REVISIÓN TAXONÓMICA Y ÁREAS DE DISTRIBUCIÓN DE LA …

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1 REVISIÓN TAXONÓMICA Y ÁREAS DE DISTRIBUCIÓN DE LA FAMILIA PROTONEURIDAE (ODONATA: ZYGOPTERA) PARA COLOMBIA CON LA DESCRIPCIÓN DE DOS NUEVAS ESPECIES, Neoneura barrameja sp. nov., Epipleoneura leucochlora sp. nov. Y CINCO NUEVOS REGISTROS. EDWIN A. USSA C 1 . EMILIO A. REALPE 1,2 . 1. Laboratorio de zoología y ecología acuática LAZOEA-, Universidad de los Andes Cra 1 Nº 18A- 12 Bogotá, Colombia ([email protected]) 2. [email protected] Tabla de contenido Resumen. ................................................................................................................................ 3 Abstract................................................................................................................................... 3 Introducción. ........................................................................................................................... 3 Materiales y métodos .............................................................................................................. 5 Resultados............................................................................................................................... 8 Lista de especies de la Familia Protoneuridae para Colombia. .......................................... 8 Descripción de las dos nuevas especies de la Familia Protoneuridae para Colombia. ..... 10 Neoneura barrameja sp. nov. Ussa & Arango (En prensa) .......................................... 10 Epipleoneura leucochlora sp. nov. Ussa & Realpe ...................................................... 18 Clave dicotómica para la identificación de las especies de la familia Protoneuridae presentes en Colombia. ..................................................................................................... 23 Clave para machos del género Drepanoneura presentes en Colombia......................... 23 Claves para machos del género Epipleoneura presentes en Colombia. ........................ 24 Claves para machos del género Neoneura presentes en Colombia. .............................. 26 Claves para machos del género Proneura presentes en Colombia. .............................. 27 Claves para machos del género Psaironeura presentes en Colombia........................... 27 Diagnosis morfológica y distribución geográfica de cada una de las especies de la familia Protoneuridae presentes en Colombia............................................................................... 29 Drepanoneura Ellenrieder & Garrison, 2008 ............................................................... 29 Drepanoneura flinti Ellenrieder & Garrison, 2008 ....................................................... 29

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REVISIÓN TAXONÓMICA Y ÁREAS DE DISTRIBUCIÓN DE LA FAMILIA

PROTONEURIDAE (ODONATA: ZYGOPTERA) PARA COLOMBIA CON LA

DESCRIPCIÓN DE DOS NUEVAS ESPECIES, Neoneura barrameja sp. nov.,

Epipleoneura leucochlora sp. nov. Y CINCO NUEVOS REGISTROS.

EDWIN A. USSA C 1. EMILIO A. REALPE

1,2.

1. Laboratorio de zoología y ecología acuática –LAZOEA-, Universidad de los Andes Cra

1 Nº 18A- 12 Bogotá, Colombia ([email protected]) 2. [email protected]

Tabla de contenido

Resumen. ................................................................................................................................ 3

Abstract. .................................................................................................................................. 3

Introducción. ........................................................................................................................... 3

Materiales y métodos .............................................................................................................. 5

Resultados ............................................................................................................................... 8

Lista de especies de la Familia Protoneuridae para Colombia. .......................................... 8

Descripción de las dos nuevas especies de la Familia Protoneuridae para Colombia. ..... 10

Neoneura barrameja sp. nov. Ussa & Arango (En prensa) .......................................... 10

Epipleoneura leucochlora sp. nov. Ussa & Realpe ...................................................... 18

Clave dicotómica para la identificación de las especies de la familia Protoneuridae

presentes en Colombia. ..................................................................................................... 23

Clave para machos del género Drepanoneura presentes en Colombia. ........................ 23

Claves para machos del género Epipleoneura presentes en Colombia. ........................ 24

Claves para machos del género Neoneura presentes en Colombia. .............................. 26

Claves para machos del género Proneura presentes en Colombia. .............................. 27

Claves para machos del género Psaironeura presentes en Colombia. .......................... 27

Diagnosis morfológica y distribución geográfica de cada una de las especies de la familia

Protoneuridae presentes en Colombia. .............................................................................. 29

Drepanoneura Ellenrieder & Garrison, 2008 ............................................................... 29

Drepanoneura flinti Ellenrieder & Garrison, 2008 ....................................................... 29

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Drepanoneura donellyi Ellenrieder & Garrison, 2008................................................. 30

Epipleoneura Williamson, 1915 ....................................................................................... 33

Epipleoneura metallica Rácenis, 1955 ......................................................................... 33

Epipleoneura leucochlora sp. nov. Ussa & Realpe ...................................................... 34

Epipleoneura spatulata Rácenis, 1960 ......................................................................... 34

Epipleoneura venezuelensis Rácenis, 1955 ................................................................... 35

Neoneura Selys, 1860 ....................................................................................................... 38

Neoneura amelia Calvert, 1903 .................................................................................... 38

Neoneura barrameja sp. nov. Ussa y Arango (En prensa) ........................................... 39

Neoneura bilinearis Selys-Longchamps, 1860 .......................................................... 39

Neoneura desana Machado, 1989 ................................................................................. 40

Neoneura esthera Williamson, 1917 ............................................................................. 40

Neoneura myrthea Williamson, 1917 ........................................................................... 40

Neoneura rufithorax Selys-Longchamps, 1886 ............................................................ 41

Neoneura sylvatica Hagen in Selys-Longchamps, 1886 ............................................... 41

Proneura Selys-Longchamps, 1889 ................................................................................. 44

Proneura prolongata Selys-Longchamps, 1889 ........................................................... 44

Psaironeura Williamson, 1915 ......................................................................................... 47

Psaironeura remissa (Calvert, 1903) ............................................................................ 47

Psaironeura tenuissima (Selys-Longchamps, 1886) .................................................... 48

Agradecimientos ................................................................................................................... 51

Bibliografía ........................................................................................................................... 51

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Resumen.

Se realiza una revisión general de la familia Protoneuridae para el país, estableciendo las

áreas de distribución, realizando una clave taxonómica para la identificación de las especies

de la región, haciendo la descripción de Neoneura barrameja sp. nov. Epipleoneura

leucochlora sp. nov. y la adición de cinco nuevos registros a la lista de especies conocidos

de Colombia publicada por Pérez y Palacino (2011), Protoneura tenuis Selys-Longchamps,

1860, Protoneura woytkowskii Gloyd, 1939, Neoneura desana Machado, 1989,

Epipleoneura venezuelensis Racenis, 1955, E. spatulata Racenis, 1960. En el caso del

género Protoneura la elaboración de claves taxonómicas y diagnosis no fue posible dado el

bajo número de ejemplares encontrados en las colecciones entomológicas y salidas de

campo.

Abstract.

Make a general review of the family Protoneuridae to the country, establishing distribution

areas, making a taxonomic key region for species identification, making the description of

Neoneura barrameja sp. nov. Epipleoneura leucochlora sp. nov. and the addition of five

new reports to the list of species known from Colombia published by Perez and Palacino

(2011), Protoneura tenuis Selys-Longchamps, 1860, Protoneura woytkowskii Gloyd, 1939,

Neoneura desana Machado, 1989, Epipleoneura venezuelensis Racenis, 1955, E. spatulata

Racenis, 1960. In the case of genera Protoneura the development of taxonomic keys and

diagnosis was not possible given the small number of specimens found in entomological

collections and field trips.

Palabras claves: Zygoptera, Protoneuridae, Taxonomía, Distribución, sp. nov.

Introducción.

Protoneuridae es una familia pantropical que comprende a un grupo muy diverso de

zigópteros los cuales se han diversificado principalmente en las regiones tropicales del

mundo (Trapero, Torres, & González, 2005). Esta familia está compuesta por 25 géneros y

alrededor de 260 especies a nivel mundial (Pessacq, 2008); sin embargo, para el nuevo

mundo cuenta con 16 géneros y 114 especies (Garrison, 2009). Para el caso concreto de

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Colombia se reportan hasta el momento únicamente 11 especies de la familia Protoneuridae

(Pérez y Palacino, 2011).

Los protoneuridos son de tamaño relativamente pequeño (30 a 35 mm de longitud), que se

caracterizan por tener un cuerpo menudo, las patas finas y el abdomen extremadamente

delgado en el caso de los machos y un poco más grueso en las hembras (Esquivel, 1997).

Los machos de muchas especies exhiben coloraciones, rojizas, amarillas, anaranjadas, o

visos metálicos (azul-verdoso) en la cabeza, tórax o abdomen.

La familia muestra una fuerte tendencia a la reducción de la venación alar, presentando dos

venas antenodales y la R4+5 originándose más cerca del nódulo que del árculo, el

pterostigma en las cuatro alas está constituido por una sola celda y el cuadrángulo presenta

el lado anterior y posterior casi iguales en longitud generando una celda discoidal-

rectangular (Förster, 2001), excepto en Neoneura jurzitzai Garrison, 1999, la vena cubito

anal (CuA) generalmente esta reducida a una sola celda o aparentemente ausente,

completamente fusionada con el margen del ala (Garrison, Ellenrieder, & Louton, 2010).

Los individuos de la familia Protoneuridae habitan principalmente ambientes lóticos de

escasas dimensiones y con abundante vegetación riparia, siendo en general crípticos por sus

hábitos de vuelo, tamaño y coloración (Pessacq, 2008). Las anteriores son algunas de las

razones que explican el bajo número de ejemplares depositados en colecciones y museos

entomológicos.

Así mismo, la identificación de las especies presentes en Colombia es en algunos casos

imposible con la bibliografía disponible, dado que, un gran número de descripciones

originales son breves y de difícil acceso, a excepción de algunos géneros como

Drepanoneura y Neoneura que cuentan con revisiones y descripciones detalladas o

recientes. Por otra parte, el material tipo de casi todas las especies no se encuentra

disponible para consulta en el país dificultando aún más la identificación por comparación.

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Por lo anterior y teniendo en cuenta la marcada heterogeneidad de los ecosistemas

colombianos y los grandes retos de conservación, con el fin de conocer la diversidad de

especies, su distribución y la relación con el ambiente en que habitan, el presente trabajo

propone contribuir al conocimiento de la odonatofauna, realizando una revisión general de

la familia Protoneuridae para Colombia, estableciendo las áreas de distribución, generando

una clave taxonómica de la región para la identificación de las especies e incluyendo

ilustraciones que faciliten la identificación por comparación.

Materiales y métodos

La revisión conto con dos componentes: el primero de ellos consistió en una labor

taxonómica, examinando ejemplares procedentes de diferentes colecciones entomológicas

del país para su identificación hasta el nivel taxonómico de especie, valoración de

caracteres y elaboración de claves taxonómicas, las cuales se basan principalmente en la

morfología de los apéndices caudales y la lígula genital para los machos y el lóbulo pro

torácico en las hembras.

A continuación se muestran la lista de acrónimos de las colecciones que fueron revisadas.

La mayoría de los acrónimos de los museos corresponden a la lista nacional de colecciones

biológicas publicada por el Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander

von Humboldt (Humboldt-Instituto 2012); en otros casos se acogió el acrónimo indicado

por los curadores respectivos:

(ANDES-E) Colección de entomología, museo de historia natural Universidad de los

Andes.

(CEUA) Colección de entomología, Universidad de Antioquia.

(MHN-UD) Museo de Historia Natural, Universidad Distrital Francisco José de Caldas,

Bogotá D.C.

(MPUJ) Colección Entomológica del Departamento de Biología de la Pontificia

Universidad Javeriana, Bogotá.

(CEUNP) Colección Entomológica de la Universidad Nacional, sede Palmira. Valle del

Cauca.

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(CORPOICA) Colección Económica. Laboratorio de Entomología del programa Manejo

Integrado de Plagas. Centro de Investigación, Palmira. Valle del Cauca.

(CTNLMM) Colección Taxonómica Nacional “Luís María Murillo” ICA- Tibaitatá,

Bogotá.

(IAVH) Colección de Insectos, Instituto Alexander von Humboldt, Villa de Leyva.

(MEV) Museo de Entomología de la Universidad del Valle, Cali.

(UNAB) Museo entomológico, Facultad de Agronomía, Universidad Nacional de

Colombia, Bogotá.

(UNCM) Colección “Francisco Luis Gallego”, Universidad Nacional de Colombia,

Seccional Medellín.

(UMMZ) Museo de zoología Universidad de Michigan, Estados Unidos.

(RWG) Colección personal de Rosser W. Garrison, Sacramento, California, Estados

Unidos.

La segunda labor, de campo consistió en realizar muestreos a través de corredores

preestablecidos en el Chocó biogeográfico, el Magdalena medio y el piedemonte llanero

para ampliar el número de zonas muestreadas en el país y para obtener registros que

permitan a futuro saber si hay diversificación de esta familia de libélulas exclusivas de

tierras bajas como consecuencia del aislamiento geográfico por los andes colombianos.

La captura se realizó por medio de red entomológica y los individuos fueron trasladados de

la zona de estudio al laboratorio de Zoología y Ecología Acuática –LAZOEA- de la

Universidad de los Andes entre sobres entomológicos de papel parafinado. En el

laboratorio los ejemplares se sacrificaron aplicándoles una inyección de acetona y luego se

sumergieron en esta misma solución durante 24 horas. Para finalizar, cada uno de los

ejemplares capturados se trasladaron al Museo de Historia Natural donde, finalmente se

imprimió la etiqueta y se depositaron en la colección ANDES-E.

Las ilustraciones de este manuscrito se elaboraron usando un microscopio marca Zeiss

modelo Stemi SV 6 equipado con cámara lúcida y no son a escala. Las fotografías de

microscopia de barrido electrónico se tomaron con el equipo JEOL modelo JSM-6490-LV

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con una energía de excitación de 15kV, después de aplicar un recubrimiento con material

conductor (oro) en el metalizador Desk® IV en condiciones de baja presión (10-4 Torr)

durante 4-5 minutos. Los mapas de distribución que acompañan la presente publicación se

elaboraron con el programa ArcGis versión 10.0 después de convertir las coordenadas

donde se realizaron las capturas a grados decimales.

Para la identificación de los departamentos de Colombia se ha utilizado en el presente

manuscrito las siguientes abreviaciones: Amazonas (Am), Antioquia (An), Atlántico (At),

Bolívar (Bo), Boyacá (By), Caldas (Cl), Caquetá (Ca), Casanare (Cn), Cauca (Cc), Cesar

(Ce), Córdoba (Co), Cundinamarca (Cu), Chocó (Ch), Guainía (Gu), Guaviare (Gv), Huila

(Hu), Llanos Orientales (Ll), Magdalena (Mg), Meta (Me), Nariño (Na), Norte de

Santander (NS), Quindío (Qu), Putumayo (Pu), Risaralda (Ri), San Andrés y Providencia

(SA&P), Santander (St), Sucre (Su), Tolima (To), Valle (Vl), Vaupés (Vp), y Vichada (Vi).

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Resultados

Lista de especies de la Familia Protoneuridae para Colombia.

Colombia según la lista actualizada de los odonatos conocidos para el territorio nacional

(Pérez & Palacino, 2011) cuenta con 11 especies registradas de la familia Protoneuridae.

Ellas son: Drepanoneura donnellyi para el departamento del Santander (Garzón & Realpe,

2009) y Antioquía (Ellenrieder & Garrison, 2008), Drepanoneura flinti en el Amazonas

(Ellenrieder & Garrison, 2008), Epipleoneura metallica en el departamento del Meta y

Tolima, Neoneura amelia para el Valle del Cauca (Urrutia, 2005), Neoneura bilinearis en

el Quindío (De Marmels, 2006), Neoneura esthera para el departamento del Magdalena

(Garrison, 1999), Neoneura myrthea (Garrison, 1999), Neoneura sylvatica presente en el

Meta, Protoneura amatoria en Santander (Garzón & Realpe, 2009), Protoneura cara para

el Valle del Cauca (Urrutia, 2005) y Psaironeura remissa en Santander (Garzón & Realpe,

2009). Adicional a esta lista de 11 especies reportadas por Pérez & Palacino (2011) se

suman para el 2012 el redescubrimiento de Proneura prolongata y un nuevo reporte para el

país Neoneura rufithorax publicados por Bota-Sierra (2012) para la región amazónica que

amplían a 13 el número de especies de esta familia para Colombia.

Para completar la descripción de especies presente en el país, en el presente trabajo se

incluye la descripción de dos nuevas especies Neoneura barrameja Ussa y Arango (en

prensa) (localidad 1) y Epipleoneura leucochlora Ussa y Realpe (localidad 2). Adicional a

estas nuevas especies se incluyen cinco nuevos registros Protoneura tenuis Selys-

Longchamps, 1860 (Localidad 3), P. woytkowskii Gloyd, 1939 (Localidad 4), Neoneura

desana Machado, 1989 (Localidad 5), Epipleoneura venezuelensis Racenis, 1955

(Localidad 6) y E. spatulata Racenis, 1960 (Localidad 7). Con estos últimos reporte el

número de especies de la familia conocidas para Colombia es de 20 más los tres nuevos

reportes de Bota-Sierra (por publicar) para un total de 23 especies.

Las localidades de las nuevas citas y número de referencia –Acrónimo- asignado a cada una

son los siguientes:

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1. St, Barrancabermeja, Finca Mira Valle, 7º 03’12.55” N / 73º 50’ 50.05” W, 91

m.s.n.m. (ANDES-E 15367, 15368, 15369, 15370).

2. Mt, Villavicencio, CORPOICA, Estación La Libertad, 04º 03’43” N / 73º 28’ 09”

W, 445 m.s.n.m. (ANDES-E 2651, 2432, 2248).

3. Mt, San Martin, Reserva Rey Zamuro, 03°31'50,60"N / 73°22'33,48"O, 241

m.s.n.m. (ANDES-E16555, 16556, 16557, 16558, 16559, 16560).

4. Am, Leticia, Comunidad Monifue Amena, -4.141667 S / -69.923256 W (MPUJ-

ODO-0661).

5. Mt, San Martin, Reserva Rey Zamuro, 03°31'15,83"N / 73°22'10,60"O, 238

m.s.n.m. (ANDES- E 16541, 16542).

6. Ca, Florencia, Vía Belén de los Andaquies, 1°31'47.35"N / 75°40'26.39"O, 274

m.s.n.m. (ANDES-E 16528, 16529, 16530, 16531, 16532, 16533, 16534, 16535,

16536, 16537).

7. Mt, Villavicencio, CORPOICA, Estación La Libertad, 04°04'47"N / 73°27'40"W,

385 m.s.n.m. (ANDES-E 11093).

A continuación se presenta se presenta a manera de resumen una tabla actualizada con las

especies de la familia Protoneuridae registradas en Colombia y su distribución a nivel

nacional:

Tabla 1. Protoneuridos presentes en el territorio nacional.

Género Especie Autor Departamento

Drepanoneura donellyi Ellenrieder & Garrison, 2008 An, St, To

flinti Ellenrieder & Garrison, 2008 Ca

Epipleoneura

metallica Rácenis, 1955 Me

venezuelensis * Rácenis, 1955 Ca, Mt

spatulata * Rácenis, 1960 Me

leucochlora sp. nov.** Ussa y Realpe Me

Neoneura amelia Calvert, 1903 Vl

barrameja sp. nov. ** Ussa y Arango (en prensa) St

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bilinearis Selys- Longchamps, 1860 Cl, Mt, St, To, Mg, Am

desana* Machado, 1989 Me

esthera Williamson, 1917 To

myrthea Williamson, 1917 Me

rufithorax Selys- Longchamps, 1886 Am

sylvatica Hagen in Selys- Longchamps, 1886 Me

Proneura prolongata Selys- Longchamps, 1889 Am

Protoneura

amatoria Calvert, 1907 Ch, To

cara Calvert, 1903 Vl

tenuis* Selys- Longchamps, 1860 Me

woytkowskii* Gloyd, 1939 Am

paucinervis* Selys- Longchamps, 1886 Am

scintilla* Gloyd, 1939 Am

Sp1 n/a St

Sp2 n/a Mt

Psaironeura remissa (Calvert, 1903) St, Ch, Mg

tenuissima* (Selys- Longchamps, 1886) Am

* Primer registro de la especie para Colombia

* Primer registro de la especie para Colombia por Bota-Sierra y Moreno (en prensa)

** Nuevas especies para Colombia

Descripción de las dos nuevas especies de la Familia Protoneuridae para Colombia.

Neoneura barrameja sp. nov. Ussa & Arango (En prensa)

Los especímenes fueron colectados en un relicto de bosque ubicado al sur de la ciudad de

Barrancabermeja, próximo a desaparecer dada las actividades antrópicas que se llevan

alrededor de la zona de estudio y que amenazan con invadir este ecosistema. La zona donde

se colectaron los individuos se encuentra a una altura de 91 m.s.n.m. y está representada en

su totalidad por una sola unidad de paisaje constituida por un bosque primario que se

caracteriza por presentar una temperatura promedio de 27,6º C y una humedad relativa del

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72 al 77%, la cobertura del dosel es superior al 70%, vegetación tipo arbóreo con alturas

superiores a los 20 m y la presencia de un cuerpo de agua lótico de segundo orden con

sustrato arenoso o mixto, escasa vegetación emergente y presencia de parches de

vegetación arbustiva en la zona de ronda.

Material examinado: Holotipo ♂ y Alotipo ♀: Colombia, Santander, Barrancabermeja,

Finca Mira Valle, 7º 03’12.55” N / 73º 50’ 50.05” W, 91 m.s.n.m. 9-VIII-2008 Colectado

por E. Ussa & C. Arango (ANDES-E 15367). Paratipos: 3 machos, 1 hembra con los

mismos datos que el holotipo pero (ANDES-E 15368, 15369, 15370).

Etimología: Esta especie recibe el nombre del gentilicio utilizado en la ciudad donde fue

encontrada: Barrancabermeja, y además destaca el característico color bermejo (rojo)

intenso de la especie.

Holotipo ♂. Longitud total de 31,5 mm, longitud de la cabeza 1,7 mm, Pterotórax 4,5 mm,

ala anterior 19 mm, ala posterior 17 mm, abdomen 25,3 mm.

Cabeza: Predominantemente de color anaranjado, el labro presenta un par de manchas

negras en los márgenes laterales hacia la región basal y otra pequeña mancha de este mismo

color en el centro (Fig. 1). El postclipeo tiene dos marcas pequeñas de color negro a lado y

lado del centro antes de los márgenes laterales. La frente de color anaranjado posee dos

puntos negros por debajo del ocelo medio (Fig. 1). El vértex exhibe dos mitades, la mitad

anterior naranja y el margen superior irregular y la mitad posterior negra donde se

encuentran las manchas postoculares de contorno irregular distribuidas en dos porciones, la

anterior formando una curva hacia la parte posterior y la posterior más pequeña que la

anterior y de forma triangular (Fig. 1). La barra occipital con dos manchas anaranjadas

pequeñas a la altura de los ocelos laterales y el margen dorso posterior transversal (Fig. 1).

Tórax: Protórax de color negro con dos pequeñas manchas anaranjadas en el lóbulo

anterior, el lóbulo medio presenta cuatro manchas conspicuas y longitudinales de color

anaranjado ubicadas a lado y lado del eje central y los márgenes externos. El lóbulo

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posterior con el borde posterior anaranjado (Fig. 2). Mesepisternum de color negro y una

franja ancha y horizontal de color anaranjado que lo atraviesa por completo (Fig. 3),

mesepimeron y mesifraepisternon completamente oscuros, por otra parte, el metepisternum,

metepimeron y el resto de los escleritos pleurales de color negro y visos discretos de color

amarillo pálido (Fig. 3). Las coxas de los tres pares de patas son negras externamente y

amarillo pálido internamente, al igual que el trocánter y el fémur. Tibias y tarsos de color

amarillo pálido, uñas largas y la punta de color negro.

Alas: Hialinas, pterostigma del ala anterior y posterior similares en aspecto y coloración. El

ala anterior exhiben 10 venas postnodales y la vena R3 originándose cerca de la cuarta vena

postnodal, entre tanto, el ala posterior presenta 8 venas postnodales y la vena R3

originándose cerca de la tercera vena postnodal.

Abdomen: Largo y esbelto con una franja de color anaranjado en vista dorsal que no se

extiende más allá del tercer segmento abdominal, los urotergitos 4 al 9 negros tanto en vista

dorsal como ventral. El décimo segmento abdominal más claro que los anteriores y con

marcas irregulares de color anaranjado. Los apéndices abdominales de color amarillento. El

cerco bífido con la rama ventral un poco más corta que la dorsal (Fig. 4). En el cerco la

rama ventro-lateral presenta una proyección dorsal pequeña y en forma denticular

notablemente esclerotizada (Fig. 4). La rama dorso-lateral exhibe una proyección ventral

grande y notablemente esclerotizada hacia la región apical, el borde medial de esta misma

rama, presenta dos proyecciones denticulares una basal fuertemente esclerotizada y otra

caudal no esclerotizada (Fig. 5, 6).

Lígula Genital: Cuenta con un pliegue interno bien desarrollado próximo a la curvatura,

márgenes latero-apicales del tercer segmento de la lígula proyectados en lóbulos largos y

aguzados que se dirigen hacia el pliegue interno, el margen lateral del primer segmento

presenta una hilera de cerdas (Fig. 7, 8).

Descripción Hembra: ♀. Longitud total de 33 mm, cabeza 2,0 mm, Pterotórax 5,0 mm, ala

anterior 20 mm, ala posterior 19 mm, abdomen 26 mm.

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Cabeza: Predominantemente de color marrón pálido. El labro exhibe los márgenes laterales

de color negro. El postclipeo con el eje central más oscuro que el resto de la estructura y un

par de manchas ovaladas de color negreo antes de los márgenes laterales (Fig. 9). Antefrons

y postfrons completamente de color marrón. Aproximadamente a la altura media del

margen ocular se origina una mancha de color negro y en forma de cerillo que desciende

longitudinalmente a la altura de los ocelos medios (Fig. 9). Los lóbulos postoculares con el

borde posterior negro. El margen dorso-posterior de la barra occipital en forma de “V”

piloso y un par de manchas de color negro ubicadas en los extremos laterales, del ángulo de

la barra occipital se origina una mancha en forma de tridente que bordea la base posterior

del vértex (Fig. 9).

Tórax: Predominantemente de color marrón pálido, con áreas negras confinadas a puntos

irregulares y una línea punteada que atraviesa por completo el pterotórax y que se encuentra

dividida por la carina middorsal (Fig. 12). El lóbulo anterior del protórax en vista dorsal

presenta tres manchas transversales de color negro ubicadas en el eje central y los márgenes

laterales (Fig. 10). El lóbulo medio en vista dorsal con proyecciones laterales tanto

anteriores como posteriores, siendo las posteriores más pronunciadas otorgando forma de

mariposa al lóbulo en general. El eje central negro y a lado y lado de esta marca un par de

manchas negras de forma irregular con los bordes internos aguzados y proyectados hacia el

lóbulo anterior (Fig. 10), los márgenes externos del lóbulo medio con un par de manchas

negras que lo recubren en mayor proporción hacia las proyecciones posteriores. El lóbulo

posterior del protórax con un lóbulo medial redondeado que supera a los lóbulos laterales

que no se encuentran claramente desarrollados, el lóbulo posterior cuenta con un par de

manchas negras hacia los extremos que pareciera ser una continuidad de las manchas

medias del lóbulo medio (Fig. 10). El plato mesostigmal con una marca negra y conspicua

en forma de ‘M’. El pterotórax predominantemente de color marrón. El mesepisternum un

poco más oscuro que el mesifraepisternon, metepisternum, metepimeron y el resto de los

escleritos pleurales. La sutura mesopleural con una banda negra que la recubre por

completo. En la posición de la sutura interpleural una mancha negra compuesta de dos

Page 14: REVISIÓN TAXONÓMICA Y ÁREAS DE DISTRIBUCIÓN DE LA …

14

porciones una anterior ovalada y otra posterior alargada. Hacia la parte basal de la sutura

que une el metepisternum y el metepimeron una mancha negra de forma irregular (Fig. 11).

Alas: Hialinas, pterostigma del ala anterior y posterior similares en aspecto y coloración. El

ala anterior exhiben 11 venas postnodales y la vena R3 originándose cerca de la cuarta vena

postnodal, entre tanto, el ala posterior presenta 9 venas postnodales y la vena R3

originándose cerca de la tercera vena postnodal.

Abdomen: Predominantemente de color marrón, siendo los tergitos más oscuros que los

esternitos, cerco del mismo tamaño que el paraprocto y poco esclerotizado. El ovipositor

cuenta con una hilera de cerdas en el margen ventral que a su vez se encuentra más

esclerotizado que el resto de la estructura (Fig. 13).

Discusión: Neoneura barrameja sp. nov. se ubica dentro del grupo de especies amelia-

esthera siendo más próxima a N. amelia mesoamericana y parece ser una contraparte de

esta especie en el sur que difiere principalmente por la morfología del cerco cuando se

observa en vista medio-posterior de la siguiente manera (estados de carácter para N. amelia

entre paréntesis) pequeño diente romo dorsal en el cuarto basal (en el cuarto apical) (Fig.

14, 15); proceso disto ventral o diente de base amplia, casi tan larga como ancha (estrecho,

claramente más estrecho basalmente) (Fig. 14, 15). Los tres paratipos machos de acuerdo a

la descripción anterior son similares al holotipo con diferencias de poca importancia que

radican en los patrones de coloración de la cabeza. Las hembras de Neoneura barrameja sp.

nov. se diferencia por tener el lóbulo posterior con lóbulos laterales pobremente

desarrollados (Fig. 16, 18) (N. amelia vista tanto lateral como dorsalmente con lóbulos

laterales que se extienden a la misma longitud que el lóbulo medio) (Fig. 17, 19).

Page 15: REVISIÓN TAXONÓMICA Y ÁREAS DE DISTRIBUCIÓN DE LA …

15

Figure 1-8. Neoneura barrameja, sp. nov. Macho: (1) Cabeza en vista dorsal; (2) Protórax,

en vista dorsal; (3) Pterotórax, vista lateral; (4-6) 10 segmento abdominal con apéndices

caudales, vista lateral (4), vista dorsal (5), vista caudal (6); lígula genital, vista dorsal (7) y

vista lateral (8).

1 2

3 4

5 6

7 8

Page 16: REVISIÓN TAXONÓMICA Y ÁREAS DE DISTRIBUCIÓN DE LA …

16

Figure 9-13. Neoneura barrameja, sp. nov. Hembra: (9) cabeza, vista dorsal; (10) Protórax,

vista dorsal; (11) Pterotórax, vista lateral; (12) Pterotórax, vista dorsal; (13) 10 segmento

abdominal con apéndices caudales, vista lateral.

9 10

11

12

13

Page 17: REVISIÓN TAXONÓMICA Y ÁREAS DE DISTRIBUCIÓN DE LA …

17

Figure 14-15. Detalle en vista caudal de los cercos señalando el diente dorsal romo y el

proceso disto-ventral –dvp-. (14) N. barrameja. (15) N. amelia

Figura 16-19. Lóbulo posterior del protórax en hembras, ML = lóbulo medio, LL = lóbulo

lateral, RLL = lóbulo lateral derecho. (16) N. barrameja en vista dorsal, (17) N. amelia en

vista dorsal, (18) N. barrameja en vista lateral, (19) N. amelia en vista lateral.

LL

ML ML LL

LL

LL

RLL

RLL

16 17

18 19

14 15

dvp dvp

Page 18: REVISIÓN TAXONÓMICA Y ÁREAS DE DISTRIBUCIÓN DE LA …

18

Epipleoneura leucochlora sp. nov. Ussa & Realpe

Material examinado: Holotipo ♂ y Alotipo ♀: Colombia, Meta, Villavicencio,

CORPOICA, estación La Libertad, 04º 03’43” N / 73º 28’ 09” W, 445 m.s.n.m. Colectado

por E. Realpe (ANDES-E 2651, 2432). Paratipos: 1 macho, con los mismos datos que el

holotipo pero (ANDES-E 2248).

Etimología: El nombre de la especie es una composición de los lexemas griegos leuco y

chloros (blanco y verde) que destaca su principal característica en relación con las otras

especies del género (en su mayoría de color negro u oscuro).

Holotipo ♂. Longitud total de 55 mm, cabeza 2 mm, Pterotórax 3 mm, ala anterior 33 mm,

ala posterior 32 mm, abdomen 50 mm.

Cabeza: Predominantemente de color verde metálico incluido el clípeo. Labro negro con

borde blanco, antefrons blanco (Fig. 20).

Tórax: Pronoto con lóbulos anterior, medio y posterior al centro verde metálico y bordes

de color marrón cremoso, lóbulo posterior en forma de media luna, sin lóbulos laterales

desarrollados. Propleuron blanco (Fig 21).

Pterotórax con el mesepisternum completamente verde metálico incluyendo el plato

mesostigmal, mesepimeron marrón cremoso con visos metálicos, metepisternum blanco

con dos manchas oscuras posteriormente. Metepimeron completamente blanco (Fig 22).

Patas: Blancas con manchas oscuras en el extremo articular con la tibia. Espinas del fémur,

tibia y tarsos negras.

Alas: Hialinas, pterostigmas romboidales color marrón, los anteriores más grandes que los

posteriores, ala anterior con 9 venas postnodales y posterior con 7.

Page 19: REVISIÓN TAXONÓMICA Y ÁREAS DE DISTRIBUCIÓN DE LA …

19

Abdomen: Segmentos abdominales 1 y 2 dorsalmente de color verde metálico y

ventralmente blancos. Urotergitos del 3 al 6 en vista dorsal de color marrón aclarándose

hacia la parte ventral, la porción caudal de cada uno de los segmentos negra y la porción

anterior de los mismos blanca. Pleuroesternitos blancos.

Urotergito del 7mo segmento abdominal se oscurece fuertemente hacia la parte caudal de

tal manera que al llegar al 8vo segmento este es predominantemente negro, urotergito del

9no segmento con los 2/3 anteriores negros y el 1/3 caudal más el 10mo segmento de color

blanco.

Apéndices caudales: El décimo segmento con epiprocto corto, fuertemente esclerotizado y

dirigido ventro caudalmente, compuesto de dos apófisis prominentes, convergentes en la

punta (Fig. 24, 25). Cercos de color blanco (Fig. 23) medialmente cóncavos en vista caudal,

armados con un diente ante-apical esclerotizado sobre el margen dorsal y un proceso

ventral ancho fuertemente esclerotizado, visible en vista caudal. Los paraproctos más

oscuros que los cercos en forma cónica reduciéndose gradualmente hacia la punta y arriba

(Fig. 23).

Descripción Hembra. ♀. Longitud total de 56 mm, cabeza 3 mm, Pterotórax 3.1 mm, ala

anterior 34 mm, ala posterior 33 mm, abdomen 50 mm.

Cabeza: Predominantemente de color verde metálico, antefrons blanco, postclipeo verde

metálico mucho más oscuro, labrum con la porción basal marrón cremoso y el margen

apical blanco con cerdas oscuras bien definidas (Fig. 27).

Tórax: Pronoto con lóbulos anterior, medio y posterior con el centro verde metálico y

bordes de color marrón cremoso, el lóbulo posterior con procesos laterales prominentes

(Fig. 28, 28a).

Page 20: REVISIÓN TAXONÓMICA Y ÁREAS DE DISTRIBUCIÓN DE LA …

20

Pterotórax con el mesepisternum completamente verde metálico incluyendo el plato

mesostigmal, mesepimeron marrón cremoso con visos metálicos, metepisternum blanco

con dos manchas oscuras posteriormente, la sutura entre el metepisternum y el

metepimeron marrón en los ¾ posteriores. Metepimeron completamente blanco (Fig 22).

Patas: Blancas con manchas oscuras en el extremo articular con la tibia y los tarsos.

Espinas del fémur, tibia y tarsos negras, uñas negras en la punta.

Abdomen: Segmentos abdominales 1 a 8 dorsalmente de color marrón cremoso y

ventralmente blancos la porción caudal de cada uno de los segmentos con un anillo oscuro

y la porción anterior de los mismos con un anillo blanco. Segmentos 9 y 10 armados con

espinas sobre el margen dorso posterior, 9no segmento con la mitad anterior negra y la

posterior más el décimo segmento de color blanco.

Ovipositor: Valvas del noveno segmento blancas y aserradas ventralmente (Fig. 31), estilo

marrón y claramente distinguible (Fig. 30). Valvas del octavo segmento de color marrón

apenas distinguibles antero-ventralmente.

Apéndices caudales: En vista dorsal se evidencia el epiprocto esclerotizado compuesto de

dos apófisis proyectadas caudalmente de 1/3 de largo de la longitud total de los cercos.

Cercos cónicos y blancos, los paraproctos ocupan la mitad ventral del décimo segmento

predominantemente blanco con bordes marrón.

Discusión: E. leucochlora está relacionada con E. spatulata por la forma de la lámina supra

anal, sin embargo se diferencia de esta y las demás especies del género por la coloración

general del cuerpo, que en el caso de E. leucochlora exhibe el tórax, patas y abdomen

predominantemente claros, ventralmente blancos y dorsalmente verde metalizado, por otra

parte E. spatulata presenta el tórax, patas y abdomen predominantemente oscuros con

reflejos metálicos verdes y áreas limitadas pálidas de color amarillo o marrón.

Page 21: REVISIÓN TAXONÓMICA Y ÁREAS DE DISTRIBUCIÓN DE LA …

21

Figure 20- 26. Epipleoneura leucochlora, sp. nov. Macho: (20) Cabeza en vista dorsal; (21) Protórax, en vista

lateral; (22) Pterotórax, vista lateral; (23 a 25) 10mo segmento abdominal con apéndices caudales, vista lateral

(23), detalle del epiprocto en vista lateral (24), detalle del epiprocto en vista caudal (25); lígula genital vista

lateral (26). ce: cerco, pa: paraprocto, ep: epiprocto, S10: segmento abdominal 10.

Page 22: REVISIÓN TAXONÓMICA Y ÁREAS DE DISTRIBUCIÓN DE LA …

22

Figure 27- 31. Epipleoneura leucochlora, sp. nov. Hembra: (27) cabeza, vista dorsal; (28)

Protórax, vista lateral; (28a) detalle del Protórax exhibiendo el lóbulo lateral desarrollado

del lóbulo posterior (29) Pterotórax, vista lateral; (30) 10mo segmento abdominal con

apéndices caudales en vista lateral; (31) detalle de las valvas dentadas del ovipositor. ce:

cerco, pa: paraprocto, ep: epiprocto, S10: segmento abdominal 10, ov: ovipositor, vov:

valvas del ovipositor, la: lóbulo anterior del protórax, lm: lóbulo medio del protórax, lp:

lóbulo posterior del protórax, Llp: proceso lateral del lóbulo posterior.

Page 23: REVISIÓN TAXONÓMICA Y ÁREAS DE DISTRIBUCIÓN DE LA …

23

Clave dicotómica para la identificación de las especies de la familia Protoneuridae

presentes en Colombia.

Para la identificación de los géneros de la familia Protoneuridae se recomienda el uso de la

clave propuesta por Pessacq (2008) en su artículo filogenia de protoneuridos neotropicales

modificándola para incluir el género Drepanoneura de la manera sugerida por Ellenrieder y

Garrison (2008) o las claves presentes en el libro damselfly genera of the new world de los

autores Rosser W. Garrison, Natalia von Ellenrieder y Jerry a. Louton (2010).

Clave para machos del género Drepanoneura presentes en Colombia.

1. Ramas ventro-apicales de los cercos en vista caudal convergentes en la punta (Fig

29b), ápice de la lígula genital con lóbulos latero distales cortos (Fig 30 a,b)

…………………………………………………………………............. D. flinti

1’. Ramas ventro-apicales de los cercos en vista caudal ligeramente divergentes en la

punta (Fig 29a), ápice de la lígula genital con lóbulos latero distales largos y

proyectados externamente (Fig 31a,b) …………………………………. D. donellyi

Figura 29. Vista caudal de (a) Drepanoneura donellyi, paratipo Colombia, La Cristalina;

(b) Drepanoneura flinti paratipo, Colombia, Puerto Abeja. ah: diente apical; ce, cerco; ba:

base del cerco; ve: rama ventro-apical; ep: epiprocto; pa: paraprocto. Tomado de

Ellenrieder & Garrison (2008).

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Figura 30. Lígula genital de Drepanoneura flinti A. Vista lateral B. Vista caudal.

Figura 31. Lígula genital de Drepanoneura donellyi A. Vista lateral B. Vista caudal.

Claves para machos del género Epipleoneura presentes en Colombia.

1. Tórax, patas y abdomen predominantemente oscuros con reflejos metálicos verdes y

áreas limitadas pálidas de color amarillo o marrón ……………………………….. 2

1’. Tórax, patas y abdomen predominantemente claros, ventralmente blancos y

dorsalmente verde metalizado…………..…… Epipleoneura leucochlora sp. nov.

2. Epiprocto consistente de dos protuberancias cónicas (lóbulos laterales) que

sobresalen de una base estrecha y dirigidas latero posteriormente (Fig

32a)………………………………………………………………….. E. metallica

Page 25: REVISIÓN TAXONÓMICA Y ÁREAS DE DISTRIBUCIÓN DE LA …

25

2’. Epiprocto consistente de dos protuberancias cónicas (lóbulos laterales) proyectadas

caudalmente (Fig 32b)…….……………………………………………..………. 3

Figura 32. Epiprocto en vista caudal, A. Epipleoneura metallica, B. Epipleoneura

spatulata.

3. Epiprocto con una hendidura poco profunda que lo divide en dos protuberancias

redondeadas (lóbulos laterales) que a su vez se encuentran armadas de dos procesos

laterales alargados y romos (Fig 33a) ………………………...…. E. venezuelensis

3’. Epiprocto con una hendidura muy profunda que lo divide en dos protuberancias

cónicas (lóbulos laterales) sin presencia de procesos laterales (Fig.

33b)………………………………………………………….…...… E. spatulata

Figura 33. Epiprocto en vista caudal, A. Epipleoneura venezuelensis B. Epipleoneura

spatulata.

Page 26: REVISIÓN TAXONÓMICA Y ÁREAS DE DISTRIBUCIÓN DE LA …

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Claves para machos del género Neoneura presentes en Colombia.

Para la identificación de las especies del género Neoneura se recomienda el uso de las

claves propuesta por Garrison (1999) en su artículo de la revisión del género Neoneura con

la siguiente modificación para incluir la nueva especie N. barrameja sp. nov. (en prensa).

3. Segmentos abdominales del 4 al 10 negros………………………………………. 4

3’ Segmentos abdominales del 4 al 10 rojos………………………….……. N. sthera

4. Cercos en vista caudal con un diente pequeño y romo ubicado dorsalmente sobre el

cuarto basal, con proceso distal-ventral de base amplia (Fig.

34a)……………………………..………………………...… N. barrameja sp. nov.

4’ Cercos en vista caudal con un diente pequeño y romo ubicado dorsalmente sobre el

cuarto apical, con proceso distal-ventral de base estrecha (Fig.

34b)……………………………………………….………………………. N. amelia

Figura 34. Apéndices abdominales en vista caudal, A. Neoneura barrameja sp. nov. B.

Neoneura amelia.

Page 27: REVISIÓN TAXONÓMICA Y ÁREAS DE DISTRIBUCIÓN DE LA …

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Claves para machos del género Proneura presentes en Colombia.

Este es un género monotípico representado por la especie Proneura prolongata Selys-

Longchamps, 1889 caracterizada por presentar la vena CuA libre, de una sola celda de

largo y porque el paraprocto es tan largo como el segmento abdominal 10 (Fig. 35a).

Figura 35. Apéndices abdominales de Proneura prolongata. A. Vista lateral, B. Vista

Medio-dorsal. C. Vista Caudal. Pa: paraprocto, ce: cerco, S10: décimo segmento

abdominal. Tomado de Bota-Sierra (2012).

Claves para machos del género Psaironeura presentes en Colombia.

1. Cerco con un proceso ventral-apical (Fig. 36 a,b) ………………….… P. bifurcata

1’. Cerco sin un proceso ventral-apical (Fig. 36 c) ………………………………..….. 2

Page 28: REVISIÓN TAXONÓMICA Y ÁREAS DE DISTRIBUCIÓN DE LA …

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Figura 36. A. Cercos de Psaironeura bifurcata en vista dorsal, B. Cerco de P. bifurcata en

vista lateral, C. Cerco de P. tenuissima en vista lateral. ce: cerco, pa: paraprocto, vbp:

proceso ventral-basal, vap: proceso ventral-apical. Tomado de Garrison, Ellenrieder, &

Louton (2010).

2. Proceso ventral-basal del cerco en vista lateral pequeño y alargado (Fig. 37a).

…………………………………………………………..…………. P. tenuissima

2’. Proceso ventral-basal del cerco en vista lateral grande y redondeado (Fig.

37b)……………………………………………………………………….. P. remissa

Figura 37. A. Cerso de P. tenuissima en vista lateral (Tomado de Garrison, Ellenrieder, &

Louton. 2010) B. Cercos en vista lateral de P. remissa. ce: cerco, pa: paraprocto, vbp:

proceso ventral-basal, vap: proceso ventral-apical, ah: gancho apical.

Page 29: REVISIÓN TAXONÓMICA Y ÁREAS DE DISTRIBUCIÓN DE LA …

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Diagnosis morfológica y distribución geográfica de cada una de las especies de la

familia Protoneuridae presentes en Colombia.

Drepanoneura Ellenrieder & Garrison, 2008

(Mapa 1, Plancha No 1)

Este género recientemente descrito por Ellenrieder y Garrison en el 2008 a través de la

especie tipo D. loutoni comprende ocho especies recurrentes de Sudamérica y entre las

cuales se incluyen D. letitia (antes Epipleoneura) y D. peruviensis (antes Protoneura).

Los especímenes de este género son predominantemente de color negro con visos y

manchas metálicas de color cobre, verde o azul (Garrison, Ellenrieder, & Louton, 2010). De

tamaño pequeño (28,6 mm) a mediano (38,6 mm) caracterizados por presentar los cercos en

forma de “hoz” y el proceso ventro-apical perpendicular al eje principal y sub-igual en

longitud a la base del cerco (Ellenrieder & Garrison, 2008) (Plancha 1(3)).

En Colombia se encuentran presentes dos especies D. donnellyi y D. flinti (Mapa, 1),

distribuidas de manera alopátrica por la Cordillera Oriental, D. donnellyi habita a lo largo

de ríos y arroyos de corriente moderada de los bosques intermedios entre la cordillera

central y oriental, entre los 146 y los 500 m.s.n.m. D. flinti está concentrada en la región

amazónica de Colombia, Perú, Brasil SW y NW Bolivia (Ellenrieder & Garrison, 2008).

Drepanoneura flinti Ellenrieder & Garrison, 2008

Material examinado: Total: 4 ♂, 0 ♀ -- 3 ♂ Ca, Florencia, Vía Belén de los Andaquies,

1°31'47.35"N / 75°40'26.39"O, 274 m.s.n.m. (ANDES-E 16538, 16539, 16540) 1 ♂ Am,

Puerto Abeja, 00°04'44''S / 72°26'50''W, 94 m.s.n.m. (UMMZ).

Etimología: la especie fue nombrada en honor del Dr. Oliver Flint Jr. en reconocimiento de

las contribuciones al conocimiento de los odonatos del nuevo mundo.

Distribución en Colombia: Ca

Diagnosis: Los machos de esta especie son más parecidos a los machos de D. peruviensis

sin embargo, esta especie en Colombia no ha sido reportada aun, por lo cual su

Page 30: REVISIÓN TAXONÓMICA Y ÁREAS DE DISTRIBUCIÓN DE LA …

30

diferenciación con respecto a D. donellyi es sencilla, dado que la rama ventral de los cercos

converge con la ramificación del cerco opuesto hacia la punta (Ellenrieder & Garrison,

2008) y de las dos especies por la morfología de la lígula genital.

Drepanoneura donellyi Ellenrieder & Garrison, 2008

Material examinado: Total: 21 ♂, 1 ♀ -- 1 ♂, 1 ♀ (en tandem) An, Remedios, Vereda la

Cruz, 6°53'32,26"N / 74°34'20,58"O, 500 m.s.n.m. (MUA-CEUA 70367); 1 ♂, An, La

Cristalina, 06°29'N / 74°50'W, 320 m.s.n.m. (UMMZ); 1 ♂, To, Mariquita, 5°12'04''N /

74°54'46''W, 450 m.s.n.m. (RWG 12378); 13 ♂ To, Melgar, Quebrada la Guaduala,

04°11'53"N / 74°40'17"W (ANDES-E 4663-4668, 4699-4703, 4711, 17897); 5 ♂, St,

Sabana de Torres, Reserva Natural Cabildo Verde, quebrada Agua Bonita, 07°19'37"N /

73°30'4"W 381 m.s.n.m. (ANDES-E 9661, 9702-9704, 9783).

Etimología: la especie fue nombrada en honor del Dr. Thomas W. Donnelly en

reconocimiento de las contribuciones al conocimiento de los odonatos del nuevo mundo.

Distribución en Colombia: St, An, To

Diagnosis: Los machos de esta especie son más parecidos a los machos de D. letitia, sin

embargo, esta especie en Colombia no ha sido reportada aun, por lo cual su diferenciación

con respecto a D. flinti es sencilla, dado que la rama ventral de los cercos se encuentra

alineadas con el margen interno del cerco y divergentes de la ramificación del cerco

opuesto hacia la punta (Ellenrieder & Garrison, 2008), no obstante D. donellyi se puede

separar con seguridad de D. letitia por su lígula genital, con un vértice aproximadamente

lineal y los lóbulos latero-distales dirigidos externamente (Ellenrieder & Garrison, 2008).

Page 31: REVISIÓN TAXONÓMICA Y ÁREAS DE DISTRIBUCIÓN DE LA …

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Mapa 1. Mapa de Colombia con las áreas de distribución de las especies del género

Drepanoneura.

Page 32: REVISIÓN TAXONÓMICA Y ÁREAS DE DISTRIBUCIÓN DE LA …

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Plancha 1. Drepanoneura. A. D. donellyi, B. D. flinti. 1. Lígula genital en vista frontal, 2.

Lateral, 3. Apéndices abdominales en vista caudal. Lld: lóbulos latero distales, Ap: vértice

o ápice de la lígula, ce: cerco, pa: paraprocto, ep: epiprocto, ah: gancho apical, ba: base del

cerco, ve: rama ventral-apical.

Page 33: REVISIÓN TAXONÓMICA Y ÁREAS DE DISTRIBUCIÓN DE LA …

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Epipleoneura Williamson, 1915

(Mapa 2, Plancha No 2)

El género descrito por Williamson en 1915 a través de la especie tipo E. lamina comprende

25 especies distribuidas desde las Guyanas hasta el noreste de Argentina pasando por

Venezuela, Brasil, Ecuador, Perú y Paraguay (Garrison, Ellenrieder, & Louton, 2010).

Los especímenes de este género son predominantemente oscuros con reflejos metálicos

verdes y áreas limitadas pálidas de color amarillo o marrón (Garrison, Ellenrieder, &

Louton, 2010). De tamaño mediano 31 a 37 mm de longitud caracterizados por tener el

epiprocto o lámina supra anal tanto en machos como en hembras más grande y más largo

que ancho (Plancha, 2(1)).

En Colombia se encuentran presentes cuatro especies E. metallica, E. venezuelensis, E.

spatulata y la nueva especie E. leucochlora, distribuidas de manera simpátrica a lo largo de

ríos y arroyos por las colinas de la cordillera oriental, entre los 80 y los 600 m.s.n.m.

(Mapa, 2).

Epipleoneura metallica Rácenis, 1955

Material examinado: Total: 42 ♂, 3 ♀ -- 7 ♂ Mt, Villavicencio, Balneario Pozo Azul,

04°10'40"N / 73°37'35"W 593 m.s.n.m. (ANDES-E 2326, 2328-2330, 4644-4646); 10 ♂, 2

♀ Mt, Villavicencio, CORPOICA, Estación La Libertad, 04°03'43"N / 73°28'09"W 445

m.s.n.m. (ANDES-E 2652-2655, 4689-4695); 10 ♂, Mt, Guamal, 3°51'16.46"N /

73°44'56.78"O, 613 m.s.n.m. (ANDES-E 16518-16527); 1 ♂ Mt, Acacias, Río Orotoy,

3°52'29,59"N / 73°46'23,71"O, 550 m.s.n.m. (ANDES-E 4647), 9 ♂, 1 ♀ Mt, San Martín,

Reserva del Rey Zamuro, 3°31'30,27"N / 73°23'17,48"O, 246 m.s.n.m. (ANDES-E 16506,

16508-16510, 16512-16516, 16560); 4 ♂ Mt, Castilla, 3°50'52.63"N / 73°42'21.48"O, 437

m.s.n.m. (ANDES-E 16591-16594); 1 ♂, Brazil, Estado de Pará, Jacareacanga, 6°16'S /

57°39'W, 88 m.s.n.m. (RWG 12999).

Etimología: No se indica en la descripción original.

Distribución en Colombia: Mt

Page 34: REVISIÓN TAXONÓMICA Y ÁREAS DE DISTRIBUCIÓN DE LA …

34

Diagnosis: Esta se consideraba la única especie de Epipleoneura presente en Colombia,

razón por la cual en las colecciones se identificaba hasta especie solamente al reconocer el

género. Los machos de esta especie se diferencian de las demás especies reportadas en el

territorio nacional porque el décimo segmento está provisto de una lámina supra anal que

consiste en dos protuberancias cónicas que sobresalen de una base estrecha y dirigidas

latero posteriormente, los cercos en vista caudal con una excavación central por donde pasa

la protuberancia cónica del epiprocto (Racenis, 1955). Por otra parte, la lígula genital

presenta los lóbulos laterales aguzados tanto en vista frontal como lateral y los procesos

pedunculados con el margen superior recto.

Epipleoneura leucochlora sp. nov. Ussa & Realpe

Material examinado: Total: 2 ♂; 1 ♀ Mt, Villavicencio, CORPOICA, estación La Libertad,

04º 03’43” N / 73º 28’ 09” W, 445 m.s.n.m. (ANDES-E 2248, 2432, 2651).

Etimología: el nombre de la especie es una composición de los lexemas griegos leuco y

chloros (blanco y verde) que destaca su principal característica en relación con las otras

especies del género (en su mayoría de color negro u oscuro).

Distribución en Colombia: Mt

Diagnosis: E. leucochlora está relacionada con E. spatulata por la forma de la lámina supra

anal, a pesar de la similaridad en los apéndices abdominales puede distinguirse de manera

sencilla de las demás especies del género por la coloración general del cuerpo, que en el

caso de E. leucochlora exhibe el tórax, patas y abdomen predominantemente claros,

ventralmente blancos y dorsalmente verde metalizado, por otra parte E. spatulata presenta

el tórax, patas y abdomen predominantemente oscuros con reflejos metálicos verdes y áreas

limitadas pálidas de color amarillo o marrón.

Epipleoneura spatulata Rácenis, 1960

Material examinado: Total: 1 ♂; 0 ♀ Mt, Villavicencio, CORPOICA, estación La Libertad,

04°04'47"N / 73°27'40"W, 385 m.s.n.m. (ANDES-E 11093).

Etimología: No se indica en la descripción original.

Distribución en Colombia: Mt

Page 35: REVISIÓN TAXONÓMICA Y ÁREAS DE DISTRIBUCIÓN DE LA …

35

Diagnosis: Los cercos en vista lateral son planos y espatulados con un proceso ventro-basal

pequeño (Racenis, 1960), vistos posteriormente, los apéndices son profundamente

excavados en su lado interior. La lámina anal es relativamente corta, pero profundamente

bifurcada posteriormente (Racenis, 1960). La lígula genital con el ápice redondeado

(espatulado) al igual que los márgenes superiores de los procesos pedunculados.

Epipleoneura venezuelensis Rácenis, 1955

Material examinado: Total: 12 ♂, 0 ♀ -- 10 ♂ Ca, Florencia, Vía Belén de los Andaquies,

1°31'47.35"N / 75°40'26.39"O, 274 m.s.n.m. (ANDES-E 16528-16537); 1 ♂ Mt, San

Martín, Reserva del Rey Zamuro, 3°31'30,27"N / 73°23'17,48"O, 246 m.s.n.m. (ANDES-E

16511); 1 ♂ Brasil, Estado de Amazonas, Nova Linda (RWG 13000).

Etimología: No se indica en la descripción original.

Distribución en Colombia: Ca, Mt

Diagnosis: Lámina supra anal dirigida hacia atrás, con una hendidura poco profunda que

divide el epiprocto en dos porciones, estos a su vez se encuentran armados de dos procesos

laterales alargados y romos. Lígula genital con lóbulos laterales cortos, romos y los

procesos pedunculados con el margen superior irregular.

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Mapa 2. Mapa de Colombia con las áreas de distribución de las especies del género

Epipleoneura.

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37

Plancha 2. Epipleoneura. A. E. metallica, B. E. spatulata, C. E. venezuelensis. 1. Epiprocto en vista caudal,

2. Epiprocto en vista medio-lateral, 3. Apéndices abdominales en vista lateral, 4. Lígula genital en vista

frontal, 5. Lígula genital en vista lateral. ce: cerco, pa: paraprocto, ep: epiprocto, pp: proceso pedunculado, ap:

ápice de la lígula, Ll: lóbulo lateral, pt: pliegue terminal.

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38

Neoneura Selys, 1860

(Mapa 3, Plancha No 3)

Este género se encuentra distribuido desde el suroeste de Estados Unidos hasta el norte de

Argentina y Uruguay (Garrison, Ellenrieder, & Louton, 2010), fue descrito por Selys-

Longchamps en 1860 con dos especies y en 1886 lo amplió incluyendo ocho especies más,

posteriormente Calvert (1903, 1907) y Williamson (1917) amplían el número de especies a

17 especies; Garrison (1999) realiza una revisión de este género en la cual describe y

enumera 23 especies. En la actualidad el género está integrado por 30 especies a nivel

mundial dadas las descripciones realizadas por Machado (2002, 2003, 2005, 2007), Juillerat

(2007) y Wasscher & Van ’t Bosch (2012).

Colombia cuenta con ocho especies reportadas hasta el momento: N. bilinearis distribuida

de manera simpátrica a lo largo de ríos y arroyos entre los 45 y los 385 m.s.n.m. con N.

esthera, N. barrameja sp. nov., N. rufithorax y N. sylvatica, esta última concentrada en la

región amazónica de Colombia, de igual manera, en el territorio nacional se encuentran las

especies N. myrthea, N. desana y N. amelia (Mapa, 3).

Neoneura amelia Calvert, 1903

Material examinado: Total: 5 ♂, 1 ♀ -- 3 ♂, 1 ♀ Vl, Río Cauca, 3°58'30.99"N /

76°19'35.19"O, 934 m.s.n.m. (CEUNP); 2 ♂ México, Veracruz, Rio Maquinas, Villa

Carinio, 18°37'27"N / 95°5'31"W 18 m.s.n.m. (UMMZ).

Distribución en Colombia: Vl

Diagnosis: Basado en la morfología de los cercos N. amelia, N. esthera y N. barrameja

conforman un grupo de especies. A pesar de la similitud en los apéndices abdominales N.

amelia puede distinguirse de N. esthera por la coloración general del cuerpo, en N. esthera

el abdomen es completamente rojo, mientras que, N. amelia lo presenta en gran parte negro,

por otra parte, su diferenciación con N. barrameja requiere de más atención, su

diferenciación radica en un pequeño diente romo dorsal ubicado en el cuarto apical del

cerco y por presentar un proceso distal ventral estrecho en comparación con el de N.

barrameja.

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Neoneura barrameja sp. nov. Ussa y Arango (En prensa)

Material examinado: Total: 6 ♂, 2 ♀ St, Barrancabermeja, Finca Mira Valle, 7º 03’12.55”

N / 73º 50’ 50.05” W, 91 m.s.n.m. (ANDES-E 15367-15370, 16583, 16584).

Etimología: Esta especie recibe el nombre del gentilicio utilizado en la ciudad donde fue

encontrada: Barrancabermeja, y además destaca el característico color bermejo (rojo)

intenso de la especie.

Distribución en Colombia: St

Diagnosis: Neoneura barrameja se ubica dentro del grupo de especies amelia-esthera

siendo más próxima a N. amelia mesoamericana y parece ser una contraparte de esta

especie en el sur que difiere principalmente por la morfología del cerco cuando se observa

en vista medio-posterior de la siguiente manera: pequeño diente romo dorsal en el cuarto

basal del cerco, proceso disto ventral o diente de base amplia (casi tan larga como ancha)

en comparación con el de N. amelia.

Neoneura bilinearis Selys-Longchamps, 1860

Material examinado: Total: 16 ♂, 0 ♀ -- 1 ♂ Cl, La Dorada, Río La Miel, 5°42'33,69"N /

74°43'37,56"O, 300 m.s.n.m. (MUA-CEUA 70305); 1 ♂ Am, Puerto Nariño, 3°47'13.44"S

/ 70°21'37.70"O, 66 m.s.n.m. (MUA-CEUA 79690); 1 ♂ Mg, Fundación, 10°31'17''N /

74°11'12''W, 45 m.s.n.m. (UMMZ 13026); 2 ♂ To, Saldaña, 3°55'17.89"N /

74°59'55.52"O, 325 m.s.n.m. (MHN-UD 1594, 1595); 5 ♂ St, Barrancabermeja, Finca Mira

Valle, 7º 03’12.55” N / 73º 50’ 50.05” W, 91 m.s.n.m. (ANDES-E 16549, 16595-16598); 4

♂ St, Carare, Río Carare, 6°41'47.11"N / 74° 5'47.32"O, 89 m.s.n.m. (ANDES-E 16550-

16553); 1 ♂, Mt, Villavicencio, CORPOICA, Estación La Libertad, 04°03'43"N /

73°28'09"W 445 m.s.n.m. (ANDES-E 11094); 1 ♂ To, vía Natagaima, 3°38'40.51"N / 75°

5'5.16"O, 316 m.s.n.m. (ANDES-E 16548).

Distribución en Colombia: Cl, Mt, St, To, Mg, Am

Diagnosis: Cuerpo con manchas de color amarillo brillante o verde oliva, con una franja

amplia de color negro en el tercio medio o más del mesepisternum (Williamson, 1917), los

machos de esta especie se distinguen de los demás por presentar dos pequeños dientes a lo

largo del margen ventral de la rama superior del cerco, condición que comparte con N.

joana (Garrison, 1999), sin embargo esta especie no ha sido reportada para Colombia.

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Neoneura desana Machado, 1989

Material examinado: Total: 2 ♂; 0 ♀ Mt, San Martín, Reserva del Rey Zamuro,

3°31'15,83"N / 73°22'10,60"O, 238 m.s.n.m. (ANDES-E 16541, 16542).

Distribución en Colombia: Mt

Diagnosis: Los machos de esta especie son más parecidos a los machos de N. waltheri,

basados en la morfología del cerco, sin embargo, esta especie en Colombia no ha sido

reportada aun, por lo cual su diferenciación con las demás especies del género presentes en

Colombia se facilita.Con respecto a N. waltheri sus diferencias radican en la coloración del

cuerpo y la forma del cerco, rojo-negro y cerco lineal para N. desana y azul-negro y cerco

con un ángulo ventral en la parte media formado por un diente medio-basal y la rama

superior para N. waltheri (Garrison, 1999).

Neoneura esthera Williamson, 1917

Material examinado: Total: 15 ♂, 2 ♀ -- 1 ♂ Venezuela, estado de Falcon, Palma Sola,

10°36'14''N / 68°32'44''W, 37 m.s.n.m. (RWG 12247); 1 ♂ Venezuela, Ocumare, Aragua

(ANDES-E 4653); 3 ♂, 1 ♀ To, El Guamo, quebrada el Guamal, 03°59'44"N /

74°58'56"W, 342 m.s.n.m. (Andes-E 4654, 4656, 4657, 4657-H); 10 ♂, 1 ♀ To, Melgar,

quebrada la Guadala, 04°11'53"N / 74°40'17"W, 300 m.s.n.m. (ANDES-E 4669-4675,

4696-4698).

Distribución en Colombia: To

Diagnosis: Basado en la morfología de los cercos N. esthera se ubica dentro del grupo de

especies amelia-barrameja. A pesar de la similaridad en los apéndices abdominales N.

esthera se diferencia de sus contrapartes por presentar el abdomen completamente rojo.

Neoneura myrthea Williamson, 1917

Material examinado: Total: 1 ♂; 0 ♀

Distribución en Colombia: Es reportada por Garrison en 1999 para Colombia pero no se

indica el departamento.

Diagnosis: Los machos se diferencian de las demás especies por la localización basal y

decumbente del diente en forma de dedo. El ejemplar revisado en IAvH se encuentra en

Page 41: REVISIÓN TAXONÓMICA Y ÁREAS DE DISTRIBUCIÓN DE LA …

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mal estado, los datos de consignados referencian como ubicación de colecta pie de monte

amazónico colombiano, quien colecta e identifica es Williamson.

Neoneura rufithorax Selys-Longchamps, 1886

Material examinado: Total: 1 ♂; 0 ♀ Am, Puerto Nariño, 3°47'13.44"S / 70°21'37.70"O, 66

m.s.n.m. (MUA-CEUA 79691).

Distribución en Colombia: Am

Diagnosis: Esta especie recientemente encontrada en el amazonas colombiano, en una playa

soleada del rio Amazonas, se caracteriza por presentar el cerco tan corto como el segmento

abdominal 10 y porque la rama superior lineal y ligeramente declinada es de dos veces el

tamaño de la rama ventral en vista lateral.

Neoneura sylvatica Hagen in Selys-Longchamps, 1886

Material examinado: Total: 1 ♂, 1 ♀ (en cópula) Mt, Villavicencio, CORPOICA, Estación

La Libertad, 04°04'47"N / 73°27'40"W, 385 m.s.n.m. (ANDES-E 2663).

Distribución en Colombia: Mt

Diagnosis: Los machos de esta especie, junto con los machos de N. ethela son los únicos

miembros del género que tienen un área elevada transversal a través de parte apical 0,33 de

los cercos en vista oblicua posterior (carina vertical) (Garrison, 1999). No obstante N.

ethela no ha sido reportada para Colombia aun, por lo cual su diferenciación con las otras

especies es sencilla.

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Mapa 3. Mapa de Colombia con las áreas de distribución de las especies del género

Neoneura.

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Plancha 3. Neoneura. 1. N. amelia, 2. N. barrameja, 3. N. esthera, 4. N. bilinearis, 5. N. desana. A.

Apéndices abdominales en vista caudal, B. Lígula genital en vista frontal, C. Lígula genital en vista lateral.

ce: cerco, pa: paraprocto, ep: epiprocto, dd: diente dorsal, dv: diente ventral, pdv: proceso distal ventral, Ll:

lóbulo lateral, Lm: lóbulo medio, pi: pliege interno.

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Proneura Selys-Longchamps, 1889

(Mapa 4, Plancha No 4)

Este género monotípico descrito por Selys-Longchamps en 1889 contaba con una

distribución dudosa, dado que no podía ser localizado con precisión, ni siquiera para un

país (Machado, 1985) aunque se sugería que podía estar ubicada en la región superior del

Amazonas del Perú o Brasil.Desafortunadamente la especie tipo Proneura prolongata no

había sido registrada desde su descripción original hasta el redescubrimiento realizado por

Bota-Sierra en el 2012 con el cual se confirma una distribución amazónica que comprende

la parte baja del amazonas colombiano y la parte alta del amazonas peruano (Mapa, 4),

como lo había sugerido Gloyd (1977). El género se reconoce por presentar la vena CuA

libre de una sola celda de largo (Garrison, Ellenrieder, & Louton, 2010).

Proneura prolongata Selys-Longchamps, 1889

Material examinado: Total: 1 ♂, 0 ♀ Am, Leticia, 4°8'44" S / 69°58'11" O, 80 m.s.n.m.

(MUA-CEUA 70379).

Distribución en Colombia: Am

Diagnosis: Fue el Baron Edmond de Selys - Longchamps quien describió esta especie sobre

la base de un solo macho recolectado en " Le Peba" (Selys-Longchamps, 1889). Sin

embargo, el holotipo carece de los últimos siete segmentos abdominales. Afortunadamente,

Selys-Longchamps había compuesto algunas ilustraciones a mano alzada de color de varias

especies de su colección (Hämäläinen, 2009), entre las cuales incluía a Proneura

prolongata (Plancha No 4) y por medio de las cuales Bota-Sierra (2012) logra verificar su

redescubrimiento.

La especie mide 36 mm y la longitud abdominal es 30,5 mm, los paraproctos son 4 veces

más largos que el cerco, 1,33 veces más largos que el segmento abdominal 10 y son de

forma cónica con puntas curvadas hacia el interior. Los cercos son 2,5 veces más altos que

largos, ovoides y con una base ancha en vista medio-dorsal. Segmentos abdominales 8-10

incluyendo cercos y paraproctos están cubiertos de pelos dorados.

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Mapa 4. Mapa de Colombia con las áreas de distribución de la especie del género

monotípico Proneura.

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Plancha 4. Ilustraciones originales de Proneura prolongata elaboradas por Baron Edmond

de Selys – Longchamps y tomadas de Bota-Sierra (2012).

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Psaironeura Williamson, 1915

(Mapa 5, Plancha No 5)

Este género neotropical descrito por Williamson en 1915 está compuesto por 4 especies, P.

bifurcata (Sjöstedt, 1918), P. remissa (Calvert, 1903), P. tenuissima (Selys-Longchamps,

1886) y P. selvatica Esquivel, 1993. De estas especies las tres primeras se consideraban del

género Protoneura.

Los especímenes de este género son predominantemente de color verde oscuro metálico o

rojo. La lígula genital presenta un largo pliegue interno en la parte basal de la curvatura y

las esquinas laterales del ápice forman un largo flagelo como se evidencia en la plancha 5.

En Colombia se encuentran presentes dos especies P. remissa y P. tenuissima distribuidas

de manera alopátrica, estando P. remissa a lo largo de ríos y arroyos interandinos y P.

tenuissima concentrada en la región amazónica colombiana (Mapa, 5).

Psaironeura remissa (Calvert, 1903)

Material examinado: Total: 66 ♂, 3 ♀ -- 3 ♂ Mg, Minca, Finca Harimaca, 11° 07'53.4"N /

74° 07'21"O, 680 m.s.n.m. (MEV); 1 ♂ Panamá, Provincia Chiriqui, Progreso, 8°26'60''N /

82°49'60''W, 30 m.s.n.m. (RWG 11185); 29 ♂, 1 ♀ St, Sabana de Torres, Reserva Natural

Cabildo Verde, quebrada Agua Bonita, 07°20'54"N / 73°29'52"W, 132 m.s.n.m. (ANDES-

E 9622, 9639, 9640, 9642, 9657-9660, 9697-9699, 9730-9733, 9781, 9782, 9816, 9818,

9820, 16564-16573); 13 ♂ Ch, Salero, 05°19'09,16"N / 76°37'12,96"W, 128 m.s.n.m.

(ANDES-E 6277-6281, 6285, 6288, 6290-6292, 6294, 6296, 6298); 6 ♂ Mg, Minca, Pozo

Azul, 11° 9'12.31"N / 74° 6'59.58"O, 516 m.s.n.m. (ANDES-E 16574-16579); 1 ♂ Ch,

Chaparradio 05°45'07,56"N / 76°34'15,29"W, 0 m.s.n.m. (ANDES-E 6287); 3 ♂ St,

Barrancabermeja, Finca Mira Valle, 7°03'15,08"N / 73°50'47,66"W, 90 m.s.n.m. (ANDES-

E 16588-16590); 10 ♂, 2 ♀ Ch, Acandí, Vereda Rufino, quebrada Capitancito,

08°34'43,5"N / 77°18'39,2"W, 30 m.s.n.m. (ANDES-E 4676-4687).

Distribución en Colombia: St, Ch, Mg

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Diagnosis: Los machos de esta especie se caracterizan por presentar los cercos en vista

lateral con un proceso ventral-basal grande y redondeado, se diferencia de P. bifurcata por

la ausencia de un proceso apical-ventral y de P. tenuissima por la forma de los apéndices

caudales.

Psaironeura tenuissima (Selys-Longchamps, 1886)

Material examinado: Total: 1 ♂, 0 ♀ Amazonas, Leticia, 3°45'54,8"S / 70°21'50,6"W, 103

m.s.n.m. (MUA-CEUA)

Distribución en Colombia: Am

Diagnosis: Los machos de esta especie se caracterizan por presentar los cercos en vista

lateral con un proceso basal-ventral corto y romo en la punta, se diferencia de P. bifurcata

por la ausencia de un proceso apical-ventral y de P. remissa por la forma de los apéndices

caudales.

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Mapa 5. Mapa de Colombia con las áreas de distribución de las especies del género

Psaironeura.

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Plancha 5. Psaironeura. A. Cercos en vista lateral de P. bifurcata, B. Cerco de P.

tenuissima en vista lateral, C. Cercos en vista lateral de P. remissa. D y E. Lígula genital de

P. bifurcata en vista frontal y lateral respectivamente, F y G. Lígula genital de P. remissa

en vista frontal y lateral respectivamente. ce: cerco, pa: paraprocto, vbp: proceso ventral-

basal, vap: proceso ventral-apical, ah: gancho apical, if: pliegue interno, fl, flagelo.

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Agradecimientos

Al profesor Emilio Realpe por acompañar y dirigir este trabajo, a los compañeros(as) del

Laboratorio de Zoología y Ecología Acuática LAZOEA, especialmente a María Isabel

Velásquez, Diego Gómez, Yiselle Cano por sus muestreos en campo y la colaboración

brindada, al compañero Plutarco Urbano cuyo esfuerzo de muestreo generó un nuevo

reporte para el país, a Carlos Julio Arango por sus colectas, a Rosser W Garrison y Natalia

von Ellenrieder por los ejemplares donados, por resolver el gran número de inquietudes

suscitadas durante este trabajo y por la revisión de las nuevas especies, a Pablo Pessacq por

su asesoría, al doctor Ángelo Machado y Frederico Lencioni por ayudarme a resolver el

enigma de los epipleoneuros colombianos, a Cornelio Bota-Sierra por compartir sus

hallazgos y enseñarme la técnica para la extracción de edeagos y finalmente pero no menos

importante a Carol García y Luna Ussa por su apoyo incondicional y a quienes dedico los

resultados de esta investigación.

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