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ORGANICAZIONE DELL’AZOTO
Shu (soia)
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I DIVERSI STATI DI OSSIDAZIONE DELL’AZOTO
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INTERCONVERSIONE TRA LE VARIE FORME
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PRINCIPALI PROCESSI NEL CICLO DELL’AZOTO
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L’azoto è incorporato in composti organici essenziali
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Sintomi di carenza di azoto (barbabietola)
Uso di fertilizzanti azotati
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L’ atmosfera contiene grandi quantità di azoto molecolare non direttamente disponibile agli organismi viventi
N2 + 3H2 2NH3 250 atm 450° C
fissazione industriale (Haber)
fissazione biologica dell’azoto T ambiente e P atmosferica
Batteri Cianobatteri
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Le piante possono organicare l’azoto atmosferico solo in simbiosi con microorganismi le piante possono utilizzare come fonte di azoto il Nitrato (NO3
-) o l’ammonio ( NH4+)
presente nei suoli
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A differenza del nitrato, alte concentrazioni di ammonio sono tossiche per piante ed animali
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ASSIMILAZIONE DEL NITRATO
• Riduzione del Nitrato a Nitrito (citosol)
• Riduzione del Nitrito ad Ammonio (plastidi)
• Organicazione dell’Ammonio in Amminoacidi
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Il nitrato viene trasportato attivamente nella cellula (radici)
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Nitrato reduttasi
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Regolazione della nitrato reduttasi
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Nelle foglie la fonte di ferredossina ridotta è la fotosintesi
Nelle radici la riduzione della ferredossina avviene dal NADPH generato dalla via dei pentoso fosfati
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Quantità relative di nitrato ed altri composti organici in essudati xilematici di varie specie
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ASSIMILAZIONE DELL’AMMONIO
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Asparagina primo aminoacido scoperto: sostanza cristallina da estratti di asparago (forma di trasporto dell’azoto) Le quantità aumentano in piante cresciute al buio
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Fissazione biologica dell’azoto
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Responsabile della maggior parte della fissazione di N2 atmosferico
• Batteri azotofissatori (procarioti diazotrofi)
allo stato libero nel suolo in simbiosi con le piante
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Batteri azotofissatori
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Simbiosi rhizobia/leguminose
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Simbiosi rhizobia/leguminose
L’instaurarsi della simbiosi richiede uno scambio di segnali tra pianta e batterio
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Flavonoidi elicitori dell’espressione dei geni nod batterici
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Rizobi: geni nod
• geni nod comuni (nod A, nod B nod C)
• geni nod specifici (nod P, nod H nod Q; nod E, Nod F nod L)
• nod D espresso costitutivamente
il prodotto proteico Nod D regola la trascrizione degli altri geni nod
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Regolazione da parte di Nod D
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I geni nod codificano per enzimi di biosintesi dei fattori Nod
Lipochitin-oligosaccaridi
Morfogeni inducono la nodulazione nella pianta
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Il processo di infezione
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Il filamento di infezione
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Rilascio dei batteri dal filamento di infezione
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Differenze tra batteri e batteroidi
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Cellula infettata dai batteroidi
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La fissazione di N2 richiede un ambiente anaerobico (Vengono trasferiti elettroni ad alta energia e l’O2 è un accettore di elettroni)
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La pianta ospite fornisce carbonio ai batteroidi sotto forma di acidi dicarbossilici che si generano a partire dal saccarosio Prodotti genici della pianta sono responsabili per l’ assimilazione dell’ammoniaca e per l’esporto dell’azoto fuori dai noduli
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L’ N2 è fissato dal complesso della nitrogenasi
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Schema della reazione catalizzata dalla nitrogenasi
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Complesso della nitrogenasi: • Fe proteina (gene NifH) dinitrogenasi reduttasi • MoFe proteina (geni NifD, NifK +FeMoCo) dinitrogenasi
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Tetramero α2β2 contenente due gruppi metallici
gruppi 8Fe-7S
e di un gruppo FeMoCo (4Fe-3S +1Mo-3Fe-3S)
Dinitrogenasi (MoFe proteina)
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Nitrogenasi reduttasi (Fe proteina)
Omodimero che contiene un singolo gruppo 4Fe-4S Riduce la nitrogenasi e idrolizza ATP (-400mV) (lega 2 molecole di ATP)
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Struttura della nitrogenasi
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assimilazione dell’azoto dal nitrato e dall’azoto molecolare
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(Cisteina e metionina)
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