PUBLICO - 26/05/2010

As probabilidades estão do lado de Darwin

A vida tem um antepassado comum? Sim. Dizem a teoria da

evolução no século XIX, a genética do século XX e a

estatística de hoje.

"Todos os seres orgânicos que alguma vez

viveram nesta Terra descendem de uma forma

primordial", está escrito no livro A Origem das

Espécies.

Mas a estatística nunca tinha posto as

probabilidades a favor da forma primordial - o

antepassado comum universal. Era demasiado

complexo. Há 15 dias isto mudou. Um artigo

publicado na revista Nature, escrito pelo

bioquímico Douglas Theobald, ofereceu à

evolução a prova estatística de que há muito,

muito tempo, uma população de células deu

origem a toda a vida que se conhece”

ESPECIAÇÃO PARAPÁTRICA

c/ sep. geográfica mas incompleta (s/ isolam. efectivo) das

populs.

podem formar-se zs. híbridas nas zs. de contacto, e a

divergência surge p. factores c/o a selecção local que, se

diversificadora (favorecendo variações locais), produz alts.

freqs. alélicas

orgs + sedentários e c/ fraca vagilidade (plantas,

insectos s/ asas, micromamíferos....)

assume o reforço dos mecs i.r. nos híbridos

ESPECIAÇÃO PARAPÁTRICA

zs. híbridas primárias, i.e. zs. onde populs. genetica/

diferenciadas se unem e hibridam (geral/ estreitas)

a > parte serão tension-zones:

híbridos negativa/ seleccionados, com a SN a

favorecer cruzs ciais sobretudo dentro da z.h.

≠ zs. híbridas secundárias

contacto entre 2 populs que divergiram em alopatria s/

completar o proc. de especiação → proc. ≠ciação aborta!

Corvus corone e C. cornix

na Europa

Ex. z. híbrida 1aria de 2 esps.

ESPECIAÇÃO SIMPÁTRICA

divergência s/ sep. geog. novas populs deverão ocupar

nichos ecológicos s, desenvolvendo mecs i.r.

+ controversa cruzs eliminarão qq ciação genética que

possa ocorrer

explicada p. factores ecológicos exploração recursos

tróficos e/ou espaciais s

esps. parasitas, insectos fitófagos, ciclídeos dos

lagos africanos,.……(?)

Ex. especiação por competição (i.r.

adquirido em simpatria total?)

Chrysoperla carnea

C. downesi

Ordem Neuroptera - separadas

pelo habitat + época de reprod.

“especiação competitiva” → envolve uma s. disruptiva por

expansão da esp. de uma “oportunidade” ecológica para

outra não-explorada, c/ produção 2 esps. ≠s

Competição entre esps. próximas

esps. sofrem adaptações p. ↓ comp., podendo coexistir

Ex. tentilhões Galápagos (diversificação uso recursos tróficos)

Character displacement (mec. evolutivo)

traduz 1 divergência evolutiva de exigências ecológicas em

esps. próximas q. competem pelo uso de recursos =s

cinz. 2 esps. ecológica/ ≈s

recursos disponíveis

(representada p. curva K(z))

poderá favorecer a SN e

originar proc. adaptação à

exploração ciada dos recursos

(preto)

2 esps. diatomáceas →

Asterionella adapta-se

a >s concentrações de

silicatos e <s de

fosfatos excluindo a

outra esp. (Cyclotella)

c/ comport. inverso

2 esps. Gasterosteus

(peixes) canadianos em

simpatria n1 lago

nec. de comparação c/

padrão em alopatria

outros exs. especiação simpátrica especiação p.

poliploidia (instantânea) – descoberta tb. nos mamíferos (M.

Gallardo et al., Nature 1999)

alopoliploidia (c/

hibridação) bem

documentada nas pts

(ex. trigo, milho) e em

animais c/ RNS

Tympanoctomys barrerae

(Argentina) 2n=102, F ≈ 40 cm CT

n.sp. → c/ estabilização dos genomas (genomas ainda c/

alguma homologia!) → especiação homoplóide (c/ recomb)

árbitro: proc. meiótico

Ex. Cyprinidae AN

Gila seminuda

G. robusta x G. elegans

nova esp. q. surge local/ p. fusão 2 pré-existentes

↓ diversidade mas tb um proc. especiação

(C - fusão de espécies = especiação secundária)

•especiação stasipátrica

(White 1973) modelo de

evol. cromossómica em

simpatria

populs. c/ estruturas

populacionais / estratégias

de vida mt particulares →

red. vagilidade,

endogamia, ciclos curtos)

peqs. isolados +

inbreeding (kin

selection) →

deriva

fixação dos

rearranjos

cromoss, em

homozigotia

i.r. imediato →

n. sp

“nova forma” de esp.

simpátrica (Bordenstein

et al. Nature 2001):

presença orgs.

endosimbiontes c/o

bacts. gén. Wolbachia

infectious speciation

vivem em tecs.

germinativos de ≈75%

insectos, crustáceos,

ácaros e nemátodes

induzem ≠s efeitos nos

hospedeiros, desde feminização

à partenogénese, passando por

incompatibilidade citoplasmática

(mec. B)

Bacts. alteram a reprod. (elem. central da especiação) do

hospedeiro → directa/ envolvidas na génese barreiras

reprodutoras entre populs.

infectados x não

infectadas ou infectadas c/

estirpes ≠s não produzem

descendência viável

(genoma não

descondensa no ovo

fertilizado)

Especiação gerada p. outros mecs → simbiogénese

orgs. associados em permanência (ex. líquenes)

ou incorporando outros

TV (através do citoplasma F)

TH (entre hospedeiros) ????

http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/5/53/Speciation_modes.svg

Ex. vespa parasitóide Nasonia – N.

giraulti e N. longicornis

ambas infectadas c/ Wolbachia

(parasita intracelular)

qd infectadas, não produzem

descendência; tratadas c/ antibióticos,

hibridam

híbridos viáveis e férteis

bact. endosimbionte provocará isol.

antes dos mecs A e B

mantém as esps.,

actual/ em alopatria,

reprodutora/ isoladas

M

F

Nasonia - 3 mm

infecção cél. de formiga c/

mitocôndrias (m)

•divergência + rápida se a adaptação a novos habitats implicar alts. genéticas importantes

peqs. populs. (esp. peripátrica), DG assumirá papel preponderante

eventos de colonização implicam algs inds. (fracção da variab. esp. original) não estarão representados tds os alelos → ≠ciação rápida

•especiação competitiva → promove a radiação adaptativa (esp. ancestral origina mts esps. em ambientes s, por explorar)

não apenas o modelo geográfico

explosões de diversidade após as extinções em massa!

“mensagens”

•estratégia reprodutora (incl. tempo geração) + tam. popul → determinante!

alopátrica será a + comum, mas a simpátrica p. poliploidia ou p. competição tb podem ser importantes na form. de esps. e bem + rápidas (provado em lab)

•s. disruptiva poderá estar implicada em tds os tipos (alopátricos e simpátricos), tal c/o a SS

génese de isol. etológico e tb um agente causal de especiação

Cichlidae lagos africanos (species-flocks)→ c/ morfologias ≈s mas colorações nupciais mt variadas

– esp. simpátrica? ou micro-alopátrica?

•dominância do padrão alopátrico:

> diversidade nos casos em q. a oportunidade de isolamento é >

Evidências:

•estudos das faunas dos arquipélagos

•peixes continentais (apesar da sua área representar apenas 1% da sup. da Terra, ≈40% das esps. descritas são continentais)

as redes hidrográficas/rios funcionarão c/o “arquipélagos”

0 100 Kilometers

N

mecs. E determinísticos e estocásticos c/ efeitos p.

xs. antagónicos e mt ciados

isolamento, fraca vagilidade, forte SS e reduções no tam. das populs → favorecem a

especiação

progressiva ciação genética (recomb + mut + DG + DM +

migração + CD) + adaptação às conds. ambs locais (SN)

aquisição de isolamento reprodutor

especiação

diversidade adaptativa

ESPECIAÇÃO VS EXTINÇÃO

Txs de especiação e de extinção distintas nos ≠s grupos taxonómicos

dados paleontológicos (cd vez + abundantes e conclusivos) revelam

dinâmica de gds extinções seguidas de súbitas radiações de novas formas de vida

LIFE progresses through competition and extinction and survives through cooperation and diversity

coalescência continentes no Pérmico

> extinção em massa, no final do Paleozóico, 248 MA

+ outras extinções em massa de <s dimensões (ex. final Cretácico, 65 MA)

extinção devida a

“Bad luck or bad genes” ? (David Raup)

5 + drásticasfinalizam o Ordovício, Devónico, Pérmico,

Triássico e Cretácico

Pérmico termina c/ a > extinção: + de 95% das esps animais

Triássico, começa c/ enorme radiação de novas formas marinhas, c/o exacoraliários e ostras, surgem os quelónios…

final Cretácico (65 MA) → 50% , afecta tds inverts. marinhos + gimnospérmicas; surgem as angiospérmicas;

termina c/ a famosa extinção dos dinossauros (em termos absolutos mt < q. outras anteriores) e, c/ eles, o Mesozóico

em < 5 MA, surgem géneros e famílias de mamíferos actuais

C/o explicar as gds extinções?

dados paleontológicos + paleogeográficos + observs. paleoambientais (actuando uni- ou plurifactorial/ + alts. locais (dessecação do Mediterrâneo)

CAUSAS + FREQUENTES (Keller, 1996):

•variações climáticas (glaciações, períodos aquecimento repentino)

•alts. no nível dos oceanos (transgressões, tsunamis; regressões; grandes cheias)

•fortes erupções vulcânicas (atmosf. tóxica → ↑ C02 e outros gases, efeito de “estufa”)

•+ orogenia, anoxia e hipersalinidade

Sepkoski & Raup, 1986

estudaram 567 famílias orgs. marinhos, defendem a ocorrência de extinções em massa de smagnitudes cd 26 MA nos últimos 250 MA

Rampiro & Stotherd, 1984 - peridiocidade de 30 1 MA?

extinções em massa?

agentes causais desencadeadores de “crises ecológicas”?

• quedas periódicas (“chuvas”) de meteoritos de dimensões variáveis (fens. de colisão) devido a problemas de desestabilização gravitacional dos asteróides situados na “nuvem de Oort” na periferia do sist. solar

algs. bem documentados e datados, embora a causa da periodicidade seja controversa.

recorrentes e periódicas, resultantes do mov. oscilatório do sist. solar ( 1 cada 40 MA)

Barringer Meteor Crater, Arizonadiâmetro: 1.186 km; idade: 49.000 anos

México: a maior, com 65 MA – 180 kms (quedas múltiplas + tsunamis?)

Desaparecimento dos mamutes foi provocado por queda de meteoritos

Science2009-01-06

Local arqueológico de Murray Springs, no ArizonaSolos ricos em fragmentos de diamantes de origem cósmica descobertos em seis locais na América do Norte confirmam a teoria de que uma queda de meteoritos terá provocado um período glaciar responsável pela extinção dos mamutes.

"Estas descobertas constituem uma indicação sólida do impacto de meteoritos há 12.900 anos com enormes consequências ambientais em plantas, animais e seres humanos no conjunto do território norte-americano”

outro fenómeno, + irregular mas tb sistemático:

• inversões dos pólos magnéticos da Terra ocorrem 2 ou 3x / MApor causas tb controversas

por provar se coincidiram sempre c/ quedas de meteoritos → ocorreram c/ a que marcou o final Cretácico e a origem dos mamíferos actuais (Erickson 1992)

campo magnético protege a Terra das perigosas radiações solares e perde esse efeito durante a inversão

Magnetosfera terrestre (Cinturão de Van Allen) debilita-se ou desaparece, submetendo o planeta a intenso bombardeamento de radiações

Questão controversa!

Importância do reg. fóssil p.

determinar txs. de extinção vs

especiação n1 escala

macroevolutiva

causas biológicas (essencial/

interacções específicas /

antagonísticas) e

causas físicas (alts.

climáticas, quedas de

meteoritos, mov. massas

continentais,….)

peso relativo??

Tempos de sobrevivência de géneros extintos classe

Echinoidea

GENOMAS E EVOLUÇÃO

•T. Neutral da Evolução Molecular

•dinâmica intra- e intergenómica

•processos não-mendelianos geradores de variabilidade genómica - epigenética e hereditariedade transgeracional, elementos genéticos móveis

•DNA repetitivo e o enigma do valor de C

•duplicação génica e poliploidização do genoma

•"era pós-genómica" e os novos paradigmas – desafios?

electroforese de prots:10-20% dos loci são polimórficos nas esps. sexuadas

Kimura (1969) v.g. excessiva p. uma E (proteica) por SN

Consequências práticas

1ªs (“boas”) estimativas de variabilidade genética

se as alts. no pool genes das populs. ocorrem por SN de alelos “vantajosos”, e se o polimorfismo observado é adaptativo

c/o explicar os elevados níveis de v.g. observados c/ marcs. de > resolução?

KIMURA

v.g. → terá necessaria/ reflexos fenotípicos observáveis?

marcs. neutros??

quantificar a v.g. intra- e inter-populacional

•nec. ↑ nº de inds. ou nº de loci de cd ind.

• nec. “medir” essa variação (freqs. alélicas, haplotípicas, Ho

vs He, diversidade nucleotídica...) para comparação (análises ≠ciação genética) e inferências filogenéticas

• desenv. packages progressiva/ + poderosos (técs. modelação/simulação envolvendo n loci / n inds / n populs)

• organismos modelo

Marcs neutros: T. Neutral da EM (“história natural do DNA”)

mutação + DG, papel primordial na génese de v.g.

alts. evolutivas + polimorfismos explicados por mecs. c/o a SN e a DG, dependendo a sua importância relativa de 2 factores:

tamanho popul.Pequena – dominará DG Grande - dominará a SN

coefs. selecção dos s genótipos

qd baixos, dominará a DG, nas restantes situações prevalecerá a SN

+

nível molecular, E observável através alts. nos nucleótidos e na sequência dos aa das cadeias proteicas

persp. neutral → mts alts. evolutivas são selectiva/ neutras

a freq. do gene tanto pode c/o p. DG e, em geral, as freqs. dos alelos selectiva/ neutros mantêm-se inalteradas da geração n → n+1

na prática, as suas freqs. e ,e n1 situação aleatória (rara), a freq. de 1 alelo pode ↑ por deriva e fixar-se (p=1, q=0 → enjoy a run of luck)

esta visão do papel da DG no nível molecular deu origem à T. Neutral da EM (ou NEUTRALISMO) proposta por Kimura (1969)

TN classif. erronea/ c/o anti-darwinista → apenas atribui mt + peso no nível molecular à DG (estocástico) que à SN, que aceita p. explicar a adaptação

>ria das muts. selectiva/ neutras, i.e. s/ efeito na fitness do org/popul/espécie → ocorrem estocastica/ e não são adaptativas (no nível molecular)

alts. evolutivas são neutras, mas tal não significa que as muts. sejam tds neutras (as deletérias desaparecem imediata/, antes q. a E as “veja”) TN não rejeita a SN

Teorias Neutralista e Seleccionista

postulam distribuições de freq. ≠s para txs. de mutação c/ coefs. de selecção ≠s