PHORESIE ET ROLE PATHOGENE CHEZLES INSECTES DIPTERES

PAR

E. SEGUY

Pa ís

Le transport et la dissémination des insectes parasites pard'autres animaux est un fait connu. Les animaux domestiquesqui vivent avec l'homme transportent des poux ou des püces.On sait avec quelle facilité l'homme peut recueillir et transporterdes Anoploures. Les oiseaux et les chauves-souris véhiculent desDiptères parasites, des punaises et des Mallophages. On connaitle róle du rat dans la dissémination de la puce pesteuse. Ces exem-ples pourraient €tre multipliés indéfiniment. Le présent mémoireétudiera seulement les insectes Diptères transportés et transpor-teurs et leur r6le dans la dissémination de certains Arthropodesparasites ou non.

Le terme de phorésie a été employé pour désigner l'habitudequ'ont certains insectes de se faire véhiculer par d'autres ani-maux. Les animaux transporteurs ne nourrissent ordinairementpas les passagers sur eux-m'émes, mais certaines espèces dont leshabitudes phorétiques sont bien établies tendent à se comporteren parasites, soit en dérobant la nourriture de soit en pro-voquant des actions dolosives nuisibles au porteur.

M. Grassé fait observer que la phorésie vraie apparait plut8tcomme un moyen que comme une fin, et distingue quatre sortesde phénomènes phorétiques : la phorésie essentielle, la phorésiede passage, la phorésie d'atiente et la phorésie nourricière.

Les Diptères capables d'actions phorétiques peuvent se ré-partir en deux catégories : les Diptères transporteurs et les Di-ptères transportés. Les quatre sortes de phorésies déjà distinguéespar M. Grassé affectent inégalement ces deux catégories.

Les Diptères transporteurs sont des phorétiques passagers.Les Diptères transportés peuvent étre des phorétiques tem-

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E. SEGU Y

poraires ou des phorétiques permanents ou trophiques. Cette der-nière catégorie mène directement au parasitisme. La phorésie es-sentielle n'a pas été observée chez les Diptères : .elle se réduitde simples promenades en .compagnie du transporteur, commecelles de l'Acarien coprophage, Parasitus Worum, inféodé auxnids des Bambus. Cet Acarien effectue sur ses h6tes des voyages'sans titilité connue, commençant et finissant au nid.

DIPTERES TRANSPORTEURS

Ii est de notion courante que les Diptères transportent lesorganismes récoltés par eux dans les milieux qu'ils fréquentent.On connait le r6le pathogène des Diptères hématophages. On salt

que les mouches domestiques sont accusées de véhiculer les mi-crobes de la peste, de la lèpre, du choléra, du typhus, de la tu-berculose, du trach8me, du bouton d'Orient, de la conionctivite,peut-étre de la polyomyélite. Le transport est passif ou actif. Lesmicrobes se fixent aux ventouses des pattes, aux soies qui hé-rissent les pattes, aux ailes, etc. Les mouches recueillent égale-ment avec leur trompe d'autres organismes qui séjournent plusou moins longtemps dans leur tube digestif et qu'elles dissémi-nent plus tard : on connait . leur róle dans la propagation des Ha-bronémoses vermineuses des Equidés.

Les mouches transportent aussi, pour ainsi dire contre leurgré, d'autres éléments dont elles facilitent les migrations. Ce sontgénéralement des Arachnides ou des Insectes qui «guettent» leurpassage et qui s'accrochent à leur corps. Le Diptère véhicule alorsles «commensaux» d'un enciroit á un autre.

II n'est pas rare de trouver dans les grottes, sur les tasguano, des Nématocies du genre Rhabditis en nombre plus oumoins considérable. Les larves de ce . vers se fixent sur les Di-ptères qui passent à leur portée, s'accumulent contre les régionscoxales de la mouche, et y forment de véritables pelotes compo-sées d'un grand nombre de vers. Les larves de Rhabditis peuventétre disséminées par les mouches à de grandes distances et étrepropagées d'une grotte á une autre (Ieannel).

D'après Menzel, les Drosophiles transportent le Rhabditis

PHO RES IE ET ROLE PAF ILOGENE CIM/. LES INSECTES DIPTERES 317

peilio, qui se développe Ans la purée de pomme de terre vi-naigrée.

Les mouches détriticoles véhiculent occasionnellement desAcariens fimicoles ou leurs larves. Le Scopeuma stercorariumtransporte le Garnase stercoraire d'un furnier à l'autre. Les mou-ches planitiaires véhiculent des Trombicuta autumnalis de di-vers áges.

Les Chironomides, les Culicides, quelques Tipulides ou Lim-nobiides 'paludicoles portent souvent des larves d'Hydrachnidesqui se sont attachées à leur corps au moment de l'éclosion, lorsquele Diptère se trouve immobile à la surface de l'eau après s'krelibéré de l'enveloppe nymphale. Les larves des Hydrachnides s'ali-mentent en provoquant, au point de fixation, une sorte de diges-tion externe des tissus de l'hóte.

On peut encore trouver exceptionnellement sur les mouchesle Pediculoides ventricosus, ou des Margaropus sur les Taons.

Le terme de «Nlouches domestiques» désigne quatre espèces :le Musca domestica, deux Fannia et le Muscina stabulans. Cesquatre Diptères portent souvent un Arachnide, le Chelifer no-dosus, qui s'accroche à leur corps, de préférence aux pattes, etse fait ainsi transporter d'un endroit à l'autre. Le Crataerhinapallida transporte les petits Chelifer qui vivent dans les nids deshirondelles, et n'ont pas d'autres moyens de dispersion.

Le transport de ces Chelifer par des mouches illustre les actionsphorétiques imputables aux insectes transportés et montre la mé-thode employée par les voyageurs.

Les Lipoptènes ectoparasites du Cerf présentent parfois sur laface sternale du corps un Psocide du genre Amphigerontia KolbeWilleneuve, 1 9 1 3). Un Ephydride d'Algérie, le Trimerina ma-dizans, porte souvent des Psoques particuliers.

Le Cidex pipiens, moustique domestique, doit occasionnel-lement servir de véhicule aux insectes épizoiques. M. le Dr. F.Peus a trouvé des lUdes intrudens et rusti cus porteurs du Tricho-dectes ibiali, épizoique spécifique des chevreuils et des daims.

La phorésie est un phénomène fréquemment observé chez lesPupipares. Ces Diptères clisséminent passivement des 1VIallopha-ges, des Pédiculicles, des saprophages divers. On recontre assezsouvent des Hippoboscides ailés porteurs d'un ou de plusieursPhiloptérides ou IVIénopons, ordinairement accrochés à l'abcio-

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men du Diptère, et qui utilisent ce moyen de transport pourchanger d'h6te.

Pour . les Mallophages, la phorésie est un phénomène excep-tionnel, provoqué pendant la vie de l'h6te normal par des ré-actions inconnues, mais non accidentelles, qui obligent le para-site à déserter ou la phorésie est un phenomène rendu obliga-toire pour les Mallophages dont l'h6te est malade ou mourant. Leparasite doit nécessairement trouver rapidement, par n'importequel m3yen, un h3te nouveau. C'est à ce moment que les ré-actions phorétiques interviennent.

Les 1VIallophages permettent d'observer deux sortes de pho-résie.

a) Les Mallophages rongeurs (pennivores, pilivores ou squa-mivores) se font transporter par un insecte simplement pour chan-ger d'h6te. Le parasite véhiculé n'attaque pas son porteur ou lesMallophages rongeurs, mais occasionnellement hématophages,sont susceptibles d'attaquer le porteur et de lui emprunter du

sang (phorésie active).b) Certains Mallophages, poussés à changer d'h6te, utilisent

comme transporteurs un animal autre que l'h8te normal. Cesectoparasites sont alors en état de «désertion» (phorésie passive).

Pendant les périodes de phorésie active, les Mallophages s'ac-crochent ordinairement à des insectes qui fréquentent normale-ment ou occasionellement l'h6te régulier. Ces insectes sont gé-

néralement suceurs de sang ou lécheurs de sueur (e. g. Mouches.Pupipares, IVIoustiques, Puces). Les Diptères pupipares du genreOrnithomyia sont ceux qui récoltent le plus fréquemment des

épizoiques. L'O. fringillina porte très souvent des Degeeriella.

Adie (1 9 15) a observé un Mallophage attaché aux membranesintersegmentaires du corps d'un Lynchia maura dont il suçait

le sang.Enfin les Muscides, Stomoxydines et Muscines sont norma-

lement ou occasionnellement véhicules d'insectes ectoparasites.Le Stomoxydine Lyperosia irritans, Diptère hématophage, dissé,

mine les Haematopinus du buffle, qu'il récolte sur les animaux

qui lui fournissent du sang, et le Musca domestica, qui est un

Diptère étroitement adapté à l'homme, peut, suivant Calandruccio

et N. Léon, transporter les poux de l'homme.

PHORESIE ET ROLE PATHOGENE CHEZ LES 1NSECTES DIPTERES 319

Les larves campodéiformes de nombreux Coléoptères para-sites, le planidium des Chalcidiens, se servent également de cer-tains insectes et des Diptères pour changer à Poccasion de milieu.

DIPTERES TRANSPORTES

Phorésie temporaire ou phorésie d'attente

Le Diptère transporté se sert de son hóte comme d'un vi-hicule et n'a aucune action sur lui. Arrivés à destination les deuxanimaux n'ont plus de rapports entre eux.

C'est le cas des Cypsélides qui se font transporter dans lesordures par des Coléoptères coprophages, soit pour pondre, soitpour varier les lieux d'exploitation. Tels sont les Limosina rufi-tarsis qui se font véhiculer par divers Ateuchus de la région mé-diterranéenne, les Trichocypsela longiseta qui utilisent le Pachy-lomera femoralis, Coléoptère voisin des Ateuchus, les Trichocyp;sela nasuta, que l'on trouve sur le Copris Catharsius lux en Afri-que équatoriale et occidentale, et les Limosina equitans de Ceylanqui recherchent deux espèces de Coprides : les Scarabaeus indicuset gangeticus.

Le Cutérébride Dermatobia cyaniventris confie ses oeufsun Arthropode zoophile piqueur ou lécheur. Les oeufs s'ouvrentsur Je porteur et la larve néonate se laisse tomber dès qu'un hóteconvenable a été trouvé. Elle s'établit par effraction sur cet hótepour continuer son évolution.

Phorésie permanente ou trophique

a) Le Diptère transporté se nourrit sur l'h6te soit en lui dé-

ro bant partiellement ou totalement sa nourniure, soit en préle-vant une partie de la proie capturée par un prédateur.

Dans la phorésie permanente les Braula et les Desmometopas'acc-ochent t un heite obligatoire ou occasionnel. Avec le trans-port jis trouvent sur l'h3te la nourriture qu'as recherchent et jisne sont pas obligés de l'abandonner. Les phorétiques s'établissent

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à demeure sur l'hóte, les pattes se modifient et se développent,les organes alaires peuvent s'atrophier, l'insecte devient mu- •tualiste.

Le Braula caeca vit sur les abeilles. 11 se fait transporter parelles et les oblige, de temps à autre, clégorger des gouttelettesde miel dont il se nourrit. Le Braula est un commensal exclusi-vement mellivore.

Les imagos des Milichiicles du genre Desmometopa accom-pagnent les Articulés prédateurs Arachnides des genres Misume-na et Thomisus, les insectes Diptères Asilides du genre Eutolmus,les Hémiptères Réduviides du genre Harpactor, ou se font por-

ter par eux.Lorsque le zoophage a capturé une proie, les Desmometopa se

jettent sur elle, et tandis que le prédateur continue son repase jissucent les liquides coulant des blessures de la victime. C'est leDesmometopa M-nigrum que l'on trouve le plus souvent dansces conditions. Dans nos régions l'Hémiptère Pentatomide Do-•lycoris baccarum emporte l'Hypaspistornyia equitans. En Asie

orientale, l'Hypaspistomyia Wulpi accompagne un Diptère Asi-lide du genre Ornmatius.

b) Le Diptère transporté peut se nourrir occasionnellementen attaquant directement son höte. Dans cette catégorie les Di-

ptères phorétiques se comportent comme des ectoparasites.Plusieurs espèces de Cératopogons se font véhiculer par des

Coléoptères. des Orthoptères, des Odonates ou des Lépidoptèresdont jis sucent le sang occasionnellement. Les Cératopogons sefixent soit sur les membranes intersegmentaires, soit sur les ner-vures alaires.

11 est difficile de distinguer ici la phorésie de rectoparasitisme.Certains Cératopogons normalement hématophages spondylophi-les attaquent des insectes eux-mémes hématophages. Le Culicoi-des ano phelis habite la région orientale. Ii recherche principale-ment les fernelles des Anopheles gorgées de sang. Il put se fixer

sur la nuqu ,„, sur la région thoracique, parfois sur les yeuxson h8te.

Une grande espéce de Phon. & de Bornéo, du genre Aphio-

chaeta, se comporterait de la méme manière. Les actions de cesespèces hématophages peuvent étre comparées celle du Chdifer

que Von trouve sur les mouches.

PHORES IE ET ROLE PATHOGENE CHEZ LES INSECTES DIPTERES 321

c) Le Diptère transporté cherche à s'établir sur son h6tepour assurer . la reproduction.

Comme les Coléoptères coprophages certains Myriapodestransp. ortent des Cypsélides. Pendant le transport ceux-si cher-chent à établir leur sur l'h&e.

Au Congo le Limosina palliclicornis se fait transporter par unhile. Les moucherons se fixent sur les faces tergale et pleurale del'h6te, sur toute la longueur du corps. Ici les relations phorétiquess'orientent vers un parasitisme occasionnel. M. Roubaud a trouvédans le tube digestif d'un porteur quelques larves jeunes et vi-vantes qu'il a rapportées à la Limosine transportée.

Le prof. Hase a également observé dans le corps d'un rulusfallax deux jeunes larves de Cypsélides. M. Roubaud rapprocheles observations et appelle l'attention sur les relations ,parasitaireset phorétiques peu connues chez les Diptères.

Les exemples précédents, mame fragmentaires, montrent queles phénomènes phoretiques sont polyvalents. L'Arthropode trans-porté, méme sans raison apparente, est en puissance de parasi-tisme comme le montrent les actions des Acariens, des Pseudo-scorpions ou des Diptères Cératopogonides. Le transporteur,mime passif, est souvent complice d'une action parasitaire.

La définition originelle : «ensemble des phénomènes de trans-port . proprement dits dans lesquels l'animal transporté se sertuniquement du porteur comme d'un véhicule) doit étre étendueen tenant compte des faits particuliers. Cette définition s'appliqueen réalité à un ensemble de phénomènes. Cet ensemble est forméd'une quantité de faits simples ou compliqués qui peuvent étrequalifiés, mais qui échappent à un groupement logique.

La phorésie, méme inoffensive, est un phénomène primitifintermédiaire entre le commensalisme et le parasitisme. Elle ap-partient tantót à l'une, tantót à l'atare catégorie. Les phénomènesphorétiques observes clans les differents groupes d'animaux sonttarement comparables et résistent à toute classification linéaire.

Les exemples tires de la biologie des Diptères sont particu-lièrement clémonstratifs.

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