potensial air.doc

28
Ψ = Ψ s + Ψ p Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S. II. TUMBUHAN DAN AIR 2.1. Peran dan Fungsi Air Hidup memerlukan air, dan semua yang hidup memerlukan air. Sekitar 80% berat tubuh organisme adalah air. Hampir semua reaksi kimia dalam tubuh berlangsung dalam keadaan terlarut. Molekul air bermuatan, dengan atom oksigen yang lebih negatif (-) dan atom hidrogen yang lebih positif (+). Akibat muatan yang berlawanan tersebut, molekul air satu dengan lainnya terhubung melalui ikatan hidrogen. Ikatan tersebut lemah dan sangat penting dalam biologi (Gambar 2.1). Gbr. 2.1. Ikatan hidrogen Air mempunyai sifat yang penting untuk hidup. Beberapa sifat berikut berkaitan dengan ikatan hidrogen dalam molekul air. Pelarut. Karena bermuatan, air merupakan pelarut yang baik. Molekul polar atau bermuatan, seperti garam, gula, asam amino larut dalam air dan disebut hidrofilik (‘senang air”). Molekul non-polar atau tidak bermuatan, seperti lipid tidak larut dalam air dan disebut hidrofobik (“tidak suka air”). Air mampu Biologi FMIPA UNM, 2008 31

Transcript of potensial air.doc

Ψ   = Ψs + Ψp Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.

II. TUMBUHAN DAN AIR

2.1. Peran dan Fungsi Air

Hidup memerlukan air, dan semua yang hidup memerlukan air. Sekitar 80% berat tubuh

organisme adalah air. Hampir semua reaksi kimia dalam tubuh berlangsung dalam

keadaan terlarut.

Molekul air bermuatan, dengan atom oksigen yang lebih negatif (-) dan atom hidrogen

yang lebih positif (+). Akibat muatan yang berlawanan tersebut, molekul air satu

dengan lainnya terhubung melalui ikatan hidrogen. Ikatan tersebut lemah dan sangat

penting dalam biologi (Gambar 2.1).

Gbr. 2.1. Ikatan hidrogen

Air mempunyai sifat yang penting untuk hidup. Beberapa sifat berikut berkaitan dengan

ikatan hidrogen dalam molekul air.

Pelarut. Karena bermuatan, air merupakan pelarut yang baik. Molekul polar atau

bermuatan, seperti garam, gula, asam amino larut dalam air dan disebut hidrofilik

(‘senang air”). Molekul non-polar atau tidak bermuatan, seperti lipid tidak larut dalam

air dan disebut hidrofobik (“tidak suka air”). Air mampu melarutkan lebih banyak

bahan daripada zat cair umum lainnya. Hal itu sebagian disebabkan karena air

memiliki tetapan dielektrik yang termasuk paling tinggi, yaitu suatu ukuran

kemampuan untuk menetralkan tarik menarik antar muatan listrik. Karena sifatnya

itu, air menjadi pelarut yang amat kuat bagi elektrolit dan molekul polar seperti gula.

Sisi positif molekul air ditarik ion atau permukaan molekul polar yang negatif, dan sisi

negatifnya oleh ion atau permukaan positif. Jadi, molekul air membentuk suatu

‘sangkar’, mengelilingi ion atau molekul polar, sehingga ion atau molekul polar

Biologi FMIPA UNM, 2008 31

Ψ   = Ψs + Ψp Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.

tersebut sering tak dapat bergabung dengan yang lain, dan tidak mengkristal

membentuk endapan.

Berbentuk cair pada suhu fisiologi . Makin besar bobot molekul suatu unsur

atau senyawa, makin besar pula kemungkinannya berada dalam bentuk padat atau

cair pada suhu tertentu, misalnya pada suhu kamar (sekitar 20oC). Makin rendah

bobot molekulnya, makin besar kemungkinan suatu zat berbentuk cair atau gas.

Makin berat molekul, makin besar pula energi yang dibutuhkan untuk memutuskan

gaya yang mengikat molekul-molekul itu satu sama lain, misalnya untuk mengubah

zat padat menjadi zat cair, atau zat cair menjadi gas. Contohnya metana (BM,16),

etana (BM, 30), propana (BM,44) mendidih pada 36oC. Nonadekana (BM, 268)

berbentuk padat (mencair pada suhu 32oC). Amonia (BM, 17) dan karbondioksida

(BM, 44) berbentuk gas pada suhu kamar, tapi air (BM, 18) berbentuk cair. Hal ini

terjadi karena ikatan hidrogen memberikan gaya tarik yang luar biasa besarnya antar

molekul air, sehingga menghalangi pemisahan dan menyebabkan lepasnya molekul

air menjadi uap.

Panas Jenis. Untuk menaikkan suhu 1g air sebesar 1oC, diperlukan panas

sebesar 1 kalori. Panas jenis 1 kalori untuk 1g air merupakan jumlah yang cukup

besar dibandingkan dengan zat lain yang setara berat molekulnya kecuali amonia

cair. Dengan panas jenis sebesar ini, air dapat menyerap sejumlah besar energi

tanpa banyak menaikkan suhu (air tidak mudah berubah suhunya), sehingga suhu

tubuh organisme menjadi lebih stabil dan metabolismenya akan lebih stabil pula.

Panas laten penguapan. Apabila 1g air berubah menjadi uap pada suhu 20oC,

diperlukan energi sebesar 586 kalori. Energi yang diperlukan ini disebut panas laten

penguapan (latent heat of vaporization). Jadi untuk menghilangkan panas dari tubuh

diperlukan sebesar 586 kalori, cukup dengan menguapkan air sebanyak 1g dari

permukaan tubuhnya.

Panas laten peleburan. Untuk melelehkan 1g es pada`suhu 0oC dibutuhkan 80

kalori. Energi atau panas laten peleburan ini cukup tinggi. Dengan kata lain, air

memerlukan sejumlah panas untuk mengubah dari keadaan padat ke cair, dan harus

melepaskan sejumlah panas untuk mengubah keadaan dari cair ke padat. Hal ini

berarti bahwa sangat sulit membekukan air atau pembentukan kristal es dalam sel

sangat kecil kemungkinannya.

Kekentalan. Pada air cair, tiap ikatan hidrogen dibagi merata kepada dua

molekul lain, dan oleh karena itu ikatannya agak lemah dan mudah putus. Air

Biologi FMIPA UNM, 2008 32

Ψ   = Ψs + Ψp Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.

dengan mudah dapat mengalir dalam tumbuhan. Pada es, atom oksigennya

mengadakan ikatan lebih sedikit dengan molekul lain; karena itu ikatan yang ada

menjadi lebih kuat. Kekentalan air menurun sekali dengan naiknya suhu. Secara

fisiologis mungkin tidak penting, sebab kekentalan air memang rendah, sekalipun

pada suhu dingin.

Kohesi dan Adesi. Karena sifat polarnya, air tertarik ke banyak bahan lain,

sehingga air membasahkan bahan tersebut. Molekul protein dan polisakarida dinding

sel yang sangat polar, merupakan contoh yang amat baik. Tarik-menarik antar

molekul tak sejenis (dalam hal ini air dan molekul lain) disebut adhesi. Air

membasahkan berbagai bahan itu ketika molekulnya membentuk ikatan hidrogen

dengan molekul lain. Tarik-menarik antar molekul sejenis dinamakan kohesi. Kohesi

memberikan kepada air suatu kekuatan regang yang luar biasa besarnya, yaitu

kemampuan menahan regangan tanpa putus. Di dalam kolom air yang kecil, seperti

dalam elemen xilem batang, kekuatan regang ini sangat tinggi; memungkinkan air

tertarik ke puncak pohon yang tinggi, tanpa terputus

Ionisasi. Bila sejumlah garam terlarut dalam air akan terionisasi menjadi ion

positif dan negatif (seperti NaCl Na+ + Cl-). Sejumlah molekul biologis penting

adalah asam lemah, juga akan terionisasi dalam larutan (seperti asam asetat

asetat- + H+).

pH. Sebagian air mengalami ionisasi (H2O H+ + OH- ), dengan demikian

menjadi sumber proton (ion H+). Banyak reaksi kimia sensitif terhadap pH (-log[H+]).

Sitoplasma dan cairan jaringan hidup biasanya berada pada pH netral (pH 7-8).

Fungsi Air. Sebagai tambahan pada fungsi air di atas, air juga berfungsi dalam/sebagai:

1. komponen utama sel

2. bahan pelarut yang penting untuk pengambilan dan pengangkutan bahan

3. medium yang sangat baik untuk reaksi biokimia

4. sebagai reaktan dalam banyak reaksi kimia (a.l. fotosintesis)

5. bertindak sebagai struktur pendukung dalam via tekanan turgor (a.l. pada daun)

6. medium untuk angkutan gamet tumbuhan (a.l. pada tumbuhan air)

7. sebagai salah satu cara dispersal (seperti pada kelapa)

8. gerapa pada tumbuhan merupakan hasil perpindahan air masuk dan keluar

bagian tumbuhan (a.l. gerak tidur, pembukaan stomata, pemekaran bunga)

9. pemanjangan dan pertumbuhan sel

Biologi FMIPA UNM, 2008 33

Ψ   = Ψs + Ψp Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.

10. penyangga panas

Mungkin sangat penting, bahwa air mengarahkan evolusi semua organisme. Anda dapat

memikirkan pada gambaran morfologi organisme sebagai konsekunesi ketersediaan air.

Sebagai contoh, pertumbuhan organisme pada lingkungan xeric (kering), mesic

(moderat), dan hydric (aquatik).

2.2. Difusi dan Osmosis

1. Difusi

Difusi merupakan proses fisika yang prosesnya dapat terjadi setiap saat di alam

maupun di dalam tumbuhan atau organisme lainnya.

Untuk dapat membayangkan proses difusi, kita misalkan ada dua ruangan yang

dihubungkan satu sama lain dengan sebuah lubang. Satu ruangan berisi bola-bola

putih yang melakukan gerak secara bebas dan ruang lain berisi bola-bola hitam

yang juga bergerak bebas. Kesempatan bola-bola hitam bergerak melalui lubang,

masuk ke ruangan sebelahnya dalam interval waktu tertentu sangat tergantung pada

kecepatan dan konsentrasi (jumlah per unit volume) bola-bola hitam dan pada

ukuran lubang. Hal yang sama juga terjadi pada bola-bola putih. Arah difusi dari

masing-masing jenis bola sebelum memcapai keseimbangan, bebas satu sama lain

artinya yang satu tidak menghalangi yang lain. Keseimbangan adalah dinamika,

karena bola-bola masih tetap menyeberang melalui lubang, hanya saja yang

menyebarang dengan yang kembali jumlahnya sama.

Difusi seperti yang dijelaskan di atas terjadi sebagai respon terhadap perbedaan

konsentrasi. Proses pertukaran gas CO2 dan O2 pada tumbuhan yang terjadi pada

daun adalah suatu contoh proses difusi.

Perpindahan molekul dari daerah berkonsentrasi lebih tinggi ke daerah

berkonsentrasi lebih rendah disebut difusi.

o Perpindahan molekul terjadi menurut gradien konsentrasi. Konsentrasi

adalah sejumlah zat atau partikel per unit volume.

o Gerakan berlangsung hingga keseimbangan tercapai, perhatikan gambar

2.2.

Biologi FMIPA UNM, 2008 34

Ψ   = Ψs + Ψp Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.

Gbr. 2.2. Proses Difusi. Bulatan pada gambar di atas menunjukkan molekul atau ion. Setelah priode waktu, partikel menjadi tersebar (bawah). Pergerakan molekul mulanya dari daerah berkonsentrasi tinggi ke daerah berkosentrasi rendah.

2. Osmosis 

Osmosis merupakan difusi air melintasi membran semipermeabel dari daerah dimana

air lebih banyak ke daerah dengan air yang lebih sedikit . Osmosis sangat ditentukan

oleh potensial kimia air atau potensial air , yang menggambarkan kemampuan molekul

air untuk dapat melakukan difusi. Sejumlah besar volume air akan memiliki kelebihan

energi bebas daripada volume yang sedikit, di bawah kondisi yang sama. Energi bebas

zuatu zat per unit jumlah, terutama per berat gram molekul (energi bebas mol -1) disebut

potensial kimia. Potensial kimia zat terlarut kurang lebih sebanding dengan konsentrasi

zat terlarutnya. Zat terlarut yang berdifusi cenderung untuk bergerak dari daerah yang

berpotensi kimia lebih tinggi menuju daerah yang berpotensial kimia lebih kecil.

Potensial kimia air atau potensial air (PA) merupakan konsep yang sangat penting

dalam fisiologi tumbuhan. Ralph O. Slatyer (Australia) dan Sterling A Taylor (Utah State

University) pada tahun 1960, mengusulkan bahwa potensial air digunakan sebagai

dasar untuk sifat air dalam sistem tumbuhan-tanah-udara. Potensial air merupakan

sesuatu yang sama dengan potensial kimia air dalam suatu sistem, dibandingkan

dengan potensial kimia air murni pada tekanan atmosfir dan suhu yang sama. Mereka

Biologi FMIPA UNM, 2008 35

Ψ   = Ψs + Ψp Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.

menganggap bahwa PA air murni dinyatakan sebagai (0) nol (merupakan konvensi)

dengan satuan dapat berupa tekanan (atm, bar) atau satuan energi.

Karena air begitu sangat penting dan jumlahnya sangat banyak (konsentrasi sekitar

50M), difusi air melintasi membran semipermeabel dinamakan osmosis. Molekul air

dapat berdifusi secara bebas melintasi membran, dari larutan dengan gradien

konsentrasi larutan rendah ke larutan dengan gradien konsentrasi larutan tinggi.

Perhatikan gambar 2.3. berikut ini :

Gbr. 2.3. Difusi air melintasi membran.

Pengaruh larutan tersebut terhadap sel ditunjukkan dalam gambar 2.4. berikut:

Gbr. 2.4. Pada gambar, tanda panah ke arah kanan (larutan hipotonik), air masuk sel karena konsentrasi larutan dalam sel lebih tinggi daripada di luar sel, sel menjadi turgid. Pada gambar tengah

Biologi FMIPA UNM, 2008 36

molekul air

molekul gula

Membran semi permeabel

membransemipermeabel

Ψ   = Ψs + Ψp Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.

(isotonik), konsentrasi larutan di luar sel seimbang dengan dengan di dalam sel, air yang masuk seimbang dengan air yang ke laur. Tanda panah ke arah kiri (hipertonik), konsentrasi larutan di luar sel lebih tinggi daripada di dalam sel, air ke luar sel, terjadi plasmolisis.

Potensial Air.

Kelangsungan hidup sel tumbuhan bergantung pada kemampuannya untuk

menyeimbangkan pengambilan dan pengeluaran air. Pengambilan atau pengeluaran

netto air oleh suatu sel terjadi melalui osmosis, yaitu transpor pasif air melewati

membran semipermeabel. Bagaimana kita dapat memprediksi arah osmosis ketika

suatu sel dikelilingi oleh suatu larutan tertentu?. Dalam kasus sel hewan, sudah cukup

bagi kita jika kita tahu apakah larutan ekstraseluler itu hipotonik atau hipertonik terhadap

cairan sel; air akan bergerak akibat osmosis dari arah hipotik ke hipertonik. Akan tetapi

dalam kasus sel tumbuhan, kehadiran dinding sel menjadi faktor kedua yang

mempengaruhi osmosis tersebut. Pengaruh gabungan dari kedua faktor ini –

konsentrasi zat terlarut dan tekanan – disebut potensial air, disingkat dengan PA atau

dengan huruf Yunani Ѱ (psi). Hal yang paling penting yang harus dipelajari mengenai

bahwa air akan bergerak melewati membran dari larutan dengan PA yang lebih tinggi ke

larutan dengan PA lebih rendah. Komponen potensial dalam potensial air mengacu

pada energi potensial, yaitu kepasitas untuk melakukan kerja ketika air bergerak dari

daerah dengan PA lebih tinggi ke daerah dengan PA lebih rendah.

Potensial air diukur dengan dalam satuan tekanan yang dapat berupa bar, atm atau

Mpa. Satu Mpa sama dengan sekitar 10 tekanan atmosfer.

Pengaruh zat Terlarut dan Tekanan terhadap Potensial Air

Bgaimana konsentrasi zat terlarut dan tekanan mempengaruhi PA?. Unuk tujuan

pembandingan, PA dari airmurni pada suatu wadah yang terbuka ke atmosfer

didefinisikan sebagai 0 Mpa. Penambahan zat terlarut akan menurunkan nilai PA.

Karena PA distandarkan sebagai 0 Mpa untuk air murni, setiap larutan yang berada

padatekanan atmosfer akan memilki PA yang negatif sebagai akibat dari kehadiran zat

terlarut. Misalnya suatu larutan dari zat terlarut apapun dengan konsentrasi 0,1 M akan

memiliki nilai PA sebesar -0,23 MPa. Jika larutan ini dipisahkan dari air murni oleh

membran semipermeabel, air akan bergerak akibat osmosis ke dalam larutan, dari

Biologi FMIPA UNM, 2008 37

Ψ   = Ψs + Ψp Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.

daerah dengan PA yang lebih tinggi (0 Mpa) ke wilayah dengan PA yang lebih rendah

(-0,23 Mpa). Akan tetapi kita juga harus memasukkan pengaruh tekanan-fisik pada PA.

Berlawanan dengan hubungan terbalik yang terdapat antara PA dengan konsentrasi zat

terlarut, PA berbanding lurus dengan tekanan; peningkatan tekanan akan menaikkan

PA. Ingat bahwa PA mengukur kecenderungan relatif air untuk meninggalkan satu lokasi

menuju lokasi lain. Tekanan fisik – misalnya penekanan pendorong alat suntik yang

penuh dengan air – akan menyebabkan air terdorong keluar melalui setiap lubang

keluar. Jika suatu larutan dipisahkan dari air murni oleh suatu membran semipermeabel,

tekanan eksternal ekternal pada larutan akan dapat menghalangi kecendrungan larutan

untuk mengambil air akibat kehadiran zat terlarut. Pada kenyataannya, bahkan tekanan

yang lebih besar lagi tetap akan memaksa air melewati membran yan gmengandung air

murni. Terdapat juga keunginan untuk menciptakan tekanan negatif, atau tegangan

(tension), pada air atau larutan. Misalnya jika anda menarik pendorong alat suntik,

tekanan negatif di dalam alat suntik itu akan menarik suatu larutan melalui jarum.

Analisis Kuantitatif Potensial Air

Pengaruh gabungan dari tekanan dan konsentrasi zat terlarut terhadap potensial air

ditulis dalam persmaan berikut:

Ψ   = Ψs + Ψp (PA = PO + PT)

dimana Ψ = potensial air (PA); Ψs= potensial osmotik (PO), potensail zat-terlarut yan gsebanding dengan konsentrasi zat-terlarut dari suatu larutan; Ψp= potensial tekanan (PT), tekanan fisik pada suatu larutan.

PT bisa berupa bilangan yang positifnatau negatif (tekanan atau tegangan), sebaliknya

PO suatu zat –terlarut dalam suatu larutan selalu negatif, dan semakin besar konstrasi

zat-terlarut, semakin negatif nilai PO.

Bagaimana persaman di atas bekerja? Perhatikan Gambar ...... Suatu larutan 0,1 M

memiliki PO -0,23 MPa. Tanpa tekanan fisik (PT=0), PA adalah -0,23 MPa.

PA = PO + PT PA = 0 + (-0,23)

= -0,23 MPa.

Biologi FMIPA UNM, 2008 38

Ψ   = Ψs + Ψp Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.

Jika diberikan tekanan fisik sebesar +0,23 MPa pada larutan ini, kita menaikan potensial

airnya dari suatu nilai negatif ke 0 MPa. (PA = 0,23 – 0,23). Jika larutan yang diberi

tekanan ini dipisahkan dari air melaui membran semipermeabel, maka tidak akan ada

aliran netto air antara kedua larutan tersebut. Jika kita menaikkan PT menjadi +0,3

MPa, larutan itu akan memiliki PA +0,07 MPa (PA=0,3 – 0,23), dan larutan ini akan

melepaskan air ke ruangan yan gmengandung air murni.

Osmosis dapat diukur dengan menggunakan Potensial Air (PA). Potensial Air adalah

kemampuan air untuk melakukan pergerakan/perpindahan. Potensial Air (w, huruf psi

Yunani, diucap “sy”). Air berpindah dari larutan dengan PA lebih tinggi ke larutan dengan

PA rendah (PA diukur dengan satuan tekanan, dapat berupa Pa, atau biasanya kPa). Air

murni (100% air) mempunyai w= 0, merupakan nilai PA tertinggi. Semua larutan

mempunyai w< 0, dan anda tidak akan menemukan w> 0.

Jika difusi partikel zat terlarut lebih terbatas daripada difusi molekul pelarut, akan timbul

gradien potensial air. Jika air murni berada di satu sisi membran dan larutan di sisi

lainnya (khususnya dalam osmometer atau dalam sel’gambar 2.5), maka PA larutan

akan lebih rendah daripada PA air murni. Menurut perjanjian, PA air murni pada tekanan

atmosfer dan pada suhu yang sama dengan larutan tersebut sama dengan "nol”, maka

PA suatu air pada tekanan atmosfir akan bernilai negatif (kurang dari nol). Oleh

karena itu, molekul air akan berdifusi dari potensial air lebih tinggi di luar menuju

potensial air yang lebih rendah dalam larutan sel; artinya, air akan berdifusi menuruni,

gradien potensial air ke dalam larutan. Akibatnya, tekanan di dalam sistem membesar,

yang menyebabkan naiknya cairan dalam tabung osmometer atau naiknya tekanan

pada dinding sel. Meningkatnya tekanan akan menaikkan potensial air, sehingga

Biologi FMIPA UNM, 2008 39

Ψ   = Ψs + Ψp Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.

potensial air dalam sistem osmotik akan mulai naik menuju nol. Kejadian itu ditunjukkan

pada gambar 2.6.a dan b.

Keadaan tersebut dapat disamakan dengan skala pada termometer, hanya saja dalam

hal ini kita hampir selalu berurusan dengan nilai di bawah nol. Tambahan zat terlarut

akan menurunkan potensial air ke tingkat tertentu di barwah nol, sedangkan tambahan

tekanan meningkatkan nilai menuju nol.

Jika air murni berada di satu sisi rnembran (gambar 2.6b), tekanan di sisi lainrrya akan

naik sampai potensial-air larutan sama dengan nol; yang berarti sama dengan potensial-

air murni di sisi sebelahnya. Pada saat potensial air (PA) sama di kedua sisi, selisih

potensial air (∆PA) antara kedua sisi membran adalah nol, berarti keseimbangan

telah tercapai (∆PA = PA1 – PA2 = 0 ).

Jika di satu sisi membran ada larutan dan di sisi lainnya ada larutan lain yang berbeda

konsentrasinya, maka osmosis akan berlangsung (gambar 2.6b). Larutan yang lebih

pekat mempunyai potensial air lebih rendah (lebih negatif); jadi, air akan berdifusi ke

daerahnya dari larutan lain sampai tekanannya naik kesuatu titik, yaitu sampai potensial

airnya sama dengan potensial-air larutan yang kurang pekat. Hal itu mungkin terjadi

bila keduanya mempunyai wadah. Jika difusi berlangsung menuju larutan yang tidak

berwadah, maka pergerakan ini akan terus berlangsung sampai larutan yang lebih pekat

diencerkan, yaitu sampai poiensial airnya sama dengan potensial-air larutan di sisi lain

membran. Pada saat itu, kedua larutan rnempunyai potensial air bernilai negatif yang

sama. Kesetimbangan pun tercapai. Sebenarnya proses tersebut dapat berlaku umurn.

Tekanan bisa terjadi pada kedua larutan atau larutan di luar osmometer bisa lebih pekat

(air akan beqgerak ke luar), tapi bila kesetimbangan tercapai, potensial akan sama

di seluruh bagian sistem. (PA1 = PA2 =; maka ∆PA = 0). Bukan berarti PA = 0 di

selurun bagian sistem; dua larutan yang dipisahkan oleh membran dan berada dalam

kesetimbangan akan mempunyai potensial air negatif yang sama.

Biologi FMIPA UNM, 2008 40

Ψ   = Ψs + Ψp Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.

Gambar 2.5. (a) Osmometer mekanis, (b) sel sebagai osmotik

Gambar 2.6. Skema untuk berbagai macam pengaruh potensial air. Koam hitam menunjukkan PA (skala di sebelah kiri). Garis ikal menunjukkan penurunan PA akibat zat terlarut komponen osmotik). Garis lurus memperlihatkan pengaruh tekanan pada PA (panah yang mengarah ke atas untuk tekanan positif, ke bawah untuk yang negatif).

Biologi FMIPA UNM, 2008 41

Ψ   = Ψs + Ψp Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.

Perpindahan air dari larutan hipertonis (PA rendah) ke larutan hipotonis (PA tinggi)

hanya mungkin terjadi apabila pada larutan yang hipertonis mendapat tambahan

tekanan yang dapat meningkatkan nilai potensial airnya. Tekanan yang diberikan atau

yang timbul dalam sistem ini disebut potensial tekanan (PT) dan di dalam kehidupan

tumbuhan potensial tekanan dapat timbul dalam bentuk tekanan turgor. Nilai potensial

tekanan dapat negatif, nol atau positif.

Nilai potensial osmotik suatu larutan dapat dihtung dengan persamaan van’t Hoff:

(Ψs) = - m i R T

dimana m = molalitas (mol/1000g); I = konstanta ionisasi (biasanya 1,0 untuk non elektrolit sedangkan elektrolit tergantung pada derajat dissosiasi); R = konstanta gas (0,0083 ltr Mpa/mol); dan T = temperatur (oK)

Faktor-faktor yang mempengaruhi potensial osmotik

Meskipun potensial osmotik tidak dipengaruhi oleh tekanan, namun dari rumus van’t

Hoff seperti tertera di atas, diketahui bahwa nilai PO dipengaruhi oleh sejumlah faktor

lain, yaitu:

a. Konsentrasi: Nilai PO akan menurun sehubungan dengan meningkatnya konsentrasi

larutan.

b.Ionisasi zat terlarut: Potensial osmotik suatu larutan tidak ditentukan oleh macamnya

zat, tetapi ditentukan oleh jumlah partikel yang terdapat di dalam larutan tersebut.

Partikel dapat berupa ion, molekul dan partikel kolid (micelle).

Contoh:1. Larutan NaCl 1m (molal) derajat disosiasi 100% (disosiasi sempurna),

maka jumlah partikelnya = 2

NaCL Na+ + Cl- (0 + 1 + 1 = 2)

Biologi FMIPA UNM, 2008 42

Ψ   = Ψs + Ψp Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.

2. Larutan BaCl2 1m derajat disosiasi 80% (disosiasi tidak sempurna), maka

jumlah partikelnya = 2,6

BaCl2 Ba + 2Cl- (0,2 + 0,8 + 2x0,8 = 2,6)

c. Hidrasi molekul zat terlarut : air yang berasoasi dengan partikel zat

terlarut,biasanya disebut sebagai air hidrasi. Dampak air hidrasi adalah larutan lebih

pekat dari yang diperkirakan karena tidak semua molekul air berfungsi sebagai

pelarut. Dengan demikian pengaruhnya terhadap konsentrasi larutan.

Contoh: 1 mol sukrosa dalam larutan dapat mengikat 6 mol air. Dengan demikian

dari 1000 gram air (1 liter), hanya 892 gram berfungsi sebagai pelarut.

d. Temperatur : Potensial osmotik suatu larutan akan berkurang nilainya dengan

naiknya suhu.

2.3. Transpirasi

Transpirasi adalah proses yang disebabkan oleh evaporasi air dari daun tumbuhan dan

berhubungan dengan pengambilan air oleh akar dalam tanah. Transpirasi

memungkinkan aliran massa mineral yang diperlukan tumbuhan. Aliran disebabkan

oleh berkurangnya tekanan hidrostatik pada bagian atas tumbuhan akibat difusi air ke

atmosfir melalui stomata.

Jumlah stomata hanya 1% dari luas permukaan daun, tetapi 90% air yang diserap akar

tumbuhan diuapkan melalui stomata.

Transpirasi berfungsi untuk:

Meningkatkan laju angkutan mineral,

menjaga turgiditas optimum sel,

menjaga suhu tubuh tumbuhan dengan cara melepaskan kelebihan panas dari

tubuh.

Kecepatan transpirasi berkaitan langsung dengan membuka dan menutupnya stomata.

Jumlah air yang hilang berkaitan dengan berbagai faktor lingkungan, seperti intensitas

Biologi FMIPA UNM, 2008 43

Ψ   = Ψs + Ψp Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.

cahaya, temperatur, kelembaban, kecepatan angin, dan ketersediaan air tanah. Tentu

pula terkait dengan tumbuhan itu sendiri.

Volume air yang hilang dalam transpirasi dapat sangat tinggi. Diperkirakan dalam satu

musim tumbuh, satu area tumbuhan jagung dapat mentranspirasi 400,000 gallon air.

Banyaknya air yang ditansfirasikan tumbuhan merupakan kejadian yang khas, meskipun

perbedaan terjadi antara satu sepseis dengan spesies lainnya. Transpirasi dilakukan

tumbuhan melalui stomata, kutikula dan letisel. Berdasarkan atas sarana yang

digunakan untuk melaksanakan transpirasi tersebut dikenal istilah transpirasi stomata,

transpirasi kutikula, dan transpirasi lentisel.

Sehubungan dengan transpirasi, organ tumbuhan yang paling utama dalam

melaksanakan proses ini adalah daun, karena pada daunlah kita jumpai stomata paling

banyak. Kalau kita bandingkan transpirasi stomata ini dengan transpirasi melalui sarana

lainnya, maka yang melalui stomata paling banyak dilakukan, oleh karenanya kita

fokuskan bahasan kita pada transpirasi stomata saja.

Di samping mengeluarkan air dalam bentuk uap, tumbuhan dapat pula mengeluarkan air

dalam bentuk tetesan air yang prosesnya disebut gutasi dengan melalui alat yang

disebut hidatoda, yaitu suatu lubang yang terdapat pada ujung urat daun yang sering

kita jumpai pada spesies tumbuhan tertentu.

Gbr. 2. 7. Gutasi

Untuk memahami mekanisme transpirasi kita perlu mengenal anatomi daun. Perhatikan

gambar 2.8, berikut ini.

Biologi FMIPA UNM, 2008 44

Ψ   = Ψs + Ψp Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.

Gbr. 2. 8. Anatomi daun

Gambar di atas memperlihatkan bahwa daun tersusun dari sel-sel epidermis atas,

jaringan mesofil yang terdiri dari jaringan palisade dan jaringan bunga karang (spong)

dengan ikatan pembuluh diantaranya, sel epidermis bawah dengan stomatanya.

Transpirasi dimulai dengan penguapan air oleh sel-sel mesofil ke rongga antar sel yang

ada dalam daun (air space). Penguapan air ke rongga antar sel akan terus berlangsung

selama rongga antar sel belum jenuh dengan uap air. Sel-sel yang menguapkan airnya

ke rongga antra sel akan mengalami kekurangan air sehingga PAnya menurun.

Kekurangan ini akan diisi oleh air yang berasal dari xilem tulang daun, yang selanjutnya

tulang daun akan menerima air dari batang dan batang menerima dari akar dan

seterusnya. Uap air yang terkumpul dalam rongga antar sel akan tetap berada dalam

rongga antar sel tersebut selama stomata pada epidermis daun tidak membuka.

Kalaupun ada air yang keluar menembus epidermis dan kutikula jumlahnya hanya

sedikit dan dapat diabaikan (Gambar 2.9.).

Biologi FMIPA UNM, 2008 45

Ψ   = Ψs + Ψp Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.

Gbr. 2. 9. Penguapan air dalam daun

Agar transpirasi dapat berjalan, maka stomata harus membuka. Apabila stomata

membuka, maka ada penghubung antara rongga antar sel dengan atmosfir dann

prosesnya disebut transpirasi. Jadi syarat utama terjadinya transpirasi adalah adanya

penguapan air di dalam daun dan terbukanya stomata.

2.3.1. Mekanisme membuka dan menutupnya stomata

Stomata akan membuka apabila turgor sel penutup tinggi dan akan menutup apabila

turgor sel penutup rendah. Pengaruh turgor terhadap membuka dan menutupnya

stomata dimungkinkan oleh struktur stomata yang khas. Pada saat turgor sel penutup

tinggi, maka dinding sel penutup yang berhadapan pada celah stomata (inner

wall) akan tertarik ke belakang, sehingga celah menjadi terbuka. Naiknya turgor ini

disebabkan adanya air yang mengalir dari sel tetangga masuk ke sel penutup, sehingga

sel tetangga mengalami kekurangan air dan selnya sedikit mengkerut dan akan

menarik sel penutup ke belakang. Sebaliknya pada waktu turgor sel penutup turun,

yang disebabkan oleh kembalinya air dari sel penutup ke sel tetangganya, sel sel-

tetangga akan mengembang dan mendorong sel penutup ke depan sehingga akhirnya

stomata tertutup.

Biologi FMIPA UNM, 2008 46

Ψ   = Ψs + Ψp Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.

Pengaturan membuka dan menutupnya stomata

Telah dikemukakan bahwa stomata membuka apabila sel penutup dalam keadaan

turgor tinggi. Kapankah turgor sel penutup dalam keadaan tinggi?. Perubahan turgor sel

penutup dipengaruhi oleh cairan sel penutup tadi. Turgor tinggi apabila ada air masuk ke

dalam sel penutup, dan hal ini hanya mungkin kalau PA pada sel penutup, lebih rendah

daripada sel-sel sekitarnya dan sebaliknya turgor menjadi rendah apabila air dari sel

penutup ke sel-sel sekitarnya. Perubahan-perubahan nilai PO di dalam sel penutup

disebabkan oleh perubahan kimia yang terjadi di dalam sel penutup tersebut, yang

selanjutnya akan mengubah PAnya. Gambar berikut menjelaskan pengaturan membuka

dan menutupnya stomata.

Gbr. 2.10. Stomata dalam keadaan terbuka Gbr. Stomata dalam keadaan tertutup

(a) Sel penutup stomata digambarkan dalam keadaan tugor (stomata membuka).

Pasangan sel penutup melengkung ke arah atas ketika sel dalam keadaan turgor.

Mikrofibril selulosa (garis-garis merah/putih) pada dinding menahan peregangan dan

tekanan dengan arah paralel dengan mikrofibril tersebut. Dengan demikian orientasi

radial mikrofibril itu menyebabkan sel-sel itu meningkatkan panjangnya lebih dari

lebarnya ketika turgor meningkat. Kedua sel penutup bertaut pada ujungnya, sehingga

penambahan panjang terbatas dan menyebabkan pelengkungan.

Sehubungan dengan terjadinya perubahan kimia dalam sel penutup, beberapa teori

telah dikemukakan, diantaranya teori fotosintesis sel penutup, teori klasik Sayre (tentang

perubahan pati menjadi gula), modifikasi teori klasik Sayre, dan teori pemompaan ion

K+, yang merupakan teori yang sekarang banyak diterima dibanding dengan teori klasik.

Penjelasan singkat dalam bagian ini hanya akan menjelaskan teori yang terakhir.

Biologi FMIPA UNM, 2008 47

Ψ   = Ψs + Ψp Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.

Perubahan tekanan turgor yang menyebabkan membuka dan menutupnya stomata

terutama disebabkan oleh pengambilan dan kehilangan ion kalium(K+) secara reversibel

oleh sel penutup (perhatikan gambar 2.11). Stomata membuka ketika sel-sel penutup

secara aktif mengakumulasi K+ dari sel-sel epidermis di sekitarnya. Pengambilan zat

terlarut ini menyebabkan PA di dalam sel penutup menjadi lebih negatif. Kondisi ini

memungkinkan air mengalir ke dalam sel secara osmosis sehingga sel menjadi turgor.

Sebagian besar K+ dan air disimpan di dalam vakuola, dengan demikian tonoplas juga

memainkan peranan penting. Peningkatan muatan positif sel akibat masuknya K+

diturunkan dengan pengambilan ion klorida (Cl-) melalui pemompaan ion hidrogen yang

dibebaskan pada saat asam organik keluar dari sel, serta melalui muatan negatif asam

organik setelah kehilangan ion hidrogennya. Penutupan stomata disebabkan oleh

keluarnya K+ dari sel penutup, yang menyebabkan kehilangan air secara osmotik.

Pengurangan volume sel tetangga menyebabkan lubang stomata tertutup.

Gambar 2.11. Kontrol pembukaan dan penutupan stomata. (a) Sel penutup dikotil digambarkan dalam keadaan turgor (stomata membuka) dan lembek( stomata menutup). Pasangan sel penutup

Biologi FMIPA UNM, 2008 48

Ψ   = Ψs + Ψp Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.

melengkung ke arah atas ketika sel dalam keadaan turgor. Mikrofibril selulosa pada dinding menahan peregangan dan tekanan dengan arah paralel dengan mikrofibril tersebut. Dengan demikian orientasi radial mikrofibril itu menyebabkan sel-sel itu meningkatkan panjangnya lebih dari lebarnya ketika turgor meningkat. Kedua sel penjaga bertaut pada ujungnya sehingga penambahan panjang dapat menyebabkan pelengkungan (.b ) Transpor K+ (ion kalium) melewat membran plasma dan tonoplas menyebabkan perubahan turgor sel penutup. Stomata membuka ketika sel penutup mengakumulasi kalium (titik kecil), yang menurunkan potensial air sel dan menyebabkan mereka mengambil air melalui osmosis yang menyebabkan sel-sel itu mengembang. Pengeluaran K+ dari sel-sel penutup menyebabkan stomata menutup.

2.3.2. Faktor Lingkungan yang mempengaruhi kecepatan transpirasi

Laju transpirasi tergantung pada bukaan stomata. Banyak faktor memepengaruhi

pembukaan stomata, dan semua teori yang menjelaskan tingkah laku sel penjaga

haruslah memperhitungkan pengaruh lingkungan ini.

1. Cahaya :Transpirasi tumbuhan jauh lebih cepat bila ada cahaya dibandingkan

dalam keadaan gelap. Hal ini dikarenakan cahaya merangsang pembukaan stomata.

Cahaya juga mempercepat transpirasi melalui pemanasan daun. Stomata tumbuhan

pada umumnya membuka saat matahari terbit dan menutup saat hari gelap.

Umumnya proses pembukaan memerlukan waktu sekitar 1 jam, dan penutupan

berlangsung secara bertahapsepanjang sore (gambar 2.12). Tingkat cahaya yang

tinggi mengakibatkan stomata membuka lebih besar. Tumbuhan sukulen tertentu

yang terbiasa pada kondisi panas dan kering (misalnya kaktus, Kalanchoe)

bertingkah laku sebaliknya: stomata terbuka pada malam hari, menangkap CO2 dan

menyimpannnya sebagai asam organik saat keadaan gelap.

2. Temperatur :Transpirasi jauh lebih cepat pada temperatur lebih tinggi`karena

penguapan air lebih cepat . Pada suhu 30oC, daun dapat menguapkan air tiga kali

lebih baanyak dari suhu 20oC.

3. Kelembapan :Kecepatan difusi suatu bahan meningkat apabila perbedan

konsentrasi bahan pada dua daerah meningkat. Bila udara di sekitar kering, difusi air

dari daun akan lebih cepat.

4. Angin : Bila tidak ada angin sepoi-sepoi, udara di sekitar daun menjadi lebih

lembab. Dengan demikian, mengurangi kecepatan transpirasi. Bila terdapat angin

(sepoi-sepoi) udara lembab digantikan oleh udara kering.

Biologi FMIPA UNM, 2008 49

Ψ   = Ψs + Ψp Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.

5. Air Tanah :Tumbuhan tidak dapat melanjutkan transpirasi jika kehilangan air tidak

digantikan dari tanah. Bila absorpsi air oleh akar gagal untuk menjaga kecepatan

transpirasi, kehilangan turgor akan terjadi, dan stomata tertutup. Hal ini mereduksi

kecepatan transpirasi. Jika kehilangan turgor melebar keseluruh daun dan batang,

tumbuhan menjadi layu.

Gambar 2.12 Diagram yang merangkum respons stomata terhaddap berbagai keadaan lingkungan. Pada grafik di atas, panah menunjuk ke waktu, saat suatu parameter lingkungan berubah, seperti diperlihatkan oleh tulisan penandanya.

--

Biologi FMIPA UNM, 2008 50

Ψ   = Ψs + Ψp Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.

Biologi FMIPA UNM, 2008 51