QUANG CHU KỲ CHO SỰ RA HOA CỦA THỰC VẬT

I. ĐẶT VẤN ĐỀ

• Sinh trưởng phát triển của thực vật là kết quả tổng hợp của các hoạt động sinh lý

• Sự sinh trưởng phát triển của cây đều chịu tác động của các yếu tố ngoại cảnh. Trong đó ánh sáng (quang chu kỳ) và nhiệt độ thấp (sự xuân hóa) là hai yếu tố quan trọng nhất

• Đề tài này của chúng tôi chỉ đề cập tới vai trò của ánh sáng trong giai đoạn chuyển từ sinh trưởng sinh dưỡng sang sinh trưởng sinh sản- hay còn gọi là thời kỳ ra hoa.

• Để từ đó chúng ta có thể ứng dụng các biện pháp kỹ thuật để nâng cao năng suất cây trồng. Đây được xem là mối quan tâm hàng của các nhà khoa học.

II. NỘI DUNG1. SỰ HÌNH THÀNH HOAa. Định nghĩa: Sự hình thành hoa là dấu hiệu của

sự chuyển tiếp từ giai đoạn sinh trưởng sinh dưỡng sang giai đoạn sinh trưởng sinh sản.

b. Các giai đoạn hình thành hoa- Cảm ứng hình thành hoa- Hình thành mầm hoa- Sinh trưởng của hoa và phân hóa giới tính Giai đoạn quan trọng nhất đối với sự hình thành

hoa là cảm ứng hình thành hoa.c. Các yếu tố ảnh hưởng Các yếu tố chính tác động đến giai đoạn cảm

ứng hình thành hoa bao gồm: nhiệt độ thấp (xuân hóa), ánh sáng (quang chu kì).

2.Quang chu kỳ

2.1. Lịch sử

2.2. Định nghĩa

2.3. Phân loại

2.4. Thời gian sáng và tối

2.5. Cơ quan cảm thụ

2.6. Quang gián đoạn

2.7. Bản chất quang chu kỳ

2.1.Lịch sử phát hiện Vào năm 1920 the U.S. Department of Agriculture đã

nghiên cứu đặc tính của 1 đột biến mới ở cây thuốc lá. Đột biến này được gọi là ‘Maryland Mammooth’, có lá lớn và chiều cao khác thường. Trong khi tất cả những cây trong vườn đã ra hoa, những cây ‘Maryland Mammoth’ vẫn tiếp tục sinh trưởng. Garner and Allard đã chuyển 1 số cây ‘Maryland Mammoth’ vào trong nhà kính, và những cây này đã ra hoa vào tháng 12

Garner and Allard đã đưa ra giả thuyết rằng kiểu ra hoa này có liên quan đến sự cảm ứng của cây đột biến đối với 1 số tín hiệu môi trường. 2 ông đã thử 1 số yếu tố môi trường khác nhau, chẳng hạn như là nhiệt độ, tuy nhiên độ dài ngày mới là yếu tố quan trọng. Bằng việc chuyển các cây trong điều kiện sáng và tối ở những thời điểm khác nhau để thay đổi độ dài ngày một cách nhân tạo, qua đó họ đã thiết lập được mối liên hệ trực tiếp giữa sự ra hoa và độ dài ngày.

Ngày nay, chúng ta hiểu rằng yếu tố biến động chính là độ dài đêm chứ không phải độ dài ngày, nhưng vào lúc này Garner và Allard vẫn chưa phát hiện ra điều này.

2.2. Định nghĩa:

Định nghĩa:

Độ dài chiếu sáng tới hạn trong ngày có tác dụng điều tiết quá trình sinh trưởng phát triển của cây và phụ thuộc vào các loài khác nhau gọi là hiện tượng quang chu kỳ

Độ dài ngày tới hạn

• Mỗi loài thực vật có độ dài ngày tới hạn nhất định

• Những cây ‘Maryland Mammoth’ không ra hoa nếu như chúng được đặt trong điều kiện thời gian chiếu sáng dài hơn 14 giờ, nhưng sự ra hoa được khởi động nếu thời gian chiếu sáng trong ngày nhỏ hơn 14 giờ. Như vậy, độ dài ngày tới hạn của ‘Maryland Mammoth’ là 14 giờ

Độ dài ngày tới hạn

2.3. Phân loạiCây ngày ngắn (short-day plants): ra

hoa trong điều kiện thời gian chiếu sáng trong ngày ngắn hơn thời gian chiếu sáng tới hạn

Cây ngày ngắn bắt buộc:Qualitative (Obligate) short-day plantsCây ngày ngắn không bắt buộc: Quantitative (Facultative) short-day plants

Cây ngày dài (long-day plants): ra hoa trong điều kiện thời gian chiếu sáng trong ngày dài hơn thời gian chiếu sáng tới hạn

Cây ngày dài bắt buộc: Qualitative (Obligate) long-day plants

Cây ngày dài không bắt buộc: Quantitative (Facultative) long-day plants

2.3. Phân loại

Một vài cây yêu cầu tín hiệu quang chu kỳ phức tạp hơn là chỉ là ngày ngắn hay ngày dài.

1 nhóm, những cây ngày ngày ngắn-dài, đầu tiên phải trải qua những ngày ngắn, sau đó là ngày dài để ra hoa. Do đó, cỏ 3 lá hoa trắng và những cây ngày ngắn khác nở hoa trong thời gian ngày dài trước khi bước vào giữa mùa hè.

Nhóm khác, những cây ngày dài-ngắn, không thể ra hoa cho đến tận khi ngày dài của mùa hè phải được nối tiếp bằng thời gian ngày ngắn, chúng ra hoa trong mùa thu.Kalanchoe là cây ngày dài-ngắn.

Quang chu kỳ bắt buộc và không bắt buộc

Qualitative or Obligate Response: Cây chỉ ra hoa trong điều kiện quang chu kỳ cụ thể.Ví dụ, 1 cây chỉ có thể ra hoa trong điều kiện

quang chu kỳ ngắn được gọi là cây ngày ngắn bắt buộc.

Quantitative or Facultative Response: Cây ra hoa trong bất kì quang chu kỳ nào nhưng ra hoa nhanh hơn trong điều kiện quang chu kỳ cụ thể. Ví dụ, 1 cây có thể ra hoa trong bất kì độ dài

ngày nào nhưng sẽ ra hoa sớm hơn trong điều kiện ngày dài được gọi là cây ngày dài không bắt buộc.

a.Cây ngày ngắn (SDP)

Cây ngày ngắn bắt buộc

Hoa cúc

Dâu tâyTrạng nguyên

Maryland Mammoth

Bèo tấm

Ngô trồng nhiệt đới

Cây ngày ngắn không bắt buộc

Cây gai dầu Cây bông

Lúa Mía

b.Cây ngày dài (LDP)

Cây ngày dài bắt buộc

• Campanula carpatica là một ví dụ cho cây ngày dài bắt buộc, nó không ra hoa nếu quang chu kỳ nhỏ hơn 14 giờ

Cây ngày dài bắt buộc

Yến mạch

Cẩm chướng Henbane Cỏ 3 lá

Hoa chuông

Cây ngày dài không bắt buộc

Đậu Hà lanLúa mạch

Xà lách

Củ cải đường

Lúa mì

c.Cây trung tính

Dưa chuộtCà chua

Hoa hồngTulip

2.4. Thời gian sáng và tốiCụm từ “cây ngày ngắn” và “cây ngày dài”

trở nên phổ biến trước khi các nhà khoa học phát hiện ra thời gian tối mới là yếu tố quyết định sự ra hoa của cây.

Thực tế này được chứng minh bởi Karl Hamner -trường đại học California ở LosAngeles và James Bonner -Viện kĩ thuật California.

Light vs. DarkTiến hành trên cocklebur, 1 cây ngày ngắn,Hamner và Bonner đã thiết kế một dãy thí nghiệm sử dụng 2 điều kiện.

Hình :Thời gian tối và sự ra hoa: Độ dài của thời gian tối chứ không phải độ dài thời gian sáng mới quyết định sự ra hoa.

Qua đó, Hamner và Bonner đã kết luận rằng thời gian tối là yếu tố quyết định; đối với cây cocklebur, thời gian tối tiêu chuẩn là khoảng 9 giờ

Độ dài đêm tiêu chuẩn Nhân tố quan trọng quyết định sự ra hoa là thời

gian tối hay độ dài đêm mà cây nhận được. Mỗi loài yêu cầu thời gian tối riêng, được gọi là độ dài đêm tiêu chuẩn.

Mặc dầu, ngày nay chúng ta hiểu rằng độ dài đêm chứ không phải độ dài ngày điều khiển sự ra hoa, nhưng cụm từ cây ngày ngắn và cây ngày dài vẫn được sử dụng.

Như vậy:

Cây ngày ngắn là cây đêm dài

Cây ngày dài là cây đêm ngắn

2.5. Cơ quan cảm thụ quang chu kỳ

• Lá là cơ quan cảm thụ quang chu kỳ

2.5. Cơ quan cảm thụ quang chu kỳChỉ 1 lá được đặt trong điều kiện quang

chu kỳ đúng, toàn bộ cây ra hoaCây Xanthium trong ví dụ dưới đây cần ít

nhất 8.5 giờ tối để ra hoa.

2.6.Quang gián đoạn

Hiệu quả của quang gián đoạn

(a) Thí nghiệm đã chỉ ra rằng cây có khả năng đo độ dài đêm và sử dụng thông tin này để khởi động sự ra hoa.(b) Phytochromes có vai trò trong quang chu kỳ

2.7. Bản chất của quang chu kỳ

Học thuyết về hormone ra hoa Flowering hormone or Florigen

Giberelin và Antesin

Phytochrome:

PR và PFR

• Hoocmon ra hoa hay Florigen

• Chailakhian đã đưa ra giả thuyết chất tạo hoa (florigen): gồm GA và antezin- hoocmon giả thuyết

-Thực vật ngày dài( đêm ngắn) luôn luôn có antezin nhưng để ra hoa thì cần có GA, mà GA lại chỉ được tạo ra trong điều kiện ngày dài.

- Thực vật ngày ngắn( đêm dài) luôn có GA, nhưng để ra hoa cần có antezin, được tạo ra trong điều kiện ngày ngắn

Flowering hormone or Florigen

• Theo M. Kh. Chailakhyan, ông đã đưa ra giả thuyết về hormone ra hoa như sau :

Sự thay đổi Pha thứ nhất Pha thứ 2

Hình thái

Sinh lý chính

Sinh lý kéo theo

Sự hình thành thân mang hoa

Tăng lượng Gibberellin trong lá

Sự tăng nồng độ axin trong mầm thân, cacbonhydrate trong lá làm tăng hoạt động của các enzyme oxi hóa kim loại trong lá

Khởi động sự ra hoa

Tăng lượng Anthesin trong lá

Sự tăng nồng độ nucleic acid được hình thành từ thân mầm, các hợp chất nito ở trong lá, tăng hoạt động của các enzyme hô hấp trong lá

Bảng: Sự ra hoa của cây

Flowering hormone or Florigen

Cây Độ dài ngày cho sự chuyển qua giai đoạn

Giai đoạn đầu của sự ra hoa

Giai đoạn 2 của sự ra hoa

Cây trung tính Ngày dài + Ngày ngắn Ngày dài+Ngày ngắn

Cây ngày dài Ngày dài Ngày dài+Ngày ngắn

Cây ngày ngắn Ngày dài + Ngày ngắn Ngày ngắn

Bảng: Quang chu kỳ ở thực vật

Điều khiển độ dài ngày cho sự ra hoa của thực vật

Nhóm cây Độ dài ngày để chuyển qua giai đoạn Kí hiệu

nhóm cây

Trung tính _ L + S L + S NN

Ngày ngắn _ L + S S NS

Ngày dài _ L L + S LN

Ngày dài-ngắn L L + S S L-NS

Ngày ngắn -dài S L L + S S-LN

N: Neutral day

L: Long-day

S: Short-day

• Phytochrome

Các sắc tố có thể khởi động các phản ứng quang phát sinh hình thái cây , trong đó quan trọng nhất là ánh sáng xanh và ánh sáng đỏ

ĐN: Sắc tố hấp thụ ánh sáng đỏ và đỏ xa liên quan tới phản ứng quang phát sinh hình thái được gọi là phytochrom

Phytochrome

Cấu trúc:Vùng chức năng của phytochrome gồm 2 protein chính. Mỗi Protein gồm:

Một chromophore.

Một vùng protein đóng vai trò tiếp nhận ánh sáng photoreceptor

Một kinase, khởi động sự cảm ứng của tế bào.

Phytochrome

Phytochrom là một sắc tố lá màu xanh lục, tồn tại dưới hai dạng Pr và Pfr, và chúng biến đổi qua lại nhau

Phytochrome

λmax = 660nm (red) Được tổng hợp ở cây dark-grown seedlings Được biến đổi thành PFR khi hấp thụ tia đỏ Là dạng ổn định trong 2 dạng

λmax = 730nm (far red) Là dạng có hoạt tính sinh học

Được biến đổi thành PR trong sự có mặt của tia đỏ xa. Là dạng ít ổn định hơn, và có thể được biến đối thành PR ở trong tối. Có thể bị phá hủy bởi protease trong tế bào

Hoạt động của Phytochrome

Bởi vì PFR hấp thụ một lượng tia đỏ, do đó trong

tế bào thường duy trì tỉ lệ khoảng 85% PFR: 15% PR

khi được đặt trong điều kiện có tia đỏ( trong sáng)

Tuy nhiên, do PR không quá nhạy cảm với tia đỏ

xa, nên trong điều kiện có tia đỏ xa hay trong tối, tế bào thường duy trì tỉ lệ 97% PR : 3% PFR.

Hoạt động của Phytochrome

LDP: cây ngày dài (long-day plants)

SDP: cây ngày ngắn (short-day plants)

Tương tác với nhiệt độ

Độ dài ngày tới hạn (CDL) thường phụ thuộc vào điều kiện nhiệt độ.

SDP: nếu nhiệt độ tăng, CDL giảm thì yêu cầu ngày ngắn hơn bình thường

LDP - nếu nhiệt độ giảm, CDL giảm thì ngày không cần phải dài như thông thường.

3.Vận dụng trong sản xuất

3.1.Trong nhập nội giống cây trồng:

Tùy vào mục đích của nhà sản xuất mà chọn cây trồng thích hợp:

Cây lấy hạt, củ, quả Cây lấy lá

3.2. Trong bố trí thời vụ:Tùy theo độ mẫn cảm của cây trồng với

quang chu kỳ Với những cây trồng mẫn cảm: Ra hoa

bất chấp thời gian sinh trưởng Với những cây trồng ít mẫn cảm: Chỉ

ra hoa khi đủ tích ôn hữu hiệu

Nếu như cây ra hoa khi chưa phát triển cơ quan sinh dưỡng thì năng suất sẽ rất thấp

3.3. Thực hiện quang gián đoạnRất nhiều cây trồng nếu như trong thời

gian trồng mà ra hoa thì năng suất sẽ giảm đi rất nhiều do đây là những cây thu cơ quan sinh dưỡng

VD: mía, thuốc lá,xà lách, củ cải đường...

Tùy theo đó là cây ngày dài hay cây ngày ngắn mà điều chỉnh thời gian chiếu sáng trong ngày thích hợp( để kích thích hoặc kìm hãm sự ra hoa)

Điều chỉnh ánh sáng để điều khiển sự sinh trưởng, phát triển của cây trong nhà kính

Điều khiển độ dài ngày trong nhà kính

Kéo dài độ dài ngày Chiếu sáng nhân tạo.

(đèn ấm, sáng được sử dụng phổ biến) Ngắt quãng thời gian tối

Thu ngắn độ dài ngày

Thu ngắn độ dài ngày

Khi quang chu kì tự nhiên dài, ngày ngắn có thể được tạo nên bằng việc ngăn chặn ánh sáng từ bên ngoài với việc sử dụng bạt, vải đen.

Kéo dài độ dài ngày

Một số điểm chú ý trong nhà kính

• Hướng của nhà kính

• Góc mái nhà kính

• Vật liệu của nhà kính

• Sự tạo bóng trong nhà kính

• Đèn

Materials and the maintenance of them

Góc mái nhà kính phổ biến

Width < 25 ft

32°

Width > 25 ft

26 °

Sự tạo bóng trong nhà kính

Bóng trong nhà kính có thể là vấn đề nghiêm trọng, đặc biệt là nếu nó không di chuyển trong suốt cả ngày.

Loại đèn

Low-Pressure Sodium (LPS) lamps

High Pressure Sodium (HPS) lamps

Rẻ Phần lớn tia sáng nằm

trong khoảng 589nm Không tốt cho cây trồng

Đắt tiền hơn Khắc phục được những nhược điểm của LPS

Loại đèn

Rudbeckia grown under cool-white fluorescent (CWF), high pressure-sodium (HPS), incandescent (INC), or metal halide (MH) lamps flower at about the same time when provided with 10 footcandles (2 µmol·m-2·s-1).

3.4. Trong công tác chọn tạo giống Đối với phương pháp truyền thống

(phương pháp lai)

Nếu như bố mẹ mà có quang chu kỳ không phù hợp thì phải thực hiện quang chu kỳ nhân tạo để cho thời gian ra hoa trùng nhau: thụ phấn tụ nhiên mới xẩy ra hiệu quả

III.Kết Luận

• Tìm hiểu về Quang chu kỳ cảm ứng sự hình thành hoa ở thực vật giúp ta điều chỉnh các quá trình sinh trưởng và phát triển của cây trồng theo hướng có lợi cho con người