Prezentacja programu PowerPointwbib.uwm.edu.pl/sites/default/files/u6/botles20z-w2.pdf · 2020. 10....
Transcript of Prezentacja programu PowerPointwbib.uwm.edu.pl/sites/default/files/u6/botles20z-w2.pdf · 2020. 10....
BOTANIKA
LEŚNA
Wykład 2
ściana komórkowa
prof. dr hab. Czesław Hołdyński
ŚCIANA KOMÓRKOWA
BUDOWA
1 – 3; warstwy wtórnej ściany komórkowej
4 – światło komórki
5 – ściana pierwotna
6 – blaszka środkowa
ŚWIATŁO KOMÓRKI – przestrzeń wewnątrz ściany
- w żywych komórkach zajęte przez protoplast
- w martwych komórkach „puste”
np. - w rurach naczyń - wypełnione wodą
(ciągi mikrokapilar przewodzące wodę)
- w korku - wypełnione powietrzem
(termoizolacja!)
celuloza
pektyna
Ściana
komórkowa
A B
A - Przekrój poprzeczny przez łodygę Arabidopsis sp. po wybarwieniu
fluorochromami różnicującymi dwa składniki ściany komórkowej:
niebieska - celuloza, zielona - pektyna.
B – komórki korzenia Arabidopsis sp. widoczna ściana komórkowa.
ŚCIANA KOMÓRKOWA
POWSTAWANIE ŚCIANY KOMÓRKOWEJ
podczas podziału komórkowego - po zakończeniu podziału jądra
(kariokinezy), w trakcie podziału cytoplazmy (cytokinezy)
Pomiędzy komórkami potomnymi powstaje:
- przegroda pierwotna z protopektyn
- blaszka środkowa z substancji pektynowych
Protoplasty komórek potomnych DO SWOJEGO WNĘTRZA budują:
- podczas wzrostu POKŁAD ŚCIANY PIERWOTNEJ
- po zakończeniu wzrostu MOGĄ dobudować POKŁAD ŚCIANY WTÓRNEJ
Większość substancji do budowy ściany stanowią POLISACHARYDY
produkowane przez APARAT GOLGIEGO
Wzrost ściany - przez apozycję dokładanie nowych elementów w postaci warstw
- przez intususcepcję - wbudowywanie pomiędzy elementy już
istniejące
Budowa ściany komórkowej (obraz mikroskopowy)
przestwór międzykomórkowy
blaszka
środkowa
FUNKCJE ŚCIANY KOMÓRKOWEJ
• chroni protoplast przed wpływami zewnętrznymi, zwłaszcza:
- parowaniem wody
- patogenami
• stanowi „szkielet” komórki, warunkujący jej:
- wzrost
- ostateczny kształt
- wzmocnienie
- zabezpieczenie przed ciśnieniem turgorowym
• może gromadzić substancje zapasowe (hemicelulozy zapasowe)
• stanowi w roślinie drogi transportu międzykomórkowego
(tzw. transport apoplastyczny, np. wody)
• zapewnia kontakt protoplastów u roślin wielokomórkowych,
dzięki obecności jamek, przez które przechodzą plasmodesmy
JAMKI
jamki proste jamki lejkowate torus - „zatyczka”
margo
- „brzeżek”
ściana wtórna
blaszka środkowa
ściana pierwotna
STRUKTURA ŚCIANY KOMÓRKOWEJ
(niezmodyfikowanej !!!)
Związki organiczne
1. SUBSTANCJA SZKIELETOWA:
polisacharyd CELULOZA, w postaci uporządkowanych mikrofibrylli
2. SUBSTANCJE PODŁOŻA:
polisacharydy – HEMICELULOZY i PEKTYNY
białka - strukturalne (uczestniczące w tworzeniu struktury ściany)
- enzymatyczne (modyfikujące właściwości ścian)
Związki mineralne, zwłaszcza WODA
Typy struktur ścian
Pod względem składu chemicznego wyróżnia się dwa główne typy ścian
komórkowych:
Ściana Typu I - spotykana u większości roślin za wyjątkiem traw
Gramineae. Ściany tego typu zbudowane są z sieci celulozo-
hemicelulozowej zanurzonej w żelu pektynowym.
Ściana Typu II - występuje u traw. Od poprzedniego typu różni się: innym
rodzajem dominujących hemiceluloz (B-1,3-B-1,4-glukany i
glukuronoarabinoksylany); obniżoną zawartością pektyn; znaczącym
zwiększeniem zawartości związków fenolowych, które są tu głównym
czynnikiem spajającym i stabilizującym strukturę sieci ścian.
SKŁAD PIERWOTNEJ ŚCIANY KOMÓRKOWEJ ( w komórkach rosnących)
Składnik ściany
Polisacharydy
pektyny ok. 15
hemicelulozy ok. 20
celuloza 5-10
Białka 0,5 - 5
WODA 60 !!!
(%) świeżej masy !!!
SKŁAD PIERWOTNEJ I WTÓRNEJ ŚCIANY KOMÓRKOWEJ
Składnik ściany Ściana Ściana
pierwotna wtórna
Polisacharydy 90 65-85
pektyny ok. 30 -
hemicelulozy ok. 30 5-30
celuloza 30 50-80
Białka 0,5 - 5 -
[Lignina] - [15-35]
(%) suchej masy
CELULOZA
Polisacharyd rozpuszczalny w kwasie fosforowym
i stężonym kwasie siarkowym
•Glukoza połączona (linearnie) wiązaniem b (1 – 4)
o długości 0,5 mm – 7 mm
Stopień polimeryzacji
około 1000 reszt glukozydowych w ścianie pierwotnej
do 14000 reszt glukozydowych w ścianie wtórnej
cz. celulozy
-o-o-o-o-o-o-o-
-o-o-o-o-o-o-o-
-o-o-o-o-o-o-o- x około 40 cz. Celulozy = MIKROFIBRYLA
Schemat budowy POJEDYNCZEJ mikrofibryli celulozowej:
a - micelle - krystality celulozowe
b - celuloza „bezkształtna” – amorfna
c - przestrzenie międzymicellarne
a b
c
Krystaliczny układ celulozy w obrębie MIKROFIBRYLI
nazywa się MICELLĄ
połączenie między cząsteczkami celulozy możliwe są
dzięki wiązaniom wodorowym przy C – 2,3,6
W obrębie mikrofibryli wyróżnia się:
część rdzeniową (centralną)
micelle (krystality celulozowe)
celulozę amorfną = amorficzną (nie krystaliczną)
przestrzenie międzymicelarne z łańcuchami hemiceluloz
200 - 400 MIKROFIBRYLI FIBRYLA
SCHEMAT BUDOWY ŚCIANY KOMÓRKOWEJ
Układ fibryli celulozowych w ścianie pierwotnej korzenia cebuli
Fibryle celulozowe – powiększenie 30000 x
FIBRYLE CELULOZOWE W ŚCIANIE PIERWOTNEJ I WTÓRNEJ
W ŚCIANIE PIERWOTNEJ W ŚCIANIE WTÓRNEJ
• stanowią 20 – 35 % suchej masy
• nieuporządkowany układ
• cieńsze
• krótsze łańcuchy celulozy
(do 6 tys. cząsteczek glukozy)
• mniej krystalicznych micelli
• stanowią 60 – 90 % suchej masy
• uporządkowany układ
• grubsze
• dłuższe łańcuchy celulozy
(do 14 tys. cząsteczek glukozy)
• więcej krystalicznych micelli
STRUKTURA ŚCIANY KOMÓRKOWEJ
mostki wapniowe
pomiędzy łańcuchami pektynowymi
glikoproteidy
fibryla
celulozowa
złożona
z mikrofibryli
wiązka łańcuchów
hemicelulozy
wiązka łańcuchów pektyny
MIEJSCE DLA WODY W ŚCIANIE !!!
blaszka środkowa
ściana
pierwotna
błona komórkowa
hemiceluloza
fibryla
celulozowa
pektyna
Układ fibryli w pierwotnej ścianie komórkowej
Co decyduje o przebiegu
(układzie) włókien celulozowych w ścianie?
Mikrotubule korowe
(wbudowane w zewnętrzną membranę cytoplazmatyczną)
kompleksy enzymatyczne syntetyzujące celulozę
(występują w błonie komórkowej na granicy ze ścianą)
synteza cząsteczek celulozy
łączenie się w mikrofibryle celulozowe
wbudowywanie w ścianę komórkową
Jakie są tego konsekwencje?
przestrzeń
zewnątrz
komórkowa
cytozol mikrotubula połączona
z błoną komórkową
pojedyncze łańcuchy
celulozy łączą się w
postać mikrofibryl
błona komórkowa
kompleks syntezy
celulozy
zewnętrzne końce mikrofibryli celulozowych,
które zostały zintegrowane z istniejącą
wcześniej ścianą
Model ilustrujący sposób, w jaki uporządkowany układ mikrotubuli
może warunkować podobne uporządkowanie mikrofibryli
celulozowych nowo odłożonych na WEWNĘTRZNEJ powierzchni komórki
Jak orientacja fibryl celulozowych w ścianie
komórkowej wpływa na kierunek wydłużania się komórek
ciśnienie turgorowe
SUBSTANCJE PEKTYNOWE
Są to polisacharydy występujace jako:
kwasy pektynowe
pektyny
protopektyny
galaktoza (6C) kwas galakturonowy x „n” kwas pektynowy
H – C – OH H –C – OH
CH2OH COOH grupa karboksylowa
Jej obecność powoduje wybitną hydrofilność
kwasów pektynowych i ich pochodnych
(w stanie silnego uwodnienia występuje
w ścianach)
O2
kwas pektynowy pektynian wapnia lub magnezu
Ca++
Mg++
tworzą blaszkę środkową i są składnikami podłoża (matrix) ściany
PEKTYNY - są to ESTRY METYLOWE kwasów pektynowych
PROTOPEKTYNY – nie do końca poznana natura chemiczna
są rozpuszczalne w gorącej wodzie
(rozklejanie komórek w czasie gotowania)
uelastyczniają matrix ściany
(tylko część grup karboksylowych ulega estryfikacji)
HEMICELULOZY
Strukturalne Zapasowe
(bez kwasu glukuronowego
tj. glukoza + O2)
najbardziej niejednorodna grupa polisacharydów
długie liniowe polimery (150 – 200 jednostek) różnych
cukrów prostych połączonych wiązaniami b 1-4
do których mogą być dołączone krótkie łańcuchy
boczne (b 1-6)
BIAŁKA ŚCIANY KOMÓRKOWEJ 0,5 – 5 % MASY ŚCIANY
Z reguły są to białka z przyłączonymi resztami cukrowymi
(galaktoza, arabinoza) tworząc kompleksy glikoproteinowe
BIAŁKA ENZYMATYCZNE
polimerazy prowadzące do syntezy ligniny, kutyny, suberyny
hydrolazy prowadzące do rozluźniania ścian, np. wycofywanie
cukrów ze ścian w związku z naturalnym obumieraniem tkanek
lub rozpuszczaniem blaszki środkowej
oksydoreduktazy o charakterze obronnym przed patogenami
chitynazy
transportujące
EKSPANSYNY - białka ułatwiające rozpad wiązań wodorowych między
fibrylami celulozowymi efekt – uplastycznienie ściany
EKSTENSYNY - białka strukturalne i modyfikujące ścianę komórkową
(0,05 – 2,7% s. m. pierwotnej ściany)
Ściana komórkowa
– skład podstawowy i substancje modyfikujące
Substancje szkieletowe
celuloza
Subst. podłoża (matrix)
subst. pektynowe
hemicelulozy
białka
Subst. inkrustujące (wysycające)
lignina (drzewnik) Modyfikacja: LIGNIFIKACJA = drewnienie
sole mineralne Modyfikacja: MINERALIZACJA
zw. organiczne (garbniki, żywice; olejki eteryczne – rzadko)
Subst. adkrustujące (powlekające)
kutyna Modyfikacja: KUTYNIZACJA
suberyna Modyfikacja: SUBERYNIZACJA= korkowacenie
woski Modyfikacja: WOSKOWACENIE
śluzy, gumy Modyfikacje: ŚLUZOWACENIE, GUMOWACENIE
MECHANIZMY
MODYFIKACJI
ŚCIANY
KOMÓRKOWEJ
INKRUSTACJA = wnikanie
mikrofibryla
celulozowa
substancja
inkrustująca
ADKRUSTACJA
= powlekanie
pektyny
fibryla
celulozowa
warstwa
substancji modyfikującej
ściana komórkowa
(pierwotna)
plazmalemma
Modyfikacje ściany komórkowej
• SUBSTANCJE INKRUSTUJĄCE:
– lignina (drzewnik);
– suberyna (w niektórych tkankach);
– garbniki;
– olejki eteryczne;
– żywice;
– sole mineralne (CaCO3, SiO2);
• SUBSTANCJE ADKRUSTUJĄCE:
– kutyna;
– woski;
– suberyna;
– sporopolenina;
– związki hydrofilne: śluzy, gumy, kaloza.
ZNACZENIE MODYFIKACJI ŚCIANY KOMÓRKOWEJ
DLA RÓŻNICOWANIA FUNKCJI TKANEK
LIGNIFIKACJA → sztywność wzmocnienie ścian, nieprzepuszczalność dla wody
(obumieranie protoplastu)
- SKLERENCHYMA (tkanka wzmacniająca)
- KSYLEM = DREWNO – elementy przewodzące: CEWKI, NACZYNIA
KUTYNIZACJA ,
WOSKOWACENIE → nieprzepuszczalność dla wody, ochrona przed parowaniem
- EPIDERMA (tkanka okrywająca)
SUBERYNIZACJA→ nieprzepuszczalność dla wody, ochrona przed parowaniem
- KOREK (tkanka okrywająca)
MINERALIZACJA → sztywność ścian
- EPIDERMA (tkanka okrywająca) u traw, turzyc – ochrona przed
roślinożercami
ZWIĄZKI FENOLOWE Zróżnicowane strukturalnie, często „nieprzewidywalne”,
(„przypadkowe) polimery (około 100 jednostek) kwasów
i alkoholi fenolowych, głównie:
p – kumarylowego
koniferylowego
Synapilowego
LIGNINA (Drzewnik) amorficzne matrix wtórnych ścian
usztywniająca ściany
Ponadto mogą być:
•kwasy fenolowe związane z polisacharydami
•wolne kwasy fenolowe
•pochodne kwasu cynamonowego lub benzoesowego
w sporopoleninie (ściany egzyny)
Modyfikacja – lignifikacja (drewnienie)
Funkcje ligniny • nadaje ścianie sztywności
• zmniejsza zdolność wiązania wody (pęcznienia ścian)
• zmniejsza szybkość dyfuzji wody w ścianie, ale zapewnia niską
adhezję wody
• zwiększa odporność na działanie mikroorganizmów
Proces drewnienia ścian w tkankach martwych przeciwdziała
ich zgniataniu przez tkanki żywe, które są w stanie pełnego turgoru
W ewolucji świata roślin lignina umożliwiła
wyjście roślin na ląd
szybki transport wody
zwiększanie rozmiarów roślin i wydajności procesu fotosyntezy
SOLE MINERALNE
węglan wapnia
szczawian wapnia
krzemionka (SiO2)
Znaczenie mineralizacji dla OSOBNIKA
- usztywnienie
(np. węglan w plechach
krasnorostów, ramienic)
- ochrona przed roślinożercami
(np. krzemionka w epidermie
pędów traw, turzyc) ramienica
z rodzaju Nitella
trawa - wydmuchrzyca
piaskowa
KUTYNA, SUBERYNA
Polimery kwasów tłuszczowych o różnym składzie
i proporcjach ilościowych NIE
KUTYNA - hydroksykwasy tłuszczowe C16 lub C18
SUBERYNA - hydroksykwasy tłuszczowe C16 C24 +
nasycone kwasy tłuszczowe C20 C30 +
ich estry
Znaczenie modyfikacji - OCHRONA PRZED WYSYCHANIEM
kutynizacja - w epidermie (skórce pędu):
- warstwa na zewn. powierzchni ściany - KUTIKULA
- warstwy skutynizowane wewnątrz ściany
suberynizacja (korkowacenie) - w korku drzew,
w endodermie, łupinie nasiennej, owocni
SPOROPOLENINA
Dot.: wyłącznie ścian ziaren pyłku
ścian zarodników (paprotniki, mszaki, glony, grzyby)
Jest to złożona substancja chemiczna, mieszanina
- utlenionych polimerów karotenoidów i ich estrów
- polisacharydów
- białek
- śladowo ligniny
Właściwości: szczególnie odporna na wszelkie czynniki zewnętrzne
WOSKI
mieszaniny: kwasów tłuszczowych C16 lub C18
wielocząsteczkowych węglowodanów
I i II – rzędowych alkoholi, aldehydów, terpenów i steroli.
modyfikacja WOSKOWACENIE
(pędy kserofitów, sukulentów, miękiszowe owoce)
pokryte woskiem pędy wilczomlecza
(Euphorbia ingens)
liście mącznicy lekarskiej
(Arctostaphylos uva-ursi)
ŚLUZY I GUMY
polisacharydy heksozy, pentozy
kwas galakturonowy heksozy, pentozy
kwas galakturonowy
stany patologiczne
uszkodzenia mechaniczne
(np. drzewa owocowe)
zewnętrzny składnik ścian kom.
- okryw nasiennych lub niektórych owocni
→ lepkość, przystosowanie do rozsiewania
→ ułatwienie kiełkowania (np. nasion lnu)
- epidermy roślin wodnych → ułatwienie
→ ułatwienie pobierania roztworów
Dziękuję