B. Marchou, Service Maladies Infectieuses et Tropicales, Toulouse. 2004 Turista.
Potager Tropical Chapitre 4 Les Maladies Des Plantes Tropicales
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CHAPITRE 4
LES MALADIES DES
PLANTES MARAICHÉRES
Soulignons tout d'abord à quel point, en pathologie végétale, il n'y a pas de relation univoque entre
symptôme et cause d'une maladie : une déformation foliaire peut être causée, suivant les cas, par un
virus, un acarien, un herbicide phénoxyacétique.
Une nécrose racinaire peut être attribuée à un champignon ou à un nématode, un symptôme
vasculaire à un Fusarium, un Verticillium ou une bactérie...
Cela nous amènera à réunir, comme les Anglo-Saxons, sous la rubrique «Maladies ayant le sol pour
origine», champignons, bactéries et nématodes, parasites animaux qui, selon la tradition française
relèvent de la zoologie agricole et non de la phytopathologie.
A cette exception près, les maladies des plantes peuvent être provoquées par des champignons, des
virus, des bactéries ou des mycoplasmes. Elles peuvent parfois aussi être non parasitaires :
provoquées par des conditions particulières de température, d'humidité ou de rayonnement solaire,
par l'absence d'éléments minéraux indispensables dans le sol, la présence de substances toxiques, ou
une combinaison de ces diverses influences.
i
I. MALADIES AYANT LE SOL POUR ORIGINE La majorité des champignons, bactéries ou nématodes qui vivent dans le sol sont des «saprophytes»
ou «saprophages» se nourrissant de déchets végétaux ou animaux.
Quelques-uns cependant sont capables d'attaquer les plantes. Les principaux dégâts qu'ils
provoquent sont les nécroses de racines, les galles des racines, les fontes de semis et pourritures du
collet, et les maladies vasculaires.
a) Nécroses racinaires Ce type de maladies peut provoquer soit le dépérissement total de certaines cultures (exemple du
Malanga, chapitre 15), soit des baisses de rendement peu prévisibles avant récolte, car elles ne se
manifestent sur les parties aériennes des plantes que par des symptômes peu nets : croissance
réduite, accentuation du flétrissement transitoire en cours de journée, ou équivoques : «fausses
carences».
Les symptômes sur racines, qui n'apparaissent nettement qu'après un lavage soigneux de celles-ci,
sur plantes arrachées avant maturité, peuvent être de nature très diverse : nécroses noires, brunes ou
rouges, ponctuelles ou en stries longitudinales, nécrose totale d'une portion de racine, nécrose des
radicelles, pourriture molle de racines charnues...
Les agents pathogènes qui les provoquent peuvent être très variés : champignons appartenant aux
Pythium, Phytophthora, Fusarium, champignons à pycnides, rhizoctones, etc., et nématodes non
producteurs de galles pouvant se comporter en ectoparasites (ex. Helicotylenchus spp.)
semiendoparasites (ex. Rotylenchulus reniformis), ou endoparasites (Pratylenchus spp., Globodera
rostochiensis). Ces agents pathogènes sont, suivant les cas, spécifiques — nous les retrouverons
dans les chapitres concernant telle ou telle plante — ou polyphages, comme par exemple
Rotylenchulus reniformis, le «nématode réniforme». Celui-ci doit son nom à la forme de la femelle
adulte, dont la partie antérieure, plus effilée, est fichée dans la racine. Les larves et les mâles sont
libres dans le sol environnant. Il est présent dans la plupart des pays tropicaux. Sa liste
Le potager tropical 57
d'hôtes est impressionnante : toutes les plantes maraîchères décrites dans cet ouvrage, le Bananier,
les Agrumes, l'Avocatier, le Papayer, le Tabac...
La Baselle, la Carotte, les Ignames, la Patate douce, les Vigna sont signalés comme particulièrement
sensibles.
Ne produisant pas de galles sur les racines, ni de symptômes précis sur la végétation, le
Rotylenchulus se borne à diminuer la vigueur des plantes et la récolte. Le nombre élevé de ses hôtes
et la rapidité de son cycle (24 jours) lui permettent de s'accumuler dans les sols maraîchers. Une
jachère de 7 mois ne l'élimine pas.
• On peut préconiser comme seuls moyens de lutte l'usage des fumigants, ou l'introduction de
graminées (Pangola, Canne à sucre, Sorgho) dans la rotation.
La détermination de la cause d'une situation de nécroses de racines est un des problèmes les plus
délicats de la Pathologie végétale. L'isolement d'un Pythium ou d'un Fusarium, la mise en évidence
d'un Helicotylenchus à partir des racines nécrosées ne suffit pas à faire preuve de leur nocivité : il
faudrait satisfaire aux «règles de KOCH»*, dont l'application n'est pas toujours facile.
On y arrivera en combinant les «méthodes analytiques» (isolement de «candidats ou parasitisme»,
inoculations artificielles sur plantes élevées sur substrat stérilisé), et les «méthodes synthétiques».
Ces dernières ont été codifiées par D. BOUHOT et comportent deux phases successives :
1. Sur des échantillons de sol «fatigué», où l'on élèvera ensuite des plantes-hôtes miniaturisées,
application d'un traitement biocide total (ex. vapeur), d'une fertilisation NPK, d'une solution
d'oligoéléments, ou de charbon activé (absorbant d'éventuelles phytotoxines). On détermine ainsi si
la cause de la «fatigue» est parasitaire, agronomique, ou résulte d'une interaction entre ces deux
ordres de phénomènes.
*
1, isoler le parasite à partir de l'organe malade. II, le multiplier en culture pure. III, réussir des
inoculations. IV, réisoler le même organisme à partir des hôtes inoculés...
Fig. 11 - A : Femelle de Meloidogyne et sa masse d'œufs
B : Oeufs à divers stades d'incubation
C : Coupe schématique d'une galle
D : Aspect des galles sur les racines
2. Dans le cas où une cause parasitaire est mise en évidence (amélioration de la végétation,
disparition des nécroses racinaires par stérilisation du sol), on raffine le diagnostic en appliquant
dans les mêmes conditions des pesticides spécifiques de telle ou telle classe de microorganismes.
Faute d'installations de serre pour culture de plantes en pot, on peut tenter d'appliquer la même
politique d'investigations au champ, sur parcelles expérimentales.
b) Galles sur les racines (fig. 11) Provoquées dans certains cas par des champignons (ex. la hernie du Chou causée par
Plasmodiophora brassicae), elles sont dues le plus souvent à des nématodes du genre Meloidogyne,
ou «nématodes à galles» (root knot nematodes).
Les femelles de Meloidogyne pondent 300 à 500 oeufs à l'intérieur desquels se développe la larve
enroulée sur elle-même. C'est la larve du deuxième stade qui éclot, circule dans le sol, et se fixe sur
une radicelle de la plante-hôte, en pénétrant jusqu'au cylindre central. Au voisinage de la tête de la
larve apparaissent des cellules géantes polynucléées, dont elle se nourrit. Autour des cellules géantes
se différencient des vaisseaux ligneux anormaux. La larve subit encore 3 mues, et se transforme en
femelle à extrémité postérieure renflée, qui émet une masse oeufs enveloppés d'une matière
gélatineuse. A la fin du développement de la femelle se produit une hypertrophie de l'écorce de la
racine formant la «galle» proprement dite.
Dans le cas de galles produites par une seule femelle sur de petites racines, la masse d'oeufs est
émise à l'extérieur. Quand plusieurs femelles attaquent une grosse racine, la galle peut atteindre une
taille considérable, et les masses oeufs rester encloses. Les jeunes larves peuvent alors éclore sur
place et provoquer de nouvelles proliférations, ou rester enkystées et n'être libérées dans le sol que
lorsque la galle se décompose.
Le cycle complet peut ne durer que 40 jours dans un sol à température optimale, entre 25° et 30°.
Les cultures atteintes souffrent du manque de développement du système racinaire (les galles ne
portent pas de radicelles), et du détournement au profit des galles des produits de la photosynthèse.
Elles peuvent donner des récoltes apparemment normales (en réalité avec des pertes de 15 à 30%) si
les plantes sont abondamment fournies en engrais et fréquemment arrosées.
Par ailleurs les galles, plus sensibles aux attaques de champignons du sol que les racines normales,
peuvent servir de porte d'entrée à des Rhizoctones, Pythium, Fusarium, etc. qui affaiblissent le
système racinaire beaucoup plus encore que les Meloidogyne seuls. Sur les plantes dont la partie
récoltée est la racine (carottes, betteraves rouges) les récoltes peuvent de plus être invendables du
fait de leur difformité.
On distingue 4 espèces principales de Meloidogyne en culture maraîchère. On les identifie par des
caractères morphologiques d'interprétation difficile ("plaques périanales", analogues à des
empreintes digitales), par leur spectre d'hôtes, et leur mode de reproduction.
Meloidogyne hapla se distingue des trois autres espèces par son adaptation à des températures plus
basses, par le type de galles : rondes, petites, servant souvent de point de départ à des ramifications,
et par son cycle de développement où intervient la reproduction sexuée. Les trois autres espèces,
méditerranéennes et tropicales, produisent sur les hôtes les plus sensibles de grosses galles difformes
et se reproduisent par voie parthénogénétique.
Certaines espèces peuvent se subdiviser en races (voir tableau ci-contre). En Afrique occidentale,
l'Oignon est généralement résistant à M. incognita. Il est cependant attaqué par certaines souches au
Sénégal, ainsi qu'aux Antilles. On a récemment décrit en Afrique chez M. incognita des souches
"V.S.S.", à spectre d'hôtes très large, attaquant en particulier les tomates résistantes par le gène Mi.
Especes
Races
M. incognita
1 2 3 4
M. arenaria
1 2
M. javanica _M.hapla
Coton — — + + — — —
Tabac __ + __ + + + +
Poivron + + — — +
Pastèque + + + —
Arachide — + — — +
Tomate mi + + + +
Tomate Mi — — — +
Haricots
«résistants
— + + +
Patate douce
«Puerto Rico»
+ — — +
Fraisier — — — +
(d'après CHITWOOD 1949, et CARTER et SASSER 1982)
On peut sommairement classer les plantes qui nous intéressent (maraichères ou susceptibles d'entrer
dans une rotation) en quatre catégories :
A. Plantes résistantes à toutes les espèces de Meloidogyne attaquant les plantes maraîchères :
Amarantes – épinards
Sorgho
Canne à sucre
Digitaria fourragers
B. Plantes résistantes à plusieurs espèces de Meloidogyne, ou à l'espèce dominante M.
incognita. :
Tomates pourvues du gène Mi
Haricots, Pois savon et Vigna : variétés résistantes Solanum torvum (utilisé comme porte-
greffe de l'Aubergine)
Fraisier, Allium
C. Plantes sensibles à toutes les espèces avec des galles peu importantes, ou n'hébergeant pas
toutes les espèces:
Mais
Poivron
Crucifères (sauf Brassica campestris)
Arachide
Coton
Patate douce
Ignames (sauf D. trifida, très sensible)
Aroïdées
D. Plantes sensibles aux M. incognita, arenaria, javanica, susceptibles à la fois de supporter de
gros dégâts, et de multiplier considérablement l'inoculum :
Tomate (variétés courantes) et Aubergine
Cucurbitacées maraîchères courantes (Cucumis, Citrullus, Cucurbita) et Cristophine.
Carotte, Céleri, Persil
Betterave et Côte de Blette
Brassica campestris (Navet, Choux chinois)
Baselle et Célosie
Gombo
Laitues et Chicorées
Haricot, Pois savon, Vigna (variétés courantes).
On tiendra compte de ces catégories pour organiser les rotations (voir ci-dessous).
Les attaques de Meloidogyne, comme celles des autres nématodes, sont particulièrement à redouter
dans les sols présentant une bonne porosité : sols alluvionnaires sableux, sols ferralitiques, sols
récents sur ponce volcanique. Les déplacements des larves y sont faciles. Au contraire les sols
Le potager tropical 63
argileux, et tout particulièrement les vertisols, sont beaucoup moins susceptibles d'être envahis.
c) Maladies vasculaires Ce sont des trachéomycoses, provoquées par des champignons (Verticillium dahliae, formes
spécialisées de Fusarium oxysporum), ou des trachéobactérioses (Pseudomonas solanacearum).
Pénétrant dans les racines de façon discrète, le plus souvent sans nécrose initiale, ces parasites
remontent jusqu'à la tige et aux pétioles des feuilles, en suivant le trajet des vaisseaux du bois (le
«xylème»). Les symptômes sur feuilles sont liés à l'obstruction des vaisseaux : soit par la
prolifération du parasite, soit par une réaction de défense trop tardive (gommose, tyllose des
vaisseaux et nécrose de leurs cellules-
compagnes).
On observera dans le premier cas des flétrissements rapides, dans le second des jaunissements suivis
de nécrose. A leur début, ces symptômes se caractérisent par leur liaison avec la phyllotaxie : on
observe des symptômes sur des feuilles entières, ou sur des demi-feuilles, en fonction de leur
position par rapport au faisceau vasculaire infecté.
A l'intérieur des tiges on observe, avec plus ou moins d'intensité, suivant les cas, des changements
de couleur des faisceaux vasculaires ou de l'anneau ligneux, allant jusqu'à la nécrose.
Les germes (ou propagules) des parasites vasculaires (chlamydospores de Fusarium, microsclérotes
de Verticillium, bactéries chez Pseudomonas) peuvent persister en profondeur dans le sol et
provoquer des dégâts même si leur effectif n'est pas énorme : une seule racine atteinte peut entraîner
la mort d'une plante. Les méthodes de désinfection du sol sont en général peu efficaces.
Fig. 12 - A : attaque au collet de Sclerotium rolfsii.
B : fonte de semis due à Pythium aphanidermatum.
C, D, E : œuf sporange et zoospores de ce Pythium.
F : attaque de Rhizoctone foliaire sur Haricot.
Le potager tropical 65
d) Pourritures du collet et fontes de semis (fig. 12, A, B)
La pourriture du collet peut être le stade final d'une attaque racinaire : c'est souvent le cas des
Phytophthora (ex. Ph. capsici) et des formes spécialisées de Fusarium solani.
Certains microorganismes du sol sont capables d'attaquer directement le collet des plantes, ou
l'hypocotyle de plantules en voie de germination.
Les plus fréquents sont des Pythium (ex. P. aphanidermatum) et Sclerotium rolfsii. Les dégâts sont
analogues : pourriture de la base des plantules récemment émergées, qui se fanent et tombent sur le
sol, pourriture du collet au niveau du sol et flétrissement plus ou moins rapide de plantes plus âgées.
Les mêmes parasites peuvent provoquer la pourriture de fruits touchant la surface du sol.
Les tissus attaqués par les Pythium présentent une pourriture molle, puis, par temps humide, se
recouvrent d'un feutrage blanc fragile. Les ravages des Pythium sont favorisés par les fortes pluies,
le mauvais drainage.
Sclerotium rolfsii produit,. au collet des plantes, des filaments blancs ramifiés qui se propagent dans
les particules de terre voisines, puis des sclérotes, organes de conservation qui ont la taille et l'aspect
de graines de Crucifères. L'ensemble peut former un manchon autour du collet malade. Sclerotium
rolfsii peut s'accumuler progressivement dans les parcelles maraîchères et y provoquer des
mortalités importantes.
Les sclérotes se conservent dans le sol assez longtemps, mais peuvent être détruits par des
champignons appartenant aux genres Trichoderma et Gliocladium. Leur activité est stimulée par
l'apport au sol de matière organique, mais celle-ci, surtout si elle est constituée de déchets végétaux
frais peut également déclencher, encore plus rapidement, la germination des sclérotes et leur
multiplication. L'effet de telle ou telle matière organique dépend de l'équilibre entre les deux phéno-
mènes : stimulation directe du Sclerotium, stimulation à plus long terme de ses antagonistes. Les
matières organiques riches en tanins (déchets de Café, feuilles de Bananier, écorces pulvérisées)
sont celles qui stimulent le moins le parasite. Une mention spéciale doit être faite du jus extrait des
axes de régimes de banane, tout spécialement inhibiteur et qui pourrait étre appliqué au collet des
plantes menacées*. La croissance à la surface du sol du mycélium de S. rolfsii est inhibée par la
présence de substances azotées solubles (dans l'ordre d'efficacité décroissante : urée, sels
ammoniacaux, nitrates). Le lessivage des couches superficielles du sol, par les pluies ou l'irrigation
par aspersion. favorise donc le parasite, l'application fractionnée des engrais azotés peut freiner son
développement. Dans les climats de type sahélien, où les racines et le collet des plantes peuvent être
soumis à des températures très élevées (plus de 400 dans les couches superficielles du sol), un
champignon à pycnides, Macrophomina phaseoli (syn. Rhizoctonia bataticola). qui se conserve dans
le sol grâce à ses microsclérotes. peut envahir le collet des plantes. Au contraire, en conditions
humides, il se comporte en envahisseur secondaire ou fait totalement défaut. Les lésions grises de
Macrophomina sont ponctuées de microsclérotes ainsi que la moelle des tiges mortes. Les pycnides
sont très rares. C'est avant tout par l'irrigation qu'on luttera contre ce semi-parasite, fréquent sur tiges
de légumineuses (Phaseolus, Vigna, Cajanusl.
II. MOYENS DE LUTTE CONTRE LES MALADIES AYANT LE SOL POUR ORIGINE L'élimination totale des organismes pathogènes dans un sol contaminé n'est pas chose facile sur les
parcelles de culture. Les agents de maladies vasculaires (Fusarium, Verticillium, Pseudomona s
solanacearum) sont les plus difficiles à neutraliser, étant données leur présence à grande profondeur
et la nocivité d'un faible nombre de germes. Il est plus facile de désinfecter des volumes de sol de
l'ordre du mètre cube, destinés à la production de plants.
a) Désinfection du sol par la chaleur (fig. 13) Le moyen le plus classique de désinfection du sol par la chaleur est l'usage de vapeur d'eau. Si l'on
dispose d'un générateur (fonctionnant au propane, ou avec un brûleur à fuel, ce qui suppose un
branchement électrique), la vapeur sera amenée au contact du sol en place au moyen de «cloches»
rectangulaires d'un à deux m2, qui seront laissées en place 5 à 10 minutes, réalisant une désinfection
superficielle. On peut aussi injecter la vapeur, pendant plusieurs heures, sous des bâches de plastique
résistant à la chaleur, bien appliquées au sol sur tous les côtés par des boudins remplis de sable, pour
réaliser une désinfection plus profonde.
On peut désinfecter de la terre contenue dans des récipients à double fond perforé, en injectant la
vapeur à la base du bac ou du fût ainsi préparé. Si l'on ne possède pas de générateur de vapeur, on
pourra procéder par arrosage à l'eau bouillante des terrines ou des godets, procédé beaucoup moins
sûr.
Il est préférable de réaliser, avec une plaque de tôle et quelques parpaings, un appareil à désinfecter
de type «Bergerac», la terre chauffée étant arrosée d'eau pour obtenir le dégagement de vapeur. On
peut aussi utiliser un fût métallique coupé en deux dans le sens de la longueur.
Il n'est cependant pas nécessaire d'élever toute la masse de terre à désinfecter à des températures
supérieures à 90°. Cela peut avoir l'inconvénient de détruire les germes nitrifiants, avec comme
conséquence un dégagement excessif d'ammoniaque, dans les jours qui suivent la stérilisation. On
observe aussi une libération de manganèse soluble, éventuellement toxique.
Une élévation à 60° pendant quelques heures, ou à 45° pendant 100 à 200 h éliminent la plupart des
microorganismes nuisibles du sol, en respectant la microflore utile.
D'où l'idée de la «solarisation» : une bâche plastique transparente, étanchéifiée en l'enterrant sur les
côtés, installée sur le sol humide, permet d'obtenir chaque jour ensoleillé un échauffement supérieur
à 40° des couches superficielles du sol (d'après A. TORIBIO en Guadeloupe : 53" en surface, 480 à
2 cm, 390 à 12 cm). On arrive à éliminer sur 20 cm d'épais
seur, après 30 journées cumulées d'ensoleillement, les nématodes et les champignons
phytopathogènes (sauf Fusarium solaní). Cette méthode sera particulièrement recommandable pour
les couches à semis. Dans la même voie on pourrait imaginer :
— des «coffres à désinfection solaire» pour la terre destinée aux terrines et godets à semis,
recouverts d'une plaque de verre, isolés au moyen de plaques de polystyrène expansé sur le fond et
les côtés, inclinés perpendiculairement à la direction du soleil de midi ;
— pour les plantes à tubercules, établir 30 ou 40 jours avant plantation des «billons chauffants»
auxquels serait incorporée une matière organique végétale (herbe broyée, bagasse) additionnée
d'engrais soluble, recouverts de plastique transparent, et au sein desquels s'additionneraient la
chaleur de fermentation et la chaleur solaire.
e) Désinfection du sol par les fumigants Ces produits, toxiques pour les plantes, sont appliqués au sol avant plantation et agissent par leurs
vapeurs, dont l'action est d'autant moins fugace, et plus profonde, que leur densité par rapport à l'air
est plus élevée (nous la désignons dans ce qui suit par «D»). On améliore leur efficacité, surtout
pour ceux dont les vapeurs sont légères, en appliquant une bâche plastique sur le sol aussitôt après le
traitement. La plantation est possible après un certain délai, variable suivant les produits et les
conditions de température.
Fig. 13 - Divers moyens de stériliser le sol à la vapeur :
A : désinfection du sol en place sur 5 cm d'épaisseur par la méthode des cloches (on laisse la
cloche 10 minutes à chaque emplacement).
B : fût à double fond pour désinfecter de la terre pour terrines et pots (on compte 10 minutes à
partir du moment où la vapeur apparaît en surface).
C : méthode dite «de Bergerac". On recouvre de terre la plaque chauffée, on arrose.
Le dichloropropène (D = 3,82), vendu, soit pur, soit en mélange avec le dichloropropane, inactif,
est efficace vis-à-vis des nématodes. Il doit être injecté dans le sol, soit avec un "pal injecteur", soit
avec un injecteur tracté, à raison de 150 à 170 1/ha.
Le bromure de méthyle (D = 3,29) est un gaz très toxique pour l'homme, vendu en bouteilles
analogues à celles de butane, que l'on injecte sous des bâches plastiques appliquées au sol. Il ne peut
être manipulé que par des équipes spécialisées, et non par l'agriculteur lui-même. Il est efficace vis-
à-vis des nématodes, champignons et graines de mauvaises herbes.
7(Lin des produits les moins coûteux et les moins dangereux pour la désinfection du sol est le
métham-sodium, (méthylisothiocarbamate de sodium), vendu en solution dans l'eau, et qui
s'emploie dilué, en arrosage. Peu après application, il se décompose en méthylisothiocyanate (D =
2,53), gaz qui possède des propriétés nématocides, insecticides, fongicides et herbicides. Plus la
température est élevée, plus la production du gaz est rapide, et plus vite il est éliminé. On appliquera
par m2 100 à 200 ml de métham-sodium à 35 ou 40%. dilués dans 10 litres d'eau, suivis
immédiatement de 10 autres litres d'eau pour faire descendre la solution. On recouvrira aussitôt
d'une feuille de plastique qu'on déroulera au fur et à mesure de l'avancement des opérations et qu'on
laissera 2 jours en place. Puis on griffera superficiellement la planche pour faciliter le départ du gaz,
dont la disparition complète pourra permettre de repiquer des plants (environ 10 jours plus tard) ou
de faire un semis (20 jours plus tard).
Si l'on désire vérifier que le produit est bien éliminé, on fera au dixième jour un semis de Vigna
radiata, sur place en deux ou trois endroits, ou sur un échantillon de sol prélevé et placé dans un
bocal fermé.
Le méthylisothiocyanate lui-même est proposé par l'industrie, en solution dans le dichloropropène.
Le formol (D = 1,04), en solution commerciale à 35-40% est utilisable pour désinfecter le sol, à
raison de 500 ml/m2. Son action est avant tout fongicide. Les vapeurs de formol, très légères, sont
très peu persistantes. On l'appliquera comme le métham-sodium, en utilisant une bâche de plastique
transparent qu'on laissera en place 20 jours, combinant ainsi désinfection chimique et solarisation.
Un mélange 50/50 de métham-sodium et de formol peut être plus avantageux, à 150-200 ml/m2 que
le métham-sodium pur.
L'industrie propose d'ailleurs un produit en poudre, le dazomet, à enfouir à la fraise immédiatement
après son application en surface, qui se décompose dans le sol en une molécule de
méthylisothiocyanate et deux de formol.
Le potager tropical 71
f) Désinfection du sol par des produits applicables juste avant plantation, ou sur les cultures en place
Il s'agit surtout de nématicides-insecticides, dont un certain nombre sont utilises en traitement de sol
de cultures pérennes, en particulier pour les cultures bananières d'exportation.
Appartenant aux esters phosphoriques (éthoprophos, izazophos, phénamiphos), ou aux carbamates
(aldicarbe), ils sont très toxiques (DL 50* variant de lmg/kg pour l'aldicarbe à 62 mg pour
l'éthoprophos). Leur usage, suivant la législation française, est strictement interdit en culture
maraîchère, et le restera sans doute toujours pour l'aldicarbe, effroyablement toxique et de plus
systémique.
On doit cependant mentionner que l'éthoprophos est actuellement autorisé en France pour lutter
contre les Globodera sur Pomme de terre, et contre les Meloidogyne sur Tomate. Sa persistance dans
le sol est de l'ordre de 4 mois, ou moins en sol neutre ou basique. Il est à la fois nématicide,
insecticide... et fongicide vis-à-vis des Pythium, Phytophthora, Rhizoctonia solani et Sclerotium
rolfsii. On sera donc très tenté de l'employer (6 à 10 kg de m.a./ha) sur les cultures maraîchères
tropicales à cycle long, mais la législation autorisant son emploi (en territoire français), sur Igname
ou Malanga, par exemple, fait actuellement défaut. Sur Carotte son emploi est tout spécialement
interdit.
Un certain nombre de fongicides peuvent être appliqués au sol dans des cas particuliers, mais leur
usage est relativement coûteux : fongicides anti-mildious (ex. furalaxyl, metalaxyl) pour lutter
contre les Pythium et Phytophthora, quintozène contre les Basidiomycètes (Rhizoctonia solani,
Sclerotium rolfsii) et la hernie du Chou.
* La DL 50 est la dose qui tue 50% des rats de laboratoire auxquels on l'administre, exprimée en
miligrammes par kilog de rat.
g) Méthodes culturales dirigées contre les facteurs parasitaires provoquant la «fatigue» des sols maraîchers
Il est bien difficile, dans les vieux sols maraîchers où les récoltes deviennent insuffisantes, de faire
la part des divers facteurs de baisse de rendement : maladies spécifiques, ou parasites de faiblesse
devenant nocifs par accumulation. Ces divers parasites sont d'ailleurs reliés les uns aux autres par
des relations complexes : nématodes favorisant la pénétration des Fusarium vasculaires,
champignons du sol aggravant les dégâts de Meloidogyne ou de Plasmodiophora par pourriture des
galles, etc. La «fatigue du sol» est donc un phénomène complexe.
La jachère nue, dans les pays où la saison sèche mérite ce nom, si elle est pratiquée pendant 4 à 5
mois, peut diminuer le nombre des nématodes et des germes de flétrissement bactérien, sans les
éliminer complètement.
L'inondation pendant plusieurs mois peut faire disparaître complètement les nématodes, en
particulier les Meloidogyne: c'est le cas des «nyayes» cultivées temporairement en saison sèche en
Afrique au bord des fleuves. Mais ces deux pratiques ne sont pas envisageables dans des terrains
maraîchers régulièrement cultivés et irrigués. La culture du riz submergé ne fait d'ailleurs même pas
disparaître les Meloidogyne à Madagascar.
Pour orienter, en maraîchage permanent, les pratiques culturales dans un sens défavorable aux
parasites telluriques, on peut se baser sur les principes suivants :
Le seul retour au sol, comme matière organique, des racines de plantes cultivées accumule
inéluctablement dans le sol les parasites racinaires. Cette situation est encore aggravée par la
monoculture, qui favorise les parasites spécifiques*.
Cependant, il existe des parasites polyphages (ex. Meloidogyne, Pythium non spécifiques,
Sclerotium rolfsii) qui peuvent s'accumuler même sous rotation, si celle-ci reste uniquement
maraîchère.
Certains de ces parasites non spécifiques (Pythium, Sclerotium) sont capables de vie
saprophytique si l'on apporte au sol de la matière végétale non décomposée (déchets de culture
ou engrais verts enfouis à la fraise).
Au contraire, une matière organique transformée par fermentation en résidus de lignine et
corps microbiens, que ne peuvent attaquer que des microorganismes saprophytes et
antagonistes des parasites (ex. Trichoderma, actinomycètes) ne sera pas susceptible d'aggraver
l'état de fatigue du sol. L'exemple des boues de station d'épuration (voir chapitre III), capables
en application massive de faire régresser le Pseudomonas solanacearum, les Pythium
myriotylum (Malanga) et arrhenomanes (Canne à sucre), et le complexe nématodes +
champignons (Radopholus similis + Cylindrocladium sp.) des racines de bananier, montre que
l'application de matière organique riche en corps bactériens peut faire reculer le degré
d'infestation du sol par des parasites très divers.
Deux mécanismes doivent sans doute être distingués dans cette action :
— l'effet «coup de poing ammoniacal» dans les jours qui suivent l'application. Dans le cas de
Ps. solanacearum il peut être obtenu aussi bien avec du tourteau de soja ou de l'urée industrielle. La
«dose efficace» se situe aux environs de 700 unités N/hectare ;
— l'effet «glucides bizarres» à décomposition lente (parois bactériennes), stimulant une flore
d'Actinomycètes et Bactéries antagonistes et lytiques de champignons. Cet effet peut aussi être
obtenu avec de la chitine (carapace de crabe) ou de la laminarine (algues brunes).
Dans la pratique, on disposera des méthodes suivantes pour tenir en respect les agents de fatigue
des sols :
La rotation des cultures, qui est à la fois le problème majeur du maraîcher soucieux de
l'avenir de son exploitation et l'un des meilleurs moyens dont il dispose pour retarder la fatigue des
sols.
Dans le cas d'exploitations mixtes, pratiquant à la fois la production de Ccanne, ou de céréales, et
l'élevage, en même temps que la culture maraîchère, la rotation de la parcelle maraîchère, cultivée
deux ans, avec quatre ans de canne ou de Digitaria decumbens (Pangola grass) est une combinaison
très avantageuse.
La Canne ou le Pangola, par leurs excrétions racinaires éveillent, puis font succomber les larves de
Rotylenchulus et de Meloidogyne, et régresser l'inoculum de flétrissement bactérien. Une rotation
plus rapide avec des céréales (Maïs, ou mieux Sorgho, grain ou fourrage), serait également avanta-
geuse. L'oeillet d'Inde (Tagetes erecta) excrète dans le sol des substances nuisibles aux nématodes,
et on a proposé aux Indes d'en semer en association avec les cultures maraîchères pour protéger
celles-ci.
Dans le cas d'une exploitation maraîchère, on doit éviter le plus possible de faire deux ou trois
cultures successives de la même plante, ou de plantes sensibles aux mêmes maladies ou nématodes.
Le tableau de la page 75 tente d'exprimer les relations plus ou moins favorables de succession entre
espèces maraîchères.
En ce qui concerne les Meloidogyne, on se reportera au paragraphe b) ci-dessus, et l'on s'efforcera
de ne pas occuper plus de 50% de la surface de l'exploitation par des espèces appartenant aux
catégories C ou D.
Au Bénin, GRUBBEN signale par exemple que, dans des exploitations maraîchères où 50% de la
surface est occupée par des Épinards-Amarantes, les dégâts de Meloidogyne sont faibles.
On ne saurait cependant garantir qu'une rotation composée uniquement de plantes maraîchères, si
judicieuse soit-elle, évite l'envahissement du sol en Pythium, Sclerotium rolfsii, rhizoctones et
nématodes polyphages.
On devrait alors envisager la désinfection du sol avec, par exemple, metham-sodium + formol, ou la
solarisation des parcelles après 6 cultures successives (soit environ 2 ans).Comme il est difficile,
avec des moyens manuels, de désinfecter plus de 200 m2 par jour avec une équipe familiale, et qu'il
faudrait disposer d'un grand stock de bâches plastiques, cette solution est difficilement applicable
pour des exploitations de plus de 5000 à 8000 m .
Une autre solution consisterait à affecter 1/4 ou 1/5 de la surface à un engrais vert sorgho (voir
chapitre III). Expérimentant cette méthode en Guadeloupe sur petites parcelles de sol ferralitique,
nous avons pu observer :
— une diminution considérable de l'agressivité du flétrissement bactérien sur un sol ayant porté
précédemment trois cultures successives de tomate (10% seulement de mortalité et 2 kg/plante, au
lieu de 90% de mortalité et récolte nulle, malgré l'emploi d'un hybride F1 résistant x sensible) ;
— une suppression presque complète des fontes de semis dues aux Pythium sur des haricots
semés sur échantillons de terre en chambre humide ;
— après analyses nématologiques : une diminution considérable des Meloidogyne et
Rotylenchulus (compensée par une augmentation des Pratylenchus zeae, sans nocivité pour les
plantes maraîchères), et une amélioration du rapport saprophages/parasites.
La gestion judicieuse de l'apport chimique, susceptible au moins dans deux cas
particuliers de faire reculer l'infestation : «coup de poing ammoniacal» vis-à-vis de Pseudomonas
solanacearum, application échelonnée en surface de composés azotés solubles dans le cas de
Scierotium rolfsii.
L'urée industrielle est le composé le plus intéressant dans les deux cas. Son usage en quantités
importantes ne pourra cependant être envisagé que dans le cas de plantes capables de supporter et de
rentabiliser de fortes teneurs du sol en azote ammoniacal : Cucurbitacées, Aubergine, et sera évité
sur Aérium et Légumineuses, particulièrement sensibles.
L'apport de matière organique, dont nous avons évoqué les effets majeurs ci-dessus, peut
induire des effets spécifiques dans certains cas : apports à C/N élevé de type «bagasse», réservés aux
Légumineuses chez lesquelles ils peuvent faire régresser les nécroses des racines et du collet dues à
Fusarium solani, si difficiles à éliminer par d'autres méthodes ; effet du fumier, et probablement de
toutes les matières organiques riches en corps bactériens sur l'infection des racines par les
nématodes : DENARIÉ à Madagascar a constaté que les racines de haricot ayant traversé une
parcelle de fumier deviennent résistantes aux Meloidogyne. Nous avons vu ci-dessus les effets
spécifiques de certaines matières organiques vis-à-vis de Sclerotium rolfsii.
Dans le cas général, si l'on ne dispose pas de source extérieure de matière organique (boues de
station d'épuration, composts commerciaux de bagasse ou d'écorce), ni de la main-d'œuvre
nécessaire à la fabrication de compost sur l'exploitation, on aura recours aux engrais verts, par
exemple avec le sorgho fourrager, comme nous l'avons conseillé ci-
dessus.
III. MALADIES CRYPTOGAMIQUES À PROPAGATION AÉRIENNE Nous réunirons dans cette rubrique les bactéries et champignons phytopathogènes dont les germes
sont véhiculés par le vent ou la pluie et contaminent les parties aériennes des plantes. Les foyers
initiaux peuvent avoir pour origine les cultures ou plantes sauvages voisines, les résidus de culture,
ou l'inoculum apporté par les semences ou plants.
a) Maladies provoquées par des bactéries La plupart des bactéries sont sans nocivité pour la végétation, nombre d'entre elles sont utiles,
comme celles qui réalisent dans le sol les étapes indispensables des cycles du carbone et de l'azote.
Un certain nombre de maladies des plantes, cependant, sont provoquées par des bactéries qui, toutes,
appartiennent au groupe des bactéries non sporulées, dépourvues de spores de résistance tolérant des
températures de 90° ou 100°. Les conditions climatiques des zones tropicales humides leur sont tout
spécialement favorables.
Trois genres sont particulièrement bien représentés sur les cultures maraîchères : Pseudomonas,
Xanthomonas, Erwinia
Les Pseudomonas et Xanthomonas (ces derniers particulièrement fréquents sous les Tropiques)
provoquent des maladies se traduisant sur les feuilles (ou sur d'autres organes aériens) par des taches
nécrotiques ou graisseuses, souvent entourées de halos vert clair ou jaunes dus a la diffusion de
toxines.
Disséminés par la pluie, ou les grosses gouttes d'eau de l'irrigation par aspersion qui peuvent faire
pénétrer les basté- ries directement dans les chambres sous-stomatiques, leur phase parasitaire peut
succéder à une phase épiphyte sur les jeunes plantes, moins réceptives, à partir d'une contamination
initiale des semences.
Les Pseudomonas et Xanthomonas sont justifiables de deux principales méthodes de lutte :
— le traitement des semences à l'eau chaude (aux environs de 50° pendant une heure
dans la plupart des cas), s'il y a transmission par les graines ;
— les pulvérisations en cours de végétation, dans le cas d'attaques foliaires.
L'usage des antibiotiques, qui avait donné de grands espoirs dans les deux cas dans des conditions
expérimentales, n'a pas débouché sur l'utilisation pratique : utilisés pour lutter en Floride contre
Pseudomonas cichorii, attaquant par temps chaud et humide le Chou, les Chicorées et le Céleri, ils
ont vu rapidement leur efficacité disparaître, donnant naissance à des souches résistantes de
Pseudomonas..
Nous disposons donc comme bactéricides agricoles des produits cupriques, efficaces vis-à-vis des
Pseudomonas.
Les Xanthomonas peuvent devenir résistants au cuivre, mais restent sensibles à l'action du zinc, qu'il
s'agisse de zinc à l'état minéral, ou combiné dans le zingue.
D'où l'intérêt comme bactéricides des mélanges commerciaux cuivre + zingue.
Les Erwinia, en particulier les souches pectinolytiques, provoquent le plus souvent la pourriture
d'organes charnus. Certains d'entre eux, plus spécialisés, sont la cause de maladies vasculaires, de
même que les Corynebacterium.
h) Les mildious (fig. 14 A, B, C, D) Les mildious sont des maladies provoquées par des Phytophthora, champignons de la même famille
que les Pythium, ou par des Péronosporacées, famille voisine.
Certains Phytophthora, proches des Pythium, plus spécialisés vis-à-vis d'une ou plusieurs plantes-
hôtes, se perpétuent dans le sol, comme les Pythium, mais peuvent atteindre les parties aériennes des
plantes à la faveur des grosses pluies ou de l'irrigation par aspersion. Ils provoquent alors non
seulement des pourritures du collet, mais aussi de branches ou de fruits (Pythium aphanidermatum
peut lui-même se comporter de la sorte sur Haricot par temps très
pluvieux).
On luttera contre ce type d'attaque en évitant d'utiliser des eaux d'irrigation porteuses de germes, ou
en y ajoutant des fongicides solubles à très faible dose (nabam, dexon).
On peut également pulvériser le pied des plantes avec du difolatan, ou un anti-mildiou systémique.
Les Phytophthora à évolution aérienne (P. infestais, P. phaseoli) et les Péronosporacées sont pour la
plupart des champignons d'origine tempérée ou montagnarde, que l'on ne verra apparaître qu'en
altitude.
Parmi les Péronosporacées, l'exception la plus notable est Pseudoperonospora cubensis (v. chapitre
11).
On luttera contre les mildious à propagation aérienne par pulvérisations cupriques, tout spécialement
efficaces contre cette slasse de champignons (en particulier vis-à-vis des zoospores mobiles de
Phytophthora ou Pseudoperonospora), ou par des fongicides organiques classiques (manèbe,
mancozèbe).
Les années 70 ont vu apparaître un certain nombre de nouveaux fongicides spécifiques des mildious
: systémiques somme les acylanines (métalaxyl, furalaxyl, bénalaxyl), ou transiaminaires comme le
cymoxanil. Ces fongicides agissent directement sur le champignon. Le phoséthyl-Al induit la
résistance des tissus de l'hôte.
Ils seront employés avec prudence, en alternance ou en mélange avec des fongicides plus classiques,
pour éviter l'appaition de souches de mildiou résistantes, très rapide dans le sas des acylanines.
Fig. 14 - A : Phytophthora infestans, Mildiou de la Pomme de terre.
B : Conidiophores. C, D : Mildiou du Concombre, Pseudoperonospora cubensis. E, F:
Choanephora cucurbitacearum sur Courgette. G Oïdium sur Haricot. H, I. Conidiophores d'Oïdium
(Erysiphe cichoracearum, E. polygoni). J : un périthèce.
i) Mucorinées parasites des plantes Les niucorinées, à mycélium «cénosytique» (non cloisonné), comme celui des Pythium,
Phytophthora et Peronosporacées, mais dont les parois sont de nature différente (contenant de la
chitine) sont pour la plupart saprophytes. Deux espèces peuvent se montrer nuisibles :
— Rhizopus nigricans, qui attaque les fruits mûrs (tomates, melons, aubergines) en pénétrant par des
fentes de croissance ou des blessures, ou les tubercules en conservation (patates douces, ignames) ;
— Choanephora cucurbitacearum (fig. 14, E), moisissure noire formant un velouté d'environ 5 mm
d'épaisseur, qui attaque tout particulièrement les fleurs (Cucurbitacées, Légumineuses, Hibiscus).
A partir de la fleur, le Choanephora peut ensuite gagner le jeune fruit (courgettes, gousses de haricot
et de Vigna) dont il provoque la pourriture, ou seulement des cicatrices nésrotiques sur l'extrémité
(Gombo). Ce champignon peut aussi attaquer les tiges de Légumineuses et d'Amarante.
Le Choanephora occupe en fait, en conditions tropicales, la place du Botytis cinerea des pays
tempérés. Ce dernier est absent en plaine dans les pays tropicaux. Nous ne l'avons observé en
altitude ni au Venezuela ni en Haïti. En Guadeloupe, introduit chaque année en quantité sur les
raisins et les artishauts importés, il ne se développe pas.
Les dithiocarbamates, la dichlofluanide, le captafol et sertains I.B.E. ont été signalés comme actifs
sur le Choanephora. Les benzimidazoles, les acylanines et le phoséthyl-AL sont inactifs.
j) Les oïdiums (fig. 14, G, H, I) Les oïdiums (Erysiphacées) sont des parasites externes du feuillage des plantes. Les filaments du
champignon courent à la surfase des feuilles en envoyant des suçoirs dans les cellules épidermiques.
Ils produisent des chaînes de spores formant une poudre blanche. Ils régressent au cours de périodes
de Pluies abondantes et continues (plus de 200 mm en 15 jours,
K') Le potager tropical
par exemple) et peuvent alors mettre plusieurs mois à réapparaître. Les températures maximales
supérieures à 350 leur sont elles aussi contraires. Par contre, pouvant infecter les plantes sous
humidité non saturée, ils prolifèrent en saison
sèche.
Les fongicides qui combattent les oïdiums sont souvent différents de ceux qui combattent les autres
champignons : cuivre, dithiocarbamates et phthalimides sont peu actifs.
Parmi les fongicides à large spectre exerçant une action sur les oïdiums, on peut citer la
dichlofluanide.
Le soufre, en poudrage ou pulvérisation de soufre mouillable, est tout spécialement actif par ses
vapeurs sur les oïdiums, mais avec risque de phytotoxicité, à plus de 30°. Comme le soufre, le
chinométhionate et le binapacryl sont à la fois anti-oïdium et acaricides.
Les benzimidazoles (bénomyl et produits à action similaire) sont très actifs sur les oïdiums, avec
l'intérêt de leur action systémique. L'apparition de souches résistantes est, suivant les espèces, très
rapide (E. cichoracearum sur Cusurbitacées), ou nulle (E. polygoni sur haricot).
Un certain nombre de fongicides récents (à l'exception du dinocap, des années 60) sont, soit des
antioïdiums spésifiques (dinocap, bupirimate) soit des produits cumulant les activités oïdium-
rouilles (ex. triadiméfon), ou oïdiumsrouilles-Cercospora (ex. propiconazole, calixine). On les
emploiera sur plantes maraîchères avec prudence, en respectant les doses (très faibles) et les délais
d'utilisation, et en surveillant les phytotoxicités. Le pyrazophos est tout spécialement réservé à
l'oïdium des Cucurbitacées.
A côté des Oïdium, à mycelium externe, on doit signaler les Oïdiopsis, à mycelium interne, les
conidiophores émergeant par les stomates.
O. taurica (forme parfaite Leveillula taurica) attaque en régions méditerranéennes de nombreuses
plantes, dont l'Artichaut et les Solanées maraîchères. On peut le retrouver sur ces dernières dans les
régions côtières (ex. Dakar) des pays à climat sahélien. Il faudra préférer dans ce cas les antioïdiums
systémiques.
Le potager tropical 83
k) Champignons à pycnides (fig. 15, A à H) Formes de reproduction végétative d'Ascomycètes, dont la reproduction sexuée se fait par des
périthèces (fig. 14 J), les champignons à pycnides forment de très nombreuses «pycnospores» dans
des conceptacles clos en forme d'outres ou de bouteilles, dont l'orifice ou «ostiole» s'ouvre à la
surface de l'organe végétal envahi. On en voit sortir une gouttelette formée de spores entourées de
«gelée sporifère». Par temps relativement sec, la gelée sporifère peut s'épaissir, et la pycnide émet
un tortillon visqueux appelé «cirrhe».
Les spores enrobées de gelée ne peuvent être disséminées que par la pluie. La propagation de ces
champignons s'effectue de proche en proche grâce aux gouttes rejaillissant sur les feuilles. La gelée
sporifère diluée exerce une influence favorable sur la germination des spores et la pénétration dans
l'hôte.
On combattra les champignons à pycnides par des pulvérisations de fongicides soit classiques
(cuivre, mancozèbe, propinèbe, difolatan, chlorthalonil...) soit plus modernes.
Suivant que leur forme parfaite se rattache aux Mycosphaerellacées ou aux Pléosporacées, les
diverses espèces seront sensibles ou résistantes (au départ) aux fongicides systémiques de type
bénomyl.
Les Phyllosticta, Phoma, Ascochyta, Septoria sensibles au bénomyl se rattachent aux genres
Mycosphaerella o u Leptosphaeria.
D'autres Phoma, des Diplodina, Diplodia peu sensibles au bénomyl ont des formes parfaites se
rattachant aux Pléosporacées. Botryodiplodia theobromae, champignon à pycnides pluriloculaires, à
spores bicellulaires brunes striées, agent de pourriture très commun des tubercules et fruits tropicaux
est au contraire très sensible au bénomyl. Sa forme parfaite est inconnue.
Les champignons à pycnides sont fréquemment transmis par les semences.
Fig. 15 - A : Schéma d'une pycnide. B : Phoma lingam sur Chou.
C : Phomopsis vexans sur Aubergine. D, E, F, G, H : Divers types de spores de champignons à
pycnides, Phoma-Phyllosticta, Ascochyta,- Diplodia, Septoria, Diplodia, Phomopsis. I: Acerque de
Colletotrichum. J, K : Anthracnoses de l'Aubergine et de l'Igname.
l) Les anthracnoses (fig. 15, I, J, K) Ces maladies sont provoquées par des Colletotrichum (dont certains s'appelaient autrefois
Gloeosporium), rattachés à des formes parfaites Glomerella. Ceux-ci produisent des conidies
unicellulaires enrobées de gelée sporifère, sur des conceptacles plats, superficiels, les «acervules».
Leur mode de dissémination est analogue à celui des champignons à pycnides. Ce groupe comprend
à la fois des formes spécialisées, très agressives sur telle ou telle plante (Haricot, Navets et Choux
chinois, Ignames alata, etc.) et des souches semi-parasites, peu spécifiques, envahissant
secondairement des lésions d'origine diverse.
Les Colletotrichum sont le plus souvent résistants aux produits cupriques, très sensibles aux
dithiocarbamates (mancozèbe, propinèbe) et aux fongicides systémiques de type bénomyl. Dans ce
dernier cas l'efficacité est meilleure sur feuilles que sur fruits.
m) Alternaria et Stemphylium (fig. 16, A à F) Ces deux genres sont caractérisés par des conidies brunes très grosses, cloisonnées dans les deux
sens et portées par des conidiophores solitaires. Disséminées par le vent, ces conidies sont formées
au petit matin, mûres et disséminées entre 12 h et 15 h. Une pluie (ou une aspersion) à ces heures-là
contrarie l'épidémie, alors que plus tôt ou plus tard elle favorisera la sporulation et la germination
des spores.
Les Alternaria attaquent en général les plantes à deux stades différents : les plantules sont sensibles
et peuvent mourir de shancres sur la tige, souvent à partir de mycelium ou de spores transmis avec la
semence. Puis, pendant la croissance végétative des plantes, les lésions restent discrètes sur les
feuilles de base, les plantes redevenant sensibles au moment du grossissement des fruits ou organes
de réserve (tubercules, racines tubéreuses, bulbes). Il ne faut pas se laisser abuser par cette «période
heureuse», correspondant à des infections latentes et commencer les traitements fongicides avant sa
fin. Se rattachant à des formes parfaites Pleospora, les Alternaria et Stemphylium sont résistants aux
fongicides systémiques de type benomyl. On les combattra par des fongicides à large spectre, parmi
lesquels sont tout spécialement actifs le difolatan et l'iprodione.
Fig. 16 - A : Alternaria solani sur Tomate. B : A. Pourri sur Digno». C. A. dauci sur Carotte. D, E,
F, G : spores d'Alternatif solani, Stemphylium solani, Alternaria brassicicola, Corynespora. H: C•
cassiicola sur Vigna. 1: conidiophores et spores de Cercospora. 1, K C. cruenta sur Vigna et C.
citrullina sur Pastèque.
n) Les Corynespora (fig. 16, G, H) Ils ont des spores voisines de celles des Alternaria, mais sans cloisons longitudinales, parfois en
courtes chaînes, et de longueur irrégulière. Leur biologie est analogue, mais contrairement aux
Alternaria, ils sont sensibles au bénomyl au départ. nDes souches résistantes apparaissent
facilement. On regroupe aujourd'hui en une seule espèce, Corynespora cassiicola, des souches
attaquant l'Aubergine, la Tomate, le Vigna unguiculata, le Papayer, etc.
o) Cercosporioses et cladosporioses (fig. 16, I, J, K) Les Cercospora sont beaucoup plus fréquents en climat tropical qu'en climat tempéré. Leurs spores
sont longues, incolores et cloisonnées. Ils se rattachent à des formes
parfaites Mycosphaerella. Suivant les espèces, ils provoquent sur les feuilles, soit des taches
nécrotiques, sur lesquelles les conidiophores apparaissent en petits bouquets visibles à la loupe, soit
des taches diffuses, chlorotiques sur la face supérieure de la feuille, sous laquelle le champignon
apparaît comme un velouté gris, marron ou violacé.
Ce deuxième type de Cercospora est voisin des Cladosporium, dont les spores sont mono et
bicellulaires en mélange, produites en chaînes ramifiées. Le premier type de Cercospora est
disséminé par la pluie, le deuxième type et les Cladosporium par les courants d'air faibles durant la
nuit.
Parasites presque exclusivement foliaires, les Cercospora et Cludosporium, moyennement sensibles
au cuivre et aux dithiocarbarmates, sontarticulièrement bien combattus par les fongicides
systémiques de type bénomyl (préventifs et suratifs)• Des souches résistantes peuvent cependant
apparaître. L'exemple de la cercosporiose du Bananier montre que dans ce cas il faut alterner les
fongicides de type bénomyl avec des produits appartenant aux I.B.E.
p) Les rouilles Elles sont moins fréquentes en conditions tropicales sur plantes maraîchères que sur céréales.
Rappelons cependant qu'elles ont un cycle de développement complexe, symbolisé par les sigles S,
I, II, III, IV :
S : spermogonies, produisant des spermaties (agents de diploïdisation) ;
I : écidies, produisant des écidiospores dans des conceptacles en forme de coupe ;
II : urédosores, produisant des urédospores, forme de reproduction végétative la plus
courante, pouvant persister pendant de nombreuses générations ;
III : téleutosores, produisant des téleutospores, fortement enkystées, pouvant donner
naissance à des basidiospores (IV) produites sur des basides cloisonnées. Les basidiospores
reproduisent les stades S et I.
Chez les rouilles autoïques tous les stades peuvent se rencontrer sur le même hôte. Pour les rouilles
hétéroïques, au contraire, deux hôtes appartenant à deux familles végétales différentes peuvent se
succéder : S et I sur le premier hôte, II et III sur le suivant.
On luttera contre les rouilles par des pulvérisations de manèbe ou mancozèbe. Des produits récents
appartenant aux I.B.E. (ex : hexaconazole) seront encore plus efficaces.
q) Le Rhizoctone foliaire (ou web-blight) fig. 12 F Rhizoctonia solani (forme parfaite Thanatephorus cucumeris, basidiomycète) est considéré dans les
pays tempérés et méditerranéens comme un shampignon du sol, de biologie comparable à celle de
Sclerotium rolfsii, produisant des sclérotes bruns de structure plus lâche et de forme moins régulière
que ceux de Sclerotium. Dans les climats tropicaux humides, les attaques au collet de Rh.solani sont
moins graves, et S. rolfsii le remplace.
On observe fréquemment par contre des attaques foliaires. Il s'agit de souches particulières, capables
à la fois, le plus souvent, de produire des macrosclérotes (plus arrondis que ceux des rhizoctones
tempérés ou méditerranéens), et des microsclérotes bruns ou beiges de 0,2 à 0,5 mm de diamètre, en
très grand nombre à la surface des organes attaqués. Cette particularité fait souvent donner à ce
genre de souches le nom de Rhizoctonia microsclerotia (nous avons cependant observé en Haïti et
au Nigéria des attaques analogues produites par des souches dépourvues de microsclérotes).
Le mycélium blanchâtre ou beige clair circule d'abord à la surface des tiges et des feuilles, puis
provoque des pourritures foliaires, d'abord par plages polygonales, puis généralisées.
Dans le cas d'un fort envahissement des plantes, la produstion de microsclérotes peut commencer
avant même la pénétration du champignon dans les tissus.
Le Rhizoctone foliaire peut attaquer des plantes très diverses : les Légumineuses (feuillage et
gousses, avec possibilité d'invasion des grains), les Ignames rotundata, les Choux pommés, la Côte
de Blette, les Chicorées, la Laitue. Les Graminées ne sont pas indemnes : gaines foliaires de Maïs ou
de Pennisetum, gazons d'Axonopus.
Il apparaît au cours de saisons fraîches et humides, deux ou trois mois après le début des pluies, à
des températures de l'ordre de 20° à 24° la nuit, 28° à 30° le jour, il devient très agressif quand plus
de 200 mm tombent en 15 jours. Il sévit donc sous les climats équatoriaux humides, et au cours des
automnes, ou périodes pluvieuses exceptionnelles en fin de carême, des climats tropicaux humides
et «sud chinois».
La plupart des fongicides sont peu efficaces vis à vis du Rhizoctone foliaire. Des résultats positifs
ont été obtenus avec le bénomyl au GIAT. Des essais réalisés par G. JAQUA ont
90 Le potager tropical
confirmé cette efficacité partielle, mais les produits anti-
basiomycètes récents ont donné de meilleurs résultats. On peut citer l'iprodione.
On s'efforcera avant tout d'éviter une trop forte densité globale de feuillage, en réalisant un
désherbage extrêmement soigneux, et en pratiquant le tuteurage des Ignames, et des haricots (usage
de variétés volubiles). On placera des tuteurs verticaux non réunis en «chapelles» (le Rhizoctone
foliaire arrive à former des «nids» à 1,20 m du sol aux points de sroisement des tuteurs). On évitera
les situations ombragées.
IV. MÉTHODES GÉNÉRALES DE LUTTE CONTRE LES MALADIES CRYPTOGAMIQUES À PROPAGATION AÉRIENNE
C'est au chapitre VIII que nous envisagerons la résistance variétale. Les deux autres orientations de
lutte possible sont : l'amélioration des pratiques culturales, et l'usage des fongicides.
Pratiques culturales
La disposition des plantes dans le jardin maraîcher peut influencer la propagation des maladies, et la
pratique des cultures associées peut compliquer le trajet des germes infectieux d'une plante sensible
à la suivante. L'équilibre des fumures et la densité de plantation influencent la sensibilité des plantes
aux maladies, il est difficile de donner à ce sujet de règle générale. Le plus souvent les fumures
azotées et les densités excessives, l'alimentation insuffisante en potasse et en calcium sont des
facteurs de sensibilité.
L'irrigation, par la méthode choisie, influence la propagation aérienne des maladies.
Comparée à l'irrigation au pied des plantes, l'aspersion présente à la fois des avantages et des
inconvénients :
— elle défavorise les oïdiums ;
— elle peut propager directement les Pseudomonas et Xanthomonas entrant en force avec les
gouttes d'eau dans les stomates.
Le potager tropical 91
Pour la plupart des maladies cryptogamiques, elle favorise surtout les infections si elle est pratiquée
tôt le matin ou tard le soir, prolongeant la période nocturne d'humectation de feuillage par la rosée.
Pratiquée entre midi et 14 h, l'aspersion n'a en général aucun effet nocif. La plupart des plantes
maraîshères supportent très bien d'être arrosées en plein soleil tropisal (à condition d'éliminer les
quelques litres d'eau chaude contenus dans le tuyau chauffé par le soleil). Dans le cas de spores
disséminées par le vent à ce moment de la journée (Alternaria, Helminthosporium), la progression
des épidémies peut même être contrariée.
Les fongicides, appliqués par pulvérisation ou poudrage, restent le principal moyen de lutte contre
les maladies à propagation aérienne. Les doses à appliquer sur les plantes ainsi que la matière active
et les principales indications sont en général indiquées sur les emballages. Rappelons que les doses
indiquées pour 100 litres s'appliquent à des pulvérisations de type slassique (1000 1/ha sur jeunes
plantes, 2000 à 25001 pour des cultures luxuriantes).
Si l'on emploie une pulvérisation pneumatique (qui a souvent l'avantage de ruisseler moins et de
mieux pénétrer sous les feuilles) on apportera, pour 100 ou 200 1/ha la même quantité de produit
que si l'on avait pulvérisé 1000 ou 20001 en pulvérisation classique.
On évitera d'utiliser en culture maraîchère les formulations de fongisides dans l'huile destinées aux
Bananiers car elles sont phytoxiques pour la plupart des espèces.
Les fongisides proposés dans les pays industrialisés sont très nombreux. La gamme est souvent
moins étendue dans les pays tropicaux. Nous décrirons ici les principales matières astives.
a) Produits minéraux (apparus à la fin du XIXe siècle) Le cuivre, employé depuis 1885 (découverte de la bouillie bordelaise par MILLARDET), peut être
utilisé soit sous forme de sulfate (à 25% de cuivre) qui doit être neutralisé par la chaux pour obtenir
la «bouillie bordelaise», soit sous forme de poudres mouillables prêtes à l'emploi : sulfates basiques,
oxychiorures, oxydes.
On les emploiera avec prudence en culture maraîchère pour lutter contre les bactéridies, les mildious
(principales indications), les Alternaria, Cercospora, Septoria. On se souviendra de la résistance au
cuivre des Colletotrichum et de la phytotoxicité particulière du cuivre sur Cucurbitacées (chlorose
du bord des feuilles). La plupart des plantes voient leur végétation freinée (Vigna, pomme de terre).
La Tomate est une des plantes maraîchères les plus résistantes au cuivre. Les doses d'emploi sont de
l'ordre de 200 g de cuivre-métal pour 100 L
Nous avons mentionné plus haut l'efficacité du zinc sur les Xanthomonas.
Le soufre, à la fois antioïdium et acaricide, est difficile à employer dès que les températures
maximales approchent 30° (risque de phytotoxicité).
b) Produits organiques classiques (apparus dans les années 40) Non systémiques, employés à des doses de 150 à 200 g de matière active/ 100 litres, ou 2 à 3 kg/ha,
ces fongicides ont un spectre d'activité très vaste, allant des mildious aux rouilles en excluant en
général les oïdiums.
Leur prix beaucoup moins élevé que celui de produits plus récents, l'absence de risque d'apparition
de souches résistantes, leur conservent tout leur intérêt.
A côté des dithiocarbamates, parmi lesquels on peut citer le zinèbe et le propinèbe (sels de zinc, le
second meilleur fongicide, et plus stable), le manèbe (sel de manganèse), le mancozèbe (sel
complexe de manganèse et de zinc), le thirame (purement organique), et des phthalimides (phaltane
ou folpel, plus stable à la lumière, difolatan ou captafol, plus fragile, mais plus actif), on peut citer le
chlo- rothalonil, et la dichlofluanide. Ces deux produits, contrairement aux précédents ne doivent
pas être employés moins de 7 jours avant récolte. La dichlofluanide est efficace vis-à-vis des
oïdiums.
Le potager tropical 93
Les dithiocarbamates et les phtalimides étaient, jusqu'à une époque récente, considérés comme sans
aucun danger vis-à-vis des consommateurs (DL 50 de 5000 à 10 000 mg/kg)
Leurs dossiers d'homologation ont été cependant établis à une époque où les essais concernant les
risques cancérigènes, tératologiques, et la toxicité à long terme étaient moins exigeants
qu'aujourd'hui. Sous la pression des écologistes et des groupements de consommateurs, certains
d'entre eux ont été retirés de la vente dans les pays développés (ex : difolatan).
c) Produits fongicides récents, actifs à très faible dose, et souvent systémiques (apparus dans les
années 70 à 80)
Ces fongicides sont employés à des doses inférieures à 100 g de m.a./hl, ou 500 g/ha. Leur activité
très élevée présente en général des spécificités, donc des lacunes, plus accusées que celles des
produits cités au paragraphe précédent. L'apparition de souches résistantes est également à redouter.
L'usage de ce type de produit est donc à conseiller, soit de façon exceptionnelle pour redresser une
situation compromise, soit de façon régulière, mais en alternance ou en mélange avec des fongicides
de la catégorie précédente. Ils sont d'ailleurs de moins en moins commercialisés à l'état pur, mais le
plus souvent en association avec du cuivre, ou des fongicides
organiques à large spectre.
Nous citerons, par ordre approximatif d'apparition sur le
marché :
• La famille des benzimidazoles, dont le type est le bénomyl, absorbé par les plantes et transformé
en «BMC» (benzimidazolyl carbamate de méthyle). Les thiophanates se transforment aussi en
BMC, une fois absorbés par les plantes. Le BMC, synthétisé directement, est commercialisé sous le
nom de carbendazime.
Ces fongicides, qui présentent comme «lacunes» les Pythium, Phytophthora et mildious, et les
Pléosporacées, ont l'avantage, éla mélangés avec dithiocarbamates et phthalimides, de donner des
bouillies actives vis-à-vis de la plupart des champignons phytopathogènes. Ils ont l'inconvénient,
surtout vis-à-vis des oïdiums et des Cercospora, de susciter souvent l'apparition de souches
résistantes. On les emploie à des doses de l'ordre de 30 à 60 g de m.a./100 1. Le thiabendazole voisin
des précédents est translaminaire1, et non systémique' Très peu toxique, il possède aussi des
propriétés nématicides, qui le font employer en pharmacie.
Les I.B.E. (inhibiteurs de synthèse de l'ergosterol) sont apparus plus récemment. Ils se
subdivisent en plusieurs familles chimiques : imidazoles, triazoles, morpholines, etc. Leur spectre
d'action est analogue à celui des benzimidazoles, avec en supplément les Rouilles. On peut citer
l'Imazalil, l'Hexaconazole, le triadimefon, le feupropimorphe.
Les dicarboximides sont tout spécialement actives sur les Botrytis et Sclerotinia, peu
redoutables sous les Tropiques. Parmi elles, l'iprodione est, par surcroît, active vis-à-vis de
Rhizoctonia solani et des Alternaria
Nous avons mentionné ci-dessus les antimildious systémiques : acylanides, ou translaminaires,
cymoxanis, ainsi que les anti-oïdiums. Nous arrêterons là cette liste incomplète, qui l'aurait été de
toute façon dans peu d'années, même si nous avions cité tous les fongicides existant en 1994.
1 Les pesticides translaminaires pénétrent les tissus foliaires (en particulier de la face supérieure à la face inférieure des
feuilles). Mais ils ne migrent pas d'une feuille à l'autre avec le flux de sève, comme les systémiques (ex. benomyl).
V. DÉSINFECTION ET PROTECTION DES SEMENCES ET PLANTS Les jeunes plantules, ou les pousses juvéniles produites par les fragments de tubercules ou bulbes
utilisés comme plants, peuvent être contaminés par des germes pathogènes véhicules par la graine
ou le plant, soit superficiellement, soit à l'intérieur des téguments. Plantules ou jeunes pousses
peuvent être par ailleurs précocement attaqués par des Pythium, Rhizoctonia solani, ou Sclerotium
rolfsii, ou recevoir les premières contaminations de parasites plus spécifiques.
Désinfecter, dans le premier cas, protéger, dans le second, seront les buts des méthodes décrites ci-
dessous.
a) Désinfection des semences et plants par la chaleur Vis-à-vis des champignons, bactéries ou nématodes véhiculés par les semences ou plants, on
conseille dans de nombreux cas la thermothérapie. Elle sera le plus souvent réalisée par trempage à
l'eau chaude aux environs de 50° pendant une heure. Dans chaque cas particulier on devra préciser
la marge qui sépare la température léthale pour le parasite de celle qui est nocive pour les tissus
végétaux (un des cas les plus favorables sera décrit au chapitre Allium).
En général, un appareillage spécialisé est nécessaire (bain- marie thermostatique). Une désinfection
des graines à sec, 24 à 48 h à des températures comprises entre 80° et 90°, peut éliminer certains
virus (graines de Tomate et de Cucurbi- tacées). Le «four à micro-ondes» a récemment été proposé
(pour les échanges internationaux de graines de Manioc). Là aussi un étalonnage préalable de la
méthode est essentiel.
b) Désinfection et protection par les pesticides L'application aux graines d'un fongicide non systémique à vaste spectre d'activité (thirame, manèbe,
mancozèbe, difolatan, etc.) permet d'éliminer les germes fongiques super- ficiels (Fusarium,
Alternaria spp) et de protéger les plantules des Pythium avant leur émergence. On utilisera ces
produits en poudrage à sec pour les graines très petites, rugueuses ou poilues (Tomate, Carotte), à
raison de 2 à 4 g de m.a. par kg. Pour les grosses graines lisses (Légumineuses), on emploiera 1 à 2
g de m.a./kg en poudrage humide. Après avoir grossièrement mélangé la poudre commerciale et les
graines, on les agitera à nouveau après avoir rajouté 1 ml d'eau par gramme de poudre, qui adhérera
mieux ainsi à la surface des graines. Les tubercules ou bulbes pourront être traités de la même façon
(ex. échalotes, caïeux d'ail), ou par trempage, soit pendant quelques dizaines de minutes dans des
suspensions peu concentrées (4 à 8 g de m.a./litre), non renouvelées, soit par trempage rapide dans
un bain beaucoup plus concentré (40 à 80 g de m.a.:litre) qui servira à plusieurs reprises et permettra
de faire adhérer à la surface des organes trempés une quantité de produit analogue à celle qu'apporte
le poudrage humide.
L'adjonction d'un fongicide systémique de type thiabendazole ou bénomyl permet, en poudrage ou
trempage, d'atteindre des parasites plus profondément incrustés dans le tégument ou les cotylédons
des graines, ou dans l'écorce des tubercules (anthracnose du haricot, ascochytose du petit pois). Le
bénomyl permet également souvent de protéger des premières attaques d'anthracnose, Cercospora ou
oïdium, les plantules issues de graines traitées (pendant 10 à 20 jours après émergence).
Le métalaxyl en traitement de semences peut dans certains cas se révéler supérieur au thirame pour
protéger les plantules contre les Pythium. Les I.B.E. sont le plus souvent phytotoxiques sur
semences, le moins nocif serait le prochloraze.
Vis-à-vis des nématodes, véhiculés par les tubercules ou bulbes, des trempages ont été proposés, en
particulier avec l'oxamyl (1,2 g de m.a.:litre, trempage 40 minutes) pour Scutellonema et
Pratylenchus sur plants d'Igname. L'action anti-nématodes du thiabendazole et du bénomyl n'est pas
négligeable.
VI. DÉSINFECTION ET PROTECTION DES PRODUITS RÉCOLTÉS Afin de pouvoir étaler les ventes sur place, ou exporter outre-mer des récoltes, on doit éviter le
développement, sur fruits ou tubercules, de lésions ou pourritures ayant pour origine des
contaminations ayant eu lieu au champ, ou pénétrant par des blessures provoquées par la récolte.
Dans le cas des tubercules, celles-ci peuvent cicatriser. Ce processus de cicatrisation (curing)
présente souvent un optimum de température plus haut que celui de la conservation ultérieure
(Patate douce, Igname, Pomme de terre).
Parmi les autres méthodes pouvant améliorer la conservation des produits maraîchers, et
éventuellement combinées avec le stockage à basse température (voir chapitre XX), nous
retrouverons :
— La thermothérapie, par trempage à l'eau chaude. applicable à certains fruits (ex. aubergines, à
50°, pour l'élimination de l'anthracnose) ;
— le trempage dans des bains fongicides, autorisés avec thiabendazole, bénomyl ou imazalil
pour les bananes et les oranges. que l'on peut se hasarder à appliquer à certains. fruits ou tubercules
que l'on pèle avant usage.
VII. AGENTS INFECTIEUX INFECTANT LES PLANTES DE FAÇON SYSTÉMIQUE : VIRUS, MYCOPLASMES
Les maladies étudiées ci-dessus provoquaient chez les plantes des lésions bien individualisées, ou,
quand elles devenaient systémiques, s'attaquaient de préférence aux vaisseaux du bois, la survie de
la plante étant de courte durée. Par ailleurs, les agents infectieux étaient visibles à la loupe ou au
microscope optique.
Les maladies provoquées par les virus ou les mycoplasmes sont au contraire systémiques et de
longue durée. L'agent infectieux visible seulement au microscope électronique2 est présent dans tous
les tissus de la plante, ou associé de façon étroite au liber (ou phloème). Les plantes affectées ont
une croissance et une photosynthèse ralenties, avec toute une gamme de symptômes : déformations
foliaires, mosaïque chlorose, jaunisse, parfois anomalies florales et ramification anormales. on
observe parfois des symptômes nécrotiques par stries ou taches, ou des mortalités brutales des
plantes.
Les agents de ces maladies sont :
Soit des virus : particules nucléoprotéiques, composées d'une capside renfermant un acide
nucléique (DNA ou RNA suivant les cas).
Les virus des plantes peuvent se présenter sous forme de particules filamenteuses, de courts
bâtonnets, ou de corpuscules globuleux sphériques ou polyédriques.
Contrairement aux plantes et aux animaux, les virus, malgré de louables tentatives de nomenclature
latine (Larmor tabaci, M. cucumeris, etc.) ont des noms scientifiques anglais (Tobacco mosaic virus,
Tomato ieaf curi virus) le plus souvent réduits à leurs initiales (TMV, TL.CV). On les subdivise en
groupes nommés d'après les premières syllabes de virus désigné comme type du groupe
(Tobamovirus : groupe de la Mosaïque du Tabac p. ex.). Les groupes sont distingués par la forme
des particules, le type d'acide nucléique (RNA, DNA, simple ou double brin) et le mode de
transmission :
Soit des mycoplasmes, qui sont des organismes plus complexes pourvus d'une membrane
plasmatique et d'un cotoplasme, analogues à des bactéries de très petite taille, dépourvues de paroi.
2 Certains virologues utilisent cependant le microscope optique pour Observer dans les cellules
épidermiques les inclusions caractéristiques de tel ou tel virus.
La propagation de ces maladies peut s'effectuer par différentes voies. Dans la nature elles peuvent
être transmises :
— par voie mécanique : frottement des feuilles entre elles, ou manipulations diverses du fait de
l'agriculteur. Ce tope de propagation, assez rare chez les virus, sauf pour les groupes
«Tobamovirus» et «Potexvirus», est particulièrement favorisé sur les cultures abritées et palissées ;
— par les insectes : soit broyeurs, comme les altises et coccinelles photophages (ex.:
«Tymovirus»), soit piqueurs : pucerons, cicadelles, aleurodes, thrips. Les mycoplasmes sont
presque tous transmis par des cicadelles.
La transmission peut se réaliser sous divers modes :
Mode non-persistant : l'insecte devient infectieux dès la première piqûre (ou morsure) d'une
plante malade, et ne le reste que très peu de temps. Les traitements insecticides n'ont que peu d'effet
sur la propagation des virus ainsi transmis : l'insecte a eu le temps de contaminer la plante qu'il
pique avant de mourir.
Mode persistant : l'insecte, après avoir piqué une plante malade ne devient infectieux
qu'après une période d'incubation, et le reste très longtemps. Certains virus, et tous les
mycoplasmes, sont transmis de cette façon.
Les traitements insecticides ont un effet beaucoup plus net sur les virus ainsi transmis.
par le sol : soit de façon directe à partir de résidus de culture (mosaïque du Tabac), soit par
vecteurs telluriques (nématodes, champignons inférieurs de type Olpidium, Polymyxa) ;
— par la semence et les plants : la transmission est régulière à 100% dans le cas de
multiplication végétative, observée seulement dans certains cas par les graines (Mosaïque de la
Laitue, divers virus des Légumineuses et Cucurbitacées), avec un pourcentage pouvant atteindre
10%.
Au laboratoire, la transmission mécanique peut être étendue à la plupart des virus, grâce à des
précautions spéciales : extraction du jus infectieux en présence de substances favorisant la
transmission, abrasion des feuilles avec du carborundum éventuellement additionné de charbon
activé, etc.
Cela ne réussit pas cependant avec tous les virus, on doit avoir alors recours à des élevages
d'insectes vecteurs, ou à la greffe, moyen de transmission universel des virus et mycoplasmes. Ces
derniers peuvent être transmis par cuscutes.
Nous décrirons ci-dessous les groupes de virus qui intéressent plus particulièrement les cultures
tropicales :
a) Virus à particules filamenteuses, transmis par Pucerons, proches du Virus Y des Solanées, ou «potyvirus»
Ces virus très fréquents sur de nombreuses plantes se présentent comme des particules flexueuses de
700 à 800 mµ Ils sont transmissibles expérimentalement par voie mécanique, mais, dans la nature,
sont avant tout transmis par de très nombreuses espèces de pucerons, dont Myzus persicae, Aphis
grossypii et Aphis craccivora sont les plus actifs, sous le mode non persistant. Les pucerons ailés
sont responsables des grandes vagues épidémiques.
Certains virus de ce groupe sont transmis par les semences (Mosaïque commune du haricot,
Mosaïque de la laitue).
L'inoculum initial est dans ce cas introduit dans la culture elle-même dès le départ, et non à partir de
plantes sauvages-réservoirs ou de cultures voisines.
On est très démuni de moyens de lutte contre ce groupe de virus : même l'effet-choc des
pyrethrinoïdes de synthèse ne suffit pas à réduire de façon sûre les infections par pucerons ailés.
On peut exploiter la répulsion de ceux-ci par les surfaces réfléchissantes, en cultivant les plantes sur
mulch plastique transparent, ou mieux encore argenté, ou essayer de rendre leurs piqûres inefficaces
en pulvérisant sur les plantes une huile spéciale («stylet oil») à faible volume et haute pression.
Dans le cas où la semence ou le plant représente l'inoculum initial, on aura recours à la sélection
sanitaire.
b) La Mosaïque du Concombre (CMV, type des Cucumovirus)) L'épidémiologie de ce virus est analogue à celle des potyvirus. Très polyphage, il comporte de
nombreuses souches se distinguant par leur comportement sur hôtes différentiels (ex. souches à
lésions locales ou souches systémiques sur Vigna unguiculata) et leur optimum thermique. L'acide
ribonucléique de ce virus est divisé en 3 éléments, indépendamment encapsidés. A ces 3 RNA du
virus proprement dit peut s'ajouter un «satellite» aggravant les symptômes sur Tomate, mais non sur
les autres plantes.
La polyphagie du CMV, l'abondance de ses hôtes naturels hivernants, la puissance des vagues
printanières de pucerons ailés, le rendent très redoutable dans les climats méditerranéens.
En conditions tropicales, son importance est moindre, ses hôtes naturels (Commelinacées, Solanum
sauvages africains, Bananier) sont moins fréquents, il est en général relayé par les potyvirus. Les
souches systémiques sur Légumineuses, moins agressives sur Cucurbitacées et Solanées,
prédominent le plus souvent.
Il peut devenir cependant grave dans des situations particulières : côtes sous le vent sèches,
ensoleillées, soumises à l'irrigation dans la zone antillaise, par exemple.
A l'action des paillages et de l'huile, évoquée pour les potyvirus, on peut ajouter dans le cas du CMV
celle du nettoyage des bordures hébergeant les plantes sauvages réser-
voirs.
c) Mosaïques jaunes et enroulements transmis par aleurodes Dans les cas où l'agent infectieux a été mis en évidence, il s'agit le plus souvent de géminivirus
caractérisés par des particules globuleuses réunies par paires. Ces virus peuvent être présents dans
tous les tissus de la plante, et se manifestent alors par de brillantes mosaïques jaunes, souvent
qualifiées de «dorées», ou plus ou moins localisés dans le phloème, provoquant des symptômes de
type "leaf curl», qu'on peut traduire par «enroulement» ou «crispation» : croissance rabougrie,
réduction de taille et aspect cloqué des feuilles, ramification anormale, mais sans anomalies
florales.curi«Tomato yellow leaf curl» (TYLCV)) cumule les deux types de symptômes.
Le vecteur le plus fréquent est l'aleurode Bemisia tabaci (plus petit, plus difficile à observer, et
proliférant en moin grand nombre que les Trialeurodes communs sur plantes maraîchères). Il peut en
exister dans la nature des races inféodées à tel ou tel hôte sauvage, et plus ou moins polyphages : à
Puerto Rico, par exemple, la race Sidae sur Malvacées, la race Jatrophae sur Euphorbiacées — ou,
au Soudan, les populations spécialisées au Manioc ou au Coton.
Les virus de ce groupe, non transmissibles par graines, peuvent, suivant les cas, subsister
principalement sur leurs hôtes sauvages et attaquer occasionnellement une plante cultivée (ex. virus
du Rhynchosia, du Sida. des Ipomées sauvages dans la zone antillaise), ou au contraire attaquer
gravement un groupe de plantes cultivées : c'est en particulier le cas de la Mosaïque dorée du
Haricot, dans les Grandes Antilles et l'Amérique centrale. et des leaf-curls africains de la Tomate (v.
chapitres correspondants).
On doit rappeler que la très grave Mosaïque africaine du Manioc appartient à ce groupe.
Bemisia tabaci propage ces virus suivant un mode plus ou moins persistant (acquisition après 10 à
20 h d'incubation, persistance pendant quelques jours). Les températures diurnes comprises entre
28° et 35° favorisent sa prolifération, qui peut être contrariée par des «mulchs» appliqués sur le sol
(paille hachée ou plastique jaune).
Les geminivirus ne sont pas les seuls à pouvoir être transmis par aleurodes : Bemisia tabaci transmet
aussi des virus dont les particules sont analogues à celles des potyvirus, et Trialeurodes emporium
des ciostero virus à particules encore plus allongées.
d) Les virus transmis par Coléoptères On trouve dans cette catégorie trois groupes de virus : comovirus, tymovirus et sohemovirus, à
particules globuleuses de 25 à 30 mµ. les différences entre ces groupes portant sur la répartition de
l'AN viral dans un seul type, ou deux types de particules. Ils sont transmis par des chrysomélidès
principalement, parfois par des coccinelles phytophages ou des charançons. Acquis très rapidement
par l'insecte vecteur, ils peuvent se révéler persistants quelques jours à quelques semaines : leur
épidémiologie est donc redoutable, d'autant plus qu'ils sont souvent transmis par les semences. Ils
sont connus dans les régions tropicales sur Légumineuses, Cucurbitacées, Gombo.
e) Mycoplasmes transmis par cicadelles Ces microorganismes sont transmis suivant le mode persistant, les cicadelles lectrices restent
infectieuses toute leur vie, et transmettent parfois le pouvoir infectieux à leur descendance. Les
mycoplasmes se multiplient dans les tissus
libériens des plantes. Les symptômes consistent en : arrêts de croissance, chlorose ou jaunissement
des feuilles, déformation de celles-ci en forme de cuillère, rabougrissement, ramification anormale,
hypertrophie des pièces florales qui retournent à l'état végétatif. L'un ou l'autre de ces symptômes
peut prédominer suivant la réaction du phloème à la présence du mycoplasme (hypertrophie ou
nécrose tardive).
Les mycoplasmes ne sont expérimentalement transmissibles que par greffe ou cuscute. Vinca rosea
(la Pervenche africaine), contaminée par cuscute, est un des meilleurs hôtes différentiels. On peut
(contrairement à ce qui se passe pour les virus) obtenir des atténuations de symptômes ou des
guérisons (qui peuvent n'être qu'apparentes, et suivies de rechutes) par traitement des plantes avec
des antibiotiques du groupe des tétracyclines. Ce caractère particulier des maladies à mycoplasmes,
en l'absence de microscope électronique ou d'ultra-microtome, peut constituer un premier pas vers la
preuve qu'une maladie leur est due.
Sans atteindre le caractère de gravité et de polyphagie de 1'«Aster yellows» en Californie, on
rencontre en conditions tropicales quelques cas de maladies à mycoplasmes : sur Coton en Afrique,
et, dans le domaine qui nous intéresse, sur Aubergine aux Indes et sur Cajous dans les Grandes
Antilles. La propagation des mycoplasmes peut être freinée par les pulvérisations insecticides.
VIII. MALADIES NON PARASITAIRES Des maladies de ce type peuvent être provoquées par des facteurs très variés, dont les principaux
sont :
1) l'insuffisance ou carence dans le sol d'un élément minéral majeur (azote, phosphore,
potassium, magnésium, calcium) ou d'un oligoélément (fer, zinc, manganèse, bore,
molybdène) ;
2) l'excès dans le sol d'un élément soit directement toxique (aluminium, manganèse),
soit agissant par bloquante d'un autre élément, par exemple : blocage du ler par le carbonate
de calcium, carences en magnésie par excès de potasse ;
3) des alternances de sécheresse et d'humidité dans le sol,de temps couvert et de soleil
brillant sur les feuilles, ou de chaleur et de froid ;
4) l'apport accidentel de substances toxiques d'origine industrielle (fluor, gaz sulfureux,
ozone et oxydes d'azote du «smog» des grandes villes situées dans des cuvettes), ou de
produits à usage agricole mal utilisés (excès d'engrais, phototoxicité des pesticides).
Une mention spéciale doit être faite des maladies nécrotiques dues à une mauvaise nutrition calcique
de certains organes : extrémité des fruits de tomate, marge des feuilles de laitue, coeur des céleris,
et, peut-être, intérieur des tubercules d'Ignames rotundata.
Le calcium migre plus difficilement dans les plantes que les autres cations, en particulier quand elles
souffrent de stress hydrique.
Les pectines de ces organes, plus fragiles car non solidifiées par les ions calcium, collapsent et l'on
observe des nécroses non parasitaires, aseptiques à leur début.
Un bon enracinement, des irrigations fréquentes par temps sec, une aspersion en fines gouttelettes en
milieu de journée, sont aussi importants pour prévenir ces maladies que la présence d'une importante
quantité de calcium dans le sol.