Predavanja: utorkom 12-14

Praktikumi: petkom 9P ili ZOO2 (1. ili 2. kat) Vesna Gulin, mag. oecol. Fran Rebrina, mag. biol. exp.

Habdija, Ivan; Primc Habdija, Biserka; Radanović, Ines; Špoljar, Maria; Matoničkin Kepčija, Renata; Vujčić Karlo, Snježana; Miliša, Marko; Ostojić, Ana; Sertić Perić, Mirela (2011) Protista-Protozoa i Metazoa-Invertebrata. Strukture i funkcije. Alfa, Zagreb

Habdija et al. (2004): Protista-Protozoa i Metazoa-Invertebrata. Funkcionalna građa i praktikum.- Meridijani, Samobor.

• Student može bez nadoknade s praktikuma izostati samo jedanput tijekom cjelokupne nastave.

• Tijekom nastave studenti prema unaprijed dogovorenim i objavljenim rokovima polažu četiri pisana kolokvija.

• Na svakom od kolokvija potrebno je ostvariti ≥ 60%.

PRAVILA

TESTOVI:

• 1. TEST: Protozoa, Porifera, principi raspodjele beskralježnjaka

(utorak, 29.10.2019., 17-18 h, BO5)

• 2. TEST: Cnidaria, Platyhelmintes (utorak, 26.11.2019., 17-18 h,

BO5)

• 3. TEST: Blastocoelomata, Nemertina, Mollusca (utorak,

17.12.2019., 17-18 h, BO5)

• 4. TEST: Annelida, Arthropoda, enterocelni Coelomata (utorak,

30.1.2020., 16-17 h, BO5)

TERENSKA NASTAVA (Rovinj, Pula, 2017.): 25. - 30. 5. 2020.

(ponedjeljak - subota)

Uvjet za pristupanje ispitu je položen završni kolokvij iz praktikuma

Ispit se sastoji od 3 dijela: A. Poznavanje raznolikosti beskralježnjaka na zbirci

Zoologijskog zavoda BO B. Pismeni ispit C. Usmeni ispit Konačna ocjena oblikuje se na temelju: • uspjeha na kolokvijima i seminarima tijekom praktikuma, • poznavanja raznolikosti beskralježnjaka • završnog pismenog i usmenog ispita ili uspješno položena sva 4

kolokvija tijekom semestra – gradivo iz praktikuma i predavanja

Ispiti

• Studenti koji ostvare ≥ 60 % bodova na kolokvijima oslobođeni su završnog kolokvija iz praktikuma i pismenog dijela ispita.

• Svi studenti prije ispita trebaju položiti zbirku. U slučaju pada na ispitu, ocjena iz poznavanja biološke raznolikosti beskralježnjaka vrijedi do eventualnog ponovnog upisa kolegija u novoj školskoj godini .

Ispiti

Prokaryotae (Monera) (Archaebacteria & Eubacteria)

Protista

Animalia Fungi Plantae

Prokaryota

Eukaryota

Raspodjela živog svijeta

Linnaeus 1735

2 kingdoms

Haeckel 1866

3 kingdoms

Copeland 1956

4 kingdoms

Whittaker 1969

5 kingdoms

Woese et al. 1977

6 kingdoms

Woese et al.

1990 3 domains

(not treated) Protista Monera Monera

Eubacteria Bacteria

Archaebacteria Archaea

Protista Protista Protista

Eukarya Vegetabilia Plantae

Fungi Fungi

Plantae Plantae

Plantae

Animalia Animalia Animalia Animalia Animalia

Adl et al. 2005

Adl et al. 2012

AMORPHEA

DIAPHOERETICKES

Adl et al. 2019

AMORPHEA

DIAPHOERETICKES

Georg August Goldfuss (1818): naziv "Protozoa"

Životinjama slični jednostaničari Protozoa (većinom pokretni, fagotrofni oblici bez fotosintetskog pigmenta) zoolozi Biljkama slični jednostaničari “Protophyita" (obično imaju klorofil) botaničari Gljivama slične zadružne amebe tretirane zajedno s pravim gljivama mikolozi ili zoolozi

Haeckel (1866): “Protista” – mnogi jednostanični, ali ne isključivo eukariotski, organizmi.

Današnja definicija – jednostanični eukarioti

Leeuwenhoek (1676): otkriće Protozoa

John Hogg (1861): “Protoctista” Margulis et al. (1990): Precizna ali negativna karakterizacija: oni

mikroskopski i makroskopski eukarioti koji preostaju nakon isključivanja: 1) svih životinja koje se razvijaju iz blastule, (2) svih biljaka koje se razvijaju iz embrionskih stadija , (3) svih gljiva bez flagelatnog stadija u njihovom životnom ciklusu (Margulis et al. 1990).

jedna stanica obavlja SVE životne funkcije

velika raznolikost veličine, oblika i građe

Veličina praživotinja

- od 2 µm do 4500 µm (fosilni krednjaci numuliti i do 20 cm!!!)

Odnos P/V

1 x 1 cm

2 x 2 cm

3 x 3 cm

P = 6 cm2

V = 1 cm3

P : V = 6 : 1

P = 24 cm2

V = 8 cm3

P : V = 3 : 1

P = 54 cm2

V = 27 cm3

P : V = 2 : 1

Veličina tijela protozoa = veličina pojedinačne stanice. Veličina mnogostaničnih organizama - funkcija broja stanica.

Protozoa: razlike u veličini se odražavaju u broju adaptacija na staničnom nivou broj različitih organela (jezgra, mitohondriji, kinetosomi) se povećava s povećanjem veličine stanice

Najmanji eukarioti ≈ 2 μm - 3 μm – stanica obično sadrži bar jedan mitohondrij i jezgru s 100 do 1000 puta više DNA od prokariotske stanice; sposobnost fagocitoze također zahtijeva prostor; mašinerija za kretanje - eukariotski bič je glomazniji od bakterijskog.

Eukariotski tip stanice

Imaju: karakteristične eukariotske organele (mitohondrije i

kloroplaste) endoplazmatske membrane jezgrinu ovojnicu eukariotsku rRNA histone udružene s njihovom kromosomskom DNA sposobnost fagocitoze

• glikosomi • hidrogenosomi • mitosomi • apikoplast • ekstrusomi • kontraktilna vakuola

Specijalizirani organeli

Integumetna funkcija 1. Stanična membrana (plazmatska membrana, vanjska membrana, plasmalemma)

Bjelančevine i ugljikohidrati koji strše na vanjskoj površini čine glikokaliks. Transmembranski kanalni proteini oblikuju otvorene pore kroz membranu, dopuštajući prolazak svim molekulama odgovarajuće veličine i naboja.

Lipidi: pretežno odgovorni za građu membrane Proteini: za njezino djelovanje Ugljikohidrati: za označavanje i prepoznavanje

Plazma membrana (pm) i površinski ogrtač (sc) amebe Vannella simplex snimljeni skening (A) i transmisijskim elektronskim mikroskopom (B), te shematski prikaz glikokaliksa s glikostilima (C)

Potporna funkcija

Mikrofilamenti - dva spiralno isprepletena lanca izgrađena iz globularnih proteinskih molekula aktina, promjer oko 7 nm Mikrotubuli - ravne, šuplje, cilindrične strukture sa stijenkom građenom od 13 stupaca globularnih proteinskih molekula nazvanih tubulin, promjer oko 25 nm Intermedijani filamenti - mogu biti građeni od 5 različitih proteina, promjer 8-10 nm Alveole - ispod stanične membrane ograđene su vlastitom membranom

Citoskelet:

kontraktilni elementi (rahlo skupljeni snopovi mikrofilamenata)

Mikrofilamenti u citoplazmi:

sudjeluju u strujanju citoplazme i prijenosu tvari unutar praživotinje (cikloza) i stvaranju diobene ravnine tijekom dijeljenja

spasmoneme (Vorticella)

miofriske na osnovici skeletnih iglica zrakaša Acantharea

mioneme

Mikrotubuli sudjeluju u:

kretanju praživotinja organizaciji citoplazme kretanju kromosoma promjeni položaja i kretanju organela građi bičeva i trepetljika i njihovih

bazalnih tijela građi centriola

Organizirajuća središta za većinu mikrotubula

i mikrofilamenata su centrioli.

Pelikula - funkcionalno-morfološka jedinica površine tijela nekih praživotinja sastavljena od plazmaleme, nitastih struktura (pelikularnih mikrotubula i mikrofilamenata) i drugih organela; u građu pelikule Apicomplexa, Dinoflagellata i Ciliophora uključene su i alveole.

Paramecium (skupina: Alveolata)

Opalina

Egzoskelet

izgrađen od organske tvari pseudohitina, vapnenca, silicijevog dioksida ili od organske tvari s uloženim stranim tjelešcima – zrncima pijeska, kremenjašicama i dr. životinja se iz ljušturice može djelomično izvući i uvući

“Ljuštura” ili “kućica” - Sarcodina

“Lorika” - Ciliata

Kretanje 1. Bičevi i trepetljike 2. Pseudopodiji (“lažne nožice”) 3. Euglenoidno kretanje 4. Puzanje (klizenje)

Građa biča/trepetljike i bazalnog tijela

Shema ciklusa dineinskog premošćivanja i hidrolize ATP-a:

A) dineinska ručica A-tubula povezana je s B-tubulom susjednog dubleta bez prisustva ATP-a;

B) vezanje ATP-a za dinein uzrokuje odvajanje i skraćivanje ručice;

C-D) cijepanje ATP-a uzrokuje savijanje ručice pod kutom od oko 40o i ponovno pričvršćivanje B-tubula za sljedeći mogući položaj;

E) vraćanje dieninske ručice u prvobitan položaj uzrokuje klizenje susjednog dubleta.

Bičevi - obično su dugi (i malobrojni – dovoljno za sitne Fl.), valovito se kreću (pretežno u jednoj ravnini) počinjući od baze biča.

1. glatki i 2. “dlakavi” – redovi flagelarnih

dlačica “mastigonema” koje modificiraju kretanje vode

Undulatorna membrana - povlačni bič srašten s tijelom pomoću plazmatske opne

Trepetljike Kratke ali mnogobrojne (C. su mnogo veći od Fl. – treba veća snaga za pokretanje!; veliki parazitski Fl. imaju mnogobrojne bičeve-trepetljike na tijelu). Trepetljika udara u 1 ravnini. Kretanje karakterizira 1 snažan udarac kod kojeg se trepetljika svija na svojoj bazi dok je ostali dio trepetljike ravan. Slijedi polaganiji, slabiji regresivni udarac od vrha pomoću kojeg trepetljika dođe u pripremni položaj za progresivni udarac. Metakrono udaranje

Složene trepetljikave strukture: Undulatorna membrana Membranele Ciri Trepetljike strukturno odvojene, ali čvrsto zbijene viskozno-mehaničkim povezivanjem (= hidrodinamička povezanost).

UM – dugi uzdužni niz trepetljika; s desne str. usnog podrčja Membranele – redovi (obično 3, ali može biti od 2 – 10) vrlo gusto složenih trepetljika; s lijeve str. usta; Hymenostomata 3 memb., AZM – do 100 membranela – pokreću i usmjeruju vodu s česticama hrane, kod Oligotricha i Hypotricha i za plivanje. Ciri – busenovi trepetljika (u obliku kista) – dio tjelesne trepetljikavosti (za kretanje)

2. Pseudopodiji (“lažne nožice”) Ameboidno kretanje

Osmotska teorija o ameboidnom kretanju A) Aktinska mreža stvara gel stanje ektoplazme. Kemijski signali vežu se za receptore

na staničnoj membrani i potaknu depolimerizaciju aktinske mreže. B) Depolimerizirane aktinske podjedinice povećavaju osmotsku koncentraciju u tom

području ektoplazme pa u njega ulazi voda. Utok vode uzrokuje izduženje stanice u obliku pseudopodija.

C) Periferno od vrha pseudopodija aktinske podjedinice se repolimeriziraju stvarajući skeletnu mrežu.

Tipovi pseudopodija

Lobopodiji Aksopodiji

Filopodiji

Retikulopodiji

Lamelipodiji

Živčana funkcija, osjetila, orijentacija u okolišu

Stanična membrana - prima i prenosi većinu podražaja

Najvažniji kontrolirajući faktor kretanja - protok kalcijevih iona vezan s promjenama potencijala stanične membrane.

Depolarizacija membrane (povećani stupanj Ca2+ iona) usporavanje ili mijenjanje smjera udaraca biča odn. trepetljika, a time i smjer kretanja.

Hiperpolarizacija membrane (i pridruženi odljev Ca2+) povećanje frekvencije udaranja i bržeg kretanja prema naprijed.

Pokretljivost P. (i drugih jednostaničnih organizama)

- “hodanje nasumice” - “skretanje” (spontanom depolarizacijom stanične

membrane → obrat trepetljika). - ponovo uspostavi se uspostavi potencijal membrane

→ stanica ponovo zapliva prema naprijed

“fobični odgovor” ili “reakcija izbjegavanja” - ako

stanica iznenada uđe u područje s nepovoljnim uvjetima istovremeno dolazi do depolarizacije stanične membrane i okreta trepetljika. Ovakvo ponašanje povećava vjerojatnost da će se stanica vratiti natrag u atraktivniju zonu. Odgovor je kratkotrajan (reda veličine nekoliko sekundi).

Ako stanica uđe u atraktivnu zonu, skretanje je

potisnuto a brzina plivanja se privremeno poveća što smanjuje mogućnost da će se stanica vratiti natrag u manje atraktivnu zonu.

Kinetički odgovori (kineza) - promjena parametara pokretljivosti: brzine plivanja i frekvencije skretanja

Taksični odgovor (taksija – usmjerena lokomotorna radnja)

- organizam “zna” smjer stimulusa ili gradijent nekog stimulusa. Mora postojati neka vrsta kompleksnog osjetnog organela koji može analizirati stimulus.

Organeli za primanje određene vrste podražaja fotoreceptor “statociste” “osjetne četine”

Ekstrusomi

A) Trihocista papučice smještena u mjehuriću ispod stanične membrane. Nakon izbacivanja duža je oko 8 puta;

B i C) Haptociste Suctoria. Ovim karnivornim trepetljikašima one služe za hvatanje plijena;

D i E) Kinetociste Heliozoa;

F) Nematociste imaju neki dinoflagelati, a sliče žarnicama žarnjaka. U sitnoj čahuri svijena je nit koja se tijekom eksplozije izvrne i izbaci (1-3).

PROTOZOA (PREMA IZVORU

ENERGIJE)

AUTOTROFNI (FOTOTROFNI) HETEROTROFNI AMFITROFNI

MIKSOTROFNI

Prehrana i probava

Receptori – nalaze se na cijeloj staničnoj membrani, mogu potaknuti pinocitozu ili fagocitozu

Endocitoza (ingestija) – ulaz/uzimanje ekstracelularnih tvari

1. Pinocitoza – uzimanje otopljenih hranjvih tvari; voda, ioni i male molekule – stopa uzimanja tvari proporcionalna

njihovoj koncentraciji u okolnom mediju ulazak proteina i drugih makromolekula uz pomoć receptora - ne

ovisi o koncentraciji tvari u okolišu

2. Fagocitoza – uzimanje oblikovanih čestica hrane (npr. bakterija, algi, drugih praživotinja) u membranom okruženi mjehurić - hranidbeni mjehurić (hranidbenu vakuolu)

PRONALAŽENJE I UZIMANJE HRANE

ENDOCITOZA

• Pinocitoza i fagocitoza

pinosom fagosom • Mjesto ingestije (nastanka hranidbenog mjehurića):

– bilo gdje na tijelu – specijalizirane strukture za endocitozu

• mikropora • parasomalna vrećica • vrećica biča • citostom (stanična usta)

hranidbeni mjehurići

Probava hrane hranidbeni mjehurić (fagosom, pinosom) +

kisele vezikule (acidosomi)

fagoacidosom

kondenzacija

spajanje s lizosomima

fagolizosom

hidrolitička razgradnja

otopljene hranjive tvari pinocitozom prelaze u

citoplazmu

iskorištavanje u metabolizmu pohranjivanje (glikogen, lipidi)

rezidualni mjehurić

egzocitoza

Funkcija ekskrecije i osmoregulacije

Ekskrecija čitavom površinom tijela praživotinje

Osmoregulacija kompleks stežljivog mjehurića (kontraktilne vakuole)

- kod onih koje žive u hipotoničnoj sredini (vode na kopnu) i nekih morskih

- nedostaju kod Sporozoa

Kompleks stežljivog mjehurića sadrži ampule, sabirne kanaliće, stežljivi mjehurić i poru. Sabirni kanalić okružen je i povezan s nepravilno poredanim cjevčicama spongioma. Cijeli kompleks je stabiliziran s nekoliko mikrotubularnih vrpci.

Razmnožavanje A. Nespolno razmnožavanje B. Spolno razmnožavanje

A. Nespolno razmnožavanje

1. Dijeljenje 2. Pupanje

Dvojno (binarno) dijeljenje - podjela organizma na dva ± jednaka dijela pri čemu roditelj izčezava kao jedinka

Mnogostruko (multipno) dijeljenje - istovremeno stvaranje brojnih potomaka Plazmotomija - dijeljenje mnogojezgrenih praživotinja na 2-6 novih jedinki,

bez prethodne podijele jezgara

1. Dijeljenje:

2. Pupanje (gemacija, inekvalno dijeljenje)

- nastaje jedna ili više stanica kćeri koje su manje od stanice majke

B. Spolno razmnožavanje

1. Gametogamija – spajanje gameta Gamont – jedinka koja proizvodi gamete (jednostruko ili višestruko dijeljenje

gamonta) Gamontogamija – spajanje gamonata (bez prethodnog stvaranja gameta ili

jezgrenih gameta) - nakon spajanja gamonti multipnom diobom stvore gamete (npr.

Foraminifera) 2. Autogamija (samooplodnja) 3. Konjugacija (privremeno spajanje dva trepetljikaša radi izmjene

mikronukleusa)

Singeni i tipovi sparivanja Pripadnici trepetljikaša koji

morfološki pripadaju 1 vrsti podijeljeni su na singene ili varijetete. Pripadnici 1 singena neće konjugirati s članovima ostalih singena (reproduktivno su izolirani).

Unutar 1 singena postoje tipovi sparivanja. Konjugiraju pripadnici samo različitih tipova sparivanja.

Tipovi sparivanja trepetljikaša Paramecium bursaria

SingenTipovi

sparivanjaSparivanje s tipom

A BCD1 B ACD

C ABDD ABCE FGHIKLM (R)F EGHIKLMG EFHIKLM

2 H EFGIKLMI EFGHKLMK EFGHILM (R)L EFGHIKM (R)M EFGHIKL (R)N OPQ

3 O NPQP NOQQ NOP

4 R SS R

5 T -U VWX

6 V UWXW UVXX UVW

Mejoza može biti u stadiju 1. zigote 2. pri stvaranju gameta ili 3. u stvaranju haploidnih spora nekoliko tipova životnih

ciklusa

B) Sporozoa, mnogi Dinoflagellata i Hypermastigida

A) Tripanosome

D) mnogi Foraminifera, mnoge alge i mnogost. biljke

C) opalinida, neki Hypermastigida, Heliozoa, trepetljikaši, životinje, mnoge zelene alge i alge kremenjašice

HAPLODIPLOIDNI

CIKLUS

Začahurenje

Izlučivanje zaštitne čahure (ciste) u nepovoljnim životnim uvjetima (zima, vrućina, glad, suša, nedostatak

kisika) za vrijeme razmnožavanja

Rasprostranjenje

kozmopolitska distribucija većine vrsta

Po različitosti oblika, veličini, građi tijela i načinu života vjerojatno najraznolikija skupina organizama!

> slobodnoživući, nastanjuju mora, vode na kopnu i vlažno tlo gdje se hrane fagocitozom

mnogi su nametnici neki su fotoautotrofni neki su saprozoički (koji se hrane otopljenim organskim tvarima)

u pokretnom ili u začahurenom stanju uz pomoć strujanja vode, vjetra i životinja.

Raznolikost praživotinja

Corilss (1982): 115 000 vrsta Protista ¾ su Protozoa

Naziv skupine Broj

vrsta

Pelobiont amoebae and flagellates 200

Rizopodne amoebae 2500

Foraminiferan amoebae 37500

Acrasid cellular slime moulds 26

Eumycetozoan slime moulds 550

Hyphochytriomycetes, parasitizing flagellates 25

Flagellates 300

Plasmodiophorids (endoparasitic slime moulds) 36

Labyrinthulid amoebae 36

Actinopod amoebae 7000

Euglenoid flagellates inclusive of some algae 1200

Kinetoplastid flagellates – mostly parasitic 550

Stephanopogon multiflagellated organism 4

Cryptomonad flagellates inclusive of some algae 200

Choanoflagellates 140

Chrysomonad flagellates including some algae 850

Proteromonad parasitic flagellates 10

Metamonad parasitic flagellates 2200

Opalinid parasitic flagellates 400

Apicomplexa (parasitic) sporozoa 4800

Microsporidia (parasitic) sporozoa 800

Haplosporidian (parasitic) sporozoa 30

Dinoflagellates – flagellates including some algae 4200

Ciliates 7500

Myxozoa – sporozoa, derived from Metazoa 875

Total 71932

Koljeno Razred Podrazred

Rhizopoda Sarcodina Heliozoa

Radiolaria Gregarinida

Sporozoa Myxosporidia Protozoa Sarcosporidia

Mastigophora Ciliata

Infusoria Suctoria

Bütschlijev sustav iz 1889. godine

Klasifikacija praživotinja

1. FLAGELATNI PROTOZOA (Mastigophora, Flagellata) – bičaši

2. AMEBOIDNI PROTOZOA (Sarcodina) – sluzavci

3. ALVEOLATA: 3A) Dinoflagellata – svjetleći bičaši 3B) Apicomplexa (Sporozoa ) – truskovci

3C) Ciliophora – trepetljikaši