OSNOVNE SKUPINE BILJAKA PRIRODNE PAŠNJAČKE VEGETACIJE
-
Upload
clasaclasa -
Category
Documents
-
view
147 -
download
0
description
Transcript of OSNOVNE SKUPINE BILJAKA PRIRODNE PAŠNJAČKE VEGETACIJE
4. OSNOVNE SKUPINE BILJAKA PRIRODNE PAŠNJAČKE VEGETACIJE
1. Trave
1.1. Morfologija trava
Trave su redovito zeljaste biljke s okruglom i šupljom stabljikom, koja na
odebljalim koljencima ima poprečne dijafragme i listove poredane u dva niza (vlat). List
se sastoji od duge i uske plojke i rukavca koji obavija stabljiku. Na suprotnoj strani od
plojke rukavac je otvoren i između plojke i rukavca često se nalazi uspravna bijela kolica,
ogrljak ili ligula. Izboji su zajednički naziv za stabljiku i lišće trava (sl. 332). Izboji mogu
biti vegetativni ili generativni (reproduktivni).
Slika 332. Osnovni dijelovi trave. (Pripremljeno prema Stubbendieck i sur. 1986)
Račvanje glavnog prvobitnog izboja naziva se busanje, pri čemu se odvajaju (formiraju)
postrani izboji drugog i trećeg reda. Tako formirani izboji stvaraju svoje korijenje i mogu
se odvojiti od matične biljke. Busanje se odvija tijekom cijele vegetativne sezone, a
osobito je intenzivno tijekom proljeća.
Prema načinu busanja trave se mogu podijeliti u dvije osnovne skupine:
1. Trave dugog busa
a) s podzemnim izdancima (vriježama)
b) s nadzemnim izdancima (vriježama)
2. Trave kratkog busa
a) s rahlim busom
b) sa zbijenim busom
Trave dugog busa stvaraju vodoravne vriježe koje se zakorjenjuju. Osobito su
vrijedne trave s podzemnim izdancima (rizomima), kao npr. Festuca pratensis. Trave s
dugim nadzemnim izdancima manje su povoljne, kao npr. trava Agrostis vulgaris.
U trava kratkog busa izboji rastu iz podzemnog čvora, vrlo gusto jedan do drugog i
jedan iznad drugog. Trave kratkog busa, kao npr. Dactylis glomerata, Phleum pratense i
dr., izgrađuju gustu tratinu jedino ako su iznimno gusto zasijane.
Na busanje se nadovezuje faza vlatanja trava, pri čemu se stvaraju i razvijaju vlati
koje mogu biti intravaginalne ili ekstravaginalne. Intravaginalni postrani izboji (vlati)
ostaju u rukavcu lista, a ekstravaginalni probijaju rukavac lista. Nakon vlatanja slijede
razvojne faze klasanje i cvatnja.
Za sistematsko raščlanjivanje porodice trava (Poaceae) od osobitog su značenja
građa klasića i lodikula, struktura pšena, embrija i klice, kao i anatomska građa lista i
stabljike (Domac, 1998). Cvjetni klasići sakupljeni su u metličaste ili klasaste cvatove.
Svaki je klasić pri dnu većinom obavijen dvjema pljevicama (sl. 333). Nakon toga slijedi
obuvenac (brakteje
Slika 333. A shema klasića trava s tri razvijena cvijeta, pljevama (h), obuvencima (d), košuljicama (v) i lodikulama (l). B dijagram cvijeta trava: os klasića (ax), obuvenac (pi) = brakteja, košuljica (ps) = vanjski krug perigona, vanjski (st) i unutrašnji (st) krug prašnika, plodni listovi (c). C-D Festuca pratensis. C klasić s dvije pljevice, dva otvorena cvijeta i s nekoliko zatvorenih cvijetova. D pojedini cvijet (nakon što su uklonjene pljeve) s košuljicom (v) lodikulama (l), tri prašnika i tučkom (f) (Domac, 1988).
pojedinih cvjetova). Oni često nose osat ili osje, tj. ukočenu bodljastu čekinju koja se
nalazi na leđnoj strani (donjoj) ili pri vrhu obuvenca. Ocvijeće se obično sastoji od tzv.
košuljice koja većinom ima dva šiljka i dvije (rijetko tri) male ljuskice (lodikule) koje
svojim bubrenjem omogućuju otvaranje cvijeta. Cvatovi trava mogu biti (sl. 334. 2); a)
pravi klas (klasići sjedeći), b) nepravi klas (klasići s osi), i c-d) metlice.
Slika 334. Presjek plojke listova trava (sl. 334.1) i cvatovi trava (sl. 334.2). (Pripremljeno prema Šoštarić – Pisačić i Kovačeviću, 1968).
U presjeku plojke, listovi trava izgledaju (sl. 334): (a) gotovo poput čekinje, (b) usko
sakupljeni, (c) oštro isprugani, (d) umjereno isprugani, (e) slabije isprugani, (f) nejasno
isprugani, (g) neisprugani listovi.
Rast i razvoj biljke ovisi o aktivnosti meristemskog tkiva - mjesta gdje se odvija
produljivanje i dijeljenje biljnih stanica. Primarni meristemski dio u trava se dijeli na
apikalni i interkalarni. U apikalnom meristemu razvijaju se počeci stabljike i korijena, dok
se u interkalarnom meristemu stvara dio trajnog tkiva, kao što su osnove internodija i
lišća. Pupovi su zapravo nerazvijeni izboji ili dijelovi izboja s aktivnim apikalnim
meristemom. Većina pupova se razvija u pazuhu lišća, a manjim su dijelom to pomočni
pupovi.
1.2. Razmnožavanje trava
Razmnožavanje travnjačkih vrsta jedan je od najvažnijih procesa za održavanje
pašnjaških sastojina u raznolikom, stabilnom i proizvodnom stanju. Travnjačke vrste se
razmnožavaju generativnim i vegetativnim putem. Generativnim razmnožavanjem iz
sjemena trava razvije se nova biljka. Vegetativno se biljke razmnožavaju preko svojih
izdanaka, podanaka ili vriježa. Na sl. 335. prikazane su osnovne forme i oblici rasta
različitih vrsta trava.
Vlat trava je zajednički naziv za stabljiku i lišće. Vlati mogu biti vegetativne i
reproduktivne. Izdanci su bočne vegetativne vlati. Bočne vlati koje rastu duž površine tla
nazivaju se stoloni, a vegetativne vlati koje rastu ispod površine tla nazivaju se podanci ili
rizomi. Stoloni i podanci (rizomi) imaju sposobnost stvaranja korijena i vlati iz koljenca
(nodija). Dakle, na taj način biljka se vegetativno razmnožava.
U grmova terminalni pupovi proizvode hormone koji sprječavaju razvoj lateralnih
pupova. Nakon što se terminalni pup odstrani (kao primjerice pri brstu), tada se bočni
pupovi oslobađaju kontrole hormona i nakon toga je produkcija mladica znatno veća.
Prema tome umjereni brst koza potiče rast mladica i lišća, dakle povećava proizvodnost
zelene lisne mase u drvenastih vrsta (grmova).
Slika 335. Životni oblici rasta trava: (a) jednogodišnje, (b) rahli bus, (c) zbijeni bus
2. Zeljanice
Među travnjačku floru ubrajaju se i tzv. zeljanice. Zeljanice, za razliku od
drvenastih vrsta, stvaraju više ili manje mekane i sočne stabljike, i samo u najboljem
slučaju na bazi glavne osi imaju nešto odrvenjelog tkiva. Nekima od njih potkraj
vegetativnog razdoblja potpuno odumru nadzemni izdanci (jednogodišnje zeleni) ili pak
preostaju samo podzemni dijelovi (dvogodišnje zeleni i višegodišnje trajnice). Zeljanice
spadaju u nekoliko porodica, među kojima svakako najznačajnije mjesto zauzimaju
lepirnjače (por. Fabaceae). Osim toga što su neke lepirnjače vrlo vrijedne krmne biljke,
one mogu vezati atmosferski dušik te dobro uspijevaju i na tlima siromašnim dušikom.
Zeljanice su u usporedbi s travama općenito manje produktivne i slabije su otporne na
ispašu i gaženje.
2.1. Građa lista zeljanica
Na sl. 336. prikazani su oblici lista pašnjačkih zeljanica i nekih lepirnjača s
obzirom na morfološku građu lista plojke, oblika plojke, ruba plojke, nervature lista, te
podijeljenosti površine lista plojke, položaja i sastava listova.
Slika 336. Morfologija lista pašnjačkih zeljanica. (A). Oblik lista. (a1) igličast; (a2) šiljast; (a3) lancetast; (a4) linearan; (a5) čunjast; (a6) lopatast; (a7) vretenast; (a8) jajast; (a9) jajasto-linearan; (a10) obrnuto jajast; (a11) zaobljen; (a12) okruglast; (a13) romboidan; (a14) trokutast; (a15) bubrežast; (a16) srcast; (a17) obrnuto srcast; (a18) streličast; (a19) kopljast; (a20) visoko dlanast; (a21) trozubast; (a22) dvostruko/hrapavo nazubljen; (a23) zbijena palmeta; (a24) prstast; (a25) sedmeroprstast; (a26) višestruko perast; (a27) neparno perast; (a28) parno perast s viticom; (a29) parno perast; (a30) parno perast s vršnom točkom; (a31) sastavljen s viticama.
(B). Rub lista. (b1) potpuni rub; (b2) nazubljen; (b3) dvostruko nazubljen; (b4) zupčast; (b5) zupčasto nazubljen; (b6) bodljikavo – nazubljen; (b7) narovašen; (b8) valovit; (b9) hrapavo nazubljen. (C). Nervatura lista. (c1) perasta nervatura; (c2) mrežasta nervatura; (c3) usporedna nervatura.(D). Položaj listova. (d1) naizmjenični; (d2) nasuprotni; (d3) nasuprotni, dva po dva na istoj razini; (d4) pršljenasti.(E). Pričvršćenje lista. (e1) s peteljkom lista; (e2) bez peteljke (sjedeći); (e3) sa streličastom bazom obuhvaća stabljiku. (F). Pazušac lista. (f1) izdanak ili izboj u pazušcu lista; (f2) patuljasta mladica u pazušcu lista; (f3) pup u pazušcu lista.
2.2. Građa cvata zeljanica
Na sl. 337. prikazani su cvatovi pašnjačkih zeljanica. Cvjetovi u zeljanica rjeđe stoje pojedinačno (na vrhu stabljike ili grane, ili pak u pazušcu lista). Najčešće je slučaj da se po više cvjetova udruži u cvat (inflorescentia).
Slika 337. Cvatovi zeljanica. (a) klas; (b) klip; (c) grozd; (d) jednobočni grozd; (e) metlica; (f) štitac; (g) sastavljeni štitac; (h) štitac raspoređen u više vjenčica, Nepravi štitac (i) račvica; (j) gronja; (k) štitasta metlica; (l) okruglast nepravi štit. Glavice (m) obla glavica; (n) ravna glavica; (o) izbočena glavica; (p) izdignuti glavičasti cvat.
2.3. Oblici stabljike zeljanica
Na sl. 338. prikazani su različiti oblici i morfološka građa stabljika zeljanica.
Slika 338. Stabljike zeljanica.
2.4. Morfologija cvijeta, ploda i lista lepirnjača
Zbog iznimne važnosti lepirnjača kao krmnih kultura, posebno ćemo prikazati
morfologiju cvijeta (sl. 339. I), ploda (sl. 339. II) i lista lepirnjača (sl.339. III).
Slika 339. ( I ) Cvijet lepirnjača: a) palistić; b) čaška; c) zastavica; d) krilca; e) lađica; f) prašnici; g) plodnica sa sjemenim zamecima. ( II ) Plodovi lepirnjača (mahuna). a) višesjemena nečlankovita; b) višesjemena člankovita; c) spiralna; d) mahuna s čaškom; e) jednosjemena okrugla mahuna. ( III ) Listovi lepirnjača. a) sjedeći nepodijeljeni; b) s peteljkom nepodijeljeni; c1 – c2) podijeljeni (troprstasti); d1-d2) neparno perasto podijeljeni; e1-e2) parno perasto podijeljeni s viticom.
3. Krmne drvenaste vrste
Opće je poznato da mnogi kormofiti učvršćuju starije dijelove izdanaka i korijena
stvaranjem velikih količina jako odrvenjelih i stoga tvrdih i krutih potpornih mehaničkih
tkiva. Dakle, od primarno mekanih stabljika nastaju na taj način čvrsta stabla i grane. Tom
tipu drvenastih biljaka pripadaju drveće i grmovi (sl. 340). Stabljike grmova se granaju iz
njezina
Slika 340. Osnovni životni oblici biljaka
bazalnog dijela, iznad ili ispod površine tla. Prema visini habitusa grmovi se mogu
podijeliti u nekoliko skupina (Orshan, 1989):
- Izrazito visoko grmlje > 5m
- Visoko grmlje 2-5m
- Nisko grmlje 0,5-2m
- Patuljasto grmlje < 0,5m
Osim tipičnih drvenastih grmova, ovdje je važno napomenuti da prijelaz između
višegodišnjih trajnica (zeljanica) i grmova čine tzv. polugrmovi. Donji dijelovi njihova
izdanka su odrvenjeli, a gornji su zeljasti, kao npr. u pojedinih vrsta roda Salvia, Paeonia,
Ruta i druge. Koliko dugo biljni izdanci žive, kao i prema položaju te načinu zaštite trajnih
pupova za obnavljanje tijekom nepovoljnih godišnjih doba, dakle za vrijeme hladnih zima
i suhih i vrućih ljeta, grmovi najčešće pripadaju hamefitima (Chamaephyta) ili
fanerofitima (Phanerophyta), ali dijelom također mogu biti hemikriptofiti
(Hemicryptophyta) ili čak geofiti (Geophyta)2.
2Danas je u svijetu openito prihvaen Raunkiaerov sustav ivotnih oblika,
kojem je osnovni princip za razdiobu poloaj organa za obnavljanje, pupova i mladica za vrijeme najnepovoljnijeg godišnjeg doba, dakle za vrijeme hladnih zima ili suhih i
vruih ljeta. Na temelju toga moemo luiti sljedee tipove:
1. Fanerofiti (Phanerophyta), Ph. Biljke s pupovima visoko nad zemljom, kao što su
npr. Quercus ilex, Pinus halepenisis, Erica manipuliflora i dr.
2. Hamefiti (Chamaephyta), Ch. Biljke iji pupovi ne nadvisuju 25cm iznad zemlje, pa
su zbog toga zaštieni ljuskama, busenastim rastom ili otpadnim biljnim dijelovima. To su npr. vrste Rubia peregrina, Prasium majus, Thymus capitatus i dr.
3. Hemikriptofiti (Hemicryptophyta), H. Biljke iji su pupovi napola skriveni u suhom
lišu, rozetama, busenima i slino. Ovom tipu pripadaju trajnice kao što su npr. Brachypodium retusum, Carex halleriana i dr.
4. Geofiti (Geophyta), G. Biljke koje nepovoljno doba godine preivljavaju u obliku
lukovice, gomolja ili podanka. Kao primjer moemo navesti sljedee vrste: Carex distachya, Cyclamen repandum, Arum italicum i dr.
5. Terofiti (Therophyta), T. Jednogodišnjice koje nepovoljno doba preivljavaju
(osobito ljetnu sušu i egu) u obliku sjemenke. Ovdje se istiu mnoge trave (Briza
maxima, Brachypodium distachyum, Avena barbata i dr.) i lepirnjae (Coronilla scorpioides, Medicago minima, Trifolium stellatum i dr.).
Grmovi, odnosno grmolike biljne zajednice, kao što su npr. mediteranska makija i bušici
(ili garizi), vrlo su česti i rasprostranjeni tipovi vegetacije u našem jadranskom području.
Mediteranska drvenasta vegetacija tijekom evolucije vrlo se uspješno
prilagodila na mediteransku klimu, osobito na suha i vruća ljeta. Većina grmova u
mediteranskom klimatskom području raste tijekom zime i zadržava lišće tijekom ljeta. S
druge pak strane stanoviti grmovi rastu tijekom cijelog ili samo jednog dijela ljetne
sezone.
Mnogi autori (Naveh, 1988; Le Houerou, 1980, 1981; Papanastasis, 1989) navode
iznimnu važnost mediteranskih krmnih grmova u ishrani stoke. Naime, sredozemni
krmni grmovi osiguravaju dodatni izvor zelene krme za ishranu stoke, osobito onda kada
je trava zbog ljetne suše ili drugih nepovoljnih uvjeta neprikladna za ispašu (ishranu)
stoke. Isto tako, često se događa da trava zbog svoje prezrelosti izgubi visoku hranidbenu
vrijednost, odnosno ta vrijednost u nekim slučajevima spadne ispod minimalnih uzdržnih
potreba životinja.
Prema istraživanjima Cooka (1971) krmne drvenaste vrste najčešće imaju viši
sadržaj lignina, fosfora, kalcija i proteina, dok s druge strane trave imaju veći sadržaj
surovih vlakanaca (celuloze) i ukupne energije. Što se tiče kemijskog sastava zeljanica,
one se obično nalaze između trava i krmnih drvenastih vrsta.
U ishrani stoke krmne drvenaste vrste u prvom su redu dobar izvor surovih
bjelančevina. Općenito, preživači podmiruju aminokiselinske potrebe iz bjelančevina koje
su izbjegle razgradnju u buragu i mikrobioloških bjelančevina dospjelih u duodenum
životinje. Prema Lobleyju (1992) učinkovitost iskorištavanja surovih bjelančevina hrane
izrazito je niska u preživača. Ona iznosi oko (13%) . Budući da preživači iskorištavaju i
neproteinski dušik, takva se niska učinkovitost najbolje nadoknađuje korištenjem
jeftinijih izvora bjelančevina (voluminozna krma na pašnjacima).
Ugljikohidrati (UH)čine 70-80% suhe tvari obroka preživača i osnovni su izvor
energije. Strukturni UH (celuloza, hemiceluloza, lignin i pektini) dominantna su
komponenta voluminozne krme i uglavnom izgrađuju biljne stanične stijenke. S druge
strane nestrukturni ili topivi UH, kao npr. škrob i šećeri, najvećim se dijelom nalaze u
citoplazmi biljnih stanica. Probavljivost strukturnih UH ili biljne stanične stijenke u
buragu preživača obrnuto je proporcionalna opsegu njihove lignifikacije. Upravo zbog
toga krmne drvenaste vrste imaju visoku probavljivost tijekom perioda rasta, dakle kada
je lignifikacija stanične stijenke slabija. Stabljike grmova imaju viši sadržaj surovih
vlakanaca, celuloze i lignina nego lišće. Sadržaj tih spojeva povećava se u lišću s
dozrijevanjem biljke. Sadržaj mineralnih tvari u krmnim grmovima značajno varira,
ovisno o biljnim vrstama i fenološkom stadiju biljke. Tako npr. količina kalcija u krmnim
grmovima obično zadovoljava fiziološke potrebe životinja, dok je sadržaj fosfora također
zadovoljavajući, samo što je nešto deficitaran tijekom dormantnog razdoblja biljke.
Ako usporedimo kemijski sastav trava s krmnim drvenastim vrstama, općenito
možemo zaključiti da trave znatno brže gube povoljan kemijski sastav (pogotovo
probavljive bjelančevine) tijekom vegetativne sezone, odnosno s dozrijevanjem biljke
(Cook, 1971). Tako, primjerice trave izgube 75% probavljivih bjelančevina od rane
sezone rasta do formiranja sjemena, dok s druge pak strane grmovi gube samo 40%
probavljivih bjelančevina tijekom istog razdoblja. Upravo se zbog toga trave u dozrelom
stadiju smatraju siromašnim izvorom bjelančevina, a grmolike pašnjačke vrste su dobar
izvor probavljivih bjelančevina za vrijeme cijelog aktivnog razdoblja rasta.
Iako krmne drvenaste vrste imaju povoljan kemijski sastav, njihovo je korištenje
često ograničeno sekundarnim metabolitima, kao što su alkaloidi, terpeni, tanini,
saponini i drugi. Naime, sekundarni metaboliti u biljkama odbijaju stoku (djeluju
adverzivno prema stoci), smanjuju probavljivost organske tvari, te općenito snizuju
hranidbenu vrijednost krmnih drvenastih vrsta.