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Padrões de diversidade beta na Amazônia brasileira

Palestra ReferataINPE-OBT 07-dez-2006

Bruce Nelson – Inpa-Ecologia[com base em ter Steege et al. (2006), Tuomisto et al.

(2003)]

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O que é diversidade beta?

• Cada pixel de uma imagem tem atributos de brilho, independente de seus vizinhos. Isto é como a diversidade alfa de cada inventário;

• A heterogeneidade dos pixels é um atributo de um conjunto de pixels, não de cada pixel.

• Da mesma forma, um inventário florestal, sozinho, não pode ter uma diversidade beta.

• Flora homogênea entre diferentes inventários no espaço ? diversidade beta baixa

• Flora heterogênea no espaço ? diversidade beta alta

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“Magnitude” da diversidade beta

• Considere os pixels de uma imagem de satélite, plotadosno espaço-de-bandas;

• Isto é análogo a inventários florestais (comunidades, ou “objetos”) plotados no espaço-das-espécies, onde cada eixo representa a abundância dos indivíduos daquela espécie e cada ponto representa um inventário;

• O grau de espalhamento/agrupamento dos inventários no espaço-das-espécies seria uma medida da diversidade beta

• No entanto não há índices de diversidade beta, como há para diversidade alfa.

• Os biogeógrafos estão mais interessados na “estrutura” do grupo de inventários no espaço-de-espécies.

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Estrutura da (dis)similaridade entre comunidades

• Havendo estrutura na núvem de objetos, esta pode ser extraida através de técnicas de redução da dimensionalidade do espaço;

• Cada pixel de uma imagem de satélite pode ser plotado ao longo dos eixos do PCA1, PCA2, etc., para reduzir a dimensionalidade do espaço de atributos;

• Da mesma forma, cada inventário florestal pode ser plotado ao longo de um ou mais eixos de ordenamento.

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Índices de similaridade• Para alguns tipos de ordenamento, não é necessário saber a

posição dos objetos no espaço-de-espécies. Basta saber apenas a distância entre todos os pares de inventários;

• Estas distância são obtidas a partir de índices de similaridade;• Os índices podem ser quantitativos: consideram a abundância de

cada espécie (ou de cada gênero, ou cada família) em cada inventário;

• Há também índices qualitativos que consideram apenas a presença / ausência de cada espécie em cada inventário, portanto, dando peso igual a cada espécie no cálculo de similaridade entre cada par de inventários;

• Como a maioria das espécies (e de gêneros) apresentam poucos indivíduos na natureza, os ordenamentos baseados em índices de similaridade qualitativos efetivamente dão mais peso aos táxons raros;

• Os ordenamentos baseados em índices de similaridade quantitativos, são fortemente influenciados pelos padrões de distribuição dos poucos táxons abundantes.

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Exemplo de ordenamento: Análise de correspondência detrended (DCA) de sítios

plotados no espaço de 513 gêneros

ter Steege et al. 2006 Nature

• A dímensionalidade deste espaço foi reduzida em apenas dois eixos novos;

• Sítios mais distantes entre si no gráfico, são floristicamente mais dissimilares

Florestas em Pando (Bolívia) têm composição muito diferente das florestas perto de Pico da Nelbina

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Variância explicada• As posições cartesianas dos inventários no espaço de uma ou

poucas dimensões representam bem suas posições no espaço com 513 eixos?

• Exemplo de ter Steege et al (2006): – apenas 16% da variabilidade nos índices de similaridade é

conservada (explicada) no primeiro eixo de ordenamento– O segundo eixo de ordenamento eleva a variância explicada para

24%

– Neste caso, a diversidade beta pode ser alta (ou baixa) mas a núvemde pontos no espaço de gêneros têm pouca estrutura -- é mais ou menos “esférica”, os inventários não tendem a agrupar ao longo de uma linha (primeiro eixo de ordenamento) ou em um plano (eixo1 + eixo2)

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Explicando a variância explicada

Os escores dos inventários ao longo do primeiro eixo de ordename nto podem ser relacionados, via regressão simples, com gradientes externos, por exemplo, um atributo climático de cada inventário, a fertilidade do solo de cada inventário, etc.

O procedimento correto para examinar quanto da variância original totalpossa ser explicada por diversos gradientes externos é tratado por Legendre, Borcard & Peres-Neto (2005). Analyzing beta diversity: partitioning the spatial variation of community composition data. EcologicalMonographs.

Retornaremos a esta tabela...

Primeiro, vamos conhecer a metodologia do ter Steege et al. (2006)

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Padrões de diversidade beta para árvores grandes na Amazônia*

• 277000 árvores > 100 cm CAP• sete países amazônicos• mais de 3000 inventários pontuais foram agrupados em

28 “objetos” a serem ordenados (todos os inventários em cada folha de 4x6 graus de lat-long)

• método de ordenamento: análsie de correspondência detrended (DCA);

• Similaridades entre todos os pares de objetos baseadas na abundância de cada gênero (universo de 513 gêneros);

• identificação com nome vulgar ? traduzida corretamente para nome do gênero para >90% das árvores.

* ter Steege et al. Nature, 28 set 2006

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Táxons mais abundantes

Fabaceae (legminosae), Sapotaceae,Lecythidaceae, Moraceae, Burseraceae, Chrysobalanaceae, Malvaceae,Euphorbiaceae, Lauraceae &Myristicaceae

Eschweilera (5.6%) (LECY), Pouteria (SAPO), Licania (CHRY), Tetragastris (BURS), Eperua (FABA), Inga (MIMO),Protium (BURS), Swartzia (CAES) & Virola (MYRI).

FAMÍLIAS GÊNEROS

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Gêneros mais abundantes mudam no sentido NE / SW

Gêneros dominantes no Escudo das Guianas

Gêneros dominantes na Amazônia ocidental?

Carapa (MELI), Lecythis (LECY), Aldina (FABA), Pentaclethra (FABA), Alexa (FABA),Dicorynia (FABA), Eperua (FABA), Catostemma (BOMB), Mora (FABA) &Dicymbe (FABA)

Iriartea (AREC),Attalea (AREC), Otoba (MYRI), Oenocarpus (AREC), Pseudolmedia (MORA), Ficus (MORA), Clarisia (MORA), Sapium (EUPH),Spondias (ANAC)Cecropia (CECR)

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Eixo 1 da Análise de Correspondência Detrended

• 28 grupos de inventários

• tamanho do ponto representa o escore de cada grupo no eixo de ordenamento

• Os tons de vermelho são valores interpolados dos escores

• O gradiente intrínseco de composição corresponde a um gradiente espacial, NE/SW

• Este eixo explicou apenas 16% da variância na núvem de pontos no espaço de 513 eixos.

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Eixo 2 da Análise de Correspondência Detrended

• O segundo eixo é ortogonal ao primeiro no espaço original dos atributos

• Também tem expressão espacial, sentido NW/SE

• É influenciado pela presença de gêneros tolerantes à seca prolongada, do S e SE

• Este eixo explicou apenas 8% adicional da variância

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Fertilidade do solo: dublê comprovado de div. beta florística na Amazônia

Fertilidade do solo é congruente com o primeiro gradiente intrínsico da diversidade beta para 513 gêneros de árvores

Eixo 1 da Análise de Correspondência Detrended

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Comprimento da estação seca: dublê comprovado de div. beta florística na Amazônia

Comprimento da estação seca é congruente com o segundo eixo ortogonal da diversidade beta para 513 gêneros de árvores

Eixo 2 da Análise de Correspondência Detrended

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Inferências sobre a história fitogeográfica da Amazônia

• “The dominant floristic gradient probably predates the Quaternary period, because the underlying fertility gradient reflects a deep-seated contrast between slow weathering of the quartz-rich Precambrian Guyanan and Brazilian shields in the east, and rapid weathering and deposition of new materials from the Andes in the west, for more than 20Myr.

• By contrast, the second gradient may be more dynamic, to the extent that the relative performance of species tracks the constantly shifting Cenozoic climate. Thus, the decreased precipitation and increased temperature predicted for the Amazon basin in some climate change models could result in significant shifts in tree composition along this gradient within human timescales.”

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Aspectos funcionais das floresta que mudam com o eixo 1: taxa de crescimento, & estratégia

reprodutiva

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Aspectos funcionais das floresta que mudam com o eixo 1: taxa de crescimento, & estratégia

reprodutiva

Solo pobre, árvores crescem lentamente e vivem muito tempo, portanto poucas clareiras, pouca perturbação, poucas sementes grandes (estratégia “K”)

Solo fértil, árvores crescem mais rapidamente e vivem menos tempo, portanto mais clareiras, mais perturbação; muitas sementes pequenas (estratégia “r”)

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Distância geográfica como gradiente externo

• Qual, a relação entre distância geográfica e o escore do eixo 1?

• “Distância” não um atributo de cada ponto.

• Mas podemos relacionar o escore de cada ponto com duas variáveis espaciais: lat e long

• Escore = ax1 + bx2 + erro

• onde x1 = latitude

x2 = longitude

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Distância geográfica como gradiente externo

• Cuidado com variáveis independentes correlacionadas!

• Caso seus inventários fossem distribuídos ao longo de um rio, ou uma estrada com orientação NW/SE, ou NE/SW, haveria correlação entre latitude e longitude

• Para minimizar a correlação entre x1 e x2,basta rotacionar a imagem:

x1 = latitude no espaço rotacionado

x2 = longitude no espaço rotacionado

latitude e longitude correlacionados

correlação eliminada

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Explicanda a variância explicada

Qual a porcentagem da variabilidade total na composição florística que pode ser explicada pela fertilidade de solo?R2 do gráfico =~ 0,6Parte da composição explicada pelo eixo 1 = 0,160,6 x 0,16 = 10%!

Eixo 1 da Análise de Correspondência Detrended

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Tuomisto et al (2003): ordenamento PCA, de sítios plotados no “espaço-de-espécies”

• A dímensionalidade desteespaço foi resumida e reduzidaem apenas dois eixos novos;

• Os dois eixos são o 1o e 2o

componentes principais

• Sítios mais distantes entre sí no gráfico, são floristicamente maisdissimilares

O que é plotado no espaço de espécies?

R: os 122 sítios de terra firme

Quantos eixos tem o espaço de espécies original?

R: Tantos eixos quanto o número de especies (286)Tuomisto et al. 2003 Science

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Análise de componentes principais, de sítiosplotados no “espaço de espécies”

• Fertilidade do solo é congruente com eixo 1

• Distância geográfica, sentidoN/S, é congruente com eixo 2

Tuomisto et al. 2003 Science

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Abraão et al. (submetido)

• Prever – pelo padrão espectral – a mudança na composição de árvores em florestas sobre areia branca;

• Objetos: 15 inventários no rio Içana;• Método de ordenamento = NMDS

(explicar);• Eixo único de ordenamento explica 87%

da variância total na composição;

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O padrão espectral é um bom preditor da composiçãoflorística entre campinaranas florestadas do rio Içana

-2 -1 0 1 2-2

-1

0

1

2

Esc

ore

do

ord

enam

ento

Brilho médio da parcela inventariada (TM 3, 4, e 5)

R2 = 0,93Usando índice de similaridade quantitativo:

?padrão espectral explicou 93% da variabilidade do escore de ordenação florística

?escore explicou 87% da dissimilaridadeflorística

?0,93 * 0,87 = 81%!

Marcia Abraão, 2005 (dissertação/INPA)

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Abraão et al. (submetido)

Dois eixos do MDS explicaram 92% da variabilidade total na composição;

Há forte congruência entre brilho do TM banda 5 (tons de cinza das bolas), área basal de cada inventário (tamanho da bola), e escores no MDS.