Relationship between free amino acids and glucosinolates in primary and secondary inflorescences of...
-
Upload
eduardo-rosa -
Category
Documents
-
view
214 -
download
1
Transcript of Relationship between free amino acids and glucosinolates in primary and secondary inflorescences of...
������ �� � ����� �� ���� ��� ��������� ��� ���� ����� .*<;"/;3 �������< -��"��=4< "�#"��-92���#>>>
Relationship between free amino acids andglucosinolates in primary and secondaryinflorescences of 11 broccoli (�������� ������L var ������) cultivars grown in early and lateseasonsEduardo Rosa� and M Helena GomesHorticulture Section, Universidade de Tras-os-Montes e Alto Douro, Apt 202, P-5001-911 Vila Real Codex, Portugal
(Rec
� CoCodeE-ma
� -
��������� ��� �� � ���� ���� ����� �� ��� ���������� �� � ����� �� ����� ��� ����� ����������
��� �������������� ��� ����� � �� ������ �� ��� ���������� ������� ��� ��� �� ����� �� ��� ���� ��
���� ��������� ��� ���������� ������� ���� ��� �� � �� ������������� � �� ������� ��������
����� � ����� ������ ���! �� ���� �������� ������! �������� "��� ��� �� � �� �������������
���� #������ �� $%&' � ����� �� ����� ��� �(���������� �� ������ ������ ������� �� ���
��� ������� ���� �� �������� ���������� �)��� ������� ���� ��� �� � �� ��������������
��������� ���� ��� ���������� �� ����� ������ � ��� �� ��� ���� ��� ���� ���� �� ���
���������� ������� �� ��� ����� ����� ��� �� �)�� �� ����� ��)����� ���� ��� ���� ��
��� � ��� ����� ����� �� ��� ���������� �� ���� ����� ��� �������������� ����� ����� ��� �����
����������
� *++� ,����� �� '����� �� �����
-����� �� ���� ����� ���� ������������� ������� �������� ������ ��� ������� ����������� ������������
INTRODUCTION������ �� ��� ���������� ������ ��� ���� ����� ��� ���
������� �� � ���� �� ������� ����� ������������ ���
������������� ���� � ��� ���� �� ����� �� ��
����������� �� ������ ������ ������ �� �����
���� � �� ���������� ����� �������� ������ �!� "�#
$���� "�� �������� ������������ ���� ���� �������
���� ������� ����� ������� ���� ��������� ���������
������ �� ��� � ����# %������������ ��� �����&�
���� ��� ��������� �������� ����� ���� ��� �����
�� ���������� �'���� ��� �������� ����� ����
������������� ����� �� �������� �(��� �� ���
������� �� ���� ��� �������� ����� �� ��
���������� �(���# %������������ �� ����� ���� ���
��)��� ���������� ������� ������ ������������
*+ ,#-#,#"� ��� �������� �� ����� � ��� ��� � ��
������� �������� ��������������� �������� �� �����
�������� ������ �� ��� � ������� ��������
�!� "�# .������ ������ ������� �� ���� ��" ����
������� ������������ �� ����� ����� ������ ��
�� ������� �� ��� �����/����������� ���������� ��
�� ����& ����� ��� ���������# 0����������� �� ����
��������� �������� ��� ���&����� �� ����� ��� ���
�� ��� ��� ����������� �� �����1���� ��2� �����
eived 21 March 2001; revised version received 28 August 2001; acce
rrespondence to: Eduardo Rosa, Horticulture Section, Universidadex, Portugalil: [email protected]
��" .����� �� +������ 4������# ��� ���� ����� ��--/6"3-9-
�������� ���� ���������� ������� � �������� �
������ �� � �������� ������#- (���� ��2� �����
�������� ��� ������� �� ��)���� ��� ����& ��� ���
��� ����� ������� ���� �������� ������������ �� �
����� ��� ����� �� ��� ���� ��)����#, .�� ����
���&������ ��� �� ���� ������� �� ����� ����
���� ��� ������ �� ��� ����� ��� ������ ��������
���� ��� ���� ����������� ��� ��� ���� �� ���� �����
���&������ ��� �� ��������#3 4���������� �� ���
������������ �� ������������ ��� �������� ��� ����
����� ����� ������ ���� ������� ����������� ���
������ ���� ��� ����&� ��� ������ ������ �� ���
����������� ��������� �� ���� �� ��� ���������
����# 5������� ������� 1�������� ��� ����� �� ��
������� ���� ������� ��� ������� �����������
����������� �������#3�6 ������� ����� ������� �� �� ���
����� ��� ��� �� ��� ����������� ��������� � ���
�� ��� ����� �� ���� ��� ������������ �� ������� ���
�������� ����������� �� ��� &��� ������#
0����� ��������� ������ 7 ��� ������� ��� ������������� �������� �� ��� ���� ��� ���� �� ���
��������� ������ ����� �� ��� ��8��������� ���� ��
��� ����������� ����������� ����������� 3��������
�������������� ����������� � ������������� � ����
pted 5 September 2001�
de Tras-os-Montes e Alto Douro, Apt 202, P-5001-911 Vila Real
��-9:,�#�� ;"
Figure 1. General structure of intact glucosinolatesand their myrosinase hydrolysis products.
� ����� �� ����
����� �� 3��������������������� ������������� �����
������������ � ������ ����� �� ��)���� ���� ������
� ����� ������ ����� ���#;/? 4� ��������� ��������
���� �� � ������ �� 3��������������������� ��������
���� ��� ��������� �� ���� ���������� �� ���
�������� �� ����� ���� �� �� ��������� �� ��������
��� �� ��� ������� ���������� � ������������ ��
���������� �����1��� ��� �� �� ������� ���� �����
�� ���� ���� ��� ��8���� �� ��� ������ �� 3�
�������������������� �����������# !�� �������� ���
����� @ ������������� ��� ����� �� ������� ��� ����
����� �� ������ �� ���� �� ����8����#> .���
������ �� ������������ ��� ��8���� �� ������
�������� �� ����� ������ �� ����� ���� �����
������ �� ������� �� ���� ���" �� ���� �� ���������� ������ ��� ����� ����� ��� ��������� �� ������������
�� ���� ������������ �� ������� ������� ��� ����
����� ��� �� ��� ������������# (��� ���� ���
���� �� �������� ���� ������������ ���� ��� �������
�� ������� ��8�������� �� "" ������ ��������
���� �� ����� �� ���� �������#
EXPERIMENTALPlant material(�� ������ �� ������ 7 ��� ������� �������� 0�2��
+��A���� ����� �� %���� B������� 7� ��� '��������
.������ .�� ��� .C,� .C3 �� (������� ����
���� �� ��� � ���������� &��� �� ��� D���������
� (��A�����'����� � $��� ����� �� �� ������� ��
36,�� 3"°"E�@� E°33�F# .���� ���� ���� " $����
">>E ��� ��� ����� 9������ �..� ������ �� "3
$� ��� ">>E ��� ��� ������9������ �.F� ������#
(�� ���������� ��� � ��� � �������� ���� ������
���� ����� ��������� �� -" ������ ���# !�� ���������
&�� ������ ���� ��� ���� ��� �� ��� ����� ���������#
+�������� �������� ��� � ����� �� ��� ����� 9
������ ������ ������� 6- �� E� ��� ����� �������
��� ��� ������� ��8�������� �� ������� ;3 �� ?3
��� ����� ������� ��� ��� ������� ��8��������# 4�
��� ������9������ ������ ��� ������� ����� ���
������� ;E �� >3 ��� ����� ������� ��� ��� �������
��8�������� �� ������� ""E �� "," ��� �����
������� ��� ��� ������� ��8��������# 4�8�����
;-
���� ���� ������ �������� �� ��� ���� ���� �� ��
�� ���� ������ ��8����# 5��� �� ��� ��8��������
�� ��� �������� ���� ���� ���������� ����)������
������ ��� ����� ���� ���� ��� �� � �������� ���� ��
;�°+ ����� ������� ��� �� �� �������� ��� ��
��� ��#
.������ ���� �� ���� ����)����� ���� ���� ��
� &�� �����# $� ������ �� ����� ������� �#- ���
��� �� ���� � ������� � ����� �� ���� ��� ��
�#-�� �� ���)�� ����������� �� �� �������� �������
� ����� ���� ������ �������� �>�G� ��� -��� ����
��������� ���� ��������� �4C$ �.������� %�������
D�����(���� (-6� �� ���� ������� � ��� -��� ��
-6����"# (�� ����������� ��� ����� ���� � "���
��������� 8���# (��� ���� ��� ������� ���� ����
�������� �� E�G �� ��� ������ ������������ ����
��� �� �� � &��� ������ �� "��� ���� �������� ��
E�G �� ���� �� �"?°+#
Glucosinolates(�� ������� ������������ ���� ������� ����� ����
�&����� ����� � � .����� $-6 ����� ����� ����
���������� �.� �� +������ +�� .� 7����� '=� D.$�
��� �����������# $������� ��� �������� �� 5�7+
���� � 6�� .��������� ������ .����������� �������
DC� ����� ����� �� ��� ����� ������ ��
.����� ��� "�
Amino acids(��� ���� ��� ���� �� ��� ������� ������� ��
%����� ���"" ���� ������� ��� �� ��� �� ���
����������� ������ ������� �� ��� �������#"- $����
��� ���� �������� �� 5�7+ �%����� �������
���� +"? ������ �F������ .��������� ., =�.-� �
3#;��� �� "6��� ��� �� �� � DB9B4. ������ ���
�� ,3���� ����� �������� ������������� ���� ��������������9-���������������� �������� � ���
���� ������� ������ �� +����� ��", ��
.H������ ��� "3 4����&����� �� 1�����&����� ��
��� ����� ����� ��� ���� ��� �� � ������
������� ����� �2������� ����� � �� ������� �����#
Statistical analysis$������� �� ������� �� ���������� �������� ����
��� ���� ����� ���;"/;3 �������< -��"�
�� ����� ����� ��� ������������ �� ��������
�������� ���� � .������� ���� � �� 6#�� .$.
4�������� 4�� +���� @+� D.$�#
RESULTS AND DISCUSSION(�� ������ �� ��������� ������� �� ����� ������
������� �� ��� ������� �� ������� ��8�������� ���
��� �� ��� "" ������ �������� ���� �� ����� �� ����
�������� �� ��� ������ �� ��� ��������� ��������� ���
��� ���� �� ������������� '��� ��� �� (��� ��
(��� ��� ��������� �� (���� "#
(�� �������� �� ������� ������� �� ��&��� ������
���� ��� ���� �� ��� ������ �� ������� �� ��� ��� ��
Table 1. Content of free amino acids andglucosinolates (mmol kg�1 DW) in the primary (P)and secondary (S) inflorescences of 11 broccoli(Brassica oleracea var italica) cultivars grown inspring/summer (SS) and summer/winter (SW)seasons
�������� �
���� ��
��
�������� ��
��
������� ��
��
����� �����! ��
��
"����� ��
��
#���!$�� ��
��
���%$� ��
��
�$���� ��
��
�&� ��
��
�&� ��
��
'�()���*� ��
��
��+ ��! ��!�,!��- '���.$
��� ���� ����� ���;"/;3 �������< -��"�
��� ����������� ������ ������ ��� ��� ����� ��� ���
�������� ��� ������� �(���� -�# .��� ��� ��2��
������� ��� �� ������� ��� ��� ��� ������ �� ���������
����� ����� ���� �� ��� ��8�������� �� ������
������ �� ��� ��������� ����� �� ������������� �
���������� �������� ���� ��� ����� ��� ��� ��������#
@� �� ��&��� ����������� ���� ���� ������� ���
�������� ���� �� ���������� �� I�#�,?�� �������
��� ����� ���� �� ���������� �� I�#��"� ��
������� ��� ������� ���� �� ������ �������������
�� I�#�6�� �� �������� �� I��#�3"�# F��� ���������
�������� �������� ��� ��� ����� �� ���� ������� �� ���
��� ������� �� ������� ��8��������� � ��� ��
�� � �
��� � ����� ������� �����
�� �� ��� ��� ������ ����� �� ���
� �� ��� �� ��� ���� �� �� �
� �� �� ��� � � ��� �� ���
� ��� �� ��� � � ��� � � �����
� �� �� �� � � ����� � � ����
� ��� ��� ��� �� ��� � ��� �
� � �� �� � � ����� ��� � ���
� ��� ��� ��� ��� � ��� �� � ��
� �� � ��� ��� �� ��� �� ����
� � ��� ��� � � ���� �� � ���
� �� �� �� � � �� �� ���
� �� �� ��� � � ��� ��� ���
� ���� �� �� � � ��� � � �����
� ��� ��� �� � � ���� �� ���
� ��� ��� �� ��� �� �� ����
� ��� ��� ��� �� ���� �� ����
� �� � ��� ��� ���� ��� ���
� ��� �� ��� � � ���� �� ����
� ���� �� �� � � ���� � �����
� ��� �� ��� �� ���� �� �����
� ��� ��� ��� ��� ���� �� �����
� ��� �� ��� � � ���� �� ����
� ���� �� ��� � � �� � �� ���
� ���� ��� ��� �� ����� ��� ���
� ���� �� ��� � � ��� ��� ����
� ��� ��� ��� � � ��� �� �����
� ��� ��� ��� ��� ��� �� � ���
� ��� �� �� ��� ����� �� � ���
� � ��� ��� �� ����� �� �����
� � � ��� ��� � � � ��� �� ���
� ��� �� �� ��� ���� ��� ����
� �� � ��� �� �� � � � ����
� ���� �� ��� � � � �� �� ��� �
� � ��� ��� ��� ���� �� �����
� ��� ��� �� ��� ����� �� ����
� ��� ��� �� � � ��� ��� ����
� ���� �� ��� � � ���� � � ��
� �� � ��� ��� � � �� � �� � ��
� ���� ��� �� � � ���� �� ���
� � ��� ��� � � ���� ��� � �
� ��� ��� �� ��� ����� � � ���
� ��� ��� �� ��� ���� ��� ���
� ��� ��� ��� � ���� �� � ��
� ��� ��� ��� ��� ��� �� �����
� � � ��� �� �� ��� � � � �
+ !�!�� ���.$�!�,%- '���*+ !�!�� ���*�!�,%- '�����+ !�!�� ������%�
;,
Table 2. Results of the analysis of variance for the three groups ofglucosinolates (aliphatic, aromatic and indolic) and the respective precursors(the amino acids methionine, phenylalanine and tyrosine, and tryptophan) inthe 11 cultivars of broccoli (Brassica oleracea var italica)
���� �� ����� �
��� � ����� ������� �����
�� �� ��� ��� ����� ���� � ���
���%�� /�0 ** *** �� * *** *** ��
1�2���%,��,� /10 �� �� �� �� *** �� ***�� 1 �� * *** �� *** �� ***���!�3�� /�0 �� �� �� �� *** *** ***��� ** * �� *** *** *** ***1�� �� �� �� �� �� *** *�� 1�� * �� �� �� �� *** ***
��+ *+ **+ ***4 ��! %����5,��! �� %����5,��! �! ����+ ��+ �� 6)
7�8 7�
� ����� �� ����
�� ��&��� ����������� ���� ����# $ ������� &���
����� ���� ��� �������� ���� ������� ����������
�� ������ ����� �� ����� �� ���� ��������#
$���� �� J��� ���- ��� ����������� ������� �� ����������� �������� ��� ��� ��� ��� &��� ����� ��
��� ��������� �� ��� ���� ��� ������ ������ ��
������������� �� ��� ���� �� ���� ��� ���
������ ��� ��� ������������� ��� ��� ��������� ��
�������� ������ �� ������� ������������# .���
�� �� ��&��� ����������� ���� ���� ������� ���
��������� �� ��� ���������� �� �� ������ ���� ���
����� ��� ���� ��� �� ��� &��� ���� �� ���
����������� ������� �� ���� ��� ��������� ��� ����
�� �������� ������� ���� ��� ���� ��� �� ���
��������� �� ����� ������� ��� �� ������� ��
�������� �������, �� �� ��� ��������� �� ��������
�� ��#"6 (��� ��� ��������� �� ������������ �� ��
�� ������� �� ����� ����������� �� �� ��� ��� ��
����� ������������ ��� ��� ��������� �� ����� ���
�����# !������ ������ ��� ���� �� ������ ���
�������� ������� ��� ����� ��� �� ��� ���������
���� �� ��� ����������� ������������# *������� ���
����� ����� ������ �� ����������� �� ��� ����� ��
��� ����� �� ���������� ������ ��� ������ ������ ��
�� ������� �� ��� ������ �� 3���������������������
����������� �� ��� ��������� ���������� ��� �������
����&��� �������������� ��� ��� ���� ���� �������
���� �� ���������� ������� �� � ��� ������� ��� ���#
$ ������� ��������� �� �� ��� ������� ����������
�� ��� ������ ����� ���� ��� ���� �� ������ ��
��������� ���� �� �������� � ����� ����� ���
�������#
CONCLUSIONSF� ����� ���� �� ������ ��8�������� ����� �� ��
;3
���������� ������� ��� ������������ �� �����
���������� ��� ���� ����� ���# 4� ��� �����������
�������� ����� ������� ��� �� ��� ���� ��
�������� ������ ����� �� ������� ��� ��� � ������
���������� ���� ����� ���������#
REFERENCES" ���� *$.� 5����� �C� !����� %� �� ������ +� %��������
����� �� ��� ������# ��� � �/<>>/-"6 �">>E�#
- J��� J+� %����F������ JF�� ��� �F �� D������� *F�
���������� ������&����� �� ��)���� �����)�� ��� ��1�������
����������� �� ��������� ����� �� ����������� ������������#
!��� !�"���� �01<,6;/,;" �">>��#
, %����F������ JF�� ��� �F �� C��������� $F� 4������
����&����� �� �������������������� �� ��� �����������
����������� ��)��� �������� ����� .� �����������������#
!��� !�"���� �+2<3-6/3,, �">>3�#
3 F���� ���� �' �� 0������ �@� (�� ������������ �� ������
������� �� ���������� �� ����� ����� ��� #��� $�� �� � ��
����� !����� * �� F���� ���� �'� ����� .������
D��������� �� +����� �� +����� �� �� -3,/-E6 �">>6�#
6 7��������� J �� 7����� �'H���� 0� .�������� �� ���)�� ����
�������� �� #��%����� ��&�� 7# 4������������� �� ������
��)��� ����������# !��� !�"���� �+*<;�>/;", �">>,�#
; K��� L� (������ �� +�� +�% �� ������ %5� $ ��2�� �����
�� ��������� ��� ��������� ��)���� ���� ������< ���������
�� ��������� �� ��������# !��� ��� ���� ��� ./<-,>>/-3�,
�">>-�#
E !���� JF� K��� L �� (������ �� 0����� �������< ��
� ���������� ��� ����� �� ������ �� ��)���� ���� ������
� ����� ������ ����� ���# !��� ��� ���� ��� /3<"�,;E/
"�,E- �">>E�#
? !���� JF �� .��������� CC� +���� ������������� ������
�� ��������� �� �������# �������� 03<""6>/"";, �">>>�#
> *��������� F5 �� 0���� .F� !��� �� ����� ����� ��
���������� �� ����� ����� �� ������ ����� ������� ����8����
�� �������� �� ��8���� �� ����� �� ������������� ��
���������� �� ��������� �&����# ��� ���� �����
4�<33>/36? �">>;�#
"� .����� $� .���� C �� !����� %�� (�� 1����������� �������� ��
������������ �� ��������� �� �������� ������� �� ���� �
���� ���� �� � ���������� ��1�� ������� �����# �
���� ���������� .1<--?/-," �">?3�#
"" %����� +F� C�� C+� C����� !* �� K������ �F� $������� ��
����� ��� �� �� ������� ����� �� ��� �����8��������� ��
����� ������# ����� '�� ���� (�� 4+<";�/"E� �">?E�#
"- %���� '5 �� ���� *$.� !��� ����� �� ���������� ��
������� �� ������� ��8�������� �� "" ������ ���������
������ ��� ������� �������� �� ��� ��������� ������� �����
�������# ��� ���� ����� .�<->6/->> �-��"�#
", +����� J�5� = �� %� '4����� J �� (������ �+� (��
��������� �� ��� ��������������9-��������������� ������
����� �� ����� ���< �� ������� ����� ���� �� ���������� ��1��
������� ����� ���� � �������� �������)����� �����1��#
���� ������ �3*<>?/"�- �">?3�#
"3 .H������ 5� .H������ .� 02�� � ��� + �� '�������� .�
(���������%�" ��� (�%�����" �����%������ �� ���� ����"���#
����� .����� �� +��������� +����� �� �� ,,-/,,3 �">>>�#
"6 5������ �� J� ����� ( �� 5�� ����� F� $ ������� �������
����� ���� +������ ���� � ������� ������,������� ���
�� 4$$# !�"�������" *1<;"6/;"? �">?E�#
��� ���� ����� ���;"/;3 �������< -��"�