1, 2Claudia Estella Hernández-Londoño *, Vladimir Sánchez-Tovar

Resumen

En los laboratorios de la Universidad Nacional de Colombia (Sede Bogotá), se evaluó la transpiración y la resistencia estomática de las hojas de fríjol (Phaseolus vulgaris L.) y de haba (Vicia faba L.) durante la temporada de lluvia (Abril) en condiciones de invernadero. La colecta de datos se hizo en tres momentos del día (mañana, medio día y tarde). El fríjol presentó mayor resistencia

-1 -2 -1 -1estomática (164 ± 49 s.m ) y menor transpiración (7,010 ± 1,717 mg.cm .s ) que el haba (resistencia: 107 ± 24 s.m ; transpiración: 9,475 -2 -1± 1,607 mg.cm .s ). Se encontraron diferencias entre mediciones hechas al medio día y en la tarde para la resistencia estomática y

entre la mañana y la tarde para la temperatura de la hoja. La transpiración aumentó de manera lineal con la conductancia estomática en la mañana y la tarde en el caso del frijol y, para la mañana y el medio día en el caso del haba.© 2010 Universidad de la Amazonia. Todos los derechos reservados.

Palabras clave: invernadero, Phaseolus vulgaris L., resistencia estomática, transpiración, Vicia faba L.

Abstract

At the labs of the National University (campus Bogotá), transpiration and stomatal resistance of bean (Phaseolus vulgaris L.) and faba (Vicia faba L.) leaves were evaluated under greenhouse conditions and during rainfall season (April). Data collection were made on

-1three moments of the day (morning, midday and afternoon). Bean showed bigger stomatal resistance (164 ± 49 s.m ) and smaller -2 -1 -1 -2 -1transpiration (7,010 ± 1,717 mg.cm .s ) than faba (resistance: 107 ± 24 s.m ; transpiration: 9,475 ± 1,607 mg.cm .s ). Differences

between resistance measurements made on midday and afternoon were found, as well as between leaf temperatures measured on morning and afternoon. If related to stomatal conductance, the transpiration shows a linear increasing in the morning and afternoon for the case of bean, and in the morning and midday for faba.© 2010 Universidad de la Amazonia. All rights reserved.

Key words: Greenhouse; Phaseolus vulgaris L., stomatal resistance; transpiration Vicia faba L.

;

Resistencia estomática y transpiración para fríjol (Phaseolus vulgaris L.) y haba (Vicia faba L.) en condiciones de

invernadero

Universidad de la

AMAZONIAMOMENTOS DE

CIENCIAMomentos de Ciencia 7:(1), 2010

ucIntrod ción a a n l o c d Ode gu (transpiració ) y a abs r ión e C , 2

o ó f o t c e nocom asimilaci n ot sinté i a d l carbo d n p c ó rd e g Se efine la tra s ira i n como la pé ida d a ua c a n 2 (Az on-Bieto & T ló 000).

t n e r. un un -en la plan a e forma d vapo A que a pe tud o e t n taEs iar el proces d resis e cia ó conduc n-e a a r e a ua pue e qu ñ c ntidad de vapo d g se de perd r e á d a n pcia stom tica y e tr nspiració es muy im or-

d l l s a a n s l a o a través el ta lo y a r m s jóve e , a m y r n , y a x i a s i deta te a que un e ces v tran pirac ón pue r ón 0 % s pa p propo ci (más del 9 ) e esca or las hojas s n c í en ra m eoca io ar un défi it h drico que g e l ent

e o T L n (Azcon-Bi t & alón 2000). a transpiració de la l d i a s d ul eva a pérdi as económ c s y fraca o el c ltivo. a n e d fa c pa e hoj depe d e dos ctores prin i l s: la á , o o i e to a iAdem s el c n c mi n de est informac ón

fe n e tr i v po g di rencia e la conc n ac ón de a r de a ua r o i prá i ri o pe mite pt mizar las ct cas de eg .o s c o a s a a re entre l s e pa i s éreo de la hoj y el i es a l r s e c c nSe ha tudi do a e ist n ia (ó onducta cia) r a i e á e e exterio y, l res stencia stom tica d sta vía a n a destomática y l transpiració de l s hojas e

0 6 (Taiz 2 0 ). e e i a r l : (Ldiferentes speci s de nterés g íco a haba u et a r o e e En los esp cios aé e s d prácticament toda la al. Sa ue ), m í 1995, u & Míng z 2000 a z (Yu et al.

ra re e c n n l e a , o flo terrest se n ue tra os stom s cuy fri l (A ui e l et lt a . 9 9 ürk a . 0 51998), jo g rre 1 9 , T an 2 0 , pe s e s n i pa l má notabl e la regulació de la pérd da l a .et a . a ue et l 0 6 lVélez 2007), uv (C vas 2 0 ), co iflor

1 Grupo de investigación INGEPRAL. Universidad de la Amazonia. Florencia (Caquetá). Colombia.2 Grupo de investigación CAPREA. Universidad de la Amazonia. Florencia (Caquetá). Colombia.

Recibido 19 de Enero de 2010; aceptado 4 de Mayo de 2010

* Autor para correspondencia. E-mail: cehernandez@uniamazonia.edu.co

66

K t te al. 0 l od g - r e al. z m r a í A( ochler 2 07), sábi a (R rí uez Ga cía Se utili ó el siste a g áfico est d stico ST TGRA-0 , n r o Pe s d C v 0 SC c. a n U )20 7) e t e tros. ro para la condiciones e PHI S, ersión 4. (ST In , M ryla d, SA .

h a j P r a lBogotá no se an re lizado estudios para frí ol ara cada una de las va i bles ana izadas esta-sPha eolus vulgaris a Vicia faba i ve e( L.) o hab ( L.). díst camente se rificaron los supuestos d alea-

l o p n b i e n a ,Con base en o anteri r, se la teó este tra ajo, toriedad, ndep ndencia, ormalid d homoge-e y a si ci i d t d dcon el fin de d terminar compar r la re sten a ne dad e varianzas y adi ivi a .a t a oj f íestomática y l ranspir ción de las h as de r jol

su dRe lta osu ar s LP. v lg i L. a V. faba .) ci s ( ) y h ba ( en condi one de ve d d B áin rnadero para la ciu a de ogot .

en a est áResist ci om tica de la hojar d r j ePara comp en e me or est proceso se midió u e t a l osim ltán amente la emperatur de a h ja y la

á i a d f lLa resistencia estom t ca de la hoj e ríjo es ó osi a radiaci n fot ntéticamente ctiva (PAR). -1 l a b mmayor que a de l hoja de ha a (con 164 ± 49 s. y

-1 s.m ct e j 107 ± 24 , respe ivam nte). Para el frí ol la Metodología-1i ó e s.m m qres stencia oscil ntre 77 y 282 , ientras ue

-1Área de estudio e 5 s.m r .para el haba estuvo ntre 63 y 1 3 (Figu a 1)

o e ca rEl estudi se ll vó a bo en el inve nadero d ol í ubicado en el e ificio de Bi og a de la Universi-

n d e e bdad Nacio al e Colombia s d Bogotá, u icado n º d t d 7 e las coordenadas 4 38' e lati u N y 4º 4' de

W a nms m se t rlongitud , 2 640 (Ob rva orio Ast onó- r mmico UN 2007), en un clima f ío con te peratura

d 1 ºC e p promedio e 1,2 , pr ci itación media anual mm 9 % n os de 1 050 y humedad relativa de 1 e l

se h lme s úmedos (Alca día Mayor de Bogotá 2004).

Colecta de datos

a i rSe midió la tr nspirac ón y la esistencia estomáti-a e j ( ar sca de las hoj s d frí ol P. vulg i L.) y de haba (V. r a es i a o o Figu a 1. Resistenci tomát ca de la hoja p ra fríj l (Phase lus

faba . a e a ) L ) dur nte la temporada húm d (Abril . icvulgaris L.) y haba (V ia faba L.).

e rLos datos d porometría fueron tomados pa a p r d Transpiración y tem e atura e la hojap e ldos es eci s y tres períodos de tiempo a lo argo

a odel día: mañ na (8:00 a 10:45 h ras), medio día u r (La transpiración f e mayo en haba 9,475 ± 1,607 ( : a 1 a r 310 45 3:30 hor s) y ta de (1 :30 a 16:00 horas),

1-2 -1 -2 -. s mmg cm . ) u í ( 7 q e en fr jol 7,010 ± 1, 17 mg.c .s ). ca a i e u od qu nce minutos. Se mpleó n p rómetro de

os o osci L val res de transpiración laron para haba e L - 0 C stado estable ( I 16 0, LI- OR Inc., Lincoln, NE, 2e 8 0 p a rentr 6,96 y 13,63 mg/cm .s y ar fríjol ent e U e d s si lSA) para obt ner medi a mu táneas de

-2 -15 0 mmg.c .s i 2, 40 y 10,22 (F gura 2). om a spresistencia est átic , tran iración, densidad de

l a l e m ca bA igu l que a resistencia sto áti tam ién u e s, e t r a h hfl jo d fotone temp ra u a de l oja y ume-

p se n p n o tre ntó u com ortamie t oscila orio.dad relativa.

t a a oj p seLa emperatur de l h a no re ntó mayores n s a A áli is de l información f n ± 0 0 Cº a 5luctuacio es (16,37 ,7 par fríjol y 16, 5 ±

0 0 ºC r e m,6 pa a haba). La temp ratura ás baja t a fCon los datos ob enidos, se elabor ron grá icos a a r e ºC lregistr d para f íjol fue d 14,40 y a más alta

t cr t median e el uso del software Mi osof Excel 2003 1 ºC p e t a ede 7,80 ; ara haba la m nor emperatur fu o(Microsoft corporati n). CºC t º F gde 15,50 y la más al a de 17,90 ( i ura 3).

z n a ví s Se reali ó u nálisis de varianza de dos ae y t ( specie periodo de tiempo) omando un nivel i i acRad ac ón fotosintéticamente tiva (PAR)

si ca a 5de gnifi nci del %. a n rLas medias se sep raron media te p ueba de in- r a o e fLa adi ción f tosintéticament activa ue muy

a o u e citerv los LSD c n n niv l de significan a del 5 %. n o p ( i usimilar ta t para haba como ara fríjol F g ra 4).

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Res

iste

nci

a D

ifu

siv

a (

-1s.

cm)

Tiempo (min)

Fríjol Haba

t rRelación conductancia estomática / ranspi ación

on l ci st á a aSe relaci ó a conductan a e om tica (hall d o e l e n st á )com el inverso d a r siste cia e om tica y la

n o r a o rtranspiración, ta t pa a la m ñana com pa a la e e tarde. El comportamiento ncontrado fue lin al

r l d e l e os pa a as os species y para os dos p riod6estudiados (Figuras 5 y ).

F T a r i d l a o (igura 2. r nspi ac ón e a hoja par fríj l Phaseolus vulgaris a Vicia faba .L.) y hab ( L.)

a el i r ncFigur 5. R ac ón entre t anspiración y conducta ia para í P a e lus a isfr jol ( h s o vulg r L.).

gu 3 ho a r l ( ulgFi ra . Temperatura de la j para f íjo Phaseolus v aris . y ha faL ) ba (Vicia ba L.).

. p a ó c t rFigura 6 Relación entre trans ir ci n y onduc ancia pa a a h ba (Vicia faba L.).

a r r aT nto para el f íjol como pa a el haba el nálisis d z o t os s i ie varian a m s ró que l modelo son sign f ca-

, os e e tivos (p < 0 0001 para las d especi s), s decir hay n m i eu a relación estadística ente signif cativa entr

c u n l ela conductancia y la transpira ión, con n ive d r ó t l Figu a 4. Radiaci n fo osintéticamente activa de a hoja para f a 5con i nza del 9 %.

o Phaseolus vulgaris y afríj l ( L.) h ba (Vicia faba L.). se có l g n i ePara cada especie apli ue o un a ál sis d r a r iva i nza para dete minar si existían d ferencias

-2 -11 ,Esta variable osciló entre ,0 y 51 0 µmol.m .s i e a ysignif cativas entre los modelos d la mañan la -2 -1í 1 0 sµmol.m . para fr jol y entre ,0 y 6 ,0 para haba. a e f í t ptarde. P ra l r jol se encon ró que ni las endien-

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Tra

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irac

ión

(m

g.cm

-2.s

-1)

Tiempo (min)

Fríjol Haba

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14,5

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16,5

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17,5

18,0

18,5

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Tem

per

atu

ra d

e la

Ho

ja (

ºC)

Tiempo (min)

Fríjol Haba

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PA

R (

mm

ol.

m-2

.s-1

)

Tiempo (min)

Fríjol Haba

y = 7,984x + 1,739

R² = 0,96

y = 6,315x + 2,929

R² = 0,862

y = 2,053x + 4,887

R² = 0,035

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0,4 0,5 0,6 0,7 0,8 0,9 1,0 1,1 1,2 1,3 1,4T

ran

spir

ació

n (

mg.

cm-2

.s-1

)

Conductancia ( cm.s-1)

Mañana Tarde Medio Día

Mañana

Tarde

Medio Día

Mañana

Tarde

Medio Día

Mañana Tarde Medio Día

y = 7,187x + 2,362

R² = 0,987

y = 3,075x + 6,543

R² = 0,132

y = 6,428x + 3,219

R² = 0,981

6

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14

0,6 0,7 0,8 0,9 1,0 1,1 1,2 1,3 1,4 1,5 1,6

Tra

nsp

irac

ión

(m

g.cm

-2.s

-1)

Conductancia (cm.s-1)

os 9 p se o f d 1 °C i si ates (p = 0,11), ni l interceptos (p = 0, 2) re nta- tura promedi ue e 3 y la nten dad de l 1-2 -

e ì .luz fu de 13 mol.m s . o g va o, r n diferencias si nificati s. En cambi para elSe n i ón 0 s s gú Azcon-B eto & Tal (200 ), la planta C f g o haba se encontró di erencia si nificativa para l s 3

n e p ( 6 , n a i t rce tos p = 0,00 8) au que no p ra las pen- st n a a ne á muy influid s por l luz, que fu ciona n e ,die t s (p = 0 26). r r u s v ndi ectamente sob e las cél la oclusi as, e carga-

e í das del ci rre y la apertura estomática. Se podr aiD scusión n y n e u ca s pe sar que a ma or i t nsidad l míni mayor e

a u á i or r la pert ra estom t ca y p lo tanto mayo es lae om i a hResistencia st át c de la oja n b con c n o conductancia. Si em argo, en traste o l

d a i m a b upresenta o nter or ente par ha a, Sa & a n fEl nálisis de varia za mostró que hay di erencias u 0 a aMíng ez (2 00) report ron resistencia estomat l

-1ca s F 0 a a s-signifi tiva ( = 44,14; p < ,0001) p ra l resi b d s.m 3 °C t lpara ha a e 100 a 1 ,1 , in ensidad de a -2 -1t a e e s Yaenci stomática entr la especies. que la z 6 ì smol.m . t 3 3lu 6 2,8 y precipi ación de 1, mm en

r t eesistencia estomá ica en fríjol es mayor que n a a a i z ila Españ meridion l, com en os de Abr l de h a j g orab , es posible que la hoja de frí ol ten a men 8 e st 1987 y 198 . Este valor de resist ncia e omatal se

n a b rde sidad estomática que la de haba y, l ha e e seacerca mucho al ncontrado para el pre nte -1 m o menor nú er de estomas, exista mayor resisten- 3 s.m aestudio (106,76 ± 2 ,87 ), pesar de que la

a e con rcia a la difusión de agu . Ad más, se en t aron n e u á linte sidad lumínica s m cho m s alta en e g va ( ) ediferencias si nificati s F = 4,42; p = 0,016 entr e i a l ónstud o realizado en Españ , a precipitaci es

ep ríodos de tiempo. m n p e i p mucho me or a la r cipitac ón ro edio L e a va L o ta pru b de inter los SD m s ró que hay m á 2 mm uensual de Bogot (1 3 ), lo que indica q e la f g va l e stdi erencias si nificati s entre as r si encias d l a e e ct mhumedad e ire tien también un fe o i por-

-1f í s.m sdi usivas del medio d a (155 ± 62 ) y la de la n e r e a t eta t sob e la resist nci estomá ica. Son n cesa--1s.m e p i d tarde (120 ± 37 ). Est com ortam ento pue e s st d p a e r rios má e u ios ar ll ga a alguna conclusión

u í d deberse a q e en el per odo del me io día hace definitiva.s r má calor que en la tarde y po lo tanto la hoja

n m f d l ai cre enta su resistencia a la di usión e agu , at r ojTranspiración y temper u a de la h ae a d se npara pr venir l e cación. En la tarde, e cam-

i m i a s cib o, hace enos calor y no requ ere un re isten a á s i z u hEl an lisi de var an a encontró q e ay diferen-t s a a t lestomá ica má lta. Por otr par e, e análisis de ca s 3 2 1 cias signifi tiva (F = 8, 1; p < 0,000 ) para la

i z ó t tvar an a no encontr in eracción significa iva n e b j . ortra spiración ntre ha a y frí ol Este comp ta-e e e e m uentr la specie y l período d tie po en q e se tmiento es acorde con lo encon rado para la resis-

d l ci F = mi ió a resisten a ( 2,18; p = 0,12). e m ca , y i htencia sto áti , ya que a ma or res stencia ay .et al e t r a conTürkan (2005) r por a on par fríjol - n r ón rme or t anspiraci y viceve sa.

-2 -1ct 1 0du ancia estomática de 2 7, 0 ± 2,52 mmol.m .s a b n e aSin em argo, no se e contraron difer nci s sig-2 %°C e y n5 , hum dad relativa 60-70 una inte sidad 1 os nificativas (F = 2,26; p = 0,1 ) entre los períod de

1-2 -d z 0 ì .mol.m s n be la lu de 35 . Si em argo, en este m e atie po en qu se midió la transpiración. T mpoco e i d n e istud o la con ucta cia m d da en fríjol fue de t i t nhubo in eracción sign fica iva e tre el tipo de

2 -- 15 2 , %mmol.m .s 8 f 1,1 ± 1 44 (9 de di erencia) a 3 °C a a h d u d lpl nta y l ora del ía en q e se mi ió a transpi--2 -1u ì .e intensidad de l z de 13 mol.m s . 2 .ración (F = 1,48; p = 0, 4)

l t e cE valor más al o de conductancia stomáti a i u a e ó o lDeb do a q e el dí del nsayo llovi t do e a o , u alet . , f ereport d para haba según L (1995) ue d t p e con e d a l i e i stiem o, l t ni o de gua en e a r deb ó e ar

-2 -1, olm .m .s a i r u 0 % d0 13 , el cu l d fie e en n 9 el encon- a or o t n , sm n rlto y, p l a to di inuyó la tra spi ación de

1-2 -a o mtr d en este estudio (0,0125 mol. .s ). l aa hoj . E co r a e e stos nt astes t n altos pu d n deberse a las st e t aE a t ndencia se con rapone a l encontrada

d s d ci igran e iferen as en las cond ciones climáticas a st a á , q s p separa l resi enci estom tica ue i re ntó dife- s a d t ien la que se re lizó ca a rabajo. El estud o pre- e e s mrencias entr p riodo de tie po. t u alet . se e ó sen ado por L (1995) r aliz en verano en r a u a a p a aEs muy p ob ble q e l pl nta esté rogram d

u 3 3 , la Florida, USA (latit d 0° 2 ’ N) temperatura t e r om cagené icam nte para que su esistencia est áti o °C h e i 4 % y promedi de 25 , umedad r lat va 7 una u ci e í u aa mente ha a el m dio d a y dismin ya en l s

-2 -1n e 0 ì olm .m .s P ei t nsidad de la luz de 37 . ara l q r e ehoras de la tarde, lo ue se ía un m canismo qu le

e st d ( a fpr sente e u io latitud 4° 38’ N) el clim ue r con r sob epermitiría ga antizar un mejor t ol r la l í st vo u d l uvioso, el d a e u m y nubla o, la tempera- pérdida de agua.

Hernández-Londoño & Sánchez-Tovar / Momentos de Ciencia 7(1), 2010, pp: 66-71

69

o oC nclusi nesa a l a l a d P ra l temperatura de a hoj e nálisis en u n y e n s varia za encontró q e o ha dif re cia signifi-

a ce r n or d n eEl fríjol p re p ese tar men e sidad stomá-0 8 e cativas (F= 1,8 ; p = 0,1 ) ntre haba y fríjol. Sinu l h a , p l n o, atica q e e ab y or o ta t presenta m yor b o r n f si n a iem argo, se enc nt aro di erencias g ific t vas

e st st r r si encia e omática y menor transpi ación.p í d F = 7 0entre er odos e tiempo ( 10,1 ; p = 0,0 02). s, e a iAdemá la t ndencia de l resistencia estomát - i si n i lAdemás, hubo nteracción g ificat va entre a

sp r e o nca re ecto a los pe iodos d tiemp parece i di- y a e i eespecie la hora del dí en qu se mid ó la temp -u l n ca t d car q e a planta está ge éti men e programa a )ratura de la hoja (F = 6,59; p = 0,0026 .

r e st a e m ca h e pa a aum ntar su resi enci sto áti acia ll e e có Para e factor período de ti mpo s apli una d d a ome io día y isminuirla en la t rde, sin imp rtar e os con r u apru ba de interval LSD y se en t ó q e h y

a d cl l s con iciones imáticas.e n s g va n r edif re cia si nificati s e t e las temp raturas i e ciAsim smo se encontró qu la transpira ón a l e ide la hoja medidas en la mañan y las de m d o

e a l maum nta de maner lineal a au entar la conduc-d l l ñ a ía y entre as de a ma ana y l tarde. t r rtancia estomática, tan o para f íjol, como pa a a eEst tendencia se debe a que las t mperaturas

n n y dhaba, e la maña a en la tar e. m b p se on nás ajas se re ntar e la mañana.i l eF na mente, la conductancia estomática par ce

u m n ci conestar f erte ente i fluen ada por las dicio-i t e a P RRadiación fotos nté icam nte ctiva A )(á , e a e n e d dnes clim ticas esp ci lm nte la i t nsi a de la

con s n tDe acuerdo el análisi de varia za se encon ró l , m a n a l ciuz que al au entar ume t a conductan a,

u x st a aq e no e i en diferenci s significativ s (F= 2,15; p o st ct r e orer e e efe o también parece esta af ctado p

1 r n r jp = 0, 5) pa a la PAR e t e haba y frí ol. l e a i ea hum d d del a r .

D n ie igual ma era no se encontraron d ferencias nAgradecimie tosd ca t t F 9esta ísti men e significa ivas ( = 0,9 ; p = 0,38)

t a d R, o en re la hora del dí en que se mi ió la PA p r loa e g a e n o Los utores d sean expresar su a r d cimie t al e r i o qu no hay inte acción sign ficativa entre el tip

e e or og V e p rsonal d l lab atorio de Fisiol ía eg tal del l a a ó R de p anta y la hor del dí en que se midi la PAe g d veDepartam nto de Biolo ía e la Uni rsidad Na-F = ( 0,15; p = 0,86).

a se ccional de Colombia por l a soría re ibida. A sor i r f i la profe a Luz Mar na Melga ejo por acil -l u e om i pRe ación cond ctancia st át ca / trans iración

l sa a tar e equipo nece rio p ra la práctica. a e hTanto para el fríjol como p ra l aba se encontró

uLiterat ra citadaeuna relación lin al entre la transpiración y la e e nconductancia stomática n la mañana y e la

J F , . hi a J eAguirre, . . J Kohas -Shib ta, C. L. Trejo, . Acosta-Gall -a a os n l et rde. Estos result d coi ciden con os ncontra-s 9 u P a e lu vgo . 1 99. Resp esta fisiológica del frijol ( h s o s ulgaris

va vet al. dos por Cue s (2006) para Vitis inifera. a un s r v gr míL.) a la sequí , en si tema de aíz di idida. A ono a

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