Photosynthesis fileLE 10-3 Sección tranversal de la hoja Vein Mesophyll Stomata CO 2 O 2 Mesophyll...
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PowerPoint Lectures for
Biology, Seventh Edition
Neil Campbell and Jane Reece
Lectures by Chris Romero
Chapter 10
Photosynthesis
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El proceso que alimenta la biósfera
• La fotosíntesis es el proceso que convierte la
energía solar en energía química
• Directa o indirectamente, la fotosíntesis nutre casi
todo el mundo de los vivos
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• Los autótrofos se sostienen a sin comer nada
derivado de otros organismos
• Los autótrofos son los productores de la biosfera,
la producción de moléculas orgánicas a partir de
CO2 y otras moléculas inorgánicas
• Casi todas las plantas son Fotoautótrofos, usando
la energía de la luz solar para producir moléculas
orgánicas a partir de agua y dióxido de carbono
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• La fotosíntesis se produce en plantas, algas, otros
protistas y algunos procariotas
• Estos organismos se alimentan a sí mismos y a la
totalidad del mundo vivo
LE 10-2
Plants
Unicellular protist
Multicellular algae Cyanobacteria
Purple sulfurbacteria
10 µm
1.5 µm
40 µm
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• Los heterótrofos obtienen su materia orgánica
procedente de otros organismos
• Los heterótrofos son los consumidores de la
biosfera
• Casi todos los heterótrofos, incluidos los
humanos, dependen de Fotoautótrofos para la
alimentación y oxígeno
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La fotosíntesis convierte la energía lumínica en la energía química de los alimentos
• Los cloroplastos son los orgánulos responsables
de la alimentación de la gran mayoría de los
organismos
• Los cloroplastos están presentes en una variedad
de organismos fotosintetizadores
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Cloroplastos: los sitios de la fotosíntesis en las plantas
• Las hojas son los principales lugares de la
fotosíntesis
• Su color verde es de la clorofila, el pigmento
verde dentro de los cloroplastos
• La energía luminosa absorbida por la clorofila
impulsa la síntesis de moléculas orgánicas en el
cloroplasto
• A través de los poros microscópicos llamados
estomas, el CO2 entra en la hoja y sale el O2
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• Los cloroplastos se encuentran principalmente en
las células del mesófilo, el tejido interior de la hoja
• Una célula del mesófilo típica tiene 30-40
cloroplastos
• La clorofila se encuentra en las membranas de los
tilacoides (sacos conectados en el cloroplasto);
los tilacoides se apilan en las columnas llamadas
granaLos cloroplastos también contienen estroma,
un fluido denso
LE 10-3
Sección tranversal de la hoja
Vein
Mesophyll
Stomata CO2O2
Mesophyll cellChloroplast
5 µm
Outermembrane
Espacio intermembrana
Innermembrane
Thylakoidspace
Thylakoid
GranumStroma
1 µm
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Rastreo de átomos a través de la fotosíntesis: problema científico
• La fotosíntesis puede resumirse con la
siguiente ecuación
6 CO2 + 12 H2O + Light energy C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2 O
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La escisión de agua
• Los cloroplastos escinden el agua como una
fuente de electrones a partir de átomos de
hidrógeno, para liberar oxígeno como
subproducto.
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La fotosíntesis como un proceso redox
• La fotosíntesis es un proceso redox en el que se
oxida el agua y el dióxido de carbono se reduce
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Las dos etapas de la fotósíntesis: presentación preliminar
• La fotosíntesis consiste en las reacciones de luz
(la parte foto) y el ciclo de Calvin (la parte de
síntesis)
• Las reacciones de luz (en el tilacoides) divide el
agua, libera O2, produce ATP, y forman NADPH
• El ciclo de Calvin (en el estroma) forma azúcar a
partir de CO2, utilizando ATP y NADPH
• El ciclo de Calvin comienza con la fijación de
carbono, la incorporación de CO2 en moléculas
orgánicas
LE 10-5_3
H2O
LIGHT
REACTIONS
Chloroplast
Light
ATP
NADPH
O2
NADP+
CO2
ADP
P+ iCALVIN
CYCLE
[CH2O]
(sugar)
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Las reacciones de la fase luminosa convierten la energía solar en la energía química de ATP y del NADPH
• Los cloroplastos son centrales químicas
impulsadas por el sol
• Sus tilacoides transforman la energía luminosa en
energía química del ATP y NADPH
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La naturaleza de la luz solar
• La luz es una forma de energía electromagnética, también
llamada radiación electromagnética
• Al igual que otros tipos de energía electromagnética, la luz
viaja en ondas rítmicas
• Longitud de onda = distancia entre las crestas de las
ondas
• Longitud de onda determina el tipo de energía
electromagnética
• La luz también se comporta como si se compone de
partículas discretas, llamados fotones
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• El espectro electromagnético es toda la gama de
energía electromagnética o radiación
• La luz visible se compone de colores que
podemos ver, incluyendo las longitudes de onda
que impulsan la fotosíntesis
LE 10-6
Visible light
Gamma
raysX-rays UV Infrared
Micro-
waves
Radio
waves
10–5 nm 10–3 nm 1 nm 103 nm 106 nm1 m
(109 nm) 103 m
380 450 500 550 600 650 700 750 nm
Longer wavelength
Lower energy
Shorter wavelength
Higher energy
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Pigmentos fotosintéticos: los receptores de luz
• Los pigmentos son las sustancias que absorben la
luz visible
• Diferentes pigmentos absorben diferentes
longitudes de onda
• Las longitudes de onda que no se absorben se
reflejan o transmiten
• Las hojas aparecen verdes porque la clorofila
refleja y transmite la luz verde
Animation: Light and Pigments
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• Un espectrofotómetro mide la capacidad de un
pigmento para absorber diferentes longitudes de
onda
• Esta máquina envía luz a través de los pigmentos
y mide la fracción de luz transmitida en cada
longitud de onda
LE 10-8a
White
light
Refracting
prismChlorophyll
solution
Photoelectric
tube
Galvanometer
The high transmittance
(low absorption)
reading indicates that
chlorophyll absorbs
very little green light.
Green
lightSlit moves to
pass light
of selected
wavelength
0 100
LE 10-8b
White
lightRefracting
prism
Chlorophyll
solution
Photoelectric
tube
The low transmittance
(high absorption)
reading indicates that
chlorophyll absorbs
most blue light.
Blue
light
Slit moves to
pass light
of selected
wavelength
0 100
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• Un espectro de absorción es un gráfico que
representa la absorción de luz de un pigmento
frente a la longitud de onda
• El espectro de absorción de la clorofila a sugiere
la efectividad relativa de diferentes longitudes de
onda para impulsar la fotosíntesis, puesto que la
luz puede realizar trabajo en los cloroplastos solo
si ésta es absorbida
LE 10-9a
Chlorophyll a
Chlorophyll b
Carotenoids
Wavelength of light (nm)
Absorption spectra
Ab
so
rpti
on
of
lig
ht
by
ch
loro
pla
st
pig
men
ts
400 500 600 700
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• El espectro de acción de la fotosíntesis se demostró por primera vez en 1883 por Thomas Engelmann
• En su experimento, expuso los diferentes segmentos de un alga filamentosa a diferentes longitudes de onda
• Las áreas que reciben longitudes de onda favorable a la fotosíntesis producen exceso de O2
• Se utiliza bacterias aerobias agrupadas a lo largo de la alga como una medida de la producción de O2
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• La clorofila a es el principal pigmento fotosintético
• Pigmentos accesorios, tales como la clorofila b,
amplían el espectro utilizado para la fotosíntesis
• Pigmentos accesorios llamados carotenoides
absorben la luz excesiva que dañaría la clorofila
LE 10-10
CH3
CHO
in chlorophyll a
in chlorophyll b
Porphyrin ring:
light-absorbing
“head” of
molecule; note
magnesium atom
at center
Hydrocarbon tail:
interacts with
hydrophobic
regions of proteins inside
thylakoid membranes of
chloroplasts; H atoms not
shown
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Excitación de laclorofila por la luz
• Cuando un pigmento absorbe la luz, que va desde
un estado fundamental a un estado excitado, que
como todos los estados de energía elevados , es
inestable
• Cuando los electrones excitados caen de nuevo al
estado fundamental, emiten fotones, un
resplandor llama fluorescencia
• Si se ilumina, una solución aislada de la clorofila
será fluorescente, ya que emiten luz y calor
LE 10-11
Excited
state
Heat
Photon
(fluorescence)
Ground
stateChlorophyll
molecule
Photon
Excitation of isolated chlorophyll molecule Fluorescence
e–
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Un fotosistema: un centro de reacción asociado con complejos captadores de luz
• Un fotosistema consiste en un centro de reacción rodeada de complejos captadores de luz
• Los complejos captadores de luz (moléculas de pigmento unidas a proteínas) canalizan la energía de los fotones al centro de reacción
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• Un aceptor primario de electrones en el centro
de reacción acepta un electrón excitado de
clorofila a
• La transferencia impulsada por energía solar
de un electrón desde una molécula especial de
clorofila a hasta el aceptor primario de
electrones es el primer paso de las reacciones
de la fase luminosa
LE 10-12
Thylakoid
Photon
Light-harvestingcomplexes
Photosystem
Reactioncenter
STROMA
Primary electronacceptor
e–
Transferof energy
Specialchlorophyll amolecules
Pigmentmolecules
THYLAKOID SPACE(INTERIOR OF THYLAKOID)
Th
yla
ko
id m
em
bra
ne
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• Hay dos tipos de fotosistemas en la membrana tilacoide
• El Fotosistema II (primero los números reflejan orden de descubrimiento) y es el mejor en la absorción de una longitud de onda de 680 nm
• Fotosistema I es mejor en la absorción de una longitud de onda de 700 nm
• Los dos fotosistemas trabajan juntos para utilizar energía de la luz para generar ATP y NADPH
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Flujo electrónico no cíclico
• Durante las reacciones de luz, hay dos posibles rutas para el flujo de electrones: cíclica y no cíclica
• Flujo de electrones no cíclico, la vía primaria, implica tanto fotosistemas y produce ATP y NADPH
LE 10-13_1
LightP680
e–
Photosystem II
(PS II)
Primary
acceptor
[CH2O] (sugar)
NADPH
ATP
ADP
CALVIN
CYCLELIGHT
REACTIONS
NADP+
Light
H2O CO2
En
erg
y o
f e
lec
tro
ns
O2
LE 10-13_2
LightP680
e–
Photosystem II
(PS II)
Primary
acceptor
[CH2O] (sugar)
NADPH
ATP
ADP
CALVIN
CYCLELIGHT
REACTIONS
NADP+
Light
H2O CO2
En
erg
y o
f e
lec
tro
ns
O2
e–
e–
+
2 H+
H2O
O21/2
LE 10-13_3
LightP680
e–
Photosystem II
(PS II)
Primary
acceptor
[CH2O] (sugar)
NADPH
ATP
ADP
CALVIN
CYCLELIGHT
REACTIONS
NADP+
Light
H2O CO2
En
erg
y o
f e
lec
tro
ns
O2
e–
e–
+
2 H+
H2O
O21/2
Pq
Cytochromecomplex
Pc
ATP
LE 10-13_4
LightP680
e–
Photosystem II
(PS II)
Primary
acceptor
[CH2O] (sugar)
NADPH
ATP
ADP
CALVIN
CYCLELIGHT
REACTIONS
NADP+
Light
H2O CO2
En
erg
y o
f e
lec
tro
ns
O2
e–
e–
+
2 H+
H2O
O21/2
Pq
Cytochromecomplex
Pc
ATP
P700
e–
Primary
acceptor
Photosystem I
(PS I)
Light
LE 10-13_5
LightP680
e–
Photosystem II
(PS II)
Primary
acceptor
[CH2O] (sugar)
NADPH
ATP
ADPCALVIN
CYCLELIGHT
REACTIONS
NADP+
Light
H2O CO2E
nerg
y o
f ele
ctr
on
s
O2
e–
e–
+
2 H+
H2O
O21/2
Pq
Cytochrome
complex
Pc
ATP
P700
e–
Primary
acceptor
Photosystem I
(PS I)
e–e–
NADP+
reductase
Fd
NADP+
NADPH
+ H+
+ 2 H+
Light
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Flujo cíclico de electrones
• Flujo cíclico de electrones utiliza sólo el
fotosistema I y sólo produce ATP
• Flujo cíclico de electrones genera ATP excedente,
satisfacer la mayor demanda en el ciclo de Calvin
LE 10-15
Photosystem I
Photosystem II ATP
Pc
Fd
Cytochromecomplex
Pq
Primaryacceptor
Fd
NADP+
reductase
NADP+
NADPH
Primaryacceptor
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Una comparación de la quimiósmosis en cloroplastos y mitocondrias
• Los cloroplastos y mitocondrias generan ATP
por quimiosmosis, pero usan diferentes fuentes
de energía
• Las mitocondrias transferir energía química de
los alimentos en ATP; cloroplastos transforman
la energía luminosa en energía química ATP
• La organización espacial de quimiosmosis
difiere en los cloroplastos y las mitocondrias
LE 10-16
MITOCHONDRION
STRUCTURE
Intermembrane
space
MembraneElectron
transport
chain
Mitochondrion Chloroplast
CHLOROPLAST
STRUCTURE
Thylakoid
space
Stroma
ATP
Matrix
ATP
synthaseKey
H+ Diffusion
ADP + P
H+
i
Higher [H+]
Lower [H+]
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• El actual modelo de la membrana tilacoide se basa en estudios realizados en varios laboratorios
• El fotosistema II en el lado de la membrana orientado hacia el espacio tilacoidal escinde el agua
• Los H+ son impulsados desde el estroma hacia el espacio tilacoidal. La difusión de H+ desde el espacio tilacoidal de regreso al estroma impulsa la ATP sintasa
Animation: Calvin Cycle
LE 10-17
STROMA
(Low H+ concentration)
Light
Photosystem IICytochrome
complex
2 H+
Light
Photosystem I
NADP+
reductase
Fd
PcPq
H2OO2
+2 H+
1/2
2 H+
NADP+ + 2H+
+ H+NADPH
To
Calvin
cycle
THYLAKOID SPACE
(High H+ concentration)
STROMA
(Low H+ concentration)
Thylakoid
membrane ATP
synthase
ATP
ADP
+
PH+
i
[CH2O] (sugar)O2
NADPH
ATP
ADP
NADP+
CO2H2O
LIGHT
REACTIONS
CALVIN
CYCLE
Light
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El ciclo de Calvin utiliza el ATP y el NADPH para convertir el CO2 en azúcar
• El ciclo de Calvin, como el ciclo del ácido cítrico,
regenera su material de partida después de moléculas
entran y salen del ciclo
• El ciclo se basa azúcar a partir de moléculas más
pequeñas mediante el uso de ATP y el poder reductor
de los electrones llevado por NADPH
• El carbono entra en el ciclo como CO2 y sale como un
azúcar llamado gliceraldehído-3-fosfato (G3P)
• Para la síntesis neta de un G3P, el ciclo debe tener
lugar en tres ocasiones, para fijar tres moléculas de
CO2
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• El ciclo de Calvin tiene tres fases:
La fijación de carbono (catalizada por rubisco,
enzima ribulosa bifosfato carboxilasa)
• Reducción
• La regeneración del aceptor de CO2 (RuBP)
Play
LE 10-18_1
[CH2O] (sugar)O2
NADPH
ATP
ADP
NADP+
CO2H2O
LIGHT
REACTIONS
CALVIN
CYCLE
LightInput
3
CO2
(Entering one
at a time)
Rubisco
3 P P
Short-lived
intermediate
Phase 1: Carbon fixation
6 P
3-Phosphoglycerate6 ATP
6 ADP
CALVIN
CYCLE
3 P P
Ribulose bisphosphate
(RuBP)
LE 10-18_2
[CH2O] (sugar)O2
NADPH
ATP
ADP
NADP+
CO2H2O
LIGHT
REACTIONS
CALVIN
CYCLE
LightInput
CO2
(Entering one
at a time)
Rubisco
3 P P
Short-lived
intermediate
Phase 1: Carbon fixation
6 P
3-Phosphoglycerate6 ATP
6 ADP
CALVIN
CYCLE
3
P P
Ribulose bisphosphate
(RuBP)
3
6 NADP+
6
6 NADPH
P i
6 P
1,3-Bisphosphoglycerate
P
6 P
Glyceraldehyde-3-phosphate
(G3P)
P1
G3P(a sugar)
Output
Phase 2:Reduction
Glucose and
other organic
compounds
LE 10-18_3
[CH2O] (sugar)O2
NADPH
ATP
ADP
NADP+
CO2H2O
LIGHT
REACTIONS
CALVIN
CYCLE
LightInput
CO2
(Entering one
at a time)
Rubisco
3 P P
Short-lived
intermediate
Phase 1: Carbon fixation
6 P
3-Phosphoglycerate6 ATP
6 ADP
CALVIN
CYCLE
3
P P
Ribulose bisphosphate
(RuBP)
3
6 NADP+
6
6 NADPH
P i
6 P
1,3-Bisphosphoglycerate
P
6 P
Glyceraldehyde-3-phosphate
(G3P)
P1
G3P(a sugar)
Output
Phase 2:Reduction
Glucose and
other organic
compounds
3
3 ADP
ATP
Phase 3:Regeneration ofthe CO2 acceptor(RuBP)
P5
G3P
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En climas áridos y calurosos han evolucionado mecanismos alternativos de fijación del carbono
• La deshidratación es un problema para las plantas, a veces requieren intercambios con otros procesos metabólicos, especialmente la fotosíntesis
• En los días calurosos y secos, los estomas de las plantas se cierran, que conserva el agua, sino que también limita la fotosíntesisEl cierre de los estomas reduce el acceso a CO2 y el O2 se incrementa dentro de la hoja
• Estas condiciones favorecen un proceso aparentemente derrochador llamado fotorrespiración
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Fotorespiración: ¿una reliquia evolutiva?
• En la mayoría de las plantas (plantas C3), la
fijación inicial de CO2, a través de rubisco, forma
un compuesto de tres carbonos
• En la fotorrespiración, rubisco agrega O2 al ciclo
en lugar de CO2 Calvin
• La fotorrespiración consume O2 y combustible
orgánico y libera CO2 sin producir ATP o azúcar
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• La fotorrespiración puede ser una reliquia
evolutiva porque rubisco evolucionó primero en
una época en la atmósfera había mucho menos
O2 y más CO2
• En muchas plantas, la fotorrespiración es un
problema porque en un día caluroso y seco que
puede drenar tanto como 50% del carbono fijado
por el ciclo de Calvin
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Plantas C4
• Las plantas C4 minimizar el costo de la
fotorrespiración incorporando CO2 en compuestos
de cuatro carbonos en las células del mesófilo
• Estos compuestos de cuatro carbonos se
exportan a la vaina del haz células, donde liberan
CO2 que se utilizan luego en el ciclo de Calvin
LE 10-19
Photosynthetic
cells of C4 plant
leaf
Mesophyll cell
Bundle-
sheath
cell
Vein
(vascular tissue)
C4 leaf anatomy
Stoma
Bundle-
sheath
cell
Pyruvate (3 C)
CO2
Sugar
Vascular
tissue
CALVIN
CYCLE
PEP (3 C)
ATP
ADP
Malate (4 C)
Oxaloacetate (4 C)
The C4 pathway
CO2PEP carboxylase
Mesophyll
cell
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Plantas CAM
• Plantas CAM abren sus estomas por la noche, la
incorporación de CO2 en ácidos orgánicos
• Los estomas se cierran durante el día, y el CO2
se libera a partir de ácidos orgánicos y se utilizan
en el ciclo de Calvin
LE 10-20
Bundle-
sheath
cell
Mesophyll
cell Organic acid
C4
CO2
CO2
CALVIN
CYCLE
Sugarcane Pineapple
Organic acids
release CO2 to
Calvin cycle
CO2 incorporated
into four-carbon
organic acids
(carbon fixation)
Organic acid
CAM
CO2
CO2
CALVIN
CYCLE
Sugar
Spatial separation of steps Temporal separation of steps
Sugar
Day
Night
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Importancia de la fotosíntesis: resumen
• La energía que entra en los cloroplastos como la luz solar se almacena como energía química en compuestos orgánicos
• Azúcar hecho en los cloroplastos suministra energía y carbono esqueletos químicos para sintetizar las moléculas orgánicas de las células
• Además de la producción de alimentos, la fotosíntesis produce el oxígeno en nuestra atmósfera