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Pflanzliche Symbiosen HS 2009: Pilze als Pathogene - 1 Pflanzliche Symbiosen Thomas Boller, Andres Wiemken und Vreni Wiemken Herbstsemester 2009 Freitag, 14 bis 16 (alternierend mit "Geobotanik") und/oder 16 bis 18 Uhr http://plantbiology.unibas.ch/teaching/teaching.htm

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Pflanzliche Symbiosen HS 2009: Pilze als Pathogene - 1

Pflanzliche Symbiosen

Thomas Boller, Andres Wiemken und Vreni Wiemken

Herbstsemester 2009

Freitag, 14 bis 16 (alternierend mit "Geobotanik") und/oder 16 bis 18 Uhr

http://plantbiology.unibas.ch/teaching/teaching.htm

Gesamttitel

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Pflanzliche Symbiosen HS 2009: Pilze als Pathogene - 2

Pilze als Pathogene

Titelblatt

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Pflanzliche Symbiosen HS 2009: Pilze als Pathogene - 3

Gesund und krank

Fair trade / Ausbeutung

Titelblatt

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Pflanzliche Symbiosen HS 2009: Pilze als Pathogene - 4

Naturgetreue Ansicht eines jungen Baumes

Aus der Einleitung

Ektomykorriza

Photosynthese-Produkte der Pflanze

Mineralnährstoffe des Pilzes

Fair trade

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Pflanzliche Symbiosen HS 2009: Pilze als Pathogene - 5

Endomykorrhiza

Mutualistische Symbiosen: Beispiel EndomycorrhizaPhotosynthese-

Produkte der Pflanze

Mineralnährstoffe des Pilzes

Fair trade

Aus der Einleitung

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Pflanzliche Symbiosen HS 2009: Pilze als Pathogene - 6

Antagonistische Symbiosen: Melampsora lini, ein Rostpilz

Melampsora lini

Pflanze liefert Photosynthese-produkte und Mineralnährstoffe!

Ausbeutung

Aus der Einleitung

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Pflanzliche Symbiosen HS 2009: Pilze als Pathogene - 7

Erysiphe graminis (Getreidemehltau), ein Mehltaupilz

Erysiphe graminis

Einbahnverkehr:Pflanze liefert Photosynthese-

produkte und Mineralnährstoffe!

Ausbeutung

Aus der Einleitung

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Pflanzliche Symbiosen HS 2009: Pilze als Pathogene - 8

Ernährungsweisen der Pathogene

Generell Heterotrophie (als Gegensatz zur Autotrophie!)

Ernährungsweisen der Pathogene

Klassifizierung nach Nahrungsquellen

Saprophytische Ernährung (Saprophyten): Nahrung stammt aus toten SubstratenSymbiontische Ernährung (Pathogene und mutualistische Symbionten): Nahrung stammt direkt von lebenden Organismen

Biotrophie: Der Erreger ernährt sich von lebendem Pflanzengewebe

Nekrotrophie: Lebendes Pflanzengewebe wird vom Erreger zuerstabgetötet und dann als Nahrungsquelle verwertet

Perthotrophie: Der Erreger ernährt sich zunächst von lebendemPflanzengewebe, tötet aber das Gewebe dabei ab undkann auch das tote Gewebe als Nahrungsquelle nutzen

Skript p. 3

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Pflanzliche Symbiosen HS 2009: Pilze als Pathogene - 9

Ernährungsweisen der Pathogene

Weitere Klassifizierung von Pathogenen

Skript p. 3

Klassifizierung nach der Abhängigkeit von der Wirtspflanze

Fakultatives Pathogen Der Erreger kann zwischen saprophytischer und symbiontischer Ernährung wechseln (typisch für nekrotrophe Pathogene)

Obligates Pathogen Der Erreger kann sich nur von lebendem Substrat ernähren (obligate Biotrophie)

Klassifizierung nach dem räumlichen Vorkommen

Epiphytische Lebensweise Der Mikroorganismus wächst hauptsächlich auf der Pflanzenoberfläche

Endophytische Lebensweise Der Mikroorganismus wächst hauptsächlich im Innern der Pflanze

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Pflanzliche Symbiosen HS 2009: Pilze als Pathogene - 10

Ausbeutung, brutale Form

Nekrotrophie

Titelblatt

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Pflanzliche Symbiosen HS 2009: Pilze als Pathogene - 11

Sudden oak death, California

Beispiel 1: Sudden oak death (Phytophthora ramorum)

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Pflanzliche Symbiosen HS 2009: Pilze als Pathogene - 12

"Sudden Oak Death"in den U.S.A.

Bild aus dem Internet

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Pflanzliche Symbiosen HS 2009: Pilze als Pathogene - 13 Bilder aus der Literatur

"Sudden Oak Death"in den U.S.A.

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Pflanzliche Symbiosen HS 2009: Pilze als Pathogene - 14

"Sudden Oak Death"in den U.S.A.

Bild aus dem Internet

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Pflanzliche Symbiosen HS 2009: Pilze als Pathogene - 15

Der Erreger: Phytophthora ramorum

Bild aus dem Internet

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Pflanzliche Symbiosen HS 2009: Pilze als Pathogene - 16

Botrytis cinerea

Beispiel 2: Grauschimmel (Botrytis cinerea)

Bild aus der Literatur

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Pflanzliche Symbiosen HS 2009: Pilze als Pathogene - 17

Penicillium digitatum

Beispiel 3: Grünschimmel (Penicillium digitatum)

Bild aus der Literatur

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Pflanzliche Symbiosen HS 2009: Pilze als Pathogene - 18

Nekrotrophie

Nekrotrophe Strategie des Krankheitserregers

Der Erreger tötet das Pflanzengewebe ab

Der Erreger ernährt sich vom abgetöteten Gewebe

Die Wirtspflanze wird schwer geschädigt

Problem - der Erreger vernichtet längerfristig seine Nahrungsgrundlage!

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Pflanzliche Symbiosen HS 2009: Pilze als Pathogene - 19

Ausbeutung, raffinerte Form

Biotrophie

Titelblatt

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Blumeria graminis

Beispiel 1: Getreide-Mehltau, Blumeria graminis

Bilder aus der Literatur

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Pflanzliche Symbiosen HS 2009: Pilze als Pathogene - 21

Blumeria graminis

Mehltausporenträger auf der Blattoberfläche

Bild aus der Literatur

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Pflanzliche Symbiosen HS 2009: Pilze als Pathogene - 22

Puccinia graminis

Beispiel 2: Schwarzrost (Puccinia graminis)

Bilder aus dem WWW

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Pflanzliche Symbiosen HS 2009: Pilze als Pathogene - 23

Puccinia graminis

Schwarzrost: Mikroskopische Aufnahme

Bild aus der Literatur

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Pflanzliche Symbiosen HS 2009: Pilze als Pathogene - 24

Puccinia graminis - Berberitze

Schwarzrost ist ein wirtswechselnder Pilz!

Überwinterungs-Wirt: Berberitze

Bilder aus der Literatur

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Pflanzliche Symbiosen HS 2009: Pilze als Pathogene - 25

Ustilago maydis

Beispiel 3: Maisbeulenbrand (Ustilago maydis)

Bilder aus dem WWW

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Pflanzliche Symbiosen HS 2009: Pilze als Pathogene - 26

Ustilago maydis

Die Pilzsporen ersetzen das Samenkorn!

Bilder aus dem WWW

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Pflanzliche Symbiosen HS 2009: Pilze als Pathogene - 27

Biotrophie

Biotrophe Strategie des Krankheitserregers

Der Erreger dringt ins Pflanzengewebe ein, ohne dass die Pflanze etwas davon merkt

Der Erreger ernährt sich vom lebenden Gewebe

Die Wirtspflanze wird zunächst kaum geschädigt

Interessant - der Erreger tarnt sich vielleicht als "Symbiont"!

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Pflanzliche Symbiosen HS 2009: Pilze als Pathogene - 28

Wichtig: Grundbegriffe zur Pflanzen-Pathogen-Interaktion

Wichtig: Terminologie

Erschei-nungsbild Pflanze Pathogen Interaktion

Pflanze krank

Pflanze gesund

anfällig(suszeptibel)

resistent

virulent

avirulent

kompatibel

inkompatibel

Skript - p. 3

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Pflanzliche Symbiosen HS 2009: Pilze als Pathogene - 29

Horizontale Resistenz

Horizontale Resistenz

Pflanzen: Sorten

1 2 3 4

A

B

C

Pathogen: Rassen

D

+ + + + + + + + + + + + + +

+ + + + + + + + + +

+ + + +- - / +

+ + + + + + + + + ++ + + + + + + + +

Skript - p. 4

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Pflanzliche Symbiosen HS 2009: Pilze als Pathogene - 30

Vertikale Resistenz

Vertikale Resistenz

Pflanzen: Sorten

1 2 3 4

A

B

C

Pathogen: Rassen

D

+ + + + - - + + + + +

- + + + + + - + + + +

- -- + + + +

+ + + + + + + + + ++ + + + + + + + +

Skript - p. 4

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Pflanzliche Symbiosen HS 2009: Pilze als Pathogene - 31

Klassische Analyse von Harold Flor: Melampsora lini (Flachsrost) / Linum usatissimum (Flachs)

Klassische Analyse von Flor: Melampsora lini

Skript - p. 5

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Pflanzliche Symbiosen HS 2009: Pilze als Pathogene - 32

Analyse der Wirtsgenetik

Analyse der Wirtsgenetik

Linum usatissimum: Sorten

Ottawa Bombay F1-Pflanzen F2-Pflanzen

22 S R Alle R R:S = 3:1 Pathogen: Rassen

24 R S Alle R R:S = 3:1

Interpretation

Die Pflanze besitzt ein dominantes Resistenz-Gen

Anfälligkeit wird "rezessiv" vererbt

Skript - p. 5

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Pflanzliche Symbiosen HS 2009: Pilze als Pathogene - 33

Analyse der Pathogen-Genetik

Analyse der Pathogen-Genetik

Melampsora lini: Rassen

22 24 F1-Linien F2-Linien

Ottawa Vir Avr Alle Avr Avr:Vir = 3:1

Pflanze: Sorten

Bombay Avr Vir Alle Avr Avr:Vir =

3:1

Interpretation

Das Pathogen besitzt ein dominantes Avirulenz-Gen

Virulenz wird "rezessiv" vererbt

Skript - p. 5

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Pflanzliche Symbiosen HS 2009: Pilze als Pathogene - 34

"Quadratische Checks" zur Gen-für-Gen-Hypothese

Quadratische Checks: F1

F1 Pflanze R1/r1

Pathogen: Avr1/avr1

I

I = inkompatibel

Skript - p. 6

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Pflanzliche Symbiosen HS 2009: Pilze als Pathogene - 35

Interaktionen in der F2

Quadratische Checks: F2

Pflanzen: Genotypen F2

R1/R1 R1/r1 r1/R1 r1/r1

Avr1/Avr1

Avr1/avr1

avr1/Avr1

Pathogen: Genotypen

F2

avr1/avr1

I I I C

I I I C

I CI I

C CC C

I = incompatible, C = compatibleSkript - p. 6

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Pflanzliche Symbiosen HS 2009: Pilze als Pathogene - 36

Vereinfachte Darstellung für ein Genpaar

Vereinfachte Darstellung: ein Genpaar

Pflanze: Genotypen

R1 r1

Avr1 Pathogen: Genotypen avr1

I = incompatible, C = compatible

CI

CC

Skript - p. 7

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Pflanzliche Symbiosen HS 2009: Pilze als Pathogene - 37

Interaktion bei zwei Genpaaren

Interaktion bei zwei Genpaaren

Pflanzen: Genotypen

R1 - R2 R1 - r2 r1 - R2 r1- r2

Avr1- Avr2

Avr1- avr2

avr1 - Avr2

Pathogen: Genotypen

avr1 - avr2

I = incompatible, C = compatible

I I I C

I I C C

I CC I

C CC C

Skript - p. 7

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Pflanzliche Symbiosen HS 2009: Pilze als Pathogene - 38

Vielfalt der Pilze

Vielfalt der Pilze

Skript - p. 8

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Pflanzliche Symbiosen HS 2009: Pilze als Pathogene - 39

Keine echten Pilze: Oomycota ("Cellulose-Pilze")

Oomyceten

Skript - p. 8

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Pflanzliche Symbiosen HS 2009: Pilze als Pathogene - 40

Oomyceten als Pathogene

Oomyceten als Pathogene

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Pflanzliche Symbiosen HS 2009: Pilze als Pathogene - 41

Fallbeispiel:Phytophthora infestans

Oomyceten als Pathogene

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Pflanzliche Symbiosen HS 2009: Pilze als Pathogene - 42

Kartoffelfäule und Hungersnot

Jeremias Gotthelf: Käthi die Grossmutter (1847).Ein Roman über die Phytophthora-Epidemie im Emmental.

Kartoffelfäule und Hungersnot

Bilder aus dem WWW

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Pflanzliche Symbiosen HS 2009: Pilze als Pathogene - 43

Phytophthora infestans

Kraut- und Knollenfäule der Kartoffel

Bilder aus dem WWW

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Pflanzliche Symbiosen HS 2009: Pilze als Pathogene - 44

Symptome Kartoffelfäule: Detail Blatt

Symptome an Blättern

Bilder aus dem WWW

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Pflanzliche Symbiosen HS 2009: Pilze als Pathogene - 45

Phytophthora infestans

Der Erreger: Phytophthora infestans

Bilder aus dem WWW

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Pflanzliche Symbiosen HS 2009: Pilze als Pathogene - 46

Lebenszyklus von Phytophtora infestans

Lebenszyklus von Phytophthora infestans

Diplophase

Haplo-phase

Diplophase

Skript - p. 9

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Pflanzliche Symbiosen HS 2009: Pilze als Pathogene - 47

Ascomyceten als Pathogene

Ascomyceten als Pathogene

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Pflanzliche Symbiosen HS 2009: Pilze als Pathogene - 48

Botrytis cinerea

Bild aus der Literatur

Vielfalt der Ascomyceten-Krankheiten: Grauschimmel

Erreger: Botrytis cinerea (Botryotinia fuckeliana)

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Pflanzliche Symbiosen HS 2009: Pilze als Pathogene - 49

Erreger: Penicillium digitatum

Vielfalt der Ascomyceten-Krankheiten: Grünschimmel

Vielfalt der Ascomyceten-Krankheiten: Grünschimmel

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Pflanzliche Symbiosen HS 2009: Pilze als Pathogene - 50

Vielfalt der Ascomyceten-Krankheiten: Venturia (1)

Vielfalt der Ascomyceten-Krankheiten: Apfelschorf

Erreger: Venturia inaequalis

Bild aus der Literatur

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Pflanzliche Symbiosen HS 2009: Pilze als Pathogene - 51

Vielfalt der Ascomyceten-Krankheiten: Monilia (2)

Vielfalt der Ascomyceten-Krankheiten: Fruchtfäule an Obst

Erreger: Monilia fructigena (Sclerotinia fructigena)

Bild aus der Literatur

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Pflanzliche Symbiosen HS 2009: Pilze als Pathogene - 52

Ascomyceten: Sexuelle Fortpflanzung

Sexuelle Vermehrung: Ascus-Bildung, Fruchtkörper

Skript - p. 10

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Pflanzliche Symbiosen HS 2009: Pilze als Pathogene - 53

Ascomyceten: Ascus-Bildung, Crozier-Haken

Sexuelle Vermehrung: Ascus-Bildung, Crozier-Haken

Skript - p. 10

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Pflanzliche Symbiosen HS 2009: Pilze als Pathogene - 54

Ascomyceten: Fruchtkörper

Sexuelle Vermehrung: Ascus-Bildung, Fruchtkörper

Skript - p. 10

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Pflanzliche Symbiosen HS 2009: Pilze als Pathogene - 55

Ascomyceten: Konidien

Asexuelle Vermehrung: Konidien

Skript - p. 10

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Pflanzliche Symbiosen HS 2009: Pilze als Pathogene - 56

Fallbeispiel:Epichloë typhina

Oomyceten als Pathogene

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Pflanzliche Symbiosen HS 2009: Pilze als Pathogene - 57

Ein interessanter Ascomycet: Epichloë typhina

Epichloë typhina, Stromata (Übersicht)

Skript - p. 11

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Pflanzliche Symbiosen HS 2009: Pilze als Pathogene - 58

Epichloë typhina, Details der Fruktifikation

Epichloë typhina, Stromata (Detail)

Skript - p. 11

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Pflanzliche Symbiosen HS 2009: Pilze als Pathogene - 59

Adrian Leuchtmann und Thomas Bultman auf Exkursion

Leuchtmann, Bultman

Bild aus dem WWW

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Pflanzliche Symbiosen HS 2009: Pilze als Pathogene - 60

Lebenszyklus der Endophyten aus der Epichloë-Gruppe

Epichloë typhina, Lebenszyklus

Skript - p. 11

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Pflanzliche Symbiosen HS 2009: Pilze als Pathogene - 61

Botanophila

Die Fliege Botanophila, der "Bestäuber" von Epichloë

Bild aus dem WWW

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Pflanzliche Symbiosen HS 2009: Pilze als Pathogene - 62

Botanophila Eiablage

Biologie hoch drei: Botanophila legt ihre Eier auf die Stromata, damit sich ihre Larven davon ernähren können

Bild aus der Literatur

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Pflanzliche Symbiosen HS 2009: Pilze als Pathogene - 63

Acremonium wächst in die Samen

Acremonium vermehrt sich asexuell über den Wirt

Der Endophyt Acremonium tritt äusserlich nicht in Erscheinung, wächst aber in die Samenschale und vermehrt sich mit dem Wirt

Bild aus der Literatur

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Pflanzliche Symbiosen HS 2009: Pilze als Pathogene - 64

Fallbeispiel:Cladosporium fulvum

Oomyceten als Pathogene

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Pflanzliche Symbiosen HS 2009: Pilze als Pathogene - 65

Gen-für-Gen-Beziehung: Cladosporium fulvum und Tomaten

Tomaten-Pflanzen: Sorten

Money-maker

(ohne R)

R4 R5 R4, R5, R9

Avr4 C I C I

Avr5 C C I I

Avr4,5,9 C I I I

Cladosporium fulvum: Rassen

keine Avr C C C C

Gen-für-Gen-Beziehung: C. fulvum und Tomate

Skript - p. 13

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Pflanzliche Symbiosen HS 2009: Pilze als Pathogene - 66

Experiment zur Identifikation von Avr-Faktoren (1)

Experiment zur Identifikation von "Avr"-Faktoren (1)

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Pflanzliche Symbiosen HS 2009: Pilze als Pathogene - 67

Experiment zur Identifikation von Avr-Faktoren (2)

Experiment zur Identifikation von "Avr"-Faktoren (2)

Behandlung Tomaten-Pflanzen: Sorten

Money-maker

(ohne R)

R4 R5 R4, R5, R9

Avr4 kein Effekt

Nekrose kein Effekt

Nekrose

Avr5 kein Effekt

kein Effekt

Nekrose Nekrose

Avr4,5,9 kein Effekt

Nekrose Nekrose Nekrose

Interzellulärflüssigkeit

von Moneymaker-

Tomaten. infiziert mit

folgenden C. fulvum-

Stämmen

keine Avr kein Effekt

kein Effekt

kein Effekt

kein Effekt

Skript - p. 13

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Pflanzliche Symbiosen HS 2009: Pilze als Pathogene - 68

Basidiomyceten als Pathogene

Schlussfolgerung aus den Experimenten

Die Interzellulärflüssigkeit (ICF) aus bestimmten Pathogen-Wirt-Kombinationen kann Nekrose auslösen.

Eine gegebenen Tomaten-Sorte zeigt genau dann Nekrose, wenn sie ein Resistenz-Gen besitzt, das zum AVR-Gen des Pilzes passt, der bei der ICF-Gewinnung beteiligt war.

Das Produkt des AVR-Gens des Pilzes ist in der ICF vorhanden und löst bei Pflanzen mit dem entspre- chenden Resistenz-Gen eine Reaktion (Nekrose) aus

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Pflanzliche Symbiosen HS 2009: Pilze als Pathogene - 69

Basidiomyceten als Pathogene

Basidiomyceten als Pathogene

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Pflanzliche Symbiosen HS 2009: Pilze als Pathogene - 70

Fallbeispiel:Ustilago maydis

Oomyceten als Pathogene

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Pflanzliche Symbiosen HS 2009: Pilze als Pathogene - 71

Ein interessanter Basidiomycet: Ustilago maydis

Ustilago maydis: Übersicht

Bild aus dem WWW

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Pflanzliche Symbiosen HS 2009: Pilze als Pathogene - 72

Ustilago maydis (Maisbeulenbrand)

Ustilago maydis: Skizze

Bild aus dem WWW

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Pflanzliche Symbiosen HS 2009: Pilze als Pathogene - 73

Ein interessanter Basidiomycet: Ustilago maydis

Ustilago maydis Lebenszyklus

Befruchtung ohne Karyo-gamie

Dikaryo-phase

Karyogamie

Start im Frühling: Meiose, Basidio-sporen (1n)

Skript - p. 14

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Pflanzliche Symbiosen HS 2009: Pilze als Pathogene - 74

Fallbeispiel:Puccinia graminis

Oomyceten als Pathogene

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Pflanzliche Symbiosen HS 2009: Pilze als Pathogene - 75

Puccinia graminis: Bilder

Beispiel eines Rostpilzes (Uredinales): Puccinia graminis

Obligater Wirtswechsel: Weizen - Berberitze Bilder aus dem WWW

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Pflanzliche Symbiosen HS 2009: Pilze als Pathogene - 76

Puccinia graminis: Lebenszyklus

Beispiel eines Rostpilzes (Uredinales): Puccinia graminis

Dikaryo-phase (2n)

Karyogamie

Befruchtung ohne Karyo-gamie

Berberitze: Haplonten-Wirt, "Nebenwirt"

Weizen: Diplonten-Wirt, "Hauptwirt"

Start im Frühling: Meiose, Basidio-sporen (1n)

Haplophase (1n)

Skript - p. 14

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Pflanzliche Symbiosen HS 2009: Pilze als Pathogene - 77

Puccinia graminis: Teleutosporen auf Weizen

Teleutosporen auf Weizen

Teleutosporen: Dauersporen (diploid), die im Frühjahr nach Karyogamie und Meiose haploide Basidiosporen bilden

Bild aus dem WWW

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Pflanzliche Symbiosen HS 2009: Pilze als Pathogene - 78

Puccinia graminis: Aecidium auf Berberitze

Aecidium auf Berberis vulgaris

Aecidiosporen: Diploide (dikaryotische) Sporen, die den Hauptwirt (Weizen) infizieren

Bild aus dem WWW

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Pflanzliche Symbiosen HS 2009: Pilze als Pathogene - 79

Puccinia graminis: Rost-Sporen auf Weizen

Rost-Sporen auf Weizen

Uredosporen: Diploide (dikaryotische) Sporen, die auf Weizen gebildet werden und Weizen auch erneut infizieren können (Auslösen einer Epidemie!)

Bild aus dem WWW

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Pflanzliche Symbiosen HS 2009: Pilze als Pathogene - 80

Puccinia graminis: keimende Rost-Spore

Keimende Rost-Spore auf Weizen

Bild aus dem WWW