Prehľad hlavných preberaných jednotiek (verzia jar 2014_15)

Doména: Archaea

Doména : Bacteria, oddelenie: Cyanobacteria

Doména: Eukarya

Bikonta

Superskupiny:

EXCAVATA oddelenie: Euglenozoa (Euglenophyceae)

SAR Stramenopila (Heterokontophyta)

Alveolata oddelenie: Dinophyta, Apicomplexa

Rhizaria oddelenie: Cercozoa (Chlorarachnea, Phytomyxea/Plasmodiophoromycota)

HACROBIA oddelenia: Haptophyta, Cryptophyta

ARCHAEPLASTIDA

oddelenia: Glaucophyta, Rhodophyta, Chloroplastida (Viridiplantae, Chlorobiota)

Unikonta

Superskupiny:

AMOEBOZOA oddelenie: Mycetozoa

OPISTHOKONTA

oddelenia: Chytridiomycota, Microsporidiomycota, Zygomycota, Ascomycota, Basidiomycota

Unikonta

• Ide o druhú skupinu Eukaryot postavenú

do protikladu k Bikonta.

• Navrhol ju anglický evolučný biológ z Univerzity v Oxforde

Thomas Cavalier-Smith v rokoch 2002 a 2003 a zahrňuje

superskupiny Amoebozoa a Opisthokonta (teda živočíchy, huby

a ďalšie).

• Spoločným znakom je, ako vyplýva z názvu, jeden bičík (alebo

aspoň predok s jedným bičíkom, niektoré dnešné Unikonta ich

majú viac než jeden). Tiež majú len jednu centriolu. Významná

je tiež fúzia troch génov, zreteľná pri všetkých Unikont, ale

žiadnych iných organizmov. Tieto gény sú zodpovedné za

syntézu niektorých enzýmov dôležitých pre syntézu pyrimidínov.

Superskupina

AMOEBOZOA -

meňavkovce

Je pomenovaná podľa toho, že sa k nej zaraďuje veľké množstvo

organizmov amébovitého (meňavkovitého) typu.

Oddelenie

Mycetozoa - slizovky

Anton de Bary (1831-1888, nemecký prírodovedec) označoval

slizovky ako „Mycetozoa“, aby ukázal predpokladanú príbuznosť

so živočíchmi.

Uvedené skupiny organizmov tradične študuje vedný odbor

mykológia, hoci nejde o huby, ale o organizmy hubám iba

podobné. Staršie súhrnné označenie týchto skupín je slizovky

(t.j. slizovky v širšom slova zmysle) a od pravých húb

(Opisthokonta) sa slizovky odlišujú:

- absencia vláknitej stielky

- vegetatívne štádium vo forme neoblanených buniek s

améboidným pohybom

- holozoický (fagotrófny) spôsob výživy (ale i osmotrófny, pre

pravé huby typická výživa sa tu alternatívne tiež vyskytuje)

- odlišný spôsob tvorby spór

- niekoľkými biochemickými vlastnosťami

Charakteristika oddelenia MYCETOZOA

• Vegetatívna fáza predstavuje myxaméby, myxomonády alebo

mnohojadrové slizovité útvary pseudoplazmódia alebo

plazmódia.

• Bunky bez bunkovej steny (bielkovinový periplast), holozoická

(fagocytóza) alebo osmotrófna výživa, schizotómia. Kľudové

štádiá: mikrocysty a sklerócia.

• Reprodukčná fáza – tvorba mikroskopických a makroskopických

plodničiek (sorokarpov a sporokarpov). Sorokarpy sú bez

bunkovej steny a vznikajú zo pseudoplazmódií, sporokarpy už

majú bunkovú stenu, vznikajú z pravých plazmódií. Spóry

jednobunkové, pri niektorých s celulóznou bunkovou stenou.

• Systém - Trieda: Protosteliomycetes

Trieda: Dictyosteliomycetes

Trieda: Myxomycetes/Myxogastrea - pravé slizovky

Trieda: Protosteliomycetes

Ceratiomyxa fruticulosa bežný druh na tlejúcom dreve

plazmódium

zrelý sporokarp

Ceratiomyxa poriodes

Dictyostelium – životný cyklus Trieda: Dictyosteliomycetes

Trieda Myxomycetes

• Vegetatívna fáza - haploidné myxomonády a myxaméby, delenie

myxaméb, schopnosť správať sa ako gamety, kopulácia, vznik

diploidných myxaméb (zygot), splývaním vzniká plazmódium,

3 typy: protoplazmódium (mikroskopické), afanoplazmódium a

faneroplazmódium (žilnaté, makroskopické, často farebné).

faneroplazmódium

Charakteristika triedy Myxomycetes - pokračovanie

• Sklerocia, sporokarpy (reprodukčná fáza).

• Tri typy sporokarpov: sporangia, aethalia, plasmodiokarp.

Peridie, kapilicium, pseudokapilicium, stopka, kolumela.

stopkaté sporangia

sporokarp typu aethalium

r. Fuligo

plasmodiokarp

Hemitrichia serpula

Sporokarpy slizoviek:

stopkaté sporangium

kapilícium

r. Arcyria

Myxomycetes – životný cyklus

• Spóry jednobunkové, guľovité, s celulóznou stenou, po meióze

najskôr 4-jadrové, neskôr jednojadrové.

• Výskyt a ekológia: kozmopolitné rozšířenie, väzba na vlhšie

lesné biotopy. Najčastejším substrátom je tlejúce drevo a lístie.

• Systém - niekoľko radov a celkom okolo 60 rodov a vyše 700

druhov.

Charakteristika triedy Myxomycetes - pokračovanie

Trichia decipiens

SEM snímky kapilícia a spór

Lycogala epidendrum

bežné aethaliálna slizovka

na tlejúcom dreve

SEM snímky

bežná sporangiálna slizovka Stemonitis fusca

Superskupina

OPISTHOKONTA

(Fungi) - huby

Prehľad základných systematických kategórií

taxonomická kategória koncovka príklad

DRUH (species) nemá Chlorella vulgaris

Boletus edulis

ROD (genus) nemá Amanita

ČEĽAĎ (familia) -aceae Amanitaceae

RAD (ordo) -ales Agaricales

TRIEDA (classis) -phyceae Chlorophyceae (riasy)

(odlišnosti pri jednotlivých

skupinách) -mycetes Basidiomycetes (huby)

-opsida Sphagnopsida (machorasty)

ODDELENIE -phyta Chlorophyta (riasy a rastliny) (divisio, phyllum) -mycota Basidiomycota (pre skupiny, ktoré študuje mykológia)

RÍŠA (regnum) nemá

NADRÍŠA, DOMÉNA nemá

(impérium)

OPISTHOKONTA – huby oddelenie: Chytridiomycota – bunkovky oddelenie: Microsporidiomycota – mikrosporídie oddelenie: Zygomycota – plesne oddelenie: Ascomycota – vreckaté huby, askomycéty pododdelenie: Taphrinomycotina trieda: Pneumocystidomycetes trieda:Taphrinomycetes poddodelenie: Saccharomycotina trieda: Saccharomycetes poddodelenie: Pezizomycotina (syn. Ascomycotina) trieda: Eurotiomycetes trieda: Pezizomycetes trieda: Leotiomycetes trieda: Lecanoromycetes trieda: Sordariomycetes oddlenie: Basidiomycota – bazídiové huby, bazídiomycéty trieda: Urediniomycetes (syn. Teliomycetes) – hrdze trieda: Utilaginomycetes (syn. Ustomycetes) – snete trieda: Agaricomycetes (syn. Basidiomycetes) podtrieda: Tremellomycetidae podtrieda: Agaricomycetidae pomocné oddelenie: Deuteromycota (syn. Fungi imperfecti) – huby nedokonalé, konídialne huby, mitospórické huby

TEOFRASTOS (371-287 pred Kr), grécky učenec – najstaršia

písomná zmienka o hubách. Carl von LINNÉ v diele Species

plantarum (1753) uvádza huby spolu s riasami, papraďorastami

a machmi do Cryptogamia. Ďalší Švéd mykológ Ellias Magnus

FRIES výrazne prispel k ich poznaniu dielom Systema

mycologicum (1821) a právom je považovaný za „Linného“

mykológie.

• Huby v posledných rokoch zaznamenali veľké zmeny,

predovšetkým presunom niektorých zástupcov, ktoré tradične

študuje mykológia, do superskupiny SAR. Superskupina

Opisthokonta zahŕňa i lichenizované huby - lišajníky.

• Jednobunkové i viacbunkové, často vláknité (myceliálne)

organizmy; bunkovú stenu tvorí chitín a β-polyglukany.

• Výživa absorpčná/osmotrófna, čiže heterotrófna a nie fagotrófna.

Produkcia extracelulárnych enzýmov: rozklad vysoko molekulár-

nych látok tak, aby ich bolo možné absorbovať cez bunkovú

stenu. Saprotrofizmus, parazitizmus (biotrófny, nekrotrófny);

symbiózy: mykorhiza, lichenizmus, endofytizmus.

• Zásobnou látkou je (podobne ako pri živočíchoch) glykogén.

• Niektoré znaky na úrovni ultraštruktúry (mitochondrie s plochými

prepážkami) a biosyntézy (syntéza lyzínu cestou AAA) ich

približujú skôr k živočíchom než k rastlinám.

• Bičíky prítomné iba pri oddelení Chytridiomycota; hladké, bez

mastigonemat.

• Životný cyklus prevažne haploidný alebo dikaryotický, vzácne aj

diploidný.

• Vegetatívna stielka: pri najjednoduchších typoch jednobunková

(nevláknitá), pri pokročilejších typoch vláknitá, ale neseptovaná

(coenocyt); väčšina má stielku septovanú a vláknité mycélium

(okrem Pneumocystis a kvasiniek).

• Nepohlavné rozmnožovanie: časté, rozmanité. Nepohlavnú časť

životného cyklu označujeme ako anamorfu. Zoospóry, aplano-

spóry, sporangiospóry, konídie.

• Pohlavné rozmnožovanie: spojené so zmenou ploidie

(plazmogamia, karyogamia, meióza). Pri najväčších skupinách

húb (Ascomycota, Basidiomycota) časové a lokálne oddelenie

plazmogamie a karyogamie – dikaryofáze a konjugované mitózy.

Značná rozmanitosť typov pohlavného procesu. Pohlavná čásť

životného cyklu – teleomorfa.

• Výskyt : rozšírenie globálne, počet opísaných druhov okolo

80 000, odhadovaných 300 000 až 1,5 milióna.

• Pôvod: Ešte nedávno považované ako polyfyletická skupina

(huby s.l.). Odčlenené z predkov protozoí, vznik stabilnej

bunkovej steny a s tým spojený prechod od výživy fagotrófnej k

výžive absorpčnej.

Molekulárne údaje podporujú zreteľnú príbuznosť oddelení do

samostatnej superskupiny Opisthokonta. Pokročilejšie skupiny

sa odčlenili z predkov Chytridiomycota pred cca 550 miliónov

rokov a k vzniku oddelení húb vreckatovýtrusných a

stopkatovýtrusných mohlo dôjsť približne pred 450 miliónmi

rokov. Najstaršie doložené fosílne doklady z územia Švédska

pochádzajú z neskoršieho siluru (paleozikum cca 420 milión

rokov), teda spoločne s prvým hmyzom a Rhyniophytami).

Systém: 5 oddelení:

Chytridiomycota – bičíkové štádia prítomné, dikaryofáza chýba.

Microsporidiomycota – obligátni paraziti bez bunkovej steny,??

Zygomycota – coenocytické mycélium, bičíkové formy a

dikaryofáza sa nevyskytujú.

Ascomycota – dikaryofáza prítomná, endogénne meiospóry.

Basidiomycota – výrazná dikaryofáza, exogénne meiospóry.

Oddelenie

Chytridiomycota - bunkovky

Charakteristika oddelenia Chytridiomycota

• Pravdepodobne vývojovo najstaršie (najpôvodnejšie) oddelenie

superskupiny Opisthokonta, ktoré má ešte niektoré primitívne

znaky známe už z predošlých skupín.

• Vegetatívna stielka jednobunková (holokarpická alebo

eukarpická) s rhizoidmi alebo rhizomyceliom. Pokročilejšie typy

majú stielku vo forme coenocytického mycélia, septa oddeľujú

iba rozmnožovacie orgány, pseudosepta.

holokarpická endobiotická

stielka

eukarpická

monocentrická

endobiotická stielka

eukarpická

monocentrická

epibiotická stielka eukarpická

polycentrická

stielka

eukarpická monocentrická stielka

eukarpická polycentrická

stielka

pokračovanie

Coenocyty mnohojadrové. Bunková stena - chitín a polyglukany.

• Nepohlavné rozmnožovanie - zoospóry vznikajúce v

zoosporangiu, zoosporagia operkulátne alebo inoperkulátne.

Zoospóry jednobičíkové, opistokontné, bičíky hladké.

Ultraštruktúra zoospór je dôležitým taxonomickým kritériom.

• Pohlavné rozmnožovanie - pri jednotlivých skupinách dosť

rozdielne. Izogamia, anizogamia, oogamia, vzácne i

gametangiogamia alebo somatogamie (splývanie rhizomycélií).

Životný cyklus haplobiontický, haplo-diplobiontický, zriedkavo i

diplobiontický.

Chytriomyces hyalinus

(rad: Chytridiales)

Životný cyklus, pri

ktorom je pohlavné

rozmnožovanie typu

somatogamia (splývanie

rhizomycélií).

Saprotrófny druh, bežný

na zbytkoch mŕtveho

hmyzu vo vode.

Toto je príklad relatívne

jednoduchého haplo-

diplobiontického

životného cyklu.

Životný cyklus fytopatologicky dôležitého druhu Synchytrium

endobioticum (rad: Chytridiales).

Slovenský názov rakovinovec zemiakový - pôvodca rakoviny

zemiakov už napovedá, na akej rastline tento druh parazituje.

Rakovina zemiakov je prísne sledovaná fytokaranténna choroba,

ktorá sa prejavuje na zemiakových hľúzach bujnením pletív,

nádormi a výsledkom je hniloba celej hľúzy.

Pohlavný proces je izogamia, stielka je primitívna, endobiotická

a holokarpická.

napadnuté hľúzy odpočívajúce sporangia v pletive hostiteľa

Chytidiomycota – ďalšie dôležité informácie

• Odlišnosť od ostatných skupín Opisthokonta: prítomnosť

pohyblivých zoospór.

• Ekológia: primárne vodné organizmy, hojný výskyt tiež v pôde,

druhy saprotrófne i parazitické (na cievnatých rastlinách, riasach,

oomycétoch i houbách, ale i larvách komárov r.Coelomomyces.

• Hospodársky význam: paraziti cievnatých rastlín Synchytrium

endobioticum na zemiakoch, Physoderma maydis na kukurici

alebo Olpidium brassicae na rastlinách kapustovitých.

pokračovanie

• Celkom vyše 120 rodov a okolo 900 druhov.

• Najdôležitejšie rady a druhy (ultraštruktúra zoospór má význam

pre vnútornú systematiku):

Rad: Chytridiales - Synchitrium endobioticum (rakovinovec

zemiakový), Rhizophydium pollinis-pini - napáda peľové zrná

borovíc, Polyphagus euglenae - parazit na červenoočkách,

r. Chytridium a r. Chytriomyces.

Rad: Blastocladiales - Allomyces macrogynus - pôdne a vodné

prostredie v tropických a subtropických oblastiach, ďalej

r. Blastocladiella, r. Coelomomyces.

peľové zrná

Rhizophydium pollinis-pini (rad: Chytridiales)

peľ ihličnanov napadaný do vody

monocenrická eukarpická

epibiotická stielka

Allomyces macrogynus (rad: Blastocladiales)

Oddelenie

Microsporidiomycota -

mikrosporídie

Charakteristika oddelenia Microsporidiomycota

• Malá skupina vysoko špecializovaných jednobunkových

intracelulárnych parazitov živočíchov.

• Morfologicky výrazne odlišné organizmy od ostatných

jednobunkových zástupcov Opisthokonta (napr. kvasiniek).

• Príslušnosť k tejto ríši bola zistená len na základe

molekulárnych znakov a môžu ešte nastať zmeny.

• Životný cyklus začína vstupom obsahu spóry mikrosporídie do

hostiteľskej bunky (injekčným spôsobom).

1 sporoplazma a jadrá,

deliaci sa merogont

2 nezralé parazitické

plazmódium (meront)

3 vývoj parazitického

plazmódia

4 plazmódium

5 mechúrik

6 rozpad plazmódia

a splývanie jader

(dikaryon?)

7 zygoty (sporonty)

v sporofórnom

mechúriku

8 zralé spóry

9 sporoblasty

Životný cyklus mikrosporídie v bunke hostiteľa

5 4

3 6

7

8

9

1

2

Spóry mikrosporídií

1-2 jadrá, špecifické organely, ktoré poznáme pri iných

organizmoch, pólové vlákno, polaroplast a útvar

podobný vakuole.

Infekcia: Spóra sa aktivuje chemickým podráždením v zažívacom

trakte hostiteľa a „vystrelí“ pólové vlákno do bunky hostiteľa.

Obsah spóry (sporoplazma) tak prejde do hostiteľa.

Choroba: microsporidiosis

Výskyt a význam: paraziti hlavne hmyzu, ryb, ale i stavovcov

vrátane človeka.

Zástupcovia napr.:

Nosema apis – významný parazit včiel, choroba tzv. včelia

úplavica.

Encephalitozoon cuniculi – napáda myši, zajace, psy i človeka.

Zdroj – povrchové alebo splaškové vody. Predovšetkým ľudia

HIV+, hlavný príznak: úplavica.

Oddelenie

Zygomycota - plesne

Charakteristika oddelenia Zygomycota

• Pravdepodobne polyfyletická skupina, ktorej jadro tvorí trieda

Zygomycetes.

• Oddelenie ako celok je charakterizované predovšetkým dvomi

znakmi: typ pohlavného rozmnožovania, ktorého výsledkom je

tvorba zygosporangia a tvorba rozsiahleho, prevažne

nepriehradkovaného mycélia.

• Vegetatívne mycélium je dobre vyvinuté a rozsiahle,

nepriehradkované (coenocytické), vetvené, mnohojadrové,

haploidné. Možno rozlíšiť rhizoidy a stolony.

• Bunková stena je tvorená prevažne z chitínu.

Zygomycetes – mycélium a nepohlavné rozmnožovanie

pokračovanie

• Nepohlavné rozmnožovanie pomocou endogénnych

nepohyblivých sporangiospór, ktoré sa tvoria v sporangiach.

Tie sa tvoria na koncoch špecializovaných hýf (sporangiofóroch)

a sporangiofor je v sporangiu zakončený ako tzv. kolumela

(stredový stĺpik). Po rozpade steny sporangia (po vyzretí)

zostáva ich malá časť okolo sporangioforu ako tzv. límček.

kolumela

límček

Zygomycetes – redukcia sporangií

r. Mucor

sporangium s veľkým

počtom sporangiospór

a kolumela

r. Syncephallastrum

synchronny vznik mero-

sporangií na sporogénnych

hlaviciach, malý počet

sporangiospór

r. Cunninghamella

sporogénna hlavica s

jednospórovými

sporangiolami

r. Syncephallastrum

merosporangia

r. Cunninghamella

jednospórové sporangioly

pokračovanie

• Pohlavné rozmnožovanie je izo- alebo

anizogametangiogamia.

• Homothalické a heterothalické druhy.

Mnohojadrová gametangia nesené

suspenzorom a oddelené septom. Po

konjugácii sa vytvorí zygosporangium,

obsahujúce jedinú dipoidnú zygospóru.

Okolo zygosporangia sa môže vytvoriť

hýfový obal (ochranné vlákna,

vyrastajúce zo suspenzorov),

pravdepodobne ako vývojový základ

plodníc. V zygospóre dochádza k

redukčnému deleniu a zygospóra po

kľudovom období vytvorí klíčnu hýfu,

ktorá nesie sporangium.

Zygomycetes – pohlavný proces a zygosporangia

zygosporangium

suspenzory

Zygomycetes – životný cyklus r. Rhizopus

nepohlavná časť

životného cyklu

nepohlavná časť

životného cyklu

pokračovanie

• Ekológia: široké spektrum výskytu. Prevažne pôdne saprotrófne

organizmy, niektoré druhy parazitujú na rastlinách a plodoch, iné

na živočíchoch (hmyz, vírniky), iné na klobúkových hubách, ale i

na stavovcoch vrátane človeka (tzv. zygomykózy). Niektoré

druhy sú ektomykorhízni (zástupcovia radu Endogonales) alebo

endomykorhízni (zástupcovia radu Glomales), ďalší koprofilní (r.

Pilobolus), jeden rod dokonca parazituje na riasach desmídiách.

• Význam: produkcia významných metabolitov (výroba kyseliny

mliečnej, fumarovej, citrónovej a ďalších), výroba niektorých

orientálnych potravín. Znehodnocovanie predovšetkým sladkých

potravín (ovocie, džemy, sladké pečivo apod.)

• Systém: celkom okolo 120 rodov s takmer 900 druhmi

rozdelenými do 10 radov.

Rad: Mucorales – rody Mucor (M. mucedo pleseň hlavičkatá –

bežná na rozkladajúcich sa potravinách a rôznych iných

organických substrátoch), Rhizopus, Cunninghamella,

Syncephalastrum;

Rad: Endogonales – rod Endogone (tvorba sporokarpov);

Rad: Glomales – rody Glomus, Gigaspora

(vesikulo-arbuskulárna endomykorhíza);

Rad: Entomophtorales – rody Entomohptora hmyzomorka,

Conidiobolus (paraziti rastlín a hmyzu).

Najdôležitejšie rady a zástupcovia