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UNIVERSIDADE FEDERAL DE GOIÁS
ESCOLA DE VETERINÁRIA E ZOOTECNIA PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM CIÊNCIA ANIMAL
Disciplina: SEMINÁRIOS APLICADOS
RELAÇÃO PARASITO-HOSPEDEIRO:
Interação entre Rhipicephalus (Boophilus) microplus e bovinos suscetíveis e resistentes
Lorena Lopes Ferreira
Orientadora: Profª Drª Lígia Miranda Ferreira Borges
GOIÂNIA 2011
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LORENA LOPES FERREIRA
RELAÇÃO PARASITO-HOSPEDEIRO:
Interação entre Rhipicephalus (Boophilus) microplus e bovinos suscetíveis e resistentes
Seminário apresentado junto à
Disciplina Seminários Aplicados do Programa de Pós-Graduação em
Ciência Animal da Escola de Veterinária e Zootecnia da Universidade Federal de Goiás.
Nível: Mestrado
Área de concentração: Sanidade Animal, Higiene e Tecnologia de Alimentos
Linha de Pesquisa: Parasitos e doenças parasitárias dos animais
Orientadora: Profª Drª Lígia Miranda Ferreira Borges – IPTSP/UFG Comitê de orientação: Profª Drª Andréa Caetano da Silva – IPTSP/UFG Profª Drª Carla Cristina Braz Louly – EVZ/UFG
GOIÂNIA 2011
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SUMÁRIO
1 INTRODUÇÃO .......................................................................................... 1
2 REVISÃO DA LITERATURA ..................................................................... 3
2.1 Rhipicephalus (Boophilus) microplus ..................................................... 3
2.1.2 Classificação e origem ........................................................................ 3
2.1.3 Ciclo biológico ..................................................................................... 4
2.2 Relação parasito-hospedeiro ................................................................. 6
2.2.1 Fixação e alimentação ........................................................................ 7
2.2.2 Glândulas salivares ............................................................................. 9
2.2.3 Saliva ................................................................................................ 11
2.3 Resistência dos bovinos ..................................................................... 13
2.3.2 Imunidade inata e adquirida .............................................................. 14
2.3.1 Zebuínos x Taurinos ......................................................................... 15
3 CONSIDERAÇÕES FINAIS .................................................................... 18
REFERÊNCIAS ......................................................................................... 19
1 INTRODUÇÃO
Carrapatos são ectoparasitas hematófagos que causam consideráveis
impactos econômicos na pecuária mundial. Os prejuízos estão relacionados com
a transmissão de doenças e inoculação de toxinas pela saliva, desvalorização do
couro e propensão a miíases devido à lesão causada pela picada, perda de peso
e diminuição da produção de carne e leite dos bovinos devido ao parasitismo. O
método de controle mais empregado é o uso de acaricidas.
A presença dos carrapatos no hospedeiro induz uma série de reações
imunológicas, que englobam inflamação e hipersensibilidade no sítio de fixação.
Uma forma de o hospedeiro reagir a esse incômodo são atitudes de lambedura e
fricção o que pode ocasionar a remoção mecânica do parasito. Além disso, essas
respostas imunológicas podem interferir na capacidade de sobrevivência do
carrapato, que pode diminuir sua atividade reprodutiva ou não completar o seu
desenvolvimento.
As glândulas salivares e a saliva dos carrapatos possuem uma
diversidade de componentes farmacologicamente ativos que os auxiliam no seu
parasitismo, desde a fixação até a reprodução, e são responsáveis pelo
desencadeamento da resposta imunológica do hospedeiro, o que pode conferir
resistência ou sensibilidade ao mesmo.
Na imunidade inata a resposta é imediata. Os elementos do sistema
imune inato que auxiliam na composição da resposta são as barreiras
anatômicas, principalmente a pele, e o recrutamento de macrófagos no sítio da
lesão. Já a imunidade específica é a segunda fase de defesa e é adquirida como
resultado de uma exposição a um agente estranho.
Bovinos apresentam fenótipos contrastantes e herdáveis quanto à
intensidade de infestações com carrapatos. O gado zebuíno é considerado mais
resistente a carrapatos, enquanto o gado taurino mais suscetível. Fatores como
sexo, idade, nutrição e genética contribuem para o grau de resistência
apresentado por cada raça ou indivíduo. O estudo/observação da resistência das
raças é a base para o desenvolvimento de novas formas de controle desses
ectoparasitas e este controle pode ser viabilizado pelo cruzamento entre raças e a
produção de vacinas, já que o uso indiscriminado de bases químicas resultou no
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surgimento de cepas de carrapatos resistentes aos produtos disponíveis no
mercado.
O objetivo deste seminário é abordar aspectos da biologia do carrapato
Rhipicephalus (Boophilus) microplus e a resposta do hospedeiro frente ao
parasitismo em raças zebuínas (Bos taurus indicus) e taurinas (Bos taurus
taurus), ou seja, a relação parasito-hospedeiro em uma raça mais resistente e em
outra mais suscetível.
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2 REVISÃO DA LITERATURA
2.1 Rhipicephalus (Boophilus) microplus
R. microplus, antigamente Boophilus microplus é considerado o mais
importante parasita da pecuária mundial (OIE, 2007). É responsável por prejuízos
anuais de mais de dois bilhões de dólares na pecuária nacional (GRISI et al.,
2002). Popularmente conhecido como “carrapato-do-boi” leva a perdas
econômicas e sanitárias na produção de leite e carne, danos no couro causados
por reações inflamatórias nos locais de fixação do carrapato e pela transmissão
de doenças, como a tristeza parasitária bovina (TPB) que pode ser causada por
hemoprotozoários do gênero Babesia e pela bactéria do gênero Anaplasma
(ANDREOTTI, 2010).
2.1.2 Classificação e origem
O R. microplus é um ectoparasita hematófago que pertence ao filo
Arthropoda, classe Arachnida, ordem Acarina, subordem Metastigmata e
superfamília Ixodidae (FLECHTMANN,1990) . Passou a pertencer ao gênero
Rhipicephalus devido a estudos moleculares e morfológicos que evidenciaram a
relação filogenética entre Rhipicephalus e Boophilus (MURRELL & BARKER,
2003). Sendo originário da Ásia, notadamente da Índia e da ilha de Java. Em
função das expedições exploratórias registradas na história, sua expansão e
introdução ocorreram com a movimentação de animais e mercadorias na maioria
das regiões tropicais e subtropicais: Austrália, México, América Central, América
do Sul e África, tendo se estabelecido dentro dos climas demarcados pelos
paralelos 32° Norte e 32º Sul, com alguns focos no 35º Sul (NUÑES et al., 1982).
No Brasil, sua introdução parece ter acontecido no início do século XVIII via
estado do Rio Grande do Sul, devido à compra de animais advindos do Chile.
Atualmente, encontra-se distribuído em todo o país, variando de intensidade de
acordo com as condições climáticas e os tipos raciais de bovinos explorados
(GONZALES,1995).
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Os exemplares da família Ixodidae possuem capítulo de posição
terminal e base hexagonal, escudo dorsal em todos os estágios biológicos,
hipostômio longo e denticulado, rostro curto, peritremas circulares. Os adultos são
relativamente pequenos e o dimorfismo sexual é presente na fase adulta, na qual
fêmeas apresentam escudo curto não ultrapassando a região mediana do corpo,
enquanto os machos possuem escudo longo que se estende até a margem
posterior. Larvas e ninfas também apresentam escudo curto, porém não há
dimorfismo sexual. O gênero Rhipicephalus apresenta coloração castanha ou
castanha avermelhada, escudo não ornamentado, olhos, rostro curto e base do
capítulo hexagonal (ONOFRIO et al., 2006). Os machos de R. microplus
apresentam coloração castanho avermelhada e as fêmeas ingurgitadas (Figura 1)
são de cor cinza chumbo e atingem até 13 mm de comprimento. Os machos
possuem duas placas adanais longas, bem distintas, de cada lado do corpo e
terminando posteriormente em ponta aguda (FLECHTMANN, 1990; SEQUEIRA &
AMARANTE, 2002).
FIGURA 1 – A: Macho de R. microplus; B: fêmea ingurgitada de R. microplus
fixada no bovino. Fonte: Google imagens; ANDREOTTI (2010)
2.1.3 Ciclo biológico
Todos os carrapatos possuem quatro estágios de desenvolvimento,
ovo embrionado e três estágios ativos: larva, ninfa e adulto. O dimorfismo sexual
só é evidente no estágio adulto. O hospedeiro é localizado pelo odor, pelas
vibrações, pelo sombreamento, pelo estímulo visual e pela comunicação química
B A
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(SONENSHINE, 1991). A distribuição do carrapato no corpo do hospedeiro não é
homogênea, tendo este preferência pela parte posterior do animal (virilha, úbere,
traseira), seguido da região anterior (cabeça e parte escapular) e por último a
região mediana (pós escapular) (OLIVEIRA et al., 1989).
O ciclo de vida dos ixodídeos tem apenas um estágio ninfal e as
fêmeas ingurgitam muito durante a alimentação, chegando a exceder 100 vezes
seu peso em jejum. R. microplus é carrapato de um único hospedeiro
(monoxeno), isto é, depende de apenas um hospedeiro em seu ciclo de vida,
preferencialmente os bovinos e secundariamente outras espécies como
bubalinos, equídeos, ovinos, caprinos, caninos, felídeos e cervídeos. Apresentam
duas fases distintas e complementares: 1) a de vida livre ou não parasitária, que
tem início com o desprendimento da teleógina do hospedeiro e sua queda no
solo; e 2) a de vida parasitária, que começa quando a larva se fixa no hospedeiro.
Os estágios seguintes (ninfas e adultos) permanecem no hospedeiro após a
fixação da larva. Três dias depois de sua queda no solo, a teleógina inicia a
postura, período que dura em torno de 15 dias. Seis dias após a eclosão, a larva
está apta para subir nas pastagens por geotropismo negativo (SONENSHINE,
1991).
O ciclo completo do R. microplus para o Brasil-Central (Figura 2) varia
em torno de 28 a 51 dias na fase de vida livre e a fase parasitária em média de 21
dias. A fase de vida livre perdura por até três dias para a pré-postura; de três a
seis semanas para a postura; de 22 a 30 dias para a eclosão das larvas e de dois
a três dias para o fortalecimento de suas cutículas, quando se transformam em
larvas infestantes (hexápodas). A fêmea pode produzir cerca de 2000 a 3000
ovos durante a postura e concluída a oviposição termina seu ciclo de vida. Na
fase parasitária são necessários de 18 a 26 dias para a fixação, alimentação,
troca de cutícula, fase adulta e cópula, assim como para ingurgitamento e queda
das fêmeas. Os machos permanecem mais tempo sobre o bovino e se acasalam
com várias fêmeas (FURLONG, 1995). As fases do ciclo geralmente se
sobrepõem, ou seja, infestações com novas larvas ocorrem antes do
desprendimento das primeiras fêmeas ingurgitadas (FACCINI & BARROS-
BATTESTI, 2006).
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FIGURA 2 - Esquema simplificado do ciclo biológico do R. microplus: 1) larva
(hexápoda) infestante realizando a fixação no bovino; 2) ninfa; 3) teleógina em
estágio final de ingurgitamento. Fase de vida livre: 4) teleógina logo após
desprendimento, em período de postura no solo; 5) ovos, no solo, em período de
incubação; 6) larva, no solo, em período de incubação. Fonte: ANDREOTTI
(2010)
2.2 Relação parasito-hospedeiro
O sucesso da relação parasito-hospedeiro é um balanço entre as
limitações do parasito pelas defesas do hospedeiro e a habilidade do parasito em
modular, evadir ou restringir a resposta imune (WIKEL, 1996). A saliva dos
artrópodes hematófagos contém substâncias que são antagonistas de muitas
reações de reparação dos seus hospedeiros o que poderiam impedir o fluxo
sanguíneo no local de alimentação ou cessar a alimentação (RIBEIRO, 1995).
Algumas relações parasito-hospedeiro são caracterizadas pela
aquisição de resistência depois de repetidas infestações (WIKEL & BERGMAN,
1997). Muitos vertebrados desenvolvem uma habilidade de resistir a repetidos
ataques por carrapatos. Embora sejam incapazes de resistirem ao desafio inicial,
logo desenvolvem uma resposta imune efetiva quando desafiados novamente,
resultando em uma imunidade adquirida para mais ataques de carrapatos. Esta
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reflete na habilidade que o hospedeiro vertebrado tem de reconhecer e se
proteger contra substâncias estranhas, principalmente proteínas (SONENSHINE,
1993).
2.2.1 Fixação e alimentação
O ato da fixação e alimentação é de grande importância no
desenvolvimento e manutenção da interação parasito-hospedeiro nas relações de
artrópodes hematófagos (TATCHELL, 1969). A agressão química e física causada
pela fixação e alimentação do carrapato desencadeia as principais defesas do
hospedeiro: hemostasia (coagulação sanguínea, agregação plaquetária),
inflamação e imunidade inata e adquirida, ou seja, é o resultado da interação
parasito-hospedeiro (NUTTAL et al., 2000).
Um fator importante na determinação do tipo de resposta do
hospedeiro é o período de contato entre o parasita e seu hospedeiro, pois é
durante a alimentação que o parasita é mais suscetível ao hospedeiro e também
injeta substâncias antigênicas que vão provocar ou estimular o desenvolvimento
de mecanismos de resistência imunológica (TATCHELL, 1969; MARITZ-OLIVIER,
2007).
O aparelho bucal dos carrapatos compreende alguns componentes
básicos: base do capítulo, palpos, hipostômio, quelícera, faringe e glândulas
salivares. Os palpos têm função sensorial, o hipostômio é importante na fixação
dos ixodídeos, as quelíceras dilaceram os tecidos do hospedeiro, a faringe tem
função de sucção e por fim as glândulas salivares produzem saliva e sofrem
modificações histológicas e funcionais no decorrer do ingurgitamento (FONSECA,
1990). Apesar dos diferentes tamanhos das peças bucais entre estágios de larva,
ninfa e adulto, eles penetram em uma profundidade similar, a penetração pode
ocorrer dentro de cinco minutos a horas a partir do momento da chegada do
carrapato ao hospedeiro (MOORHOUSE & TATCHELL 1966).
Para realizar a fixação/alimentação (Figura 3) os carrapatos penetram
a peça bucal na pele do hospedeiro danificando capilares e pequenos vasos
sanguíneos e isso leva à ativação da coagulação sanguínea e agregação
plaquetária e consequentemente ativa o sistema imune do hospedeiro. Para que
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essa alimentação seja eficiente o carrapato tem que burlar o sistema hemostático
do hospedeiro, e um fator chave para que isso aconteça é a inoculação das
substâncias farmacologicamente ativas presentes na saliva do carrapato
(MARTIZ-OLIVIER et al., 2007).
A fixação consiste na penetração mecânica da epiderme e na
formação do cone de cemento (NUTTAL et al. 2000). O cemento apresenta
consistência semelhante ao do látex e endurece em volta do aparelho bucal; além
de ter um padrão constante de secreção nos três estágios durante o curso de
alimentação proporciona uma vedação que impede o vazamento de saliva ou de
fluidos corpóreos do hospedeiro (MOORHOUSE & TATCHELL 1966; NUTTAL,
2000).
FIGURA 3: Fixação/alimentação do carrapato. A: espécie com peça bucal menor.
B: espécie com peça bucal maior e consequentemente fixação mais profunda.
Adaptado de: http://www.yakimahealthdistrict.
org/documents/publicationspage/tickandremoval.pdf
Durante a alimentação, o carrapato introduz saliva (Figura 4) dentro da
pele do hospedeiro. A saliva contem inúmeras proteínas com funções específicas
que podem inibir a cascata do complemento, causar enfraquecimento da função
das células natural killer (NK), células dendríticas e neutrófilos e bloquear a
atividade quimiotática, ou seja, a saliva possui ação imunossupressora (HOVIUS,
2009). A resposta do hospedeiro à alimentação envolve células apresentadoras
de antígenos (APC), células T, células B, anticorpos, citocinas, sistema
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complemento, basófilos, mastócitos, eosinófilos e moléculas biorreativas, o que
pode ser considerado como um balanço entre a defesa do hospedeiro e contra a
estratégia de evasão do carrapato (WIKEL & BERGMAN, 1997).
FIGURA 4 – Carrapato fixado inejetando saliva. Adaptado de: HOVIUS, (2009)
2.2.2 Glândulas salivares
As glândulas salivares dos carrapatos executam inúmeras funções
vitais, são essenciais para o sucesso biológico dos carrapatos e estão
intrinsecamente envolvidas na transmissão de patógenos (SAUER et al., 1995).
Elas são a rota da transmissão da maioria dos patógenos e sítio de
desenvolvimento para muitos (SONENSHINE, 1991).
São as maiores glândulas do corpo dos carrapatos, consistindo em um
par de ácinos ou alvéolos parecidos com um cacho de uvas (Figura 5).
Anatomicamente são compostas por três diferentes tipos de ácinos em fêmeas (I,
II e III) e quatro tipos nos machos (I, II, III e IV), sendo que os do tipo I são
responsáveis pela eliminação do excesso de líquidos, após concentração de
nutrientes. Ácinos do tipo II e III secretam um complexo de substâncias como
lipoproteínas, glicoproteínas e enzimas. A secreção do tipo IV auxilia durante a
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reprodução, reduz a adesão do espermatóforo durante a cópula, sendo assim o
espermatóforo pode ser transferido para o poro genital da fêmea sem aderir a
outras estruturas do corpo (SONENSHINE, 1991).
FIGURA 5: Vista lateral interna de uma fêmea de ixodídeo. Em destaque a
glândula salivar em forma de cacho de uva. Adaptado de: SAUER et al. (1995)
No processo de alimentação, a taxa de secreção salivar aumenta
muito, permitindo que o carrapato concentre o sangue ingerido e retorne o
excesso de água e íons para o hospedeiro (SONENSHINE, 1991). Ixodídeos
adultos são capazes de viver durante vários anos sem se alimentar em um
hospedeiro, assim possuem o desafio de manter o balanço hídrico fora do
hospedeiro. Durante a fase de vida livre ou não parasitária, o carrapato deve
conservar água e as glândulas salivares desempenham este papel (SAUER et al.,
1995).
As glândulas salivares secretam cemento (substância leitosa branca
que endurece como um látex em volta do hipostômio) que ancora a peça bucal do
carrapato na pele do hospedeiro logo que ele se fixa ao mesmo (KAUFMAN,
1989). A composição do cemento do R. microplus é essencialmente proteína,
embora o núcleo contenha lipídio e o córtex carboidrato (MOORHOUSE E
TATCHELL, 1966). Além do cemento também são secretados agentes
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farmacológicos, incluindo anticoagulantes e substâncias citolíticas (KAUFMAN,
1989).
Em carrapatos imaturos ou em fêmeas ingurgitadas as glândulas
salivares se degeneram, perdem quase toda sua capacidade de secreção, as
células entram em autólise e os ácinos se desintegram. A interrupção da
alimentação resulta na perda parcial da competência da glândula salivar, mas é
rapidamente restaurada quando retorna a alimentação (SONENSHINE, 1991).
2.2.3 Saliva
Quando os artrópodes picam um animal, eles injetam saliva (TIZARD,
2002). A saliva de diversos artrópodes hematófagos possui propriedades
antihemostáticas, particularmente atividade antiplaquetária, e substâncias
antiinflamatórias que neutralizam os mecanismos de hemostasia e inflamação do
hospedeiro (RIBEIRO, 1987).
A saliva dos carrapatos contém substâncias anticoagulantes,
antiplaquetárias e vasodilatadoras, são responsáveis pela inibição da hemostasia
do hospedeiro e manutenção do fluxo sanguíneo no local da picada (Figura 6).
Além disso, contém fatores que modulam a resposta imune inata e adquirida do
hospedeiro (WIKEL & BERGMAN, 1997). Todas essas substâncias observadas
na saliva dos carrapatos estão envolvidas na evasão e na modulação da resposta
imune pelo parasito a fim de prevenir ou reduzir a resposta do hospedeiro a
fatores anti-hemostáticos e outras moléculas essenciais para o sucesso da
alimentação (WIKEL & ALARCON-CHAIDEZ, 2001).
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FIGURA 6: Diagrama simplificado da hemostasia e inflamação com base nos
eventos importantes no local da picada do carrapato. Do lado esquerdo, estão
mostrados os mediadores liberados a partir da lesão tecidual. Ao centro, o
fenômeno causado por cada mediador. Do lado direito, a contribuição dos
leucócitos na hemostasia e na inflamação. Legenda: ANAP (anafilatoxina); H
(histamina); 5-HT (serotonina); IG (imunoglobulinas); AgIG, (imunocomplexos);
PAF (fator ativador de plaquetas); PG (prostaglandinas); TXA2 (tromboxane A2).
As setas pontilhadas, a partir das prostaglandinas, indicam o efeito de
potenciação da bradicinina pelas prostaglandinas (principalmente E2). Os
desenhos e números de carrapatos indicam atividade salivar inibitória em Ixodes
scapularis: 1) apirase salivar destrói ADP e ATP liberados pelas células lesadas;
2) e 3) a saliva inibe colágeno e PAF, induzindo agregação plaquetária; a apirase
pode contribuir para esse efeito, mas outros componentes semelhantes estão
para ser descobertos; 4) prostaglandina E2 abundante é um antagonista
fisiológico dos vasoconstritores tais como TXA2 e 5-HT; 5) anticoagulante
parcialmente caracterizado que inibe a via intrínseca da coagulação; 6)
carboxipeptidase B salivar que inativa a anafilatoxina e bradicinina; 7) atividade
anti-C3 convertase inibe ativação de complemento; 8) peptídeos
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imunossupressores previnem ativação de macrófagos e linfócitos. Adaptado de:
RIBEIRO (1995)
Já foram relatados diversos componentes da saliva como enzimas
(esterases não específicas, carboxiesterases, hialuronidase, acetilcolinesterase,
aminopeptidase, quinase, aspirase, adenilciclase), inibidores de enzimas
(antiprotease) e moléculas bioativas (bradicinina, histamina, dopamina,
noradrenalina, anticoagulante) (SONENSHINE,1991).
A saliva contém antígenos e, portanto, induz respostas imunes, de três
tipos. Estimulação de uma resposta Th1, induzindo uma resposta de
hipersensibilidade retardada; hipersensibilidade basofílica cutânea, uma resposta
Th1 associada com a produção de anticorpos IgG e uma infiltração basofílica e o
terceiro tipo de resposta é uma resposta Th2 que induz uma produção de IgE com
uma hipersensibilidade tipo I, que leva a uma inflamação local severa na pele
causando dor ou prurido. A saliva dos carrapatos prejudica a função dos
macrófagos e é imunossupressora, e a seleção natural e a evolução asseguram
que o artrópode picador seja capaz de resistir a tal resposta (TIZARD, 2002).
2.3 Resistência dos bovinos
As raças indianas são mais resistentes ao carrapato que as raças
taurinas, embora se saiba que a expressão de resistência a carrapato pode ser
afetada por vários fatores como sexo, idade, nutrição e estação do ano
(SEIFERT, 1970).
A manifestação da resistência ocorre em duas fases: uma chamada de
resistência inata, que é aquela apresentada no primeiro contato do animal com o
carrapato e que está presente em raças resistentes e suscetíveis. A segunda
forma de apresentação, chamada de adquirida, é formada através da resposta do
sistema imunológico do hospedeiro após infestações sucessivas, envolvendo a
imunidade humoral e celular, com prejuízo do desenvolvimento do carrapato
(WIKEL, 1996).
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Como registrado, o nível da infestação pelo R. microplus varia de
acordo com as raças de seus hospedeiros, o gado europeu é menos resistente
em relação ao gado indiano mesmo depois de significativas infestações
(WAMBURA, et al., 1998). Em uma infestação natural fêmeas bovinas são mais
resistentes ao R. microplus que os machos, diferença possivelmente ligada a
influências hormonais, assim como animais de pelagem clara apresentam maior
resistência (OLIVEIRA et al., 1989). A infestação nos animais é mais intensa nas
épocas de outono e inverno no Brasil em razão da diminuição do fotoperíodo,
disponibilidade e qualidade de forragens. Já nas pastagens a maior concentração
de larvas se dá na primavera e verão, conhecida como época das águas, em que
as condições do desenvolvimento do carrapato (ovo e larva infestante) são
melhores devido a temperatura e umidade favoráveis (OLIVEIRA et al.;
FURLONG, 2005).
2.3.1 Imunidade inata e adquirida
É essencial que o corpo do animal expulse invasores que podem
causar doenças ou reduzir a sua capacidade de sobrevivência, e para isso conta
com defesas como as barreiras físicas, imunidade inata e imunidade adquirida
(TIZARD, 2002). Anticorpos, mediadores celulares e o sistema complemento são
importantes na aquisição da resistência (WIKEL & ALLEN, 1982).
Imunidade inata consiste em mecanismos químicos e celulares de
defesa coletivamente conhecidos como sistema imune inato que compreende a
captura de material estranho (fagocitose), macrófagos e inflamação. O aspecto
chave da imunidade inata é a habilidade do corpo de focalizar mecanismos de
defesa nos sítios de invasão, esta focalização é denominada inflamação (TIZARD,
2002). A estrutura física da pele representa a primeira linha de defesa contra
ectoparasitas, pois pelo dos bovinos é revestido por uma emulsão de suor e sebo
funcionando como uma barreira, dificultando a fixação do carrapato no hospedeiro
(KONGSUWAN et al., 2010).
A resposta imune adquirida é um sistema de defesa efetivo capaz de
reconhecer e destruir invasores estranhos, além de reter em sua memória esse
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encontro e conta com anticorpos para realizar esse ataque (TIZARD, 2002). A
imunidade adquirida reflete a habilidade de um hospedeiro vertebrado reconhecer
e se proteger contra substâncias estranhas, especialmente proteínas.
Hospedeiros sensíveis mobilizam uma invasão massiva de leucócitos e outras
células protetoras no sítio da lesão, acompanhada de intensa hiperplasia e
eritema (SONENSHINE, 1993).
A resistência adquirida ao carrapato é um fenômeno imunológico que
envolve hipersensibilidade cutânea a alguns antígenos inoculados no hospedeiro
pelos ixodídeos no processo de alimentação (WIKEL & ALLEN, 1982). Pode ser
medida pelos seguintes indicadores: redução do peso final do carrapato
ingurgitado, aumento do período de alimentação, redução do número de ovos e
da viabilidade dos ovos e por fim dificuldade de realizar a muda e ingurgitamento
(WIKEL, 1996; CONSTANTINOIU et al., 2010).
As células da pele como os queratinócitos, células de Langerhans e
células endoteliais estão envolvidas na resposta imune inata e adquirida, uma vez
que a reação cutânea entre animais resistentes e sensíveis ao carrapato difere
grosseiramente e microscopicamente no sítio da picada. Infiltrados de basófilos e
eosinófilos ocorrem no local da picada, indicando uma forma de hipersensibilidade
tardia. A interação entre a alimentação do carrapato e o sistema imune do
hospedeiro baseia-se no processamento e apresentação dos imunógenos por
células apresentadoras de antígenos a células T auxiliares e células B e
anticorpos contra o carrapato são produzidos. A resposta imune à infestação é
pelo mecanismo de hipersensibilidade tardia. Há a produção de citocinas e as
vias do complemento são ativadas, ocorre infiltração de basófilos, influxo de
eosinófilos e os mastócitos residentes sofrem degranulação (WIKEL &
BERGMAN, 1997).
2.3.2 Zebuínos x Taurinos
Há várias explicações para a diferença de resistência entre zebuínos e
taurinos ao carrapato. Zebuínos e taurinos possuem fenótipos divergentes em
relação à tal condição. O mecanismo pelo qual B. t. indicus adquire e mantém
altos níveis de resistência a carrapatos é diferente do que ocorre nos B. t. taurus.
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(PIPER et al., 2010). Apesar de décadas de intensos estudos sobre a resistência
dos B. t. indicus e B. t. taurus os mecanismos continuam mal entendidos
(CONSTANTINOIU et al., 2010).
Zebuínos possuem mais glândulas sebáceas na pele, a partir disso
produzem odores que afastariam o carrapato e também a maior mobilidade geral
do animal e elasticidade de sua pele fazem com que se defenda melhor da
infestação (GONZALES, 1975). Além de serem menos suscetíveis, adquirem
imunidade a carrapatos de forma mais efetiva, ou seja, o gado europeu não
controla as infestações com a mesma eficiência que o gado indiano (WAMBURA
et al., 1998).
Outra explicação é que o gado indiano apresenta uma reação
inflamatória mais intensa que o gado europeu, levando-o a proceder a uma
autolimpeza via lambedura mais eficiente, o que contribui para um equilíbrio
carrapato/hospedeiro e constitui um importante fator limitante da infestação,
sendo esta infestação mínima nestes animais (BECHARA, 2006).
Macroscopicamente, animais resistentes não apresentam sinais óbvios
de lesão na pele, enquanto animais suscetíveis apresentam dermatite
caracterizada por alopecia, hemorragia, crostas e fissuras (CONTANTINOIU, et
al., 2010). Bovinos geneticamente suscetíveis ao carrapato apresentam como
resposta inflamatória menos basófilos e eosinófilos do que animais geneticamente
resistentes (CARVALHO et al., 2010a). Taurinos raramente alcançam os níveis de
resistência obtidos pelas raças indianas e isso pode ser explicado pela
hipersensibilidade/resposta inflamatória apresentada por cada um (PIPER et al.,
2008).
Bovinos holandeses e nelores foram expostos a infestação natural por
um ano em uma fazenda no estado de São Paulo e amostras de pele infestada e
íntegra foram colhidas durante alta e baixa infestação. Como esperado, zebuínos
mostraram-se significativamente mais resistentes em relação aos taurinos por
apresentarem baixo número de fêmeas ingurgitadas. Quando comparada entre as
raças a pele normal com a pele infestada observou-se que a depleção de
eosinófilos na lesão de animais suscetíveis é significativa, mas isso não ocorre
em animais resistentes (CARVALHO et al., 2010a). O exame histológico revela
que a reação cutânea em animais resistentes a picadas de ixodídeos adultos
17
contém no infiltrado inflamatório significativamente mais eosinófilos e basófilos
comparados com animais da raça suscetível. Sugerindo que quanto mais
resistente o hospedeiro, mais intensas são as reações celulares, elucidando uma
reação cutânea, e também indica que animais resistentes podem montar um perfil
inflamatório mais eficiente, que por sua vez dificulta a alimentação do carrapato
(CARVALHO et al., 2010a).
Proteínas de fase aguda constituem um método biológico de
monitoramento do estresse induzido pela infestação de carrapatos e possuem um
papel importante na resposta imune inata, mediando a inflamação e participando
na reparação tecidual, um processo que pode facilitar ou dificultar a alimentação
do carrapato (CARVALHO et al., 2008). Carrapatos são capazes de modular a
resposta das reações hemostáticas do hospedeiro, nos bovinos fenotipicamente
resistentes uma grande quantidade de células inflamatórias são recrutadas e há a
diminuição da expressão de moléculas anticoagulantes na glândula salivar do
carrapato, o que pode dificultar o repasto sanguíneo (CARVALHO et al, 2010b).
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3 CONSIDERAÇÕES FINAIS
Carrapatos são ectoparasitas hematófagos que possuem uma relação
bastante singular com seus hospedeiros. Os ixodídeos se alimentam por um
longo período de tempo e para que haja sucesso na alimentação o carrapato deve
confrontar o sistema imune do hospedeiro. As respostas imunes contra esses
artrópodes são dirigidas aos antígenos presentes na saliva, os quais são
inoculados no hospedeiro durante o repasto sanguíneo.
As glândulas salivares e a saliva atuam diretamente na interface entre
parasita e hospedeiro. A saliva é um fator determinante para a modulação da
resposta imune do hospedeiro, uma vez que os componentes (anticoagulantes,
vasodilatadores, substâncias bioativas) da mesma interferem na hemostasia,
resposta inflamatória e imunológica do hospedeiro permitindo que os carrapatos
permaneçam por um prolongado período de tempo podendo aumentar o risco de
transmissão de doenças pelos mesmos.
Elucidar os mecanismos de como os animais resistentes (B. t. indicus)
são capazes de prevenir uma alta infestação é um ponto crucial no
desenvolvimento de programas de seleção de raça já que a resistência é uma
característica herdável e na fabricação de potenciais vacinas anti-carrapatos.
Essas formas de controle alternativo tendem a diminuir o impacto desses
ectoparasitas na produção animal, tanto em relação à transmissão de doenças e
perdas na produção animal, tanto em relação à transmissão de doenças e perdas
na produção de carne e leite, quanto na contaminação do meio ambiente e dos
produtos de origem animal devido ao uso indiscriminado de acaricidas no controle
de carrapatos.
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