Aves

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Commons-emblem-notice.svg Aves

Rango temporal: 150,8 Ma-Reciente

PreЄЄOSDCPTJKPgN

Tithoniense (Jurásico Superior) - Reciente

Bird Diversity 2011.png

La diversidad de las aves modernas

Clasificación científica

Reino: Animalia

Filo: Chordata

Subfilo: Vertebrata

Infrafilo: Gnathostomata

Superclase: Tetrapoda

Clase: Avesnota 1 1

Linnaeus, 17582

Subclases

Archaeornithes † *

Enantiornithes †

Hesperornithes †

Ichthyornithes †

Neornithes

Ver el texto.

Las aves son animales vertebrados, de sangre caliente, que caminan, saltan o se mantienen solo sobre las extremidades posteriores, mientras que las extremidades anteriores están modificadas como alas que, al igual que muchas otras características anatómicas únicas, son adaptaciones para volar, aunque no todas vuelan. Tienen el cuerpo recubierto de plumas y, las aves actuales, un pico córneo sin dientes. Para reproducirse ponen huevos, que incuban hasta su eclosión.

Su grupo taxonómico se denomina clase Aves (la palabra es latina y está en plural, en singular sería Avis) para la sistemática clásica, pero en la sistemática filogenética actual este clado no tiene rango, y es incluido a su vez sucesivamente dentro de los clados: Theropoda, Dinosauria, Archosauria, Sauropsida, Tetrapoda, etc., aunque hay más anidamientos intermedios con denominación.

Las aves se originaron a partir de dinosaurios carnívoros bípedos del Jurásico, hace 150-200 millones de años. Su posterior evolución dio lugar, tras una fuerte radiación, a las más de 10 000 especies actuales (la última lista de Clements incluye 10 157 especies vivas más 153 extintas en tiempos históricos).3 Las aves son los tetrápodos más diversos; sin embargo, tienen una gran homogeneidad morfológica en comparación con los mamíferos. Las relaciones de parentesco de las familias de aves no siempre pueden definirse por morfología, pero con el análisis de ADN comenzaron a esclarecerse.

Las aves habitan en todos los biomas terrestres, y también en todos los océanos. El tamaño puede ser desde 6,4 cm en el colibrí zunzuncito hasta 2,74 metros en el avestruz. Los comportamientos son diversos y notables, como en la anidación, la alimentación de las crías, las migraciones, el apareamiento y la tendencia a la asociación en grupos. La comunicación entre las aves es variable y puede implicar señales visuales, llamadas y cantos. Algunas emiten gran diversidad de sonidos, y se destacan por su inteligencia y por la capacidad de transmisión cultural de conocimientos a nuevas generaciones.

El ser humano ha tenido una intensa relación con las aves. En la economía humana las aves de corral y las cinegéticas son fuentes de alimento. Las canoras y los loros son populares como mascotas. Se usa el plumón de patos y gansos domésticos para rellenar almohadas, y antes se cazaban muchas aves para adornar sombreros con sus plumas. El guano de las aves se usa en la fertilización de suelos. Algunas aves son reverenciadas o repudiadas por motivos religiosos, supersticiones o por prejuicios erróneos. Muchas son símbolos culturales y referencia frecuente para el arte. En los últimos 500 años se han extinguido más de 150 especies como consecuencia de actividades humanas,4 y, actualmente, son más de 1 200 las especies de aves amenazadas que necesitan esfuerzos para su conservación.5

Índice [ocultar]

1 Origen y evolución

1.1 Origen dinosauriano de las aves

1.2 Teorías alternativas y controversias

1.3 Diversificación cretácica de aves primitivas

1.4 Radiación evolutiva de las aves modernas

2 Taxonomía

2.1 Clasificación cladística

2.2 Clasificación de las aves modernas

3 Distribución

4 Anatomía y fisiología

4.1 Sentidos

4.2 Cromosomas sexuales

4.3 Piel, plumaje y escamas

4.4 Vuelo

4.5 Dimensiones

4.6 Ritmos biológicos

4.7 Longevidad

5 Inteligencia

6 Comportamiento

6.1 Dieta y alimentación

6.2 Ingesta de agua

6.3 Migraciones y desplazamientos

6.4 Comunicación

6.5 Sociabilidad

6.6 Descanso

6.7 Reproducción

6.7.1 Tipos de emparejamiento

6.7.2 Territorios, nidos e incubación

6.7.3 Cuidado paterno y emancipación

6.7.4 Parasitismo de puesta

7 Ecología

8 Salud

9 Relación con el hombre

9.1 Religión, folclore y cultura

9.2 Importancia económica

9.3 Enfermedades transmitidas por aves

9.4 Conservación

10 Notas

11 Referencias

12 Enlaces externos

Origen y evolución[editar · editar código]

Artículo principal: Evolución de las aves

Véase también: Aves fósiles

El espécimen fósil de Archaeopteryx de Berlín.

Origen dinosauriano de las aves[editar · editar código]

Artículo principal: Origen de las aves

Confuciusornis, un ave del Cretácico de China.

Las evidencias fósiles y los numerosos análisis biológicos han demostrado que las aves son dinosaurios terópodos.6 Más específicamente, son miembros de Maniraptora, un grupo de terópodos que incluyen también, entre otros, a dromeosaurios y oviraptóridos.7 A medida que los científicos han descubierto más terópodos no-avianos que están cercanamente relacionados con las aves, la distinción antes clara entre no-aves y aves se ha vuelto borrosa. Los recientes descubrimientos en la provincia de Liaoning del noreste de China demuestran que muchos pequeños dinosaurios terópodos tenían plumas, lo que contribuye a esta ambigüedad de límites.8

La visión del consenso en la paleontología contemporánea es que las aves son el grupo más cercano a los deinonicosaurios, que incluyen a dromeosáuridos y troodóntidos. Juntas, estas tres forman el grupo Paraves. El dromaeosaurio basal Microraptor tiene características que pueden haberle permitido planear o volar. Los deinonicosaurios más basales eran muy pequeños. Esta evidencia eleva la posibilidad de que el ancestro de todos los paravianos pudiera haber sido arbóreo, o pudiera haber sido capaz de planear.9 10 Archaeopteryx, del Jurásico Superior, es muy conocido como uno de los primeros fósiles transicionales que fueron encontrados y aportó apoyo a la teoría de la evolución a finales del siglo XIX. Archaeopteryx tiene caracteres claramente reptilianos: dientes, dedos de la mano con garras, y una larga cola similar a la de lagartos, pero tiene alas finamente preservadas con plumas de vuelo idénticas a las de las aves modernas. No se considera un ancestro directo de las aves modernas, pero sí el más antiguo y primitivo miembro de Aves o Avialae, y está probablemente muy cercano al ancestro real. Sin embargo, contradiciendo lo anterior, se ha sugerido por otros autores que Archaeopteryx fue un dinosaurio que no era más cercano a Aves de lo que fueran otros grupos de dinosaurios,11 y que Avimimus es un ancestro más plausible de todas las aves que Archaeopteryx.12

Teorías alternativas y controversias[editar · editar código]

Han existido muchas controversias con respecto al origen de las aves. Una de las primeras se encontraba relacionada con el posible origen de las aves a partir de arcosaurios y no de dinosaurios (estos descienden de los primeros). Dentro de los que se decidían por los dinosaurios existían también divergencias de criterio en cuanto a si los ancestros más probables eran ornitisquios o saurisquios terópodos.13 Aunque los dinosaurios ornitisquios (gr. "con cadera de ave") compartían con las aves modernas la estructura de la cadera, se piensa que las aves se originaron de dinosaurios

saurisquios (gr. "con cadera de lagarto"), y por lo tanto sus caderas evolucionaron independientemente.14 De hecho, una estructura de cadera aviana evolucionó en una tercera ocasión entre un grupo de terópodos peculiares conocidos como Therizinosauridae. Unos pocos científicos todavía sugieren que las aves no son dinosaurios, sino que evolucionaron de arcosaurios primitivos como Longisquama.15 16

Diversificación cretácica de aves primitivas[editar · editar código]

Las aves se diversificaron en una amplia variedad de formas durante el periodo Cretácico.17 Muchos grupos retuvieron sus características primitivas, como alas con garras, y dientes, aunque los dientes se perdieron de forma independiente en algunos grupos de aves, incluidas las aves modernas. Mientras las formas más primitivas, como Archaeopteryx y Jeholornis, retuvieron la cola larga ósea de sus ancestros,17 las colas de las aves más avanzadas se acortaron con la aparición del hueso pigóstilo en el clado Pygostylia.

El primer linaje grande y diverso de aves de cola corta que evolucionó fue Enantiornithes (significa "aves opuestas"), llamado así porque la construcción de sus huesos del hombro estaba invertida respecto a la de las aves modernas. Enantiornithes ocupó un amplio espectro de nichos ecológicos, desde sondeadoras en la arena, como las limícolas, y comedoras de pescado, hasta las formas arborícolas y comedoras de semillas.17 Linajes más avanzados se especializaron también en comer pescado, como la subclase Ichthyornithes ("aves-pez") con apariencia de gaviota.18

Un orden de aves marinas del Mesozoico, Hesperornithiformes, se adaptó tan bien a la pesca en ambientes marinos que perdieron la capacidad de volar y se hicieron primariamente acuáticos. A pesar de su especialización extrema, Hesperornithiformes incluye los parientes más cercanos de las aves modernas.17

Aves

Archaeopteryx Archaeopteryx 2B.JPG

Pygostylia

Confuciusornithidae Confuciusornis sanctus (2).jpg

Ornithothoraces

Enantiornithes Iberomesornis-modelB.jpg

Ornithurae

Hesperornithiformes Hesperornis BW.jpg

Neornithes Fringilla coelebs chaffinch male edit2.jpg

Filogenia de las aves basales según Chiappe, 200717

Radiación evolutiva de las aves modernas[editar · editar código]

Algunos de los linajes basales de Neornithes comenzaron a evolucionar hacia el final del Cretácico, como demuestra el descubrimiento de Vegavis,19 y se dividieron en dos linajes, los superódenes Palaeognathae y Neognathae. En Palaeognathae se incluyen Tinamiformes y Struthioniformes. Se acepta que la rama Neognathae se dividió antes de finalizar el Cretácico, cuando evolucionó el clado basal Galloanserae (que contiene patos, gallos y formas afines). No existe acuerdo sobre cuándo ocurrió la división múltiple de las demás neognatas, o clado Neoaves, si antes o después del evento de extinción del límite Cretácico-Terciario cuando desaparecieron los demás dinosaurios.20 Este desacuerdo se debe en parte a la divergencia de las evidencias. La datación molecular sugiere una radiación cretácica, mientras que las evidencias fósiles solo prueban la radiación en el Terciario. Los intentos de reconciliar las evidencias moleculares y fósiles han sido controvertidos.20 21 Fósiles de pingüinos primitivos de 61 millones de años de antigüedad han servido para hacer una calibración de la datación molecular que implica que el grupo corona Neoaves ya se había diversificado antes del evento de extinción Cretácico-Terciario. Además se puede estimar a partir de esto que por lo menos hace 72 millones de años ya había ocurrido la separación del linaje de las aves acuáticas superiores del de las limícolas. Luego esos linajes ya diversificados de las Neornithes actuales tuvieron durante el Paleoceno una radiación adaptativa explosiva cuando se desarrollaron 16 nuevos órdenes. En el final del Mioceno ya existían la mayoría de los géneros de aves actuales. El número de especies de aves puede haber llegado hasta 21 000 hacia el principio del Pleistoceno (hace 1,5 millones de años), pero se redujo a cerca de la mitad debido a los cambios climáticos, las glaciaciones, y los intercambios faunísticos entre continentes.22 El número de especies de aves vivientes se establece entre unas 98003 y 10 050.23 Se estima que cuando se termine la caracterización por secuenciación de ADN de todas las aves puedan identificarse numerosas nuevas especies mediante identificación de formas crípticas dentro de especies reconocidas basándose en las diferencias de ADN.22

Al igual que el i-iwi, las demás especies de la subfamilia Drepanidinae se han diversificado y adaptado a los diferentes nichos ecológicos del archipiélago de Hawái.

La facultad de vuelo fue decisiva en la extraordinaria diversificación de las especies de aves respecto a otros tetrápodos (lo mismo ocurrió con los insectos respecto a los demás artrópodos o con los murciélagos respecto al resto de mamíferos). La llegada casual de algunos individuos a un territorio geográficamente aislado puede ser el origen de una

nueva población que en el transcurso del tiempo acumule diferencias genéticas respecto a la población madre originaria, por azar o por adaptación a nuevos ambientes mediante la acción de la selección natural. Algunas islas han desarrollado avifaunas diferenciadas por vicarianza a partir de especies colonizadoras, o diversificadas a partir de pocas especies que se adaptaron por radiación a la explotación de distintos nichos ecológicos sin los competidores y predadores habituales de sus territorios de origen.22 Este es el caso de los pinzones de Darwin,24 en las Galápagos, de los mieleros hawaianos25 o de las vangas en Madagascar.26 La diferenciación evolutiva de nuevas especies de aves no se detiene, y puede, en ocasiones, ocurrir en tiempo relativamente breve, como se comprueba en las islas volcánicas de corta historia geológica.

Taxonomía[editar · editar código]

La primera clasificación científica de las aves se debe a Francis Willughby y John Ray en su libro Ornithologiae, publicado en 1676.27 Carlos Linneo modificó aquel trabajo en 1758 para crear la clasificación taxonómica aún en uso.28 Las aves están categorizadas como una clase homónima en la Taxonomía de Linneo. En la taxonomía filogenética, las aves se ubican en el clado Theropoda (dinosaurios carnívoros bípedos).29

Clasificación cladística[editar · editar código]

El establecimiento del origen dinosauriano del clado Aves ha tenido como consecuencia su clasificación filogenética con anidación sucesiva dentro de los siguientes clados:

Clado (sin clasif.)Paraves,

Clado (sin clasif.)Maniraptora,

Clado (sin clasif.)Maniraptoriformes,

Clado (sin clasif.)Tyrannoraptora,

infraorden:Coelurosauria,

Clado (sin clasif.) :Tetanurae,

Suborden: Theropoda,

Orden: Saurischia,

Superorden: Dinosauria,

Clado (sin clasif.)Archosauria,

Infraclase Archosauromorpha,

Subclase Diapsida,

clase Sauropsida (igual a Reptilia en sentido ampliado),

Clado (sin clasif.)Amniota,

CladoReptiliomorpha,

SuperclaseTetrapoda,

Infrafilo: Gnathostomata

SubfiloVertebrata,

Filo Chordata,

SuperfiloDeuterostomia,

Linaje:Coelomata

Rama:Bilateria = Triblásticos ,

SubreinoEumetazoa

Reino: Animalia

Dominio: Eukarya

Las aves, junto a su orden hermano (Crocodilia), representan los únicos sobrevivientes del clado reptiliano Archosauria. Filogenéticamente, el clado Aves se define comúnmente como todos los descendientes del ancestro común más reciente de las aves modernas y de Archaeopteryx lithographica.30 Archaeopteryx, perteneciente al Jurásico Superior (entre 156-150 millones de años), es el animal más antiguo hasta ahora conocido que se clasifica como un ave. Otros autores han definido Aves para agrupar solamente a las más modernas, excluyendo a la mayoría de los grupos de aves solamente conocidos por sus fósiles,31 en parte para evitar las incertidumbres sobre la ubicación de Archaeopteryx en relación con los animales tradicionalmente conocidos como dinosaurios terópodos.32 33

Clasificación de las aves modernas[editar · editar código]

La clasificación de las aves es un asunto disputado. Como resumen Livezey y Zusi,29 en 20 años desde 1988, han sido numerosas y divergentes las filogenias de Aves propuestas. Han estado basadas en metodologías diversas y aplicadas con amplitudes dispares, que generalmente han usado alternativamente morfología, secuencias de ADN mitocondrial o de ADN nuclear; con y sin análisis cladísticos. Sin embargo, se han producido resultados discordantes incluso cuando los estudios se han basado en metodologías de un mismo tipo.29 Estos estudios dejan un panorama contradictorio donde los resultados están en constante fluidez y no hay ninguna versión de filogenia ampliamente aceptada, por lo que no es posible dar aquí una filogenia más o menos definitiva. La situación parece en vías de solución con los nuevos descubrimientos de fósiles que están permitiendo estudios más refinados basados en morfología,29 con el perfeccionamiento de los métodos estadísticos, con la expansión de las evidencias moleculares por el aumento de los loci analizados y con la aplicación de estos métodos a más amplias representaciones de grupos taxonómicos.29 34 Con estas progresivas mejoras se considera cuestión de poco tiempo que se alcancen resultados que logren un consenso de la comunidad científica sobre la evolución de los órdenes y familias de aves modernas. Estos resultados quizás puedan ser acelerados con estudios basados en "evidencia total", con el análisis combinado de todas las fuentes de evidencia.29

La clasificación filogenética de los grupos de aves modernas que a continuación se presenta, se basa en un estudio de las secuencias de ADN de Hackett y colaboradores (2008),34 realizado mediante el examen de cerca de 32 kilobases de secuencias alineadas provenientes de 19 loci independientes de ADN nuclear en 169 especies de aves, que representan a todos los grupos mayores existentes. En ella se confirma la monofilia de Galloanserae y Neoaves. Se refuerza, a su vez, la existencia de diversos clados propuestos a lo largo de los últimos años dentro de Neoaves, aunque las relaciones entre la gran mayoría aún están indeterminadas, lo cual genera una serie de politomías. Hackett y colaboradores consolidan en gran medida los estudios de Fain & Houde (2004) y Ericson et ál. (2006), y se destaca en todos ellos la división de Neoaves en dos ramas: Metaves y Coronaves.35 36 Aunque esta división se basa en un único gen (beta-fibrinógeno) y,

además, se contrapone con los resultados obtenidos a partir de estudios del ADN mitocondrial.37 La validez de Metaves y Coronaves dependerá de futuros estudios. A continuación se definen nuevos clados (identificados solo con letras) y se señala el carácter parafilético de algunos grupos (que deben ser redefinidos). Véase la lista de familias de aves para más detalles dentro de los órdenes.

Neornithes

Palaeognathae

Struthioniformes

Tinamiformes

Neognathae

Otras aves (Neoaves)

Galloanserae

Anseriformes

Galliformes

Clasificación de las aves modernas

basada en la Taxonomía de Sibley-Ahlquist.

Subclase Neornithes

Palaeognathae (Clado R)

Struthioniformes (avestruz, kiwis, emúes, casuarios y ñandúes; parafilético con Tinamiformes)

Tinamiformes (tinamúes; derivado dentro de Struthioniformes)

Neognathae (Clado Q)

Galloanserae (Clado P)

Anseriformes, como el cisne

Galliformes, como la gallina

Neoaves

Clado O

Podicipediformes como el zampullín

Phoenicopteriformes (flamencos)

Phaethontiformes (rabijuncos)

Pterocliformes (gangas)

Mesitornithidae (mesitos)

Columbiformes (palomas)

Clado N

Eurypygidae (tigana)

Rhynochetidae (kagú)

Clado M (Cypselomorphae)

Caprimulgiformes, como el chotacabras (parafilético con el clado L)

Clado L (derivado dentro de Caprimulgiformes)

Apodiformes, como el vencejo y el colibrí

Aegotheliformes, como el egotelo

Opisthocomiformes (hoatzin)

Clado K

Clado J

Otididae (avutardas)

Cuculiformes (cucos)

Gruiformes, como la grulla

Clado I

Musophagidae (turacos)

Clado H (“Aves acuáticas superiores”)

Gaviiformes (colimbos)

Sphenisciformes (pingüinos)

Procellariiformes (albatros y petreles)

Ciconiiformes, como la cigüeña (parafilético con Pelecaniformes)

Pelecaniformes, como el pelícano (parafilético con Ciconiiformes)

Clado G

Charadriiformes, como la gaviota (que incluye además al Llanero y a los torillos)

Clado F (“Aves terrestres superiores”)

Clado E

Accipitriformes como el águila

Cathartiformes, como el cóndor andino

Strigiformes, como la lechuza

Coliiformes, como el pájaro ratón

Clado D

Leptosomatidae (carraca curol)

Trogoniformes, como el quetzal

Clado C

Coraciiformes, como el martín pescador (parafilético con Piciformes)

Piciformes, como el tucán y el carpintero (derivado dentro de Coraciiformes)

Cariamidae como la chuña

Clado B

Falconidae, como el halcón

Clado A

Psittaciformes, como el guacamayo

Passeriformes, como el gorrión

Existen filogenias de aves muy diferentes, como la de Livezey y Zusi (2007) basada en un análisis cladístico de datos morfológicos también muy amplio,29 o la de la clasificación tradicional (llamada de Clements),3 o la de Sibley y Monroe (Taxonomía de Sibley-Ahlquist),38 basada en datos de hibridación del ADN, que tuvo aceptación amplia en unos pocos aspectos, como por ejemplo la aceptación de Galloanserae.

Distribución[editar · editar código]

El área de distribución del gorrión común ha aumentado drásticamente debido a las acciones antrópicas.39

Véase también: Avifaunas por país y por región

Las aves viven y crían en la mayoría de los hábitats terrestres y están presentes en todos los continentes, incluso en el territorio antártico donde anidan las colonias de petreles níveos, las aves más australes.40 La mayor diversidad de aves se da en las regiones tropicales, y el país con el mayor número de especies en el mundo es Colombia,41 42 seguido por Perú y Brasil. Otras avifaunas notables por su cantidad de endemismos son las de Nueva Zelanda,43 de Madagascar44 y de Australia, las cuales, a diferencia de las de países sudamericanos, cuentan además con un considerable número de taxones superiores endémicos.45 46 La región biogeográfica con mayor número de especies, con unas 3700 (más de la tercera parte mundial), es el Neotrópico (incluye América del Sur, América Central, tierras bajas de México y las Antillas). Además, 31 familias son endémicas del Neotrópico, más del doble que en cualquier otra región biogeográfica.22

Tradicionalmente se ha considerado que la alta diversidad tropical era resultado de unas mayores tasas de especiación; sin embargo, estudios recientes descubrieron que en las altas latitudes hay mayores tasas de especiación que son compensadas por tasas de extinción más altas.47 Numerosas familias de aves se han adaptado a vivir en el mar, algunas especies de aves marinas solo recalan en tierra para criar,48 y se sabe que algunos pingüinos llegan a bucear hasta a 300 m de profundidad.49

Muchas especies de aves se han establecido en regiones donde han sido introducidas por el hombre. Algunas de estas introducciones han sido deliberadas; el faisán común, por ejemplo, ha sido introducido como especie para la caza por buena parte del mundo.50 Otras introducciones han sido accidentales, este es el caso de varias especies de loros, como la cotorra argentina que a partir de ejemplares cautivos escapados se ha establecido en numerosas ciudades de Norteamérica,51 Sudamérica y Europa.52 Algunas especies, como la garcilla bueyera,53 el chimachimá,54 o la cacatúa galah,55 se han introducido de forma natural en regiones fuera de sus áreas de distribución original, gracias a que la agricultura ha creado ecosistemas adecuados para estas especies.

Anatomía y fisiología[editar · editar código]

Anatomía externa de un ave.

Artículo principal: Anatomía de las aves

La anatomía de las aves presenta un plan corporal que exhibe un gran número de adaptaciones inusuales en comparación con otros vertebrados, en su mayor parte para facilitar el vuelo.

El esqueleto está formado de huesos huecos, pero de estructura resistente, lo que les confiere ligereza a las aves. Estas cavidades óseas están llenas de aire y conectan con el aparato respiratorio.56 Los huesos del cráneo están fusionados, sin presentar suturas craneales.57 Las órbitas son grandes y separadas por un septo óseo. La columna vertebral de las aves presenta un gran contraste entre las zonas superiores y las inferiores. El número de vértebras cervicales es muy variable, aunque siempre numeroso y el cuello es especialmente flexible, pero en las vértebras torácicas anteriores la movilidad es reducida, y en todas las posteriores la movilidad es nula, dado que están fusionadas.58 Las pocas vértebras posteriores están fusionadas con la pelvis para formar el sinsacro.57 Las costillas son aplastadas y el esternón es aquillado para el anclaje de los músculos del vuelo, excepto en los órdenes de aves terrestres no voladoras. Las extremidades anteriores están modificadas en forma de alas.59

Los pies de las aves están clasificados según la disposición de sus dedos en anisodáctilos, zigodáctilos, heterodáctilos, sindáctilos y pamprodáctilos.60 La mayor parte de las aves tienen cuatro dedos (aunque hay muchas especies tridáctilas y algunas didáctilas) que se organizan en torno a un ancho y fuerte metatarso.61

Algunas de las diferentes formas que pueden adoptar los pies de un ave.

Como los reptiles, las aves son primariamente uricotélicos, es decir, sus riñones extraen desechos nitrogenados de su sangre y los excretan como ácido úrico, en vez de urea o amoníaco, a través de los uréteres hacia el intestino. Las aves no tienen vejiga urinaria o apertura urétrica externa y el ácido úrico se excreta junto con las heces como desperdicio semisólido.62 63 Sin embargo, aves como los colibríes pueden ser facultativamente amoniotélicos, al excretar la mayor parte de los desechos nitrogenados en forma de amoníaco.64 Las razones de esto son diversas y no están del todo claras, aunque sus dietas basadas en el néctar, por lo tanto con grandes aportes de agua, juegan un papel clave. También se debe a que sus metabolismos requieren poco nitrógeno, y a bajas ingestiones de proteínas y sal. Cuando estas condiciones cambian, se reduce la ingesta de néctar o suben las proteínas y sales obtenidas, estas aves pueden pasar a ser uricotélicas.65 66 Pueden excretar también creatina, en vez de creatinina como los mamíferos.57 Esta materia, así como la fecal de los intestinos, es expulsada a través de la cloaca del ave.67 68 La cloaca es una abertura multipropósito: por ella se expulsan los desechos, las aves se aparean juntando sus cloacas y las hembras ponen huevos a través de ella. Adicionalmente, muchas especies regurgitan egagrópilas.69

El aparato digestivo de las aves es único, con un buche para almacenamiento de lo ingerido y una molleja que contiene piedras que el ave ha tragado y que sirven para triturar el alimento para compensar la ausencia de dientes.70 La mayoría de las aves están adaptadas a una rápida digestión para ayudar al vuelo.71 Algunas aves migratorias se han adaptado a usar proteínas de muchas partes del cuerpo, incluidas proteínas de los intestinos, como fuente adicional de energía durante la migración.72

Las aves son animales homeotérmicos, es decir, que la temperatura interna se mantiene regulada, por encima de la temperatura exterior, lo que les permite tener un elevado metabolismo; el plumaje participa en su regulación. La temperatura media interna de las aves adultas es bastante alta, en general entre 40 y 43 °C, con variaciones entre especies. Algunas Apodiformes tienen temperaturas nocturnas notablemente menores. Ciertas aves, como los

reyezuelos, cuando son recién nacidos mantienen la temperatura ambiental (poiquilotermia), y adquieren la capacidad de regularla pocos días después.73

Esquema de la respiración de las aves.

Las aves tienen uno de los aparatos respiratorios más complejos del reino animal.57 Tras la inhalación, el 75% del aire fresco pasa de largo de los pulmones y fluye directo a los sacos aéreos posteriores, que se extienden desde los pulmones y conectan con los espacios en los huesos, y los llenan con aire. El otro 25% del aire va directamente a los pulmones. Cuando el ave exhala, el aire usado fluye fuera de los pulmones y el aire almacenado de los sacos aéreos posteriores es simultáneamente forzado a entrar en los pulmones. De este modo, los pulmones de un ave reciben un suministro constante de aire fresco tanto en la inhalación como en la exhalación.74 La producción de sonidos se logra usando la siringe, una cámara muscular con varias membranas timpánicas que está situada en el extremo inferior de la tráquea, desde la cual se separa.75

El corazón de las aves tiene cuatro cámaras separadas (dos aurículas y dos ventrículos) y es el arco aórtico derecho el que da lugar a la circulación sistémica (al contrario que en los mamíferos, en los que el involucrado es el arco aórtico izquierdo).57 La vena cava inferior (única) recibe sangre de las patas por vía del sistema porta renal (muy reducido). La mayor parte de esta sangre proveniente de la cintura pélvica y la cola, pasa al corazón sin pasar por los capilares renales. Los glóbulos rojos tienen núcleo, a diferencia de los mamíferos, y son ovales y biconvexos.76

El sistema nervioso es grande en relación al tamaño del ave.57 La parte más desarrollada del encéfalo es la que controla las funciones relacionadas con el vuelo, mientras el cerebelo coordina el movimiento, y los hemisferios cerebrales controlan patrones de comportamiento, la orientación, el apareamiento y la construcción del nido.

Unas pocas especies son capaces de usar defensas químicas contra sus depredadores. Algunos Procellariiformes pueden expulsar aceites repulsivos contra sus atacantes,77 y algunas especies en el género Pitohui de Nueva Guinea tienen una potente neurotoxina en su piel y plumas.78

Sentidos[editar · editar código]

Los sentidos de las aves no deberían diferir básicamente de los mamíferos, pero para algunos de ellos quedan incógnitas: no se sabe muy bien, por ejemplo, cómo logran orientarse en sus migraciones.

Ojo de un búho real, una rapaz nocturna con una gran vista.

El sistema visual de las aves suele estar altamente desarrollado. Las rapaces en especial tienen una gran agudeza visual, dos o tres veces mejor que la del ser humano.79 La fóvea de una especie del género Buteo posee alrededor de 100 000 conos por mm², frente a los 20 000 en el hombre,80 cinco veces más. Los ojos de las aves son muy voluminosos. Por ejemplo, los del estornino tienen un volumen correspondiente a 15% del volumen craneal (como comparación, en el hombre representan el 1% de dicho volumen).80 Las aves acuáticas tienen lentes flexibles especiales, lo que les permite la acomodación para la visión en el aire y en el agua.57 Algunas especies tienen fóveas duales (por ejemplo: golondrinas, charranes, martinetes, halcones, colibríes, etc.).80 Las aves nocturnas tienen generalmente un campo visual restringido, pero una gran movilidad de la cabeza (que a veces puede girar más de 250°).80 Las aves son tetracromáticas, al poseer

en la retina conos sensibles al ultravioleta, además de las sensibles a verde, rojo y azul.79 81 Esto les permite percibir la luz ultravioleta, la cual está involucrada en el cortejo. Muchas aves muestran un patrón ultravioleta en los plumajes que son invisibles al ojo humano. Algunas aves cuyos sexos parecen similares a simple vista se pueden distinguir con visión ultravioleta por ciertas manchas en sus plumas que reflejan esa luz. Los machos de herrerillo europeo tienen un parche en la coronilla que refleja el ultravioleta que es mostrado en el cortejo cambiando la postura y erizando las plumas de la nuca.82 La luz ultravioleta se usa en la detección del alimento; se ha observado que los cernícalos buscan la presa por medio de la detección de los rastros de orina, que reflejan el ultravioleta, dejados en el suelo por roedores.83 Los párpados de un ave no se usan para pestañear. En vez de eso, el ojo es lubricado por la membrana nictitante, un tercer párpado que se mueve horizontalmente.84 La membrana nictitante también cubre el ojo y actúa como una lente de contacto en muchas aves acuáticas.57 La retina de las aves tiene un sistema de suministro de sangre en forma de abanico llamado pecten.57 La mayoría de las aves no pueden mover sus ojos, aunque hay excepciones, como el cormorán grande.85 Las aves con ojos a los lados de la cabeza tienen un amplio campo visual, mientras que las que tienen los ojos en el frente, como los búhos, tienen visión binocular y pueden estimar mejor la profundidad del campo visual.86

La mayoría de las aves tienen un pobre sentido del olfato, pero hay excepciones notables como los kiwis,87 las aves carroñeras americanas,80 88 y los albatros y petreles.89 Se ha comprobado que estas últimas son capaces de localizar sus presas, en particular el aceite de pescado, olfateándolo.90 91

El oído de las aves está bien desarrollado; aunque carece de pabellón auricular, está cubierto por plumas, y en algunas, como en los géneros de búhos Asio, Bubo y Otus, forman penachos que parecen orejas. Ciertas especies de búho pueden localizar una presa en la oscuridad completa solo con la audición.79 Sin embargo, la ausencia de orejas les obliga a realizar rotaciones de la cabeza para percibir los sonidos provenientes de diferentes direcciones. Las salanganas y el guácharo de las cavernas son capaces de desplazarse en la oscuridad, gracias a que sus oídos están adaptados a la ecolocalización. Al contrario que los mamíferos, el oído medio de las aves tiene un solo huesecillo, la columela. En el oído interno, la cóclea no es espiralada, sino recta, al contrario que en los mamíferos.80 92

Las papilas gustativas no se encuentran en el extremo de la lengua, sino en el fondo y en la garganta; además son poco numerosas (200 en una Anatinae, frente a las 9 000 en el hombre), pero otros mecanismos pueden ser accionados para la degustación, como el sentido del tacto (notable a nivel del pico) que, en muchas aves, parece intervenir durante la búsqueda de alimento. En el sentido del tacto intervienen diversos corpúsculos: los corpúsculos encapsulados de Merkel (en la piel y en el interior de la boca) y los de Grandry (en el paladar) participan en la sensibilidad táctil general; estos serían los correspondientes al corpúsculos de Meissner en los mamíferos.93

Los corpúsculos de Herbst (que corresponden a los corpúsculos de Pacini de los mamíferos93 ) son preferentemente sensibles a las vibraciones; son particularmente numerosos en el pico y las patas, particularmente en las especies que deben encontrar su alimento “a tientas”: lengua en Picidae, pico en Anatidae y en numerosos Scolopacidae, pero también en los rebordes coloreados que bordean los picos de las crías de numerosos paseriformes y Picinae.80

Las aves poseen varios órganos de equilibrio independientes; el oído interno, como en los mamíferos, y un órgano situado en la pelvis.

Uno de los sentidos más misteriosos es la detección del campo magnético terrestre, el órgano que lo detecta se sitúa en el pico o cerca de los ojos.79 La existencia de este sentido fue demostrada experimentalmente por primera vez en 1967 por Wolfgang Wiltschko en los petirrojos europeos.94

Cromosomas sexuales[editar · editar código]

El sexo en las aves se determina por cromosomas sexuales, denominados Z y W. Las hembras son heterogaméticas y los machos homogaméticos. Esto significa que la hembra tiene sus cromosomas sexuales diferentes (ZW) y produce dos tipos de óvulos, lo que determina el sexo del futuro cigoto. En el macho, en cambio, sus cromosomas sexuales son idénticos (ZZ) y sus espermatozoides, todos portadores de cromosoma Z, no determinan el sexo de la descendencia. Lo contrario ocurre en los mamíferos, donde los cromosomas sexuales, llamados en este caso X e Y, son diferentes en el macho (XY), y en la hembra son similares (XX).57

En todas las especies de aves, el sexo del individuo se determina en la fertilización. Sin embargo, un estudio reciente ha demostrado que en el caso de los talégalos cabecirrojos la temperatura durante la incubación influye en la relación de sexos en la descendencia; a mayores temperaturas, más proporción de hembras y viceversa;95 pero esto no se debe a que la temperatura altere los mecanismos genéticos de determinación del sexo, sino a que con temperaturas extremas de incubación, el desarrollo y mortalidad de los pollos es diferente según su sexo: a altas temperaturas los machos se desarrollan peor y mueren más, y a bajas temperaturas le ocurre lo mismo a las hembras.96

Piel, plumaje y escamas[editar · editar código]

Artículo principal: Plumaje

Véanse también: Pluma, Pluma de vuelo y Plumón.

Croquis de las plumas de las alas de un ave.

A diferencia de la piel de los mamíferos, la de las aves es delgada y seca; no posee glándulas sudoríparas; de hecho, la única glándula cutánea de las aves es la glándula uropígea, situada en la base de la cola, que secreta grasa que el ave esparce por su plumaje con el pico; dicha glándula está especialmente desarrollada en las aves acuáticas, con lo que consiguen una mayor impermeabilización.97

Las plumas son una característica única de las aves. Les permiten volar, proporcionan aislamiento térmico al impedir la circulación del aire que ayuda en la termorregulación, y son usadas para la exhibición, camuflaje, e identificación.57 Hay varios tipos de plumas, y cada una tiene unas funciones y características determinadas: las plumas de vuelo o rémiges (primarias, secundarias y terciarias); las rectrices (plumas de la cola, que sirven como timón en el vuelo); las coberteras (que cubren parcialmente las rémiges y también las rectrices); las tectrices (que cubren todo el cuerpo y lo protegen frente a agentes adversos) y el plumón (que evita la perdida de calor).61 Las plumas son formaciones epidérmicas de queratina unidas a la piel y surgen solo en series específicas de la piel llamadas pterilos. El patrón de distribución de estas series de plumas (pterilosis) se usa en taxonomía y sistemática. El ordenamiento y el aspecto de las plumas en el cuerpo, llamado plumaje, puede variar dentro de la especie por edad, posición social,98 y sexo.99

El plumaje del autillo africano le permite camuflarse entre los troncos de los árboles.

El plumaje es mudado regularmente. El plumaje característico de un ave que ha mudado tras la reproducción se conoce como plumaje post-reproductivo, o en la terminología Humphrey-Parkes plumaje "básico". Los plumajes reproductivos o las variaciones del plumaje básico se conocen en el sistema Humphrey-Parkes como plumajes "alternativos".100 La muda es anual en la mayoría de la especies, aunque algunas pueden tener dos mudas al año, y las grandes aves de presa

pueden mudar solo una vez cada pocos años. Los patrones de muda varían entre especies. En los paseriformes, las plumas de vuelo son reemplazadas de una en una iniciando el ciclo con la primaria más interna. Cuando la quinta de las seis primarias es mudada, la terciaria más externa comienza a desprenderse. Después que las terciarias más internas son mudadas, las secundarias comienzan a mudarse desde la más interna y esto prosigue hasta las plumas más externas (muda centrífuga). Las coberteras primarias mayores se mudan sincrónicamente con las primarias con las que se superponen.101 Un pequeño número de especies, como los patos y gansos, pierden todas las plumas de vuelo a la vez, y quedan temporalmente sin capacidad de volar.102 Como regla general, las plumas de la cola se mudan y reemplazan comenzando desde el par más interior;101 sin embargo, se observan mudas centrípetas de plumas de la cola en Phasianidae.103 La muda centrífuga es diferente en las plumas de la cola de los pájaros carpinteros y los trepatroncos en los que comienza por el segundo par de plumas más internas y termina con el par central, de modo que el ave mantiene la capacidad de ayudarse con su cola para trepar.101 104 El patrón general que se ve en paseriformes es que las primarias son reemplazadas hacia afuera, las secundarias hacia adentro, y la cola desde el centro hacia afuera.105

Antes de anidar, en las hembras de la mayoría de las especies de aves se produce lo que se llama una placa de incubación, es decir, una zona libre de plumas cerca del abdomen. La piel está allí bien irrigada con vasos sanguíneos y ayuda al ave en la incubación.106

Lori rojo acicalándose.

Las plumas requieren mantenimiento y las aves las acicalan o peinan diariamente, tomándose en promedio un 9% de su tiempo diario en ello.107 El pico se usa para extraer partículas extrañas y para aplicar secreciones cerosas provenientes de la glándula uropigial. Estas secreciones protegen la flexibilidad de la pluma y actúan como agente antimicrobiano, inhibiendo el crecimiento de bacterias degradadoras de la pluma.108 Esto puede suplementarse con secreciones de ácido fórmico de las hormigas, que reciben mediante un comportamiento conocido como hormigueo o "baño de hormigas", para quitarse los parásitos de las plumas.109

Las escamas de las aves se componen de la misma queratina que las plumas, el pico, las garras y espolones. Se encuentran principalmente en los dedos del pie y en el metatarso, pero pueden encontrarse más arriba hasta el talón en algunas aves. La mayoría de las escamas de las aves no se superponen significativamente, excepto en los casos de los martín-pescadores y los carpinteros. Se piensa que las escamas de las aves son homólogas a las de los reptiles y mamíferos.110

Vuelo[editar · editar código]

Artículo principal: Vuelo de las aves

Un águila pescadora en un momento de su vuelo.

La mayor parte de las aves pueden volar, lo que las distingue de casi todo el resto de vertebrados. Volar es el principal modo de locomoción para la mayoría de las aves y lo usan para reproducirse, alimentarse y huir de sus depredadores. Para volar, las aves han desarrollado diversas adaptaciones fisionómicas que incluyen un esqueleto ligero, dos grandes músculos de vuelo (el pectoral que es el 15% de la masa total del ave, y el supracoracoideo), y dos miembros

modificados (alas) que sirven como perfiles alares.57 La forma y el tamaño de las alas determinan el tipo de vuelo de cada ave; muchas especies combinan un estilo de vuelo basado en fuertes aleteos, con un vuelo de planeo que requiere menos energía.

Alrededor de 60 especies de aves son no voladoras, también un buen número de especies extintas carecían de la capacidad de volar.111 Las aves no voladoras a menudo se encuentran en islas aisladas, probablemente debido a una escasez de recursos y a la ausencia de depredadores terrestres.112 A pesar de que no pueden volar, los pingüinos usan una musculatura y unos movimientos similares para "volar" a través del agua; así lo hacen también los álcidos, las pardelas y los mirlos acuáticos.113

Dimensiones[editar · editar código]

La avutarda es una de las aves voladoras más pesadas del mundo.

La menor de las aves es el macho del colibrí zunzuncito de unos 64 mm de largo,114 y 2,8 g,73 y envergadura alar de unos 78 mm.115 El ave actual más grande es el avestruz con una altura de hasta 2,74 metros y 155 kg de peso, pone también los huevos más grandes, con promedios de 15 por 13 cm y un peso de 1,4 kg.116 Las aves más altas que hayan existido y de las cuales se tengan registros eran las moas gigantes que medían hasta 3,6 m, pesaban más de 230 kg y habitaban en Nueva Zelanda hasta, al menos, el siglo XVI.117 118 El ave más pesada que haya coexistido con el hombre es la extinta ave elefante de Madagascar, que llegaba a medir hasta tres metros de altura y unos 500 kg de peso.119 De dimensiones similares era Dromornis stirtoni de Australia.120

Los albatros viajeros poseen la mayor envergadura alar de todos los animales voladores actuales, pueden exceder los 340 cm, con peso de más de 10 kg.121 122 La gigantesca ave fósil Argentavis magnificens es la mayor ave voladora que se ha descubierto; se estima que su envergadura era de más de 5,8 metros y un peso de 60–80 kg.122 Son varias las especies actuales de aves voladoras consideradas como las más pesadas, las cuales no suelen superar los 20 kg, entre ellas la avutarda común y la avutarda kori.123 El cóndor andino no supera a las anteriores pero es un ave voladora de dimensiones considerables, con una longitud de hasta 120 cm, envergadura que llega a los 320 cm y un peso de hasta 15 kg.122 124

Ritmos biológicos[editar · editar código]

La muda (en este caso en un pingüino emperador) es un proceso asociado a los ritmos biológicos de cada ave.

La vida de las aves se organiza en función de varios ritmos biológicos. El más común, como en otros vertebrados, es el ritmo circadiano. La mayoría de las aves son diurnas, pero algunas, como la mayor parte de las rapaces nocturnas y los chotacabras son nocturnas o crepusculares. Otras especies, como la mayoría de las limícolas, siguen un ritmo basado en las mareas.125

Las aves, debido a la existencia de estaciones, siguen también un ritmo circanual. Las aves que migran grandes distancias sufren generalmente cambios anatómicos o de comportamiento (como por ejemplo el zugunruhe) o una muda para preparase para el viaje. Según la estación, ciertas especies pueden realizar igualmente migraciones diarias, altitudinales por ejemplo, o para llegar a sus zonas de aprovisionamiento.

Los ritmos circadianos y estacionales parecen estar ligados a la duración del día. Los ciclos de reproducción son anuales, pero en ciertas especies particularmente prolíficas pueden sacar adelante varias nidadas una misma estación.

Longevidad[editar · editar código]

La duración de la vida de las aves es muy variable según las especies, puede ser de tres o cuatro años para algunas paseriformes, a más de 50 años para los albatros, petreles y pardelas, o incluso más de 60 años para ciertas especies raras como el kakapo.126 Para deducir aproximadamente la edad de un ave hay que tener buenos conocimientos sobre fenómenos como las variaciones de la muda según la edad (además de la estación),127 o la neumatización del esqueleto al envejecer.

Inteligencia[editar · editar código]

Artículo principal: Inteligencia de las aves

Cotorra del sol demostrando las capacidades de los loros para resolver puzles.

Aunque "tener cerebro de pájaro" o "ser un cabeza de chorlito" significa no tener inteligencia en varias culturas, ciertas especies de aves dan pruebas de capacidades cognitivas relativamente elevadas. Las especies de Corvidae tienen fama de ser las aves más inteligentes;128 los loros son también capaces de demostraciones sorprendentes, pero con bastante disparidad entre las especies. Por otra parte, es difícil definir el término "inteligencia" y también el distinguir aquello que es parte del dominio de lo innato o del dominio de lo adquirido, y por lo tanto de evaluar sus capacidades de razonamiento.

Las aves son capaces de aprender; se sabe por ejemplo que los cucos aprenden los cantos de sus padres adoptivos o que los cuervos hacen su aprendizaje imitando a sus semejantes.129 Sus capacidades más comunes son ciertamente la representación espacial (que les permite orientarse, reencontrar sus fuentes de alimento o construir nidos sofisticados) y la capacidad de comunicación.