PROTEROZOICO SUPERIOR Y PALEOZOICO INFERIOR

La colonización de los fondos marinos en latransición Proterozoico-Cámbrico (M.G.Mángano y L.A. Buatois

El lapso comprendido entre el Ediacariano y elCámbrico Temprano representa uno de los momen-tos claves en la historia evolutiva de los invertebra-dos. En Argentina este lapso puede analizarse en dosunidades que presentan extensos afloramientos en laregión noroeste: la Formación Puncoviscana (Edia-cariano a Nemakitiano-Daldyniano) y el GrupoMesón (Cámbrico Inferior tardío a Medio). La infor-mación paleobiológica clave en estas unidades estárepresentada por trazas fósiles. La icnofauna de laFormación Puncoviscana fue descripta originalmen-te en una serie de estudios publicados principalmen-te en las décadas del 70 y 80 (e.g., Mirré y Aceñolaza,

1972; Aceñolaza y Durand, 1973, 1986; Durand yAceñolaza, 1990; véanse citas en Buatois y Mángano,2003a). En los últimos años nuevos trabajos se hanfocalizado en el análisis de las implicancias paleobio-lógicas, paleoecológicas y evolutivas de esta icnofau-na, incluyendo reasignaciones taxonómicas (cf. Bua-tois y Mángano, 2003a,2003b, 2004; Seilacher et al.,2005). Por su parte, la icnofauna del Grupo Mesónfue documentada en una serie de estudios (e.g.,Alonso y Marquillas, 1981; Aceñolaza et al., 1982;Manca, 1986, 1989) y recientemente fue re-evaluadadesde una óptica paleoecológica y paleoambiental(Mángano y Buatois, 2003, 2004a; véanse citas en es-te último).

Los ecosistemas ediacarianos

Si bien la Formación Puncoviscana contiene ro-cas del Ediacariano, las asociaciones de trazas fósi-

Asociación Paleontológica Argentina. Publicación Especial 11 ISSN 0328-347XAmeghiniana 50º aniversario: 9-32. Buenos Aires, 25-11-2007

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Los fósiles del Proterozoico Superior y Paleozoico Inferiorde Argentina

Juan L. BENEDETTO*, Guillermo F. ACEÑOLAZA, Guillermo L. ALBANESI, Marta B. AL-FARO, Edsel D. BRUSSA, Luis A. BUATOIS, Marcelo G. CARRERA, Norma CECH, SusanaB. ESTEBAN, Susana HEREDIA, M. Gabriela MÁNGANO, Gladys ORTEGA, Eduardo G.OTTONE, Claudia RUBINSTEIN, María J. SALAS, Teresa M. SÁNCHEZ, Blanca A. TORO,M. Franco TORTELLO, N. Emilio VACCARI y Beatriz G. WAISFELD

Palabras clave. Proterozoico Superior. Paleozoico Inferior. Argentina. Bioestratigrafía. Paleoecología. Biogeografía.

Key words. Upper Proterozoic. Lower Paleozoic. Argentina. Biostratigraphy. Paleoecology. Biogeography.

Abstract. UPPER PROTEROZOIC AND LOWER PALEOZOIC FOSSILS OF ARGENTINA. This chapter aims to synthesizethe current state of knowledge on the Proterozoic and Lower Paleozoic fossils of Argentina. A wide rangeof taxonomic groups are considered, especially those from marine environments. First, the paleoecologi-cal and evolutionary significance of the Vendian-Lower Cambrian ichnofaunas is analyzed in order to un-derstand the early colonization of marine substrate and the role played by the microbial communities inthe ecologic structure. Paleoecology of Ordovician faunas has been the focus of numerous studies, both atcommunity and at biofacies scale. Some regional, basin-scale interpretations have also been proposed,mainly in the Lower-Mid Ordovician carbonate platform of the Precordillera basin. Studies on Silurianand Devonian assemblages are still scarce. Comparative studies among different Ordovician basins al-lowed to recognize different type-assemblages defined on the basis of the overall taxonomic diversity, al-pha diversity and ecospace utilization. It is believed that the nature of these assemblages was largely con-trolled by environmental dynamics at each geodynamic setting coupled with the latitudinal position of thebasins. The Evolutionary Faunas model has been critically analyzed from the evidence of Gondwanan as-semblages, suggesting that it is not entirely applicable at global scale. Paleobiogeographic analysis ofCambrian and Ordovician faunas from Argentina led to propose that the Precordillera is a Laurentian-de-rived terrane accreted to Gondwana by the Mid-Late Ordovician. A considerable progress has been madein the biostratigraphic analysis of the rich Lower Paleozoic conodont, graptolite, trilobite and pali-nomorph assemblages from the Upper Cambrian, Ordovician and Silurian of Argentina, leading to estab-lish accurate biostratigraphic schemas.

*Coordinador, [email protected]

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les descriptas corresponden al Cámbrico basal(Buatois y Mángano, 2005). Por lo tanto, nuestro co-nocimiento de los ecosistemas ediacarianos se basaprincipalmente en otros registros. Estos ecosistemasestán caracterizados por estilos de vida vinculadosal desarrollo de tapetes microbiales que estabilizanel sedimento, volviéndolo resistente a la erosión(Seilacher, 1999 y trabajos allí citados). Estos estilosincluyen los encrustadores de tapetes (mat encrus-ters) que fijan a los tapetes microbiales, raspadoresde tapetes (mat scratchers) que pastan en el tope delos mismos, adherentes de tapetes (mat stickers) quecrecen en los tapetes microbiales, y minadores sub-tapetes (undermat miners) que elaboran túneles dealimentación por debajo de los tapetes. Entre losraspadores podemos distinguir aquellos relaciona-dos con la actividad de organismos vermiformes,representado por pistas simples de pastoreo, talescomo Helminthoidichnites, Helminthopsis y Gordia(Seilacher et al., 2005; Jensen et al., 2006), que refle-jan actividades de pastoreo subsuperficiales en co-nexión con tapetes microbiales extendidos en losfondos marinos, tanto en ambientes marinos some-ros como profundos (Gehling, 1999; Seilacher et al.,2005; Jensen et al., 2006; véanse citas en Mángano yBuatois, 2007). Estas estructuras simples poseen re-levancia pues representan la evidencia más firme deorganismos triploblásticos en el Neoproterozoico(Seilacher, 1989).

La información icnológica indica que durante elEdiacariano fueron colonizados tanto los ambientesmarinos someros como los profundos. Si bien lamayoría de los registros icnológicos corresponden aaguas someras (e.g., Flinders Ranges, White Sea,Namibia, Sudáfrica), existen ejemplos de icnofau-nas en depósitos marinos profundos (e.g., NorthCarolina, Mackenzie Mountains, España)(Mángano y Buatois, 2007). La incipiente coloniza-ción de los fondos marinos profundos durante elEdiacariano es también indicada por el registro decuerpos fósiles (Narbonne, 1998, 2005; Narbonne yGehling, 2003; Clapham et al., 2003; Grazhdankin,2004; véanse citas en Narbonne, 2005). Hacia finesdel Ediacariano se registró un incremento de lacomplejidad en estructuras de alimentación con laaparición de sistemas tridimensionales (Trep-tichnus) y un aumento de tamaño (Jensen et al.,2000; Jensen y Runnegar, 2005; véase referencias enBuatois et al., 2007). Mientras que las pistas de pas-toreo ocurren tanto en ambientes marinos someroscomo profundos, las estructuras vinculadas a dic-kinsónidos y a Kimberella sólo se conocen en depó-sitos someros. Las pistas de pastoreo morfológica-mente complejas, las huellas de artrópodos y las es-tructuras verticales de habitación, en cambio, estánausentes.

Los ecosistemas del Cámbrico basal

La icnofauna de la Formación Puncoviscana per-mite evaluar las características de los ecosistemas de-sarrollados con posterioridad al Ediacariano, peroaún previos a la revolución agronómica que tuvo lu-gar durante el Tommotiano-Atdabaniano (Mánganoy Buatois, 2004b, 2006). Cabe señalar que las inter-pretaciones paleoecológicas de la biota de laFormación Puncoviscana se basan en su contenido ic-nológico ya que las estructuras descriptas previa-mente como impresiones de cuerpos blandos han si-do recientemente reinterpretadas como pseudofósi-les (Buatois y Mángano, 2004). Contrariamente a lasprimeras interpretaciones, la Formación Punco-viscana comprende asociaciones de trazas de am-bientes tanto marinos someros como profundos. Laasociación marina somera incluye una gran diversi-dad de patrones morfológicos, incluyendo pistas me-andriformes guiadas (Psammichnites saltensis,Psammichnites cf. gigas), pistas de pastoreo simples(Archaeonassa fossulata, Cochlichnus anguineus,Helminthopsis tenuis, Helminthoidichnites tenuis), exca-vaciones tridimensionales poco profundas (Trep-tichnus pollardi, cf. T. pedum, Saerichnites isp.), siste-mas de redes (Multina isp.), huellas de artrópodos(Diplichnites isp., Tasmanadia cachii), trazas horizonta-les aplanadas (?Curvolithus isp.), excavaciones hori-zontales de habitación (Palaeophycus tubularis), trazasen roseta (Volkichnium volki) y estructuras de alimen-tación complejas (Oldhamia alata, Oldhamia geniculata,cf. Heliochone isp.) (figura 1) (Buatois y Mángano,2004; Seilacher et al., 2005). En general, el escalona-miento de las comunidades marinas someras exhibeun desarrollo relativamente pobre. La mayoría de lasestructuras biogénicas se formaron en interfases lito-lógicas y cerca de la interfase agua-sedimento. Sinembargo, algunos icnotaxones (e.g., Treptichnus,Saerichnites, Multina) indican una incipiente explota-ción del ecoespacio infaunal (Buatois y Mángano,2004). La mayor profundidad de bioturbación (8 cm)ha sido observada en Multina isp. De todos modos, larestricción de estas estructuras a interfases litológicasimpidió un incremento significativo en el grado debioturbación. Si bien localmente se presentan estruc-turas vinculadas a tapetes microbiales (e.g., Oldhamiaalata), éstas no son muy comunes, sugiriendo que laactividad biogénica fue lo suficientemente importan-te como para disturbar los tapetes. En términos de ic-nofacies arquetípicas, la asociación marina someraconstituye uno de los ejemplos más antiguos de la ic-nofacies de Cruziana.

La asociación marina profunda comprende unamenor diversidad de patrones morfológicos y estádominada por estructuras de alimentación complejasasignadas a varias icnoespecies de Oldhamia. Esta

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Los fósiles del Proterozoico Superior y Paleozoico Inferior de Argentina 11

Figura 1. Icnofaunas de las formaciones Puncoviscana y Campanario/ ichnofaunas from the Puncoviscana and Campanario formations. 1,Oldhamia alata, El Mollar (quebrada del Toro), Formación Puncoviscana / Oldhamia alata, El Mollar (quebrada del Toro),Puncoviscana Formation / 2, Oldhamia flabellata, San Antonio de Los Cobres, Formación Puncoviscana / Oldhamia flabellata, SanAntonio de Los Cobres, Puncoviscana Formation. 3, Psammichnites saltensis, Cachi, Formación Puncoviscana / Psammichnites saltensis,Cachi, Puncoviscana Formation. 4, Helminthopsis abeli asociadas a superficies corrugadas indicadoras de tapetes microbiales, San Antoniode Los Cobres, Formación Puncoviscana / Helminthopsis abeli associated with wrinkle marks suggestive of microbial mats, San Antonio deLos Cobres, Puncoviscana Formation. 5, Treptichnus pollardi, Campo Quijano (quebrada del Toro), Formación Puncoviscana / Treptichnuspollardi, Campo Quijano (quebrada del Toro), Puncoviscana Formation. 6, Syringomorpha isp. formando icnofábricas tipo “pipe rock”,Angosto del Morro de Chucalezna, Formación Campanario / pipe rock ichnofabric formed by Syringomorpha isp., Angosto del Morro deChucalezna, Campanario Formation. 7, Syringomorpha nilssoni, Cordón de Alfarcito, Formación Campanario / Syringomorpha nilssoni,Cordón de Alfarcito, Campanario Formation. Barra = 1 cm. Moneda = 1,8 cm / Bar = 1 cm. Coin = 1,8 cm.


asociación incluye a su vez pistas de pastoreo sim-ples (Cochlichnus anguineus, Helminthopsis tenuis,Helminthoidichnites tenuis), huellas de artrópodos(Diplichnites isp.) y excavaciones horizontales de ha-bitación (Palaeophycus tubularis). Al igual que las co-munidades marinas someras, las marinas profundasmuestran una estructura de escalonamiento de desa-rrollo moderado, con las estructuras biogénicas con-centradas cerca de la interfase agua-sedimento. Lamayor profundidad de bioturbación (3 cm) corres-ponde a Palaeophycus tubularis, presente tanto en labase arenosa de capas turbidíticas como formandoexcavaciones postdepositacionales. A diferencia de laasociación marina somera, la profunda muestra inva-riablemente una vinculación con tapetes microbiales,indicando el carácter relíctico de los ecosistemas ma-rinos profundos (Buatois y Mángano, 2003b, 2004).Esta asociación de aguas profundas difiere marcada-mente de la icnofacies de Nereites que caracteriza am-bientes similares a lo largo del Fanerozoico, ilustran-do de este modo las peculiaridades de los ecosiste-mas marinos profundos del Cámbrico. La evidenciaicnológica sugiere que las primeras comunidadesmarinas profundas de aspecto moderno (icnofaciesde Nereites) se establecieron durante el Ordovícico, sibien los niveles de diversidad y complejidad en la es-tructura ecológica fueron menores (Mángano yDroser, 2004).

Los ecosistemas del Cámbrico Temprano-Medio

Los ecosistemas de esta edad (post Nemakitiano-Daldyniano) representan los cambios acaecidos du-rante la revolución agronómica. Estos ecosistemaspuden ser analizados en el Grupo Mesón del noroes-te de Argentina, particularmente en la FormaciónCampanario (Mángano y Buatois, 2004a), la que co-rresponde a un sistema macromareal con desarrollode extensas planicies arenosas y acción subordinadade tormentas (Sánchez y Salfity, 1999; Mángano yBuatois, 2003, 2004b; véanse citas en este último). Enel marco de este modelo, las formaciones Lizoite yChalhualmayoc corresponden a complejos de barrasarenosas submareales de alta energía disectados porcanales submareales. Los depósitos de la FormaciónCampanario están dominados por domicilios vertica-les de suspensívoros o predadores pasivos de la ic-nofacies de Skolithos (figura 1). El icnogéneroSyringomorpha, una traza de alimentación típíca delCámbrico Inferior, también es abundante en estos de-pósitos. Tanto éste como Skolithos suelen formar aso-ciaciones de alta densidad (pipe rocks) (Mángano yBuatois, 2004a). Los elementos de la icnofacies deCruziana son escasos y restringidos a ocurrencias ais-ladas de Rusophycus leifeirikssoni (Mángano y Buatois,

2003; véase cita en Mángano y Buatois, 2004b). Losdepósitos de planicie mixta contienen elementos tan-to de la icnofacies de Skolithos como de Cruziana. Lastrazas de la icnofacies de Skolithos representan unacolonización oportunista de las capas de tormentaasociadas. La icnofacies de Cruziana está representa-da por Rusophycus leifeirikssoni, Cruziana problemática,Rusophycus carbonarius, Rusophycus isp., Diplichnitesisp., Planolites isp., Palaeophycus tubularis, Helmin-thoidichnites tenuis y Bergaueria cf. B. perata (Mánganoy Buatois, 2004a). Rusophycus leifeirikssoni es el icno-taxón más conspicuo y se dispone formando agrupa-mientos (Mángano y Buatois, 2003). Los depósitos deplanicie fangosa se encuentran escasamente biotur-bados y las trazas son raras, encontrándose sóloejemplares aislados de Planolites isp.

Mángano y Buatois (2004a) analizaron el poten-cial informativo de las trazas de la FormaciónCampanario para la comprensión de los ecosistemasintermareales cámbricos. Debido a la ausencia de ve-getación terrestre, las cadenas tróficas intermarealescámbricas estuvieron casi enteramente basadas enuna fuente de producción marina. A pesar de esto,los ecosistemas intermareales de inicios delFanerozoico se habrían asemejado a los modernos enel hecho de que ambos funcionaron como sitios de re-producción y protección. A diferencia de lo observa-do en la Formación Puncoviscana, la profundidad ygrado de bioturbación revela colonización de un eco-espacio infaunal relativamente profundo (Mánganoy Buatois, 2002; véase cita en Mángano y Buatois,2004a). Probablemente la innovación evolutiva mássignificativa haya sido el establecimiento de una co-munidad de suspensívoros y predadores pasivos dela icnofacies de Skolithos. Este cambio pone en evi-dencia el advenimiento de una dinámica ecológicamoderna caracterizada por la presencia de predado-res y un eficiente acoplamiento entre plancton y ben-tos (Butterfield, 2001; cita en Mángano y Buatois,2004a). La abundancia de estructuras de artrópodosen zonas intermareales indica que los representantesde la Fauna Evolutiva Cámbrica colonizaron ambien-tes marinos marginales tempranamente en elFanerozoico.

Las asociaciones faunísticas marinas delOrdovícico y Silúrico (B.G. Waisfeled, M.G.Carrera, N. Cech, M.J. Salas y T.M. Sánchez)

Los estudios paleoecológicos se han centrado fun-damentalmente en el Ordovícico. Comparativa-mente, los ecosistemas desarrollados en sucesionessilúricas han recibido menor atención. La disparidadde conocimientos entre los dos sistemas se debe, enparte, a la relevancia que tienen los estudios de los



ecosistemas ordovícicos para la comprensión de lamayor diversificación de la biota marina en la histo-ria de la vida, conocida como la Gran RadiaciónOrdovícica. Esta radiación fue acompañada por unasignificativa reorganización de los ecosistemas mari-nos a escala global, originando la Fauna EvolutivaPaleozoica, que reemplazó a la Fauna EvolutivaCámbrica y fue sucedida, a partir del Triásico, por laFauna Evolutiva Moderna (Sepkoski y Sheehan,1983; cita en Waisfeld et al., 2003). Los mecanismosecológicos, evolutivos, ambientales y/o biogeográfi-cos que dispararon esta radiación son aún motivo deintenso debate. En este escenario, la investigación delos ecosistemas ordovícicos de Argentina ha aporta-do nuevos elementos de análisis. Los estudios se fo-calizaron en la Precordillera (plataforma carbonáticade margen pasivo y aguas templadas a cálidas), elSistema de Famatina (plataforma volcaniclástica ubi-cada en latitudes intermedias) y la CordilleraOriental (plataforma silicoclástica ubicada en latitu-des intermedias). Los ecosistemas desarrollados enestas regiones exhiben rasgos distintivos en virtud delas condiciones tectono-sedimentarias y latitudes dis-pares en las que se desarrollaron estas cuencas. Estapeculiaridad convierte a las asociaciones delOrdovícico argentino en un interesante caso de estu-dio de estos controvertidos eventos y, en años re-cientes, permitió caracterizar patrones particularespara la región andina de Gondwana y elaborar losprimeros modelos para explicarlos (Waisfeld et al.,2003 y referencias adicionales allí citadas)

Los ecosistemas ordovícicos estuvieron compues-tos por organismos distintos y tuvieron una diversi-dad y estructuración dispar en cada una de las regio-nes arriba mencionadas. Las formas bentónicas in-cluyen braquiópodos rinconelliformes y lingulifor-mes, trilobites, ostrácodos, moluscos (bivalvos, ros-troconchos, gastrópodos), poríferos, briozoos, equi-nodermos (cistoideos, eocrinoideos, crinoideos), hio-lítidos, así como una variada gama de trazas fósiles.El registro se completa con diversos organismos nec-tobentónicos, nectónicos y pelágicos tales como nau-tiloideos, graptolitos, cariocáridos y conodontes.Hasta el presente los estudios se centraron principal-mente en asociaciones de trilobites, braquiópodosrinconelliformes y moluscos bivalvos dado que sonelementos que están presentes invariablemente en lastres cuencas analizadas y, a su vez, son los principa-les referentes de las Faunas Evolutivas Cámbrica,Paleozoica y Moderna.

Asociaciones bentónicas ordovícicas

Noroeste Argentino. Las asociaciones bentónicas pre-servadas en el Grupo Santa Victoria (Cámbrico

Superior-Floiano) están dominadas esencialmentepor trilobites. No existen aún estudios paleoecológi-cos en la Formación Santa Rosita y equivalentes(Cámbrico Superior-Tremadociano). Sus asociacionesbentónicas están dominadas por trilobites olénidos ysólo en el Tremadociano superior comienzan a predo-minar los asáfidos. Los braquiópodos linguliformesson frecuentes, mientras que los rinconelliformes sonlocalmente abundantes en concentraciones de origenmecánico formadas en ambientes proximales. A par-tir del Tremadociano medio-superior y hasta elFloiano inferior se desarrolló una asociación muy pe-culiar, la Fauna de Thysanopyge. Esta fauna habría ha-bitado ambientes submareales, de baja energía, pordebajo del nivel de base de las olas de tiempo normal.Las asociaciones muestran una diversidad alfa (den-tro del habitat) muy baja. El predominio de una únicafamilia (Asaphidae) sugiere poca diferenciación eco-lógica y un rango limitado de estrategias alimenticiasy de ocupación del ecoespacio. Sectores de la cuencacon mayores niveles de oxigenación (e.g., FormaciónSan Bernardo) habrían favorecido el desarrollo deasociaciones algo más diversas en las que, además deasáfidos, participaron calyménidos y shumárdiidos,así como otros grupos (ostrácodos, braquiópodos, bi-valvos, gastrópodos (Waisfeld et al., 2006). En elFloiano superior se produjo el reemplazo de la Faunade Thysanopyge por la Fauna de Famatinolithus. Estaúltima es considerablemente más diversa que su pre-decesora e incluyó un variado elenco de asáfidos yotros trilobites (Trinucleidae, Pliomeridae, Telephi-nidae, Nileidae, Calymenidae, Olenidae, Raphi-phoridae), braquiópodos, bivalvos, ostrácodos, gas-trópodos y equinodermos. La fauna de Famatinolithusse desarrolló en fondos bien oxigenados, ocupandoun amplio espectro de ambientes, desde la plataformadistal hasta el shoreface proximal. Su estructura indicauna mayor utilización del ecoespacio y un incremen-to de la complejidad ecológica en relación a la Faunade Thysanopyge. El disparador de este recambio fau-nístico habría sido una marcada progradación deltai-ca sobre una plataforma relativamente restringidacon influencia de tormentas, con importantes cambiosen la energía del medio, patrones de circulación yaporte de nutrientes (Waisfeld y Astini, 2003; Astini,2003; véase cita en este último). Este drástico cambiohabría causado la eliminación de los habitats de bajaenergía ocupados por la Fauna de Thysanopyge, con-duciendo a su extinción. La Fauna de Famatinolithusdesaparece en el tope de la Formación Acoite coinci-diendo con un evento de caída relativa del nivel delmar en toda la cuenca y el desarrollo de cortejos trans-gresivos (Formación Alto del Cóndor y unidadesequivalentes, cf. Astini et al., 2004a). En esta unidad,de origen estuarino, se ha preservado una asociacióncompuesta por el trilobite Ogyginus, bivalvos y trazas



del ichnogénero Cruziana pertenecientes al grupo ru-gosa (Astini et al., 2004a, Mángano y Waisfeld, 2004).La asociación de bivalvos constituye el registro másantiguo del clado en ambientes de baja salinidad(Sánchez y Benedetto, 2007).

Las pelitas verdes de plataforma abierta deposita-das durante la subsecuente inundación (“FormaciónSepulturas” de Astini et al., 2004a, Formación SantaGertrudis y Formación Capillas, Sandbiano) contie-nen asociaciones de baja diversidad dominadas porel asáfido Hoekaspis, variados bivalvos y escasos bra-quiópodos (Waisfeld y Henry, 2003; véase cita enWaisfeld y Vaccari, 2003). Famatina. Aún no se cuenta con estudios paleoecoló-gicos de detalle en esta región. En la FormaciónBordo Atravesado (Tremadociano superior bajo), ex-puesta en la región sur de Famatina, Tortello yEsteban (2003) documentaron una asociación domi-nada por trilobites de plataforma externa con bajosniveles de oxigenación, la que incluye formas nada-doras mesopelágicas (ciclopígidos), formas bentóni-cas ciegas o de ojos reducidos, así como otras cuyosexoesqueletos reflejarían adaptaciones a condicionesdeficitarias en oxígeno. Estos autores refirieron estaasociación al atheloptic assemblage definido por Forteyy Owens (1987; véase cita en Tortello y Esteban,2003), desarrollado probablemente cerca del límiteinferior de penetración de la luz. En los depósitos deplataforma distal, pobres en oxígeno, las asociacionesson de baja diversidad y están dominadas por trilo-bites.

Las asociaciones de alta diversidad presentes enlas unidades volcanosedimentarias del Floiano(Formaciones Suri y Molles) están compuestas esen-cialmente por braquiópodos rinconelliformes, trilobi-tes y bivalvos. Es destacable la diversificación de gru-pos funcionales entre los braquiópodos y su elevadoendemismo (Benedetto, 2003a; Waisfeld et al., 2003)así como el registro de distintos grupos de trilobitesque evidencia una gama relativamente amplia de es-trategias adaptativas (cf. Waisfeld y Vaccari, 2003).En sectores costeros se registra la biofacies deNeseuretus, con una diversidad algo más elevada quela que posee en otras regiones gondwánicas. Resultadestacable, además, la diversificación taxonómica delos bivalvos en este sector, teniendo en cuenta su es-casa representación en otras zonas ambientales.Precordillera. Los estudios paleoecológicos en laPrecordillera de Cuyo se han centrado principalmen-te en los depósitos calcáreos del Ordovícico Inferior,en particular en la Formación San Juan (Trema-dociano-Darriwiliano). En las unidades mayormentesilicoclásticas del Caradociano y Ashgiliano las aso-ciaciones fosilíferas están restringidas espacial y tem-poralmente por lo que los estudios paleoecológicosson escasos. El Ordovícico Inferior (Formaciones La

Silla y San Juan) incluye una variada gama de faciescarbonáticas que corresponden a ambientes de plata-forma restringida hasta abierta (Cañas, 1999; véase ci-ta en Cañas y Carrera, 2003). El límite entre las for-maciones La Silla y San Juan marca un cambio mayoren la configuración de la plataforma carbonática, conel pasaje de facies de plataforma restringida a faciesde plataforma abierta y geometría de rampa carboná-tica. Este cambio litofacial estuvo acompañado por unimportante recambio faunístico. Las asociaciones dela Formación La Silla (Cámbrico Superior-Tremadociano) incluyen trilobites poco diversos(Biofacies de Plethopeltis, Vaccari, 1995a), escasos gas-trópodos, nautiloideos, conodontes y abundantes tra-zas, además de estructuras trombolíticas. Las calizasde plataforma abierta de la Formación San Juan se ini-cian con una secuencia transgresiva en cuya base sedesarolló un horizonte arrecifal constituido por calci-microbios y esponjas (Cañas y Carrera, 1993; 2003; vé-ase cita en este último). Un segundo horizonte arreci-fal formado por microbialitos, receptaculítidos(Calathium) y estromatoporoideos (Zondarella) se de-sarrolló cerca de la base del Ordovícico Medio. Entreambos niveles biohermales se acumularon depósitosde mar alto -mayormente wackestones esqueletalesbioturbados- en un marco de estabilidad ambiental, loque permitió el desarrollo de ricas comunidades sub-mareales dominadas por suspensívoros, especialmen-te braquiópodos y gastrópodos macluritáceos (Cech yCarrera, 2002). En esta etapa los braquiópodos expe-rimentaron una importante diversificación, especial-mente los leptellínidos, cuya conchilla cóncavo-con-vexa representa una innovación en la estrategia de vi-da del clado (Carrera et al., 1999; véase cita en Sánchezet al., 2003; Carrera y Cech, 2003). En las calizas co-rrespondientes a la secuencia depositacional superiorlos braquiópodos fueron el clado dominante, sóloequiparados en importancia por la notable diversifi-cación de las demosponjas (Carrera, 1997a, 2000, 2001;véanse citas en Carrera, 2003). En esta etapa la confi-guración de la cuenca cambió debido al desarrollo dedepocentros en los sectores septentrional y meridio-nal en los que se depositaron pelitas y calizas en larampa distal y pelitas negras con graptolitos (forma-ciones Gualcamayo y Los Azules) en la cuenca pro-funda. En estas litofacies dominaron los trilobitesmientras que en sectores topográficamente más ele-vados continuó la sedimentación carbonática (e.g.,Formación Las Chacritas) lo que permitió el desarro-llo de una fauna comparable a la de la Formación SanJuan. El cambio faunístico más notable se produjo apartir del Sandbiano-Katiano, en un marco geotectó-nico en el que dominaron las sucesiones silicoclásticas(formaciones La Cantera y Trapiche) o mixtas(Formación Las Aguaditas). Las esponjas son escasasy predominan briozoos, braquiópodos y trilobites



(Carrera, 1997b, véase cita en Sánchez et al., 2003;Sánchez et al. 2002). En las sucesiones clásticas delHirnantiano se reconoció la comunidad de Hirnantia-Modiolopsis (véase citas en Sánchez, 2003) desarrolla-da en aguas someras y compuesta por elementos típi-cos de la Fauna de Hirnantia característica de regionestempladas a frías.

Asociaciones tipo: un patrón para el oeste deArgentina

El estudio de detalle de las asociaciones bentóni-cas floianas del oeste argentino permitió caracterizarun mosaico de cinco “asociaciones-tipo” definidassobre la base de: 1) arreglo de taxa mayores en base apatrones de diversidad a nivel de géneros y familias,2) composición taxonómica a nivel de familias o cate-gorías mayores y 3) utilización del ecoespacio. Lasasociaciones-tipo y las biofacies que incluyen semuestran en la figura 2. La asociación-tipo de rampainterna y media de demosponjas-rinconelliformes esexclusiva de la Precordillera y se destaca por sus ele-vados niveles de ocupación del ecoespacio y diversi-ficación de los suspensívoros. En ambientes equiva-lentes de la cuenca de Famatina se destacan la rique-za de bivalvos, los elevados niveles de diversifica-ción taxonómica y ecológica de los braquiópodos ytrilobites, y la escasez de esponjas. En la CordilleraOriental, en cambio, dominaron los trilobites en to-das las zonas batimétricas, mientras que los braquió-podos fueron poco diversos y las esponjas están au-sentes.

Si bien el control más evidente sobre la diversidady la estructura de las asociaciones es el gradiente detemperatura, otros factores (directa o indirectamenteligados a la posición paleogeográfica) tales como ladisponibilidad de nutrientes, estacionalidad y patro-nes de circulación, también son cruciales. En particu-lar, la estacionalidad en la fuente de recursos (conti-nua en los trópicos y progresivamente más estacionalo esporádica a mayores latitudes) asociada a la pro-fundidad y movimiento del agua, podrían ser los fac-tores determinantes de las diferencias entre asocia-ciones bentónicas de distinta latitud (Valentine, 1983;Allmon y Ross, 2000, véanse citas en Waisfeld et al.,2003). Durante el Floiano habría existido un gradien-te en la disponibilidad de nutrientes y estacionalidadentre la Precordillera (ubicada a bajas latitudes) yFamatina y Cordillera Oriental (localizadas a latitu-des intermedias-altas). Así, las asociaciones-tipo dedemosponjas-braquiópodos que florecieron en lasplataformas carbonáticas habrían estado sujetas a unrégimen térmico uniforme, no estacional, que habríaasegurado un aporte de nutrientes estable y elevadaproductividad primaria, favoreciendo el desarrollo

de organismos suspensívoros. En el otro extremo delgradiente latitudinal, las asociaciones-tipo de trilobi-tes de la Cordillera Oriental florecieron en toda laplataforma, mientras que la asociación-tipo de rinco-neliformes-trilobites estuvo restringida a ambientesproximales. Los suspensívoros habrían estado confi-nados a sustratos de granulometría más gruesa yaguas más oxigenadas. Las peculiaridades de las aso-ciaciones-tipo de aguas someras en Famatina (eleva-da diversidad alfa, diversificación de bivalvos y tri-lobites, endemismo de los braquiópodos) serían el re-sultado de las particularidades del ambiente volcáni-co. Si bien la relación entre el efecto del vulcanismosubmarino y la biota es materia de debate, el ende-mismo de algunos grupos asociados a estos ambien-tes es un patrón documentado frecuentemente (e.g.,Botting, 2002, véase cita en Waisfeld et al., 2003).Vermeij (1995; véase cita en Waisfeld et al., 2003) en-fatizó el rol del vulcanismo submarino en las grandesdiversificaciones a través de la elevación de la tem-peratura, transgresiones e incremento en la disponi-bilidad de nutrientes. Por otro lado, la naturaleza he-terogénea de los procesos volcánicos puede haberprovisto de mayor disponibilidad de sitios para el es-tablecimiento de larvas y favorecido la especiaciónalopátrica.

Faunas Evolutivas: un modelo regional

Las cuencas ordovícicas de Argentina, por sus di-ferencias en posición paleogeográfica e historias tec-tono-sedimentarias, representan un excepcional casode estudio para: 1) analizar comparativamente laspredicciones de los modelos globales de evolución defaunas, permitiendo testear las hipótesis en regionesde latitudes disímiles, y 2) evaluar criticamente elmodelo de evolución global de faunas bajo la ópticade faunas gondwánicas (e.g., Cordillera Oriental), to-mando en consideración que los modelos llamados“globales” fueron originalmente confeccionados conuna base de datos casi exclusiva del paleocontinentede Laurentia. Sólo las asociaciones del Ordovícicotemprano de la Precordillera son comparables a lasde los modelos laurénticos, debido a su original posi-ción como parte de ese continente y a su posteriormigración a través de aguas cálidas. En la Precor-dillera se reconocieron pulsos de recambio faunísticode diferente magnitud, radiaciones locales, eventosde inmigración y desfases temporales en los pulsosde diversificación de ciertos clados respecto de los pi-cos de las curvas globales (Waisfeld y Sánchez, 1996;Waisfeld et al., 1999; véanse citas en Sánchez et al.,2003). En particular, la distribución ambiental y geo-gráfica de los tres clados analizados (figura 2) permi-tió encuadrar la asociación tipo de demosponjas-rin-




Figura 2. Distribución ambiental de las asociaciones tipo del Floiano reconocidas en el oeste argentino. Los gráficos circulares muestranla abundancia relativa de cada grupo fósil en los distintos ambientes. Z1, Z2a, Z2b, Z3 representan zonas ambientales definidas en sen-tido amplio para sedimentación clástica y carbonática en relación al nivel de base de las olas normales y de tormenta (Z1: nearshore -rampa interna, Z2a: plataforma interna proximal - rampa media, Z2b plataforma interna distal - rampa externa, Z3: plataforma externa)/ distribution of Floian type assemblages recognized in W Argentina across environmental zones; pie diagrams show proportion of higher taxa. Z1:nearshore – inner ramp, Z2a: proximal inner platform – middle ramp, Z2b distal inner plataform – outer ramp, Z3: outer platform/basin margin.


conelliformes en la Fauna Evolutiva Paleozoica(FEP), y la asociación tipo dominada por trilobites derampa distal en la Fauna Evolutiva Cámbrica (FEC).Las asociaciones de la Cordillera Oriental, domina-das por trilobites en todo el perfil batimétrico, se en-cuadran en la FEC (Waisfeld et al., 1999; véase cita enSánchez et al., 2003). En contraste, las asociaciones ti-po de rinchonelliformes-trilobites de plataforma in-terna de Famatina podrían ser indistintamente referi-das a la FEC o a la FEP. La asociación tipo de nears-hore, con elevada participación de bivalvos, se apro-xima más a la Fauna Evolutiva Moderna, semejante ala documentadas por Sepkoski y Sheehan (1983) yJablonski et al. (1983) (vénse citas en Waisfeld et al.,2003), en ambientes proximales del Ordovícico tardíoe indicaría que ésta habría comenzado su expansiónaún más temprano. Las asociaciones tipo reconocidasponen en evidencia los controles regionales sobre lamegaestructura (predominio de determinados cla-dos) y la macroestructura (composición taxonómicadentro de cada clado o taxon mayor, biofacies) que,en definitiva, es lo que les otorga el aspecto“Cámbrico”, “Paleozoico” o “Moderno”. La disponi-bilidad de alimento habría jugado un rol clave comoregulador de la megaestructura de las comunidades,siendo el contexto geodinámico y la posición latitu-dinal los controles de primer orden sobre esta varia-ble. La macroestructura de las asociaciones habría es-tado controlada por factores de segundo orden talescomo los cambios relativos del nivel del mar globalesy locales, las peculiaridades locales de cada paleoam-biente (e.g., sustrato, turbidez, luz, oxigenación), o lasposibilidades de intercambio faunístico entre regio-nes próximas (Waisfeld et al., 2003).

Asociaciones bentónicas silúricas

A pesar de la amplia distribución de las sucesio-nes silúricas de Argentina y de su extenso registropaleontológico, los estudios paleoecológicos son aúnescasos. Las asociaciones bentónicas de la Precor-dillera (Grupo Tucunuco) están dominadas por rin-chonelliformes cuya abundancia y diversidad se in-crementan hacia el tramo medio superior de la uni-dad. En el tramo inferior, depositado en un ambientede plataforma externa, se reconocieron tres asociacio-nes distintas que se habrían desarrollado en formarelativamente contemporánea (Sánchez et al., 1991):La comunidad de Harringtonina de baja diversidad(dominada casi exclusivamente por el taxón homóni-mo), la comunidad de Australina (dominada por estegénero asociado a otras cinco especies de braquiópo-dos, raros gastrópodos y trilobites) y una asociaciónde trazas de la icnofacies de Nereites, en la que loscuerpos fósiles están virtualmente ausentes. En el tra-

mo medio-superior de la Formación Los Espejos sereconocieron las comunidades de Harringtonina dealta diversidad y de Coelospira, ambas asociadas a in-tervalos pelíticos intercalados entre capas de tormen-tas en sectores de plataforma media. Finalmente, enel tramo cuspidal de la Formación Los Espejos, en de-pósitos de aguas someras y de alta energía se registrala asociación de Clarkeia, donde este taxón es domi-nante. En la Formación Lipeón (Llandoveriano,Sierras Subandinas) se reconocieron las asociacionesde Heterorthella y de Ancillotoechia, desarrolladas enun ambiente marino relativamente restringido, encondiciones de baja energía y elevada tasa de sedi-mentación. El contraste ambiental (plataforma domi-nada por tormentas en la Formación Los Espejos, pla-taforma distal restringida en la Formación Lipeón)habría sido la causa de las marcadas diferencias encomposición y estructura de las asociaciones bentó-nicas de la Precordillera y Sierras Subandinas.

Significado paleogeográfico de las faunas ma-rinas bentónicas del Paleozoico inferior (J.L.Benedetto y N.E. Vaccari)

Aunque la Tectónica de Placas se instaló como pa-radigma geológico a fines de los ‘60 y principios del‘70, en nuestro país recién tuvo influencia a partir de ladécada del ‘80. El primer trabajo ‘movilista’, referido ala aloctonía del terreno Chilenia fue presentado porRamos et al. (1984). Este artículo y los dos subsiguien-tes (Ramos et al., 1986; Ramos, 1988; véanse citas enBenedetto, 1993) contribuyeron a instalar la hipótesisde que América del Sur es un mosaico de placas tectó-nicas acrecionadas durante el Proterozoico tardío yPaleozoico luego de una compleja historia colisional.En estos modelos, los fósiles jugaron un papel impor-tante en la identificación de posibles conexiones conti-nentales. Por ejemplo Bond et al. (1984; véase cita enBenedetto, 1993) presentaron una innovadora recons-trucción paleogeográfica para el Neoproterozoico-Cámbrico en la que el oeste de Sudamérica forma elmargen pasivo conjugado del este de Laurentia. Estosautores notaron que las plataformas carbonáticas cam-bro-ordovícicas de los Apalaches y la Precordillera ar-gentina tuvieron no sólo una historia de subsidenciacomparable sino también faunas de trilobites olenélli-dos muy similares. Tales afinidades ya habían sidopuestas de manifiesto por Poulsen (1958) y en dos tra-bajos de Borrello (1963, 1965) publicados en la prime-ra etapa de Ameghiniana (véanse citas en Benedetto,1993). Los trabajos arriba citados plantearon un nuevoenfoque de la historia de las cadenas antiguas de nues-tro país y actuaron como catalizadores para el desa-rrollo de nuevas hipótesis geodinámicas. En esta apre-tada síntesis se considerarán primero las afinidades de



las faunas de cada una de las principales cuencas se-dimentarias del Paleozoico inferior de Argentina y alfinal se discutirán brevemente sus posibles implicacio-nes paleogeográficas (mayor información enBenedetto et al., 1999, Benedetto 2003b, 2004).Noroeste Argentino (NOA). La cuenca del NOA re-presenta la prolongación austral de la vasta cuencaAndina Central e incluye los afloramientos de laCordillera Oriental y las Sierras Subandinas. Las pri-meras faunas de invertebrados paleozoicos fueronpublicadas por Kayser (1876). Con posterioridadnuevos taxones fueron dados a conocer por Ko-bayashi (1935) y Harrington (1937, 1938; véanse citasen Harrington y Leanza, 1957). En la obra clásica deHarrington y Leanza (1957) sobre los trilobites ordo-vícicos de Argentina se remarcaron las afinidades“Atlántico-Europeas” -en particular con GranBretaña y región Escandinava-de las faunas delTremadociano y el provincialismo más marcado delas asociaciones arenigianas, las que fueron referidasinformalmente a la “provincia Andina”. Tales afini-dades “Atlántico-Europeas” corresponden en reali-dad a la biofacies de olénidos de amplia distribuciónpara el Cambrico Superior-Tremadociano. Recien-temente se ha señalado la presencia de Amzasskiellaen la Formación Casayoc (Tremadociano temprano)en Jujuy. Este taxón, junto con Onychopyge, Leios-tegium y Australoharpes, indica una estrecha relaciónentre las faunas de la Puna occidental y la CordilleraOriental. De esta manera también queda evidenciadauna conexión de las faunas del margen gondwánicode América del Sur con el sector cálido de Gondwana(Vaccari et al., 2006). En las facies proximales delFloiano se encuentran elementos típicos deGondwana occidental tales como Neseuretus, Colpo-coryphe y Ogyginus. En los ambientes más profundosse observa un marcado endemismo, evidenciado porlos géneros Thysanopyge, Australopyge, Branisaspis,Hoekaspis, Kayseraspis, Pliomeridius y Famatinolithus.Esta fauna se encuentra asociada también a formasde amplia distribución geográfica como Hyper-mecasps, Porterfieldia, Bienvillia, Psilocara, Ampyx,Rhombampyx y Pytine (Vaccari et al. 2006, y citas adi-cionales allí).

Los braquiópodos rinconelliformes de la cuencaAndina Central experimentaron a partir del Cám-brico Superior y durante el Tremadociano una im-portante radiación, principalmente los Plector-thoidea (Benedetto, 2007). Además de la aparición deformas endémicas (Protorthisina, Lesserorthis, No-thorthisina) es significativa la diversificación tempra-na del género Kvania, cuyos registros se circunscribena Bolivia y a la región Bohémica, y de Euorthisina,también presente en estas regiones pero además en laprovincia “Anglo-Welsh” y en el sur de China. Laocurrencia de Astraborthis en el Tremadociano supe-

rior del NOA sugiere afinidades con las faunas deInglaterra (Benedetto y Carrasco, 2002), mientras queIncorthis, documentado en estratos del Arenigiano deBolivia y Marruecos, constituye uno de los génerosmás distintivos del sector templado-frío deGondwana (Benedetto y Sánchez, 1996a). Los bival-vos experimentaron una importante radiación en lacuenca del NOA durante el lapso Tremadociano-Dapingiano, con aparición de varias formas endémi-cas tales como Cienagomya, Intihuarella, Ucumaris,Ucumaropsis, Lipanella, Konduria, Pseudoredonia yPucamya (Sánchez y Vaccari, 2003; véase cita enSánchez, 2003; Sánchez y Benedetto, 2007). El registrode Coxiconchia y Redonia en el Floiano del NOA seña-la afinidades con Bolivia, Bohemia, Ibero-Armórica ysur de Francia.

Las graptofaunas floianas de la CordilleraOriental se caracterizan por la coexistencia de ele-mentos de las provincias Atlántica y Pacífica, con nu-merosas especies endémicas y otras de distribuciónmás restringida, como Baltograptus turgidus (Lee) y B.kunmingensis (Ni) presentes sólo en la provincia chi-na de Yangtsé, además de numerosas formas comu-nes con Baltoscandia, sugiriendo que la cuencaAndina Central estuvo localizada en latitudes inter-medias (Toro, 1999).

La presencia en el Sandbiano (FormacionesCapillas y Santa Gertrudis) del bivalvo Cadomia typade Tromelin es significativa pues su registro se cir-cunscribe al Macizo Armoricano (Sánchez, 1986; vé-asecita en Sánchez, 2003). Zaplaella, si bien es un gé-nero endémico, pertenece a los Glyptarcoidea, grupotípico de Gondwana (véase Sánchez, 2003). El ha-llazgo del braquiópodo Drabovinella en la misma for-mación también revela afinidades con la provinciaMediterránea (Macizo Armoricano, Cuenca dePraga, Cordillera Centro-Ibérica, Marruecos). EnBolivia este género integra una asociación típica-mente bohémica que incluye Heterorthis, Des-tombesium, Eorhipidomella y Aegiromena) (Havlícek yBranisa, 1980; véase cita en Benedetto, 2003a). En laFormación Santa Gertrudis está presente el trilobiteHuemacaspis gallinatoensis Waisfeld y Henry. El géne-ro Huemacaspis, si bien está restringido a la cuencaAndina Central, pertenece a una subfamilia (Ker-fornellinae) registrada sólo en la provincia Medi-terránea (Waisfeld y Henry, 2003; véase cita enWaisfeld y Vaccari, 2003). Las faunas del Hir-nantiano del NOA (Formación Zapla) se limitan algénero cosmopolita Dalmanitina.

El Silúrico del NOA (Formación Lipeón y equiva-lentes) contiene ricas faunas de bivalvos, braquiópo-dos y trilobites, además de graptolites, gastrópodos,nautiloideos y cnidarios. Los braquiópodos incluyenlos géneros Heterorthella, Clarkeia, Leangella, Ha-rringtonina, Castellaroina? y Ancillotoechia. Con excep-



ción de este último, los restantes están presentes al-ternativamente en la Precordillera de Cuyo y en di-versas localidades de Bolivia, Paraguay, Brasil y no-roeste de África (Guinea, Senegal), constituyendouna asociación característica del dominio Afro-Sudamericano (Benedetto y Sánchez, 1996b, y refe-rencias allí citadas). De esta misma unidad provieneel bivalvo Dualina registrado en Bolivia, noroeste deÁfrica y centro de Europa, además del subsuelo deFlorida, región que es considerada por sus faunas co-mo parte del noroeste de Gondwana.

La fauna de trilobites silúricos del NOA incluyegéneros de amplia distribución geográfica tales comoTrimerus, Dalmanites, Calymene y Lichas asociados aformas endémicas como los calmónidos acastomor-fos Jujuyops y Australoacaste, grupo que experimentóuna amplia radiación durante el Devónico (DominioMalvinocáfrico).Puna Occidental. En la Faja Eruptiva de la PunaOccidental las localidades fosilíferas son relativa-mente escasas. Al sudoeste del Salar del Rincón laFormación Las Vicuñas contiene braquiópodos y tri-lobites del Cámbrico Superior-Tremadociano inferior(Moya et al., 1993; Malanca et al., 1998; Vaccari yWaisfeld, 2000; Benedetto, 2007; véanse citas en esteúltimo). Los braquiópodos incluyen Kvania lariensisBenedetto, relacionada filogenéticamente conKvania? primigenia Benedetto, presente en la Zona deParabolina (N.) frequens argentina de la CordilleraOriental. Los trilobites están representados por géne-ros de amplia distribución geográfica comoConophrys, Leiostegium y Asaphelus. Sin embargo seconstata la presencia de elementos de GondwanaOriental como Amzasskiella, ampliamente registradoen China, Australia y Nueva Zelanda, como así tam-bién en los bloques de Kazakhstan, Siberia y, recien-temente, en la Cordillera Oriental (Vaccari et al.,2006).

La fauna de braquiópodos presente en las rocasvolcaniclásticas de la Formación Aguada de laPerdiz, del Floiano, tiene afinidades más estrechascon las de Famatina y la Precordillera que con las dela cuenca Andina Central, tal como lo revela la pre-sencia de los géneros Hesperonomia, Tritoechia,Oligorthis?, Pinatotoechia y Rugostrophia. Este último yJaanussonites son taxones distintivos de la provinciaCéltica, a la cual fueron referidas las faunas de bra-quiópodos de Famatina (Benedetto, 2003a). En la sie-rra de Lila, al sur del salar de Atacama, en el sectorchileno de la Faja Eruptiva Occidental se encontróuna asociación poco diversa formada por Para-lenorthis sp., Monorthis cf. transversa Benedetto yMollesella? sp., indicando afinidades estrechas conFamatina (Benedetto et al., 2007). Los trilobites de laFormación Aguada de la Perdiz incluyen elementosde amplia distribución geográfica como Illaenus,

Annamitella, Ampyx, presentes tanto en Precordilleracomo en Famatina. Sin embargo, la presencia deGogoella, Protostygina y un dikelokefalínido indeter-minado señalan una relación más estrecha con la fau-na de la región central de Famatina (Vaccari, 2003). Sierra de Famatina. La Formación Volcancito contienefaunas del Cámbrico Superior y Tremadociano infe-rior dominadas por trilobites de la biofacies de oléni-dos de amplia distribución geográfica (Parabolina,Parabolinella y Jujuyaspis) asociados a formas comoOnychopyge y Australoharpes, afines al sector orientalde Gondwana. Los trilobites del Tremadociano supe-rior (Formación Bordo Atravesado) son formas carac-terísticas de aguas profundas (Tortello y Esteban,2003). Cabe destacar que los niveles inferiores de laFormación Volcancito contienen las algas calcáreasNuia y Girvanella, típicas de ambientes carbonáticos deaguas cálidas (Astini, 2001a; véase cita en Astini, 2003).

La variada fauna de las formaciones Suri y Mollesse compone de braquiópodos, bivalvos, rostrocon-chos, trilobites y graptolites, además de otros gruposaún poco estudiados (nautiloideos, gastrópodos,equinodermos). Los braquiópodos, representadospor alrededor de 20 géneros (referencias enBenedetto, 2003b), son distintivos de la provinciaCéltica (Ffynnonia, Monorthis, Rugostrophia, Fama-tinorthis, Skenidioides, Ahtiella). Esta región paleobio-geográfica se desarrolló principalmente en latitudesaltas e intermedias de Gondwana, tanto en arcos in-sulares como en terrenos interiores al Océano Iapetus(Neuman y Harper, 1992; véase cita en Benedetto,2003b). El análisis de agrupamiento reveló que losbraquiópodos de Famatina tienen mayor afinidadcon las faunas de Gales y de Terranova Central.Incorthis es una de las escasas formas comunes con lacuenca del NOA. Los bivalvos son comparativamen-te diversos, especialmente en depósitos de aguas so-meras, y se caracterizan por su marcado endemismo(Catamarcaia, Suria, Famatinadonta, Notonychia)(Sánchez, 2003; y referencias adicionales allí).Goniophorina está presente en la Cordillera Oriental,al igual que Redonia. Este último indica afinidadescon las plataformas de aguas frías de Gondwana. Lapresencia de Ribeira spinosa Babin y Branisa(Rostroconchia) en Famatina, Cordillera Oriental delNOA y sur de Bolivia también indica conexión fau-nística entre las cuencas de Famatina y AndinaCentral. La fauna de trilobites de la Formación Suricontiene formas con claras afinidades peri-Gond-wánicas, tanto de Gondwana Oriental (Gogoella,Hungioides) como Occidental (Neseuretus, Salte-rocoryphe), asociadas a formas de amplia distribucióncomo Ampyx, Illaenus, Annamitella, Carolinites y otrassólo compartidas con la cuenca Andina Central comoPliomeridius y Famatinolithus (Vaccari et al., 1993,Vaccari, 1995a; Waisfeld y Vaccari, 2003).



Sierras Pampeanas. Recientemente se descubrió laprimera fauna conchífera de las Sierras Pampeanasen las metacuarcitas de la Formación La Cébila ex-puesta en la sierra de Ambato, provincia deCatamarca (Verdecchia et al., 2007). Los fósiles sonbraquiópodos (Ffynnonia sp.) y restos indetermina-bles de trilobites asáfidos y bivalvos. El registro deFfynnonia es significativo por cuanto este género estápresente en Anglesey (Gales), una de las localidadestípicas de la provincia Céltica, y en las formacionesSuri y San Juan de las cuencas de Famatina y de laPrecordillera, respectivamente. Su presencia en laFormación La Cébila sugiere una conexión paleogeo-gráfica entre ese sector de las Sierras PampeanasOrientales, la cuenca de Famatina y el terreno dePrecordillera. En ese tiempo este último habría esta-do en vías de acrecionarse a Gondwana (figura 3). Precordillera. A partir de la monografía de Poulsen(1958), numerosos estudios taxonómicos han confir-mado las fuertes afinidades laurénticas de los trilobi-tes cámbricos de Precordillera (Borrello, 1971;Vaccari, 1988, 1994, véanse citas en Astini et al., 1995;Vaccari, 1995a). En el Cámbrico Inferior (FormaciónCerro Totora) se encuentra un típico olenelloideo(Arcuolenellus), exlusivo de Laurentia. Otros elemen-tos de este palecontinente se registran en laFormación La Laja, tanto en el Cámbrico Inferior(Bolbolenellus, Bonnima, Zacanthopsis) como en elCámbrico Medio (Glossopleura, Prozacantoides, Eh-maniella, entre otros) (Vaccari, 1988; Foglia y Vaccari,2006a; 2006b; Bordonaro et al., 2006). Es importanteseñalar que los taxones mencionados están restringi-dos a ambientes marinos marginales o de plataforma,tanto en Precordillera como en Laurentia. En elCambrico Superior (Formación La Flecha), en las fa-cies subtidales de los ciclos de somerización, se en-cuentran asociaciones de trilobites exclusivos deLaurentia como Crepicephalus, Madarocephalus, Pem-phigaspis, Cheilocephalus, Plethopeltis, Stenopilus, entreotros (Vaccari, 1994, 1995a; véanse citas en este últi-mo). Por otra parte, en las facies de plataforma exter-na y talud del Cámbrico se encuentran formas de am-plia distribución geográfica como agnóstidos y oryc-tocefálidos (Bordonaro, 2003, y citas adicionales allí).Los braquiópodos linguliformes de los olistolitos delCámbrico Medio y Superior (formaciones LosSombreros, Cerro Pelado y El Relincho) (Holmer etal., 1999; véase cita en Benedetto, 2004) incluyen nue-ve géneros, principalmente de acrotrétidos, todospresentes en Laurentia. De ellos, Curticia constituyeel primer registro del género fuera de ese paleoconti-nente. Picnotreta, Neotreta y Stilpnotreta, en cambio,son taxones de amplia distribución geográfica(Antártida, Australia, Nueva Zelanda, Siberia yKazahkstan). El conocimiento de los braquiópodosrinconelliformes cámbricos es apenas incipiente

(Benedetto, 2003c). En la Zona de Olenellus se haidentificado el kutorgínido Nisusia, probables obolé-llidos y protórtidos. El registro de Nisusia se circuns-cribe a continentes que en el Cámbrico ocuparon ba-jas latitudes (Dominio Tropical), tales como Siberia,Laurentia y Australia. El descubrimiento de Salterella(Agmata) en las calizas cámbricas de la Precordilleraes interesante pues estos pequeños organismos calcá-reos en forma de cono habitaron las plataformas deaguas cálidas y someras periféricas a Laurentia. Losregistros de la especie Salterella maccullochi (Mur-chison), presente en la Precordillera, abarcan Amé-rica del Norte, Groenlandia, Escocia y Svalbard(Astini et al., 2004b).

Las afinidades biogeográficas de las faunas delOrdovícico de la Precordillera han sido objeto de nu-merosos trabajos (véase síntesis en Benedetto, 2003b).Los poríferos fueron un componente frecuente de lascomunidades bentónicas de la Formación San Juan.Del punto de vista paleobiogeográfico, lo más salien-te es la presencia en el Floiano-Dapingiano de géne-ros apalachianos, tales como Allosacus, Eospongia,Rhopalocoelia, Psarodictyum y Hudsonospongia y algu-nas formas endémicas de la Precordillera (por ejem-


Figura 3. Reconstrucción paleogeográfica del oeste de Gondwanadurante el Ordovícico medio. A, Avalonia; COI, Cordillera Meso-Oceánica del Iapetus Sur; F, Famatina; P, terreno Precordillera;PO, Puna Occidental (simplificado de Benedetto, 1998) / midOrdovician paleogeographic reconstruction of western Gondwana. A,:Avalonia; COI, South Iapetus Mid-Ocean ridge; F, Famatina; P,Precordillera terrane; PO, Wesrtern Puna (simplified from Benedetto,1998).


plo, Nexospongia). Estas últimas se incrementan en elDarriwiliano, al igual que los géneros extra-apala-chianos (Carrera y Rigby, 1999; véase cita en Carrera,2003). Los braquiópodos son particularmente abun-dantes en las calizas de la Formación San Juan y enlas sucesiones carbonáticas y clásticas suprayacentes(Benedetto, 1987; 2001; 2002; Benedetto y Herrera,1986, 1987, 1993; Herrera y Benedetto, 1987, 1989;Benedetto et al., 2003; Benedetto y Cech, 2006; véansecitas en Benedetto, 2003d y Benedetto y Cech, 2006).Los niveles basales de la Formación San Juan, delTremadociano superior, están caracterizados por losgéneros Archaeorthis, Nothorthis, Orthidium y Tri-toechia, todos de amplia distribución, y los pentamé-ridos Parallelostrophia (endémico) y Syntrophia, esteúltimo restringido a Laurentia. El análisis de agrupa-miento de las faunas de braquiópodos delOrdovícico Inferior remarca las afinidades de la fau-nas de la Precordillera con la Provincia laurénticaToquima Table-Head. Sin embargo, los taxones designatura céltica y báltica se incrementan gradual-mente hacia los niveles superiores de la FormaciónSan Juan (Biozona de Ahtiella argentina) llegando aconstituir cerca del 40 % de la fauna del Darriwiliano.Los depósitos volcaniclásticos con faunas célticas(Terranova central, Maine, etc.) fueron interpretadospor Neuman (1976; véase cita en Benedetto, 2003b)como islas volcánicas interiores al Océano Iapetus.Los elementos más conspicuos son Inversella(Reinversella), Ffynnonia, Rugostrophia, Skenidioides,Ranorthis, Productorthis y Ahtiella. Las asociacionesdel Darriwiliano superior y Sandbiano presentes enlas formaciones Las Plantas y La Pola incluyen alre-dedor de 22 géneros (Benedetto, 1995a, 1998b, véan-se citas en Benedetto, 2003e), entre los cuales se des-taca un conjunto de formas de afinidades “Anglo-Galesas” (Anglo-Welsh) y Mediterráneas, tales comoBicuspina, Howellites, Tissintia, Aegiromena y Drabovia.Los tres últimos géneros están presentes también enrocas contemporáneas de Bolivia (Havlícek yBranisa, 1980; véase cita en Benedetto, 2003e).Destombesium, registrado en la suprayacenteFormación Trapiche (Ordovícico Superior), está pre-sente en Marruecos, donde se asocia a faunas medi-terráneas. El Ordovícico culmina con la fauna hir-nantiana de la Formación Don Braulio (Levy y Nullo,1974; Benedetto, 1986, 1990; Astini y Benedetto, 1992;véanse citas en Benedetto, 2003e). La misma corres-ponde a la Provincia Kosov, de latitudes altas e in-termedias. Las asociaciones de braquiópodos delLlandoveriano inferior presentes en la base de laFormación la Chilca están dominadas por Hindella yotras formas de amplia distribución geográfica, perose diferencian de otras asociaciones coetáneas por laausencia de pentaméridos, atribuible a la alta latitudde la cuenca precordillerana en ese tiempo. En el ter-

cio inferior de la Formación La Chilca (Rhuddaniano-Aeroniano inferior) aparecen los primeros taxonesAfro-Sudamericanos (Heterorthella y Anabaia) (Be-nedetto, 1995b; véanse citas en Benedetto y Sánchez,1996b). En el Wenlockiano se produjo una extensatransgresión en las cuencas andinas que coincide conun importante recambio faunístico que involucró laextinción de la mayor parte de los taxones delLlandoveriano y la aparición de elementos distinti-vos del Dominio Afro-Sudamericano, tales comoHarringtonina, Clarkeia, Australina, Amosina, Caste-llaroina y Dedzetina (Notodedzetina) (Benedetto ySánchez, 1996b).

Los trilobites de los biohermos de la parte inferiorde la Formación San Juan incluyen elementos típicosde Laurentia como los bathyúridos Peltabellia yUrumistrum (Vaccari, 1995a; Waisfeld y Vaccari,2003) y Leiostegium. Algunas formas laurénticas se re-gistran hasta el Sandbiano (Ceratocara, Frencrinu-roides, Stenoblepharum). A partir del Floiano aparecenalgunas formas endémicas (Benedettia) asociadas agéneros bálticos (Platillaenus) o de amplia distribu-ción geográfica (Illaenus, Annamitella). En el Darri-wiliano se registran taxones característicos tanto delsector oriental de Gondwana (Prosopiscus, Pliomerinay Lehnertia) como del occidental (Pateraspis). Por lotanto, la sucesión de faunas de trilobites del Floianoal Darriwilliano evidencian un libre intercambio defaunas con otros terrenos y paleocontinentes (Vaccariet al., 2006, y citas adicionales allí). Los trilobites silú-ricos de la Formación Los Espejos, como Trimerus,Paciphacops, Calymene y Kazachstania, son elementosde amplia distribución geográfica (Waisfeld et al.,1988; Edgecombe y Ramsköld, 1994).

Los ostrácodos están bien representados en lacuenca precordillerana, especialmente en elDarriwiliano-Sandbiano (formaciones Las Aguaditasy Las Chacritas; Salas, 2003 y referencias allí citadas).Los ostrácodos del suborden Binodicopa incluyengéneros endémicos y otros comunes con Australia,mientras que de los once géneros del subordenPodocopa, tres son endémicos y el resto son cosmo-politas; solamente el género Berdanellina indica afini-dades con la región báltica.

Respecto de los bivalvos, en el Floiano de laPrecordillera se registra una especie indeterminadade Ambonychiidae, grupo que experimenta una im-portante radiación en el Ordovícico Tardío deAmérica del Norte (Sánchez, 1999; véase cita enSánchez, 2003). En el Sandbiano, lo más sobresalien-te es el marcado endemismo de los bivalvos: de losdiez géneros presentes en bloques de la Formación laPola contenidos en la diamictita glacigénica delHirnantiano, ocho son endémicos, lo que fue inter-pretado como un indicio de aislamiento de esta cuen-ca durante un intervalo de aguas relativamente cáli-



das (Sánchez, 1999; véase cita en Sánchez, 2003), co-mo lo demuestra su asociación con algas solenoporá-ceas (Astini, 2001b; véase cita en Benedetto, 2003c).Las faunas del Silúrico, en cambio, son más cosmo-politas. Las diferencias taxonómicas entre las asocia-ciones de Precordillera, NOA y Bolivia obedeceríanmayormente a controles ambientales (Sánchez et al.,1991). Inferencias paleogeográficas. Las trilobitofaunascámbricas de la Precordillera indican que esta regiónfue originalmente parte del margen pasivo deLaurentia. Por otra parte no hay evidencias paleonto-lógicas que sostengan el origen gondwánico de esteterreno postulado por Finney (2007). La disminuciónde formas bentónicas con afinidades laurénticas (es-ponjas, braquiópodos, bivalvos, ostrácodos, trilobi-tes) y el correlativo incremento de taxones gondwá-nicos que se verifica en la cuenca precordillerana através del Ordovícico fue explicado mediante la “hi-pótesis microcontinental”, que considera a la Pre-cordillera como un terreno alóctono fragmentado deLaurentia en el Cámbrico Medio-Tardío, el que pos-teriormente derivó a través del Océano Iapetus des-de latitudes ecuatoriales a latitudes altas para colisio-nar finalmente con el margen proto-Andino deGondwana (Benedetto, 1993, 1998, 2004; Astini et al.,1995; Benedetto et al., 1999 y referencias citadas en es-tos trabajos) (figura 3). A partir del Wenlockiano lasfaunas precordilleranas son indiferenciables de lasdel resto de Gondwana. En las cuencas delOrdovícico inferior asociadas a los arcos volcánicosperigondwánicos (Famatina, Puna Occidental) se de-sarrollaron faunas afines a Gondwana y regiones in-sulares del Océano Iapetus, aunque muestran un en-demismo relativamente alto.

Bioestratigrafía del Paleozoico inferior (G.Ortega, G.F. Aceñolaza, G. Albanesi, M.B. Alfaro,J.L. Benedetto, E.D. Brussa, S.B. Estebab, S. Heredia,E. Ottone, C. Rubisntein, M.F. Tortello, B.A. Toro,N.E. Vaccari y B.G. Waisfeld)

Graptolitos (G. Ortega, E.D.Brussa, B.A.Toro yM.B. Alfaro)

Tremadociano (G.O.). Las graptofaunas tremadocia-nas se encuentran distribuidas en la CordilleraOriental, Puna y Sistema de Famatina (Ortega yAlbanesi, 2005 y bibliografía allí citada). Las zonas deRhabdinopora flabelliformis parabola, Anisograptus mata-nensis y R. f. anglica del Tremadociano temprano, oasociaciones equivalentes, están representadas en laCordillera Oriental y Sistema de Famatina. Grap-tolitos de las zonas de Adelograptus tenellus,

Bryograptus kjerulfi, Aorograptus victoriae, Kiaero-graptus supremus, Araneograptus murrayi y Hunne-graptus copiosus, del Tremadociano tardío, se regis-tran en la Cordillera Oriental y, parcialmente, en laPuna. Floiano y Dapingiano (B.T.). En la FormaciónAcoite, Cordillera Oriental, se registran las zonas deTetragraptus phyllograptoides, T. akzharensis yBaltograptus “deflexus” (Floiano temprano) y la deDidymograptellus bifidus (Floiano tardío) (Brussa et al.,2003; Toro y Maletz, 2007). Asociaciones similaresfueron descriptas en las formaciones La Alumbrera ySuri, en Famatina (Toro y Brussa, 2003). Estas grap-tofaunas presentan marcada afinidad con las deBaltoescandinavia durante el Floiano temprano. Sudesarrollo en regiones peri-gondwánicas de latitudesintermedias resulta consistente con la mezcla de afi-nidades atlánticas y pacíficas presentes en la Zona deD. bifidus. Los graptolitos floianos de la Precordilleraestán restringidos a las secuencias olistostrómicas delárea de San Isidro (Mendoza) y de la sierra del Tontal(San Juan) (Brussa et al., 2003, y trabajos allí citados).Por su parte, los graptolitos correspondientes alDapingiano de la Precordillera, han sido asignados alas zonas de Isograptus victoriae maximus, Oncograptusupsilon y Cardiograptus morsus, reconocidas en laFormación Gualcamayo. Estos corresponden a for-mas de aguas profundas, desarrolladas en zonas debajas latitudes y presentan fuertes afinidades con lasasociaciones de Australasia y Laurentia (Brussa et al.,2003) (figura 4).Darriwiliano (M.B.A.). En la Precordillera un amplioregistro de graptolitos permite determinar las zonasde Undulograptus austrodentatus (subzonas deArienigraptus zhejiangensis y Undulograptus sinicus)(Da1 de la sucesión australiana), de U. dentatus (Da2),de Holmograptus lentus (Da2-Da3), de Pterograptus ele-gans (Da4a) y de Hustedograptus teretiusculus (Da4b)en las formaciones Gualcamayo, Los Azules y sierrade La Invernada (Albanesi y Ortega, 2002; Brussa etal., 2003; Peralta et al., 2003). Estas faunas represen-tan, en general, asociaciones de aguas profundas (detipo pacífico). Faunas del Darriwiliano temprano ytardío se registran en la Puna Oriental (Albanesi yOrtega, 2002; Brussa et al., 2003 y bibliografía allí ci-tada) (figura 4). Sandbiano-Katiano (G.O.). Los graptolitos delSandbiano y Katiano (Ordovícico Superior) deArgentina están presentes en la Precordillera y blo-que de San Rafael (Peralta y Finney, 2002; Albanesi yOrtega, 2002; Toro y Brussa, 2003; Ortega et al., 2007y bibliografía allí citada). Los mismos correspondena las zonas de Nemagraptus gracilis y Climacograptusbicornis (Sandbiano), distribuidas en ambas cuencas.Las zonas de Diplacanthograptus caudatus yClimacograptus tubuliferus (Katiano temprano) se re-



conocen en las sierras de La Invernada y del Tigre,Precordillera de San Juan y las zonas deDicellograptus complanatus y D. ornatus (Katiano tar-dío) en la precordillera de Mendoza. El marcado em-pobrecimiento de las faunas en las tres últimas aso-ciaciones, posiblemente vinculado a factores paleo-climáticos, contrasta con la diversidad y abundanciade taxones en las biozonas más antiguas.Hirnantiano (E.D.B.). La síntesis de las contribucio-nes relacionadas con la bioestratigrafía delHirnantiano y del Silúrico basada en graptolitos pue-de ser consultada en Rubinstein y Brussa (1999),Albanesi y Ortega (2002), Brussa et al. (2003), Toro yBrussa (2003) y Albanesi et al. (2006b) y trabajos allícitados. En la precordillera Argentina fueron recono-

cidas las zonas de Normalograptus extraordinarius yPersculptograptus persculptus del Hirnantiano. En am-bos casos se trata de zonas de asociación con la pre-sencia de la especie guía. La primera se registra en laFormación Alcaparrosa, Precordillera Occidental.Asociaciones de graptolitos pertenecientes a la Zonade P. persculptus fueron identificadas para laFormación La Chilca en los Baños de Talacasto(Precordillera Central), en la sección del río Es-condido (flanco occidental del cerro del Fuerte) y enla Formación Don Braulio (sierra de Villicum). Silúrico (E.D.B.). Las graptofaunas silúricas que per-miten definir zonas de asociación con presencia dealguna de las formas guías están referidas al GrupoTucunuco (formaciones La Chilca y Los Espejos) y


Figura 4. Bioestratigrafía del Ordovícico de Argentina en base a conodontes y graptolitos / Ordovician biostratigraphy of Argentina basedon conodonts and graptolites.


sus equivalentes en la Precordillera. Se reconocen laszonas de Parakidograptus acuminatus (Rhuddanianotemprano, Llandoveriano temprano), Atavograptusatavus (Rhuddaniano medio, Llandoveriano tempra-no), Demirastrites triangulatus (Rhuddaniano tardío-Aeroniano temprano, Llandoveriano medio) y aso-ciaciones comprendidas entre las zonas de Spiro-graptus turriculatus y Stimulograptus sedgwickii(Aeroniano tardío-Telychiano temprano, Llando-veriano medio-tardío). Las asociaciones más jóvenesidentificadas en Argentina corresponden a mono-gráptidos que indican una edad ludloviana tempra-na equivalente a las zonas de Lobograptus scanicus-Neodiversograptus nilssoni (Gorstiano medio, Lud-loviano temprano). En las cuencas del Noroeste ar-gentino, se mencionan asociaciones asignadas a laszonas de acuminatus-atavus del Llandoveriano tem-prano para la Formación Lipeón en las SierrasSubandinas, mientras que para esta misma unidaden la quebrada de Chamarra, Cordillera Oriental,fueron reconocidos graptolitos de edad llandoveria-na media equivalentes a las zonas de Demirastritesconvolutus y Stimolograptus sedgwickii (figura 5).

Conodontes (G.L. Albanesi y S. Heredia)

Cámbrico (S.H.). Los registros más antiguos deArgentina corresponden al Cámbrico Superior de laprecordillera, donde las calizas que han brindado co-nodontes de esta edad se remiten a olistolitos calcá-reos incluidos en rocas silicoclásticas más jóvenes(Lehnert, 1995; Heredia y Hünicken, 1995; Heredia,1999 y bibliografía allí citada). La Zona deProconodontus tenuiserratus se definió en la FormaciónEstancia San Isidro y la de Eoconodontus notchpeaken-sis en los estratos más bajos de la Formación ElRelincho, precordillera de Mendoza. A ellos se sumala presencia de proto y paraconodontes. Elementosde la Zona de Cordylodus proavus han sido citados porLehnert (1995) en olistolitos de la Formación LosSombreros, San Juan. En sucesiones autóctonas de laPrecordillera, una asociación portadora deClavohamulus hintzei y Cordylodus intermedius(Lehnert, 1995) presente en la Formación La Silla,permitió referir los tramos inferiores de la misma alCámbrico Superior. La sección clástico-calcárea de laFormación Volcancito de Famatina reviste interéspor involucrar el límite Cámbrico-Ordovícico. Allí,Albanesi et al. (2005) definieron las zonas deCordylodus proavus, C. intermedius y C. lindstromi delCámbrico Tardío y la Zona de Iapetognathus, delOrdovícico Temprano. En la Cordillera Oriental sedescribieron las Zonas de Cordylodus caboti, C. inter-medius y C. lindstromi en las formaciones Lampazar yCardonal del Cámbrico Superior alto, registrándose

además elementos de proto y paraconodontes (Rao,1999 y bibliografía allí citada). Ordovícico (G.A.). Las zonas de conodontes ordoví-cicos de Argentina fueron definidas y reconocidas ennumerosas contribuciones desde los trabajos pione-ros de Younquist e Iglesias, Hünicken y Serpagli, enlas décadas de 1950 a 1980. Los esquemas bioestrati-gráficos y citas bibliográficas se encuentran enLehnert (1995), Albanesi et al. (1998, 2005), Albanesi yOrtega (2002) y Ortega y Albanesi (2005).

La Zona de Iapetognathus fue definida en laFormación Volcancito del Sistema de Famatina, LaRioja, por la primera aparición de I. aengensis. La es-pecie I. fluctivagus que define el límite Cámbrico-Ordovícico (y la base del Piso Tremadociano) a esca-la global aún no fue registrada en las cuencas argen-tinas.

La Zona de Cordylodus angulatus fue reconocidaen la Cordillera Oriental, Sistema de Famatina yPrecordillera. En particular, la aparición de Rossodusmanitouensis en la parte superior de este intervalo po-dría correlacionarse con la zona homónima de otrasregiones.

La Zona de Paltodus deltifer está ampliamente do-cumentada en Argentina, con alta diversidad taxonó-mica en todas las cuencas y afinidad específica con eldominio lauréntico en Cuyania. En particular, en lascuencas del noroeste es posible dividirla en dos sub-zonas, identificadas por Paltodus deltifer pristinus (in-ferior) y P. d. deltifer (superior). La Zona de Parois-todus proteus-Acodus deltatus fue identificada en laprecordillera de San Juan y en la Cordillera Orientalde Salta y Jujuy a partir de las especies nominales.Siguiendo el esquema de biozonación baltoescandi-navo, la base del Piso Floiano se encuentra en la par-te superior de este intervalo. La forma documentadade A. deltatus s.l. es más afín a la forma lauréntica quea la baltoescandinava (figura 4).

En la precordillera, el Floiano está representadopor las zonas de Prioniodus elegans y Oepikodus evae, ysus respectivas subzonas, definidas por las especiesepónimas. La Zona de O. evae también se registra enla Cordillera Oriental y en el Sistema de Famatina. Labase del Ordovícico Medio, que coincide con la pri-mera aparición de Baltoniodus triangularis a nivel glo-bal, correspondería con la base de la Zona de O. in-termedius (Albanesi et al., 2006a) Esta biozona y la si-guiente, identificada por Baltoniodus navis, represen-tan al Dapingiano.

El Darriwiliano coincidiría en la Precordilleracon las zonas de Microzarkodina parva, Lenodus varia-bilis, Eoplacognathus pseudoplanus-Dzikodus tablepoin-tensis, Eoplacognathus suecicus, Pygodus serra (y res-pectivas subzonas), y la parte inferior de la Zona deP. anserinus, según los esquemas propuestos y lascontribuciones recientes (e.g., Heredia et al., 2005)



que reconocen subdivisiones en estas unidades. Enla Zona de L. variabilis se produce la máxima diver-sificación de faunas de conodontes del Ordovícicoen la precordillera (Albanesi y Bergström, 2004). Unintervalo correlacionable con la Zona de Pygodus se-rra fue reconocido en ambientes marinos somerosde la Cordillera Oriental y Sierras Subandinas don-de dominan los géneros Erraticodon y Erismodus (fi-gura 4).

Las biozonas que caracterizan al OrdovícicoSuperior en la Precordillera, i.e, parte superior dePygodus anserinus, Amorphognathus tvaerensis, A. su-perbus y A. ordovicicus, son definidas por especies deaguas frías.Silúrico (G.A.). La faunas de conodontes silúricos dela precordillera están representadas por especies dedistribución pandémica. Lehnert et al. (1999) identifi-can la Zona de Distomodus kentuckyensis delRhuddaniano-Aeroniano (Llandoveriano) en laFormación La Chilca, incluyendo Dapsilodus, Ozar-kodina y Panderodus. En la parte superior de la supra-yacente Formación Los Espejos se reconoció la Zonade Kockelella v. variabilis de edad gorstiana media(Ludlow), con Kockelella, Coryssognathus y Oulodus,entre otros (Albanesi et al., 2006) (figura 5).

Braquiópodos (J.L. Benedetto)

El uso de los braquiópodos en la bioestratigrafíadel Paleozoico inferior es poco frecuente. En nuestropaís la primera zonación fue propuesta por Herreray Benedetto (1991; véase cita en Benedetto, 2003d)para el Ordovícico carbonático de la precordillera deSan Juan y La Rioja. En la Formación San Juan se re-conocieron cinco zonas de asociación (assemblage zo-

nes) nominadas, de abajo hacia arriba, Archaeorthis,Huacoella, Niquivilia, Monorthis y Ahtiella. Estas zo-nas, aunque de alcance regional, probaron ser útilespara efectuar correlaciones a escala de la cuenca pre-cordillerana. Posteriormente Benedetto (2002; citadoen Benedetto, 2003d) propuso un esquema más de-tallado basado en los rangos estratigráficos de las es-pecies. En ese trabajo se incluyeron además dos nue-vas biozonas para la plataforma calcárea ordovícica(zonas de Ranorthis niquivilensis y de Skenidioides sp.nov.) y se amplió la biozonación a la totalidad delOrdovícico y al resto de las cuencas argentinas, in-cluyendo las facies clásticas de la Precordillera,Sierra de Famatina y Noroeste de Argentina. El es-tudio taxonómico de los braquiópodos de laCordillera Oriental permitió elaborar un esquemabioestratigráfico para la cuenca del NOA basado enfilozonas (lineage biozones, phylozones) (Benedetto,2005; 2007). El linaje evolutivo se inicia conProtorthisina simplex en el Cámbrico Superior (Zonade Parabolina (N.) frequens) y culmina con Nanorthisgrandis en el Floiano. En este lapso se reconocierondiez filozonas, cuya resolución temporal es compa-rable a la de los conodontes y graptolitos. En elSilúrico-Devónico (Welockiano-Lochkoviano tem-prano) de la precordillera (Formación Los Espejos yequivalentes), se han reconocido cuatro asociacionessucesivas de braquiópoos (Benedetto et al., 1992): (1)Dedzetina (Notodedzetina) silurica-Leangella (Leangella)mutabilis, (2) Amosina fuertensis-Salopina jachalensis,(3) Coelospira extensa-Amosina poediculorum y (4)Orthostrophia-Molongella. En el Devónico (FormaciónTalacasto y equivalentes) Herrera (1993) reconociódiversas asociaciones de braquiópodos que se ex-tienden desde el Lochkoviano no basal hasta elEmsiano.


Figura 5. Bioestratigrafía del Silúrico de Argentina en base a conodontes y graptolitos / Silurian biostratigraphy of Argentina based on co-nodonts and graptolites.


Trilobites (N.E. Vaccari, B.G. Waisfeld, M.F.Tortello, S.B. Esteban y G.F. Aceñolaza)

Famatina (M.F.T, S.B.E., G.F.A). El CámbricoSuperior-Ordovícico Inferior del Sistema deFamatina contiene diversas faunas de trilobites deimportancia bioestratigráfica. El Miembro Filo Azulde la Formación Volcancito aflora sobre la vertienteoriental de la sierra de Famatina, en el río Volcancito.En la parte inferior del miembro se documenta unaasociación de trilobites dominada por agnóstidos yolénidos, junto a asáfidos, ceratopígidos, shumárdi-dos richardsonélidos y hapalopléuridos. Los regis-tros de Lotagnostus, Strictagnostus, Pseudorhaptag-nostus, Gymnagnostus y Parabolina frequens indicanuna edad cámbrica tardía (Furongiano) [Biozona deP. frequens argentina, Subzona de Pseudorhaptagnostus(Machairagnostus)-Gymnagnostus]. Por su parte, laparte superior del miembro Filo Azul contiene el olé-nido Jujuyaspis keideli, taxón guía del Ordovícico ba-sal (Tremadociano inferior bajo, Subzona de J. keideli)(véase Tortello y Esteban, 1999, en prensa, y referen-cias allí citadas).

La Formación Bordo Atravesado aflora en el ex-tremo sur de la sierra de Famatina, sobre la quebradadel Portezuelo de la Alumbrera. En el tramo superiorde la unidad se documentan trilobites pelágicos de laFamilia Ciclopygidae, asociados a agnóstidos, nilei-dos, hapalopléuridos, eulominos, olénidos y shumár-didos. El registro de ciclopígidos primitivos (Pros-pectatrix, Sagavia durandi), asociados a Proteuloma yHapalopleura, indican una edad tremadociana tardía(Esteban, 1996; Tortello y Esteban, 2003). Por su par-te, la Formación Suri está expuesta en el sector nortedel Sistema de Famatina (área del río Chaschuil) y so-bre el flanco oriental de la sierra de Famatina (zonade los ríos Cachiyuyo y Saladillo Chico). En la pri-mera región, la unidad contiene una diversa fauna detrilobites compuesta por leiostégidos, asáfidos, telefí-nidos, rafiofóridos y calyménidos. La asociaciónCarolinites genacinaca Ross-Oopsites, así como las afi-nidades de Merlinia megacantha (Harrington y Lean-za) y Neseuretus chaschuilensis Vaccari y Waisfeld su-gieren una edad floiana para la parte superior de laformación (Zona de M. megacantha). Asimismo, losregistros de M. megacantha y Annamitella longulosaVaccari y Waisfeld (entre otros taxones) revelan lapresencia de la biozona homónima en los ríosCachiyuyo y Saladillo (véase Vaccari y Waisfeld,1994; Waisfeld y Vaccari, 2003; citas en este último). Cordillera Oriental (B.G.W, N.E.V.). Harrington (enHarrington y Leanza, 1957) sintetizó la informaciónestratigráfica y paleontológica documentada hastaese momento en las cuencas ordovícicas deArgentina y propuso un esquema bioestratigráfico

basado en trilobites que representó un progreso ex-cepcional para la época en la comprensión de la es-tratigrafía de las unidades involucradas. Desde esemomento, y por cerca de cinco décadas, este esque-ma fue utilizado para las correlaciones regionales yaún intercontinentales. Sólo en años recientes comen-zó a ser revisado críticamente tanto desde el puntode vista de la taxonomía de las especies involucradascomo de su distribución estratigráfica y geográfica,revelando aspectos problemáticos en su aplicaciónpor lo que en la actualidad se está trabajando en laelaboración de un nuevo esquema (véase síntesis enWaisfeld y Vaccari, 2003). La redefinición de biozo-nas incluye la identificación de nuevos taxones devalor bioestratigráfico, la reevaluación de aquéllasdefinidas en 1957 y la calibración de edades a partirde datos cronológicos independientes. Asimismo, elnuevo esquema requiere un estricto control ecológi-co-ambiental (dado la naturaleza esencialmente ben-tónica de los trilobites) y la consideración de la com-plejidad estratigráfica y estructural de la cuenca. Lasiguiente síntesis incluye la reevaluación de las bio-zonas definidas en el esquema de 1957.

Biozona de Parabolina (Neoparabolina) frequens ar-gentina. Ha sido documentada por diversos autoresen numerosas localidades de Cordillera Oriental. Sibien originalmente fue referida al Tremadocianotemprano (Harrington y Leanza, 1957), su edad cám-brica tardía (furongiana) fue señalada por numerososautores (véase síntesis en Tortello et al., 2002). En laFormación Lampazar expuesta en la Sierra de Cajas yAngosto del Moreno P. (N.) frequens argentina estáasociada a conodontes de la Subzona de Hirsu-todontus hirsutus de la Zona de Cordylodus proavus(Moya y Albanesi, 2000).

Biozona de Jujuyaspis keideli. El género Jujuyaspisposee amplia distribución geográfica y es indicadoradel Tremadociano basal (Aceñolaza y Aceñolaza,1992). Ha sido documentada en numerosas localida-des de la Cordillera Oriental (véase cita y síntesis enTortello et al., 2002).

Biozona de Kainella meridionalis. Si bien esta clási-ca biozona del Tremadociano inferior ha sido men-cionada para numerosas localidades de la CordilleraOriental, algunos de estos registros se basan en asig-naciones erróneas de la especie K. meridionalis. Enconsecuencia, su distribución geográfica y rango es-tratigráfico se encuentra actualmente en revisión.Por el momento, su registro se restringe a las locali-dades de Santa Victoria y área de Pascha-Incamayo.Cabe mencionar que estudios recientes en esta últimaregión, localidad tipo de K. meridionalis Kobayshi, in-dican que esta especie y la asociación de trilobitesclásica de esta biozona provienen de bloques resedi-mentados incluidos en las formaciones Cardonal yDevendeus (Waisfeld y Vaccari, 2003).



Biozona de Triarthrus tetragonalis-Shumardia minu-tula. Esta biozona fue adjudicada por Harrington (enHarrington y Leanza, 1957) al Tremadociano tardío.De acuerdo a los datos disponibles hasta el momen-to, no se ha podido constatar la coexistencia de estasespecies y por lo tanto, la validez de esta biozona re-quiere revisión.

Biozona de Notopeltis orthometopa. Hasta el mo-mento ha sido reconocida con certeza en la quebradade Coquena y en la quebrada de Humacha. En estaúltima Zeballo et al. (2006) reconocieron la biozonade A. victoriae y conodontes de la biozona de A. delta-tus-P.proetus que indican una edad tremadociana tar-día alta. La distribución geográfica y estratigráfica dela especie N. orthometopa requiere revisión.

“Biozonas” de Ogygiocaris araiorhachis-Kayseraspisasaphelloides. Ambas zonas, tradicionalmente consi-deradas floianas, fueron recientemente reasignadasal Tremadociano tardío. Además, su reciente reeva-luación indica que no representan una sucesión tem-poral como fuera planteado en el esquema de 1957 si-no que corresponden a expresiones ecológicas en res-puesta a cambios laterales del ambiente. En conse-cuencia, su valor bioestratigráfico es limitado(Waisfeld et al., 2006). El rango de O. araiorhachis seextiende entre las biozonas de graptolitos de A. mu-rrayi y H. copiosus y ocurre junto a la asociación deacritarcos de messaoudensis-trifidum. Su registro serestringe al área de Pascha-Incamayo (parte superiorde la Formación Saladillo y Formación Parcha). En laFormación San Bernardo K. asaphelloides está acom-pañada por la asociación de messaoudensis-trifidum.

No se cuenta hasta el momento con biozonas for-malmente definidas para el Floiano de la CordilleraOriental. Se reconocen dos “asociaciones” en sentidoamplio correspondientes a las faunas de Thysanopyge(asociación superior de edad floiana temprana, bio-zona de Baltograptus “deflexus”) y de Famatinolithus(Floiano tardío, biozona de Didymograptellus bifidus).

Biozona de Hoekaspis sp. nov. (= H. schlagintweitisensu Harrington y Leanza, 1957). Esta biozona tieneuna distribución relativamente amplia en el noroesteargentino. De acuerdo a la revisión de la misma porWaisfeld (1996; véase cita en Waisfeld y Vaccari,2003) su registro abarca la Formación SantaGertrudis (sierra de Mojotoro) y la “FormaciónSepulturas” (sensu Astini et al., 2004) en la CordilleraOriental, y la Formación Capillas en las SierrasSubandinas. Conodontes asociados a Hoekaspis sp.nov. en las formaciones Santa Gertrudis y “Sepul-turas” (Albanesi y Ortega, 2002) indican una edadsandbiana temprana para esta biozona. Precordillera (N.E.V.). En esta cuenca se han docu-mentado faunas de trilobites desde el CámbricoInferior hasta el Cámbrico Superior. Por su incuestio-nable similitud con las de Laurentia, las faunas de tri-

lobites de Precordillera han sido referidas desde losprimeros hallazgos a los esquemas bioestratigráficosde ese paleocontinente. Dado que estos esquemasfueron definidos en base a los rangos de los géneros,la bioestratigrafía del Cámbrico en Argentina se halimitado a reconocer estas biozonas, no existiendohasta el momento una propuesta alternativa de ma-yor precisión sobre la base de la distribución de es-pecies.

Poulsen (1958; véase cita en Poulsen, 1960) reco-noció por primera vez la presencia de la Biozona deGlossopleura en San Isidro (Mendoza) y en laFormación La Laja en San Juan. Por otra parte,Poulsen (1960) reconoció la Biozona de Bolaspidella enla región de Canota, Mendoza. Borrello (1963; véasecita en Benedetto, 1993) dio a conocer la presencia delCámbrico Inferior en la sierra de Villicum estable-ciendo por primera vez en el país la Biozona deOlenellus y, posteriormente, fueron reconocidas lasbiozonas de Bathyuriscus-Elrathina y Glossopleura-Kootenia del Cámbrico Medio. Palmer (1965) recono-ció por primera vez en el Cámbrico de Precordillerala presencia de especies de importancia en la correla-ción intercontinental tales como Irvingella major yElvinia roemeri. La bioestratigrafía de trilobites de laFormación La Laja fue estudiada por Bordonaro(1986) quien reconoció un registro completo de lasbiozonas que abarcan desde el Cámbrico Inferior al-to al Cámbrico Medio alto. Este trabajo sirvió de com-plemento al estudio sobre el Cámbrico de la quebra-da de Zonda (Bordonaro, 1980; véanse citas enBordonaro, 1986). Vaccari (1988) describió Arcuo-lenellus megafrontalis (Vaccari), dando así a conocer lapresencia del Cámbrico Inferior en La Rioja.Bordonaro (1999; véase en Bordonaro, 2003) reinter-pretó la estratigrafía de la Formación La Laja en laPrecordillera Oriental señalando la existencia de unimportante hiato que abarcaría las biozonas delCámbrico Medio bajo tales como Plagiura-Poliella,Albertella y Glossopleura, en contraposición a lo esta-blecido previamente por Poulsen (1958) y Bordonaro(1986). La falta de estudios taxonómicos de detallepuede ser la causa de las contradicciones en el reco-nocimiento de biozonas en los trabajos mencionados.Hasta el momento pueden confirmarse en laFormación La Laja la presencia de la parte alta de laZona de Olenellus en el Miembro El Estero (Foglia yVaccari, 2006a), Zona de Glossopleura y Ehmaniella enel Miembro Soldano (Foglia y Vaccari, 2006b,Bordonaro et al., 2006) y Zona de Bolaspidella en elMiembro Juan Pobre.

En el Cámbrico Superior (Formación La Flecha) sehan reconocidos las zonas de Crepicephalus,Aphelaspis y Saukia (Vaccari, 1994; 1995b; Keller et al.,1994). En la Precordillera Central y Occidental, desdeMendoza hasta el norte de San Juan, se han docu-



mentado numerosas localidades cámbricas. De éstasprovienen las faunas descriptas o mencionadas porRusconi (1953), Poulsen (1958, 1960), Borrello (1971),Vaccari y Bordonaro (1993), Shergold et al. (1995),Tortello y Bordonaro (1997), entre otros (véanse citasen Tortello y Bordonaro, 1997). En su mayoría estaslocalidades han sido interpretadas como bloques re-depositados en el talud ordovícico (Bordonaro yBanchig, 1996). En éstos se han reconocido trilobitesde un amplio espectro de biozonas desde elCámbrico Inferior hasta el Superior, donde se desta-can por su importancia para la correlación interconti-nental especies tales como Glytagnostus reticulatus eIrvingella major. Una síntesis (y citas) pueden verse enBordonaro (2003).

El conocimiento de los trilobites ordovícicos de laPrecordillera fue relativamente escaso hasta la déca-da del 80. En el esquema bioestratigráfico propuestopor Harrington y Leanza (1957) la única biozona re-conocida para Precordillera fue la de Proetiella telle-cheai, la que según estos autores indicaba elLlanvirniano. Vaccari (1993), en su revisión de las es-pecies de Annamitella, acotó la distribución de A. te-llecheai al Dapingiano (Arenigiano superior). Mas tar-de, Baldis (1995) propuso un esquema preliminar dezonas basado en la distribución de especies de trilo-bites en esta cuenca, que aún no ha sido aplicado. Sibien el conocimiento de los trilobites ordovícicos dela Precordillera ha aumentado notoriamente desde ladécada del 90 (véanse citas y síntesis en Waisfeld yVaccari, 2003) todavía no se ha explotado el potencialque encierra este grupo para establecer un esquemabioestratigráfico de uso regional. Hasta el momentoel único taxón que tiene importancia para establecercorrelaciones intercontinentales es Mucronaspis quecaracteriza el Hirnantiano y ha sido reconocido en laFormación Don Braulio (Baldis y Blasco, 1975; véasecita en Benedetto, 2003d).

Palinomorfos (C. Rubinstein y E. Ottone)

Si bien los primeros estudios palinológicos son dela década del 70 (Rubinstein, 2001a), recién en losaños 90 se realizaron análisis sistemáticos tendientesa establecer biozonaciones regionales y correlacionesintra e intercontinentales. Los resultados obtenidosse sintetizan a continuación.Cuenca Andina Central (Puna, Cordillera Oriental,Sierras Subandinas). En la Formación CasaColorada (Cordillera Oriental) fueron descriptosacritarcos cuyas edades varían entre el CámbricoTardío y el límite Cámbrico-Ordovícico (Rubinsteinet al., 2003; Aráoz y Vergel, 2006). Estudios integra-dos de acritarcos y graptolitos en el Tremadociano yFloiano (formaciones Santa Rosita y Acoite) de la

Cordillera Oriental fueron realizados por Ottone etal. (1992) y Rubinstein y Toro (2001). Las asociacionesde acritarcos más ricas corresponden a las zonas degraptolitos de B. deflexus y D. bifidus e incluyen for-mas de clara afinidad peri-gondwánica. En la parteinferior de la Formación Parcha se registró la asocia-ción messaoudensis-trifidum, típica de la transiciónTremadociano-Floiana, en tanto que hacia arriba, enniveles del Tremadociano tardío (Zonas de A. murra-yi y H. copiosus) hay Caldariola glabra var. glabra yCymatiogalea messaoudensis var. messaoudensis (Wais-feld et al., 2006).

En el Silúrico de la Cordillera Oriental (FormaciónLipeón) se recuperaron acritarcos, criptoesporas y al-gas (Rubinstein y Toro, 2006). La presencia deCrassiangulina variacornuta, guía del Telychiano, yOnondagaella asymmetrica, en estratos con graptolitosde edad no menor al Aeroniano, indicaría una apari-ción precoz de estas formas en la región. El primer re-gistro de palinomorfos (criptoesporas, acritarcos yquitinozoos) del límite Ordovícico-Silúrico de laPuna corresponde a la Formación Salar del Rincón(Rubinstein y Vaccari, 2004). La palinoflora se corre-laciona con la Zona de Imperfectotriletes spp. (sub-bio-zona α) de la Zona Imperfectotriletes spp.- Laevolancisdivellomedia de edad hirnantiana. En la sierra deZapla (Sierras Subandinas) la asociación de acritarcosde la Formación Zanjón indica una edad floiana. Laedad darriwiliana de la parte basal de la FormaciónCapillas está confirmada por la presencia deLiliosphaeridium sp. cf. L. intermedium y Ericanthea po-llicipes. La asociación palinológica presente en laFormación Lipeón indica una edad próxima al límiteAeroniano-Telychiano. Tanto las asociaciones delOrdovícico Temprano como las del SilúricoTemprano indican claras afinidades gondwánicas(Rubinstein, 2005).Famatina. En la parte superior de la Formación Suri,la presencia de Ampululla erchunensis, en niveles por-tadores de O. evae, sugiere una edad próxima al lími-te Ordovícico Temprano-Medio, corroborada por elhallazgo de quitinozoos de la Zona de Eremochitinabrevis del norte de Gondwana (TS. 2c), por lo tanto laFormación Molles correspondería al OrdovícicoMedio temprano (Achab et al., 2006). La asociacióncomparte especies de acritarcos y quitinozoos conasociaciones perigondwánicas de aguas frías; tam-bién se reconocen especies presentes en latitudes in-termedias (sur de China y Australia), lo que sugierecondiciones de aguas más templadas. Condicionessimilares a las de latitudes más bajas se habrían pro-ducido por efecto de calentamiento inducido por vul-canismo ya que la región fue un arco volcánico acti-vo.Precordillera. En el Floiano-Darriwiliano inferior dela Precordillera de San Juan hay escasos palinomor-



fos, principalmente quitinozoos. En la Formación LosAzules se defininieron dos asociaciones: La más anti-gua, de edad darriwiliana, corresponde al miembromedio y está dominada por leiosferas; la más joven,de edad sandbiana temprana, corresponde al miem-bro superior y está dominada por quitinozoos, conpresencia subordinada de acritarcos, prasinofitas,criptoesporas y fitodetritos (Ottone et al., 1999, 2001).La contribución de Rubinstein y Brussa (1999) inte-gra datos de graptolitos y palinomorfos delOrdovícico Tardío-Devónico Temprano de las forma-ciones La Chilca y Los Espejos, precordillera de SanJuan. Los palinomorfos se distribuyen en cinco aso-ciaciones. La más antigua, de edad hirnantiana, co-rresponde a la Zona de P. persculptus e incluye esca-sos acritarcos mal preservados y sin valor bioestrati-gráfico. La asociación que sigue hacia arriba contieneacritarcos, prasinofitas y escasas criptoesporas; losacritarcos Tylotopalla caelamenicutis y T. digitifera de-muestran ser potencialmente útiles para correlacio-nar regionalmente el límite Aeroniano-Telychiano(zonas de S. sedgwickii- S. turriculatus). La parte infe-rior de la Formación Los Espejos no contiene grapto-litos pero es rica en palinomorfos. La asociación másmoderna se halla en el tercio superior de la forma-ción, en niveles correspondientes a las zonas de N.nilssoni-L. scanicus y contiene palinomorfos típica-mente ludlovianos como Triangulina alargada. Deacuerdo a su contenido palinológico, el tramo infe-rior a medio de la Formación Los Espejos correspon-dería al Wenlockiano superior-Ludloviano inferior.Cerca del techo, en estratos que alcanzan elPridoliano-Devónico Inferior no se encontraron pali-nomorfos de valor estratigráfico (Rubinstein, 2001b).

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