Bull. Soc. zool. Fr., 2008, 133(1-3) : 169-183.

Reproduction

ÉTUDE COMPARÉE DE DEUX POPULATIONS

D’ATYAEPHYRA DESMARESTI(MILLET, 1831)

(CRUSTACÉ DÉCAPODE) DE TUNISIE

par

DHAOUADI HASSEN Sonia

et BOUMAÏZA Moncef

L’étude des cohortes de deux populations d’Atyaephyra desmaresti(Millet, 1831)sur la base du logiciel ANAMOD (Nogueira, 1992) nous a permis de comparer les carac-téristiques du cycle biologique (durée du cycle reproducteur, apparition des jeunes et duréede vie) d’Atyaephyra desmarestien provenance de deux retenues de barrages tunisiens :Lebna et Sidi Salem. Le nombre élevé de cohortes (13) concernant la population de Lebnacontre seulement 10 pour la population de Sidi Salem, montre un enchaînement rapide descohortes en relation avec une activité reproductrice prolongée de huit mois dans les eauxde la première retenue contre seulement 6 mois pour la seconde retenue.

Par ailleurs, la courte durée de vie d’Atyaephyra desmarestidans les eaux de la rete-nue de Lebna (6 à 12 mois), contre 13 à 16 mois à Sidi Salem, peut être attribuée à l’actioncombinée de plusieurs facteurs du milieu dont les plus importants sont le facteur trophique,la température et la salinité.

La courte durée de vie des cohortes printanières par rapport à celles des cohortesestivales dans les deux barrages étudiés, est due à deux stratégies de reproduction adoptéespar les femelles. En effet, les femelles nées au début de la période de reproduction (prin-temps) allouent leur budget énergétique beaucoup plus à la reproduction qu’à la croissance,alors que les femelles qui sont nées à la fin de cette période (fin été/début automne), dépen-sent beaucoup plus d’énergie à la croissance et ne se reproduisent que durant le printempssuivant voire même l’été pour les plus tardives.

Comparative study of two populations of Atyaephyra desmaresti(Millet, 1831) (Crustacea Decapoda) of Tunisia

The study of cohorts of two populations of Atyaephyra desmaresti(Millet, 1831)using the software ANAMOD (Nogueira, 1992) allowed us to compare the features of thebiological cycle of Atyaephyra desmaresti(length of the reproductive cycle, appearance ofyoung and life-span) from two Tunisian reserves. The high number of cohorts (13) concer-ning the population of Lebna, against only 10 for the population of Sidi Salem, shows arapid turnover of cohorts correlated with a prolonged reproductive activity of eight monthsin the former, as opposed to only 6 months in the latter.

The short life-span of Atyaephyra desmarestiin the waters of the reserve of Lebna(6 to 12 months), against 13 to 16 months in Sidi Salem, can be accounted for by the com-bined action of several factors, the most important being food, temperature and salinity.The instability of the autochthonous vegetation, due to turbulence generated by the frequentdesertions of the waters of the reserve of Sidi Salem as well as the acute thermal conditionsin these waters make that Atyaephyra desmaresti goes through a very unfavourable periodleading to a slowing down of the growth in these waters, which is not the case in the reserveof Lebna where this Crustacean apparently finds a more favourable environment for itsdevelopment.

The short vernal cohort life span in relation to the one of the summery cohorts in thetwo studied dams is due to two strategies of reproduction adopted by females. Indeed,females born in the beginning of the period of reproduction (spring) allocate their energi-zing budget a lot more to reproduction than to the growth, whereas females which wereborn at the end of this period (end summer / beginning fall), spend a lot more energy to thegrowth and reproduce only during the following spring or even the summer for the mostbelated.

Introduction

La crevette d’eau douce Atyaephyra desmarestiest une espèce euryécologique, àlarge répartition circumméditerranéenne, abondante dans plusieurs hydrosystèmes lacustresdulcicoles ou saumâtres. Sa régulation osmotique est du type hyper-iso-osmotique(DHAOUADI, 2004), et peut tolérer de larges variations de salinité et de température.

En Tunisie, plusieurs travaux de recherche se sont intéressés à la répartitiond’Atyaephyra desmaresti(GADEAU de KERVILLE, 1886 ; SEURAT, 1921 ; GAUTHIER,1928 ; SOLLAUD, 1939 ; BOUMAÏZA & REZIG, 1992). La nouvelle limite méridio-nale de cette salicoque se situe actuellement dans la retenue de barrage El Haoureb, auCentre de la Tunisie (DHAOUADI-HASSEN, 2003).

La présente étude a été menée durant la période août 1996-septembre 1998 auniveau de deux retenues de barrages (Sidi Salem et Lebna). L’éloignement de ces deuxretenues, leur appartenance à deux étages bioclimatiques distincts, l’absence de com-municationhydrologique entre elles et leur différence de salinité (valeurs moyennesrespectivement de 1,36 et 0,68 ‰), nous ont incité à étudier la biologie de ces deuxpopulations en vue de préciser l’influence possible du milieu sur certaines caractéris-tiques biologiques de cette espèce dulcicole.

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Matériel et méthodes

Les populations d’Atyaephyra desmarestiproviennent des retenues des barragesSidi Salem et Lebna situées respectivement dans les gouvernorats de Béja à 36°39’ N et09°23’ E et de Nabeul à 36°44’ N et 10°55’ E. La première appartient à l’étage biocli-matique sub-humide à hiver doux, le deuxième à l’étage bioclimatique semi aride supé-rieur à hiver chaud.

Un échantillonnage mensuel a été effectué pendant vingt-quatre mois, d’août 1996à juillet 1998. Les crevettes sont recherchées aussi bien en pleine eau surtout pour lesjeunes pélagiques, ou sur le fond, accrochées à la végétation aquatique où elles trouventune nourriture abondante et variée, constituée par une microfaune et une microflorediversifiées. Elles ont été capturées à l’aide d’une épuisette de 200 µm de vide de mailleet munie d’une lame dentée permettant de gratter le fond, d’une part et d’arracher lavégétation aquatique susceptible d’abriter les spécimens d’Atyaephyra, d’autre part.Ceux-ci sont alors récupérés et conservés dans un mélange eau, alcool et glycérine enproportions égales.

Au laboratoire, on opère au tri et au sexage des individus récoltés. Les jeunes detaille inférieure à 15 mm sont reconnus par l’absence de caractères sexuels secondaires,alors que la séparation des mâles et des femelles est basée sur l’aspect particulier del’endopodite du pléopode 1 mâle. Les femelles sont à leur tour séparées en femellesvides et en femelles ovigères portant des œufs au niveau de leurs pléopodes I à V.

Pour étudier la structure de la population, les 7 200 individus pour chaque retenuesont mesurés de l’extrémité du rostre à l’extrémité du telson à l’aide d’une latte graduéeà 0,1 mm précis et regroupés en classes de taille de 1 mm d’intervalle. Les méthodesemployées dans la détermination des cohortes et leurs caractéristiques, sont celles deHARDING (1949) et CASSIE (1954). La fiabilité de ces méthodes est testée par le testKhi-Deux (χ2) et G (P ≥ 0,05), en utilisant les méthodes proposées par FISHER (1950)et SOKAL & ROHLF (1992). Les distributions des classes de taille sont obtenues parl’utilisation du logiciel ANAMOD de NOGUERIA (1992).

Résultats

Les différents individus (mâles, femelles et jeunes indifférenciés) d’Atyaephyradesmaresticapturés dans les eaux des retenues Sidi Salem et Lebna depuis août 1996jusqu’à juillet 1998, sont regroupés respectivement en 24 classes de taille de 4 mmà 27 mm et en 29 classes de taille de 4 mm à 32 mm. Les variations mensuelles desfréquences de taille sont représentées dans les figures 1, 2, 5 et 6.

L’analyse des distributions des fréquences de taille (fig. 3, 4, 7 et 8) à l’aide dulogiciel ANAMOD (NOGUERIA, 1992) a permis la détermination d’un nombre plusimportant de cohortes (13) dans la retenue du barrage Lebna contre dix cohortes pour lebarrage Sidi Salem. En effet, dans le Barrage Lebna les cinq premières cohortes C1, C2,C3, C4 et C5 sont identifiées au cours du mois d’août 1996, une sixième cohorte C6 aumois de septembre 1996, C7 est apparue au mois de mai 1997, C8 en juin, C9 en juillet1997, C10 en août 1997, C11 en septembre 1997, une douzième cohorte en mai 1998 et

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Figure 1Distribution mensuelle par classe de taille de la population d’Atyaephyra desmaresti

du barrage Sidi Salem (août 96 / oct 97).

Monthly distribution by size class of the population of Atyaephyra desmarestiin Sidi Salem reserve during the period August 1996-October 1997.

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Figure 2Distribution mensuelle par classe de taille de la population d’Atyaephyra desmaresti

du barrage Sidi Salem (nov 97 / juillet 98).

Monthly distribution by size class of the population of Atyaephyra desmarestiin Sidi Salem reserves during the period November 1997-July 1998.

jeunes indifférenciés (immatures) - femelles non ovigères (non ovigerous females)mâles (males) - femelles ovigères (ovigerous females)

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Figure 3Évolution des cohortes d’Atyaephyra desmaresti dans le barrage Sidi Salem

au cours de la période août 1996-sept 1997.

Developmen of cohorts of Atyaephyra desmarestiin Sidi Salem reserves during the period August-1996-September 1997.

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Figure 4Évolution des cohortes d’Atyaephyra desmarestidans le barrage Sidi Salem

au cours de la période octobre 1997-juillet 1998.

Development of cohorts of Atyaephyra desmarestiin Sidi Salem reserves during the period October 1997-July 1998.

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Figure 5Distribution mensuelle par classe de taille de la population d’Atyaephyra desmaresti

du barrage Lebna (août 1996/octobre 1997).

Monthly distribution by size class of the population of Atyaephyra desmarestiin Lebna reserves during the period August 1996-October 1997.

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Figure 6Distribution mensuelle par classe de taille de la population d’Atyaephyra desmaresti

du barrage Lebna (nov 1997/juillet 1998).

Monthly distribution by size class of the population of Atyaephyra desmarestiin Lebna reserves during the period November 1997-July 1998.

jeunes indifférenciés (immatures) - femelles non ovigères (non ovigerous females)mâles (males) - femelles ovigères (ovigerous females)

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Figure 7Évolution des cohortes d’Atyaephyra desmarestidans le barrage Lebna

au cours de la période août 1996-septembre 1997.

Development of cohorts of Atyaephyra desmarestiin Lebna reserves during the period August 1996-September 1997.

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Figure 8Évolution des cohortes d’Atyaephyra desmaresti

dans le barrage Lebna au cours de la période octobre 1997-juillet 1998.

Development of cohorts of Atyaephyra desmarestiin Lebna reserves during the period October 1997-July 1998.

une treizième en juin 1998. Dans la retenue de Sidi Salem, les quatre premières cohortesC1, C2, C3 et C4 ont été identifiées dans le premier échantillon d’août 1996, C5 en mai1997, C6 en juin 1997, C7 en août 1997, C9 en juin 1998 et C10 en juillet 1998. La tailleminimale moyenne d’une nouvelle cohorte est de 4.2 ± 0.37 mm. La taille maximalemoyenne est de 27.2 ± 0.4 mm. Étant donné leur taille assez importante au moment deleur apparition, les individus de la cohorte C5, C6 et C7 sont recrutés plus tôt d’un oude deux mois que ne le montrent les figures 3 et 4.

L’enchaînement rapide des cohortes dans la retenue de Lebna est en relation avecune activité reproductrice prolongée de huit mois contre seulement 6 mois pour la retenuede Sidi Salem. En effet, le recrutement des jeunes au cours des deux années, se fait en troisétapes. Un premier recrutement se produit au printemps, un deuxième en été, le troisièmeest automnal et les jeunes persistent durant toute la période d’étude. Les premièresfemelles ovigères ont été récoltées au mois de mars de chaque année et les dernières aucours du mois d’octobre. Dans le Barrage Sidi Salem, l’activité reproductrice débute aumois de mars, avec l’apparition de femelles gestantes de taille supérieure à 26 mm, issuesprincipalement de la poussée estivo-automnale de l’année 1996. Dans les mois qui sui-vent, la plupart des femelles dont la taille est supérieure à 18 mm, portent des œufs. Leprincipal recrutement des jeunes a eu lieu en avril 1997 et les dernières femelles ovigèresont été récoltées en août 1997, marquant la fin de la période de reproduction.

Le suivi de quelques cohortes depuis leur naissance jusqu’à leur disparition pourles deux populations d’Atyaephyra desmarestipermet d’estimer la longévité de chacuned’elles. Dans la retenue de Sidi Salem, le suivi des cohortes (C5 et C4) permet de noterune longévité comprise entre 13 et 16 mois. La courte durée de vie de la cohorte C5 parrapport à la cohorte C4, peut être expliquée par le fait que les individus nés au début duprintemps (mars) (C5) croissent rapidement et participent à la reproduction durant l’étéet la poussée automnale, alors que les individus de la cohorte C4 nés plus tard (juin) vontcroître pendant la période de repos sexuel et durant l’hiver au cours duquel l’espèce estpresque en hibernation et ne se reproduiront probablement qu’au cours du prochainprintemps ou plus tard durant l’été suivant. Dans le barrage Lebna, le suivi des cohortesC5, C6, C7, C8 et C9 depuis l’apparition des jeunes jusqu’à la disparition des derniersreprésentants nous permet de noter que la durée de vie d’Atyaephyra desmarestidans leseaux de ce barrage varie entre 6 et 12 mois. Les cohortes printanières (C6) disparaissenten automne de la même année, ce qui représente une longévité de six mois, alors que lescohortes estivales et automnales disparaissent en fin du printemps-début d’été de l’an-née suivante, au moment où les premières femelles nées en mars démarrent leur activitéreproductrice, ce qui représente une longévité de douze mois.

La courte durée de vie d’Atyaephyra desmarestidans les eaux de la retenue deLebna (6 à 12 mois), contre 13 à 16 mois à Sidi Salem, peut être attribuée à l’actioncombinée de plusieurs facteurs du milieu dont les plus importants sont le facteur tro-phique, la température et la salinité. En effet, une instabilité de la végétation autochtonedue aux turbulences engendrées par des lâchages très fréquents des eaux de la retenuedu barrage Sidi Salem ainsi que des conditions haline et thermique moins clémentesdans ces eaux (tableau 1) font qu’Atyaephyra desmarestipasse par une période trèsdéfavorable induisant un ralentissement de croissance dans ce biotope, ce qui n’est pasle cas dans la retenue de Lebna où ce Crustacé trouve apparemment un milieu plus favo-rable pour son développement et sa croissance.

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Tableau 1Température et salinité de l’eau dans les retenues des barrages Sidi Salem et Lebna

au cours de la période d’étude : août 1996-juillet 1998.Water temperature and salinity in Sidi Salem and Lebna reserves

during the period August 1996-July 1998.

Températures Salinitésde l'eau (°C) de l’eau (‰)

S. Salem Lebna S. Salem Lebna

août-96 25 23,2 1,08 0,72

sept-96 23,2 21 1,2 0,76

oct-96 19,2 20,2 1,2825 0,68

nov-96 15 18,1 1,335 0,69

déc-96 9,1 13,8 1,4175 0,71

janv-97 10,9 11,6 1,4025 0,63

févr-97 12,6 12,3 1,38 0,55

mars-97 13,8 13,8 1,38 0,58

avr-97 17,8 15,6 1,335 0,61

mai-97 22 18,6 1,365 0,67

juin-97 23,5 20,6 1,395 0,68

juil-97 27,6 24,5 1,44 0,9

août-97 27,1 24,1 1,515 0,96

sept-97 25,1 20 1,59 0,85

oct-97 24 18,5 1,5975 0,82

nov-97 19,3 16,3 1,62 0,71

déc-97 12,1 13,1 1,5675 0,45

janv-98 9,3 11,5 1,3875 0,45

févr-98 10,2 13,2 1,155 0,53

mars-98 12,1 14,2 1,2 0,55

avr-98 14,7 16 1,185 0,58

mai-98 18,6 17,8 1,2 0,65

juin-98 23,4 21,9 1,215 0,61

juil-98 25,3 23 1,32 0,89

Discussion et conclusion

Le cycle biologique d’Atyaephyra desmaresti de Sidi Salem et Lebna, étudié àpartir d’un échantillonnage mensuel effectué sur deux années consécutives, montre quecette espèce présente à l’instar d’autres populations de provenance géographiques dif-férentes (JOLY, 1843, VORSTMAN, 1955, NOURISSON et TCHISSAMBOU, 1978,HUGUET, 1972, GALHANO, 1979, DESCOUTURELLE, 1980) une reproduction sai-sonnière dont la durée est de 6 mois à Sidi Salem et 8 mois à Lebna, suivie d’une phasede repos sexuel respectivement de 6 et de 4 mois. Chez les populations d’AtyaephyradeTunisie, étudiées jusqu’à présent, la reproduction est toujours saisonnière, mais sa duréevarie selon les biotopes : 7 mois de mars à septembre, avec un repos sexuel de 5 moisdans le barrage Sidi Saâd (DHAOUADI-HASSEN et al.,2005) et dans l’oued Melah(GAUTHIER, 1928). La variation dans la durée de reproduction paraît sous l’influencede facteurs écologiques dont les plus importants sont la température et la photopériode(DESCOUTURELLE, 1980 et NOURISSON et al.,1978).

L’identification des cohortes nous a permis d’enregistrer un nombre relativementélevé (13 et 10 cohortes) et un rythme rapide dans l’évolution des populations. Le suivide certaines cohortes pour les deux populations, montre que la longévité est de l’ordrede 13 à 16 mois à Sidi Salem, alors qu’elle est plus courte à Lebna, 6 à 12 mois. Cettelongévité, est plus importante chez les cohortes nées à la fin de la période de reproduc-tion. Deux stratégies de reproduction sont adoptées par les femelles. Celles nées audébut de la période de reproduction (printemps) allouent leur budget énergétique beau-coup plus à la reproduction qu’à la croissance, alors que les femelles qui sont nées à lafin de cette période (fin été/début automne), dépensent beaucoup plus d’énergie à lacroissance et ne se reproduiront que durant le printemps suivant voire même l’été pourles plus tardives. Cette courte durée de vie des cohortes printanières par rapport à cellesdes cohortes estivales et automnales est confirmée par plusieurs travaux sur d’autresespèces de Crustacés Amphipodes (ELKAÏ et al.,1984), Isopodes terrestre (ACHOURI& CHARFI-CHEIKHROUHA, 2001).

Unité d’Hydrobiologie, Laboratoire Biosurveillance de l’environnement, Faculté des Sciences de Bizerte, 7021 Jarzouna, Tunisie.

so.dhaouadi-hassen@laposte.net

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(reçu le 01/04/07 ; accepté le 23/08/07)

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