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• Es una extensa red de sacos aplanados y túbulos intercomunicados que fabrican y transportan materiales dentro de las células eucariotas.

• La cantidad de retículo endoplasmático (RE) no es fija, sino que aumenta o disminuye de acuerdo a la actividad celular.

• Se halla en comunicación con la membrana nuclear externa. Este sistema constituye un único compartimiento con un espacio interno que recibe el nombre de lumen.

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Retículo endoplasmático

• Es el orgánulo más grande de la mayor parte de las células eucariotas.

• Se distinguen dos clases de retículo endoplasmático:

1. Retículo endoplasmático rugoso (RER) con ribosomas en su cara externa (citosolica)

2. Retículo endoplasmático liso (REL), que carece de ribosomas.

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RUGOSO LISO

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Retículo endoplasmático rugoso

• Presenta ribosomas en la cara externa, la llamada cara citoplasmática.

• Está formado por sáculos aplastados comunicados entre sí.

• Se encuentra comunicado con el REL y con la membrana externa de la envoltura nuclear.

• El tamaño depende de la actividad celular (mayor en células muy activas)

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1. Síntesis y almacenamiento de proteínas.

• En el RER tiene lugar la síntesis de proteínas que pueden tener dos destinos:

• Ser secretadas por las células

• Formar parte de los orgánulos (RE, Aparato de Golgi, lisosomas, membrana...)

2. Glucosilación de proteínas.

• Adicción de azúcares a las proteínas.

• Proceso que tienen lugar en el lumen de forma previa al transporte a otro destino.

Funciones RER

3. Plegamiento de proteínas.

• Proceso que tiene lugar en el lumen

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• Se inicia en el citosol. • Se une el ARNm a la subunidad pequeña del ribosoma.• Se unen ambas subunidades del ribosoma.• Comienza la formación de la proteína que presenta en su extremo un

péptido de señalización. • Este péptido es reconocido por la membrana del RER que permite al

ribosoma unirse a receptores de la membrana. • La proteína es introducida a través de proteínas transmembranosas en el

lumen, donde pierde el péptido de señalización. • Al tiempo que la proteína se sintetiza en la luz del retículo, se le unen los

oligosacáridos (glucosilación). • Se comienza a plegar la proteína y cuando finaliza su síntesis, el ribosoma se

suelta y vuelve al citosol y los canales de membrana se cierran.

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Síntesis de proteínas en la membrana del RER

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• Las proteínas no salen del RER si no están perfectamente plegadas y ensambladas.

• Las proteínas que no están en condiciones son degradadas en el propio RE.

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• Las proteínas propias del RER llevan una corta señal que las identifica; si son erróneamente empaquetadas en una vesícula y dirigidas al Golgi, la señal es reconocida y son enviadas de retorno desde el aparato de Golgi al RE, donde son destruidas.

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• Es un tipo de retículo endoplasmático que carece de ribosomas.• Está constituido por una red de túbulos unidos al retículo

endoplasmático rugoso y que se expande por todo el citoplasma. • La membrana del retículo endoplasmático liso posee gran cantidad de

enzimas cuya principal actividad es la síntesis de lípidos.• Es muy abundante en células hepáticas, musculares, ováricas, de los

testículos, y en la corteza suprarrenal.

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Retículo endoplasmático liso (REL)

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1. Síntesis, almacenamiento y transporte de lípidos y derivados lipídicos. • Se sintetizan casi todos los lípidos constituyentes de las membranas:

colesterol, fosfolípidos. • En ciertos tipos celulares se sintetizan los derivados lipídicos de las

hormonas esteroideas (células de Sertoli, células de Leydig) o los ácidos biliares (hepatocitos)

2. Detoxificación de sustancias tóxicas liposolubles. Contiene enzimas desintoxicantes que degradan sustancias químicas como carcinógenos y los conviertan en moléculas solubles fácilmente excretables por el organismo. Muy importante en el hígado, también en riñones, piel, pulmones.

3. Regulación de los niveles de calcio intracelular. • La membrana del REL posee bombas de Calcio, dependientes de ATP, que

permiten captar calcio desde el citosol.• También posee canales de calcio, que permiten liberar calcio por parte

del REL hacia el citosol . (contracción muscular)4. Liberación de glucosa a partir del glucógeno (en hepatocitos). Elimina el

grupo fosfato de la G-6-P y la convierte en glucosa lista para ser exportada al torrente sanguíneo.

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Funciones del retículo endoplasmático liso

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• Está localizado cerca del núcleo celular

• El aparato de Golgi está formado por uno o varios dictiosomas (agrupación en paralelo de cinco a ocho sáculos aplanados o cisternas), acompañados de vesículas de secreción.

• Los sáculos o cisternas están dilatados en los extremos y asociados se localizan las vesículas.

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Aparato de Golgi

• Fue descubierto por Camilo Golgi en 1898 gracias a una nueva técnica de tinción con sales de plata.

Camilo Golgi

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En este esquema se aprecian los sáculos aplanados y con los extremos dilatados.

La agrupación de sáculos se denomina

dictiosoma

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• El aparato de Golgi está estructural y fisiológicamente polarizado.

• Cada uno de los dictiosmas presenta tres regiones diferenciadas:• Cara cis o cara de formación: se encuentra más cercana al

núcleo. Convexa.• La cara cis recibe vesículas (vesículas de transición)

procedentes del Retículo endoplásmico (lípidos y proteínas), que se fusionan con las membranas de dicha cara.

• Cara media: sáculos de la parte central del dictiosoma.• Tras pasar por la cara cis, pasan a la cara media, donde

tienen lugar la mayor parte de las actividades metabólicas del aparato de Golgi.

• Cara trans o cara de maduración: sáculos más alejados del núcleo y por tanto más cercanos a la membrana. Cóncava. • Una vez que han sido modificadas pasan a la cara trans

donde se empaquetan en vesículas de transporte (vesículas de secreción) hacia su destino final (lisosomas, membrana o exterior celular). 17

Estructura del aparato de Golgi

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Finaliza la glucosilación de las proteínas: que había sido iniciada en el RER.

Síntetiza glucolípidos y esfingomielina: lípidos característicos de la membrana plasmática de las células.

Sintetiza los polisacáridos (hemicelulosa y pectina) que se situarán en la pared celular y que son transportados hasta ella a través de vesículas.

Dirigir la distribución y exportación de proteínas, excepto aquellas que se quedan en el propio orgánulo.

Funciones del aparato de Golgi

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Todas las proteínas que pasan por el Aparato de Golgi llegan a la cara trans.

Una vez que llegan a esta cara son clasificadas y agrupadas según su destino final.

Las proteínas pueden ser secretadas por dos vías: Vía de secreción constitutiva:

Presente en todas las células Se utiliza para renovar los constituyentes de la

membrana plasmática. Salen vesículas de transporte o de secreción que de

forma continua se fusionan con la membrana Vía de secreción regulada:

Está presente en determinadas células secretoras especializadas.

Los materiales que siguen esta vía (hormonas, neurotransmisores, enzimas digestivas) salen de la cara trans en vesículas, pero estas quedan almacenadas en el citoplasma hasta que se produce el estímulo adecuado.

Transporte de proteínas de secreción desde la cara trans

del Aparato de Golgi

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• Síntesis de proteoglucanos, que son parte esencial de la matriz extracelular.

• Formación del acrosoma de los espermatozoides

• Formación del fragmoplasto en las células vegetales

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Otras funciones del aparato de Golgi

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Los lisosomas son vesículas procedentes del aparato de Golgi que contienen enzimas digestivas. Son los encargados de la digestión intracelular.Las enzimas son hidrolasas ácidas (actúan a pH óptimo de 5)Para mantener el pH próximo a 5, en la membrana de los lisosomas hay bombas de protones dependientes de ATP que bombean protones al interior.También poseen en la membrana proteínas de transporte para pasar los productos resultantes de la digestión intracelular al citosol.Los lisosomas abundan en las células encargadas de combatir las enfermedades, como los leucocitos.

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Lisosomas

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• Su tamaño es muy variable. • Los lisosomas poseen una membrana plasmática con

las proteínas de su cara interna muy glucosiladas. • Estas glucoproteínas impiden que las enzimas

hidrolasas ataquen a la propia membrana del lisosoma.

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Estructura de los lisosomas

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Lisosomas primarios: lisosomas que acaban de salir de la cara trans del

Aparato de Golgi. Contienen solamente enzimas hidrolíticas, pues

todavía no han participado de ningún proceso digestivo. Se observan como vesículas de pequeño tamaño con el

contenido homogéneo. Lisosomas secundarios:

se forman cuando los lisosomas primarios se fusionan con vesículas que contienen los materiales a digerir (que proceden del interior o exterior celular).

Son de mayor tamaño y de contenido heterogéneo. Cuerpos residuales:

lisosomas secundarios que han finalizado el proceso de digestión intracelular y que contienen material no digerible.

Son de tamaño variable y contenido heterogéneo

Clasificación de los lisosomas

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Los materiales que puede digerir el lisosoma pueden ser: Materiales u orgánulos obsoletos de la propia

célula (autofagia), que son rodeados por una membrana procedente del retículo endoplásmico, formándose un autofagosoma, que se fusionará con un lisosoma, formando un lisosoma secundario.

Materiales que llegan del exterior (Heterofagia). Pueden llegar por dos vías diferentes: La endocitosis dependiente de clatrina que

llevan los materiales endocitados hacia los endosomas, que se fusionarán con los lisosomas para formar un lisosoma secundario.

La fagocitosis que engloba partículas de gran tamaño y dichas partículas forman un fagosoma, que se fusionaran con los lisosomas primarios para formar lisosomas secundarios.

Autofagia y heterofagia

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AUTOFAGIA(materiales

propios)

HETEROFAGIA(materiales

exterior)

ENDOCITOSIS

FAGOCITOSIS

AUTOFAGOSOMA

ENDOSOMA

FAGOSOMA

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Endocitosis

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• Los lisosomas realizan la digestión intracelular de materia orgánica gracias a las hidrolasas ácidas que contienen.

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Función de los lisosomas

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El acrosoma es un lisosoma primario en el que se almacenan enzimas capaces de digerir las membranas foliculares del óvulo, para permitir el paso del espermatozoide y la fecundación.

Los granos de aleurona son lisosomas secundarios en donde se almacenan proteínas que, debido a la pérdida de agua, se encuentran en estado cristalino, hasta que al plantarse y absorberse agua se activan las enzimas y "se inicia la digestión de las mismas, con lo que empieza la germinación de la semilla.

Cuando una célula muere, la membrana lisosómica se rompe y libera hacia el citoplasma enzimas digestivas, que degradan a la célula en sí.

Algunas formas de daño tisular, se relacionan con la existencia de lisosomas "con fugas". Se cree que la artritis reumatoide se debe, en parte, a la lesión de las células del cartílago provocada por enzimas liberadas de los lisosomas.

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Lisosomas especiales (culturilla)

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Los peroxisomas

•Los peroxisomas son vesículas membranosas que contienen enzimas oxidasas.•Utilizan el oxígeno molecular para oxidar distintos sustratos orgánicos, produciendo peróxido de hidrógeno (agua oxigenada).•El peróxido de hidrógeno es tóxico para la célula por lo que se degrada en el peroxisoma por intervención de una enzima denominada catalasa.

•Los peroxisomas intervienen en procesos de destoxificación

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• Destoxificación de ciertas sustancias.• Sirven para eliminar el exceso de ácidos grasos, aminoácidos o

NADPH. • En las células vegetales reciben el nombre de glioxisomas

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Función de los peroxisomas

Se considera que los peroxisomas aparecieron antes que las mitocondrias y que su función era permitir la vida en una atmósfera cada vez más rica en oxígeno, elemento tóxico para los organismos anaerobios. Proceden de la simbiosis con otras células, y su genoma quedó incorporado al genoma celular.

Origen de los peroxisomas

Culturilla

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• Fueron descubiertas por Altman en 1886, que los denominó bioblastos.

• Las mitocondrias son orgánulos presentes en todas las células eucariotas aerobias (animales y vegetales) que se encargan de la obtención de energía en forma de ATP mediante la respiración celular.

• El conjunto de mitocondrias de una célula se denomina condrioma.

• Se observan mal “in vivo” debido a su pequeño tamaño

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Mitocondrias

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• Las mitocondrias son orgánulos polimorfos, pudiendo variar desde formas esféricas hasta alargadas a modo de bastoncillo.

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Estructura de las mitocondrias

• Presentan una doble membrana: • una membrana externa

lisa• una membrana interna

con numerosos repliegues internos, denominados crestas mitocondriales.

• Estas membranas originan dos compartimentos: • el espacio intermembraso• la matriz mitocondrial

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Membrana mitocondrial externa:

•Proteínas transmembranosas (porinas) que son proteínas que forman canales por los que pueden pasar moléculas de bajo peso molecular, dándole una gran permeabilidad frente a electrolitos, agua

•Una gran cantidad de enzimas que intervienen en numerosos procesos metabólicos (síntesis de algunos lípidos o la unión de los ácidos grasos al coenzima A para su ingreso en la mitocondria antes de su degradación)

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Membranas mitocondriales

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Membrana mitocondrial interna:

La membrana interna presenta repliegues denominados crestas mitocondriales que incrementan su superficie y, por tanto, su capacidad metabolizadora.

Tiene un contenido en proteínas mayor que cualquier biomembrana de la célula.

Su biomembrana posee un alto contenido en cardiolipina (folsfolípido doble (difosfatidilglicerol) que la hace impermeable al paso de partículas con carga).

En ella se encuentran las cadenas de transporte electrónico

En su cara interna presenta unas partículas que se proyectan hacia la matriz y corresponden a las partículas F1 de los complejos ATP sintasa, cuya fracción F0 está inmersa en la membrana mitocondrial interna.

Entre sus lípidos de membrana no aparece el colesterol, por lo que tiene gran fluidez. 39

Membranas mitocondriales

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Las ATP-sintasas o partículas elementales

Están en las crestas mitocondriales, orientadas hacia la matriz

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CARIDOLIPINA

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Se llevan a cabo los procesos que utilizan energía liberada de las reacciones de oxidación para sintetizar ATP.Cadena respiratoria: formada por varios

complejos enzimáticos, en los que los coenzimas recogen los electrones procedentes de la oxidación hasta el oxígeno que es el aceptor final. Este transporte libera energía que es usada para el bombeo de protones hacia el espacio intermembrana.

Fosforilación oxidativa: proceso en el que se sintetiza ATP a partir de ADP+ P, que se produce a nivel de las partículas F0F1

Función de la membrana mitocondrial interna

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Se encuentra entre ambas membranas (externa e interna)

De contenido similar al del citosol. Tiene enzimas que catalizan la fosforilación oxidativa

de otros nucleótidos a partir del ATP (procedente del interior de la mitocondria)

Espacio intermembrana o intermebranoso

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La matriz mitocondrial es un medio interno, con consistencia de gel, rico en enzimas y en el que se llevan a cabo un gran número de reacciones bioquímicas. • Genoma mitocondrial, formado por múltiples copias de ADN en doble hélice cerrada. Contiene información necesaria para la síntesis de algunas proteínas mitocondriales.• Ribosomas similares a los de bacterias, denominados mitorribosomas, que son 70S• Distintos tipos de ARN• Alta concentración de proteínas, entre las cuales se pueden destacar las enzimas responsables de las reacciones del metabolismo oxidativo. •Enzimas de la replicación, transcripción y traducción del ADN mitocondrial

Matriz mitocondrial

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En la matriz tienen lugar: Reacciones de oxidación de distintas

moléculas para formar ácido acético. Ciclo de krebs (conjunto de reacciones

de oxidación del ácido acético (en forma de acetil CoA) procedente de todas las oxidaciones anteriores para formar CO2

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Con este nombre se denomina genéricamente a un grupo de orgánulos que producen y almacenan productos nutritivos en algas y plantas.

•Leucoplastos. Acumulan sustancias: o Los amiloplastos son plástidos especiales que

reservan almidón en los tejidos no fotosintéticos.

•Cromoplastos son los que poseen pigmentos que les dan color

o cloroplastos (clorofila de color verde)o rodoplastos (ficoeritrina de color rojo)

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PLASTOS

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Los cloroplastos son unos orgánulos típicos de las células vegetales que poseen clorofila, por lo que pueden realizar la fotosíntesis, proceso en el que se transforma la energía luminosa en energía química.

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Cloroplastos

• Descubiertos en 1881• Morfología variada, depende del

organismo, pero generalmente ovoides.

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o Los cloroplastos son el tipo más común de plastos.o Contienen clorofila, un pigmento de color verde del

cual hay varios tipos (en las plantas terrestres las clorofilas más comunes son las clorofilas a y b, pero en las algas hay otros tipos).

o Los cloroplastos también contienen una variedad de pigmentos carotenoides y xantofilas que absorben radiaciones luminosas en zonas del espectro visible donde no absorben las clorofilas (pigmentos fotosintéticos accesorios)

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Estructura de los cloroplastos

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Doble membrana (interna y externa con un espacio intermembranoso).

Estroma ADN circular de doble cadena. Plastorribosomas. Complejos F1 Enzimas (Rubisco)

Tilacoides Grana. Sacos apilados Sacos estromáticos

Procesos genéticos del cloroplasto. Replicación Transcripción Traducción

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Los cloroplastos están delimitados por dos membranas

Membrana plastidial externa: muy permeable. Contiene porinas que permiten el paso de moléculas de pequeño tamaño.

Membrana plastidial interna: menos permeable que la externa.

Ambas membranas carecen de clorofila y entre sus lípidos, al igual que en las mitocondrias, no está el colesterol. Ambas membranas son continuas y delimitan el cloroplasto. No poseen ni repliegues ni crestas.

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Membranas de los cloroplastos

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Se localiza entre las dos membranas plastidiales (externa e interna).

Composición semejante al citosol.

Espacio intermembranoso

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Es análogo a la matriz mitocondrial, contiene:• Enzimas encargadas de producir glucosa a

partir de dióxido de carbono y agua (la más importante es la Rubisco)

• Ribosomas semejantes a los de bacterias• ARN• ADN circular y bicatenario• Los enzimas para la transcripción,

traducción y replicación del ADN• Inclusiones de granos de almidón y lípidos

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Estroma

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o Existe un tercer sistema de membranas, formado por sacos planos, de forma discoidal, interconectados unos con otros, llamados tilacoides.

o Estas membranas forman un tercer compartimiento, cuyo interior se denomina espacio tilacoidal o espacio intratilacoidal.

o Los sáculos se agrupan formando pilas (grana). o Los grana se comunican por los tilacoides intergranao La membrana tilacoidal es rica en clorofila e interviene

en la formación de ATP (ATP sintasas-).

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Membrana tilacoidal.Tilacoides

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En la membrana tilacoidal: Se llevan a cabo todas las reacciones de la fotosíntesis

que son dependientes de la luz. Se comienza con la captación de la energía solar

por los pigmentos fotosintéticos y la fotolísis del agua (ruptura de la molécula de agua por acción de la luz).

De la ruptura del agua se generan electrones que pasaran a un transporte electrónico (que servirá para reducir el coenzima NADP+ a NADPH) y se desprenderá oxígeno molecular.

El transporte de los electrones a través de la cadena de transporte genera un gradiente de protones (desde el estroma hacia el espacio tilacoidal) que se utiliza para la síntesis de ATP en los complejos ATPsintasa de la membrana tilacoidal. Este proceso se denomina fotofosforilación o fosforilación fotosintética.

Fisiología del cloroplasto

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En el estroma:En el estroma se localiza la ribulosa-1,5

difosfato carboxilasa y otras enzimas implicadas en la fijación del CO2 en el ciclo de Calvin.

Tienen lugar aquellas reacciones no dependientes de la luz. En ellas el ATP y el NADPH se utilizan para reducir el dióxido de carbono, iones nitrato o sulfato y elaborar moléculas orgánicas.

Fisiología del cloroplasto

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oRealización de la fotosíntesis, en dos fases: Fase luminosa de la fotosíntesis Fase oscura de la fotosíntesis

oSíntesis de ATP mediante la quimioósmosis. Se origina un gradiente químico de H+ cuya energía es utilizada por las ATP-sintasas para la formación de ATP.

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Funciones de los cloroplastos

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Tipo de matriz extracelular presente en células vegetales.

Compuesta fundamentalmente por celulosa

Puede presentar tres capas, que se disponen externamente a la membrana plasmática lámina media (más externa)pared primaria pared secundaria (más interna)

Pared celular

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Composición

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Estructura

• Lámina media. • Primera en formarse entre

dos células que acaban de dividirse y permanecen unidas.

• En algunas zonas de comunicación entre células vecinas no aparece esta lámina (plasmodesmos)

• Formada fundamentalmente por proteínas y pectinas.

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Pared primaria: Más gruesa que la lámina mediaFormada por celulosa en una matriz de

hemicelulosa y pectina.Se deposita durante el crecimiento entre la

membrana plasmática y la lámina media.

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Pared secundaria: Solo aparece en algunos tipos celulares

(tejidos esqueléticos como el colénquima y esclerénquima y tejidos conductores como el xilema y floema)

Más gruesa que la primariaMás interna en contacto con la membrana

celular.Abundante celulosa y matriz con

menos hemicelulosa.Puede impregnarse de diferentes sustancias

como suberina, cutina, lignina y algunas sales minerales.

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• Da forma y rigidez a la célula e impide su ruptura.• La célula vegetal contiene en su citoplasma una

elevada concentración de moléculas que, debido a la presión osmótica, origina una corriente de agua hacia el interior celular que acabaría por hincharla y romperla si no fuera por la pared.

• Es responsable de que la planta se mantenga erguida.• Protección frente abrasión mecánica, ataque de

insectos, microorganismos patógenos.• Participa en la comunicación entre las células, a través

de plasmodesmos y punteaduras.• Orienta el crecimiento de las células.

Función de la pared celular

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Comienza con la formación de una delgada lámina (media) entre dos células que acaban de dividirse.

Las proteínas, hemicelulosa y pectina son segregadas por el Aparato de Golgi, así como suberina, lignina.

La celulosa es sintetizada por la cara externa de la membrana plasmática, gracias a la participación de una enzima denominada celulosa sintasa. Esta enzima es una proteína integral que elabora la celulosa a partir de la glucosa y une las moléculas de celulosa para formar microfibrillas. La direccionalidad de las microfibrillas de celulosa depende de hacia donde se muevan la celulosa sintasa, que a su vez está dirigida por los microtúbulos situados en la cara citosólica de la membrana.

Formación de la pared celular

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• Las vacuolas de las células animales, suelen ser pequeñas, y se denominan vesículas.

• Las vacuolas de las células vegetales suelen ser muy grandes. Suele haber una o dos en cada célula.

• La membrana recibe el nombre de tonoplasto. A medida que la célula vegetal joven madura, las vacuolas crecen, llegando a ocupar en ocasiones hasta un 90%, de la célula vegetal madura.

• El conjunto de vacuolas de una célula vegetal recibe el nombre de vacuoma.

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VACUOLAS

Las vacuolas son vesículas constituidas por una membrana plasmática, y cuyo interior es predominantemente acuoso.

Estructura de las vacuolas

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El tonoplasto presenta distintos

sistemas de transporte activo.Bomba de iones hacia la vacuola, favoreciendo la entrada de agua

por ósmosis.

El bombeo de protones hacia el interior de la vacuola, hace

descender el pH (digestión intracelular)

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Almacenamiento de nutrientes (azúcares, aminoácidos, proteínas, polisacáridos, iones, sustancias de desecho).

Regulación homeostática, permite la adecuación a cambios ambientales.

Digestión intracelular, que se produce en las vacuolas, por acumulo de enzimas hidrolíticas que proceden del aparato de Golgi.

Acumulan sustancias tóxicas, que son liberadas cuando la célula es atacada.

Acumulación de pigmentos que proporcionan color como atracción para la polinización entomófila.

Funciones de las vacuolas

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• Los glioxisomas son una clase de peroxisomas que sólo se encuentran en las células de los vegetales

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Los glioxisomas

• Esto resulta esencial para las semillas en germinación, ya que les permite, .a partir de sus reservas lipídicas, sintetizar glucosa, única molécula que admite el embrión, hasta que el nuevo vegetal pueda extender sus hojas y realizar la fotosíntesis.

• Su nombre deriva de que poseen las enzimas responsables del ciclo del ácido glioxílico, una variante del ciclo de Krebs, que permite sintetizar glúcidos a partir de lípidos.

• Peroxisomas de las hojas están relacionados con la fotorrespiración. Proceso por el cual la célula consume oxígeno y expulsa CO2. se piensa que evita la fotooxidación de la membrana tilacoidal.