PDF Biofilm

5/7/2018 PDF Biofilm

1/7

UWCIIIIllmiGIt Bid Tmol da" Industri P',"garr. 1'01Jll1, No. I, TI t 1997

PEMBENTUKAN BIOFILM BAKTERIPADA PERMLIKAAN PADAT

Ratth Dewantl-HarlyadlJurusan Teknologl Pangan dan Glzl, Fateta IPB

ABSTRACTIfIcroorgtInlsma In general .,.. ClIpIIbIa of att.eclt/ng to solid aurf8c... Attached aT sessile ml-

CfOOIJII InIMta can become ad.orbed hNverslbly to a ..wface to form a bIofHm. The mechanhuns ofbIofIfm formtttlon hrIa been of InteretJt for Its development .. W fIII .. Its etfIdlclJtIon. BIofIlmformation Is deaIred for ImmobIIIDtIon of cells for Indutrtrlal rwmenllltlon; hOMlV8l, It can be u~wanted because It causes fouHng of lndu8trlal aquipmenr., . serves .. a soun:e of contJJmlnatJon Infood pt'OCeaIng equIpmen" and h.. resulted In human Infection by grvwlng on Implanted medicaldevices. In nature, bIofII",. commoni)' c0nsJ8t of multlspecles mlcf'DOfJ18nlsma and protozoa. How-..... , studIM In the laboratories offen use a single species mlctoorpnlsm, perllcularly beeterlum.In thI8 ,."., HV8IW1 ships ott bIotHm proceA, I . , adstNptlon of CNfI8nlc molecules to solid sur-face, transport and adstNptJon of beeterial ceIt8 to a solid aurface, growth of bIotflm bacteria, de-tJJclJment .nd Its accumulation wNI be revlewJ balled on laboratory experiments on beeterl.,bIotflrM. Formation of bIotflm on solid aurl'ace Is dependent 0 ' the characteriatles of both bact.rial dan solid surl'aces, the pt'8IJ8IJc. of flowing liquid .nd the limited availability of nutrients.Pendahuluan

OJ alam, mikroorganisme temyata lebih ba-nyak terdapat dalam keadaan menempel pada per-mukaaan daripada yang tersuspensi dalam fasecai ran, Sel yang menempel pada perrnukaan padat(sesil) ini kemudian berkembang menjadi biofilmyang stabil yang merupakan komunitas mikroor-ganisme. Biofilm di alam banyak berperan positifdalam kehidupan, misalnya akumulasi biofiJmpada dasar sungai atau lautan berperan dalammenguraikan polutan terlanrt. Pada sistem penan-ganan limbah dengan sistem trickling filter,biofilm yang terdiri dari organisme multispesiesdapat menguraikan kontaminan organik maupunanorganik. Kemampuan sel biofilm dalam meng-oksidasi mineral juga telah dimanfaatkan dalamekstraksi tembaga da n ligan lainnya (Brierly.1984). Dalam industri ferrnentasi, beberapabiofilm te lah dimanfaatkan untuk menghasilkanasam asetat., etanol, selulase dan sebagainya.

Meskipun demikian biofim juga dapat merugi-kan, Akumulasi mikroorganisme dapat menyebab-kan fouling yang tidak diinginkan pada galangankapal, serta alat-alat induStri sepert i alat penukarpanas (heat exchange,) yang mengakibatkan men-urunnya kinerja dan umur pakainya. Disampingito, biofilm yang mengandung banyak poli-sakarida ekstraseluler juga OO1'3t menyebabkanpenyumbatan pada filter penanganan Iimbah se -hingga menurunkan efisiensi penyaringan. Oalarndunia kesehatan, biofilm yang terbentuk pada alatimplant telah banyak menimbulkan infcksi pada

pemakainya. Meningkatnya resistensi baktenbiofilm terhadap antibiotika telah menyebabkanbanyak kasus infeksi terlambat diobati oleh ahlimedis. Dalam industri pangan, pembentukanbiofilm pada perrnukaan peralatan dapat menjadisumber utama kontaminasi, terlebih dengan me-ningkatnya sifat resistensi sel biofilm terhadapsenyawa-senyawa pembersih dan sannaiser(Dewanti-Hariyadi, 1996).

Karena biofilm bisa dikehendaki atau pun di-hindari pembentukannya. maka banyak pcnelitiantelah dilakukan untuk mengetahui mekanismepembentukannya. Pada paper ini akan dibahas be-berapa tahapan yang dianggap penting dalamproses pembentukan biofilm. Meskipun di alambiofilm terdiri dari berbagai spesies mikroorgan-isme, peneJitian di laboratorium umumnya dilaku-lean dengan spesies tunggal bakteri. Oleb karenaitu pembahasan dalam paper ini juga terutamamengacu pada pembentukan biofilm bakteri.Oefinisi Biofilm

Fenomena penempelan bakteri pada permu-ban padat pertama kali ditetiti di laboratoriumoleh ZoBell (1943). Dalam laporannya disebutkanbahwa ada dua jenis interaksi antara bakteri danpermukaan yang ditempe1inya yaitu interaksi dapatbalik (reversible) dan interaksi tidak dapat balikUrreversibles. Disimpulkan pula oleh ZoBeIlbahwa kondisi Jingkungan dengan nutrien terbatasmenyebabkan nutrien lebih terkonsentrasi padapermukaan sehingga memodifikasi sifat

70


2/7

permukaan terscbut yang pads akb imya berpe-ngaruh pads proses penempe lan oIebmikroorganisme.

Konsep ZoBeU ini kemudian menjadi salahsa to a cu an da 1am kajian-laQian mengenai biofUmyang dilakukan pada du a dasawarsa terakbir ini.Biofi1m adalah produk akhir penempeIan bakteriyang oteb Charaklis dan Mar5haI (1990) elide-finisikaD sebagai sel-sel mikroorganisme yang teri-mobillsasi pada s u b s t r a t dan terperangkap dida1am polimu e k s t r a 5 e 1 u J e r yang diproduksi olehmikroorganisrne tersebDt. Wmq,enny (1994)menambabkan hahwa komUDitas biofilm iniwnumnya terbentuk diantara rase padat da n lasecairoProses Pembentukan Biofilm Baktert

Pembentukan biofilm I D . e f U J I S k a n proses dina-rnis yang memerlukan b e b e r a p a tahapan.Cbaracklis (1990) menyatakan bahwa taMpan-taMpan tersebDt meliputi : (1) adsoIpsi molekulorganik yang merupakan tabapan conditioningpads permukaan padat, (2) b'aD5pOr bakteri I r e per-mukaan, (3) adsorpsi bakteri ke permukaan da npenempeJan dapat balik , te rgantung pads berbapifaktor maka penempe1an dapat balik ini dapat di-ikuti oleb (4 ) pe lepa san seJ (detaclmten/) atau pun(5) penempeIan tidak dapat balik yang diJanjutkandengan pertUmbuhan seJ da n pembentukanpolimer ekstrase1uIer & e h i n g g a seJ b io film te ra ku -mulasi da n (7) setelah akumuIasi berhmgsungmaka b isa teJjadi pelepasan a tan penempeJan kem-bali (reanachmen/).I.AdlOrp. Ib01ekuI organlk oIeb permukua

padatAdsorpsi senyawa organik dalam C a s e cair oleh

permukaan padat terjadi se ge ra setelah Jrontakantara permukaan da n cairan. Sebanyak 0,8 DIgsenyawa orgaDik menempel pada Im2 pelats ta in le ss s te el (5S) U menU setelah pe la t t er se bu tdimasukkan k e d alam air Jaut (Little dan Zsolnay,1985) . Senytrwa organik yang teradsorpsi oIebpemlukaan da n mampu memodif ikasi sifat permo-ban adalab glikoprotein. Seuyawa ini di.laporkandapn memodUikasi muatan permukaan (Loeb da nNeihof,I975) da n bidrofobisitasnya (Baier , 1975)sehingga daprt mempeogaruhi adMHpd mikroor-ganisme. Fletcher (1976) m e 1 a p o r l a m bahwa atbu-min, fibrinogen. pepsin dan gelat in m e n u n m k a npebelnpeJan Pseudomona s aen tg in o sa pada p I a s C i kpolistiren. Prote in S U S U a-laktalbumin,~-laktoglobulin dan kasein menghambo l p e n e m . -pelan Sa lmone lla t yp I rimfl ri Jlm da n listeria m ono -cyfogenes pads 55 da n karet jenis btma-N (Helke

et aI., 1993). P erc ob aa an Ia in ny a menUnjukkanbahwa s e r u m . albomin sa p dIpat merIIrUDkanpenempeIan L monocytogenes pada permubanhidrotiIik da n bidrofabik (AI-Makblafj, et aI.,1994).2. T....... r e Balderi a u : hranakauPad! kondisi cainm tidak. menga l i r dan tenaDg(quiescent), transportasi bakteri Ire permukaanpadat terpntung ... gmitasi. s e d t m e n t a s i ,gerak acak: Brown serta moIili1as. GnMtasi da nsedim entasi m en jadi lebih berperan jib sel her-agregasi seb iDgp m as s a n y a ~ bmIatranspor indMdu sellebi.h berpntung .... kr.duatabo r terIkbir. Meskipun demikian. ptnel i t iantentang pengaruh motilitas terbadap t nmspo r bak -teri tidak. _ ...1..... n..... "-i_I ..........,.._. ............... ya8I sarna.S ta nle y (1 9 83 ) me la po rk an bahwa adsorpIi betteriPseJldomonos Mrttginara Y 8 D J t idak b e r f l a & d apads 55 menurun 90% dJ"bandingbn ~ yqberflagela. A ka n te Ia pi adsoipri P. fragi pads SStidak. terpeDprub meskipun f tageJanya so dabdiambil (Herald dan Z o t t o l a . 1989).

Adsorps i da n banspor parUbI I r e perrmukaanpadat umumnya ~ dCDpn menagunakanBlat Robbins. A 1 a t Y 3 D & dirancanB oIeb Jim R0b-bins dari Universi tas Calgaty, Kanada iai meru-pIkan t a b o n & sitindtr teIt1uat dan .,. ~92.5 em dCD pn 12 10bsi pads dindinpya Y 3 D &masiD8" 'masing memil i ld empil 1 u b a D g : sampel.Pads lubang ini dapat dipasang batang uIit lopm.yang bisa ditempe.li dCDpn c a k : r a m yang akanberada di d i D d i . . n g dalam tabu:Dg daD dapn dibuatda n beJtIaga1 jenis baban padat ya ng ~.Denpn menggunakan alat ini, cairan ber is i no -trien da n s e t bakteri di.sirkoIasikan let daIamt abung dan bakter i yang berpindah daD teradsorpsioleh permukaan cakram dapat dievaIuasi dtnganmengambil dan menganaUsa cakram-c8bam d i.alaS (McCoy et aI., 1981) ,

Jib cairan mengalir. maka transpOr bak te r isangat tergantuDg pads Iaju aliran caitIn: tersebot.Denpn aI.al Robbins, Iaju Y 3 D & Iebih readab. dati580 rnlImenU akan menghasiIkan alinm laminar.Pad! model aliran ini gerakan IeltepIt diaJamjoleh cairan di tengah, sedaDg cairan di p iB ggir Ie -bi b lambat bergerak. OIeb kareDa ito. baIIeri Y 8 D Jsudah temdIoJps i lebib sukar tercuci. 'franspoi'bakter i te permukaan umumnya melalui proses di-fbsi seJ.

Laju alir aD y an g cepat, yang dengan alat Rob-bins IeIjadi pada bcepatan di a ta s 1 1 65 JD 1 1 rn en itmengbasiUcm aliran yang tarbulen. Aliran t u J b u -le n ini tem)'Bta meninglmtkan tnm spo r ~ kcdind ing d a J a m tabung (Escher dan Cha.mcklis,1990) .

71


3/7

B a r L T... "'/~~ V... VlH,N . t,n"7

J. AdsoJ'psi Balderi oIeb PHmokauProses ini tetgantung pada lreadaan permukaan

bakteri dan pennukaan substrat padat. Pennubanbakteri merupakan stIuktur lerluar bakter i yaitudinding set dan mesori lainnya seper t i : f i m b r i a e .lipopolisakarida, asam teikoat dan polisakarida ek-straselulcr. Pennukaan bakteri dan pennukaansubr.tral p ad at p ad a umumnya berm.uatan negatif,oleh karenanya dipertukan suatu faktor yang me-ngurangi atau mengatasi daya tolak-menolak dian-tara keduanya. Teor i Derjaquin-Landau- Verwey-OiClbeck sering digunakan untuk menerangkaninteraksi antara kekuatan lolak-menolak da n tarik-menarik yang terlibat pada saat bakteri mulai me-nempel pada permukaan. Teori itu menyebutkanbahwa makin dekatnya jarak antara permukaanda n bakteri, maka kekuatan tarik menarik akanmenjadi dominan yang didukung oleh adanyast ruktur diluar sel seperti adanya po limer ek st ra se -Iular (Oliveira, 1992).

Interaksi bakteri da n permukaan padat dibagimenjadi tahap dapat batik da n tidak: dapat balik.Pada tahap pertama, adsorpsi teJjadi karenaadanya interaksi lemah yang tidak spesifik dian-tara balderi dan permukaan, misalnya kekuatanvan der Waals, elektrostatik, steric hindrance danadanya polimer ekstraseluler (Cbaracklis 1990).Adsorpsi tidak dapat balik: mungkin lerjadi karenaadanya adesin (adhesin) pada mikroorganisme.Pada umumnya istilah ades in digunakan bagistruktur pada bakteri , contohnya fimbriae, yangberfungsi sebagai pelekat spesifik pada u su s h ew anberdarah panas . Interaksi pada tahap ini bersifatkuat dan spesifik. yang dioptimalkan oleh dekatnyajarak antara bakteri dan substrat padat. Ikatanantara keduanya bisa bersifat dipole-dipole, ion-dipole, interaksi hidrofobik, ikatan ionik maupunikatan hldrogen (Characklis, 1990; Denyer et at,1993). Efisiensi adsorpsi bakteri oleh permukaanpadat dapat dinyatakan dengan efisiensi pelekatan(sticking efficiency) yang dinyatakan sebagai hasilbagi antara jumlah bakteri yang teradsorpsi de-nganjumlah bakteri yang bergerak menuju permu-kaan. Faktor-faktor yang sering diteliti sehubu-ngan dengan adsorpsi bakteri antara lain : hidrefo-bisitas dan muatan bakteri serta kekasaran pennu-kaan padat.Hidrofobisitas Bakteri

Interaksi hidrofobik dianggap sebagai ikatanyang sangat berperan pada penempelan bakterikomensal maupun patogen pada jaringan targetnya(Rozgonyi et al., 1990). Bendinger et al. (1993)melaporkan bahwa a sam rn ik ola t pada bakteri Co-rynebacterium meningkatkan bidrofobisitas bak-teri tersebut sehingga meningkatkan

penempelannya pada permukaan geIas dan Tef ton.E. coli 0157:H7 yang hidup pada kondisi nutrienterbatas juga meningbt s if a t b id ro f ob iknya danm enem pel lebih baik serta membentut biofilmyang lebih s l a b i . 1 pada ss (Dewanti dan Wong,1995),M...,. PemuIktItnt Bllktni

Karena permukaan um um nya berm uatannegatif , maka secara teori semakin besar muatannegatif permukaan bakter i semakin .sukar terjadiadsorpsi Denyer et a I. (1993) melaJ rukan peneIi-han terbadap Staphylococcus epidermidis da nm endapatkan korelasi an tara rendahnya muatannegatif dan tingginya hidrofobisitas permukaanbakteri tersebut dengan meningkatnya penem-pelannya ke pennukaan polistiren.Kek&wran Pemulkaan

Banyak peneliti berpendapat bahwa kasarnyapennukaan akan mempengaruhi adsorpsi (Baker,1984; Geesey dan Costerton, 1979; Characldis1984). Mueller et al (1992) melaporbn bahwaadsorpsi P. oeruginosa dan P. fluorescence olehpennukaan tembaga, silik.on, SS dan gelas me-ningkat dan pelepasannya dari biofilm menurunjib pennukaannya kasar. H al yang sama diamatipada biofilm Salmonella blockley yang Iebih tioggidensitasnya p:tda SS yang telab dijadikan bsardengan perlakuan basa kua t d ar ip ad a biofilm padaSS yang asH (tidak diberi perlakuan) (Dewanti-Hariyadi et al, 1997). Akan tetapi, Baker (1984)melaporkan bahwa bakteri tidak secant selektifmenempeJ pada bagian yang tidak rata dari permu-kaan yang dikasarkan.4. Lepasnya Sel yang Meoempel Menuju Fase

Cair (Detachment awal)Bakteri yang teradsorpsi seeara dapat batik.

mudah sekali berpindah ke fase cairo KonsentrasigIukosa juga mempengaruhi pelepasan sel biofilmpada t ahap ini. Marshall et a1 . (1971) menyatakanbahwa konsentrasi gIukosa Jebih besar dari 7mg/ml mencegah terbentuknya penempelan tidakdapat batik P. fragi ire permukaan SS. Peristiwaserupa diamati pula pada pembentukan biofilm E.coli 0l57:H7 dalam medium kaya. Pada kondisiini diduga jumlah maksimurn bakteri yang me-nempel pada satu jam pertama III 0 0 Jebih rendahdibandingkan dengan jumJab yang menempel da-lam medium miskin. Diduga, bakteri dapat de-ngan mudah memperoleh nutrien di dalarn cairansehingga tidak harus rnembentuk biofilm (Dewantidan Wong, 1995).

72


4/7

Blfl. T


5/7

BwL Tdnol danlm11tstri PIIIfIIIII. Vol V111,No.1. 17 r 1997

beberapa Iapisan. Bakteri yang berada di bagiandalam abo terlindung oleh lapisan yang lebihluar. Komunitas ini juga dapat memenuhi kebutuhan nutriennya sendiri karena sel yang mati dapatberfungsi sebagai nutrien bagi yang masih hidup.7. Pelepuan Sel Biofilm (Detachment)

Biofilm yang sudah terbentuk bisa mengalamipelepasan sel. Ada dua macam pelepasan sel,yaitu erosi dan sloughing. Erosi terjadi secaramerata, berkala dan terutama terjadi karena kekua-ta n geseran (shear force) cairan yang mengalir.Sloughing adalah pelepasan banyak sel yang ter-jadi secara acak karena adanya perubahan dalammedium penumbuhan. EGT A (etilen glikoltetraasetat), senyawa penglrelat kalsium, di-laporkan dapat meningkatkan pelepasan setbiofilm (Turakhia et al., 1983). Pads biofilm E.coli 0157:H7, EGTA dan senyawa pengkelatlogam EDTA (etilen diamin tetraasetat) juga mem-bantu proses pelepasan sel biofilm (Dewanti danWong, 1994). Diduga, integritas lipopolisakaridayang dipertahankan oleh logam-logam divalen,diperlukan untuk mempertahankan stabilitasbiofi lm.Kesimpulan

Pembentukan biofilrn terjadi melalui berbagaitahap yang tergantung pada sifat-sifat bakterinva,s if a t p e rmukaan padat, adanya aliran cairan sertanutrien bagi pertumbuhan bakter i tersebut.Faktor-faktor tersebut dapat diidentifikasi denganmudah dalam industri pengolahan pangan. De-ngan demikian industri pangan merupakan bidangyang dapat dirugikan karena biofilm pada padapermukaan alat pengolahan dapat menjadi sumberkontaminasi bagi produk yang diolahnya.

DAFTAR PUSTAKAAl-Makhlafi, H., 1. McGuire and M. Daescbel.1994. Influence of preadsorbed milk proteins

on adhesion of Listeria monocytogenes to hy-drophobic and hydrophilic silica swface. Appl.Environ. Microbiol. 60:3560-3565.

Baier, RE. 1975. Applied chemistry at protein in-terfaces. In RE. Baier (ed) Applied Chemistryat Protein Interfaces, Advance in ChemistrySeries 145, p. 1-25. American Chemica] Soci-ety. Washington, DC.

Bendinger, B., H.H. Rijnaarts, K Altendorf andAJ.B Zehnder. 1993. Physicochemical cellsurface and adhesive properties of Coryneformbacteria related to tbe presence and chainlength of mycolic acids. AppJ . Environ. Micro-bioi. 59:39733977.

Brierly, CL. 1982. Microbial mining. Sci. Am.247: 4453

Brown, MRW., D.G. Allison, and P. Gilbert,]988. Resistance of bacterial biofilms to anti-biotics : a growth-related effect? J . Antimicro-bial Chemother. 22 : 777

Characklis, W.G. ]984. Biof i lm development: aprocess analysis. ln KC. Marshall (ed) Micro-biaJ Adhesion and Aggregation, p. 137-157.Springer- Verlag, Berlin

Characklis, W.G. l 990. Biofilm Processes. InW.G. Cbaracklis and K.C. Marshal] (eds)Biof i lms , p. 195-232. John Wiley. New York.

Characklis, W.G. and KC. Marshall. ]990.Biofi1ms : a basis for an interdisciplinary ap -proach. In W.G. Characklis and K.C. Marshall(eds) Biofilms. John Wiley, New York.

Christensen, B.E., 1 . Kjosbakken and O. Smidsrod.]985. Partial chemical and physical characteri-zation of two extracellular polysaccharides pr0-duced b y marine, periphytic Pseudomonas sp .strain NCMB 2021. AppI. Environ. Microbiol.50:837-845.

Davies, D.G., A.M. ChakIabarty, G.O. Geesey.1993. Exopolysaccharide product ions inbiofilms : substratum activation of alginategene expression b y Pseudomonas aeruginosa.Appl . Environ. Microbiol. 59:118]-1186.

Dawson, M.P., B.A. Humphrey and KC. Mar-shall. 1981. Adhesion: a tactic in th e survivalstrategy of a marine Vibrio during starvation.Con. Microbiol. 6:195-198.

Denyer, S.P., G.W. Hanlon and M.C. Davies.1993. Mechanisms of microbial adherence. InS .P . Denyer, S.P. Gorman and M. Sussman(005) Biofilms : formation and control, p.13-27. Blackwell Sci. Publ. Oxford.

Baker. J.H. 1984. Factors affecting the bacteria] Dewanti, R 1995. Studies on biofilm formation b ycolonization of various surfaces in the river. Escherichia coli OI57:H7. Ph.D. dissertation.Can. 1. Microbiol. 30:511-5] 5. University of Wisconsin-Madison.

74


6/7

B tJ . TDtrt._lruhutriPMlIDI, Vol J I m , No.;, T It 1"7

Dewanti, R. and Wong. AC.L 199~. Influence ofculture conditions on biofilm fonnation by Es-cherichia coli 0157:H7. Intl. 1. Food Micro-bioi .. 26 : 147-164

Dewanti, R . and Wong, AC.L. 1994. Biofilm for-mation by Escherichia coli 0157:H7 : Effectsof chemical agents. Abstract of th e Interna-tional Association of Milk, Food and Environ-mental Sani ta ri an s, S an Antonio, TX , July 31 Aug4.

Dewanti-Hariyadi, R . , B. SL Jenie dan L. Nu-raida. 1997. Mempelajari Mekanisme Keta-hanan Bakteri Biof i lm terhadap disinfektan.Laporan Akbir Penelitian Ilmu PengetahuanDasar, 1nstitut Pertanian Bogo r

Dewanti-Hariyadi, R 1996. Biofilm dan Potensi-nya sebagai Sumber Kontaminasi dalam Indus-tri Pangan. Kumpulan abstrak KongresPAlPl, Yogyakarta, 11-13 lull

Escher, A and W.G. Characklis. 1990. Modellinginitial events in biof i lms accumulation. InW.G. Characklis and KC. Marshall (005)Biofilm, p. 445. John Wiley. New York.

Fletcher, M. 1976. The effects of proteins on bac-terial attachment to polystyrene. I. Gen. Mi-crobiol. 94: 100-104

Geesey, G.G. andJ.W. Costerton. 1979. Microbiol-ogy of a northern river: bacterial distributionand relationship to suspended sediment and or-ganic carbon Can. I. Microbiol.25: 1058-1062.

Helke, D.M., E.B. Somers and AC.L. Wong.1993. Attachment of Listeria monocytogenesand Salmonella typhimurium to stainless steeland buna-n in the presence of milk an individ-ual milk component. I. Food Prot. 56:479-484.

Herald, P.I. and EA Zottola. 1989. Effect ofvari-ous agents upon the attachment of Pseudo-monas frog; to stainless steel. 1. Food Sci.54:461-464.

Kim, KY. and 1.F. Frank. 1994. Effect of growthnutrients on attachment of listeria monocyte-genes to stainless steel. I. Food. Prot.57:720-726.

Kjelleberg, S. and M. Hermansson. 1984.Starvation-induced effects on bacterial surfacecharacteristics. Appl . Environ. Microbiol.48:497-500.

Kjelleberg, S., M. Hermansson, P. M(J'!Sd'n andG.W. Jones . 1987. The transient phase betweengram positive of heterotrophic bacteria withemphasis on th e marine environment. Ann.Rev. Microbiol. 41:25-49.

Little, B. and A Zsolnay. 1985. Chemical finger-printing of adsorbed organic materials onmeta l surfaces. 1. Colloid Int. S ci. 1 0 4: 79-86.

Loeb, G.l and RA Neihof. 1975. Marine condi-tioning films. In RE. Baier (ed) Appliedchemistry at protein interfaces, Advances inChernistJy Series 145, p. 319-333. AmericanChemical Society, Washington, DC.

Marshall, K c., R Stout, and R Mitchell. 1971.Mechanisms of initial attachment in the sorp-tion of marine bacteria t o surf aces . I. Gen. Mi-crobiol, 63 : 337-348.

McCourtie, I. and L.G. Douglas. 1985. Extracellu-lar polymer of Candida albicons isolation.analysis and role in adhesion. J. Gen. Micro-biol. 131:5038.

McCoy, W.F .. J.D. Bryers, J . Robbins, and I.W.Costerton. 1981. Observation of biofoulingfilm formation. Can 1. Microbiol. 27 : 910 -917.

Mueller, RF., W.G. Charackl is, W.L Jones andI.T. Sears. 1992. Characterization of the initialevents in bacterial surface colonization of twoPseudomonas species using image analysis.Biotech. Bioeng, 39: 1161-1170.

Nichols, W.W., M.J. Evans, M.P.E. Slack andH.L. Walmsley. 1989. The penetration of an-tibiotics into aggregates of mucoid and non-mucoid Pseudomonas aeruginosa. I. Gen. Mi-crobiol. 135: 1291-1303

Oliveira, D.R. 1992. P hys ic o-c hemic al a sp ec ts ofadhesion. In L .F . M e lo , T.R. Bott, M. Fletcher,and B. Capdeville ( 005 ) B io f ilms -s c ience andtechnology, p.4~-~8. Kluwer Academic Press.Dordrecht.

75


7/7

IW. T'*-I. _1"-"; lWf-. Vel JIlII,N". I, 71I1H7

Ronner, AB. and AC.L Wong. 1993. Biofilm de -velopment an d sanitizer inactivation of Lis-teria monocytogenes and Salmonellatyplrimurium on stainless steel an d buna-n rub-ber. 1 . Food Prot. 56:750-758.

Rozgonyi, F., A. Ljungh, W. Manto, S. Hjertenand T. Wadstrom. 1990. Bacterial cell swfacehydrophobicity. In T. Wadstrom, I.Eliasson. I.Holder and A. Ljungh (cds). Pathogenesis ofwound and biomaterial-associated infections,p.233-244. Springer-Verlag, London.

Stanley, P.M. 1983. Factors affecting the irreversi-ble attachment of Pseudomonas aeruginosa tostainless steel. Can. 1 . Microbiol.29: 1493-1499.

Turakhia, M.H, K.E. Cooksey, and lW. Coster-ton. 1983. The influence of a calcium-specificchelant on biofilm. AppI . Environ. Microbiol.1236 - 1238.

Wimpenny, lW.T. 1994. The spaual organisa-tion of biofilms. In Wimpenny, 1 ., W. Nichols,D. Stickler and H. Lappins-Scott (eds), Bacte-rial Biofilms and Their Control in Medicineand Industry. BioLine, Cardiff, UK.

ZoBell, C.E. 1943. The effect of solid surfacesupon bacterial activity. 1. Bacteriol. 46 :39-56.

Zoltai, P.T., EA Zottola and L.L McKay. 1981.Scanning electron microscopy of microbial at-tachment to milk contact surfaces. 1. FoodProt. 44:204-208.

76

PDF Biofilm

Documents

Transcript of PDF Biofilm