Perceptie van WAT & WAAR leidt tot lateralisatie
description
Transcript of Perceptie van WAT & WAAR leidt tot lateralisatie
1
Perceptie van WAT & WAAR leidt tot lateralisatie
Evolutionaire aspecten Charles Wildevuur1
Inleiding
Lateralisatie van hersenfuncties en de asymmetrische morfologie werd het eerst bij
de mens onderkend waarbij intuïtieve intelligentie in de rechterhemisfeer (RHem) en
logische intelligentie in de linkerhemisfeer (LHem) werden gelokaliseerd. Als
uitgangspunt voor dit hoofdstuk gebruik ik de kennis over lateralisatie die is
aangereikt door de functioneel–anatomische beschrijving van Minderhoud in deze
bundel.
Hij geeft aan dat de RHem vooral betrokken is bij het waarnemen en
interpreteren van nieuwe gegevens, zoals het reageren op onverwachte patronen uit de
omgeving, terwijl de LHem controlerende functies heeft over verworven
actiepatronen voor doelgerichte handelingen. De RHem registreert globaal de vele
impulsen uit de omgeving, die parallel verwerkt worden en tot een snelle intuïtieve
reactie leiden. Zodra een overwogen actie geboden is, bepalen meer gedetailleerde
zintuiglijke waarnemingen de actiepatronen gericht op het betreffende doel. Doordat
neuronale verbindingen die niet direct bij de actie betrokken zijn geremd worden,
treedt er een seriële verwerking op. Minderhoud meldt tevens dat ook bij dieren
lateralisatie is aangetoond en dit hoofdstuk zal daarom ingaan op de evolutionaire
aspecten van enerzijds de asymmetrische morfologie en anderzijds de gelateraliseerde
hersenfuncties van organismen, deze concepten worden echter uitwisselbaar wordt
gebruikt.
Asymmetrie van hersenen betreft morfologische verschillen tussen links en
rechts, die een directe perceptie/actie koppeling in stand houden; terwijl lateralisatie
duidt op gedragsverschillen, die de actie kunnen regelen. Deze conceptuele
verschillen zijn gerechtvaardigd omdat de twee kenmerken door twee verschillende
genetische mechanismen worden bepaald.
Een primaire, genetisch mechanisme, zorgt ervoor dat een structurele
asymmetrie in de hersenen zich ontwikkelt die competitieve interacties aangaat 1 Email: [email protected]
2
waarbij links het vermogen krijgt rechts te remmen (Concha2).
Een tweede genetische ontwikkeling van het centraal zenuwstelsel (CNS)
zorgt ervoor dat lateraliteit van asymmetrie consequent verbonden blijft met de
(linker) zijde van de hersenen, een genetische route die in vertebraten tevens de
asymmetrie van hart en ingewanden controleert.
Een enkele cel, evenals een multicellulair organisme, is omgeven door een
stroom van informaties uit de omgeving, die geregistreerd worden door verschillende
cilia (receptoren, die de basis vormen voor zintuigen) voor de perceptie van alle
mogelijke noodzakelijkheden om te overleven. Intracellulair ionenevenwicht bepaalt
op elk moment welke specifieke receptoren ontvankelijk zijn voor detectie van
gewenste moleculen en komen zelfregulerend doelgerichte actiepatronen tot stand.
Deze moleculaire interactie van cellen met de omgeving is in een genetische
structuur vastgelegd en blijven in de evolutie behouden. Naarmate bewegingen van
organismen toenemen voor het vinden van noodzakelijk voedsel en
omgevingsomstandigheden veranderen, kunnen erfelijke aanpassingen ontstaan in het
DNA door genduplicatie, variatie van genexpressie en genmutatie. Gengecodeerde
eiwitten (RNA) modelleren de functionele lichaamstructuren van ’organismen’, zoals
organen en ledematen, die geadapteerd gedrag mogelijk maken.
In de evolutie ontstaan in organismen drie lichaamsassen: kop/staart,
dorsaal/ventraal en links/rechts. Vissen hebben een kop/staartas, een
dorsaal/ventraalas en een lateraal (links/rechts) as. De links/rechtsas is
verantwoordelijk voor de asymmetrische lokalisatie van organen inclusief de
lateralisatie van hersenfuncties (Bakkers en van Delden, deze bundel).
De perceptie–actiekoppeling van eencellige organismen, die onder andere
plaatsvindt door ionenuitwisseling met de omgeving, wordt in multicellulaire
organismen via een neuronennetwerk verricht. Ionenuitwisseling vindt plaats in
zenuwcellen en wordt door specifieke kanalen in de celmembraan geregeld, terwijl de
perceptie–actiekoppeling tot stand komt via actiepotentiaalpatronen in
zenuwcelverbindingen.
Een zenuwcel heeft vele uitlopers (dendrieten) die ieder een discrete
informatie (actiepotentiaal) ontvangen. Als een drempelwaarde is overschreden,
2 http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1350661/
3
wordt de resultante hiervan, via zijn axon, als één actiepotentiaal naar de volgende
dendrieten van een zenuwcel doorgegeven. In de processen van het zenuwnetwerk
alterneren dus voortdurend elektrische signalen die samengesteld verwerkt worden
(analoog) en wel of niet (digitaal) doorgegeven worden. We moeten ons realiseren dat
hoewel een actiepotentiaal een discreet gebeuren is, het niet een gecodeerde
informatie is van een specifieke toestand. De informatie die gecodeerd is in een
actiepotentiaal krijgt alleen betekenis in relatie tot actiepotentialen in andere
zenuwcellen of in relatie tot eerdere en latere actiepotentialen in dezelfde zenuwcel3.
De eventuele specifieke functie van zenuwcellen wordt dus bepaald door hun
verbindingen en de netwerken waar ze aan deelnemen.
Verschillende receptoren van het zenuwstelsel (zintuigen) detecteren de
nodige informatie uit de buitenwereld, die voor het overleven van direct belang is.
Deze perceptie wordt parallel–analoog verwerkt en wekt een sensatie op met een
snelle reflexmatige reactie. Wanneer de perceptie tot een overwogen en doelgericht,
sequentiële actie leidt, treedt een serieel–digitaal reactiepatroon op.
In dit hoofdstuk zal ik eerst het historische verloop schetsen van de
ontdekking van de laterale specialisatie bij de mens. Wat de evolutionaire aspecten
betreft is mijn uitgangspunt dat interactie van organismen met hun omgeving
gebaseerd is op perceptie: WAT betekent het en WAAR bevindt het zich? Vanuit de
beschrijving van de perceptie–actiekoppeling in eencellige organismen zal ik
aannemelijk maken hoe vanuit het WAT & WAAR–systeem de zijdelingse specialisatie
- lateralisatie - is geëvolueerd. We zullen nagaan hoe de gelateraliseerde
hersenfuncties bij de mens zijn ontstaan, wat met het visuele WAT & WAAR–systeem
zal worden verduidelijkt. Ook gaan we in op gedragsregulatie bij dier en mens in
relatie tot de omgeving en op het neuronale correlaat hiervan. Vanuit de
gedragspatronen is met de huidige kennis van de neurowetenschappen inzicht
verkregen in mogelijk bepalende effecten van lateralisatie bij het
ontstaan van verschillen in culturele ontwikkelingen.
Laterale specialisatie bij de mens
3 Rahul Sarpeshkar: Analog Versus Digital: Extrapolating from Electronics to Neurobiology, Neural Computation 10, 1601–1638 (1998) °c 1998 Massachusetts Institute of Technology
4
Een recent artikel in Scientific American4 vestigt de aandacht op het evolutionaire
aspect van de asymmetrische hersenfuncties. De eerste aanwijzingen van
asymmetrische hersenfuncties werden opgemerkt als stoornissen in de taalproductie
(afasie) door Marc Dax (1836) en door Broca (1861) en zijn later bekend geworden
als pathologische afwijkingen gelegen in de linkerhemisfeer (Minderhoud, deze
bundel).
Meer specifieke kennis over de asymmetrische hersenenfuncties is pas een
eeuw later verkregen dankzij het onderzoek van Roger Sperry (1961) naar het
veranderde gedrag bij patiënten met een operatieve doorsnijding van de verbinding
tussen de linker– en rechterhersenhelften (een behandeling voor medicamenteus
onbehandelbare epilepsie). Hij ontving hiervoor in 1981 de Nobelprijs.
Het is opmerkelijk dat ongeveer terzelfder tijd in Rusland Balonov (1976)
uitgebreid klinisch onderzoek naar de lateralisatie van taal deed na tijdelijke uitval
van een van de beide hersenhelften tengevolge van een elektroshockbehandeling die
eveneens werd toegepast bij ernstige epilepsie. Deze onderzoekingen zijn echter pas
in 2003 ter gelegenheid van de 85ste verjaardag van Balonov in het Engels
gepubliceerd en zo toegankelijk geworden voor een groter publiek.
De beide auteurs, Sperry en Balonov, beschouwden lateralisatie als een
typisch menselijke functie, gebonden aan taal (cultuur), terwijl pas laat in de 20ste
eeuw onderzoek is gedaan naar lateralisatie bij dieren.
Het onderzoek van Sperry werd opgemerkt door de psycholoog Ornstein (The
psychology of consciousness, 1972) en geplaatst binnen onze biologische en culturele
evolutie. Hij merkte op dat psychologen eind 19de eeuw primair belang hechtten aan de
interactie van de mens met de omgeving en dat we uit een immense hoeveelheid
impulsen in de omgeving slechts datgene selecteren wat we nodig hebben. Die selectie
begint in een zintuig dat van alle ontvangen fysische impulsen slechts die patronen
registreert die nodig zijn voor het genereren van adequate actiepatronen. Alle fysische
waarnemingen zijn aspecten van ervaringen en niet dimensies van de buitenwereld.
We nemen slechts een zeer klein deel van de buitenwereld waar, alleen dat wat nodig
is om te overleven. Zoals Ornstein Sperry aanhaalt: “De primaire functie van hersenen
is het om sensorische patronen om te zetten in patronen van motorische coördinatie...”. 4 http://www.scientificamerican.com/article.cfm?id=evolutionary-origins-of-your-right-and-left-brain
5
Sperry merkt daarbij op dat het verschil in hersencapaciteit van diverse
organismen voornamelijk gelegen is in het vermogen om de mate van actie te kunnen
controleren. De grote hersenen bij de mens dienen de flexibiliteit voor complexe
acties. Ornstein betoogt hierbij in zijn boek uitdrukkelijk dat de asymmetrische
splitsing in twee hersenhelften het kenmerk is van alle primaten, maar dat alleen bij de
mens sprake is van verschillende functies, de laterale specialisatie! De
patronenverwerking van de linkerhemisfeer wordt beschreven als lineair–analytisch
met een trage reactie en die van de rechterhemisfeer meer als holistisch–relationeel
met een snelle reactie.
Ornstein (1972) beschrijft dat door het onderzoek van Sperry en de daaruit
verkregen gedetailleerde kennis over lateralisatie duidelijk wordt dat de in die tijd
veronderstelde inferioriteit van de rechterhemisfeer moest worden herzien.
Psychologen als Goleman (Emotional Intelligence, 1996) en Epstein
(Constructive thinking, 1998) pasten in deze trend doordat zij het begrip emotionele
intelligentie introduceerden als reactie op de dominant geachte logische intelligentie
(bekend van de IQ–test). Hierbij werd op basis van psychologisch onderzoek een
onderscheid gemaakt tussen de cognitieve en de emotionele geest. De basis van onze
emotionele gedragspatronen zou overeenkomen met de directe reactiepatronen van
dieren op hun omgeving en de cognitieve gedragspatronen bij de mens zouden
gevormd zijn door taal en het gebruik van abstracte symbolen. Hoewel emotionele
gedragspatronen in verband werden gebracht met neurofysiologisch processen, werden
voor cognitieve gedragspatronen géén verbanden gelegd met lateralisatie als
neurofysiologische verklaring, zelfs niet door Goleman in 2007 (Goleman, Sociale
Intelligentie). Dit terwijl Ornstein reeds in 1997 in The Right Mind suggereert dat de
natuur een algemene voorkeur heeft voor ’lateralisatie’, waarbij hij verwijst naar de
biologische werking van symmetrische biomoleculen zoals alfa-aminozuren. In het
algemeen heeft slechts een van de enantiomeren (spiegelbeeldvormen van het
molecuul) een positieve werking terwijl het andere enantiomeer inactief is of zelfs een
negatieve werking uitoefent.
De stelling dat lateralisatie van de hersenen uitsluitend menselijk is werd
echter pas definitief verlaten door recent biologisch onderzoek (Comparative
vertebrate lateralization), waarbij lateralisatie al zeer vroeg in de evolutie kon worden
aangetoond. Het betreft twee verschillende mechanismen van patroonverwerking, die
6
als basis voor overleven wordt beschouwd en bij de mens behouden is gebleven.
Evolutionaire aspecten
In mijn betoog is het uitgangspunt van organismen voor interactie met de omgeving:
perceptie van WAT betekenis heeft voor het organisme en WAAR het object voor
doelgerichte actie zich bevindt en HOE die benaderd moet worden. Het
zelfregulerend vermogen van een organisme om zijn milieu intérieur constant te
houden (homeostase) is bepalend voor de perceptie die zich richt op WAT hiervoor
nodig is en WAAR het gelokaliseerd is voor doelgerichte actie. De perceptie van de
moleculaire aard zal ik het WAT–systeem noemen. De perceptie van fysische
kenmerken voor doelgerichte actie zal ik het WAAR–systeem noemen.
Bewegende eencellige organismen moeten bepalen WAT de moleculen zijn
die ze voor hun homeostase nodig hebben en WAAR deze zich bevinden. Bacteriën
detecteren de omgeving met cilia waarbij specifieke membraanreceptoren gewenste
moleculen uit de omgeving internaliseren, waardoor chemische reacties in de cel
worden opgewekt. Deze resulteren in actiepatronen van de celmembraan, die
bewegingen veroorzaken in de richting van de detectieplaatsen van een voedselbron.
Zelfregulerende perceptie–actiekoppeling is tijdens de evolutie in organismen
ontstaan uit twee verschillende basisfuncties: perceptie gericht op het onderscheiden
van WAT het organisme nodig heeft voor de vele verschillende - variante -
kwaliteiten en actie die zich richt op WAAR iets is, de fysische kenmerken, die
onafhankelijk zijn van de benaderingswijze, de zogenaamde invariante
objectkenmerken. Voor verwerking van deze twee verschillende basisfuncties van
perceptie–actiekoppeling zijn in eencellige organismen reeds alle zelfregulerende
moleculaire mechanismen aanwezig die in complexe meercellige organismen
functioneren in neuronale synapsen van neuronale netwerken waardoor de functie van
het brein kon ontstaan (Ryan, 20095). Hierdoor werd het mogelijk om taken uit te
voeren zoals sensorische integratie, herinnering, beslissingen nemen en controleren
van gedrag6.
5 http://www.nature.com/nrn/focus/evolution/index.html 6 http://www.allmanlab.caltech.edu/EB/Allman_Evolving_Brains.pdf
7
De lateralisatie van het WAT & WAAR–systeem.
In het cambrium, zo'n 545 miljoen jaar geleden, leefden dieren in het water en bij de
ongewervelde cefalopoden (onder andere schaaldieren) waren organen en het
primitieve zenuwstelsel symmetrisch aangelegd. Chemische receptoren ontstonden uit
cilia die moleculen detecteren - WAT iets is - en fotoreceptoren in oogconfiguraties
die topografische kenmerken detecteren - WAAR iets is.
Bij het vroegst bekende dier met eigenschappen die bij gewervelde dieren
(chordaten) gevonden worden, het lancetvisje, werd reeds lateralisatie vastgesteld
(Comparative vertebrate lateralization, 2002; Rogers & Andrew, p. 2; Vallortigara, p.
9).
Figuur 1. Lancetvisje – zenuwstelsel
Het lancetvisje is een nog zeer primitief organisme, het heeft nog geen wervels
maar wel reeds alle kenmerken van gewervelde dieren. Het heeft een stijve buis
(notochord), die later in de evolutie de wervelkolom zal vormen, waarbij uit het
voorste verdikte deel de kop zich zal ontwikkelen. Verder heeft het aan de rugzijde
een neurale buis (nerve cord), die vooraan geopend is en chemische receptoren bevat.
De tentakelachtige strengen die de bek vormen hebben sensorische elementen die bij
het filtreren van water voedselpartikels vangen voor WAT nodig is. Vooraan in de
8
neurale buis ligt een rudimentair oog (eyespot), dat verbindingen heeft met dorsaal
gelegen spieren (myomeren) voor WAAR de actie zich op zal richten.
Het voorste deel van de neurale buis van het lancetvisje komt waarschijnlijk
overeen met de tussenhersenen (diëncefalon) en de middenhersenen (mesencefalon)
bij hogere dieren (Holland, 20097), terwijl er nog geen voorhersenen (telencefalon)
zijn gevormd.
Het lancetvisje neemt zuurstof op door de epitheelcellen van de huid en heeft
geen respiratoir orgaan. Het heeft ook nog geen hart, bloedcellen of hemoglobine.
In de evolutie van de vertebraten ontstonden cruciale veranderingen die
grotere metabole behoeften voor toename van actiepatronen ondersteunden. Uit het
voorste verdikte deel van de notochord ontwikkelden zich onder andere kieuwen en
kaken. Voor toename van zuurstoftransport vormden zich in bloedcellen eerst
hemocyanine en naderhand hemoglobine, dat vier keer zoveel zuurstof kon binden. Er
ontstonden oligodendrogliacellen die zenuwbanen isoleerden met een vetachtige stof -
myeline - waardoor de signaalgeleiding sneller verliep. Deze evolutionaire
ontwikkelingen gaven gewervelde dieren meer bewegingsmogelijkheden en de
toename van perceptie–actieverwerking maakte uitbreiding van hersencapaciteit
noodzakelijk. Al deze evolutionaire veranderingen werden gereguleerd vanuit een
basale set van de zogenaamde homeoboxgenen die zich repliceerden (van Delden,
deze bundel).
Bij de zebravis heeft deze verdere evolutie plaatsgevonden en is de
lateralisatie uitgebreid bestudeerd, waarbij de verbinding van de voorhersenen via de
habenulakernen naar de middenhersenen in de onderstaande figuur is aangegeven.
Figuur 2. Hersenen van de zebravis (schematische tekening).
7 http://www.nature.com/nrn/focus/evolution/index.html
9
We kunnen hier, net als bij de mens, onderscheiden: voorhersenen,
tussenhersenen met habenulakernen en middenhersenen.
Bij de zebravis ontstaat het grondpatroon van cerebrale lateralisatie dat zich
voortzet in gewervelde dieren inclusief de mens. Bij de zijdelings geplaatste ogen in
de zebravis verschilt de visuele input voor de linker–en rechterkant. Het linkeroog
(RHem) vertoont bij gevaar een snelle reflexmatige vluchtreactie en het rechteroog
(LHem) een inhibitie van deze reflexmatig reacties indien een beslissing genomen
moet worden voor aanval. Door controle van de lichaamshouding kan, door keuze
voor het waar te nemen oog, geschakeld worden tussen deze twee modi van handelen.
Bij de zebravis ontstaat vanuit de larve bij de verbinding met de voorhersenen een
kruising van beide oogzenuwen (chiasma opticum) en hun asymmetrisch gelegen
functies.
Deze lateralisatie van het visuele systeem van de zebravis heeft een
soortgelijke vorm als evolutionair later in tetrapoden. Dit noodzaakte in de evolutie
voor een fundamentele verdere specialisatie van linker–en rechterkant van de
hersenen voor mogelijke inhibitie van reflexmatig reacties indien een moeilijke
beslissing genomen moest worden.
Interessant is nu dat patronen gecodeerd vanuit de linker– en rechterzijde van
de voorhersenen door de habenulakernen8 een terugkoppeling hebben met kernen van
de middenhersenen (substantia nigra, dopamine productie; dorsale/mediale raphe,
serotonine productie), die weer regulerend kunnen werken op de voorhersenen. Men
heeft bij de zebravis kunnen aantonen dat de genetisch bepaalde ‘nodal signaling
pathway9’ de richting reguleert van asymmetrie van organen, inclusief de lateralisatie
van hersenfuncties waarbij de perceptie–actiekoppeling in stand blijft (Bakkers, deze
bundel). Mogelijk ontwikkelden deze mechanismen van lateralisatie zich omdat
gedifferentieerd gedrag in een populatie voor betere overlevingskansen zorgt10.
8 De habenulakernen zijn structuren die in alle vertebraten voorkomen. Ze ontvangen input van het limbische systeem en worden gestimuleerd door onplezierige gebeurtenissen. Hun output gaat naar het middenhersenen en ze zijn betrokken bij het vrijkomen van neuro-modulatoren, zoals dopamine, orepinefrine en serotonine. 9 Een serie eiwitten die het sluiten van de neuraalbuis veroorzaakt. 10 http://www.sciencedirect.com/science?_ob=MImg&_imagekey=B6VRT-4FF20DD-S-1&_cdi=6243&_user=10&_coverDate=02%2F08%2F2005&_sk=%23TOC%236243%232005%23999849996%23567070%23FLA%23display%23Volume_15,_Issue_3,_Pages_194-282,_R73-R105_(8_February_2005)%23tagged%2
10
Uit recent biologisch onderzoek blijkt dat dieren twee verschillende
mechanismen hebben voor interactie met de omgeving, waarbij
omgevingsomstandigheden bepalend zijn voor de dominantie van een van de
hersenfuncties. Dit patroon van lateralisatie is in de evolutie bij de mens niet alleen
behouden gebleven maar ook verder ontwikkeld11. Het evolutionaire ontstaande
verschil in gelateraliseerde functie in de zebravis tussen de twee hersenhelften is
behouden gebleven voor mogelijkheden van een snelle intuïtieve reactie op perceptie
(rechts) en (re)actie met verworven patronen (links). De RHem moet bij het
verwerken van nieuwe elementen een ruimtelijke analyse maken en oproepen tot
vluchten/aanvallen, of tot copulatie; in de LHem vindt categorisering van stimuli
plaats waardoor toepassing van verworven actiepatronen wordt herkend en is er
controle mogelijk op de aan perceptie gekoppelde actiepatronen. Dergelijke processen
zijn bij vissen als ook bij mensen waar te nemen. Geregistreerde perceptiepatronen
van stimuli worden verwerkt door de RHem en doelgerichte actie op basis van
aangeleerde verworven actiepatronen door de LHem.
Hoewel het vaak zo is dat de hemisfeer die de sensorische patronen verwerkt,
gekoppeld is aan contralaterale actie (LHem–rechtshandig), is dat niet noodzakelijk,
want de handigheid hangt af van de taak (Rogers, Lesley J. (2008), Hand and paw
preferences). Bijvoorbeeld: bij baseball werpt de rechtshandige werper rechts
(doelgerichte actiecontrole) en vangt links (ruimtelijke analyse).
Beide hersenhelften kunnen via de hersenbalk (corpus callosum) ook een
remmende werking uitoefenen. Bij angst kan de RHem de LHem belemmeren een
actie uit te voeren. Indien beslissingen genomen moeten worden kan de LHem een
respons van de RHem remmen.
Veel van het recente biologische onderzoek naar lateralisatie is verricht bij
kippen en vogels (Comparative Vertebrate Lateralization, 2002). Bij kuikens is er
geen hersenbalk aangelegd tussen de linker en rechter corticale gebieden. Wel bestaan
er subcorticale verbindingen tussen het linker en rechter limbisch systeem (Daisley
(2009), Lateralization of social cognition in the domestic chicken). Gedragsonderzoek
bij vogels levert daardoor een meer specifieke indruk over de gescheiden functies van
de cortex in beide hersenhelften.
11 http://www.scientificamerican.com/article.cfm?id=evolutionary-origins-of-your-right-and-left-brain
11
Lateralisatie van het rechteroog bij kippen wordt in het ei bepaald doordat het
embryo die kant in de laatste periode van de broed naar het licht keert. De
hersenverbindingen van de ogen kruisen waardoor de linkerhersenhelft een grotere
projectie van licht krijgt dan de rechter. Deze asymmetrie heeft gedragsconsequenties.
De LHem is van belang om van dichtbij fysische kenmerken van voedsel te kunnen
onderscheiden, bijvoorbeeld het verschil tussen graan en grind. De RHem speelt een
preferente rol in globale ruimtelijke representaties voor nieuwe, mogelijk
bedreigende, elementen zoals roofvogels en controleert angst– en vluchtreacties. De
LHem categoriseert objecten, de RHem de associatie met hun kwaliteiten.
Gedragsregulatie
Hoe moet men zich nu voorstellen hoe lateralisatie onder verschillende
omgevingsomstandigheden het gedrag zou kunnen beïnvloeden. We hebben van de
onderzoekingen bij de zebravis kunnen leren dat er een lateralisatie is voor perceptie
van nieuwe, mogelijke gevaarlijke zaken met het linkeroog (RHem), met een
intuïtieve snelle reactie. Perceptie van het rechteroog (LHem) van een vertrouwde
omgeving remt een reflexmatige reactie en richt zich op een doelgerichte actie. Deze
basale processen zijn in de evolutie gecodeerd in de zogenaamde Hox–genen, waaruit
zich eiwitstructuren - neuropeptiden - vormen die de verschillende perceptie–
actiekoppelingen reguleren (zie Van Delden, deze bundel). Opvallend is de grote mate
van evolutionaire conservering van Hox–genen en neuropeptiden bij verschillende
diersoorten, inclusief de mens (Allmam, 2005). Vanuit deze basis van
homeoboxgenen en neuropeptiden ontstaat in de evolutie replicatie waardoor
complexere interacties met de omgeving kunnen worden aangegaan. In de
verschillende weefselstructuren, waarbij in alle celkernen dezelfde genetische
codering aanwezig is, komen verschillende functies tot uitdrukking doordat bepaalde
genen tot expressie worden gebracht. Dit kan plaatsvinden door inductie van
naastgelegen weefselstructuren, maar ook door extracellulaire impulsen, die via
zintuiglijke waarnemingen de homeostase van organismen beïnvloeden (Kauffman
deze bundel).
Algemene invloeden uit de omgeving bereiken het centrale zenuwstelsel
grotendeels via het autonome zenuwstelsel, waarvan de centrale delen in het
ruggenmerg en het ventrale deel van de hersenstam (onder andere hypothalamus)
12
gelegen zijn. Dit wordt het polyvagale systeem genoemd (MacLean) naar de
overheersende rol van de nervus vagus. Verder speelt het limbische systeem een grote
rol in de interactie van de buitenwereld en het lichaam, waar de amygdala en de
orbitofrontale hersenschors belangrijke onderdelen van zijn. Niet alleen neuronale
netwerken, maar ook hormonale invloeden, en neurotransmittersystemen beïnvloeden
als het ware de toestand van het centrale zenuwstelsel. Damasio heeft het over de
"gut-feelings", die in sterke mate ons gedrag ("fight or flight") beïnvloed.
Gonadotrofinen, die vroeg in de ontwikkeling sekseverschillen geven,
veroorzaken verschillen in dominantie van lateralisatie. Dit beïnvloedt bij de mens de
dikte van de voorste verbinding van het corpus callosum, die bij vrouwen sterker
ontwikkeld is en mogelijk gerelateerd is aan gedrag. De mannelijke sekse heeft een
dominantie van de linkerhemisfeer en bij de vrouwelijke sekse bestaat meer
evenwicht tussen rechts en links, wat gedragsverschillen kan verklaren.
Moleculaire neurobiologie is sinds kort in staat genexpressie in het brein van
proefdieren te correleren aan gedrag, waarmee onderzoek begonnen kan worden naar
het samenspel van erfelijke en omgevingsinvloeden op de genoomactiviteit en het
individuele gedrag (Robinson 2004, Beyond Nature and Nurture). Hierbij worden als
voorbeelden beschreven verschillen in genexpressie van oxytocine– en vasopressine–
receptoren in hersenweefsel een aantoonbare en nogal contrasterende rol in wel of
niet verzorgend en paarbindingsgedrag. Soortgebonden gedragspatronen worden voor
een deel waarschijnlijk door patroonvariaties van hersenreceptoren alsmede door
verschillen in peptiden bepaald. Deze evolutionair oude neuropeptiden vertonen een
uitgesproken behoud in genstructuur en -expressie, waarbij diversiteit in de regulatie
van hun receptoren afhankelijk lijken te zijn van omgevingsfactoren en tevens van
sociaal gedrag zowel binnen als tussen de soorten (Donaldson and Young, 2008).
Binnen diersoorten zijn contrasterende aspecten in gedrag aangetoond in
relatie tot omgevingsverschillen zoals positieve of negatieve paarbinding in
veldmuizen, foerageergedrag in bijen en zorg voor nakomelingen in ratten. Al deze
aspecten blijken door neuropeptiden (oxytocine en vasopressine) te worden
gemoduleerd, die bij alle diersoorten, inclusief de mens, voorkomen (Donaldson and
Young, 2008).
Zoals we gezien hebben speelt bij lateralisatie ook contrasterende aspecten in
gedrag in relatie tot omgevingsomstandigheden een rol, waardoor binnen een
13
populatie gedifferentieerd gedrag voor betere overlevingskansen kunnen zorgen12.
Door McGilchrist wordt ook betoogt dat verschillen in culturen verklaard kunnen
worden door verschillen in dominantie van een van de hemisferen: “This book argues
that the division of the brain into two hemispheres is essential to human existence,
making possible incompatible versions of the world, with quite different priorities and
values” 13.
In dit verband past ook het contrasterend gedrag tussen chimpansees en
bonobo’s dat als volgt wordt beschreven14:
“Hoewel ze sterk genetisch verwant zijn en virtueel buren zijn in Zaïre
zijn ze sociaal elkaars tegenpolen. Pas in 1929 zijn de bonobo’s als soort
onderscheiden van de chimpansees.
De bonobo’s leven in een vochtig woud ten zuiden van de rivier Zaïre
en zijn zo’n twee miljoen jaren geleden als soort afgescheiden van de
chimpansees. Bij de samenleving van de chimpansees speelt de mannelijke
dominantie een belangrijke rol. Tegenstellingen worden meestal beslecht door
bedreigend gedrag of gevecht. Vrouwelijke chimpansees leiden een meer
solitair bestaan dan hun bonobo stamverwanten en worden soms verkracht
door veel grotere mannetjes. Seks is strikt beperkt tot reproductie en
reproductietactiek kan infanticide inhouden, het doden van nakomelingen die
niet afkomstig zijn van de betreffende mannelijke chimpansee, waardoor het
vrouwtje sneller weer vruchtbaar wordt. De samenleving van de bonobo’s
wordt gekenmerkt door sterke bindingen tussen niet–gerelateerde vrouwtjes en
door bijna constante seksuele activiteiten tussen alle leden van een groep.
Bonobo’s gebruiken kennelijk seks om bindingen te versterken en conflicten
op te lossen. Het vaderschap is niet meer in het geding waardoor infanticide
bij bonobo’s niet wordt waargenomen. Dit geeft een evolutionair voordeel
voor een groter nakomelingschap en de vraag is waarom ditzelfde gedrag niet
bij de chimpansees bestaat. De verklaring ligt waarschijnlijk in de historie van
12 http://www.sciencedirect.com/science?_ob=MImg&_imagekey=B6VRT-4FF20DD-S-1&_cdi=6243&_user=10&_coverDate=02%2F08%2F2005&_sk=%23TOC%236243%232005%23999849996%23567070%23FLA%23display%23Volume_15,_Issue_3,_Pages_194-282,_R73-R105_(8_February_2005)%23tagged%2 13 http://www.iainmcgilchrist.com/brief_description.asp 14http://www.pbs.org/wgbh/evolution/library/07/3/l_073_03.html
14
de verblijfplaatsen. Beide primatensoorten leven in tropische wouden langs de
rivier Zaïre – de chimpansees noordelijk en bonobo’s zuidelijk van de rivier.
De beide gebieden gelijken tegenwoordig op elkaar maar ongeveer tweeënhalf
miljoen jaren geleden was er een langdurige droogte ten zuiden van de rivier.
De gorilla’s trokken weg omdat er een tekort was aan voedende planten. Toen
de droogte achter de rug was en er weer voldoende planten aanwezig waren
maar de gorilla’s niet terugkwamen, was er voor de achtergebleven
chimpansees een overvloed aan voedsel en ze konden in grotere en stabielere
groepen rondtrekken. Zij werden bonobo’s.
Aan de noordzijde van de rivier moesten de chimpansees voedsel in
hun verblijfplaats delen met de gorilla’s wat voor de vrouwtjes met hun kroost
leidde tot het verspreid zoeken naar voedsel, minder tijd voor sociale binding
en gewelddadigheid in de groep. Een subtiele omgevingsverandering lijkt
diepe implicatie te hebben voor evolutie.”
Bij de contrasterende gedragsverschillen van deze primaten is, voor zover mij
bekend, de rol van de neuropeptiden, oxytocine en vasopressine, zoals bij de eerder
genoemde veldmuizen, niet onderzocht, hoewel die wel vermoed wordt (Frans de
Waal). De vraag hierbij is hoe men zich zou moeten voorstellen op welke wijze
selectiedruk van de omgeving effect zou kunnen hebben op het gedrag en welke rol
lateralisatie hierin zou kunnen spelen, met de huidige nog gefragmenteerde kennis.
Onderzoek van deze neuropeptiden bij de mens en het daarmee
overeenkomende gedrag is net begonnen met de mogelijkheden van genexpressie te
bepalen met fMRI (Donaldson and Young, 2008) en heeft zelfs al enige
overeenkomsten vertoont met wat reeds bij diersoorten is aangetoond. Deze
gedragingen vertonen verwantschap met basispatronen van de contrasterende
gedragsfuncties: intuïtief of doelgericht gedrag bij lateralisatie, zodat hier een
belangrijk onderzoeksgebied openligt voor de functie van neuropeptiden bij
lateralisatie.
Hersenlateralisatie van deze verschillende gedragsfuncties heeft het voordeel
dat simultaan twee verschillende soorten patronen waargenomen kunnen worden. De
neuronale verwerking van variante en die van invariante patronen voor koppeling aan
actie zijn processen die door twee functioneel separate systemen worden verzorgd,
15
waarbij gelijke specialisaties van beide hersenhelften bij mens en dier (tabel) wijzen
op één evolutionaire basis (Vallortigara, 2008, Are Animals Autistic Savants).
RechterHemisfeer LinkerHemisfeer
Detecteert variaties Detecteert constanten
Herkent nieuwigheden Interpreteert input
Registreert inconsistente
patronen
Gebruikt verworven
patronen
Globale attentie Gerichte attentie
WAT & WAAR: gelateraliseerde hersenfuncties bij de mens
Receptoren bij eencellige organismen evolueren bij meercellige organismen
tot zintuigen die aan de omgeving zijn aangepast, waarmee het WAT en WAAR–
systeem wordt uitgebreid. De tweezijdige zintuiglijke patronenstromen blijven in de
evolutie naast elkaar verlopen waarbij perceptie–actiekoppeling in het organisme in
relatie met de omgeving behouden blijft.
Evolutie kent geen herontwerp van basisprincipes. Het is een bottom–up
proces, waarbij het een uit het ander voortkomt en de interactie van eencellige
organismen met de omgeving zich met hun basisprincipes hebben voortgezet in
meercellige organismen, inclusief de mens.
Meercellige organismen die zich aangepast hebben aan een gevarieerde
omgeving benutten fysische waarnemingen (onder andere geluid, licht, echo) met
aangepaste zintuigen om de basale elementen van moleculaire aard en fysische
kenmerken van objecten in hun omgeving te kunnen detecteren. De patronen in de
omgeving zijn te karakteriseren als WAT–varianten van kwalitatieve aard van
objecten en de WAAR– invariante positie van het gewenste object. In de evolutie van
complexe organismen worden de patronen hiervan genuanceerder. De vergrote
neocortex bij de mens blijft echter refereren zowel aan de hersengebieden die bij
zoogdieren als bij reptielen hun overlevingsgedrag reguleren.
Primair enkelvoudige processen hebben zich tot complex verlopende
processen ontwikkeld in interactie met hun omgeving. Binnen de diersoorten vertonen
deze processen vaste patronen (vrijheidsgraden, Kauffman deze bundel). Bij de mens
16
zien we tussen individuen en volkeren meer vrijheidsgraden, maar die berusten nog
steeds wel op evolutionaire basisprincipes. Dit betekent dat waarneming van gedrag
bij dieren in zekere mate geëxtrapoleerd mag worden naar de mens zoals de
primatoloog Frans de Waal dat doet.
Vroeg in de evolutie wordt de moleculaire aard - de kwaliteit van substanties -
gedetecteerd door receptoren in direct contact met hun omgeving. Later in de evolutie
ontwikkelen zich zintuigen voor smaak en tastzin, terwijl geur, het visuele en
auditieve systeem zich vooral bij landdieren verder ontwikkeld hebben voor
waarneming op afstand. Bij primaten en de mens ontstaat het vermogen met het
visuele systeem ook kwaliteit op afstand te ervaren.
Het visuele WAT & WAAR–systeem bij de mens
Bij de mens speelt het visuele systeem een belangrijke rol. Daarom zal het
WAT & WAAR– systeem hiervoor besproken worden. Het auditieve systeem is
grotendeels op gelijksoortige wijze georganiseerd.
De samenstelling van gereflecteerd licht van objecten wordt bepaald door
specifieke absorptie van licht (elektromagnetische energie) door hun oppervlakken
waardoor het netvlies in het oog specifiek fysische aspecten ontvangt van objecten.
Het visuele systeem van de mens is aangepast om gereflecteerde eigenschappen van
elektromagnetische patronen te detecteren over het WAT & WAAR van objecten. We
worden daarmee de omgeving gewaar (het fenomeen, de ervaring) en niet de
eigenschappen van de elektromagnetische patronen, en wat nog belangrijker is, we
zijn in staat deze patronen te gebruiken voor actie
Figuur 3. Overzicht hersengebieden
17
De perceptiepatronen van het netvlies worden in de primair visuele cortex
(occipitaal) geordend in enerzijds contouren, vormgradaties en
bewegingscomponenten, en anderzijds in kleurfrequenties en textuurcomponenten. De
perceptiepatronen van de eerste drie elementen zijn van belang voor actie en verlopen
via de dorsale WAAR–baan naar de motorcortex (pariëtaal).
Figuur 4. Gebied van de spiegelneuronen De perceptiepatronen van de twee laatste elementen zijn vooral van belang voor
waarneming en verlopen via de ventrale WAT–baan naar de sensorische cortex
(temporaal). Gezichtswaarneming vindt plaats in het inferior gebied (fusiformis),
terwijl objectwaarneming plaatsvindt in de superior temporaal sulcus. Patronen van
kleurfrequentie en textuurcomponenten (inferior temporaal) verlopen via
verbindingen (fasciculus uncinatus) naar de orbito–frontale kwab (waardebepaling).
Figuur 5. Dwarsdoorsnede hersenen
18
De centra van waardebepaling zijn verbonden met het limbische systeem en
door referentie aan geur, smaak en tastzin krijgen kleur en textuur hun
gevoelswaarderingen. De ventrale WAT–baan bevat niet uitsluitend informatie van
het parvo– maar tevens van het magno–systeem; deze systemen zijn meer
geïntegreerd dan oorspronkelijk gedacht werd (Christian Keysers, persoonlijke
communicatie).
De superior temporaal sulcus heeft verbindingen met het fronto–pariëtale
spiegelneuronen–circuit (zie figuur 4). In dit neuronencomplex waar sensorische,
somato–sensorische, motorische en het doelgerichte gebied aan elkaar grenzen, vindt
interactie tussen die gebieden plaats. Hierdoor is doelgerichte actie mogelijk, maar
zijn ook actiepatronen te leren door het waarnemen van handelingen van anderen
(spiegelneuronen voor actie). Hetzelfde gebied heeft ook verbindingen met het
emotionele limbische gebied (insula en amygdala) (spiegelneuronen voor emotie) 15.
Deze systemen kennen twee functies: extern (motorisch) en intern (empatisch), twee
conceptueel verschillende mechanismen. Ook op dit niveau van patroonverwerking
blijft er onderscheid tussen aard (WAT), gericht op homeostase, en actie (WAAR),
gericht op de omgeving. Hoewel spiegelneuronen voor actie een lichte dominantie
voor links vertonen (vooral voor geluid), is er geen duidelijke lateralisatie voor het
spiegelneuronensysteem aangetoond (Christian Keysers, persoonlijke communicatie).
De zintuiglijke patronen zijn gekoppeld aan actiepatronen. Ze zijn voor
zoogdieren, die in nauw contact met hun omgeving leven, nodig om snelle reacties op
waarnemingen te kunnen laten volgen. Een parallelle intuïtieve verwerking van
patronen is hierbij van voordeel. Primaten en vooral de homo erectus die van
onoverzichtelijke bos– en berggebieden naar overzichtelijke landschappen, zoals
savannen, trokken, konden door gedetailleerde visuele patronen op afstand waar te
nemen - WAT iets is - en de details van fysische kenmerken - WAAR iets is -
situaties overzien. Hierdoor konden handelingen worden overwogen, waardoor snelle
reacties minder nodig zijn. Hierbij is een serieel logische verwerking van patronen
van voordeel.
Deze twee aspecten vinden we terug in de contrasterende gedragsfuncties
zoals in het voorafgaande uitvoerig is uiteengezet, waarbij onderscheid is gemaakt
tussen reflexmatig gedrag - intuïtief geleide actie - WAT betekent het voor mij - en
15 http://www.cbd.ucla.edu/bios/iacoboni.html
19
gerichte actie met aan de omgeving aangepaste actiepatronen - WAAR het doel is.
Deze twee verschillende processen hebben bij de mens tot gelateraliseerde
hersenfuncties geleid in de rechter– en linkerhemisfeer. Deze functies zijn aan elkaar
gekoppeld door een balk van zenuwverbindingen (corpus callosum).
De rechterhemisfeer bij de mens detecteert variante details van kwalitatieve
aard16 en is in de cortex verbonden met het ventraal gelegen sensorische systeem.
Deze stimuli activeren in de RHem parallelle neuronale verbindingen. De
verbindingen die het vaakst met elkaar samengaan worden als één intuïtieve ervaring
ondergaan (het associatief gewaarworden van de wereld). Dit geeft een intuïtie van
perceptuele elementen–een patroongewaarwording. Het patroon is een afgeleid deel
van de omgeving en maakt daar deel van uit. De RHem speelt gedurende de eerste
levensfasen een noodzakelijke rol bij patroonverwerving en reguleert in latere
levensfasen bij nieuwe omgevingsfactoren het voorkomen van negatieve effecten
(Goldberg (2007), De wijsheid paradox). Nieuwe perceptiepatronen voor actie van de
linkerhemisfeer kunnen zo beoordeeld worden op inconsistenties ten opzichte van
verworven patronen (LHem).
De linkerhemisfeer registreert verworven invariante patronen van fysische
kenmerken en is in de cortex verbonden met het dorsaal gelegen motorische systeem
om met doelgerichte actiepatronen te kunnen handelen. De LHem zorgt voor controle
van op elkaar volgende actiepatronen en van de positieve ervaringen met verworven
patronen (seriële verwerking17) waardoor oorzaak en gevolg verbonden worden en de
positieve ervaringen van verworven patronen in stand worden gehouden.
Onderzoek naar het ‘object–locatie’ geheugen (‘waar heb ik mijn sleutels
gelaten’) toonde aan dat de identiteit (WAT) van het object voornamelijk afhankelijk
is van de rechtertemporaalkwab, waarbij de exacte, metrische positie wordt
waargenomen. Wanneer een doelgerichte actie volgt bij de verbale uitspraak - ‘Oh, ik
heb ze op het nachtkastje (WAAR) laten liggen’ - zal de rol van de linkerhersenhelft
toenemen met een meer relatief, categorisch gevoel voor de plaats (Postma (2008),
How the brain remembers). Interessant is dat de kenmerkende verschillen van
lateralisatie zich ook hierbij manifesteren: de variante details van kwalitatieve aard,
de identiteit van een object (RHem), en de invariante patronen van fysische 16 11,2 miljoen bits per seconde 17 60 bits per seconde
20
kenmerken, de lokalisatie van het object (LHem), in het ‘object–locatie’ geheugen dat
sterk met het episodisch geheugen verbonden is (King et al. (2004),The hippocampal
role).
Men zou zich kunnen voorstellen dat er bij perceptie van een nieuw patroon
door de Rhem, die een discrepantie vertoont met een eerder verworven patroon in de
LHem, verwondering optreedt. Deze verwondering leidt tot uitstellen van actie
waarvan de mogelijke consequenties eerst getoetst worden (RHem). Hierbij wordt het
actiepatroon in een perceptiepatroon van de omgeving verbeeld, waarbij intuïtief door
associatieve verwerkingen, een idee – een direct begrijpelijke ruimtelijke metafoor -
ontstaat waaraan handelingen gekoppeld kunnen worden. Ook als we uit onzekerheid
niet tot handelen overgaan, kunnen we nieuwsgierig zijn naar hoe een dergelijke actie
zou hebben kunnen verlopen. Met onze kennis kunnen we mogelijkheden analyseren
(LHem), waarbij een opgezet experiment tot vernieuwende inzichten kan leiden.
Verwondering is een eigenschap die een algemene toepassing heeft gekregen in de
menselijke culturele ontwikkeling.
Er blijkt dus een kader te zijn van gelateraliseerde gedragspatronen in de
hersenen en variaties van genexpressie van hersenreceptoren voor neuropeptiden, die
door omgeving en sociale factoren beïnvloed kunnen worden. De moleculaire
neurobiologie opent met nieuwe technieken perspectieven om gecombineerd met
diermodellen inzichten in de evolutionaire basismechanismen (onder ander
lateralisatie) te verkrijgen van gedragspatronen die door omgevingsfactoren worden
beïnvloed. Vanuit deze evolutionair zelfregulerende processen zou lateralisatie ook
meer inzicht kunnen geven in het ontstaan van verschillen in cultuur.
Referenties.
Titels van referenties in italics weergegeven verwijzen in Google naar de betreffende
litteratuurbron.
Alle literatuur die van het web kan worden ‘gedownload’ wordt in voetnoten
gegeven.
Aanbevolen litteratuur. Zie Cultuur en Cognitie: www.cultuurencognitie.nl