Respirazione Cellulare
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Copyright © 2006 Zanichelli editore
Capitolo 6
La respirazione cellulare
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6.1 La respirazione polmonare rifornisce le nostre cellule di ossigeno ed elimina diossido di carbonio
La respirazione polmonare permette gli scambi di ossigeno molecolare (O2) e diossido di carbonio (CO2) tra un organismo e il suo ambiente.
Figura 6.1
Introduzione alla respirazione cellulare
CO2
CO2
O2
O2Circolo sanguigno
Le cellule muscolari svolgono la
Respirazione cellulare
Respirazione polmonare
Glucosio O2
CO2 H2O ATP
Polmoni
I polmoni svolgono la
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6.2 La respirazione cellulare accumula energia sotto forma di molecole di ATP
La respirazione cellulare scinde le molecole di glucosio e immagazzina la loro energia sotto forma di molecole di ATP.
C6H12O6 CO26 H2O ATP
Glucosio Ossigeno gassoso
Diossido di carbonio
6
Acqua Energia
O2 6+ + +
Figura 6.2
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6.3 Il nostro corpo utilizza l’energia dell’ATP per svolgere le proprie attività
L’ATP è il «motore» di quasi tutte le attività di cellule e corpo.
Tabella 6.3
COLLEGAMENTI
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6.4 Le cellule ricavano energia trasferendo elettroni dalle molecole organiche all’ossigeno
• Durante il loro trasferimento dai composti organici all’ossigeno gli elettroni liberano energia potenziale.
• Quando il glucosio è trasformato in diossido di carbonio, perde atomi di idrogeno, che vengono acquistati dall’ossigeno molecolare, formando acqua.
C6H12O6 6 O2 6 CO2 6 H2O
Perdita d’atomi di idrogeno
Acquisto di atomi di idrogeno
Energia
(ATP)Glucosio
+ + +
Figura 6.4
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Un enzima, detto deidrogenasi, rimuove gli elettroni (negli atomi di idrogeno) dalle molecole organiche (ossidazione) e li trasferisce al coenzima NAD+ (riduzione).
Figura 6.5
O HH O 2H
Riduzione
Deidrogenasi
(trasporta 2 elettroni)
NAD 2H
2H 2e
NADH H
Ossidazione
+
+
+
+
6.5 Speciali molecole come il NAD+ trasportano gli elettroni nelle reazioni redox
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COLLEGAMENTI6.6 Le etichette dei cibi confezionati indicano il contenuto energetico e nutrizionale degli alimenti
Le etichette degli alimenti confezionati contengono varie informazioni, tra le quali le calorie contenute nei cibi.
Figura 6.6
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6.7 La glicolisi ricava energia chimica ossidando il glucosio in acido piruvico
Nella glicolisi, l’ATP è utilizzato per rompere una molecola di glucosio che è trasformato in due molecole di acido piruvico.
NAD NADH H
Glucosio2 molecole
di acido piruvico
ATP2P2 ADP
22
2
2
+
+
Figura 6.7A
Gli stadi della respirazione cellulare
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La glicolisi produce ATP mediante un processo chiamato fosforilazione a livello del substrato nel quale un gruppo fosfato è trasferito da una molecola organica (substrato) ad una molecola di ADP.
Enzima
Adenosina
Molecola organica (substrato)
ADP ATP
P
PP P
P
Figura 6.7B
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1 3
4
1
Nella prima fase della glicolisi (fase di preparazione) l’ATP è usato per fornire energia a una molecola di glucosio, che viene poi scissa in due.
2
3
4
Figura 6.7C
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Nella seconda fase della glicolisi (fase di produzione di energia) si formano ATP, NADH e acido piruvico.
5 5
66
77
88
99
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CO2
Acido piruvico
NAD NADH H
CoAAcetil CoA
(acetil coenzima A)
Coenzima A
Figura 6.8
6.8 Prima di entrare nel ciclo di Krebs, l’acido piruvico viene modificato
Prima del ciclo di Krebs, gli enzimi trasformano l’acido piruvico, liberando CO2 e formando NADH e acetilcoenzima A (acetil-CoA).
1
2
3
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6.9 Il ciclo di Krebs completa l’ossidazione delle molecole organiche dando origine a NADH e FADH2
• Nel ciclo di Krebs, viene ossidato il gruppo acetile a due atomi di carbonio della molecola di acetil-CoA.
CoACoA
CO2
NAD
NADHFAD
FADH2
ATP P
CICLO DI KREBS
ADP
3
3
3 H
Acetil CoA
2
Figura 6.9A
• I due atomi di carbonio vengono legati a un composto a quattro atomi di carbonio formando acido citrico, che viene poi riconvertito nel composto di partenza.
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Per ogni giro del ciclo di Krebs:
• sono liberate due molecole di CO2;
• si formano una molecola di ATP, tre di NADH e una di FADH2.
1
1
3
CICLO DI KREBS
Acido ossalacetico
CoA
CoA2 atomi di carbonio entrano nel ciclo
Acetil-CoA
Acido citrico
esce dal ciclo
H
NAD
NADH
CO2
Acido alfa-chetoglutarico
esce dal cicloCO2
ADP + P
NAD
NADH H
ATP
Acido succinico
FAD
FADH2
Acido malico
H
NAD
NADH
2
2
4
5
4
2
1
3
Figura 6.9B
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6.10 NADH e FADH2 cedono i propri elettroni alla catena di trasporto e infine all’ossigeno
• La catena di trasporto degli elettroni è lo stadio finale della respirazione cellulare.
• L’energia liberata dalle reazioni redox è usata per trasportare attivamente ioni H+ nello spazio intermembrana dei mitocondri.
H2O
NAD
NADH
ATP
H
H
Energia possibile
per la sintesi di
ATP
Catena di trasporto
degli elettroni2 O2
2e
2e
12
Figura 6.10
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• Il NADH trasferisce gli elettroni alla catena di trasporto degli elettroni, localizzata sulla membrana interna dei mitocondri.
• Man mano che gli elettroni «scendono» lungo un «pendio» formato da molecole che trasportano elettroni fino all’O2, si libera energia in piccole quantità.
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6.11 La maggior parte dell’ATP cellulare viene prodotto grazie alla fosforilazione ossidativa
• Nella chemiosmosi gli ioni H+ tendono a rientrare per diffusione nella membrana interna.
• Per attraversare la membrana, gli ioni H+ hanno bisogno di proteine di trasporto, i complessi dell’ATP sintetasi, un enzima che sintetizza ATP.
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Spazio intermembrana
Membrana interna mitocondriale
Matrice mitocondriale
Complesso enzimatico
Flusso di elettroni
Trasportatore di elettroni
NADH NAD+
FADH2 FAD
H2O ATPADP
ATP sintetasi
H+ H+ H+
H+
H+ H+
H+
H+
H+
H+
H+
H+
H+
H+
P
O2
Catena di trasporto degli elettroni Chemiosmosi
.
FOSFORILAZIONE OSSIDATIVA
+ 212
Figura 6.11
La fosforilazione ossidativa avviene accoppiando il trasporto degli elettroni alla chemiosmosi.
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6.12 Alcune sostanze tossiche bloccano i processi base della respirazione cellulare
Varie sostanze tossiche:
• bloccano il movimento degli elettroni;
• bloccano il flusso di ioni H+ attraverso il canale dell’ATP sintetasi;
• rendono la membrana mitocondriale permeabile agli ioni H+.
COLLEGAMENTI
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ATPsintetasi
H+
H+
H+
H+
H+
H+ H+ H+ H+
H+
H+
H+H+
O2
H2OP ATP
NADH NAD+
FADH2 FAD
Rotenone Cianuro, monossido di carbonio
Oligomicina
DNP
2
ADP
Catena di trasporto degli elettroni Chemiosmosi
12
Figura 6.12
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6.13 Una visione d’insieme della respirazione cellulare
La respirazione cellulare produce fino a 38 molecole di ATP per ogni molecola di glucosio:
• la glicolisi produce 2 molecole di ATP;
• il ciclo di Krebs produce 2 molecole di ATP;
• la catena di trasporto degli elettroni e la chemiosmosi formano numerose molecole di ATP.
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NADHNADH
NADH NADH FADH2
Citoplasma
Trasportatore di membrana degli elettroni
Mitocondrio
GLICOLISI1
molecola di glucosio
Dalla fosforilazione a livello di substrato
Dalla fosforilazione a livello di substrato
Dalla fosforilazione ossidativa
FOSFORILAZIONE OSSIDATIVA
(Catena di trasporto e chemiosmosi)
2 Acetil CoA
CICLO DI KREBS
2 ATP 2 ATP circa 34 ATP
Resa massima per molecola di glucosio:
Circa 38 ATP
2 molecole di acido piruvico
2 6 2
2 2
(o 2 FADH2)
Figura 6.13
La resa complessiva della respirazione cellulare:
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6.14 La fermentazione alcolica e la fermentazione lattica permettono di ricavare energia in assenza di ossigeno
• In condizioni anaerobiche, molti tipi di cellule possono usare la glicolisi da sola per produrre una piccola quantità di ATP.
• Queste vie alternative sono le fermentazioni e avvengono nelle cellule dei lieviti.
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Nella fermentazione lattica il NADH è ossidato a NAD+ mentre l’acido piruvico è ridotto ad acido lattico.
2 molecole di acido lattico
NAD NADH NADH NAD2 2 22
2 ATP2 ADP 22 molecole di acido piruvico
GLICOLISI
P
Glucosio
Figura 6.14A
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Nella fermentazione alcolica il NADH è ossidato a NAD+ mentre l’acido piruvico è ridotto a CO2 ed etanolo.
Figura 6.14B
NAD NADH NADH NAD2 2 2 2
GLICOLISI
2 ADP 2 P ATP
Glucosio 2 molecole di acido piruvico
liberateCO2
2 molecole di etanolo
22
Figura 6.14C
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6.15 Le cellule utilizzano varie molecole organiche come fonte di energia
• I carboidrati, i grassi e le proteine che assumiamo con l’alimentazione vengono trasformati in molecole che fungono da combustibile per la respirazione cellulare.
• L’insieme delle reazioni che consentono di ricavare energia dagli alimenti viene detto catabolismo.
Il metabolismo cellulare
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FOSFORILAZIONE OSSIDATIVA
(Catena di trasporto e chemiosmosi)
Alimento
Carboidrati Grassi Proteine
Zuccheri Glicerolo Acidi grassi AmminoacidiGruppi amminici
Glucosio G3P Acido piruvico
Acetil CoA
CICLO DI KREBS
ATP
GLICOLISI
Figura 6.15
Gli organismi trasformano il cibo in energia:
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6.16 Le molecole alimentari forniscono i materiali grezzi per la biosintesi
ATP
CICLO DI KREBS
SINTESI DEL GLUCOSIOAcetil CoA
Acido piruvico G3P Glucosio
Gruppi amminici
Amminoacidi Acidi grassi Glicerolo Zuccheri
CarboidratiGrassiProteine
Cellule, tessuti, organismi
Figura 6.16
• Le cellule usano alcune molecole alimentari e intermedi dalla glicolisi e dal ciclo di Krebs come materiali grezzi (sostanze di partenza per la biosintesi di molecole).
• Questo processo di biosintesi (anabolismo) consuma ATP.
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6.17 Le biomolecole necessarie alla respirazione derivano dalla fotosintesi
• Tutti gli organismi possono ricavare energia dalle molecole organiche.
• Le piante possono anche sintetizzare molecole organiche a partire da fonti inorganiche attraverso il processo della fotosintesi.
Figura 6.17