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Master 2 Ecologie Fonctionnelle, Comportementale et Evolutive

Ecole Doctorale Vie-Agro-Santé

Université de Rennes 1

2009-2010

Rapport bibliographique

Influence de la composition et de la structuration du paysage sur le

fonctionnement des populations de ravageurs des cultures

Stefaniya KAMENOVA

Laboratoire d’accueil :

INRA Biologie des Organismes et des Populations Appliquée

à la Protection des Plantes

Responsable scientifique : Manuel Plantegenest

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SOMMAIRE

Méthodologie ..................................................................................................................... 3

Introduction ....................................................................................................................... 3

I- Effets directs du paysage sur les populations de ravageurs ......................................... 5

1- Influence de la composition et de la structure ........................................................... 5

2- Aspects dynamiques du paysage ............................................................................... 8

II- Effets indirects du paysage sur les populations de ravageurs .................................. 10

III- Perspectives pour contrôle biologique ..................................................................... 14

Conclusion ....................................................................................................................... 17

Bibliographie ................................................................................................................... 18

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Méthodologie

Il existe un relativement faible nombre d’études sur les effets du paysage sur le

fonctionnement des ennemis des cultures et les résultats semblent contradictoires. Mon choix

a essentiellement porté sur des articles de synthèses et des revues. Quelques auteurs clé m’ont

servi de base initiale pour mes recherches. Pour le reste des articles les mots-clés « biological

control*landscape », « natural ennemies », « pest control » ont été utilisés, dans la base de

données Web of Science de la plateforme Bibliovie. D’autres plateformes comme Science

direct ou SpringerLink ont également été utilisées.

La recherche a porté essentiellement sur la pertinence de l’article, moins sur la réputation de

l’auteur et beaucoup moins sur la réputation de la revue.

Parallèlement la littérature abondante en écologie du paysage sur le déclin/maintien de la

biodiversité en milieu agricole en général ou avec un accent sur les ennemis naturels m’a été

très utile. Mon attention a également porté beaucoup sur des articles avec application très

pratique notamment avec des évaluations des pertes causées par les ravageurs ou l’utilisation

des pesticides, ainsi que des articles proposant des outils de gestion intégrée/alternatives pour

l’agriculture avec des exemples concrets.

Introduction

Les agro-écosystèmes sont d’une importance majeure pour l’homme : ils fournissent

des bénéfices inestimables à l’homme, particulièrement pour la production de nourriture mais

abritent également une importante biodiversité et un réseau complexe d’interactions entre

espèces (Losey & Vaughan, 2006). L’intensification de l’agriculture moderne qui a pris le

nom de Révolution verte vers 1970 (Khush, 2001 ; Griffon, 2002) a permis d’augmenter la

productivité des terres agricoles de façon spectaculaire et de répondre à la demande d’une

population mondiale croissante grâce à la mécanisation et la simplification de pratiques, et à

l’utilisation accrue d’engrais chimiques et pesticides pour la protection des cultures. Ceci a

conduit à une homogénéisation considérable des paysages agricoles avec une érosion de la

biodiversité et une détérioration des cycles et des fonctions de régulation de base comme le

maintien de la fertilité des sols ou la régulation des ravageurs (Altieri, 1999 ; Kruess &

Tscharntke, 1994). Ces détériorations pourraient conduire à terme à des pertes de productivité

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et économiques considérables remettant en question la sécurité alimentaire ainsi que la

préservation de l’environnement et la qualité de vie.

Face à ces constations, de nouveaux modèles d’agriculture durable ont émergé comme

le modèle de la révolution doublement verte ou bien celui du développement durable visant

une conservation maximale de la biodiversité et des processus de régulation naturels au sein

des agro-écosystèmes. Actuellement il est largement admis que le nouveau paradigme de

l’agriculture doit réintégrer la production agricole dans son environnement afin d’être durable

(Plantegenest et al., 2007).

Dans ce contexte la protection des cultures des ravageurs reste un enjeu majeur (Oerke &

Dehne, 2004). Jusqu’à maintenant cette protection a essentiellement reposée sur l’utilisation

des pesticides synthétiques (Hashemi et al., 2009). Cependant leur utilisation a été remise en

cause suite à la mise en évidence d’effets négatifs sur la santé humaine et l’environnement

(Pimentel et al., 1993 ; Wilson & Tisdell, 2001). Leur efficacité a également diminué suite au

développement de résistances chez les ravageurs (Leibee & Capinera, 1995 ; Oerke & Dehne,

2004). Pour explorer des alternatives à l’utilisation des pesticides pour la protection des

cultures, il est essentiel de comprendre le fonctionnement des populations d’ennemis des

cultures au sein des paysages agricoles afin proposer des stratégies de contrôle intégrant la

gestion durable des agro-écosystèmes. Ceci nécessite de changer l’échelle d’investigation de

celle du champ à celle du paysage agricole (Plantegenest et al., 2007). L’écologie du paysage

fournit des outils pour gérer les agro-écosystèmes en termes de protection durable des cultures

(Estevez et al., 2000) et fournit des informations sur les processus écologiques (Fabre et al.,

2005)

L’idée que certains éléments paysagers peuvent jouer un rôle de source de prédateurs

pour diminuer les populations de ravageurs n’est pas nouvelle (Joannon et al., 2008). Par

exemple le potentiel de régulation des haies a été mis en évidence depuis les années 1970

(Van Emden & Williams, 1974).

Cependant le contexte paysager n’influence pas toutes les espèces de la même manière et les

communautés en interaction sont formées d’espèces avec des stratégies différentes

d’exploitation de l’espace (With et al., 2002). La perception de l’échelle spatiale de la

complexité paysagère et les réponses à la structure du paysage, facilitant ou empêchant les

mouvements entre les patches d’habitats sont spécifiques pour chaque espèce (McIntyre &

Wiens, 1999).

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Les paysages agricoles sont des mosaïques d’éléments cultivés et non cultivés, dont la

quantité, la qualité (composition paysagère) et l’arrangement spatial (la structure du paysage)

sont gérés selon les objectifs agricoles à des échelles différentes conduisant à une grande

hétérogénéité (Ouin et al., 2002). Les paysages hétérogènes, incluent une grande proportion

d’habitats non cultivés, abritent une plus grande biodiversité que les paysages simples et

assurent plus efficacement la fonction de contrôle naturel des ravageurs à travers de multiples

mécanismes (Bianchi et al., 2006). La composition, la structure et la dynamique spatio-

temporelle de la mosaïque paysagère influencent directement le fonctionnement et la

dynamique des populations de ravageur. Les effets peuvent être aussi indirects par leur

influence sur l’abondance et l’activité des ennemis naturels qui maintiennent les populations

de ravageurs herbivores en-dessous des densités économiquement dommageables.

Même s’il est largement admis et fréquemment démontré que les paysages complexes abritent

une plus grande biodiversité, notamment d’ennemis naturels, son rôle dans le contrôle naturel

des populations de ravageurs reste controversé (Bianchi et al., 2006).

La première partie du rapport concernera les effets directs du paysage sur la

dynamique des populations des ravageurs, les effets indirects seront abordés dans la seconde

partie. Enfin, les perspectives pour le contrôle biologique dans le cadre d’une gestion durable

des paysages agricoles feront objet de la troisième partie.

II. Effets directs du paysage sur le fonctionnement des populations de ravageurs

1. Influence de la composition et de la structure

La structure et la composition du paysage peuvent influencer à la fois l’écologie et

l’évolution des arthropodes ravageurs des cultures.

Le terme de ravageur n’a pas de signification écologique et caractérise le potentiel de

nuisance d’un organisme vis-à-vis des activités humaines, principalement agricoles. Un

organisme est habituellement considéré comme un ravageur lorsqu’il rentre en compétition

avec les humains pour une ressource, et quand il est présent en grand nombre.

Les ravageurs phytophages peuvent se spécialiser, en fonction de l’hétérogénéité et la

stabilité du paysage, sur une plante hôte particulière ou exploiter successivement ou

simultanément une large gamme d’hôtes (Kennedy & Storer, 2000). Compte tenu du caractère

fréquemment éphémère des zones cultivées, les ravageurs sont forcés de migrer vers d’autres

hôtes favorables (Vialatte et al., 2006). En conséquence, ils ont des cycles complexes qui

peuvent impliquer l’exploitation d’espèces de plantes différentes plus ou moins proches

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phylogénétiquement, dans les zones cultivées ou non cultivées (Norris & Kogan, 2005). Les

hôtes alternatifs comme les autres cultures ou les marges non cultivées peuvent constituer une

source permanente ou temporaire de migrants pour les ravageurs mais également pour leurs

ennemis naturels (Thies et al., 2003).

L’organisation de la mosaïque agricole en zones cultivées et non cultivées peut se

traduire par un fonctionnement de type source-puits (Dunning et al., 1992 ; Dias, 1996) pour

les populations de ravageurs. Contrairement au zones cultivées, les habitats non cultivés sont

temporellement plus stables, plus hétérogènes et peuvent constituer des zones refuges contre

les perturbations (pesticides) ou des sites d’hibernation ou encore, offrir des ressources

alternatives (Tscharntke et al., 2007). Ils sont également des réservoirs potentiels de diversité

génétique pour les ravageurs.

L’abondance et la distribution spatiale de ces éléments naturels affectent globalement

les densités des populations de ravageurs mais également l’efficacité avec laquelle ils

colonisent les cultures en accord avec leurs capacités de dispersion. La taille et l’isolement

des patchs d’habitats favorables jouent un rôle important. Les patchs de grande taille peuvent

permettre le maintien des populations de ravageurs de grande taille. Ainsi, les patchs de

chardons (Cirsium arvense) de grande taille sont plus affectés par l’herbivorie que les patchs

de petite taille (Kruess, 2003). Cependant les habitats de petite taille peuvent également

libérer les insectes phytophages de la prédation et du parasitisme et favoriser les éruptions de

ravageurs, car les insectes entomophages sont beaucoup plus affectés par fragmentation que

les insectes phytophages (Kruess & Tscharntke, 2000).

Les insectes ravageurs ont généralement des capacités de dispersion relativement

limitées (Thies et al., 2003). L’hétérogénéité et la fragmentation des paysages agricoles

imposent un fonctionnement en métapopulation/méta-communauté aux arthropodes pour le

maintien des quelles le processus de dispersion est crucial. Jeger (1999) souligne la dispersion

comme un élément clé dans la dynamique des populations des ravageurs.

La composition et la structure du paysage peuvent faciliter ou empêcher la dispersion des

insectes ravageurs et ainsi fortement influencer le fonctionnement de la métapopulation, les

densités locales et l’abondance relative des espèces.

Cette influence est très dépendante de la capacité de dispersion des organismes (Burel &

Baudry, 1995). En conséquence la connectivité est particulièrement importante (le degré

auquel le paysage facilite ou empêche le mouvement des organismes entre patchs favorables),

ainsi que le rôle des éléments linéaires du paysage (corridors ou barrières) sur la dispersion.

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Une connectivité importante ou une faible fragmentation (faible nombre de patchs de grande

taille) favorisent la propagation des ravageurs au sein des paysages agricoles.

Haddad & Baum (1999) ont ainsi montré que la présence de corridors était associée à de plus

fortes densités chez trois espèces de lépidoptères exploitant des habitats ouverts dans un

environnement à dominante forestière.

La fragmentation peut aussi avoir un effet positif sur la dynamique des pathogènes par

augmentation du rapport bordure/surface, en exposant les organismes proches de la bordure

aux conditions des écosystèmes voisins. Il a été démontré que cet effet de bordure peut

favoriser la propagation des maladies comme des ravageurs. Ainsi, les taux d’infestation de

Grapholitha delineana et les dégâts causés par ce lépidoptère sont plus importants dans les

bordures des champs de chanvre (Nagy, 1979).

Inversement Altieri (1999) souligne que les bordures des champs ont un ratio bordure/surface

élevé favorisant une meilleure protection contre les ravageurs dans les zones d’influence des

corridors (bordures, haies, etc.). Ainsi Fry (1995) suggère que les bordures des champs

constituent un réseau complexe de corridors reliant les cultures, améliorant la dispersion des

ennemis naturels et stabilisant les populations de ravageurs. Un tel système de corridors peut

également avoir des effets bénéfiques par son effet de barrière à la dispersion des maladies et

au mouvement des ravageurs.

Cependant la distribution spatiale de nombreux ravageurs est complexe, résultant de

l’interaction de leurs réponses comportementales de recherche et sélection des plantes hôtes

avec des facteurs environnementaux tels la disponibilité de sites pour l’hibernation, la vitesse

du vent ou encore la température (Ferguson et al., 2003).

Du fait de leur petite taille, la dispersion des ravageurs d’un habitat favorable vers un autre

résultent fréquemment d’un transport passif par le vent (Shelton & Badenes-Perez, 2006).

Une étude sur les géomètres Operophtera brumata, ravageurs des vergers en Norvège, a ainsi

montré que leurs larves étaient dispersées par le vent (Edland, 1981 in Jeger, 1999). En

conséquence toute caractéristique de la structure du paysage qui influence le mouvement de

l’air peut influencer la dispersion et les lieux d’atterrissage de ces insectes (Plantegenest et al.,

2007). Quiot et al. (1979) ont démontré que les zones proches des haies brise-vent de

Cupressus sempervirens, plantés autour des champs de melons, sont particulièrement

colonisées par les pucerons à cause de la faible vitesse du vent.

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Les propriétés du paysage affectant la dispersion influencent également l’organisation

spatiale de la diversité génétique et par voie de conséquence, l’adaptabilité et l’évolution des

espèces.

Ces processus sont importants pour la production agricole car ils déterminent notamment

l’apparition et la diffusion de résistances des ravageurs aux pesticides (Oerke & Dehne,

2004).

En effet les caractéristiques paysagères peuvent favoriser les flux de gènes et accroître la

diversité génétique locale (plus grand effectif efficace, donc plus grande probabilité

d’apparition de résistance et plus grande probabilité de transmettre les mutants résistants à

travers le paysage) (Plantegenest et al., 2007). Par exemple chez les acariens tétranyques

l’immigration des individus résistants à partir des cultures traitées par des pesticides, peut

augmenter la fréquence de résistance, et inversement, l’immigration des individus

susceptibles depuis des cultures non traitées peut retarder le développement de résistance ou

sa réversion selon l’intensité du flux de gènes (Dunley & Croft, 1992).

La gestion des cultures et les pratiques agricoles ont un effet crucial sur les processus de

dispersion. Par exemple, augmenter l’espace entre les plants retarde ou empêche la

propagation des pucerons du sapin (Cinara todocola) dans les plantations (Furuta & Aloo,

1994). Un grand nombre de pratiques culturales ont été mis en place afin de minimiser les

effets négatifs des ravageurs dont le plus répandu est la rotation spatiale et temporelle des

cultures, les polycultures ou encore le mélange de variétés de différentes sensibilités (Jeger,

1999). Ce dernier aspect a été illustré chez un champignon pathogène du riz, Magnaporthe

grisea, dont la propagation a été significativement limitée dans une culture mixte de deux

variétés de riz de sensibilité différente (Zhu et al., 2000).

2. Aspects dynamiques Les paysages sont dynamiques et il est important de considérer la dynamique de la

mosaïque paysagère et pas seulement sa constitution quand on veut analyser l’influence des

patterns spatiaux sur la dynamique des ravageurs. En effet, la dynamique de la mosaïque dans

le paysage influence également la connectivité spatiale et temporelle à travers les saisons et au

cours du cycle de vie des ravageurs et des prédateurs (Baudry et al., 2003).

Ferguson et al. (2003) ont montré que la densité des plants et la variation spatiale des stades

de croissance des cultures influençaient la distribution de quatre espèces de ravageurs du

colza.

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Les monocultures à grande échelle favorisent la propagation rapide des ravageurs à grande

échelle et leur persistance au cours du temps. Ainsi la rotation et l’assolement des cultures

permettent de limiter considérablement la pression des ravageurs. La plupart des études

concluent que mélanger certaines espèces de plantes avec l’hôte d’herbivores spécialistes

permet de diminuer leur abondance comparé à des monocultures (Altieri, 1999).

Andow (1991) sur la base d’une analyse de 209 études, traitant des effets de la diversité

végétale dans les agro-écosystèmes sur les arthropodes phytophages, a montré que 52% des

287 espèces de ravageurs herbivores mentionnées sont moins abondantes dans des systèmes

agricoles diversifiés que dans les monocultures contre seulement 15,3% des espèces ayant des

densités plus élevées dans des polycultures. Ceci résulte de ce que les herbivores spécialistes

ne disposent pas patchs où la ressource est concentrée et où les conditions physiques sont

homogènes.

Alterner des espèces culturales phylogénétiquement éloignées limite aussi la colonisation à

grande échelle par les ravageurs car il a été démontré que les espèces phylogénétiquement

proches ont une plus grande probabilité de partager un bioagresseur (Webb et al., 2006). De

même la végétation adjacente dans les bordures des champs influence la dynamique de

colonisation des cultures par les ravageurs, surtout si elle est taxinomiquement proche de la

culture (Altieri, 1999).

Certaines cultures peuvent servir de réservoirs pour les ravageurs, comme le maïs pour

certaines espèces de pucerons, (Fabre et al., 2005 ; Joannon et al., 2008) et faciliter leur

migration vers les cultures adjacentes. Le fait d’alterner ou mélanger des cultures peut

diminuer l’efficacité de cette migration.

La diversité de la végétation des bordures des champs affecte également la colonisation des

cultures par les ravageurs. Certaines espèces végétales sont préférées comme hôtes relais pour

l’hibernation ou comme ressources alternatives lorsque l’hôte principal n’est pas disponible.

Un autre exemple est le cas du chardon (Cirsium arvense), une des plantes méssicoles les plus

répandues en Europe : la richesse spécifique des insectes herbivores a été positivement reliée

à l’abondance de cet adventice (Kruess, 2003).

L’âge qui traduit la stabilité des éléments paysagers influence aussi la dynamique des

ravageurs. Denys & Tscharntke (2002) ont montré que les ratios prédateurs/proies des

ravageurs et de leurs ennemis naturels sont plus élevés dans des bordures de champs plus

anciennes, car les habitats stables et non perturbés favorisent le maintien de populations des

hauts niveaux trophiques.

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La dynamique spatio-temporelle de la mosaïque agricole est directement liée à la

diversité des pratiques agricoles et à l’organisation spatiale des exploitations, lesquelles

dépendent de contraintes techniques (Maxime et al., 1995), économiques et de la politique de

gestion (Kremen et al., 2007). Pour prédire les effets de la dynamique du paysage sur les

ravageurs et concevoir des stratégies de contrôle, il est donc important de considérer les

contextes et la diversité de ces pratiques et de prendre en compte toutes les échelles.

II. Effets indirects du paysage sur les ennemis des cultures

La composition et la structure paysagères peuvent influencer les populations de

ravageurs de manière indirecte via les niveaux trophiques supérieurs (ennemis naturels). Il

s’agit, en particulier, d’arthropodes entomophages possédant des cycles de vie généralement

complexes (les adultes et les larves n’ayant pas les mêmes régimes alimentaires ni les mêmes

types d’habitats) et de bonnes capacités de dispersion. Les ennemis naturels peuvent jouer un

rôle important dans le contrôle des ravageurs. Parmi les principaux groupes d’ennemis

naturels on trouve les Hymenoptères parasitoïdes, des prédateurs Coccinellidés, Syrphidés

(Bianchi et al., 2006) ou Carabidés (Lang et al., 1999) mais il peut s’agir également de

champignons parasites (Plantegenest et al., 2001) ou de nématodes (Finch & Collier, 2000).

Dans la mosaïque agricole, la dynamique des populations d’auxiliaires, comme celle

des ravageurs, fonctionne fréquemment sur le mode source-puits. Les ennemis naturels

peuvent attaquer les proies dans les champs cultivés mais ils sont généralement incapables de

maintenir des populations viables dans ces habitats (Thies & Tscharntke, 1999 ; Bianchi et al.,

2006). Leur persistance requiert l’apport constant de migrants à partir des populations

exploitant des habitats non cultivés voisins (Tscharntke et al., 2007). Il en résulte un effet de

« débordement » spatial et temporel, dans lequel les ressources disponibles dans un type

d’habitat maintiennent les populations d’ennemis qui migrent vers le compartiment cultivé

pour y exploiter l’abondante ressource que constituent les ravageurs des cultures (Landis et

al., 2000 ; Rand et al., 2006). Ces habitats sont qualifiés de supplémentaires lorsqu’ils offrent

des ressources alternatives et de complémentaires lorsqu’ils permettent l’accomplissement de

l’ensemble du cycle de vie. Par exemple, les parasitoïdes et les syrphes ont besoin d’insectes

phytophages pour le développement de leurs larves mais la disponibilité en ressources florales

dans les habitats naturels voisins augmente la longévité et la fécondité des adultes (Tscharntke

et al., 2007). Pour les espèces généralistes utilisant les habitats naturels, les stratégies

d’utilisation de la ressource et la dispersion jouent un rôle important dans la détermination de

leur distribution spatiale et de leur niveau d’activité dans les champs. En conséquence,

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l’amplitude de leur débordement vers les cultures dépend largement de la qualité, de la

quantité et de la proximité des zones naturelles dans le paysage (Cronin & Reeve, 2005 ;

Bianchi et al., 2006).

Une bonne connectivité est essentielle pour permettre des transferts efficaces entre

habitats. Par exemple Kruess (2003) a montré que l’isolement moyen des habitats affectait

négativement, à l’échelle du paysage, les taux de parasitisme touchant des insectes ravageurs

du chardon. De même le type et la diversité des habitats affectent la diversité des parasitoïdes

des mêmes ravageurs : leur richesse et abondance sont significativement moins élevées dans

les champs cultivés que dans les jachères et les bordures des champs ce qui se traduit par un

relâchement de la pression parasitaire sur la mouche mineuse Melanagromyza aeneoventris.

Par ailleurs, une étude portant sur deux espèces de ravageurs de la vigne, la cicadelle

Erythroneura elegantula Osborn, et le thrips Frankliniella occidentalis a souligné

l’importance des corridors au sein de vignobles pour la suppression de ces ravageurs par

optimisation des mouvements de leurs parasitoïdes et prédateurs généralistes (Nicholls et al.,

2001).

L’âge des habitats non cultivés est aussi un facteur influençant le fonctionnement des

populations des parasitoïdes. Dans une étude réalisée par Thies & Tscharntke (1999), les taux

de parasitisme de trois espèces de parasitoïdes d’un coléoptère ravageur du colza, s’élevaient

à 50% dans des champs de cultures possédant des bordures anciennes de 6 ans, tandis que

dans les champs possédant des bordures âgées de seulement 1 an ou sans bordure, les taux de

parasitisme étaient de seulement 20%. En effet les bordures anciennes constituent des habitats

pérennes favorables aux communautés de parasitoïdes qui immigrent vers les cultures

adjacentes et attaquent les populations de ravageurs, contribuant ainsi à la réduction de leurs

populations.

Les ennemis naturels sont plus efficaces dans des paysages complexes, avec une grande

proportion d’habitats naturels qui fournissent généralement des sites pour l’hibernation et ont

un microclimat plus modéré, particulièrement important pour les parasitoïdes pour lesquels il

a été montré qu’une augmentation de la température diminuait leur durée de vie (Hailemichael

& Smith, 1994).

Les habitats naturels abritent également une végétation diversifiée, source de proies et hôtes

alternatifs pour les parasitoïdes et les prédateurs. La végétation associée aux habitats naturels

est également une source de pollen et de nectar, qui peuvent par exemple améliorer la

longévité et la fécondité de nombreuses espèces de parasitoïdes (Baggen & Gurr, 1998).

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Toutefois, la nature des espèces composant les communautés végétales locales est importante

(Baggen et al., 1999) car certaines espèces de plantes peuvent favoriser à la fois les ravageurs

et leurs ennemis par la disponibilité de ressources alternatives ou pour l’hibernation.

Les habitats naturels sont donc des sources à partir desquels les ennemis naturels

« débordent » et renforcent considérablement le contrôle top-down des populations de

ravageurs se trouvant dans les habitats adjacents (Cantrell et al., 2001). Par exemple, Thies et

al. (2003) ont observé peu de dégâts sur les cultures et une mortalité élevée des coléoptères

ravageurs du colza (Meligethes aeneus) grâce au parasitisme élevé dans les paysages

caractérisés par un fort pourcentage de zones non cultivées, c’est-à-dire, dans des paysages

structurellement complexes (voir également Marino & Landis, 1996 et Thies & Tscharntke,

1999).

Outre des effets directs sur les ennemis naturels et leur densité de population, le

paysage exerce également une influence sur la structure et la dynamique des interactions

biotiques. Les modifications de l’habitat altèrent la structure des interactions avec des

conséquences sur les fonctions comme le contrôle naturel des ravageurs (Tylianakis et al.,

2007). Il est donc important d’élucider la nature et la dynamique des relations trophiques entre

plantes, phytophages et prédateurs dans les paysages agricoles. Ainsi, les adventices, qui sont

généralement considérés comme nuisibles pour les cultures (Oerke & Dehne, 2004) et qui

peuvent favoriser les densités de ravageurs en constituant des hôtes alternatifs (Norris &

Kogan, 2002), peuvent également influencer la diversité et l’abondance des ennemis naturels

(Altieri, 1999) ainsi que leur stabilité, grâce à la disponibilité continue de la ressource et de

micro-habitat favorable dans les champs.

Par contre Thies et al. (2005) ont montré que bien que les paysages complexes soient associés

à une augmentation de la mortalité chez 3 espèces de pucerons des céréales grâce à

l’augmentation du parasitisme, ils se caractérisent également par une plus forte dynamique de

colonisation des pucerons, résultant au final en des densités similaires à travers les paysages.

Ainsi les habitats non perturbés pérennes semblent être à la fois favorables aux ravageurs et

aux ennemis naturels.

Cependant les échelles spatiales influençant les populations d’ennemis naturels et de

ravageurs peuvent différer. Les travaux de Kruess (2003) montrent que l’abondance des

herbivores est corrélée positivement avec le pourcentage de zones non cultivées à grande

échelle (2500 et 3000 m de diamètre) tandis que celle des parasitoïdes est négativement

corrélée avec l’isolement de l’habitat à des échelles beaucoup plus petites (750 m de

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diamètre). Ces prédictions ont été confirmées dans d’autres études empiriques (Kruess &

Tscharntke, 1994 ; Thies & Tscharntke, 1999)

D’une manière générale la diversité des parasitoïdes, des interactions plantes-herbivores et

herbivores-parasitoïdes dépendent de la qualité, de l’abondance et de l’arrangement spatial

des habitats pérennes (Thies & Tscharntke, 1999 ; Kruess & Tscharntke, 2000) et sont aussi

affectés par les échelles locale et du paysage.

L’importance de la diversité des communautés d’ennemis naturels dans le contrôle des

ravageurs est plus controversée : des communautés dominées par un faible nombre d’espèces

d’ennemis sont aussi efficaces dans la régulation des ravageurs que des communautés très

diversifiées (Bianchi et al., 2006 ; Tscharntke et al., 2007). D’une manière générale, la

biodiversité peut avoir des effets bénéfiques car elle peut tamponner les fluctuations dans le

fonctionnement des écosystèmes et maintenir le contrôle biologique après perturbations (Ives

& Cardinale, 2004). De plus dans le contexte des changements globaux, une diversité

spécifique élevée à l’échelle du paysage peut s’avérer essentielle pour le maintien des

fonctions écosystèmiques comme le contrôle biologique (Tscharntke et al., 2007). La

diversité est importante également car diminue les probabilités d’établissement de ravageurs

exotiques.

La figure 1 présente de manière synthétique les principales interactions entre les ravageurs et

les organismes avec lesquels ils interagissent au sein des paysages agricoles.

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Figure 1 : Modalités de contrôle des populations de ravageurs par les différents niveaux trophiques (modifié

d’après Gurr et al. 2003).

III. Perspectives pour contrôle biologique

Dans la perspective d’une gestion durable des agro-écosystèmes, la gestion écologique

des ravageurs a été proposée comme une voie à explorer. Une composante importante de cette

gestion est la lutte biologique par conservation qui consiste à tirer avantage et à amplifier le

potentiel de régulation naturelle des ennemis des cultures à différentes échelles spatiales et

temporelles. La gestion de la structure paysagère et de la mosaïque culturale participe à la

lutte biologique par conservation, par modification de l’environnement avec pour objectif

d’accroître la disponibilité en ressources nécessaires aux ennemis naturels pour optimiser leur

performance. La manipulation de l’environnement peut s’effectuer à plusieurs échelles (le

champ, l’exploitation, le paysage) visant une amélioration de la survie, de la fécondité, de la

longévité et du comportement des ennemis naturels afin d’augmenter leur efficacité.

Cet accroissement d’efficacité peut se traduire par une réduction des attaques des ravageurs

par un contrôle top-down (fig. 1).

Consommatio

Quatrième niveau

Herbivores non

Consommation (effet top-

Consommation comme

ENNEMIS

Suppression (effet bottom-

Source de nourriture ou

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Cependant il n’est pas encore clair si l’augmentation de l’abondance des ennemis naturels se

traduit en un contrôle biologique suffisamment efficace pour compenser l’abandon des

pesticides (Ŏstman et al., 2001).

Les populations de ravageurs sont également significativement diminuées dans les

agro-écosystèmes abritant une grande diversité des cultures grâce au mélange de cultures et

aux rotations dans le temps et dans l’espace qui engendrent une discontinuité pour leur

propagation. Une mosaïque agricole dense, avec des champs de faible superficie et une

importante représentation des cultures pérennes et des habitats naturels, fournit un

environnement plus stable et favorable aux ennemis naturels. Une diversité génétiques accrue

des variétés cultivées permet, en outre, aux plantes de maintenir un potentiel de défense et de

résistance naturelles face aux insectes phytophages.

Ces généralisations peuvent servir de bases pour une gestion des ravageurs des cultures

efficace, cependant il faut tenir compte de nombreux paramètres comme les variations locales

du climat, la géographie, la végétation locale, etc. Par exemple dans certaines régions les

rotations des cultures ne sont pas possibles pour des raisons écologiques et économiques

(Oerke & Dehne, 2004). Ainsi la stratégie principale est d’explorer la complémentarité et les

synergies qui résultent à partir des combinaisons variées de cultures et d’organismes dans des

arrangements spatiaux et temporels comme les polycultures, l’agroforesterie et les mélanges

cultures-élevages. L’idée est d’appliquer les meilleures pratiques de gestion afin d’améliorer

ou régénérer le type de biodiversité qui peut non seulement assurer la durabilité des agro-

écosystèmes en fournissant des services écologiques comme le contrôle naturel des ravageurs

mais aussi en assurant le cycle des nutriments, la conservation du sol et de l’eau (Altieri,

1999).

Dans de nombreux cas l’augmentation de la complexité du paysage et le maintien des

ennemis naturels a permis une gestion efficace des ravageurs mais il est nécessaire de

combiner plusieurs méthodes pour plus d’efficacité. L’ensemble des ces méthodes de lutte

doit être économiquement acceptable (Bianchi et al., 2006) pour convaincre de leur

application par les agriculteurs.

Une meilleure compréhension de la structuration spatiale des dynamiques des populations et

des interactions biotiques peuvent permettre des applications parcimonieuses, ciblées et

localisées, des pesticides afin d’améliorer leur efficacité et limiter les effets nocifs.

Suivant Altieri (1999) on peut donner une représentation synthétique des l’ensemble des

modalités de gestion des paysages agricoles dans un objectif d’un contrôle efficace des

ravageurs des cultures (fig. 2).

16

Figure 2: Les effets de la gestion des systèmes agricoles et des pratiques agricoles associées

sur la biodiversité des ennemis naturels et les ravageurs des cultures (d’après Altieri, 1999).

Faible perturbation du sol/pratiques de labourage

Labourage traditionnel Suppression totale

des adventices Monoculture

Fertilisants

Pratiques culturales

Diminution de la diversité spécifique en ennemis naturels et augmentation des populations des ravageurs des cultures

Haies/abris

Polycultures Rotations

Couvert

Diversification de l’habitat

Gestion bio du sol

Augmentation de la diversité spécifique en ennemis naturels et diminution des densités des populations de ravageurs

Pesticide

Gestion des agro-écosystèmes

17

Conclusion

Améliorer les systèmes agricoles pour qu’ils soient plus durables, faiblement

dépendants des intrants, diversifiés et efficaces est une préoccupation majeure actuellement,

pour les chercheurs, les décideurs et les agriculteurs.

L’écologie du paysage fournit un cadre conceptuel qui permet d’appréhender les systèmes

agricoles avec les outils et concepts de l’écologie théorique pour la résolution de nombreux

problèmes environnementaux dont la protection des cultures des ravageurs.

Le paysage nous permet de mieux comprendre différents aspects de l’écologie et de la

dynamique des populations de ravageurs des cultures ainsi que des aspects génétiques et

évolutifs. Il apporte également de nombreux éléments dans l’élaboration de modèles/stratégies

de gestion particulièrement dans le contexte du contrôle biologique par conservation.

Même si une agriculture sans pesticides n’est pas envisageable à l’heure d’aujourd’hui (Orem

et al., 2002), une meilleure gestion des paysages agricoles et des pratiques culturales, peut

considérablement diminuer leur utilisation et améliorer leur efficacité dans la lutte contre les

ravageurs. Parallèlement une augmentation de la biodiversité dans les zones agraires tend à

favoriser la fonction de contrôle naturel des populations de ravageurs, contribuant à une

protection des cultures efficace. En considération de ces avancées théoriques et empiriques de

plus en plus de mesures sont adoptées visant l’aménagement multifonctionnel des territoires

agricoles, permettant de satisfaire les besoins de la société de façon durable.

Cependant s’il existe de nombreuses études portant sur l’influence du paysage sur le potentiel

de contrôle biologique, la question de la colonisation par les ravageurs reste peu étudiée.

Le but de mon projet de recherche de M2 s’inscrit dans ce contexte. Nous chercherons à

identifier quelles sont les caractéristiques paysagères locales (degré d’ouverture, taille des

parcelles, diversité des cultures, etc.) influençant la dynamique de colonisation par les

ennemis des cultures. Le modèle biologique sera les principales espèces de pucerons,

ravageurs des grandes cultures (blé, colza, tournesol, légumineuses) et trois types de paysages

agricoles en France (bocage, plaines céréalières et zones de polycultures et élevage) seront

comparés.

18

Bibliographie Altieri, M. A., 1999. The ecological role of biodiversity in agroecosystems. Agriculture,

Ecosystems & Environment, 74: 19-31.

Andow, D.A., 1991. Vegetational diversity and arthropod population response. Annual Review of Entomology, 36: 561–586.

Baggen, L. R., Gurr, G. M., 1998. The influence of food on Copidosoma koehleri (Hymenoptera: Encyrtidae), and the use of flowering plants as a habitat management tool to enhance biological control of potato moth, Phthorimaea operculella (Lepidoptera: Gelechiidae). Biological Control, 11: 9-17.

Baggen, L. R., Gurr, G. M., Meats, A., 1999. Flowers in tritrophic systems: mechanisms allowing selective exploitation by insect natural enemies for conservation biological control. Entomologia Experimentalis et Applicata, 91: 155–161.

Baudry, J., Burel, F., Aviron, S., Martin, M., Ouin, A., Pain, G., Thenail, C., 2003. Temporal variability of connectivity in agricultural landscapes: do farming activities help? Landscape Ecology, 18: 303–314.

Bianchi, F.J.J.A., Booij, C.J.H., Tscharntke, T., 2006. Sustainable pest regulation in

agricultural landscapes: a review on landscape composition, biodiversity and natural pest control. Proceedings of the Royal Society B, 273: 1715-1727.

Burel, F., Baudry, J., 1995. Species biodiversity in changing agricultural landscapes: A case

study in the Pays d’Auge, France. Agriculture Ecosystems Environment, 55: 193-200.

Cantrell, R.S., Cosner, C., Fagan, W.F., 2001. How predator incursions affect critical patch size: the role of the functional response. American Naturalist, 158: 368–375.

Cronin, J.T., Reeve, J.D., 2005. Host-parasitoid spatial ecology: a plea for a landscape-level

synthesis. Proceedings of the Royal Society of London B, 272: 2225–2235. Denys, C., Tscarntke, T., 2002. Plant-insect communities and predator-prey ratios in field

margin strips, adjacent crop fields, and fallows. Oecologia, 130: 315-324. Dias, C., 1996. Sources and sinks in population biology. TREE, 11(8): 326-330. Dunley, J.E., Croft, B.A., 1992. Dispersal and gene flow of pesticide resistance traits in

phytoseiid and tetranychid mites. Experimental and Applied Acarology, 14: 313–325. Dunning, J.B., Danielson, B.J., Pulliam, H.R., 1992. Ecological processes that affect

populations in complex landscapes. Oikos, 65: 169–175. Edland, T., 1981. Prognosar om venta frostmalarangrep I fruchthagar op vurdering av

sproytebehov. Vaxtskyddsrapporter, Jorduk, 16: 43–53.

19

Emden van, H. F., Williams, G. F., 1974. Insect stability and diversity in agro-ecosystems. Annual Review of Entomology, 19: 455-475.

Estevez, B., Domon, G., Lucas, E., 2000. Contribution de l’écologie du paysage à la

diversification des agroécosystèmes à des fins de phytiprotection. Phytoprotection, 81: 1–14.

Fabre, F., Plantegenest, M., Mieuzet, L., Dedryver, C.-A., Leterrier J.-L., Jacquot, E., 2005.

Effects of climate and land use on the occurrence of viruliferous aphids and the epidemiology of barley yellow dwarf disease. Agriculture, Ecosystems and Environment, 106: 49-55.

Ferguson, A.W., Klukowski, Z., Walczak, B., Clark, S.J., Mugglestone, M.A., Perry, J.N., Williams, I.H., 2003. Spatial distribution of pest insects in oilseed rape: implications for integrated pest management. Agriculture, Ecosystems and Environment, 95: 509-521.

Finch, S., Collier, R.H., 2000. Integrated pest management in field vegetable crops in northern

Europe – with focus on two key pests. Crop protection, 19: 817-824. Fry, G., 1995. Landscape Ecology of Insect Movement in Arable Ecosystems. In: Glen, D.M., (Ed.),

Wiley, Bristol, UK, 236–242. Furuta, K., Aloo, I.K., 1994. Between-tree distance and spread of the Sakhalin fir aphid

(Cinara todocola Inouye) (Homoptera, Aphididae) within a plantation. Journal of Applied Entomology, 117: 64–71.

Griffon, M., 2002. Révolution Verte, Révolution Doublement Verte: Quelles technologies,

institutions et recherche pour les agricultures de l’avenir ? Mondes en Développement, CIRAD, 30: 39-44.

Haddad, N.M, Baum, K.A., 1999. An experimental test of corridors effects on butterfly

densities. Ecological Applications, 9: 623-633. Hailemichael, Y., Smith Jr, J. W., 1994. Development and longevity of Xanthopimpla

stemmator (Hymenoptera: Ichneumonidae) at constant temperatures. Annals of the Entomological Society of America, 87: 874–878.

Hashemi, S. M., Hosseini, S. M., Damalas, C. A., 2009. Farmer’s competence and training

needs on pest management practices: Participation in extension workshops. Crop Protection, 28: 934-939.

Ives, A.R., Cardinale, B.J., 2004. Food-web interactions govern the resistance of communities

after non-random extinctions. Nature, 429: 174–177. Jeger, M.J., 1999. Improved understanding of dispersal in crop pest and disease management:

current status and future directions. Agricultural and Forest Meteorology, 97: 331-349.

20

Joannon, A., Vialatte, A., Vasseur, C., Baudry J., Thenail, C., 2008. Combining studies on crop mosaic dynamics and pest population dynamics to foster biological control. In: Rossing, W.A.H., Poehling, H.M., Helden van M., (Eds.), Landscape Management for Functional biodiversity, IOBC wprs Bulletin, 34 : 45-48.

Kennedy, G. G., Storer, N. P., 2000. Life systems of polyphagous arthropod pests in

temporally unstable cropping systems. Annual Review of Entomology, 45: 467–493. Kremen, C., Williams, N.M., Aizen, A., Gemmil-Herren, B., Lebuhn, G., Minckley, R.,

Packer, L., Potts, S.G., Roulston, T., Steffan-Dewenter, I., Vázquez, P., Winfree, R., Adams, L., Crone, E.E., Greenleaf, S.S., Keitt, T.H., Klein, A.-M., Regetz, J. and Ricketts, T.H., 2007. Pollination and other ecosystem services produced by mobile organisms: a conceptual framework for the effects of land-use change. Ecology Letters, 10: 299-314.

Kruess, A., Tscharntke, T., 1994. Habitat fragmentation, species loss, and biological control.

Science, 264: 1581-1584.

Kruess, A., Tscharntke, T., 2000. Species richness and parasitism in a fragmented landscape: Experiments and field studies with insects on Vicia sepium. Oecologia, 122: 129–137.

Kruess, A., 2003. Effects of landscape structure and habitat type on plant-herbivore parasitoid community. Ecography, 26: 283-290.

Khush, G.S., 2001. Green revolution: the way forward. Nature, 2: 815-822. Landis, D., Wratten, S.D., Gurr, G.M., 2000. Habitat management to conserve natural

enemies of arthropod pests in agriculture. Annual Review of Entomology, 45: 175-201.

Lang, A., Filser, J., Henschel, J.R., 1999. Predation by ground beetles and wolf spiders on herbivorous insects in a maize crop. Agriculture Ecosystems Environment, 72: 189–199.

Leibee, G.L., Capinera, J.L., 1995. Pesticide resistance in Florida insects limits management

options. Florida Entomologist, 78: 386-399. Losey, J.E., Vaughan, M., 2006. The economic value of ecological services provided by

insects. Bioscience, 56: 311–323.

Marino, P. C., Landis, D. A., 1996. Effect of landscape structure on parasitoid diversity in agroecosystems. Ecological Applications, 6: 276–284.

Maxime, F., Mollet, J.M., Papy, F., 1995. Aide au raisonnement de l'assolement en grande

culture. Cahiers Agricultures, 4: 351-362. McIntyre, N.E., Wiens, J.A., 1999. Interactions between landscape structure and animal

behavior: The roles of heterogeneously distributed resources and food deprivation on movement patterns. Landscape Ecology, 14: 437-447.

21

Nagy, B., 1979. Different aspects of flight activity of the hemp moth, Grapholitha delineana Walk. related to the integrated control. Acta Phytopathologica. Academiae Scientiarum Hungaricae, 14: 3–4.

Nicholls, C., Parrella, M., Altieri, M., 2001. The effects of a vegetational corridor on the

abundance and dispersal of insect biodiversity within a northern California organic vineyard. Landscape Ecology, 16: 133-146.

Norris, R. F., Kogan, M., 2005. Ecology of interactions between weeds and arthropods.

Annual Review of Entomology, 50: 479–503. Oerke, E.-C., Dehne, H.-W., 2004. Safeguarding production – losses in major crops and the

role of crop protection. Crop protection, 23: 275-258. Orem, J.E., Jorgensen, L.N., Jensen, P.K., 2002. Farm economic consequences of a reduced

use of pesticides in Danish agriculture. 13th International Farm Management Congress, Wakening, The Netherlands, July 7-12.

Ouin, A., Burel, F., 2002. Influence of herbaceous elements on butterfly diversity in

hedgerow agricultural landscapes. Agriculture, Ecosystems and Environment, 93: 45-53.

Ŏstman, Ŏ., Ekbom, B., Bengtsson, J., 2001. Landscape heterogeneity and farming practice influence biological control. Basic and applied Ecology, 2: 365-371.

Perkins, T. E., Matlack, G. R., 2002. Human-generated pattern in commercial forests of southern Mississippi and consequences for the spread of pests and pathogens. Forest Ecology and Management, 157: 143–154.

Pimentel, D., McLaughlin, L., Zepp, A., Lakitan, B., Kraus, T., Kleinman, P., Vancini, F.,

Roach, W.J., Graap, E., Keeton, W.S., Selig, G., 1993. Environmental and economic effects of reducing pesticide use in agriculture. Agriculture, Ecosystems and Environment, 46: 273-288.

Plantegenest, M., Pierre, J.S., Dedryver, C.A., Kindlmann, P., 2001. Assessment of the

relative impact of different natural enemies on population dynamics of the grain aphid Sitobion avenae in the field. Ecological Entomology, 26: 404-410.

Plantegenest, M., Le May, C., Fabre, F., 2007. Landscape epidemiology of plant diseases. Journal of the Royal Society Interface, 4: 963-972.

Quiot, J. B., Verbrugghe, M., Labonne, G., Leclant, F. & Marrou, J. 1979 Ecology and epidemiology of cucumber mosaic virus: localization of virus infections in the leeward of a wind-break, Annals of the Phytopathological Society of Japan, 11, 307–324.

Rand, T., Tylianakis, J.M., Tscharntke, T., 2006. Spillover edge effects: the dispersal of

agriculturally-subsidized insect natural enemies into adjacent natural habitats. Ecology Letters, 9: 603–614.

22

Sciarretta, A., Trematerra, P., 2006. Geostatistical characterization of the spatial distribution of Grapholita molesta and Anarsia lineatella males in an agricultural landscape. Journal of Applied Entomology, 130(2): 73-83.

Shelton, A.M., Badenes-Perez, F.R., 2006. Concepts and applications of trap cropping in pest

management. Annual Review of Entomology, 51: 285-308. Thies, C., Tscharntke, T., 1999. Landscape structure and biological control in

agroecosystems. Science, 285: 893–895. Thies, C., Steffan-Dewenter, I., Tscharntke, T., 2003. Effects of landscape context on

herbivory and parasitism at different spatial scales. Oikos, 101: -25.

Thies, C., Roschewitz, I., Tscharntke, T., 2005. The landscape context of cereal aphid-parasitoid interactions. Proceedings of the Royal Society B, 272: 203-210.

Tscharntke, T., Bommarco R., Clough, Y., Crist, T. O., Kleijn, D., Rand, T. A., Tylianakis, J.

M., Nouhuys S. van, Vidal, S., 2007. Conservation biological control and enemy diversity on a landscape scale. Biological Control, 43: 294-309.

Tylianakis, J., Tscharntke, T., Lewis, O.T., 2007. Habitat modification alters the structure of tropical host-parasitoid food webs. Nature, 445: 202-205.

Vialatte, A., Simon, J.-C., Dedryver, C.-A., Fabre, F., Plantegenest, M., 2006. Tracing individual movements of aphids reveals preferential routes of population transfers in agroecosystems. Ecological Applications, 16(3): 839-844.

Webb, C. O., Gilbert, G. S., Donoghue, M. J., 2006. Phylodiversity-dependent seedling mortality, size, structure, and disease in a bornean rain forest, Ecology, 87(Suppl.), S123–S131.

Wilson, C., Tisdell, C., 2001. Why farmers continue to use pesticides despite environmental,

health and sustainability costs. Ecological Economics, 39: 449-462. With, .A., Pavuk, D.M., Worchuck, J.L., Oates, R.K., Fisher, J.L., 2002. Threshold effects of

landscape structure on biological control in agroecosystems. Ecological Applications, 12: 52-65.

Zhu, Y., Chen, H., Fan, J., Wang, Y., Li, Y., Chen, J., Fan, J., Yang, S., Hu, L., Leung, H.,

Mew, T.W., Teng, P.S., Wang, Z., Mundt, C.C., 2000. Genetic diversity and disease control in rice. Nature, 406: 718–722.

23

Influence de la composition et de la structuration du paysage sur le fonctionnement des populations de ravageurs des cultures

Résumé :

L’intensification des pratiques agricoles comme l’homogénéisation des paysages et

l’utilisation systématique de pesticides ont conduit à une perte drastique de biodiversité et de

services écosystèmiques comme le contrôle naturel des ravageurs. La mise en place

d’alternatives durables pour la protection des cultures est une préoccupation actuelle, pour

laquelle l’écologie du paysage fournit des concepts et des échelles d’investigation appropriés.

L’échelle du paysage permet de comprendre l’influence de l’hétérogénéité spatio-temporelle

sur les communautés d’arthropodes. La composition, la structure et la dynamique de la

mosaïque paysagère influencent le fonctionnement des populations des ravageurs par des

effets directs sur leur dynamique, dispersion et évolution, ou par des effets indirects via leurs

ennemis naturels qui peuvent maintenir par un effet top-down, les densités de ravageurs en-

dessous d’un seuil critique. La manipulation des caractéristiques paysagères au sein des agro-

écosystèmes, peut avoir des implications considérables pour la régulation des populations de

ravageurs dans le contexte d’une gestion durable des paysages agricoles.

Mots-clés: contrôle biologique, ennemis naturels, pesticides, protection des cultures

Effects of landscape structure and composition on crop pest population dynamics Abstract: Intensification of agricultural practices like landscape homogenization and systematic

application of pesticides led to drastic loss of biodiversity and ecosystem services like natural

pest control. Development of sustainable alternatives for crop protection is major concern and

landscape ecology provides appropriate concepts and investigation scales. Landscape scale

helps understand the effects of spatial and temporal heterogeneity on arthropod communities.

The structure, the composition and the dynamic of landscape mosaic affect pest populations

directly by altering their dynamic, dispersal and evolution, or indirectly by enhancing pest’s

natural enemies. Natural enemies can maintain pest densities under a critical threshold.

Manipulating landscape features in agricultural systems can have significant implications for

the regulation of pest populations in the context of sustainable management of agricultural

landscapes.

Key-words: biological control, natural enemies, pesticides, crop protection