22 - 2 - CAP. 7 SALINIDAD HOMEOSTASIS IÓNICA y ACUAPORINAS. Autor Lib.pdf
RELACIONES HIDRICAS EN PLANTAS: manejo y...
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RELACIONES
HIDRICAS EN
PLANTAS: manejo y
economía del agua
FAC 2013
FISIOLOGIA VEGETAL • FCEN BBE UBA
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¿Cómo se adaptan los animales al entorno?
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¿Cómo se adaptan las plantas al entorno?
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VIAS DE PASAJE DE AGUA: CELULAR VS PARACELULAR
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LOS PLASMODESMOS INTRODUCEN
LA VIA SIMPLASTICA
VIAS DE PASAJE DE AGUA: CELULAR VS APOPLASTO
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¿Cuál es el contenido de agua de las plantas?
¿Cuánta agua utilizan y movilizan?
¿Cómo se transporta el agua en las plantas?
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Ejemplo: Un árbol de 15 m de altura puede tener casi 177000 hojas. La superfie foliar total puede aproximarse a 675 metros cuadrados. Durante un día caluroso la pérdida de agua por evaporación en este
árbol puede alcanzar 220 litros por hora!! Para evitar deshidratarse deberá absorber por las raíces una
cantidad equivalente de agua.
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POTENCIAL QUIMICO
ESTADO INICIAL A
ESTADO FINAL B
TRANSICION ESPONTANEA DE LA
ESPECIE J
EQUILIBRIO
NO OCURREN CAMBIOS A MENOS QUE
SE SUMINISTRE E
COMPONENTE Descripción
Constante / se cancela con
Concentración / actividad
Presión
Eléctrico
Gravitacional
FUERZ A IMPULSORA
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¿CUALES SON LAS FUERZAS IMPULSORAS?
pasivo
activo
Solutos neutros (sin carga eléctrica) = GRADIENTE QUIMICOSolutos cargados = GRADIENTE ELECTROQUIMICO
Transporte de sustancias
R T ln aj
µj*
V P
zj F E
mj g hµj = µj
* + R T ln aj + VP + zj FE + mj g h
µj
µj
En plantas se tienen en cuenta más componentes (ej. la altura)
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PROPIEDADES COLIGATIVAS
cantidad de partículas de soluto por partículas
totales, y no de la naturaleza o tipo de soluto
Descenso de la presión de vapor Descenso crioscópico Ascenso ebulloscópico Presión osmótica
¿Cuál es el Ψπ de una solución 0.5M de sacarosa a 23 °C ?
Donde
M = molalidad (1 molal = 1 x 103 mol m-3 H2O)
R = 8.31 J°K-1 mol-1 =0.00831kg MPa mol-1 °K-1)
T = temperatura (°K)
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Potencial osmótico
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Componentes claves: Potencial de presión y osmótico
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POTENCIAL HIDRICO
Ψ= Ψπ+ΨP + Ψg
ΨP Potencial hidrostático o de presión
Potencial gravitacional
Potencial osmóticoΨπ
Ψg
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Evaluar la capacidad (energía disponible)
para transportar agua
la presencia de paredes celulares rígidas haceque las células vegetales se diferencien de lasanimales en cuanto a la existencia de unapresión hidroactiva considerable
esta presión está involucrada en el soporte(sosten) de los tejidos vegetales así como en el movimiento de agua y solutos
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Acople y desacople de los movimientos de agua en plantas
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La disminución en la disponibilidad de agua dispara mecanismos de ajuste
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ISOHIPO HIPER
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Movimiento de agua a través de barreras biológicas
Glóbulo rojo
Célula de mesófilo de una hoja
Estructuras más especializadas: neuronas
Estructuras más especializadas: estomas
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El tiempo para difundir una distanciadada se incrementa con el cuadrado de la distancia
La difusión es mucho más efectiva paradistancias cortas
Los coeficientes de difusión de las diferentessustancias dependen del medio
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Los manglares como ejemplo de adaptación
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Mecanismo de adaptación: redistribución de sales para
permitir ingreso de agua
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FISIOLOGIA VEGETAL • FCEN BBE UBA
Mecanismo de adaptación:
extrusión de sales
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FISIOLOGIA VEGETAL • FCEN BBE UBA
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FISIOLOGIA VEGETAL • FCEN BBE UBATaiz & Zeiger (2006) Plant Physiology
Golstein et al. (1991) Plant Physiol 95, 274-280
Mecanismo de adaptación: plantasque transpiran de noche
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Ref: Steudle (2000)Journal Exp Bot 51:350
Ref: Sack and Holbrook (2006) Annu. Rev. Plant Biol. 57:361–81
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Cómo impactan lasacuaporinas?
Ref: Steudle (2000) Plant and Soil 226:45
C2C
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Khalili et al., 2009 Curr Opin Struct Biol
BBE FCEN UBA
COMPARISON OF PROPERTIES OF PORES, CHANNELS AND CARRIERS
PORES CHANNELS CARRIERS
Example AQP1 (water channel) SHAKER K+ CHANNEL GLUT1 (glucose transporter)
Conduit through membrane ALWAYS OPEN? INTERMITTENLY OPEN NEVER OPEN
Unitary event NONE OPENING CYCLE OF CONFORMATIONAL CHANGES
Particles translocated per sec 109 - 1012 106 - 108 200-50000
Assuming 100pS channel open 1 mSdriving force 100 mV
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BBE FCEN UBANielsen et al., 2001 Physiol Rev 82: 205
En animales las acuaporinaspueden cumplir funciones
muy específicas
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PAPEL DE LA AQP2 Y SUS MECANISMOS DE REGULACIÓN EN CELULAS RENALES
Mutations in the aquaporin-2 gene (AQP2), encoding the vasopressin-
regulatedwater channel of the renal collecting duct, are responsible for
the autosomal recessive or dominant forms of congenital nephrogenic
diabetes insipidusFISIOLOGIA VEGETAL • FCEN BBE UBA
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FISIOLOGIA VEGETAL • FCEN BBE UBAFISIOLOGIA VEGETAL • FCEN BBE UBA
Inmunolocalizaciónde
ZmPIP2;1 y 2;2 en
raíces de maiz
Plant Mol Biol 2006
62:305
Hachez et al.
Antisense plants w/ reduced
levels of PIP
Modelo para el transporte de agua
mediado por AQP en las hojas
Ejemplos de evidencias que contribuyen a re-
evaluar el papel del pasaje de agua a través de
las membranas vegetales
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• Cambios en los patrones de expresión
• Ensamblado y arreglo de las proteínas (homo vsheterotetrámero s y/o hetero-oligomerización)
• Modificaciones co / post transcripcionales
Gating
Mecanismos de regulación descriptosen acuaporinas
CORTO PLAZO
LARGO PLAZO
Tráfico
• Fosforilación del canal
• Niveles citosólicos de Ca2+
• Modificación del pH
• Traslocación y reciclado(inducción signal de la translocaciónde AQPs a PM)
• Co-expression (interacciones
entre diferentes AQPS induce sutranslocación a PM)
open close
6 45
21
36 45
21
3 6 45
21
3SOLUTE IN APOPLAST
CELL TURGOR
FIRMNESS
PIP EXPRESSION
RWC
GROWTH RATE
G W 25% 50% 100%
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Simple Permeability Hypothesis
since AQPs are ubiquitous they must have an important function besides transporting water an /or solutes
are they involved in the detection of osmotic and turgor pressure gradients
The Sensor Hypothesis
to increase the osmotic permeabilities of membranes above that of the bilayer, which without them would not be able to sustain net water movement at a rate suitable for fulfilling certain cellular or transcellular functions
increasing water flow rates across membranes by raising their osmotic or hydraulic permeability
this applies to other small solutes of physiological importance.
water exchanges associated with transpiration, growth and stress in plants, and osmoregulation in microbes
differences of or P across the bilayer can be reflected in a structural change in the AQP and thus signalled to other systems within the cell which use this information
Cuál es la función de las acuaporinas? What are aquaporins for?
AE Hill et al., 2004 J Memb Biol 197:1-32