Stres sözcüğü insan ve hayvanlar için olduğu gibi bitkiler için dekullanılmaktadır. Bir başka deyişle bitkiler de insan ve hayvanlar gibi stresegirmekte ve zarar görmektedir. Doğadaki çok çeşitli biyotik ve abiyotikçevre etmenleri bitkilerde strese neden olur, Abiyotik etmenler de fizikselve kimyasal çevre etmenleri şeklinde gruplandırılabilir.

Stres nedir? Bitkiler streste denildiğinde ne anlaşılır? Biyotik ve abiyotik stres

etmenlerinin etkisi altında bitkilerde ortaya çıkan değişimler stres olarak ifade edilmektedir.

Stres, önemli fizyolojik ve metabolik değişimlere yol açmak suretiyle bitkilerde büyümeyi ve gelişmeyi olumsuz şekilde etkilerken üründe nitelik ve niceliğin yitmesine, bitkinin ve bitki organlarının yaşantısını yitirmesine neden olabilmektedir.

Abiyotik etmenler

Biyotik etmenler

Fiziksel etmenler Kimyasal etmenler

Kuraklık Hava kirliliği Yabani bitkiler

Sıcaklık Bitki besin elementle- Böcekler

Radyasyon ri Mikroorganizmalar (virus,

Su baskını Pestisitler bakteri ve mantarlar)

Mekanik etkiler (rüzgar, Toksinler Hayvanlar

kar ve buz örtüsü) Tuzlar Hastalıklar

Toprak çözeltisi pH'sı

Bitkiler doğada ne zaman streste değildir? Çevre koşullarının bitkilerde zarar oluşturmadığı, büyüme ve

gelişmede olduğu kadar ürünün nitelik ve niceliğinde olumsuzbir etkinin ortaya çıkmadığı durumlarda bitkiler streste değildir.Stres oluşturmayan koşullar Optimum çevre koşulları olarakifade edilmekte ve bu durumda bitkilerin çevreye adaptasyonutam olmaktadır.

Stres etmenleri bitkilerde sıfırdan başlayarak orta ve en yüksekdüzeyde büyüme ve gelişmede azalmaya, ürünün nitelik veniceliğinde yitmeye yol açar (Şekil 15-1). Stres etmenlerininoluşturduğu zarar bitkinin çevreye genetik adaptasyonderecesine bağlı olarak değişir (Dubey 1994). Bu olgu, değişikbitkilerin değişik bölgelerde optimum düzeyde yetişmelerinibelirleyen temel etmendir.

Biyotik ve abiyotik stres etmenleri çeşitli bitkilerde önemli ürünyitmesine neden olarak insan ve hayvanların beslenmelerini olumsuzşekilde etkilemektedir.

Optimum koşullarda çeşitli bitkilerden elde edilebilecek ürünmiktarında biyotik ve abiyotik stres etmenlerinin etkisiyle ortalamaürün yitmesi % 65 ile % 87 arasında değişirken abiyotik etmenlerinneden olduğu ortalama ürün yitmesi % 51 ile % 82 arasındadeğişmektedir.

Biyoteknolojik uygulamalarla strese dayanıklı bitki çeşitleriningeliştirilip üretime sokulması ile evrenimizdeki beslenme sorunununçözümü çok daha kolaylaşacaktır. Bitkilerin streste olduklarını anlamakher zaman olası değildir.

Çevredeki çoğu stres etmenleri belirgin bir tanı vermeden bitkilerdezarar oluşturabilir. Ayrıca bitkiler metabolik değişimlerle stresetmenlerine karşı dayanıklılık kazanır ve zararı en az düzeye indirmeyeçalışırlar.

Elde edilen Stres etmenleri nedeniyle yiten Biyotik ve

abiyotik Abiyotik stres

Bitki Optimum ürün ortalama gerçek ortalama ürün miktarı, kg ha-I stres etmenleri etmenleri

nedeniyle

miktarı, kg ha-I ürün miktarı, Biyotik stres Abiyotik stres nedeniyle

optimum

optimum ürüne

göre

kg ha-I etmenleri etmenleri ürüne göre yitme,

% yitme, %

Arpa 11400 2050 760 8590 82.0 75.4

Buğday , 14500 2880 720 11900 87.0 82.1

Yulaf 10600 1 720 920 7960 83.8 75.1

Mısır , 19250 4600 1950 12700 76.1 66.0

Sorgum 20080 2830 1050 16200 85.9 80.7

Soya fasulyesi 7390 1610 660 5 120 78.2 69.3

Patates 94100 28300 14900 50900 69.9 54.1

Şeker pancarı 121000, 42600 17100 61300 64.8 50.7

Optimum çevre koşullarında değişik bitkilerden alınabilecek ürün miktarı ile biyotik ve abiyotik stres etmenlerinin etkisi sonucu alınan gerçek ortalama ürün miktarları

Strese dayanıklılık (Stress resistance) mekanizması bitkilerde ikişekilde etkili olmaktadır.

•Bitkiler ya geliştirdikleri önleyici mekanizmalarla(avoidancemechanisms) stres etmenlerinin etkinliğini önlemekte ya da toleransmekanizmalarıyla (tolerance mechanisms) stres etmenlerine karşıkoymakta ve yaşantılarını sürdürmektedir.

•Akklimasyon (acclimation) bir başka deyişle iklim koşullarınaalıştırılmak suretiyle bitkiler abiyotik stres etmenlerine dayanıklılıkkazanmaktadır.

• Örneğin ılıman iklim bitkileri karşılaştıkları kısa süren bir soğukşokundan sonra, bir başka deyişle akklimize edilmelerinden sonra,geliştirdikleri mekanizmalarla soğuğa karşı daha dayanıklıolmaktadırlar

Abiyotik stresetmenleri

Bitkilerde strese dayanıklılık

*Stres önleyici mekanizmalar

*Stres tolerans mekanizmaları

Bitkilerde strese dayanıklılık stres önleyici ve stres

tolerans mekanizmalarıyla sağlanır

Değişik çevre koşullarında yetişen farklı bitki genotiplerimorfolojik, fizyolojik ve metabolik değişimlerle stresetmenlerine karşı savaşım vermektedir.

Örneğin çoğu sıcak iklim (çöl) bitkilerinde kütin tabakasıkalınlaşırken, yüzey/hacim oranı azalmakta, stomalar(gözenekler) olabildiğince derine yerleşmekte, gündüzlerikapanmakta, yapraklar kıvrılmakta, yaprak üzerinde tüyleroluşmakta ve bitki güneş ışınlarını en fazla yansıtacakkonuma girmektedir.

Bitki kökleri olabildiğince derine doğru gelişmegöstermekte ve bitki gerekli değişimlerle geliştiği çevrekoşullarına adapte olmaktadır.

STRES çEşİTLERİ

1.Su Stresi (Kuraklık Stresi)

❖ Kuraklık stresi ile eş anlamlı olan su stresi, bitkilerde belli bir süre içerisinde buhar şeklindeyitirilen su miktarının (transpirasyonun)çevreden alınan su miktarından fazla olmasıdurumunda oluşur.

❖ Yeşil bitkilerin çoğunda yaş ağırlığın % 85-90'ı sudur.❖ Daha önce de açıklandığı gibi yüksek bitkilerin kökleri aracılığıyla topraktan alınan su

osmotik kurallara göre bitkinin tepe organlarına taşınır.❖ Transpirasyon ile yitirilen su miktarının alınan su miktarından fazla olması durumunda

iletim boruları içerisinde oluşan negatif basınç (tension) nedeniyle bitki organları arasında sualabilmek için bir rekabet başlar.

❖ Bir başka deyişle bitkinin değişik organlarının su potansiyelleri (ψw arasındaki dengebozulur. Bitkilerde su potansiyeli (ψw) formülde gösterildiği gibi genelde turgor (basınç)potansiyeli (ψp), osmotik potansiyelin (ψs) toplamıdır.

ψw = ψp + ψs

Osmotik potansiyel (ψs), molekül ya da iyonlar şeklinde sudaçözünmüş madde miktarına bağlı olarak değişir. Turgor potansiyeli(ψp) ise hücrede bağımsız şekilde bulunan su moleküllerinin membranyüzeylerine ve hücre duvarlarına çarpmaları sonucu oluşur.

Hücrede turgor basıncının (TB) daima pozitif olması gerekir. Turgorbasıncı düştüğü zaman bitkide solma olgusu ortaya çıkar. Bu nedenleturgor potansiyeli (ψp) su stresi ya da kuraklık stresi oluşan bitkilerdekisu potansiyelinin (ψ w) temel öğesidir.

Büyüklükleri farklı parçacıklar ile agregatlar arasında oluşan toprakporları (boşlukları) hava ve su ile doludur. Drenaj ve evaporasyon ile suyittikçe, bitki kökleri tarafından su alındıkça, toprakta sıvı şekildebulunan su miktarı azalır. Bunun sürmesi durumunda toprakparçacıkları tarafından etraf1arındaki su giderek daha büyük bir güçletutulur.

Toprakta su potansiyelinin (ψw) azalmasına ve toprakparçacıkları tarafından suyun giderek daha büyük bir güçletutulmasına bağlı olarak bitki köklerinin suyu alma güçleride azalır. Bunun bir sonucu olarak bitki gereksinimduyduğu yeterli suyu kökleriyle topraktan alamaz vebitkide solma başlar.

Su alamama durumunun sürmesi bitkide solmanınsürekli olmasına yol açar. Bu sırada topraktaki su miktarıda sürekli solma noktasındadır (PWP).

Sürekli solma noktasında toprağın su potansiyeli (ψp)-1 ile -2 MPa (megapaskal =10 bar) arasındadeğişir.Bitkilerin normal gelişme gösterdikleri topraktakisu miktarı -0.03 MPa iken sürekli solma noktasında sumiktarı - 1.5 MPa'dır.

Su stresi, toprakta bitkiye yarayışlı su miktarınınazalması, atmosferik koşulların etkisiyle transpirasyonve evaporasyon sonucu su yitmesinin sürmesidurumunda ortaya çıkar. Stres günlük ya da uzunsüreli olabilir.

Su stresinin uzun sürmesi ve yeterince su alımınıngerçekleşememesi bitkilerde ölüme yol açabilir.

Morfolojik ve fizyolojik değişimlerle su kapsamlarıfarklı koşullara adapte olan ve yaşamlarını sürdürenbitkiler değişik isimler altında sınıflandırılmıştır

Örneğin Hidrofitler suyun bololduğu ve her zamanbulunduğu yörelerde yetişen bitkilerdir. Mezofitleryarayışlı su miktarı orta düzeyde olan koşullardayetişen bitkilerdir. Kserofitler yılın büyük bölümündesuyun az olduğu, kurak ve çöl koşullarında yetişenbitkilerdir.

Halofitler ise tuzlu koşullarda yetişen bitkilerioluşturmaktadır. Su stresinde toprağın su içeriğinebağlı olarak bitki yaprağının ve kökünün supotansiyelindeki (ψw) değişim Slatyer (1967)tarafından araştırılmıştır.

Bitki köklerinde suyun azalması bitki yapraklannagöre daha azdır. Sulamadan sonraki 4. günde bitkiyapraklannda su potansiyeli (ψw) sürekli solmanoktası (-1.5 MPa) düzeyine inmiştir.

İzleyen 5. günde ise bitki yaprağında ve kökünde supotansiyeli (ψ w) sürekli solma noktasının altınainmiştir. Bitki köküne su girişi durmuş ve stomalarkapanmıştır. Bu durumun sürmesi bitkide ölüme yolaçmaktadır.

Su stresi bitkilerde büyüme üzerine olduğu gibi ürününnitelik ve niceliği üzerine de önemli etki yapar. Stresdurumunda turgor yitmesi hücre büyümesini olumsuzşekilde etkileyerek hücrelerin küçük kalmasına neden olur.Hücre büyümesindeki azalma hücre duvan sentezinde deazalmaya yol açar.

Protein ve klorofil sentezi olumsuz şekilde etkilenirkentohumlar çimlenme yeteneklerini yitirir, fotosentez vesolunum da olumsuz şekilde etkilenir. Hücre büyümesininolumsuz şekilde etkilenmesi bitkilerde yapraklarınküçülmesine dolayısıyla fotosentez ürünlerinin azalmasınaneden olur (Pugnaire ve ark. 1994).

Su stresi özellikle meyve ve dane oluşumu evresinde kritiketkiye sahiptir. Yeterli düzeyde suyun bulunmamasınedeniyle ksilem iletim borularında su potansiyelininazalması fotosentez ürünlerinin taşınmasına olumsuzşekilde etki yapar. Bunun sonucu olarak meyveler küçükkalır ve tahıllarda dane dolumu yeterince gerçekleşemez.

Bitki yapraklarında solunum önemli ölçüde azalır. Collier veCummins (1996) bu olgunun fotosentez ürünlerinin yeterlidüzeyde taşınamaması nedeniyle bitkinin enerjigereksinimini karşılayamamasından ileri geldiğinisaptamışlardır .

Su stresi bitkilerde enzim aktivitesi ve enzim miktarıüzerine de önemli etki Absisik asit (ABA) miktarıyapraklarda 40 kat artarken kök dahil diğer organlarda buartış daha azdır. Absisik asit (ABA) stomaların, kapanmasınıve suyun transpirasyonla yitmesini önler.

Bitkinin tepe organlarında gelişmeyi azaltmak suretiyle desuyun kök sisteminde kullanılmasına dolayısıyla kökünderine doğru uzamasına neden olur (Şekil 15-4).

Şekilden görüldüğü gibi su stresindeki batı ayrığıbitkisinde biriken ABA toprak üstü organlardaki gelişmeyidurdururken kök sisteminin derine doğru uzamasına nedenolmuştur. Su stresi görülmeyen bitkide ise toprak üstü vetoprak altı organlarındaki gelişme dengeli şekildedir.

Şekil 15-4. Su stresi sonucu biriken Absisik asit (ABA) batı ayrığı (Agropyron smithii) bitkisinde toprak üstü organlarında gelişmeyi durdururken kök sisteminin derine doğru uzamasına neden olur (Solda). Su stresinde olmayan bitkide ise toprak üstü ve toprak altı organlarındaki gelişme(sağda) dengeli şekilde gerçekleşmektedir .

Su stresinde kloroplastların iç yapılarının değişmesinedeniyle, klorofil miktarının ve işlevlerinin azalmasıfotosentezin olumsuz şekilde etkilenmesine nedenolur .

Su stresindeki bitkilerin yapraklarında nitrat redüktazenzim aktivitesinın azaldığı saptanmıştır. Shaner veBoyer'e göre (1976) bu olgu ksilem içerisinde nitrat(NO- 3) taşınımının azalmasından ileri gelmiştir.

2. Tuz Stresi

En önemli stres etmenlerinden biri olan toprak tuzluluğu bitkilerde büyüme ve gelişmeyi, ürünün nitelik ve niceliğini olumsuz şekilde etkiler.

Bu olgu dünyanın değişik ülkelerinde özellikle de kurak veyarı kurak bölgelerde yetiştirilen kültür bitkilerindegörülür.Yağışlı bölgelerde tuzlar yıkanarak yer altı sularına karışırve sonra da akarsularla denizlere taşınır.

Bu nedenle tuzlulaşma (salinizasyon) pratik olarak yağışlıbölgelerde oluşmaz. Toprakların deniz suyunun etkisindekaldıkları nehir deltaları ve denize yakın alçak arazilerbunun dışındadır. Kurak ve yarı kurak bölgelerde yağışazlığı nedeniyle tuzların yıkanması yok denecek düzeydeazdır. Evaporasyon nedeniyle su yitmesinin yüksek olduğubu bölgelerde toprakta ve toprak yüzeyinde tuzlar birikir.

İyi drenaj sağlanmadan yapılacak sulama tuzluluğun artmasınaneden olan bir diğer etmendir. Sulama suyunda ve taban suyundabulunan tuzlar zaman içerisinde toprak yüzeyine çıkaraktuzluluğun artmasına yol açar.

Su geçirgenliğinin az ve taban suyu düzeyinin yüksek olmasıdurumunda da tuz birikimi olur. Taban suyu düzeyinin yüksekliğigenellikle topografya ile ilgilidir.

Drenaj yolları iyi oluşmamış kapalı havzalarda etraftaki yüksekaraziden sızan sular alçak yerlerde toplanarak taban suyudüzeyini yükseltir. Tuzlu taban suyunun yukarı hareketi ve yüzeysuyunun buharlaşarak yitmesi tuzlu toprakların oluşumunazemin hazırlar.

Tuzlu topraklarda genelde Na+, Ca2+, Mg2+ ve K+ katyonları ileCI-,SO4

2-", HC03- ve CO3

2-anyonları bulunur. Fiziksel yapısı fenaolmayan bu topraklarda pH nadiren 8.0'ın üzerine çıkar.

Tuzluluk, toprağın saturasyon ekstraktının elektrikiletkenliği ile (EC) ifade edilir. Geçmişte (mmhos/cm)olarak ifade edilen saturasyon ekstraktının elektrikiiletkenliği günümüzde (Sm-I) şeklinde ifade edilmektedir(mmhos/cm = 0.1 Sm-I ya da 1 mS cm-I).

Toprakların tuz kapsamları ile saturasyon ekstraktlannınelektriki iletkenlik (EC) ve osmotik potansiyel değerleriarasında doğrusal bir ilişki bulunmakta olup, 1 mS cm-I = -0.036 MPa'dır. Tuza duyarlı tuz stresindeki bitkilerde ürünmiktarındaki azalma EC değeri 4 mS cm-I’yi aştığı zamanortaya çıkar.

O nedenle sulama sularında EC değeri 2 mS cm' 'nin üzerindeolmamalıdır. Deniz suyunda elektrik iletkenlik (EC) değeri 44mS cmI dir.

Tuz stresi bitkilerde genelde iki nedenle ortaya çıkar. Kök etkialanında çözünmüş tuzların fazlalığı sonucu osmotikpotansiyelin artması önemli nedenlerden birini oluştururkentoksik etki yapan iyon konsantrasyonlarının yüksekliği de ötekinedeni oluşturur.

Kimi bitkiler stres koşullarına karşıt mekanizmalar oluştururkenkimileri de koşullara adapte olurlar. Ancak tuza duyarlı çoğukültür bitkileri solma gösterirler. İleri aşamalarda yaşamları sonaerer ya da önemli ürün yitmesine uğrarlar. Tuzlu koşullardabitkiler için mutlak gerekli olmayan iyonların miktarı mutlakgerekli olan iyonların miktarından daha fazladır.

Mutlak gerekli iyonların alınması ortamda mutlak gerekli olmayaniyonların miktarının giderek artmasına yol açar. Bu koşullardayetişen bitkiler üzerinde yapılan araştırmalar tuz stresine karşıoluşturulan mekanizmaların bilinmesine olanak vermiştir.

Bunun bir sonucu olarak ekolojistler, tuz stresine dayanıklılıkdurumlarına göre bitkileri Halojitler ve Glikofitler şeklindeadlandırmışlardır. Tuz konsantrasyonu yüksek tuzlu topraklardayetişen halofitler Fakültatif halofitler ya da Obligatif halojitlerşeklinde de adlandırılmıştır.

Ayrıca tuzluluk derecelerinde yetişme durumlarına göre dehalofitlere isim verilmiştir. Örneğin ekstrem derecede tuzlukoşullarda yetişen bitkilere halojitler denirken orta derecedetuzlu koşullarda yetişenlere de Oligohalofitler denmiştir. Bunakarşın yüksek tuz konsantrasyonunda yaşantılarını sürdüremeyenbitkiler ise glikfitler ya da Nanhalofitler olarak adlandırılmıştır.

TUZ STRESİNİN DEVAMI

Lewitt (1980) bitkilerde tuz stresi ile iyon stresini ayırmıştır. Araştırıcıya göre ortamdabulunan tuz konsantrasyonu nedeniyle su potansiyeli 0.05 - 0.1 MPa düzeyine ulaştığındabitkiler tuz stresinden etkilenmektedir. Tuz konsantrasyonunun yüksek olmadığıkoşullarda özel bir iyonun konsantrasyonuna bağlı olarak bitkilerde iyon stresioluşmaktadır.

Ancak pratikte su potansiyelini 0.1 MPa'nın altına düşürerek tuz stresi oluşturan tuzkonsantrasyonu, belirlenen miktarın çok üzerinde olmasına karşın iyon stresi oluşturacakiyonların konsantrasyonu çok daha düşük düzeydedir. Bu arada sodyum tuz stresinedayanıklı bitkilere Natrofilik bitkiler denirken duyarlı bitkilere Natrofobik bitkilerdenmektedir.

Kalsiyumlu tuzların oluşturduğu tuz stresine dayanıklı bitkiler Kalsikol bitkiler ve duyarlıolanlar da Kalsifüj bitkiler olarak adlandırılmaktadır. Rozema ve Van Diggelen (1991)artan miktarlardaki NaCl tuz konsantrasyonunun değişik bitkilerde büyüme üzerineetkisini araştırmışlardır .

Şeklin incelenmesinden anlaşıldığı gibi (1) Öhalofİtler belli bir düzeyedeğin artan NaCl tuz konsantrasyonunda büyümelerini sürdürebilmişlerdir.Buna karşın artan tuz konsantrasyonunda büyümeleri yönünden tepkileridikkate alındığında öteki bitkiler:

(2) Fakültatif halofitler > (3) Az dayanıklı nanhalofitler > (4) Halofobikbitkiler şeklinde bir sıra göstermişlerdir. Değişik bitki çeşitlerinin tuzstresine dayanıklılık durumları ile bitki besin maddeleri alımları çeşitliaraştırıcılar tarafından incelenmiştir. Örneğin tuz stresindeki tepkimeleriyönünden mısır çeşitleri Taban ve ark. (1999); buğday ve çeltik çeşitleriGüneş ve ark. (1997), Alpaslan ve ark. (1998 ve 1999); ve nohut çeşitleri deÖzcan ve ark. (2000) tarafından araştırılmıştır.

Şekil 15-5. Artan miktarlardaki NaCl tuzunun değişik özelliklerdeki bitkilerde büyüme üzerine

etkileri (1) Öhalofıtler, (2) Fakültatif halofitler,(3) Az dayanıklı nanhalofitler ve (4) Haloiobik.

bitkiler

büyüme

tuzluluk

Aşırı tuz stresi bitkilerde bodur büyümeye ve kök büyümesinde

gerilemeye neden olur. Tomurcuk oluşumu azalır, toprak üstü gelişme

olumsuz şekilde etkilenir, yapraklar küçük kalır. Hücrelerin ölmeleri

sonucu köklerde, tomurcuklarda, yaprak kenarlarında ve büyüme

uçlarında sarı lekeler(nekrozlar) oluşur. Büyüme mevsimi

tamamlanmadan sararan yapraklarda kuruma görülür ve en sonunda

bitkinin tamamı kurur. Bu durumdaki bitkilerde sitokinin miktarının

azaldığı, absisik asit ve etilen miktarlarının da arttığı saptanmıştır

(Larcher 1995).

Yüksek tuz konsantrasyonunun bitkilerde oluşturduğu zarar temelde suyun osmotik olaraktutulmasından ve protoplazma üzerinde belli iyonların zarar oluşturmasından kaynaklanır.

Çözeltide tuz konsantrasyonunun artmasına bağlı olarak doğrusal şekilde su potansiyeliazalır (Şekil 15-6). Bunun bir sonucu olarak tuz konsantrasyonu arttıkça bitki daha az sualır. Ortamda Na + katyonunun, buna bağlı CI ve SO4

2- anyonlarının artmasıprotoplazmada iyon dengesinin (K+ + Ca2+/Na+) bozulmasına yol açar. Buna koşut olarakenzim aktivitesi azalırken, protein sentezi geriler, membran permeabilitesi azalır,kloroplastlar ve hücredeki öteki yapılar önemli derecede zarar görür.

İyonlar arası dengenin bozulması tuzu oluşturan iyonlarla bitki besin elementleri arasındarekabete yol açarak tuz stresindeki bitkilerin bitki besin elementlerini yeterincealamamalarına neden olur. NaCl tuzunun yüksek olduğu topraklarda bitkilerde özellikleN03

-, K+ ve Ca2+ alımıönemli derecede azalır.

Tuz stresi değişik parametreler üzerine etkili olmak suretiyle fotosentezüzerine olumsuz etki yapar. Yaprakların iç hücrelerinde CO2 basıncıdüşerken stomaların geçirgenliklerinde olduğu gibi klorofil kapsapsamındabir azalma olur . Kloroplastların iç yapılarında değişiklikler oluşurken,fotokimyasal ve karboksilasyontepkimeleri azalır ve dokularda çözünebilir şeker miktarı artar . Tuzstresindeki bitkilerin yapraklarında absisik asit birikiminin stomalarınkapanmasına ve fotosentezin azalmasına neden olduğu saptanmıştır.(Downton ve ark. 1988). Yapraklarda çözünebilir şeker miktarının artmasıbitkilerde bodur büyümeye bağlı olarak floem iletim borularında taşınanorganik madde miktarının azalmasıyla açıklanmıştır.

200 mM NaCl içeren ortamda yetiştirilen ıspanak bitkisi yapraklarında birim alandabelirlenen klorofil miktarının kontrol bitkilerinde belirlenen klorofil miktarının %73 düzeyinde olduğunu saptamışlardır. Toplam klorofil miktarı içerisinde tuzstresinde klorofil a'nın daha fazla etkilendiği ve parçalandığı saptanmıştır. Tuzlukoşullarda bitkilerde klorofil miktannın azalması klorofili parçalayan klorofilazenzim aktivitesinin artmasına bağlı olarak açıklanmıştır .

Tuzlu koşullarda duyarlı bitkilerde solunum başlangıçta hızla artarken süreuzadıkça solunumun önemli derecede azaldığı saptanmıştır. Bu olgununbüyümedeki gerilemeye bağlı olarak bitki metabolizmasındaki değişimlerden vekarbon asimilasyonundaki azalmadan kaynaklandığın inanılmıştır.