5°S, 149,6°W) (pT, mbar), valores mensuales obtenidos de la NOAA (2007). La anomalía (aT, mbar) se calculó restando a la presión atmosférica el valor de la media mensual de largo plazo de un periodo base entre 1951 y 1980.

- Presión atmosférica de Darwin (12,4°S, 130,9°E) (pD, mbar), valores mensuales obtenidos de la NOAA (2007). La anomalía (aD, mbar) se calculo restando a la presión atmosférica el valor de la media mensual de largo plazo de un periodo base entre 1951 y 1980.

- Presión atmosférica de Paita (pP, mbar), valores mensuales obtenidos de la Sede Regional de Paita para el periodo 2001—2007. El valor mensual se obtuvo promediando los valores diarios, los cuales a su vez son un promedio de valores horarios obtenidos con un barómetro. La anomalía (aP, mbar) se calculó restando a la presión atmosférica el valor de la media mensual de largo plazo de un periodo base entre 2002 y 2006.

Análisis de datos. Considerando que el IOS es un índice basado en la diferencia de presiones atmosféricas entre Tahití y Darwin (IOS= pT-pD), se analizó el comportamiento de índices alternativos basados en la diferencia de anomalías de presiones atmosféricas entre Tahití y Paita (ITP= aT-aP) y entre Darwin y Paita (IDP= aD-aP). Antes de calcular las anomalías se sustrajo 1000 mbar a los datos de presiones atmosféricas. Las anomalías se calcularon eliminando el ciclo anual con la siguiente formula:

aP= mm–lm

Presentado: 25/09/2008Aceptado: 25/10/2008 Publicado online: 26/02/2009

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Quispe et al.

Rev. peru. biol. 15(2): 137- 140 (Febrero 2009)

Donde, mm es la media mensual, y ml es la media mensual de largo plazo (periodo base 2002—2006).

Se calcularon coeficientes de variabilidad modificados (CVm) para comparar series de anomalías con la siguiente fórmula:

CVm = 100 * desviación estándar / (media - min)

donde media y min son el valor de la media aritmética y el mínimo respectivamente de las series de anomalías que se com-paran. Se calcularon correlaciones cruzadas, con retrasos de -4 a +4 meses, entre las variables y los índices potenciales.

Finalmente, se estimó un modelo de regresión lineal simple con retraso, usando como variable predictora el índice basado en presiones atmosféricas y como variable predicha la AN3.4.

Resultados y discusiónLa variación temporal de las presiones atmosféricas pD, pT y

pP se muestran en la figura 1. La variación temporal del -IOS, ITP e IDP se muestran en la figura 2. El IDP tuvo un mayor coeficiente de variabilidad (CV= 27,71%) que el -IOS (CV= 24,87%) para el periodo 2001—2007.

Las correlaciones cruzadas entre el ITP y el IDP con el -IOS se muestran en las figuras 3 y 4. El IDP presentó mayor correlación que el ITP con el -IOS (r= 0,68; p< 0,01). Los valores positivos del IDP indican efectos de El Niño (fase cálida del ciclo ENOS), mientras que valores negativos indican efectos de La Niña (fase fría del ciclo ENOS).

0

4

8

12

16

2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008

Tiempo (años)

Pre

sion

atm

osfe

rica

(mba

r)

pP pT pDFigura 1 Variación temporal de las presiones atmosféricas pP, pT, pD.

Figura 2. Variación temporal de los indices -IOS, ITP e IDP.

Figura 3. Regresión y coeficiente de determinación entre -IOS vs. (a) ITP y (b) IDP.

y = 0,4561x + 0,2209R2 = 0,459

-4-3-2-1012345

-4 -2 0 2 4- I O S

IDP

y = -0,3653x + 0,3456R2 = 0,1907

-4-3-2-1012345

-6 -4 -2 0 2 4- I O S

ITP

(a)

(b)

-5-4-3-2-1012345

2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008

indi

ces

(mba

r)

-5-4-3-2-1012345

– IO

S

ITP IDP – IOS

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139

Detección de efectos de El Niño y la Oscilación del Sur frente a la costa peruana

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La máxima correlación cruzada (r= 0,59; p< 0,01) entre el IDP y la AN3.4 se encontró con un retraso de -3, lo que sugirió la factibilidad de estimar por el método de mínimos cuadrados, un modelo de regresión lineal para simular la AN3.4 (Fig. 5):

AN3.4(t)= 0,2541 IDP(t-3) + 0,2168

Con un R2 de 0,35 (p< 0,01). El modelo presentó un pro-medio de las desviaciones absolutas (PDA) de 0,31 °C, que representa un 13% del rango de la AN3.4.

Una aplicación futura de la AN3.4 simulada con el IDP, podría ser su uso como variable independiente en un modelo probabilístico que estime las probabilidades de condiciones trimestrales cálidas, neutras y frías del índice oceánico IOP, por ejemplo el modelo basado en tablas de contingencia (Purca, comunicación personal).

Aunque Paita se encuentra más cerca de Tahití (zona de alta presión) que de Darwin (zona de baja presión) a lo largo de

la circulación Walker zonal, Paita presenta presiones menores incluso a las de Darwin, lo que sugiere la ubicación de Paita en una celda separada de la celda principal de Walker, como lo sugirió Webster (1983) en Lau y Yang (2003).

ConclusionesEl IDP mostró una buena correlación con el -IOS (r= 0,68; p<

0,01), con valores positivos indicando efectos de El Niño y valo-res negativos indicando efectos de La Niña sobre el NECH.

-0,5

-0,3

-0,1

0,1

0,3

-4 -3 -2 -1 0 1 2 3 4Retraso (mes)

-0,1

0,1

0,3

0,5

0,7

-4 -3 -2 -1 0 1 2 3 4Retraso (mes)C

oefic

ient

e de

cor

rela

ción

0,0

0,2

0,4

0,6

-4 -3 -2 -1 0 1 2 3 4Retraso (mes)

(a)

(b)

(c)

Figura 4. Correlaciones cruzadas entre (a) -IOS vs. ITP, (b) -IOS vs. IDP y (c) IDP vs. AN3.4. La columna sombreada indica la máxima correlación.

y = 0,2541x + 0,2168

R2 = 0,3507

-1,5

-1

-0,5

0

0,5

1

1,5

2

-4 -2 0 2 4

IDP

AN

3.4

Figura 5. Regresión y coeficiente de determinación de AN3.4 sobre IDP con un retraso de -3.

-2

-1,5

-1-0,5

0

0,5

1

1,5

2

2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008Tiempo (años)

Indi

ces

(C)

AN3.4 obs AN3.4 simFigura 6. Variación temporal de la AN3.4 observada y la AN3.4 simulada.

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Quispe et al.

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El IDP presentó la máxima correlación cruzada (r= 0,59; p< 0,01) con la AN3.4 con un retraso de -3, permitiendo simular la AN3.4 con 3 meses de anticipación.

En comparación con el IOS, el IDP es un mejor indicador de los efectos de ENOS en el NECH, debido a que está basado en una variable local atmosférica (presión atmosférica de Paita), y presenta un comportamiento que se anticipa a la AN3.4.

AgradecimientosLos autores agradecen a Renato Guevara por sus comentarios

sobre los índices de ENOS, y a Luis Beltrán del Laboratorio Costero de Paita, por su apoyo en la actualización de los datos de presiones de Paita.

Literatura citadaLau, K.-M. and S. Yang. 2003. Walker Circulation. Elsevier Science.

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Rev. peru. biol. 15(2): (February 2009)

Rev. peru. biol. 15(2): 141 (Febrero 2009)© Facultad de Ciencias Biológicas UNMSM ISSN 1561-0837

La Familia Calyptraeidae en el Perú (Gastropoda: Caenogastropoda) -Fe de errata

Carlos Paredes y Franz Cardoso

The family Calyptraeidae in Peru (Gastropoda: Caenogastropoda) -Fe de errata

Universidad Nacional Mayor de San Marcos, Facultad de Ciencias Biológicas, Laboratorio de Biología y Sistemática de Invertebrados Marinos, Apdo. 11-0058, Lima 11, Perú. yDepartamento de Malacología, Museo de Historia Natural, Universidad Nacional Mayor de San Marcos, Apdo. 14-0434, Lima 14, Perú. E-mail: Carlos Paredes [email protected]

FE DE ERRATA

Rev. peru. biol. número especial 13(3): 177 - 184 (Julio 2007)

Error en la figura 1 y 2: las imágenes de las fotos se encuentran volteadas en 180°, es decir las fotos son imágenes especulares.

Error in Figure 1 and 2: the images of the photos are turned 180°, ie. each photo is the mirror image.

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142 Rev. peru. biol. 15(2): 141 (Febrero 2009)

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Colofón

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Suscripciones y CanjeSubscriptions and Exchange programsLa Revista Peruana de Biología aparece con una periodicidad semestral y esta dedicada a la publicación de los resultados de investigaciones originales e inéditas en las áreas de Biodiversidad, Biotecnología, Manejo ambiental, Ecología y Biomédicas. Los trabajos recibidos son evaluados por árbitros según criterios internacionales de calidad, creatividad, originalidad y contribución al conocimiento. The Revista Peruana de Biología has a semester periodicity and publishes the results of original research in Biodiversity, Biotechnology, Environmental management, Ecology and Biomedical areas. Papers in Spanish or English are peer-reviewed using international criteria of quality, creativity, originality and the knowledge contribution.

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PAUTAS PARA LA PRESENTACIóN DE LOS ARTíCULOS EN LA REVISTA PERUANA DE BIOLOGíAMayo 2008

(Continúa....)

1. La Revista Peruana De Biología es una publicación científica arbitrada y es editada por el Instituto de Investigaciones de Ciencias Biológicas Antonio Raimondi, Facultad de Ciencias Biológicas, Universidad Nacional Mayor de San Marcos, Lima, Perú. Tiene una periodicidad semestral y los números aparecen en agosto y diciembre, tanto en su versión impresa como online.

2. La Revista Peruana De Biología recibe artículos completos, originales e inéditos en los temas de biodiversidad, biotecnología, ecología, manejo ambiental y biomedicina, elaborados según las normas indicadas en las presentes pautas.

3. Los artículos pueden ser presentados en idioma inglés o castellano. 4. Los artículos serán evaluados por árbitros según criterios internacionales de calidad, creatividad, originalidad y contribución

al conocimiento. El artículo es aceptado luego del proceso de revisión por árbitros y las modificaciones indicadas. El artículo aceptado será editado y una prueba enviada al autor para la aceptación y consentimiento de publicación.

5. El artículo deberá ser presentado acompañado de una carta dirigida al Editor Jefe, firmada por el responsable del trabajo con quien se tendrá comunicación, indicando además el carácter inédito, original y completo del artículo presentado y su disposición para que sea revisado y editado.

6. El artículo puede ser enviado por correo común; en este caso por triplicado y además los archivos digitales apropiados. El artículo comprende el texto, con las páginas numeradas correlativamente y las ilustraciones, en hojas aparte y comprenden las tablas y figuras.

7. El artículo también puede ser enviado por email al Editor Jefe. Los archivos deben ser enviados de acuerdo a las pautas indicadas en el presente documento.

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10. La Revista cuenta con las siguientes secciones:a. Trabajos originales. Son artículos primarios, inéditos que exponen los resultados de trabajos de investigación y constituyen

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c. arTículos de revisión. Son artículos primarios, en esta sección se incluyen trabajos que constituyen una exhaustiva revisión del tema de investigación del autor, se incluyen aquí tesis, revisiones taxonómicas y recapitulaciones. Deben contar las siguientes partes: Título, autores, Resumen (en inglés y castellano), palabras clave (en inglés y castellano), Introducción, cuerpo de la revisión, Agradecimientos y Literatura Citada. Todo el artículo debe tener un texto promedio de 25 páginas. Las ilustraciones deben ser sólo las necesarias para una mejor exposición de los resultados.

d. comenTarios. Son artículos donde se discute y exponen temas o conceptos de interés para la comunidad científica. Se incluyen aquí ensayos de opinión y monografías. Deben contar con las siguientes partes: Título, autores, cuerpo del comentario, y Literatura Citada. Todo el artículo debe tener un texto promedio de 10 páginas.

e. comenTarios de libros. Son artículos que comentan recientes publicaciones de interés para la comunidad científica. Puede solicitarse al Comité Editor la elaboración de un comentario enviando dos copias del libro a la dirección postal de la Revista Peruana de Biología.

11. Cuando el artículo exponga sobre experimentos con humanos y animales, los procedimientos deben de ceñirse a la Declara-ción de Helsinki de 1975 y a las leyes peruanas vigentes (Ley 27265). Deben ser presentadas las declaraciones pertinentes y mencionadas en el texto.

12. Cuando el artículo exponga sobre nuevas especies, nuevos registros, ampliaciones biogeográficas o inventarios taxonómicos debe indicarse el depósito de los ejemplares en un centro de referencia taxonómico.

13. Cuando los especimenes hallan sido colectados en áreas protegidas, debe de contarse con los respectivos permisos.14. Los nombres científicos del género y especie irán en cursivas. La primera vez que se cita un organismo deberá hacerse con su

nombre científico completo (género, especie y autor); posteriormente podrá citarse solamente la inicial del nombre genérico y el nombre específico completo.

15. Deben usarse los símbolos de las unidades del Sistema Internacional de Medidas. Si fuera necesario agregar medidas en otros sistemas, las abreviaturas correspondientes deben ser definidas en el texto. Decimales con coma, no punto (ejemplo correcto: 0,5; incorrecto: 0.5).

16. Las citas en el texto deben incluir el apellido del autor y año (ejemplo: (Carrillo, 1988) o « ... de acuerdo a Sánchez (1976) …» o (Chávez y Castro, 1998; Rios, 1999; Piedra, 2001)). Si hay varios trabajos de un autor en un mismo año, se citará con una letra en secuencia adosada al año (ejemplo: Castro, 1952a). Cuando hay más de dos autores se citará al primer autor y se colocará et al. (Ejemplo: (Smith et al., 1981) o «según Smith et al. (1981)»).

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17. La liTeraTura ciTada incluirá todas las referencias citadas en el texto dispuestas en orden alfabético del apellido del primer autor, sin número que la anteceda. El segundo y tercer autor deben de tener las iniciales de los nombre y a continuación el apellido. El último autor se diferenciara por que le antecede el símbolo &. Si hubiesen más de tres autores pueden ser indicados con la abreviatura et al. En la literatura citada solamente se usa letra tipo normal, no itálica, no versalita. Ejemplos:

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c. Nogueira R. M. R., M. P. Miagostovich, H. G. Schatzmayr, et al. 1995. Dengue type 2 outbreak in the south of the State of Bahia, Brazil: laboratorial and epidemiological studies. Rev. Inst. Med. trop. S. Paulo 37 (6): 507-510.

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asignadas a Thylamys elegans en Perú. Tesis, Magíster en Zoología, mención Sistemática y Evolución. Facultad de Ciencias Biológicas Universidad Nacional Mayor de San Marcos. <http://www.cybertesis.edu.pe/sisbib/2002/solari_ts /html/index-frames.html>. Acceso 31/07/2005

18. Las citas de artículos en prensa deben incluir el volumen, el año y el nombre de la revista donde saldrán publicados; de lo contrario deberán ser omitidos.

19. Debe evitarse las citas a resúmenes de eventos académicos (congresos y otros) y las comunicaciones personales.20. Las figuras (Mapas, esquemas, diagramas, dibujos, gráficos, fotos, etc.) y tablas serán numeradas correlativamente con números

arábigos. Las leyendas de las figuras deben presentarse en hoja separada del texto y deben ser suficientemente explicativas. Cada tabla debe llevar un título descriptivo en la parte superior.

21. Las figuras pueden ser presentados en papel Canson y con tinta china, en un tamaño A4, montados sobre cartulina blanca. Los dibujos y fotos de estructuras y organismos deben llevar una escala gráfica para facilitar la determinación del aumento. Los mapas deben llevar las respectivas coordenadas. Las fotografías deben tener 15x10 cm de tamaño como mínimo, en papel liso, con amplio espectro de tonos y buen contraste, montados sobre una cartulina blanca A4. Costos por fotografías a color deberán ser asumidos por el autor.

22. Si las figuras fuesen escaneadas, deben guardarse en un archivo TIFF, tamaño natural, 600 dpi. Las gráficas de origen electrónico deben de enviarse en formato nativo editable (achivo.xls, archivo.wmf, archivo.svg, archivo.eps). Los mapas en formatos SHP. Fotos de cámaras digitales en formato JPGE mayor a 3Mpixel. Otros archivos independientes en formato TIFF, BMP, Ai, PSD. Costos por ilustraciones a color serán asumidos por el autor.

23. Los archivos deben presentarse por separado, esto es, un archivo con el texto y leyendas en formato MS-Word. Otro archivo para las tablas en MS-Excel o como tablas en MS-Word. Otros archivos en formatos nativos, no como imágenes insertadas en otros archivos (por ejemplo pegadas en una hoja de MS-Word o Excel).

24. Sólo se aceptan fotos e imágenes digitales de alta calidad. 25. El material enviado no será devuelto, por lo que los autores deben tomar sus precauciones.26. Una prueba del trabajo revisado, editado y diagramado además del cosTo por impresión será enviado al autor para su aprobación. 27. El autor principal podrá solicitar cuatro ejemplares de la revista. Un número de separatas adicional podrá ser solicitado antes

de la impresión teniendo en cuenta los costos respectivos.

Comité EditorE-mail: [email protected] postal: Leonardo Romero (Editor)Revista Peruana de BiologíaUNMSM-FCBApartado 11-0058Lima 11Perú

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111 Coeficientes de digestibilidad aparente de harina de pescado peruana y maíz amarillo duro para Colossoma macropomum (Actinopterygii, Characidae) Apparent Digestibility Coefficients of Peruvian Fish Meal and Yellow Corn by Colossoma macropomum (Actinopterygii, Characidae) Felix Walter Gutierrez, Javier Zaldívar, Guadalupe Contreras117 Flavobacterium psychrophilum y su patología en alevines de Onchorhynchus mykiss del centro piscícola El Ingenio, Huancayo Flavobacterium psychrophilum and its pathology in alevins of Onchorhynchus mykiss from the El Ingenio fish farm, Huancayo Jorge León, Rita Ávalos y Milagros PonceNotas científicas125 Efecto de Brugmansia arborea (L.) Lagerheim (Solanacea) en el sistema reproductor masculino de ratón Effects of Brugmansia arborea (L.) Lagerheim (Solanacea) in the male reproductive system of mouse José Pino y Rafael Alvis129 Dieta de la lagartija de las playas Microlophus peruvianus (Reptilia: Tropiduridae) en la playa Santo Domingo, Ica, Perú Diet of the beach lizard Microlophus peruvianus (Reptilia : Tropiduridae) in the Santo Domingo beach, Ica, Peru Eliana Quispitúpac y José Pérez Z.131 Extensión del rango de distribución de Asthenes sclateri (Aves: Furnariidae) en el Perú Range distribution extension of Asthenes sclateri (Aves: Furnariidae) in Peru Grace P. Servat, Kenny Caballero, José Luis Velásquez, Renzo Alcocer, Natali Hurtado y Maykol Rodríguez133 Ocurrencia de Ascaridia hermaphrodita (Nematode: Ascaridiidae) en el loro de Cabeza Azúl (Pionus menstruus) en Perú Occurrence of Ascaridia hermaphrodita (Nematode: Ascaridiidae) in Blue-Headed Parrot (Pionus menstruus) in Peru Luis A. Gómez-Puerta, María T. López-Urbina, Armando E. González137 Índice basado en presiones atmosféricas para la detección de efectos de El Niño y la Oscilación del Sur frente a la costa peruana Index based on atmospheric pressures for the detection of El Niño Southern Oscillation effects off the Peruvian coast Carlos Quispe, Jorge Tam, Miguel Saavedra e Isaías GonzálesFe de errata141 La Familia Calyptraeidae en el Perú (Gastropoda: Caenogastropoda) -Fe de errata The family Calyptraeidae in Peru (Gastropoda: Caenogastropoda) -Fe de errata Carlos Paredes y Franz Cardoso

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ContenidoHomenaje a:3 Luz Sarmiento BendezúEditorial5 Un poco de la realidad del Perú A bit of the reality from Peru Leonardo RomeroComentarios7 Comentarios sobre el desarrollo de la Zoología en la Facultad de Ciencias Biológicas de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos Comments on the development of the Zoology Program in the Faculty of Biological Sciences of Universidad Nacional Mayor de San Marcos, Lima, Perú. Pedro G. Aguilar Fernández15 Historia e impacto de la literatura científica del Departamento de Madre de Dios, Perú* History and impact of the scientific literature of the Department of Madre de Dios, Peru Nigel C. A. Pitman, Karina Salas, María del Carmen Loyola Azáldegui, Gabriela Vigo y David A. LutzTrabajos originales23 Tricholeiperia peruensis n. sp. (Nematoda, Molineidae) del quiróptero Lophostoma silvicolum occidentalis (Phyllostomidae) en Tumbes, Perú Tricholeiperia peruensis n. sp. (Nematoda, Molineidae) from Lophostoma silvicolum occidentalis (Chiroptera, Phyllostomidae) in Tumbes, Peru Marina Vargas, Rosa Martínez, Manuel Tantaleán, Richard Cadenillas y Víctor Pacheco 27 A new species of the wolf spider genus Arctosa (Araneae, Lycosidae) from Southern Brazil Nueva especie del género Arctosa (Araneae, Lycosidae) del sur de Brazil Estevam Luís Cruz da Silva & Arno Antonio Lise33 Caza y estado de conservación de primates en la cuenca del río Itaya, Loreto, Perú Hunting and conservation status of primates populations in the Itaya river basin, Loreto, Peru Rolando Aquino, Wagner Terrones, Raúl Navarro, César Terrones y Fanny M. Cornejo41 Estado de conservación de Crax globulosa en la Reserva Nacional Pacaya Samiria, Loreto Conservation status of Crax globulosa in the National Reserve Pacaya Samiria, Loreto, Perú Antonio Yahuarcani, Karen Morote, Arsenio Calle y Miguel Chujandama51 Fenología de algunas especies que son alimento para la pava aliblanca Penélope albipennis Phenology of some species that are food for the White-winged Guan Penelope albipennis Joaquín R. Martos, Mariella Scarpati, Consuelo Rojas y Guillermo E. Delgado59 Diversidad ictiológica del Río Inambari, Madre de Dios, Perú Ichthyological diversity of Inambari River, Madre de Dios, Peru Vanessa Palacios y Hernán Ortega65 Biología del pejerrey Odontesthes bonariensis (Pisces, Atherinopsidae) de la laguna Los Charos (Córdoba, Argentina) Biology of silverside Odontesthes bonariensis (Pisces, Atherinopsidae) in the shallow lake “Los Charos” (Córdoba, Argentina) Miguel Mancini, Ignacio Nicola, Víctor Salinas y César Bucco73 Nuevos registros de gasterópodos para el mar tropical del Perú New records of gastropods from the tropical sea of Peru Carlos Paredes, Katherine Altamirano, Leonardo Romero y Franz Cardoso

79 Una nueva especie de Demosthenesia (Ericaceae) del Cusco, Perú New species of Demosthenesia (Ericaceae) from Cusco, Perú Isau Huamantupa Chuquimaco83 Tres nuevos registros del genero Carex (Cyperaceae) para el Perú y adiciones a la flora andina del departamento de Huánuco Three new records of the genus Carex (Cyperaceae) from Peru and additions to the Andean flora of the Huánuco department Flor de María Salvador, María Ángeles Alonso y Segundo Ríos93 Cuatro nuevos registros de especies del género Elaphoglossum (Dryopteridaceae) para el Perú Three new records of species of genera Elaphoglossum (Dryopteridaceae) to Peru L. Franco Mellado, Joaquina Alban y Blanca León97 Differential gene expression of some lignocellulolytic enzymes in Aspergillus niger biofilms Expresión diferencial de los genes de algunas enzimas lignocelulolíticas en biopelículas de Aspergillus niger Gretty K. Villena, T. Fujikawa, S. Tsuyumu and Marcel Gutiérrez-Correa103 Efecto tóxico de Argemone subfusiformis Ownb. y Tagetes patula Link sobre larvas del IV estadio y pupas de Aedes aegypti L. Toxic activity of Argemone subfusiformis Ownb. and Tagetes patula Link against Aedes aegypti L. fourth instar larvae and pupae Judith Vidal, Aida Carbajal, Manuel Sisniegas, Miguel Bobadilla

Publicado en febrero 2009

Revista PeRuana de Biología

Volumen 15 Diciembre, 2008 Número 2Rev. peru. biol. ISSN 1561-0837 II Semestre