Plant Physiol. 1973 Salamon 635 40

download Plant Physiol. 1973 Salamon 635 40

of 6

Transcript of Plant Physiol. 1973 Salamon 635 40

  • 8/10/2019 Plant Physiol. 1973 Salamon 635 40

    1/6

    P l a n t P h y s i o l . ( 1 9 7 3 )

    5 1 , 6 3 5 - 6 4 0

    M a t h e m a t i c a l

    A n a l y s i s

    o f

    P l a n t

    Growth

    ZEA

    MAYS PRIMARY

    ROOTS

    R e c e i v e d f o r p u b l i c a t i o n

    A u g u s t

    1 7 , 1 9 7 2

    P E r E R S A L A M O N ,

    A L B E R T

    L I S T ,

    J R . ,

    AN D

    P H i L I p S .

    G R E N E T Z

    L a b o r a t o r y

    f o r

    P l a n t G r o w t h S t u d i e s ,

    B i o l o g i c a l

    S c i e n c e s

    D e p a r t m e n t , D r e x e l U n i v e r s i t y ,

    P h i l a d e l p h i a ,

    P e n n -

    s y l v a n i a 1 9 1 0 4

    ABSTRACT

    A

    new

    m a t h e m a t i c a l

    t r e a t m e n t

    i s

    g i v e n

    t o

    t h e

    c o n c e p t

    o f

    r e l a t i v e

    e l e m e n t a l

    g r o w t h r a t e ,

    t h e

    l i m i t i n g

    v a l u e a t a

    p o i n t

    o f

    t h e r e l a t i v e

    r a t e

    o f

    t i s s u e

    g r o w t h .

    Th e

    new

    p o i n t

    o f

    v i e w r e -

    q u i r e s c o n s i d e r a t i o n

    o f

    a c o o r d i n a t e

    s y s t e m

    i n w h i c h e a c h

    p o i n t

    o n t h e

    r o o t

    s u r f a c e

    i s

    d e f i n e d

    b y

    i t s

    i n i t i a l

    p o s i t i o n

    o n

    t h e

    r o o t a x i s . Th e

    r e s u l t a n t

    t e c h n i q u e

    o f p l o t t i n g g r o w t h p a r a m -

    e t e r s

    p r o v i d e s

    t h e

    a b i l i t y

    t o

    d i s t i n g u i s h

    b e t w e e n

    waves o f

    g r o w t h

    p r o p a g a t i n g

    t o w a r d

    t h e

    r o o t

    t i p

    away

    from

    c e l l s

    a n d

    w a v e s

    w h i c h

    t e n d

    t o

    p r o p a g a t e a l o n g

    w it h t h e

    c e l l s .

    Thus i t i s

    p o s s i b l e t o

    m o d e l

    t h e p l a n t g r o w t h - r e g u l a t o r y p r o c e s s

    i n

    terms

    o f

    a u x i n

    a n d o t h e r

    r e g u l a t o r s , c o n s i d e r i n g

    b o t h

    c e l l - a s s o c i a t e d

    ma xima

    o f

    r e g u l a t o r

    c o n c e n t r a t i o n

    a n d m a x i m a

    w h i c h

    p r o -

    p a g a t e

    t h r o u g h t h e

    t i s s u e .

    P l a n t r o o t s

    a r e

    s y s t e m s

    w h o s e

    g r o w t h

    i s s o m e t i m e s t r e a t e d

    a s o n e - d i m e n s i o n a l . As

    s u c h ,

    t h e y

    r e p r e s e n t

    r e l a t i v e l y s i m p l e

    g r o w i n g

    s y s t e m s ,

    a n d

    a

    g r e a t

    d e a l o f

    l i t e r a t u r e

    i s

    d e v o t e d t o

    t h e i r

    s t u d y .

    T h e

    m a t h e m a t i c a l

    t e c h n i q u e

    u s e d

    i n

    t h e

    l i t e r a t u r e

    i s d u e

    p r i m a r i l y

    t o

    R i c h a r d s

    a n d

    K a v a n a g h

    ( 5 ) .

    T h e i r

    m o d e l

    e n a b l e s t h e

    e x p e r i m e n t e r

    t o

    n o t i c e

    a n d

    t o

    f o c u s h i s

    a t t e n t i o n

    on

    r e g i o n a l

    d i f f e r e n c e s

    i n

    g r o w t h

    r a t e .

    I n t h e

    p a p e r b y

    R i c h a r d s

    a n d K a v a n a g h ,

    t h e

    g r o w t h

    o f

    a

    l e a f i s

    d e s c r i b e d

    i n much m o r e

    d e t a i l

    t h a n

    p r e v i o u s

    s t u d i e s

    h a d b e e n

    a b l e t o

    d o

    T h e y

    meas-

    u r e d t h e e x t e n t

    t o

    w h i c h d i f f e r e n t

    r e g i o n s

    c o n t r i b u t e d t o t h e

    g r o w t h p r o c e s s

    a n d

    h o w

    t h i s

    m i g h t

    h a v e

    a c c o u n t e d f o r t h e

    f i n a l

    s h a p e

    o f

    t h e l e a f . M ore

    r e c e n t l y ,

    E r i c k s o n

    ( 1 )

    h a s d o n e

    a

    d e t a i l e d

    s t u d y

    o f

    t h e

    X a n t h i u m l e a f

    u s i n g i m p r o v e d e x p e r i m e n -

    t a l a n d

    d a t a

    r e t r i e v a l

    t e c h n i q u e s ,

    c o u p l e d

    w i t h

    n u m e r i c a l

    t e c h -

    n i q u e s

    a n d

    c o m p u t e r p r o c e s s i n g .

    A

    m a j o r s t e p

    t o w a r d

    u n d e r s t a n d i n g

    t h e

    g r o w t h

    p r o c e s s

    w o u l d b e

    t o

    e x p l a i n

    t h e

    o b s e r v e d

    g r o w t h d i s t r i b u t i o n ;

    t h a t

    i s ,

    w e

    n e e d

    t o

    d e t e r m i n e

    w h a t

    p h y s i o l o g i c a l

    f a c t o r s a r e

    r e s p o n s i -

    b l e

    f o r

    c o n t r o l l i n g

    g r o w t h .

    S u c c e s s o n

    t h i s

    f r o n t

    h a s

    b e e n

    l i m i t e d ,

    b u t we f e e l t h a t

    d e t a i l e d

    g r o w t h

    d a t a

    c a n

    p r o v i d e

    s o m e

    r e m e d i e s .

    Ou r c o n t e n t i o n

    i s

    t h a t a

    s l i g h t l y

    m o re

    s o p h i s t i c a t e d

    f o r m u l a -

    t i o n

    t h a n

    t h a t o f

    R i c h a r d s

    a n d

    K a v a n a g h ( 5 )

    i s

    r e q u i r e d

    b e -

    c a u s e

    t h e i r

    a p p r o a c h

    d o e s n o t

    make

    t h e

    c o n n e c t i o n b e t w e e n

    a

    c o o r d i n a t e

    s y s t e m

    f i x e d

    i n

    s p a c e

    a n d

    t h e

    l o c a t i o n

    o f

    p o i n t s

    o n

    t h e

    e x p a n d i n g

    s u r f a c e .

    E r i c k s o n s

    ( 2 )

    i s

    s i m i l a r

    t o

    o u r s ,

    b u t

    i t

    T h i s

    w o r k

    w a s

    s u p p o r t e d b y

    N a t i o n a l

    S c i e n c e

    F o u n d a t i o n

    G r a n t

    GB24957

    a n d

    p r e v i o u s

    G r a n t

    G B 7 2 1 5 ,

    t o

    D r .

    A .

    L i s t ,

    J r .

    d i s r e g a r d s t h e

    f u n c t i o n a l

    r e l a t i o n s h i p b e t w e e n c u r r e n t l o c a -

    t i o n o f

    p o i n t s o n t h e s u r f a c e

    a n d t h e i r

    i n i t i a l

    l o c a t i o n o n

    t h e

    s u r f a c e .

    Ou r

    t r e a t m e n t

    h a s

    s e v e r a l

    a d v a n t a g e s : w h e r e a s E r i c k s o n ( 2 )

    d e t e r m i n e d s o m e

    g r o w t h p a r a m e t e r s

    ( r e l a t i v e

    e l e m e n t a l

    g r o w t h

    r a t e ) a s

    a

    f u n ct io n o f

    d i s t a n c e

    f r o m

    t he a p ex ,

    we

    e v a l u a t e

    t h e s e

    a n d o t h e r

    p a r a m e t e r s a s a f u n c t i o n o f p o s i t i o n

    o n t h e r o o t .

    E r i c k s o n ,

    f o r e x a m p l e ,

    c h o s e t o p l o t RELEL2 a s a

    f u n c t i o n o f

    d i s t a n c e f r o m t h e t i p ,

    w h e r e a s w e w o u l d

    l i k e

    t o

    r e p r e s e n t

    i t

    f o r

    v a r i o u s

    p o i n t s

    o n

    t he r o o t

    ( f i x e d

    c e l l s )

    a s

    a f u n c t i o n

    o f t i m e ,

    o r a t a n y o n e t i m e

    a s a f u n c t i o n o f i n i t i a l p o s i t i o n . Th e d a t a

    o b t a i n e d

    i n t h i s m a n n e r

    c a n b e u s e d t o g e n e r a t e

    t h e p l o t s

    t h a t

    E r i c k s o n s m e t h o d p r o v i d e s . B u t ,

    t h e c o n v e r s e i s n o t

    t r u e .

    T h u s , o u r t r e a t m e n t

    i s more c o m p l e t e . We a l s o

    e li mi n at e t he

    a s s u m p t i o n

    w h i c h E r i c k s o n a n d

    S a x ( R e f .

    2 , p .

    9 8 8 ) c ho s e t o

    m ake f o r

    s i m p l i c i t y , t h a t

    g r o w t h r a t e

    d e p e n d s

    o n l y

    o n

    d i s t a n c e

    f r o m

    t h e a p e x .

    I t

    a p p e a r s

    t o u s t h a t l o o k i n g a t

    t h e

    d e p e n d e n c e

    on

    t i m e

    a n d

    i n i t i a l

    d i s t a n c e i s v e r y

    i m p o r t a n t t o t h e s t u d y

    o f

    t h e

    g r o w t h p r o c e s s , a s E r i c k s o n ( 2 )

    i s w e l l

    a w a r e ,

    a n d w e p r e -

    s e n t

    s o m e

    t e c h n i q u e s f o r l o o k i n g

    a t t h e d e p e n d e n c e o n b o t h .

    T h e

    p r e s e n t

    f o r m u l a t i o n

    b e g i n s

    w i t h t h e i d e a o f d i v e r g e n c e o f

    v e l o c i t y

    w i t h r e s p e c t

    t o

    t r a j e c t o r i e s . At t h e

    s a m e t i m e ,

    i t

    r e t a i n s

    t h e d e p e n d e n c e o f

    c e l l

    p o s i t i o n o n

    i n i t i a l p o s i t i o n

    a n d

    e l a p s e d

    t i m e . F i n a l l y , w e

    f e e l

    t h a t w e c a n

    h e l p

    t o a v e r t a

    number

    o f

    p r o b l e m s

    i n

    t h e

    a r e a

    o f

    g r o w t h

    s t u d i e s

    b y i m p r o v i n g

    t h e

    n o t a -

    t i o n .

    T h e

    m o r e

    c o m p l e t e

    f o r m u l a t i o n

    p r e s e n t e d

    h e r e r e q u i r e s

    a

    more s o p h i s t i c a t e d

    d a t a r e t r i e v a l

    s y s t e m s u c h a s t h a t o f L i s t

    ( 4 ) .

    THE FORMULATION

    I f we o b s e r v e

    t h e

    m o t i o n o f a

    s i n g l e

    p o i n t

    o n t h e

    r o o t ,

    w e

    o b t a i n

    t h e

    d i s t a n c e

    o f

    t h e p o i nt f r o m

    t h e b a s e a s a

    f u n c t i o n

    o f t i m e

    ( s e e

    R e f .

    4 ) . I f

    w e d o t h i s f o r s e v e r a l p o i n t s ,

    we o b t a i n

    d i f f e r e n t f u n ct io n s o f

    t i m e , i n d e e d ,

    o n e f o r e a c h i n i t i a l p o s i t i o n

    ( F i g . 1 ) . T h u s

    w e a r e r e a l l y d e a l i n g w i t h a f u n c t i o n

    o f t w o

    v a r i a b l e s :

    t i m e a n d i n i t i a l

    p o s i t i o n . We d e s i g n a t e t h i s

    f u n c t i o n

    b y

    X ( x ,

    t ) ,

    w h e r e

    t h e v al u e o f t h e

    f u n c t i o n

    r e p r e s e n t s

    d i s t a n c e

    f r o m

    t h e

    b a s e

    ( a t

    t i m e

    t )

    o f a p o i n t

    w h i c h w a s

    i n i t i a l l y

    a t

    a

    d i s t a n c e

    x

    f r o m

    t h e

    b a s e ;

    t h a t i s , X ( x ,

    0 )

    =

    x .

    I t

    i s

    i m p o r t a n t t o

    v i e w

    X

    a s a g e n u i n e f u n c t i o n

    o f t w o v a r i a -

    b l e s

    a n d t o e x a m i n e i t s c h a r a c t e r i s t i c s

    a s s u c h . F i r s t ,

    h o w

    d o e s

    t h e f u n c t i o n b e h a v e i f

    w e

    h o l d x c o n s t a n t ? T h i s

    m e a n s w a t c h -

    i n g

    t h e t i m e

    b e h a v i o r o f a

    s i n g l e

    p o i n t

    P , O

    w h o s e i n i t i a l d i s t a n c e

    f r o m

    t h e

    b a s e i s x 0 ( F i g . 2 ) . T h u s ,

    X ( x 0 ,

    t ) ( x 0 c o n s t a n t )

    g i v e s

    u s

    t h e

    l e n g t h

    o f t h e

    s e g m e n t f r o m t h e b a s e t o t h e p o i n t

    P 2 ,

    a s a

    f u n c t i o n

    o f t i m e . Th e d e r i v a t i v e o f

    t h i s

    f u n c t i o n

    o f t

    ( t h e

    2

    A b b r e v i a t i o n :

    RELEL:

    r e l a t i v e e l e m e n t a l g r o w t h

    r a t e .

    6 3 5

    www.plant.orgon December 6, 2014 - Published bywww.plantphysiol.orgDownloaded from

    Copyright 1973 American Society of Plant Biologists. All rights reserved.

    http://www.plant.org/http://www.plant.org/http://www.plantphysiol.org/http://www.plantphysiol.org/http://www.plant.org/http://www.plantphysiol.org/
  • 8/10/2019 Plant Physiol. 1973 Salamon 635 40

    2/6

    SALAMON, L I S T ,

    TIME

    --

    F I G .

    1 . T r a j e c t o r i e s o f t h r e e p o i n t s

    on

    t h e p r i m a r y

    r o o t o f Zea

    mays

    s h o w n

    a t t h r e e

    s u c c e s s i v e p o i n t s

    i n t i m e . I n

    p r o g r a m m i n g , a

    p o i n t

    s u c h as

    x1

    i s t a k e n

    t o

    b e

    t h e o r i g i n .

    AND GRENETZ

    P l a n t

    P h y s i o l . V o l . 5 1 , 1 9 7 3

    t o l o o k i n g a t

    t h e d i s t a n c e s o f p o in ts

    f r o m

    t h e b a s e

    a t

    t h e

    s i n g l e

    i n s t a n t

    t o

    as

    a

    f u n c t i o n

    o f i n i t i a l

    d i s t a n c e

    x . T h u s ,

    x i s t h e

    i n i t i a l

    d i s t a n c e

    t o

    t h e

    b a s e , a n d X ( x ,

    t o )

    i s t he d i s t a n c e

    o f t h a t same

    p o i n t

    t o

    t i m e

    u n i t s l a t e r . Th e

    d e r i v a t i v e o f t h i s

    f u n c t i o n

    t h a t

    one g e t s b y h o l d i n g

    t

    c o n s t a n t

    a t

    t o

    i s a X / a

    x w h i c h we c a l l t h e

    s t r e t c h

    r a t i o .

    To

    u n d e r s t a n d

    t h e s i g n i f i c a n c e

    o f

    t h e

    s t r e t c h

    r a t i o ,

    we n o t i c e t h a t i t i s

    t h e

    l i m i t i n g

    v a l u e

    o f :

    X ( x 2 ,

    t o )

    -

    X ( x ,

    t o )

    ( a s X

    X 9

    X I )

    X9

    Xl

    w h i c h

    i s

    t h e e x p a n d e d

    d i s t a n c e d i v i d e d

    b y t h e o r i g i n a l d i s -

    t a n c e ( F i g .

    4 ) . E r g o t h e name s t r e t c h

    r a t i o .

    We now pa u s e

    a n d compare our r e s u l t s

    a n d d e f i n i t i o n s w i t h

    t h e c l a s s i c a l

    o n e s b y R i c h a r d s a n d

    Kavanagh ( 5 )

    a n d

    E r i c k s o n

    ( 2 ) . T h e m o s t s i g n i f i c a n t

    d i f f e r e n c e i s

    t h e

    f a c t

    t h a t

    we

    r e t a i n e d

    X

    as a

    f u n c t i o n

    o f

    t w o

    v a r i a b l e s

    i n s t e a d o f

    d r o p p i n g

    t h e

    d e -

    p e n d e n c e on

    i n i t i a l

    p o s i t i o n . R e t a i n i n g t h i s

    d e p e n d e n c e t i e s

    t o g e t h e r t h e

    m o t i o n o f t h e p a r t i c l e s

    i n s t e a d o f

    h a v i n g

    s e p a r a t e

    f u n c t i o n s , a l l

    o f

    t h e m d e s i g n a t e d

    b y

    t h e same

    a m b i g u o u s sym-

    b o l X ( t ) ( s e e R e f .

    2 ) . I n R i c h a r d s a n d Kavanagh

    ( 5 ) t h e i r d e -

    p e n d e n c e

    on

    x

    ( t h e i n i t i a l d i s t a n c e ) was e l i m i n a t e d

    b y

    H e n c e -

    f o r t h we s h a l l c o n s i d e r

    t h e m a s f u n c t i o n s

    o f

    t h e

    c o o r d i n a t e

    ( x , y, z ) a t t h e i n s t a n t

    u n d e r c o n s i d e r a t i o n

    [ i t a l i c s a d d e d ]

    r a t h e r

    t h a n

    t h e

    c o o r d i n a t e s

    o f t he r e f er e n ce s t a g e .

    E q u i v a l e n t

    term s i n

    t h e o l d a n d new s y s t e m s a r e g i v e n

    i n

    T a b l e

    I .

    RELEL

    i s ,

    i n our opinion,

    t h e m o s t i m p o r t a n t

    i n d e x

    o f

    t h e g r o w t h

    process. I n any d e t a i l e d e x a m i n a t i o n

    o f

    g r o w t h ,

    one w o u l d l i k e t o s a y

    h o w

    i n t e n s e

    t h e g r o w t h

    p r o ce s s

    i s a t

    e a c h

    p o i n t .

    We

    f e e l

    t h a t t h e d i s t r i b u t i o n

    o f

    t h i s

    i n t e n s i t y

    w o u l d

    r e v e a l s o m e t h i n g

    a b o u t

    t h e g r o w t h

    process. T h i s

    d i s t r i b u t i o n i s

    d i r e c t l y c o u p l e d t o a

    supporting m e t a b o l i s m ,

    a n d t h u s

    we

    m u st

    TIME

    F I G .

    2 .

    D i s p l a c e m e n t

    w it h t i me

    o f

    a

    f i x e d

    p o i n t

    on

    t h e

    r o o t

    a x i s .

    I t s l o c a t i o n on t h e

    r o o t i s s h o w n

    a t

    t w o

    p o i n t s

    i n t i m e .

    X ( x 3 , t 0 )

    X ( x 2 , t o )

    X i l

    X ( x 1 , t o )

    t

    = o

    T

    I M E

    t t o

    F I G .

    3 .

    D i s t r i b u t i o n

    o f

    X

    as

    a

    f u n c ti o n o f

    x w i t h

    c o n s t a n t

    t

    t o

    as

    c o m p a r e d

    w i t h t h e d i s t r i b u t i o n

    a t t =

    0 .

    one

    we

    g e t b y

    h o l d i n g

    x

    c o n s t a n t )

    i s

    b X / l

    t

    and

    i t

    r e p r e s e n t s

    t h e r a t e

    o f

    c h a n g e

    o f t h e

    l e n g t h

    o f t h e

    s e g m e n t

    from t h e

    b a s e

    t o

    P - 0 0 .

    I n t h e

    l i t e r a t u r e

    t h i s

    i s c a l l e d

    t h e

    g r o w t h

    r a t e .

    We

    now

    e x a m i n e

    t h e

    b e h a v i o r

    o f

    X ( x ,

    t o )

    which

    i s

    d e t e r -

    mined

    b y h o l d i n g

    t

    c o n s t a n t , e q u a l

    t o

    t o ( F i g .

    3 ) .

    This

    a m oun ts

    TIME

    -

    F I G . 4 .

    D i s t a n c e b e t w e e n

    two f i x e d

    p o i n t s

    on

    t h e

    r o o t

    a x i s

    a s

    a

    f u n c t i o n o f

    t i m e .

    T a b l e

    I .

    A

    C o m p a r i s o n t o f

    O l d

    a n i d

    Ne w

    G r o w t h

    E x p r e s s i o n i s

    O l d

    Ne w

    dX

    a x

    Growth r a t e

    d t

    t

    R e l a t i v e ( o r s p e c i f i c )

    1 dX

    1 b x

    g r o w t h

    r a t e

    X d t

    X

    o t

    S t r e t c h

    r a t i o

    x

    E l e m e n t a l

    g r o w t h

    r a t e

    d

    (dX

    8X

    aX

    ( R E L E L )

    dX

    k d t

    Jxot

    ox

    6 3 6

    www.plant.orgon December 6, 2014 - Published bywww.plantphysiol.orgDownloaded from

    Copyright 1973 American Society of Plant Biologists. All rights reserved.

    http://www.plant.org/http://www.plant.org/http://www.plantphysiol.org/http://www.plantphysiol.org/http://www.plant.org/http://www.plantphysiol.org/
  • 8/10/2019 Plant Physiol. 1973 Salamon 635 40

    3/6

    MATHEMATICAL

    ANALYSIS

    O F PL ANT

    GROWTH

    e x a m i n e

    i t v e r y c a r e f u l l y

    i f w e

    a r e

    e v e r t o o b t a i n

    a n

    u n d e r -

    s t a n d i n g o f t h e

    g r o w t h p r o c e s s .

    We

    m i g h t

    e v e n

    o b t a i n

    some

    c l u e s

    t o

    t h e n a t u r e

    o f t h e u n d e r l y i n g

    p h y s i o l o g i c a l

    p a t t e r n s

    w h i c h

    d e t e r m i n e f o r m .

    Th e

    i n t e n s i t y

    o f

    g r o w t h a t e a c h

    p o i n t i s t h e r a t e o f

    i n c r e a s e

    i n l e n g t h

    p e r u n i t l e n g t h . Th e

    l e n g t h

    o f t h e s e g m e n t

    b e t w e e n

    P . ,

    a n d

    P , 2

    i s X ( x 2 , . t )

    -

    X ( x 1 , t ) . Th e

    t i m e r a t e o f

    c h a n g e o f

    t h i s

    l e n g t h p e r

    u n i t

    l e n g t h

    i s t h e n

    a

    -

    ( X ( x 2 ,

    t )

    -

    X ( X , ,

    t ) )

    a t

    X ( x 2 , t )

    -

    X ( X 1 ,

    t )

    RELEL i s a

    m e a s u r e o f g r o w t h

    i n t e n s i t y a t

    a

    p o i n t a n d

    i s

    t h e

    l i m i t i n g v a l u e

    o f t h e

    a b o v e

    e x p r e s s i o n

    a s

    w e t a k e

    s m a l l e r

    s e g -

    m e n t s

    ( b y

    u s i n g p o i n t s c l o s e r

    t o e a c h o t h e r i n i t i a l l y ) .

    -

    ( X ( 2 ,

    t )

    X ( b ,

    t )

    RELEL

    =

    x i

    -)

    X

    a

    X ( X 2 , t )

    -

    X ( X I ,

    t )

    L i

    ( a t

    X ( x 2 ,

    t )

    - a X ( x ,

    t

    X2

    - X 1 l

    a 2 X / l a x

    a x a t / a x

    w h i c h g i v e s

    RELEL

    i n

    t e r m s

    o f t h e

    p a r t i a l

    d e r i v a t i v e s

    o f X .

    I t a l s o a l l o w s

    u s

    a f u r t h e r

    i n t e r p r e t a t i o n

    o f

    RELEL.

    By a

    w e l l

    known r e s u l t

    f r o m

    s e v e r a l v a r i a b l e c a l c u l u s ,

    i f a

    f u n c t i o n

    i s

    s m o o t h

    ( h a s

    c o n t i n u o u s

    s e c o n d p a r t i a l

    d e r i v a t i v e s )

    t h e

    o r d e r

    o f

    p a r t i a l

    d i f f e r e n t i a t i o n

    d o e s

    n o t

    m a t t e r ,

    s o

    t h a t ,

    a / a x /

    a x

    RELEL

    =

    I

    -

    a t

    a x / a x

    a

    (

    a x \

    =

    l n - I

    a t

    a x /

    ( 1 )

    T h u s ,

    RELEL

    i s t h e t i m e r a t e

    o f

    c h a n g e

    o f

    t h e s t r e t c h

    r a t i o

    d i v i d e d

    b y

    t h e s t r e t c h

    r a t i o ;

    t h a t

    i s ,

    t h e r e l a t i v e

    ( s p e c i f i c )

    r a t e

    o f c h a n g e

    o f

    t h e s t r e t c h

    r a t i o .

    E q u a t i o n

    1

    i s

    v e r y

    c o n v e n i e n t

    f o r u s e

    i n

    i n t e g r a t i n g

    RELEL t o r e c o v e r

    X ( x , t ) .

    IMPLICATIONS

    I f w e

    w i s h

    t o r e l a t e

    g r o w t h p a r a m e t e r s

    t o

    p h y s i o l o g i c a l

    f a c -

    t o r s ,

    w e h a v e

    t o

    f o l l o w

    w h a t

    h a p p e n s

    t o v a l u e s o f t h e s e

    p a -

    r a m e t e r s

    w i t h t im e

    a t

    s p e c i f i c p o i n t s

    f i x e d

    i n t h e

    p l a n t

    a n d

    n o t

    a t

    p o i n t s

    f i x e d i n

    s p a c e .

    I n

    E r i c k s o n a n d

    S a x s

    s t u d i e s

    ( 2 )

    RELEL

    i s

    p l o t t e d

    a s

    a

    f u n c t i o n

    o f d i s t a n c e

    f r o m

    t h e

    a p e x ,

    a n d

    s i n c e

    d i f f e r e n t c e l l s

    w i l l b e

    a t t h a t f i x e d

    d i s t a n c e f r o m t h e

    a p e x

    a t

    d i f f e r e n t

    t i m e s ,

    t h i s

    a l l o w s

    no

    w ay

    t o

    f o l l o w

    a

    s i n g l e

    c e l l

    a n d

    o b s e r v e

    i t s

    g r o w t h

    b e h a v i o r .

    D a t a

    f r o m

    o u r l a b o r a t o r i e s

    s u g -

    g e s t

    t h a t t h e

    b e h a v i o r o f

    RELEL

    i s

    b e l l - s h a p e d

    i n

    x

    a n d

    t ,

    w i t h

    s u p e r i m p o s e d

    o s c i l l a t i o n s

    i n

    x .

    We

    t h i n k t h a t a c l o s e r e x a m i n a -

    t i o n o f t h e s e p r e l i m i n a r y

    r e s u l t s

    w o u l d

    y i e l d

    i n f o r m a t i o n on

    p h y s i o l o g i c a l

    r e a s o n s

    f o r

    t h i s

    b e h a v i o r .

    F o r

    i n s t a n c e ,

    E r i c k s o n

    a n d S a x

    ( 2 )

    n o t e d

    a n

    a p p a r e n t

    p e r i o d i c

    n a t u r e

    i n RELEL

    a s

    a f u n c t i o n

    o f

    d i s t a n c e

    f r o m

    t h e

    a p e x .

    H i t h e r t o

    u n p u b l i s h e d

    r e s u l t s

    f r o m

    o u r

    l a b o r a t o r i e s ,

    shown h e r e

    i n

    F i g u r e 5 , r e p r e s e n t

    a n

    a t t e m p t

    t o

    f o l l o w

    t h e e v o l u t i o n

    w i th t i me

    o f t h i s

    s p a t i a l

    p e r i o d i c i t y .

    T h e

    d a t a

    were

    o r i g i n a l l y

    t a k e n

    b y

    L i s t

    f r o m

    r o o t

    p h o t o g r a p h s

    i n

    E r i c k s o n s

    l a b o r a t o r y

    a t

    U n i v e r s i t y

    o f

    P e n n -

    e

    RELEL

    m r r V m m - h r

    . 6 6

    -

    . 5 1

    . 3 6

    . 2 1

    . 0 6

    -009

    .

    00

    1 . 5

    3 . 0

    45 6 . 0

    7 . 5 9 . 0

    1 0 . 5

    1 2 0

    1 3 5

    1 5 . 0

    mm

    CURRENT D I S T A N C E

    FROM ROOT

    T I P

    F I G . 5 .

    R e l a t i v e

    e l e m e n t a l g r o w t h

    r a t e

    a s

    d e r i v e d b y

    a n e a r l i e r

    n u m e r i c a l m e t h o d p l o t t e d

    a t a s e q u e n c e o f

    t i m e s

    a g a i n s t

    X ,

    c u r r e n t

    p o s i t i o n , a s o p p o s e d

    t o x , i n i t i a l

    p o s i t i o n .

    T i p w a r d

    D i s p l a c e m e n t

    S t a b l e C e l A s s o c i a t e d

    Maximum/

    \

    - J

    L U J

    1 3 :

    x

    ( I n i t i a l

    D i s t a n c e )

    F I G . 6 .

    H y p o t h e t i c a l

    d i s t r i b u t i o n

    o f RELEL a t

    f o u r

    s u c c e s s i v e

    t i m e s

    ( w i t h

    t i m e p r o c e e d i n g f r o m t h e

    l o w e s t

    c u r v e

    t o t h e h i g h e s t ) .

    I n t e n d e d t o

    i n d i c a t e

    t h e

    p o s s i b i l i t y o f

    s t a b l e

    c e l l - a s s o c i a t e d maxima

    a s d i s t i n c t

    f r o m t h e

    l a r g e

    t i p w a r d d i s p l a c i n g

    maximum.

    s y l v a n i a

    u n d e r a U n i t e d

    S t a t e s P u b l i c

    H e a l t h S e r v i c e

    t r a i n e e -

    s h i p ( 1 9 6 5 - 6 6 ) .

    Th e n a t u r a l

    q u e s t i o n

    t o a s k i n s t u d y i n g

    t h e d i s p l a c e m e n t

    o f

    t h e s e

    w a v e s i s h o w t h e

    r a t e

    o f t h e i r d i s p l a c e m e n t

    c o m p a r e s t o

    t h e r a t e o f

    movement

    o f

    c e l l s o n t h e

    r o o t .

    I f

    t h e w a v e s a c -

    company e a c h

    c e l l , w e w o u l d b e

    l e d t o

    p o s t u l a t e t h a t

    a n

    e f f e c -

    t o r

    s u b s t a n c e i n d u c e s

    a n

    i n i t i a l

    c h a r g e o f

    e n z y m e s i n v o l v e d

    i n

    g r o w t h i n

    t h e a p i c a l

    m e r i s t e m a n d

    t h a t t h e o n t o g e n y f o l -

    l o w e d t h e r e a f t e r

    d o e s n o t

    d e p e n d

    o n

    g r a d i e n t s

    o f

    e f f e c t o r s u b -

    s t a n c e

    d i s t r i b u t e d a l o n g t h e r o o t

    ( F i g . 6 ) . I n

    t h a t

    c a s e

    t h e

    w a v e s

    r e f l e c t

    p e r i o d i c i t i e s

    i n e f f e c t o r c o n c e n t r a t i o n s

    a t t h e i n d u c t i o n

    P l a n t

    P h y s i o l .

    V o l .

    5 1 ,

    1 9 7 3

    6 3 7

    www.plant.orgon December 6, 2014 - Published bywww.plantphysiol.orgDownloaded from

    Copyright 1973 American Society of Plant Biologists. All rights reserved.

    http://www.plant.org/http://www.plant.org/http://www.plantphysiol.org/http://www.plantphysiol.org/http://www.plant.org/http://www.plantphysiol.org/
  • 8/10/2019 Plant Physiol. 1973 Salamon 635 40

    4/6

    S A L A M O N ,

    L I S T ,

    AND

    GRENETZ

    T I M E

    o

    F I G .

    7 .

    H y p o t h e t i c a l

    t i m e - c o u r s e

    f o r RELEL

    o f

    a p o i n t m o v i n g

    f r o m

    t i p

    t o b a s e .

    s i t e . I f

    t h e

    w a v e s

    t r a v e l

    r e l a t i v e t o t h e

    c e l l s ,

    we

    w o u l d

    p o s t u l a t e

    t h a t

    e f f e c t o r

    m o l e c u l e s

    o r some o t h e r m o d u l a t o r

    s u b s t a n c e

    i s

    m o v i n g

    r e l a t i v e

    t o

    t h e

    c e l l s . T h e d i r e c t i o n a n d

    r a t e

    o f s u c h

    movement

    m i g h t

    h e l p

    t o

    r e v e a l

    t h e

    i d e n t i t y

    o f t h e e f f e c t o r

    s u b s t a n c e .

    F o r

    e x a m p l e ,

    a r e c e n t

    p a p e r

    ( 6 )

    c l a i m s

    a n

    a c r o p e t a l

    movement o f

    a u x i n i n

    t h e r o o t S h o u l d t h e

    r a t e

    o f

    a u x i n

    m o v e -

    ment

    m a t c h

    t h e

    r a t e o f

    d i s p l a c e m e n t

    o f

    o ur w av es ,

    t h i s

    w o u l d

    b e

    e v i d e n c e

    t h a t

    t h e

    a u x i n o r some

    s i m i l a r e f f e c t o r ,

    i s ,

    a t l e a s t

    i n

    p a r t , r e s p o n s i b l e f o r v a r i a t i o n s

    i n

    RELEL.

    To

    see t h e

    m o t i o n

    o f t h e s e w a v e s r e l a t i v e

    t o

    c e l l s

    we

    h a v e

    t o

    p l o t

    RELEL

    v e r s u s

    x ,

    t h e

    o r i g i n a l

    d i s t a n c e ,

    a n d

    o b s e r v e

    w h a t

    h a p p e n s

    a t

    v a r i o u s

    t i m e s .

    RELEL a l s o s e e m s t o

    f o l l o w

    a

    f a i r l y

    p r e d i c t a b l e

    p a t h

    i n t i m e :

    i t

    s t a r t s

    o u t

    s m a l l ,

    r e a c h e s a

    p e a k ,

    a n d

    g o e s

    b a c k

    down t o zero i n

    a

    f a s h i o n

    a n a l o g o u s

    t o

    t h e

    t i m e

    d e -

    p e n d e n c e

    o f t h e c o n c e n t r a t i o n s

    o f

    m a n y

    b i o l o g i c a l

    s u b s t a n c e s

    ( F i g .

    7 ) .

    C u r r e n t l y ,

    a n

    a t t e m p t

    i s

    b e i n g

    m a d e t o o b t a i n a n a l y t i c a l

    e x -

    p r e s s i o n s

    f o r RELEL

    b a s e d on t h e o r e t i c a l

    c o n s i d e r a t i o n

    o f

    p h y s i o l o g i c a l

    p r o c e s s e s .

    We

    p o s t u l a t e

    a

    m o d e l

    o f

    g r o w t h con-

    t r o l a n d

    o b t a i n t h e r e f r o m

    a n

    a n a l y t i c a l

    e x p r e s s i o n

    f o r RELEL.

    U p o n

    i n t e g r a t i o n ,

    t h i s

    e x p r e s s i o n

    y i e l d s

    g r o w t h

    curves

    w h i c h

    m a y

    b e

    c o m p a r e d

    w i t h

    o b s e r v e d

    g r o w t h

    d a t a

    f r o m s t r e a k

    p h o t o g r a p h s

    t o t e s t t h e

    m o d e l .

    I f

    a

    o x\

    RELEL

    I

    ln-

    =g(x,

    t )

    at ax/

    t h e n

    ax

    It

    exp

    i

    g ( x ,

    s )

    d s )

    a n d s o

    X ( x ,

    t)

    fexp g ( y , s )

    ds)

    dy

    w h e r e t h e

    i n d i c a t e d

    i n t e g r a l s

    c a n b e

    e v a l u a t e d

    n u m e r i c a l l y

    o r

    a n a l y t i c a l l y ,

    d e p e n d i n g

    on t h e n a t u r e

    o f

    g ( x ,

    t ) .

    G i v e n

    RELEL

    as

    g ( x ,

    t )

    a n d

    l e t t i n g

    l ( t )

    b e

    t h e

    l e n g t h

    o f

    t h e

    r o o t

    a t

    t i m e t ,

    I ( t )

    =

    ( 1 0 , t )

    =

    exp

    g ( y ,

    s ) d s ) d y

    w h e r e

    l o

    =

    1 ( 0 )

    i s

    t h e i n i t i a l

    c o o r d i n a t e

    o f

    a

    f i x e d

    p o i n t

    i n t h e

    m a t u r e

    r e g i o n

    o f t h e

    r o o t .

    METHODS

    W h i l e

    t h e

    g e n e r a l

    m e t h o d f o r

    o b t a i n i n g

    t h e

    s t r e a k

    p h o t o -

    g r a p h

    d a t a a n d

    p r o c e s s i n g

    t h e m

    h a s b e e n

    d e s c r i b e d

    i n an

    e a r l i e r

    p a p e r

    b y

    one o f

    us

    ( 4 ) ,

    t h e r e

    h a v e b e e n

    c e r t a i n

    r e f i n e -

    ments

    i n :

    ( a )

    t h e

    e x p e r i m e n t a l

    t e c h n i q u e ,

    ( b )

    computer

    proc-

    e s s i n g ,

    a n d

    ( c )

    d a t a

    r e t r i e v a l .

    A l t h o u g h

    t h e s e

    i m p r o v e m e n t s

    w i l l

    b e

    e x t e n s i v e l y

    d e s c r i b e d

    e l s e w h e r e ,

    w e w i l lg i v e

    a b r i e f

    s u m m a r y

    o f t h e

    c o n d i t i o n s f o r t h e

    e x p e r i m e n t

    a n d

    t h e m e t h o d

    o f

    d a t a h a n d l i n g .

    S u r f a c e - s t e r i l i z e d

    c a r y o p s e s

    o f a

    v i g o r o u s

    Z e a

    m a y s h y b r i d

    w e r e

    p r e g r o w n

    i n

    a

    d a r k

    g e r m i n a t i n g

    c h a m b e r

    a t 2 5 C a n d

    5 0

    r e l a t i v e

    h u m i d i t y

    u n t i l t h e

    p r i m a r y

    r o o t s

    r e a c h e d a

    l e n g t h

    o f 4 t o

    5 c m .

    S e l e c t e d

    s e e d l i n g s

    w h o s e

    r o o t s a n d s h o o t s

    w e r e

    p a r t i c u l a r l y

    v i g o r o u s

    w e r e

    t r a n s p l a n t e d

    t o t h e q u a r t z

    g l a s s

    f l o w

    g u i d e s

    w i t h t h e

    p r i m a r y

    r o o t s u r r o u n d e d b y

    f l o w i n g m i n e r a l

    n u t r i e n t

    s o l u t i o n

    ( 4 ) ,

    s a t u r a t e d w i t h

    0 2 ,

    a n d

    t h e c a r y o p s i s

    w a s

    k e p t

    m o i s t w i t h a c o t t o n w i c k .

    S t r e a k

    p h o t o g r a p h s

    w e r e p r o -

    d u c e d a s

    b e f o r e

    b u t

    u s i n g

    r e l a t i v e l y

    n o n a c t i n i c

    g r e e n

    l i g h t ,

    r a t h e r t h a n r e d

    l i g h t .

    T h e

    r o o t s w e r e

    a l l o w e d

    t o

    g r o w

    u n d i s -

    t u r b e d

    f o r

    s e v e r a l h o u r s

    p r i o r

    t o

    p h o t o g r a p h y ,

    w i t h

    g r o w t h

    p a t t e r n s

    b e c o m i n g q u i t e

    s m o o t h . T r a n s i e n t s

    r e s u l t i n g

    f r o m

    m e c h a n i c a l

    d i s t u r b a n c e s

    h a d

    d i e d

    o u t

    b y

    t h i s t i m e .

    Ra w d a t a

    t a k e n

    b y

    t h e c o o r d i n a t e

    d i g i t i z e r - k e y

    p u n c h c o m -

    b i n a t i o n

    i s

    n o t

    p r e s e n t e d

    i n t a b u l a r

    f o r m .

    b u t

    e x i s t s

    o n h u n -

    d r e d s

    o f

    p u n c h

    c a r d s .

    H o w e v e r ,

    t h e

    i m a g e

    o f

    t h e

    r a w

    d a t a

    i s

    s h o w n

    i n

    F i g u r e s

    8 A a n d

    8 B a s

    g r a p h i c

    o u t p u t

    p r i n t e d

    b y

    a

    C a l c o m p p l o t t e r

    w i t h

    h i g h

    p r e c i s i o n .

    An

    e a r l i e r

    g r a p h

    ( d i s -

    p l a y i n g

    s o m e

    w o r k

    d o n e

    a t

    t h e

    U n i v e r s i t y

    o f

    P e n n s y l v a n i a ) ,

    F i g u r e

    5 ,

    w a s

    p l o t t e d

    b y

    t h e

    l i n e

    p r i n t e r ,

    o n e c u r v e

    p e r

    s e t

    o f

    c o o r d i n a t e s .

    T h e

    s e p a r a t e

    c u r v e s

    w e r e t h e n

    t r a c e d

    b y

    h a n d

    o n t o

    t h e

    s a m e

    s e t

    o f

    c o o r d i n a t e s

    w i t h

    e a c h

    c u r v e

    s u b j e c t e d

    t o

    a n i nc re me nt o f

    u p w a r d s d i s p l a c e m e n t

    t o

    r e p r e s e n t

    t h e

    p r o g -

    r e s s o f t i m e .

    I n t h e

    n e w l y

    p r o c e s s e d

    d a t a

    ( o b t a i n e d

    a t

    D r e x e l

    U n i v e r s i t y )

    ( F i g s .

    8 A - 8 H ) ,

    t h e

    s a m e

    i n c r e m e n t a l

    d i s p l a c e m e n t

    t e c h n i q u e

    w a s

    u s e d

    o n t h e

    g r a p h i c

    o u t p u t

    t o

    r e p r e s e n t

    t i m e

    ( F i g s .

    8 A ,

    8 C ,

    8 E ,

    a n d

    8 G ) ,

    o r t o

    r e p r e s e n t

    d i s t a n c e

    ( F i g s .

    8 B ,

    8 D ,

    8 F ,

    a n d

    8 H ) .

    A

    n e w

    c o m p u t e r p r o g r a m

    w a s

    d e v i s e d

    b y

    G r e n e t z

    t o

    c a l c u l a t e

    n u m e r i c a l l y

    t h e

    v a r i o u s

    g r o w t h

    e x p r e s s i o n s

    a n d

    t o

    c a u s e

    t h e

    p l o t t e r

    t o r e c o r d

    t h e m

    g r a p h i c a l l y .

    T h i s

    p r o g r a m

    e m -

    p l o y s

    m i n i m a l

    s m o o t h i n g

    w i t h

    f i v e - p o i n t .

    1 s t

    d e g r e e ,

    l e a s t

    s q u a r e s

    l i n e

    f i t t i n g

    t o

    u n e q u a l l y

    s p a c e d

    d a t a

    p o i n t s

    a l o n g

    t h e

    d i s t a n c e

    a x i s ,

    b u t w i t h

    e q u a l l y

    s p a c e d

    s a m p l i n g

    o n

    t h e t i m e

    a x i s .

    A l l

    c u r v e

    f i t t i n g

    i s

    d o n e

    w i t h

    t h e

    s a m e

    f i v e - p o i n t .

    1 s t d e -

    g r e e

    r o u t i n e ,

    a n d a l l

    d e r i v a t i v e s

    r e p r e s e n t

    t h e

    s l o p e s

    o f

    t h e s e

    l i n e

    s e g m e n t s .

    E a c h f i t t e d l i n e

    s e g m e n t

    s e r v e s

    o n l y

    t o

    p r o v i d e

    o n e

    d e r i v a t i v e ,

    o r

    o n e

    f u n c t i o n

    v a l u e ,

    a t

    t h e

    m i d p o i n t

    o f

    e a c h

    f i v e - p o i n t

    s e g m e n t ,

    i n t r a n s f o r m e d

    v e r s i o n s

    o f

    t h e

    r a w

    d a t a

    ( F i g s .

    8 C - 8 H ) .

    A

    l i b r a r y

    o f s u b r o u t i n e s

    f o r

    t h e

    d a t a

    p r o c e s s i n g

    h a s

    t a k e n 3

    y e a r s

    t o

    d e v e l o p ,

    a n d

    h i g h e r

    d e g r e e

    c u r v e

    f i t t i n g

    h a s

    b e e n

    a p p l i e d

    w i t h

    n e a r l y

    i d e n t i c a l

    r e s u l t s .

    A

    n e w

    p r o g r a m

    e m p l o y i n g

    p o l y n o m i a l

    i n t e r p o l a t i o n

    r e q u i r i n g

    e q u a l l y

    s p a c e d

    i n p u t

    d a t a i s

    a l s o

    b e i n g p l a n n e d ,

    w h i c h m a y

    p r o v i d e

    much

    n e e d e d e r r o r

    b o u n d s . T h e d e t a i l s

    o f s u c h

    d a t a

    p r o c e s s i n g

    a r e

    e x t r e m e l y

    s p a c e - c o n s u m i n g

    t o

    d e s c r i b e

    b u t

    a r e

    a n

    i m p o r t a n t

    p a r t

    o f t h i s k i n d o f

    g r o w t h

    r e s e a r c h .

    PRELIMINARY

    OBSERVATIONS

    A

    s t r e a k

    p h o t o g r a p h

    o f

    a r e c e n t

    e x p e r i m e n t

    u s i n g

    a n i m -

    p r o v e d

    a p p a r a t u s

    ( L i s t ,

    G r e n e t z ,

    a n d P e a c o c k ,

    i n

    p r e p a r a t i o n )

    w a s

    s c a n n e d

    w i t h

    t h e

    c o o r d i n a t e

    d i g i t i z e r

    ( 4 ) .

    T h e

    p h o t o g r a p h

    w a s

    p r o j e c t e d

    o n t o

    a

    g r i d

    o f

    p a r a l l e l

    l i n e s t o

    a i d

    i n

    s a m p l i n g

    d a t a

    a t

    e q u a l l y s p a c e d

    t i m e

    i n t e r v a l s

    o f

    6

    m i n

    d u r a t i o n .

    A s e -

    q u e n c e

    o f

    c l o s e l y

    s p a c e d

    s t r e a k s

    ( F i g .

    8 B )

    w a s s e l e c t e d

    s o

    a s t o

    p r o v i d e a d e q u a t e

    i n f o r m a t i o n

    i n

    t h e

    z o n e

    o f

    e l o n g a t i o n .

    S t a r t -

    i n g

    f r o m a b a s a l

    p o i n t

    o n

    t h e r o o t

    a x i s

    a t

    t i m e

    t

    =

    0 ,

    t h e

    f i r s t

    s e q u e n c e

    o f

    p o i n t s

    s e l e c t e d f o r

    s c a n n i n g

    a l o n g

    t h e

    r o o t a x i s

    a r e

    d e s i g n a t e d

    a s

    t h e

    i n i t i a l

    d i s t a n c e s ,

    s m a l l

    x ,

    i n

    t h e t h e o r y

    s e c t i o n

    o f

    t h e p a p e r .

    A n e w

    p r o g r a m

    p r e p a r e d

    b y

    o n e

    o f u s

    ( P .

    G r e n e t z )

    w a s

    u s e d

    t o

    c o m p u t e

    a n d

    p l o t

    v a r i o u s

    g r o w t h

    p a r a m e t e r s

    ( s e e

    T a b l e

    I ,

    i n c l u d i n g

    t h e

    r a w d a t a . T h e s e

    p l o t s

    a r e

    s h o w n

    i n

    6 3 8

    P l a n t

    P h y s i o l .

    V o l .

    5 1 ,

    1 9 7 3

    www.plant.orgon December 6, 2014 - Published bywww.plantphysiol.orgDownloaded from

    Copyright 1973 American Society of Plant Biologists. All rights reserved.

    http://www.plant.org/http://www.plant.org/http://www.plantphysiol.org/http://www.plantphysiol.org/http://www.plant.org/http://www.plantphysiol.org/
  • 8/10/2019 Plant Physiol. 1973 Salamon 635 40

    5/6

    0 l

    I

    Q

    C

    _C u

    - w P

    - 0

    u

    t

    0

    o C u

    0

    C u 0

    O

    9

    )

    cu

    -

    0

    o

    ( * V U A U )

    A 1 . 0 0 1 3 A

    ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~

    ,

    4

    s s

    4 s

    4 .

    S S , * S

    s

    . , 4

    4

    o

    co

    t 1

    l

    pi a

    * * * 8 * 8 t f

    ( N / U R U )

    O

    .

    ,

    0

    z

    0

    0 C u

    t

    0 0

    0

    0

    N

    (^/w

    9)11

    Cu

    0

    0

    -N

    ~ t e

    - o Q

    c 0

    _ 1 0

    O

    t 5 6

    6

    0

    6

    -

    0

    0 0 0

    0

    W - J 4 / u i 0 )

    1 3 1 3 H

    E

    4

    z

    tit

    ~ ~ ~ ~ ~ 99 ;

    .tz t

    t***s4S4

    .949*t*4*****t,t

    *

    . 4 * * 8 *

    *

    *

    Sti siS9*E9

    *

    t 4 tt

    4 sb t 95 9 9 5 9 5 ,

    .. 95 4

    t

    5

    t

    4

    **49

    9*49.

    9 K;ve\ .

    t 4 , . 4 . . . , . , s i ; t t t

    6

    b w

    v

    . u 6 o

    m

    bw

    a N

    -;

    - - - 0 0 0

    0

    ( u I U A u - V U A U )

    1 3 - r n

    ( U A U )

    X

    6

    4

    0

    N

    b D

    6

    t 0

    N

    0

    i

    9 )

    0

    C d

    P ~ -

    to

    P i

    C u

    0

    e m a u )

    X

    - ~

    w

    = 0

    OD

    A r ,

    * A -

    00

    - 6 ,

    a

    * ?

    O s

    0

    6

    r

    o

    {/ i?

    s ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~

    0 o

    0

    40

    **

    .

    -~~~~~~~~~i

    6=t

    0

    6 6

    0 +

    6s 60

    t****

    s

    t 9 ti, 4,

    j . . . . . . . .

    . t * . o f i -

    t .\Xv,,,,X,t,

    ~ ~ ~ o

    o

    . 4 .+A tR *, 4 * * *

    s0~~~~~~~~~~~~~00

    s ,

    k

    Cu

    ~~~99b9......

    0=c_. _-

    0

    Q

    .A

    9 ;

    X

    >

    0

    9 -

    d.

    I

    n

    F ? 4

    r- o

    0

    -. D

    {D

    W A

    v

    Wd ~ ~ 0

    * . - ~ ~ ~ ~ ~ 4

    . 2 r

    o

    ,o =

    I t o

    0

    W -

    W

    0~~~

    >

    0

    0

    e 0 0

    Z

    0

    U

    c o

    0 ;

    o 0

    0a/o

    Y o

    Q~~t

    0 0

    ~O

    .

    0 0

    4

    C u

    L

    - N 9 )

    -0

    W I

    w

    9 9 Cu C u

    -

    _

    ( U a U / U a U ) 0 I 1 1 V H 0 1 3 E W S

    6 3 9

    i

    - E

    Z s

    s -

    www.plant.orgon December 6, 2014 - Published bywww.plantphysiol.orgDownloaded from

    Copyright 1973 American Society of Plant Biologists. All rights reserved.

    http://www.plant.org/http://www.plant.org/http://www.plantphysiol.org/http://www.plantphysiol.org/http://www.plant.org/http://www.plantphysiol.org/
  • 8/10/2019 Plant Physiol. 1973 Salamon 635 40

    6/6

    SALAMON,

    L I S T ,

    AND

    GRENETZ

    F i g u r e s

    8A

    t h r o u g h 8 H .

    F i g u r e s

    8 A , 8 C ,

    8 E , a n d

    8G

    p o r t r a y

    t h e g r o w t h p a r a m e t e r s a s f u n c t i o n s

    o f

    p o s i t i o n

    o n

    t h e

    r o o t

    a t v a r i o u s t i m e s . F i g u r e s

    8 B ,

    8 D ,

    8 F ,

    a n d

    8H r e p r e s e n t

    g r o w t h

    p a r a m e t e r s a s f u n c ti o n s o f t i m e f o r v ar i o u s p o i nt s o n t h e

    r o o t .

    ( T o

    s e e h o w t h e s e f i g u r e s w e r e o b t a i n e d , s e e m e t h o d s s e c t i o n . )

    F i g u r e s

    8E

    a n d 8G

    a r e

    i n t e n d e d

    t o a n s w e r

    o n e v e r y i m p o r -

    t a n t q u e s t i o n

    p o s e d

    e a r l i e r i n t h i s p a p e r : Do s e c o n d a r y

    maxima

    a n d m i n i m a o f g r o w t h

    p r o p a g a t e a lo n g

    t h e

    r o o t a t

    t h e

    s a m e

    r a t e

    a s , o r a t

    a

    d i f f e r e n t r a t e f r o m , t h a t o f d is p la ci ng c e l l s ?

    S i n c e

    t h e

    s i z e

    o f

    t h e

    z o n e

    o f

    m a x i m a l

    e l o n g a t i o n ,

    w i t h

    r e s p e c t

    t o

    a

    s p a t i a l

    c o o r d i n a t e s y s te m , t e n d s g en e r al ly t o r e m a i n c o n -

    s t a n t o v e r t i m e , i t s a p p a r e n t s i z e w i t h r e s p e c t t o t h e i n i t i a l

    p o s i t i o n c o o r d i n a t e s y s t e m

    d i m i n i s h e s

    w i t h

    t i m e .

    T h i s i s o b -

    v i o u s l y

    s o

    b e c a u s e

    some

    o f

    t h e o r i g i n a l p o i n t s

    a r e

    d i s p l a c e d o u t

    o f t h e z o n e o f

    e l o n g a t i o n

    a s

    t im e p r o ce e d s. A ls o,

    s i n c e

    t h e

    d i s t a n c e

    b e t w e e n t h e t i p a n d t h e

    z o n e

    o f m a x i m a l e l o n g a t i o n

    t e n d s

    g e n e r a l l y t o r e m a i n c o n s t a n t , t h i s

    d i s t a n c e w i t h

    r e s p e c t

    t o t h e

    i n i t i a l

    p o s i t i o n c o o r d i n a t e s y s t e m

    d i m i n i s h e s

    w i t h t i m e .

    T h u s , t h e

    p r i m a r y maximum o f RELEL

    c o n t r a c t s

    a n d

    p r o p a g a t e s t i p w a r d

    a p p r o a c h i n g

    a c on s ta n t

    d i s t a n c e

    f r o m

    t h e

    t i p , o n

    o u r

    g r a p h ,

    F i g u r e 8 G .

    T h e

    v a l u e

    o f

    t h e p r e s e n t a p p r o a c h l i e s i n t h e p o s s i b i l i t y o f

    s e p a r a t i n g

    t h e p r o p a g a t i o n o f w a v e s t r a v e l i n g r e l a t i v e

    t o

    c e l l s

    f r o m t h e

    m o t i o n

    o f w a v e s

    w h i c h

    t r a v e l

    a l o n g

    w i t h

    t h e c e l l s .

    T h e

    s t r e t c h r a t i o

    a s a

    f u n c t i o n

    o f

    x

    r e p r e s e n t s t h e d i s t r i b u -

    t i o n o f

    c u m u l a t i v e

    f r a c t i o n a l

    e x p a n s i o n

    a l o n g

    t h e

    r o o t . Th e

    s a m e p h e n o m e n o n o f d i s p l a c e m e n t t o w a r d

    t h e t i p a p p l i e s t o

    t h e p r i m a r y

    maximum

    o f t h i s d i s t r i b u t i o n a s w e l l a s t h a t o f

    RELEL.

    A d j u s t m e n t o f

    s m o o t h i n g a n d s a m p le d d a t a

    s p a c i n g

    w i l l

    y i e l d m o r e i n f o r m a t i o n

    a b o u t t h e

    m o t i o n o f s e c o n d a r y

    e x t r e m a

    s u g g e s t e d b y

    F i g u r e s 8E a n d

    8 G .

    I t

    w i l l b e

    n o t e d i n

    F i g u r e 8F t h a t a s o n e

    p r o c e e d s

    t o w a r d

    t h e

    z o n e

    o f m a x i m a l e l o n g a t i o n , t h e f o r m o f t h e s t r e t c h

    r a t i o

    v e r s u s t i m e c u r v e e v o l v e s f r o m

    c o n c a v e t o

    c o n v e x . B e y o n d

    t h i s z o n e

    a

    s h a r p

    r e t u r n i s made t o

    c u r v e s o f l o w, f a i r l y

    c o n -

    s t a n t

    s l o p e .

    T h e s e c u r v e s

    r e p r e s e n t

    p o i n t s n e a r

    t h e

    c e l l d i v i s i o n

    z o n e

    w h i c h h a v e n o t

    y e t

    m a d e t h e i r

    r a t h e r

    a b r u p t

    t r a n s i t i o n

    i n t o t h e e l o n g a t i o n z o n e . A l i t t l e r e f l e c t i o n r e v e a l s t h a t

    t h e

    c u r v e s

    o f

    F i g u r e

    8F

    r e p r e s e n t

    c e l l s i n d i f f e r e n t

    p h a s e s

    o f

    t h e i r

    o n t o g e n y . I f t h e e n t i r e

    o n t o g e n e t i c s e q u e n c e c o u l d b e s e e n f o r

    a s i n g l e c e l l , t h e

    f o r m

    o f t h e c u r v e w o u l d

    b e

    s i g m o i d a l

    w i t h a

    l o n g

    p e r i o d

    o f t i m e s p e n t i n t h e s t a g e o f

    u p w a r d

    c u r v a t u r e

    a n d

    a r a t h e r a b r u p t i n f l e c t i o n a s

    t h e

    c e l l i s d i s p l a c e d

    f r o m t h e

    e l o n g a t i o n

    z o n e

    i n t o t h e b a s a l

    r e g i o n .

    W i t h

    r e g a r d

    t o F i g u r e

    8 H ,

    r e c a l l t h e

    b e l l - s h a p e d

    c u r v e

    o f

    F i g u r e 7 . H e r e

    we h a v e

    p o rt io n s o f t h i s b e l l - s h a p e d

    c u r v e

    f o r

    RELEL

    a t

    v a r i o u s

    p o i n t s

    s e l e c t e d

    a l o n g

    t h e

    r o o t

    a x i s .

    T h e

    s h a p e w i l l b e m o r e

    p r o n o u n c e d when d a t a

    s p a n n i n g

    a

    l a r g e r

    t i m e

    i n t e r v a l

    a r e

    p r o c e s s e d .

    CONCLUSION

    C u r r e n t l y ,

    a n

    a t t e m p t

    i s

    b e i n g

    m a d e

    t o

    o b t a i n

    a n a l y t i c a l

    e x p r e s s i o n s

    f o r RELEL

    b a s e d

    o n

    t h e o r e t i c a l c o n s i d e r a t i o n o f

    p h y s i o l o g i c a l p r o c e s s e s .

    We

    p o s t u l a t e

    a m o d e l

    o f g r o w t h

    c o n -

    t r o l a n d o b t a i n

    t h e r ef r o m a n

    a n a l y t i c a l e x p r e s s i o n

    f o r RELEL.

    Upon i n t e g r a t i o n ,

    t h i s

    e x p r e s s i o n

    y i e l d s

    g r o w t h

    c u r v e s

    w h i c h

    m a y

    b e c o m p a r e d

    w i t h o b s e r v e d

    g r o w t h

    d a t a f r o m

    s t r e a k

    p h o t o g r a p h s

    t o

    t e s t t h e

    m o d e l .

    LITERATURE

    CITED

    1 . E R I C K S O N - ,

    R .

    0 . 1 9 6 6 .

    R e la t iv e e l em e nt a l r a t e s

    a n d

    a n i s o t r o p y

    o f

    g r o w t h

    i n

    a r e a : a

    c o m p u t e r p r o g r am m e .

    J .

    E x p .

    B o t .

    1 7 :

    3 9 0 - 4 0 3 .

    2 . E R I C K S O N , R . 0 .

    AND K .

    S A X . 1 9 5 6 .

    E l e m e n t a l

    g r o w t h

    r a t e o f

    t h e

    p r i m a r y

    r o o t

    o f

    Z e a

    m a y s .

    P r o c . A m e r .

    P h i l .

    S o c .

    1 0 0 :

    4 8 7 - 4 9 8 .

    3 .

    H E J N O W I C Z ,

    Z .

    1 9 6 1 . Th e

    r e s p o n s e

    o f t h e d i f f e r e n t

    p a r t s

    o f t h e

    c e l l e l o n g a t i o n

    z o n e

    i n r o o t t o

    e x t e r n a l

    , / - i n d o l y l a c e t i c

    a c i d .

    A c t a

    S o c .

    B o t . P o l .

    3 : 2 5 - 4 2 .

    4 . L I S T , A . , J R . 1 9 6 9 . T r a n s i e n t g r o w t h r e s p o n s e s o f

    t h e

    p r i m a r y

    r o o t s

    o f

    Z e a

    m a y s . P l an t a

    8 7 : 1 - 1 9 .

    5 .

    R I C H A R D S , 0 . W.

    AND A . J . KAVANAGH.

    1 9 4 3 .

    Th e

    a n a l y s i s

    o f t h e

    r e l a t i v e

    g r o w t h g r a d i e n t s

    a n d

    c h a n g i n g

    f o r m o f

    g r o w i n g

    o r g a n i s m s .

    A m e r .

    N a t u r .

    7 7 :

    3 8 5 - 3 9 9 .

    6 .

    W I L K I N - S ,

    M .

    B . ,

    A .

    R .

    C A N E ,

    AND I .

    M I C C O R Q U O D A L E .

    1 9 7 2 .

    Auxin

    t r a n s p o r t

    i n

    r o o t s .

    V I I .

    U p t a k e

    a n d

    m o v - e m e n t

    o f

    r a d i o a c t i v i t y

    f r o m

    I A A - 1 4 C

    b y

    Z e a

    r o o t s .

    P l a n t a

    1 0 5 : 9 3 - 1 1 3 .

    640

    P l a n t

    P h y s i o l .

    V o l .

    5 1 ,

    1 9 7 3

    www.plant.orgon December 6, 2014 - Published bywww.plantphysiol.orgDownloaded from

    Copyright 1973 American Society of Plant Biologists. All rights reserved.

    http://www.plant.org/http://www.plant.org/http://www.plantphysiol.org/http://www.plantphysiol.org/http://www.plant.org/http://www.plantphysiol.org/