Plant Physiol. 1973 Salamon 635 40
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8/10/2019 Plant Physiol. 1973 Salamon 635 40
1/6
P l a n t P h y s i o l . ( 1 9 7 3 )
5 1 , 6 3 5 - 6 4 0
M a t h e m a t i c a l
A n a l y s i s
o f
P l a n t
Growth
ZEA
MAYS PRIMARY
ROOTS
R e c e i v e d f o r p u b l i c a t i o n
A u g u s t
1 7 , 1 9 7 2
P E r E R S A L A M O N ,
A L B E R T
L I S T ,
J R . ,
AN D
P H i L I p S .
G R E N E T Z
L a b o r a t o r y
f o r
P l a n t G r o w t h S t u d i e s ,
B i o l o g i c a l
S c i e n c e s
D e p a r t m e n t , D r e x e l U n i v e r s i t y ,
P h i l a d e l p h i a ,
P e n n -
s y l v a n i a 1 9 1 0 4
ABSTRACT
A
new
m a t h e m a t i c a l
t r e a t m e n t
i s
g i v e n
t o
t h e
c o n c e p t
o f
r e l a t i v e
e l e m e n t a l
g r o w t h r a t e ,
t h e
l i m i t i n g
v a l u e a t a
p o i n t
o f
t h e r e l a t i v e
r a t e
o f
t i s s u e
g r o w t h .
Th e
new
p o i n t
o f
v i e w r e -
q u i r e s c o n s i d e r a t i o n
o f
a c o o r d i n a t e
s y s t e m
i n w h i c h e a c h
p o i n t
o n t h e
r o o t
s u r f a c e
i s
d e f i n e d
b y
i t s
i n i t i a l
p o s i t i o n
o n
t h e
r o o t a x i s . Th e
r e s u l t a n t
t e c h n i q u e
o f p l o t t i n g g r o w t h p a r a m -
e t e r s
p r o v i d e s
t h e
a b i l i t y
t o
d i s t i n g u i s h
b e t w e e n
waves o f
g r o w t h
p r o p a g a t i n g
t o w a r d
t h e
r o o t
t i p
away
from
c e l l s
a n d
w a v e s
w h i c h
t e n d
t o
p r o p a g a t e a l o n g
w it h t h e
c e l l s .
Thus i t i s
p o s s i b l e t o
m o d e l
t h e p l a n t g r o w t h - r e g u l a t o r y p r o c e s s
i n
terms
o f
a u x i n
a n d o t h e r
r e g u l a t o r s , c o n s i d e r i n g
b o t h
c e l l - a s s o c i a t e d
ma xima
o f
r e g u l a t o r
c o n c e n t r a t i o n
a n d m a x i m a
w h i c h
p r o -
p a g a t e
t h r o u g h t h e
t i s s u e .
P l a n t r o o t s
a r e
s y s t e m s
w h o s e
g r o w t h
i s s o m e t i m e s t r e a t e d
a s o n e - d i m e n s i o n a l . As
s u c h ,
t h e y
r e p r e s e n t
r e l a t i v e l y s i m p l e
g r o w i n g
s y s t e m s ,
a n d
a
g r e a t
d e a l o f
l i t e r a t u r e
i s
d e v o t e d t o
t h e i r
s t u d y .
T h e
m a t h e m a t i c a l
t e c h n i q u e
u s e d
i n
t h e
l i t e r a t u r e
i s d u e
p r i m a r i l y
t o
R i c h a r d s
a n d
K a v a n a g h
( 5 ) .
T h e i r
m o d e l
e n a b l e s t h e
e x p e r i m e n t e r
t o
n o t i c e
a n d
t o
f o c u s h i s
a t t e n t i o n
on
r e g i o n a l
d i f f e r e n c e s
i n
g r o w t h
r a t e .
I n t h e
p a p e r b y
R i c h a r d s
a n d K a v a n a g h ,
t h e
g r o w t h
o f
a
l e a f i s
d e s c r i b e d
i n much m o r e
d e t a i l
t h a n
p r e v i o u s
s t u d i e s
h a d b e e n
a b l e t o
d o
T h e y
meas-
u r e d t h e e x t e n t
t o
w h i c h d i f f e r e n t
r e g i o n s
c o n t r i b u t e d t o t h e
g r o w t h p r o c e s s
a n d
h o w
t h i s
m i g h t
h a v e
a c c o u n t e d f o r t h e
f i n a l
s h a p e
o f
t h e l e a f . M ore
r e c e n t l y ,
E r i c k s o n
( 1 )
h a s d o n e
a
d e t a i l e d
s t u d y
o f
t h e
X a n t h i u m l e a f
u s i n g i m p r o v e d e x p e r i m e n -
t a l a n d
d a t a
r e t r i e v a l
t e c h n i q u e s ,
c o u p l e d
w i t h
n u m e r i c a l
t e c h -
n i q u e s
a n d
c o m p u t e r p r o c e s s i n g .
A
m a j o r s t e p
t o w a r d
u n d e r s t a n d i n g
t h e
g r o w t h
p r o c e s s
w o u l d b e
t o
e x p l a i n
t h e
o b s e r v e d
g r o w t h d i s t r i b u t i o n ;
t h a t
i s ,
w e
n e e d
t o
d e t e r m i n e
w h a t
p h y s i o l o g i c a l
f a c t o r s a r e
r e s p o n s i -
b l e
f o r
c o n t r o l l i n g
g r o w t h .
S u c c e s s o n
t h i s
f r o n t
h a s
b e e n
l i m i t e d ,
b u t we f e e l t h a t
d e t a i l e d
g r o w t h
d a t a
c a n
p r o v i d e
s o m e
r e m e d i e s .
Ou r c o n t e n t i o n
i s
t h a t a
s l i g h t l y
m o re
s o p h i s t i c a t e d
f o r m u l a -
t i o n
t h a n
t h a t o f
R i c h a r d s
a n d
K a v a n a g h ( 5 )
i s
r e q u i r e d
b e -
c a u s e
t h e i r
a p p r o a c h
d o e s n o t
make
t h e
c o n n e c t i o n b e t w e e n
a
c o o r d i n a t e
s y s t e m
f i x e d
i n
s p a c e
a n d
t h e
l o c a t i o n
o f
p o i n t s
o n
t h e
e x p a n d i n g
s u r f a c e .
E r i c k s o n s
( 2 )
i s
s i m i l a r
t o
o u r s ,
b u t
i t
T h i s
w o r k
w a s
s u p p o r t e d b y
N a t i o n a l
S c i e n c e
F o u n d a t i o n
G r a n t
GB24957
a n d
p r e v i o u s
G r a n t
G B 7 2 1 5 ,
t o
D r .
A .
L i s t ,
J r .
d i s r e g a r d s t h e
f u n c t i o n a l
r e l a t i o n s h i p b e t w e e n c u r r e n t l o c a -
t i o n o f
p o i n t s o n t h e s u r f a c e
a n d t h e i r
i n i t i a l
l o c a t i o n o n
t h e
s u r f a c e .
Ou r
t r e a t m e n t
h a s
s e v e r a l
a d v a n t a g e s : w h e r e a s E r i c k s o n ( 2 )
d e t e r m i n e d s o m e
g r o w t h p a r a m e t e r s
( r e l a t i v e
e l e m e n t a l
g r o w t h
r a t e ) a s
a
f u n ct io n o f
d i s t a n c e
f r o m
t he a p ex ,
we
e v a l u a t e
t h e s e
a n d o t h e r
p a r a m e t e r s a s a f u n c t i o n o f p o s i t i o n
o n t h e r o o t .
E r i c k s o n ,
f o r e x a m p l e ,
c h o s e t o p l o t RELEL2 a s a
f u n c t i o n o f
d i s t a n c e f r o m t h e t i p ,
w h e r e a s w e w o u l d
l i k e
t o
r e p r e s e n t
i t
f o r
v a r i o u s
p o i n t s
o n
t he r o o t
( f i x e d
c e l l s )
a s
a f u n c t i o n
o f t i m e ,
o r a t a n y o n e t i m e
a s a f u n c t i o n o f i n i t i a l p o s i t i o n . Th e d a t a
o b t a i n e d
i n t h i s m a n n e r
c a n b e u s e d t o g e n e r a t e
t h e p l o t s
t h a t
E r i c k s o n s m e t h o d p r o v i d e s . B u t ,
t h e c o n v e r s e i s n o t
t r u e .
T h u s , o u r t r e a t m e n t
i s more c o m p l e t e . We a l s o
e li mi n at e t he
a s s u m p t i o n
w h i c h E r i c k s o n a n d
S a x ( R e f .
2 , p .
9 8 8 ) c ho s e t o
m ake f o r
s i m p l i c i t y , t h a t
g r o w t h r a t e
d e p e n d s
o n l y
o n
d i s t a n c e
f r o m
t h e a p e x .
I t
a p p e a r s
t o u s t h a t l o o k i n g a t
t h e
d e p e n d e n c e
on
t i m e
a n d
i n i t i a l
d i s t a n c e i s v e r y
i m p o r t a n t t o t h e s t u d y
o f
t h e
g r o w t h p r o c e s s , a s E r i c k s o n ( 2 )
i s w e l l
a w a r e ,
a n d w e p r e -
s e n t
s o m e
t e c h n i q u e s f o r l o o k i n g
a t t h e d e p e n d e n c e o n b o t h .
T h e
p r e s e n t
f o r m u l a t i o n
b e g i n s
w i t h t h e i d e a o f d i v e r g e n c e o f
v e l o c i t y
w i t h r e s p e c t
t o
t r a j e c t o r i e s . At t h e
s a m e t i m e ,
i t
r e t a i n s
t h e d e p e n d e n c e o f
c e l l
p o s i t i o n o n
i n i t i a l p o s i t i o n
a n d
e l a p s e d
t i m e . F i n a l l y , w e
f e e l
t h a t w e c a n
h e l p
t o a v e r t a
number
o f
p r o b l e m s
i n
t h e
a r e a
o f
g r o w t h
s t u d i e s
b y i m p r o v i n g
t h e
n o t a -
t i o n .
T h e
m o r e
c o m p l e t e
f o r m u l a t i o n
p r e s e n t e d
h e r e r e q u i r e s
a
more s o p h i s t i c a t e d
d a t a r e t r i e v a l
s y s t e m s u c h a s t h a t o f L i s t
( 4 ) .
THE FORMULATION
I f we o b s e r v e
t h e
m o t i o n o f a
s i n g l e
p o i n t
o n t h e
r o o t ,
w e
o b t a i n
t h e
d i s t a n c e
o f
t h e p o i nt f r o m
t h e b a s e a s a
f u n c t i o n
o f t i m e
( s e e
R e f .
4 ) . I f
w e d o t h i s f o r s e v e r a l p o i n t s ,
we o b t a i n
d i f f e r e n t f u n ct io n s o f
t i m e , i n d e e d ,
o n e f o r e a c h i n i t i a l p o s i t i o n
( F i g . 1 ) . T h u s
w e a r e r e a l l y d e a l i n g w i t h a f u n c t i o n
o f t w o
v a r i a b l e s :
t i m e a n d i n i t i a l
p o s i t i o n . We d e s i g n a t e t h i s
f u n c t i o n
b y
X ( x ,
t ) ,
w h e r e
t h e v al u e o f t h e
f u n c t i o n
r e p r e s e n t s
d i s t a n c e
f r o m
t h e
b a s e
( a t
t i m e
t )
o f a p o i n t
w h i c h w a s
i n i t i a l l y
a t
a
d i s t a n c e
x
f r o m
t h e
b a s e ;
t h a t i s , X ( x ,
0 )
=
x .
I t
i s
i m p o r t a n t t o
v i e w
X
a s a g e n u i n e f u n c t i o n
o f t w o v a r i a -
b l e s
a n d t o e x a m i n e i t s c h a r a c t e r i s t i c s
a s s u c h . F i r s t ,
h o w
d o e s
t h e f u n c t i o n b e h a v e i f
w e
h o l d x c o n s t a n t ? T h i s
m e a n s w a t c h -
i n g
t h e t i m e
b e h a v i o r o f a
s i n g l e
p o i n t
P , O
w h o s e i n i t i a l d i s t a n c e
f r o m
t h e
b a s e i s x 0 ( F i g . 2 ) . T h u s ,
X ( x 0 ,
t ) ( x 0 c o n s t a n t )
g i v e s
u s
t h e
l e n g t h
o f t h e
s e g m e n t f r o m t h e b a s e t o t h e p o i n t
P 2 ,
a s a
f u n c t i o n
o f t i m e . Th e d e r i v a t i v e o f
t h i s
f u n c t i o n
o f t
( t h e
2
A b b r e v i a t i o n :
RELEL:
r e l a t i v e e l e m e n t a l g r o w t h
r a t e .
6 3 5
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Copyright 1973 American Society of Plant Biologists. All rights reserved.
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8/10/2019 Plant Physiol. 1973 Salamon 635 40
2/6
SALAMON, L I S T ,
TIME
--
F I G .
1 . T r a j e c t o r i e s o f t h r e e p o i n t s
on
t h e p r i m a r y
r o o t o f Zea
mays
s h o w n
a t t h r e e
s u c c e s s i v e p o i n t s
i n t i m e . I n
p r o g r a m m i n g , a
p o i n t
s u c h as
x1
i s t a k e n
t o
b e
t h e o r i g i n .
AND GRENETZ
P l a n t
P h y s i o l . V o l . 5 1 , 1 9 7 3
t o l o o k i n g a t
t h e d i s t a n c e s o f p o in ts
f r o m
t h e b a s e
a t
t h e
s i n g l e
i n s t a n t
t o
as
a
f u n c t i o n
o f i n i t i a l
d i s t a n c e
x . T h u s ,
x i s t h e
i n i t i a l
d i s t a n c e
t o
t h e
b a s e , a n d X ( x ,
t o )
i s t he d i s t a n c e
o f t h a t same
p o i n t
t o
t i m e
u n i t s l a t e r . Th e
d e r i v a t i v e o f t h i s
f u n c t i o n
t h a t
one g e t s b y h o l d i n g
t
c o n s t a n t
a t
t o
i s a X / a
x w h i c h we c a l l t h e
s t r e t c h
r a t i o .
To
u n d e r s t a n d
t h e s i g n i f i c a n c e
o f
t h e
s t r e t c h
r a t i o ,
we n o t i c e t h a t i t i s
t h e
l i m i t i n g
v a l u e
o f :
X ( x 2 ,
t o )
-
X ( x ,
t o )
( a s X
X 9
X I )
X9
Xl
w h i c h
i s
t h e e x p a n d e d
d i s t a n c e d i v i d e d
b y t h e o r i g i n a l d i s -
t a n c e ( F i g .
4 ) . E r g o t h e name s t r e t c h
r a t i o .
We now pa u s e
a n d compare our r e s u l t s
a n d d e f i n i t i o n s w i t h
t h e c l a s s i c a l
o n e s b y R i c h a r d s a n d
Kavanagh ( 5 )
a n d
E r i c k s o n
( 2 ) . T h e m o s t s i g n i f i c a n t
d i f f e r e n c e i s
t h e
f a c t
t h a t
we
r e t a i n e d
X
as a
f u n c t i o n
o f
t w o
v a r i a b l e s
i n s t e a d o f
d r o p p i n g
t h e
d e -
p e n d e n c e on
i n i t i a l
p o s i t i o n . R e t a i n i n g t h i s
d e p e n d e n c e t i e s
t o g e t h e r t h e
m o t i o n o f t h e p a r t i c l e s
i n s t e a d o f
h a v i n g
s e p a r a t e
f u n c t i o n s , a l l
o f
t h e m d e s i g n a t e d
b y
t h e same
a m b i g u o u s sym-
b o l X ( t ) ( s e e R e f .
2 ) . I n R i c h a r d s a n d Kavanagh
( 5 ) t h e i r d e -
p e n d e n c e
on
x
( t h e i n i t i a l d i s t a n c e ) was e l i m i n a t e d
b y
H e n c e -
f o r t h we s h a l l c o n s i d e r
t h e m a s f u n c t i o n s
o f
t h e
c o o r d i n a t e
( x , y, z ) a t t h e i n s t a n t
u n d e r c o n s i d e r a t i o n
[ i t a l i c s a d d e d ]
r a t h e r
t h a n
t h e
c o o r d i n a t e s
o f t he r e f er e n ce s t a g e .
E q u i v a l e n t
term s i n
t h e o l d a n d new s y s t e m s a r e g i v e n
i n
T a b l e
I .
RELEL
i s ,
i n our opinion,
t h e m o s t i m p o r t a n t
i n d e x
o f
t h e g r o w t h
process. I n any d e t a i l e d e x a m i n a t i o n
o f
g r o w t h ,
one w o u l d l i k e t o s a y
h o w
i n t e n s e
t h e g r o w t h
p r o ce s s
i s a t
e a c h
p o i n t .
We
f e e l
t h a t t h e d i s t r i b u t i o n
o f
t h i s
i n t e n s i t y
w o u l d
r e v e a l s o m e t h i n g
a b o u t
t h e g r o w t h
process. T h i s
d i s t r i b u t i o n i s
d i r e c t l y c o u p l e d t o a
supporting m e t a b o l i s m ,
a n d t h u s
we
m u st
TIME
F I G .
2 .
D i s p l a c e m e n t
w it h t i me
o f
a
f i x e d
p o i n t
on
t h e
r o o t
a x i s .
I t s l o c a t i o n on t h e
r o o t i s s h o w n
a t
t w o
p o i n t s
i n t i m e .
X ( x 3 , t 0 )
X ( x 2 , t o )
X i l
X ( x 1 , t o )
t
= o
T
I M E
t t o
F I G .
3 .
D i s t r i b u t i o n
o f
X
as
a
f u n c ti o n o f
x w i t h
c o n s t a n t
t
t o
as
c o m p a r e d
w i t h t h e d i s t r i b u t i o n
a t t =
0 .
one
we
g e t b y
h o l d i n g
x
c o n s t a n t )
i s
b X / l
t
and
i t
r e p r e s e n t s
t h e r a t e
o f
c h a n g e
o f t h e
l e n g t h
o f t h e
s e g m e n t
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b a s e
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I n t h e
l i t e r a t u r e
t h i s
i s c a l l e d
t h e
g r o w t h
r a t e .
We
now
e x a m i n e
t h e
b e h a v i o r
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X ( x ,
t o )
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i s
d e t e r -
mined
b y h o l d i n g
t
c o n s t a n t , e q u a l
t o
t o ( F i g .
3 ) .
This
a m oun ts
TIME
-
F I G . 4 .
D i s t a n c e b e t w e e n
two f i x e d
p o i n t s
on
t h e
r o o t
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f u n c t i o n o f
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1 dX
1 b x
g r o w t h
r a t e
X d t
X
o t
S t r e t c h
r a t i o
x
E l e m e n t a l
g r o w t h
r a t e
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8X
aX
( R E L E L )
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Jxot
ox
6 3 6
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8/10/2019 Plant Physiol. 1973 Salamon 635 40
3/6
MATHEMATICAL
ANALYSIS
O F PL ANT
GROWTH
e x a m i n e
i t v e r y c a r e f u l l y
i f w e
a r e
e v e r t o o b t a i n
a n
u n d e r -
s t a n d i n g o f t h e
g r o w t h p r o c e s s .
We
m i g h t
e v e n
o b t a i n
some
c l u e s
t o
t h e n a t u r e
o f t h e u n d e r l y i n g
p h y s i o l o g i c a l
p a t t e r n s
w h i c h
d e t e r m i n e f o r m .
Th e
i n t e n s i t y
o f
g r o w t h a t e a c h
p o i n t i s t h e r a t e o f
i n c r e a s e
i n l e n g t h
p e r u n i t l e n g t h . Th e
l e n g t h
o f t h e s e g m e n t
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P . ,
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P , 2
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-
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t i m e r a t e o f
c h a n g e o f
t h i s
l e n g t h p e r
u n i t
l e n g t h
i s t h e n
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-
( X ( x 2 ,
t )
-
X ( X , ,
t ) )
a t
X ( x 2 , t )
-
X ( X 1 ,
t )
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m e a s u r e o f g r o w t h
i n t e n s i t y a t
a
p o i n t a n d
i s
t h e
l i m i t i n g v a l u e
o f t h e
a b o v e
e x p r e s s i o n
a s
w e t a k e
s m a l l e r
s e g -
m e n t s
( b y
u s i n g p o i n t s c l o s e r
t o e a c h o t h e r i n i t i a l l y ) .
-
( X ( 2 ,
t )
X ( b ,
t )
RELEL
=
x i
-)
X
a
X ( X 2 , t )
-
X ( X I ,
t )
L i
( a t
X ( x 2 ,
t )
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t
X2
- X 1 l
a 2 X / l a x
a x a t / a x
w h i c h g i v e s
RELEL
i n
t e r m s
o f t h e
p a r t i a l
d e r i v a t i v e s
o f X .
I t a l s o a l l o w s
u s
a f u r t h e r
i n t e r p r e t a t i o n
o f
RELEL.
By a
w e l l
known r e s u l t
f r o m
s e v e r a l v a r i a b l e c a l c u l u s ,
i f a
f u n c t i o n
i s
s m o o t h
( h a s
c o n t i n u o u s
s e c o n d p a r t i a l
d e r i v a t i v e s )
t h e
o r d e r
o f
p a r t i a l
d i f f e r e n t i a t i o n
d o e s
n o t
m a t t e r ,
s o
t h a t ,
a / a x /
a x
RELEL
=
I
-
a t
a x / a x
a
(
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=
l n - I
a t
a x /
( 1 )
T h u s ,
RELEL
i s t h e t i m e r a t e
o f
c h a n g e
o f
t h e s t r e t c h
r a t i o
d i v i d e d
b y
t h e s t r e t c h
r a t i o ;
t h a t
i s ,
t h e r e l a t i v e
( s p e c i f i c )
r a t e
o f c h a n g e
o f
t h e s t r e t c h
r a t i o .
E q u a t i o n
1
i s
v e r y
c o n v e n i e n t
f o r u s e
i n
i n t e g r a t i n g
RELEL t o r e c o v e r
X ( x , t ) .
IMPLICATIONS
I f w e
w i s h
t o r e l a t e
g r o w t h p a r a m e t e r s
t o
p h y s i o l o g i c a l
f a c -
t o r s ,
w e h a v e
t o
f o l l o w
w h a t
h a p p e n s
t o v a l u e s o f t h e s e
p a -
r a m e t e r s
w i t h t im e
a t
s p e c i f i c p o i n t s
f i x e d
i n t h e
p l a n t
a n d
n o t
a t
p o i n t s
f i x e d i n
s p a c e .
I n
E r i c k s o n a n d
S a x s
s t u d i e s
( 2 )
RELEL
i s
p l o t t e d
a s
a
f u n c t i o n
o f d i s t a n c e
f r o m
t h e
a p e x ,
a n d
s i n c e
d i f f e r e n t c e l l s
w i l l b e
a t t h a t f i x e d
d i s t a n c e f r o m t h e
a p e x
a t
d i f f e r e n t
t i m e s ,
t h i s
a l l o w s
no
w ay
t o
f o l l o w
a
s i n g l e
c e l l
a n d
o b s e r v e
i t s
g r o w t h
b e h a v i o r .
D a t a
f r o m
o u r l a b o r a t o r i e s
s u g -
g e s t
t h a t t h e
b e h a v i o r o f
RELEL
i s
b e l l - s h a p e d
i n
x
a n d
t ,
w i t h
s u p e r i m p o s e d
o s c i l l a t i o n s
i n
x .
We
t h i n k t h a t a c l o s e r e x a m i n a -
t i o n o f t h e s e p r e l i m i n a r y
r e s u l t s
w o u l d
y i e l d
i n f o r m a t i o n on
p h y s i o l o g i c a l
r e a s o n s
f o r
t h i s
b e h a v i o r .
F o r
i n s t a n c e ,
E r i c k s o n
a n d S a x
( 2 )
n o t e d
a n
a p p a r e n t
p e r i o d i c
n a t u r e
i n RELEL
a s
a f u n c t i o n
o f
d i s t a n c e
f r o m
t h e
a p e x .
H i t h e r t o
u n p u b l i s h e d
r e s u l t s
f r o m
o u r
l a b o r a t o r i e s ,
shown h e r e
i n
F i g u r e 5 , r e p r e s e n t
a n
a t t e m p t
t o
f o l l o w
t h e e v o l u t i o n
w i th t i me
o f t h i s
s p a t i a l
p e r i o d i c i t y .
T h e
d a t a
were
o r i g i n a l l y
t a k e n
b y
L i s t
f r o m
r o o t
p h o t o g r a p h s
i n
E r i c k s o n s
l a b o r a t o r y
a t
U n i v e r s i t y
o f
P e n n -
e
RELEL
m r r V m m - h r
. 6 6
-
. 5 1
. 3 6
. 2 1
. 0 6
-009
.
00
1 . 5
3 . 0
45 6 . 0
7 . 5 9 . 0
1 0 . 5
1 2 0
1 3 5
1 5 . 0
mm
CURRENT D I S T A N C E
FROM ROOT
T I P
F I G . 5 .
R e l a t i v e
e l e m e n t a l g r o w t h
r a t e
a s
d e r i v e d b y
a n e a r l i e r
n u m e r i c a l m e t h o d p l o t t e d
a t a s e q u e n c e o f
t i m e s
a g a i n s t
X ,
c u r r e n t
p o s i t i o n , a s o p p o s e d
t o x , i n i t i a l
p o s i t i o n .
T i p w a r d
D i s p l a c e m e n t
S t a b l e C e l A s s o c i a t e d
Maximum/
\
- J
L U J
1 3 :
x
( I n i t i a l
D i s t a n c e )
F I G . 6 .
H y p o t h e t i c a l
d i s t r i b u t i o n
o f RELEL a t
f o u r
s u c c e s s i v e
t i m e s
( w i t h
t i m e p r o c e e d i n g f r o m t h e
l o w e s t
c u r v e
t o t h e h i g h e s t ) .
I n t e n d e d t o
i n d i c a t e
t h e
p o s s i b i l i t y o f
s t a b l e
c e l l - a s s o c i a t e d maxima
a s d i s t i n c t
f r o m t h e
l a r g e
t i p w a r d d i s p l a c i n g
maximum.
s y l v a n i a
u n d e r a U n i t e d
S t a t e s P u b l i c
H e a l t h S e r v i c e
t r a i n e e -
s h i p ( 1 9 6 5 - 6 6 ) .
Th e n a t u r a l
q u e s t i o n
t o a s k i n s t u d y i n g
t h e d i s p l a c e m e n t
o f
t h e s e
w a v e s i s h o w t h e
r a t e
o f t h e i r d i s p l a c e m e n t
c o m p a r e s t o
t h e r a t e o f
movement
o f
c e l l s o n t h e
r o o t .
I f
t h e w a v e s a c -
company e a c h
c e l l , w e w o u l d b e
l e d t o
p o s t u l a t e t h a t
a n
e f f e c -
t o r
s u b s t a n c e i n d u c e s
a n
i n i t i a l
c h a r g e o f
e n z y m e s i n v o l v e d
i n
g r o w t h i n
t h e a p i c a l
m e r i s t e m a n d
t h a t t h e o n t o g e n y f o l -
l o w e d t h e r e a f t e r
d o e s n o t
d e p e n d
o n
g r a d i e n t s
o f
e f f e c t o r s u b -
s t a n c e
d i s t r i b u t e d a l o n g t h e r o o t
( F i g . 6 ) . I n
t h a t
c a s e
t h e
w a v e s
r e f l e c t
p e r i o d i c i t i e s
i n e f f e c t o r c o n c e n t r a t i o n s
a t t h e i n d u c t i o n
P l a n t
P h y s i o l .
V o l .
5 1 ,
1 9 7 3
6 3 7
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8/10/2019 Plant Physiol. 1973 Salamon 635 40
4/6
S A L A M O N ,
L I S T ,
AND
GRENETZ
T I M E
o
F I G .
7 .
H y p o t h e t i c a l
t i m e - c o u r s e
f o r RELEL
o f
a p o i n t m o v i n g
f r o m
t i p
t o b a s e .
s i t e . I f
t h e
w a v e s
t r a v e l
r e l a t i v e t o t h e
c e l l s ,
we
w o u l d
p o s t u l a t e
t h a t
e f f e c t o r
m o l e c u l e s
o r some o t h e r m o d u l a t o r
s u b s t a n c e
i s
m o v i n g
r e l a t i v e
t o
t h e
c e l l s . T h e d i r e c t i o n a n d
r a t e
o f s u c h
movement
m i g h t
h e l p
t o
r e v e a l
t h e
i d e n t i t y
o f t h e e f f e c t o r
s u b s t a n c e .
F o r
e x a m p l e ,
a r e c e n t
p a p e r
( 6 )
c l a i m s
a n
a c r o p e t a l
movement o f
a u x i n i n
t h e r o o t S h o u l d t h e
r a t e
o f
a u x i n
m o v e -
ment
m a t c h
t h e
r a t e o f
d i s p l a c e m e n t
o f
o ur w av es ,
t h i s
w o u l d
b e
e v i d e n c e
t h a t
t h e
a u x i n o r some
s i m i l a r e f f e c t o r ,
i s ,
a t l e a s t
i n
p a r t , r e s p o n s i b l e f o r v a r i a t i o n s
i n
RELEL.
To
see t h e
m o t i o n
o f t h e s e w a v e s r e l a t i v e
t o
c e l l s
we
h a v e
t o
p l o t
RELEL
v e r s u s
x ,
t h e
o r i g i n a l
d i s t a n c e ,
a n d
o b s e r v e
w h a t
h a p p e n s
a t
v a r i o u s
t i m e s .
RELEL a l s o s e e m s t o
f o l l o w
a
f a i r l y
p r e d i c t a b l e
p a t h
i n t i m e :
i t
s t a r t s
o u t
s m a l l ,
r e a c h e s a
p e a k ,
a n d
g o e s
b a c k
down t o zero i n
a
f a s h i o n
a n a l o g o u s
t o
t h e
t i m e
d e -
p e n d e n c e
o f t h e c o n c e n t r a t i o n s
o f
m a n y
b i o l o g i c a l
s u b s t a n c e s
( F i g .
7 ) .
C u r r e n t l y ,
a n
a t t e m p t
i s
b e i n g
m a d e t o o b t a i n a n a l y t i c a l
e x -
p r e s s i o n s
f o r RELEL
b a s e d on t h e o r e t i c a l
c o n s i d e r a t i o n
o f
p h y s i o l o g i c a l
p r o c e s s e s .
We
p o s t u l a t e
a
m o d e l
o f
g r o w t h con-
t r o l a n d
o b t a i n t h e r e f r o m
a n
a n a l y t i c a l
e x p r e s s i o n
f o r RELEL.
U p o n
i n t e g r a t i o n ,
t h i s
e x p r e s s i o n
y i e l d s
g r o w t h
curves
w h i c h
m a y
b e
c o m p a r e d
w i t h
o b s e r v e d
g r o w t h
d a t a
f r o m s t r e a k
p h o t o g r a p h s
t o t e s t t h e
m o d e l .
I f
a
o x\
RELEL
I
ln-
=g(x,
t )
at ax/
t h e n
ax
It
exp
i
g ( x ,
s )
d s )
a n d s o
X ( x ,
t)
fexp g ( y , s )
ds)
dy
w h e r e t h e
i n d i c a t e d
i n t e g r a l s
c a n b e
e v a l u a t e d
n u m e r i c a l l y
o r
a n a l y t i c a l l y ,
d e p e n d i n g
on t h e n a t u r e
o f
g ( x ,
t ) .
G i v e n
RELEL
as
g ( x ,
t )
a n d
l e t t i n g
l ( t )
b e
t h e
l e n g t h
o f
t h e
r o o t
a t
t i m e t ,
I ( t )
=
( 1 0 , t )
=
exp
g ( y ,
s ) d s ) d y
w h e r e
l o
=
1 ( 0 )
i s
t h e i n i t i a l
c o o r d i n a t e
o f
a
f i x e d
p o i n t
i n t h e
m a t u r e
r e g i o n
o f t h e
r o o t .
METHODS
W h i l e
t h e
g e n e r a l
m e t h o d f o r
o b t a i n i n g
t h e
s t r e a k
p h o t o -
g r a p h
d a t a a n d
p r o c e s s i n g
t h e m
h a s b e e n
d e s c r i b e d
i n an
e a r l i e r
p a p e r
b y
one o f
us
( 4 ) ,
t h e r e
h a v e b e e n
c e r t a i n
r e f i n e -
ments
i n :
( a )
t h e
e x p e r i m e n t a l
t e c h n i q u e ,
( b )
computer
proc-
e s s i n g ,
a n d
( c )
d a t a
r e t r i e v a l .
A l t h o u g h
t h e s e
i m p r o v e m e n t s
w i l l
b e
e x t e n s i v e l y
d e s c r i b e d
e l s e w h e r e ,
w e w i l lg i v e
a b r i e f
s u m m a r y
o f t h e
c o n d i t i o n s f o r t h e
e x p e r i m e n t
a n d
t h e m e t h o d
o f
d a t a h a n d l i n g .
S u r f a c e - s t e r i l i z e d
c a r y o p s e s
o f a
v i g o r o u s
Z e a
m a y s h y b r i d
w e r e
p r e g r o w n
i n
a
d a r k
g e r m i n a t i n g
c h a m b e r
a t 2 5 C a n d
5 0
r e l a t i v e
h u m i d i t y
u n t i l t h e
p r i m a r y
r o o t s
r e a c h e d a
l e n g t h
o f 4 t o
5 c m .
S e l e c t e d
s e e d l i n g s
w h o s e
r o o t s a n d s h o o t s
w e r e
p a r t i c u l a r l y
v i g o r o u s
w e r e
t r a n s p l a n t e d
t o t h e q u a r t z
g l a s s
f l o w
g u i d e s
w i t h t h e
p r i m a r y
r o o t s u r r o u n d e d b y
f l o w i n g m i n e r a l
n u t r i e n t
s o l u t i o n
( 4 ) ,
s a t u r a t e d w i t h
0 2 ,
a n d
t h e c a r y o p s i s
w a s
k e p t
m o i s t w i t h a c o t t o n w i c k .
S t r e a k
p h o t o g r a p h s
w e r e p r o -
d u c e d a s
b e f o r e
b u t
u s i n g
r e l a t i v e l y
n o n a c t i n i c
g r e e n
l i g h t ,
r a t h e r t h a n r e d
l i g h t .
T h e
r o o t s w e r e
a l l o w e d
t o
g r o w
u n d i s -
t u r b e d
f o r
s e v e r a l h o u r s
p r i o r
t o
p h o t o g r a p h y ,
w i t h
g r o w t h
p a t t e r n s
b e c o m i n g q u i t e
s m o o t h . T r a n s i e n t s
r e s u l t i n g
f r o m
m e c h a n i c a l
d i s t u r b a n c e s
h a d
d i e d
o u t
b y
t h i s t i m e .
Ra w d a t a
t a k e n
b y
t h e c o o r d i n a t e
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8 F ,
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T h i s
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s p a c e d
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g r e e
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d e r i v a t i v e s
r e p r e s e n t
t h e
s l o p e s
o f
t h e s e
l i n e
s e g m e n t s .
E a c h f i t t e d l i n e
s e g m e n t
s e r v e s
o n l y
t o
p r o v i d e
o n e
d e r i v a t i v e ,
o r
o n e
f u n c t i o n
v a l u e ,
a t
t h e
m i d p o i n t
o f
e a c h
f i v e - p o i n t
s e g m e n t ,
i n t r a n s f o r m e d
v e r s i o n s
o f
t h e
r a w
d a t a
( F i g s .
8 C - 8 H ) .
A
l i b r a r y
o f s u b r o u t i n e s
f o r
t h e
d a t a
p r o c e s s i n g
h a s
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t o
d e v e l o p ,
a n d
h i g h e r
d e g r e e
c u r v e
f i t t i n g
h a s
b e e n
a p p l i e d
w i t h
n e a r l y
i d e n t i c a l
r e s u l t s .
A
n e w
p r o g r a m
e m p l o y i n g
p o l y n o m i a l
i n t e r p o l a t i o n
r e q u i r i n g
e q u a l l y
s p a c e d
i n p u t
d a t a i s
a l s o
b e i n g p l a n n e d ,
w h i c h m a y
p r o v i d e
much
n e e d e d e r r o r
b o u n d s . T h e d e t a i l s
o f s u c h
d a t a
p r o c e s s i n g
a r e
e x t r e m e l y
s p a c e - c o n s u m i n g
t o
d e s c r i b e
b u t
a r e
a n
i m p o r t a n t
p a r t
o f t h i s k i n d o f
g r o w t h
r e s e a r c h .
PRELIMINARY
OBSERVATIONS
A
s t r e a k
p h o t o g r a p h
o f
a r e c e n t
e x p e r i m e n t
u s i n g
a n i m -
p r o v e d
a p p a r a t u s
( L i s t ,
G r e n e t z ,
a n d P e a c o c k ,
i n
p r e p a r a t i o n )
w a s
s c a n n e d
w i t h
t h e
c o o r d i n a t e
d i g i t i z e r
( 4 ) .
T h e
p h o t o g r a p h
w a s
p r o j e c t e d
o n t o
a
g r i d
o f
p a r a l l e l
l i n e s t o
a i d
i n
s a m p l i n g
d a t a
a t
e q u a l l y s p a c e d
t i m e
i n t e r v a l s
o f
6
m i n
d u r a t i o n .
A s e -
q u e n c e
o f
c l o s e l y
s p a c e d
s t r e a k s
( F i g .
8 B )
w a s s e l e c t e d
s o
a s t o
p r o v i d e a d e q u a t e
i n f o r m a t i o n
i n
t h e
z o n e
o f
e l o n g a t i o n .
S t a r t -
i n g
f r o m a b a s a l
p o i n t
o n
t h e r o o t
a x i s
a t
t i m e
t
=
0 ,
t h e
f i r s t
s e q u e n c e
o f
p o i n t s
s e l e c t e d f o r
s c a n n i n g
a l o n g
t h e
r o o t a x i s
a r e
d e s i g n a t e d
a s
t h e
i n i t i a l
d i s t a n c e s ,
s m a l l
x ,
i n
t h e t h e o r y
s e c t i o n
o f
t h e p a p e r .
A n e w
p r o g r a m
p r e p a r e d
b y
o n e
o f u s
( P .
G r e n e t z )
w a s
u s e d
t o
c o m p u t e
a n d
p l o t
v a r i o u s
g r o w t h
p a r a m e t e r s
( s e e
T a b l e
I ,
i n c l u d i n g
t h e
r a w d a t a . T h e s e
p l o t s
a r e
s h o w n
i n
6 3 8
P l a n t
P h y s i o l .
V o l .
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www.plant.orgon December 6, 2014 - Published bywww.plantphysiol.orgDownloaded from
Copyright 1973 American Society of Plant Biologists. All rights reserved.
http://www.plant.org/http://www.plant.org/http://www.plantphysiol.org/http://www.plantphysiol.org/http://www.plant.org/http://www.plantphysiol.org/ -
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Copyright 1973 American Society of Plant Biologists. All rights reserved.
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GRENETZ
F i g u r e s
8A
t h r o u g h 8 H .
F i g u r e s
8 A , 8 C ,
8 E , a n d
8G
p o r t r a y
t h e g r o w t h p a r a m e t e r s a s f u n c t i o n s
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p o s i t i o n
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t h e
r o o t
a t v a r i o u s t i m e s . F i g u r e s
8 B ,
8 D ,
8 F ,
a n d
8H r e p r e s e n t
g r o w t h
p a r a m e t e r s a s f u n c ti o n s o f t i m e f o r v ar i o u s p o i nt s o n t h e
r o o t .
( T o
s e e h o w t h e s e f i g u r e s w e r e o b t a i n e d , s e e m e t h o d s s e c t i o n . )
F i g u r e s
8E
a n d 8G
a r e
i n t e n d e d
t o a n s w e r
o n e v e r y i m p o r -
t a n t q u e s t i o n
p o s e d
e a r l i e r i n t h i s p a p e r : Do s e c o n d a r y
maxima
a n d m i n i m a o f g r o w t h
p r o p a g a t e a lo n g
t h e
r o o t a t
t h e
s a m e
r a t e
a s , o r a t
a
d i f f e r e n t r a t e f r o m , t h a t o f d is p la ci ng c e l l s ?
S i n c e
t h e
s i z e
o f
t h e
z o n e
o f
m a x i m a l
e l o n g a t i o n ,
w i t h
r e s p e c t
t o
a
s p a t i a l
c o o r d i n a t e s y s te m , t e n d s g en e r al ly t o r e m a i n c o n -
s t a n t o v e r t i m e , i t s a p p a r e n t s i z e w i t h r e s p e c t t o t h e i n i t i a l
p o s i t i o n c o o r d i n a t e s y s t e m
d i m i n i s h e s
w i t h
t i m e .
T h i s i s o b -
v i o u s l y
s o
b e c a u s e
some
o f
t h e o r i g i n a l p o i n t s
a r e
d i s p l a c e d o u t
o f t h e z o n e o f
e l o n g a t i o n
a s
t im e p r o ce e d s. A ls o,
s i n c e
t h e
d i s t a n c e
b e t w e e n t h e t i p a n d t h e
z o n e
o f m a x i m a l e l o n g a t i o n
t e n d s
g e n e r a l l y t o r e m a i n c o n s t a n t , t h i s
d i s t a n c e w i t h
r e s p e c t
t o t h e
i n i t i a l
p o s i t i o n c o o r d i n a t e s y s t e m
d i m i n i s h e s
w i t h t i m e .
T h u s , t h e
p r i m a r y maximum o f RELEL
c o n t r a c t s
a n d
p r o p a g a t e s t i p w a r d
a p p r o a c h i n g
a c on s ta n t
d i s t a n c e
f r o m
t h e
t i p , o n
o u r
g r a p h ,
F i g u r e 8 G .
T h e
v a l u e
o f
t h e p r e s e n t a p p r o a c h l i e s i n t h e p o s s i b i l i t y o f
s e p a r a t i n g
t h e p r o p a g a t i o n o f w a v e s t r a v e l i n g r e l a t i v e
t o
c e l l s
f r o m t h e
m o t i o n
o f w a v e s
w h i c h
t r a v e l
a l o n g
w i t h
t h e c e l l s .
T h e
s t r e t c h r a t i o
a s a
f u n c t i o n
o f
x
r e p r e s e n t s t h e d i s t r i b u -
t i o n o f
c u m u l a t i v e
f r a c t i o n a l
e x p a n s i o n
a l o n g
t h e
r o o t . Th e
s a m e p h e n o m e n o n o f d i s p l a c e m e n t t o w a r d
t h e t i p a p p l i e s t o
t h e p r i m a r y
maximum
o f t h i s d i s t r i b u t i o n a s w e l l a s t h a t o f
RELEL.
A d j u s t m e n t o f
s m o o t h i n g a n d s a m p le d d a t a
s p a c i n g
w i l l
y i e l d m o r e i n f o r m a t i o n
a b o u t t h e
m o t i o n o f s e c o n d a r y
e x t r e m a
s u g g e s t e d b y
F i g u r e s 8E a n d
8 G .
I t
w i l l b e
n o t e d i n
F i g u r e 8F t h a t a s o n e
p r o c e e d s
t o w a r d
t h e
z o n e
o f m a x i m a l e l o n g a t i o n , t h e f o r m o f t h e s t r e t c h
r a t i o
v e r s u s t i m e c u r v e e v o l v e s f r o m
c o n c a v e t o
c o n v e x . B e y o n d
t h i s z o n e
a
s h a r p
r e t u r n i s made t o
c u r v e s o f l o w, f a i r l y
c o n -
s t a n t
s l o p e .
T h e s e c u r v e s
r e p r e s e n t
p o i n t s n e a r
t h e
c e l l d i v i s i o n
z o n e
w h i c h h a v e n o t
y e t
m a d e t h e i r
r a t h e r
a b r u p t
t r a n s i t i o n
i n t o t h e e l o n g a t i o n z o n e . A l i t t l e r e f l e c t i o n r e v e a l s t h a t
t h e
c u r v e s
o f
F i g u r e
8F
r e p r e s e n t
c e l l s i n d i f f e r e n t
p h a s e s
o f
t h e i r
o n t o g e n y . I f t h e e n t i r e
o n t o g e n e t i c s e q u e n c e c o u l d b e s e e n f o r
a s i n g l e c e l l , t h e
f o r m
o f t h e c u r v e w o u l d
b e
s i g m o i d a l
w i t h a
l o n g
p e r i o d
o f t i m e s p e n t i n t h e s t a g e o f
u p w a r d
c u r v a t u r e
a n d
a r a t h e r a b r u p t i n f l e c t i o n a s
t h e
c e l l i s d i s p l a c e d
f r o m t h e
e l o n g a t i o n
z o n e
i n t o t h e b a s a l
r e g i o n .
W i t h
r e g a r d
t o F i g u r e
8 H ,
r e c a l l t h e
b e l l - s h a p e d
c u r v e
o f
F i g u r e 7 . H e r e
we h a v e
p o rt io n s o f t h i s b e l l - s h a p e d
c u r v e
f o r
RELEL
a t
v a r i o u s
p o i n t s
s e l e c t e d
a l o n g
t h e
r o o t
a x i s .
T h e
s h a p e w i l l b e m o r e
p r o n o u n c e d when d a t a
s p a n n i n g
a
l a r g e r
t i m e
i n t e r v a l
a r e
p r o c e s s e d .
CONCLUSION
C u r r e n t l y ,
a n
a t t e m p t
i s
b e i n g
m a d e
t o
o b t a i n
a n a l y t i c a l
e x p r e s s i o n s
f o r RELEL
b a s e d
o n
t h e o r e t i c a l c o n s i d e r a t i o n o f
p h y s i o l o g i c a l p r o c e s s e s .
We
p o s t u l a t e
a m o d e l
o f g r o w t h
c o n -
t r o l a n d o b t a i n
t h e r ef r o m a n
a n a l y t i c a l e x p r e s s i o n
f o r RELEL.
Upon i n t e g r a t i o n ,
t h i s
e x p r e s s i o n
y i e l d s
g r o w t h
c u r v e s
w h i c h
m a y
b e c o m p a r e d
w i t h o b s e r v e d
g r o w t h
d a t a f r o m
s t r e a k
p h o t o g r a p h s
t o
t e s t t h e
m o d e l .
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3 9 0 - 4 0 3 .
2 . E R I C K S O N , R . 0 .
AND K .
S A X . 1 9 5 6 .
E l e m e n t a l
g r o w t h
r a t e o f
t h e
p r i m a r y
r o o t
o f
Z e a
m a y s .
P r o c . A m e r .
P h i l .
S o c .
1 0 0 :
4 8 7 - 4 9 8 .
3 .
H E J N O W I C Z ,
Z .
1 9 6 1 . Th e
r e s p o n s e
o f t h e d i f f e r e n t
p a r t s
o f t h e
c e l l e l o n g a t i o n
z o n e
i n r o o t t o
e x t e r n a l
, / - i n d o l y l a c e t i c
a c i d .
A c t a
S o c .
B o t . P o l .
3 : 2 5 - 4 2 .
4 . L I S T , A . , J R . 1 9 6 9 . T r a n s i e n t g r o w t h r e s p o n s e s o f
t h e
p r i m a r y
r o o t s
o f
Z e a
m a y s . P l an t a
8 7 : 1 - 1 9 .
5 .
R I C H A R D S , 0 . W.
AND A . J . KAVANAGH.
1 9 4 3 .
Th e
a n a l y s i s
o f t h e
r e l a t i v e
g r o w t h g r a d i e n t s
a n d
c h a n g i n g
f o r m o f
g r o w i n g
o r g a n i s m s .
A m e r .
N a t u r .
7 7 :
3 8 5 - 3 9 9 .
6 .
W I L K I N - S ,
M .
B . ,
A .
R .
C A N E ,
AND I .
M I C C O R Q U O D A L E .
1 9 7 2 .
Auxin
t r a n s p o r t
i n
r o o t s .
V I I .
U p t a k e
a n d
m o v - e m e n t
o f
r a d i o a c t i v i t y
f r o m
I A A - 1 4 C
b y
Z e a
r o o t s .
P l a n t a
1 0 5 : 9 3 - 1 1 3 .
640
P l a n t
P h y s i o l .
V o l .
5 1 ,
1 9 7 3
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