РАСТИТЕЛЬНОСТЬold.ssbg.asu.ru/turcz/turcz406-5-92.pdf · РАСТИТЕЛЬНОСТЬ...

5

РАСТИТЕЛЬНОСТЬ

УДК 581.526.42

Н.Б. Ермаков N. Ermakov

АНАЛИЗ СОСТАВА ЦЕНОФЛОР КОНТИНЕНТАЛЬНЫХ ГЕМИБОРЕАЛЬНЫХЛЕСОВ СЕВЕРНОЙ АЗИИ

ANALYSIS OF FLORISTIC COMPOSITION OF HEMIBOREAL FORESTS OFNORTHERN ASIA

Выполнен анализ ценофлор континентальных гемибореальных лесов Северной Азиина уровне пяти высших единиц – классов системы Браун-Бланке: Brachypodio pinnati-Betuletea pendulae, Querco mongolicae-Betuletea davuricae, Rhytidio-Laricetea sibiricae,Querco-Fagetea, Pulsatillo-Penetea sylvestris. Рассмотрено своеобразие ценофлор по спект-рам экологических, фитоценотических и хорологических групп видов. Дан анализ ботани-ко-географическим связям североазиатских гемибореальных лесов с современными зо-нальными типами растительности Северной Евразии. Рассмотрено место высших единицв существующих концепциях флороценогенеза лесной растительности. Обоснована воз-можность рассмотрения подпорядка Abietenalia sibiricae Ermakov 1996 в новом статусе –в ранге порядка Abietetalia sibiricae ord. nova в составе класса Querco-Fagetea.

ВведениеФлористический состав выступает важным признаком растительных со-

обществ и отражает их наиболее существенные эколого-фитоценотические, гео-графические и флорогенетические особенности. На этом утверждении базируетсяэколого-флористический подход классификации растительности (метод Браун-Бланке), требующий от исследователя проведения разностороннего сравнитель-ного анализа ценофлор при установлении принадлежности описываемых типовсообществ к единицам различного иерархического уровня от ассоциации докласса (Westhoff, Maarel, 1973). Для разработки классификационных систем рас-тительности принципиально важна оценка ботанико-географических связей содной стороны как признака, объединяющего синтаксоны, а с другой стороныкак признака, демонстрирующего степень флористического своеобразия каждогоиз типов растительных сообществ. Принимаемые синтаксономические решениядолжны, в конечном счете, работать на связывание высших единиц в единуюсистему, отражающую как современную зонально-секторную дифференциацию

Turczaninowia 2006, 9(4) : 5–92

6

растительности (статический аспект), так и вскрывающую важные направленияее флорогенеза (динамический, исторический аспект).

В настоящей работе представлены результаты ботанико-географическогоанализа ценофлор высших единиц континентальных гемибореальных лесов Север-ной Азии.

Понятие "континентальные гемибореальные леса" несет главным образомзонально-географическое содержание, как это определено в работах L. Hämet-Ahti (1963, 1981), Ermakov et al. (2000), Ермаков (2003). Это смешанные мелко-лиственно-хвойные, мелколиственные и светлохвойные леса с хорошо развитымтравяным ярусом ("травяные леса"), состоящим, главным образом, из умереннотеплолюбивых светолюбивых мега-мезотрофных видов. Континентальные геми-бореальные леса на территории Северной Азии широко распространены в различ-ных зонах: бореальной лесной (преимущественно в южной части), лесостепной истепной, а также в соответствующих поясах в горах (рис. 1).

Рис. 1. Распространение гемибореальных лесов в континентальной Северной Азии.1 – равнины (абсолютные высоты 10–200 м); 2 – возвышенные равнины и низкие

плато (абсолютные высоты 200–800 м); 3 – высокие плато и горы (абсолютные высоты800–4000 м); 4 – непрерывная часть ареала континентальных гемибореальных лесов; 5–9 –районы локализации описаний гемибореальных лесов; 5 – Brachypodio-Betuletea pendulae;6 – Querco-Betuletea davuricae; 7 – Rhytidio-Laricetea; 8 – Querco-Fagetea, порядокAbietetalia sibiricae; 9 – Pulsatillo-Pinetea.

Ермаков Н.Б. Анализ состава ценофлор континентальных гемибореальных лесов Северной Азии

7

В результате проведенных на протяжении последних 15 лет исследованийразнообразия гемибореальных лесов (Житлухина, 1987, 1988; Дымина, 1989;Ермаков и др., 1991; Ермаков, 1993, 1994, 1996, 1997, 2003) на основе методаБраун-Бланке разработана система синтаксономических единиц североазиатскихгемибореальных лесов. Эта система базируется на пяти классах:

1. Континентальные амфиатлантические мелколиственные и мелколиствен-но-светлохвойные мезофильные гемибореальные леса Западной и Средней Си-бири – Brachypodio pinnati-Betuletea pendulae Ermakov, Korolyuk et Lashchinsky 1991.

2. Континентальные амфипацифические лиственно-хвойные и лиственныексеромезофильные гемибореальные леса Забайкалья и Приамурья – Quercomongolicae-Betuletea davuricae Ermakov et Petelin in Ermakov 1997.

3. Ультраконтинентальные светлохвойные крио-ксеромезофильные и мезо-ксерофильные гемибореальные леса Южной, Восточной Сибири и Северной Мон-голии – Rhytidio rugosi-Laricetea sibiricae K. Korotkov et Ermakov 1999.

4. Амфиатлантические субнеморальные мелколиственно-темнохвойныеи липовые высокотравные гигромезофильные леса европейско-сибирского классаQuerco-Fagetea Br.-Bl. et Vlieger in Vlieger 1937, распространенные на территоииАлтая и Саян.

5. Азональные сосновые мезоксерофильные псаммофильные леса европей-ско-западносибирского класса Pulsatillo-Pinetea Oberd. 1992, встречающиеся встепной и лесостепной зонах Западно-Сибирской равнины.

Полная характеристика эколого-фитоценотических и географических осо-бенностей единиц континентальных гемибореальных лесов от субассоциаций доклассов, а также результаты качественного и количественного градиентных анали-зов представлены в обобщающем монографическом издании (Ермаков, 2003).

Предлагаемая работа ориентирована на обоснование системы классифи-кации гемибореальных лесов с позиций сравнительного ботанико-географическогои эколого-фитоценотического составов ценофлор высших единиц. Целью выпол-ненного анализа также является необходимость продемонстрировать наиболееважные ботанико-географические связи высших единиц гемибореальных лесовс другими зональными типами растительности континента, а также рассмотретьважные исторические особенности выявленных высших единиц в свете сущест-вующих концепций генезиса растительного покрова Северной Азии.

Базовые концепции современной ботанической географии иисторической геоботаники, использованные при анализе ценофлор

гемибореальных лесов Северной АзииНа протяжении прошлого века видовой состав североазиатских гемибо-

реальных лесов привлекал большое внимание ботанико-географов, которые от-мечали специфичные его особенности, представляющие значительный интересдля понимания современной ботанической географии растительного покроваСеверной Евразии и особенно его генезиса в связи с палеогеографией плейстоцена.Из многих проблем исторической геоботаники, непосредственно связанных с


8

флорой гемибореальных лесов, в наиболее общем виде вычленяются две самыеобщие:

– установление флорогенетических связей современных североазиатскихгемибореальных лесов и зонально связанных с ними различных типов расти-тельных сообществ с миоцен-плиоценовой умеренной растительностью на основеанализа третичных реликтовых элементов флоры. Проблема активно разрабаты-валась в многочисленных работах, начиная с П.Н. Крылова (1891, 1898);

– реконструкция растительности сухих периодов плейстоцена. В центреэтой проблемы стоит представление И.М. Крашенинникова (1954а, б, в) о "сухойхолодной плейстоценовой лесостепи" с ее своеобразным флористическим комп-лексом, формировавшей особую зону на территории Северной Евразии. Характер-ным компонентом этой лесостепи рассматриваются лиственничные и березово-лиственничные травяные леса, климатическими аналогами которых считаютсясовременные гемибореальные леса, произрастающие во внутренних районахСеверной Евразии.

Эти две проблемы анализировались преимущественно в тесной взаимо-связи и в подавляющем большинстве случаев на уровне только выбранных потем или иным критериям групп-элементов флоры, а также фактов реликтовостиили эндемизма отдельных видов. Вне поля зрения исследователей, как правило,оставались вопросы, связанные с анализом ботанико-географических особен-ностей и генезиса как ценофлоры гемибореальных лесов в целом, так и различныхих современных эколого-географических типов.

В настоящее время существует ряд работ, выполненных Р.В. Камелиным(1987, 1998, 2005), в которых на основе детального анализа флорогенетическихособенностей групп видов разработана система флороценотипов для территорииАлтая и Монголии, призванная отразить особенности флорогенеза основных фор-маций (в том числе и представляющих гемибореальные леса). По сути, Р.В. Ка-мелин предложил новую для Азиатской части России систему высших единицрастительности, основанную на принципах П.Н. Овчинникова (1947, 1971). В со-ответствии с этой системой, гемибореальные леса входят в состав флороцено-типов "белолесье" и "боры".

В специальной работе, посвященной анализу истории флоры Алтайскойгорной страны, Р.В. Камелин (1998) дает высокую оценку исследованию флорыевропейских широколиственных лесов, которая была выполнена полвека назадЮ.Д. Клеоповым (издана позднее – в 1990 году). В содержательном плане игеографически работа Ю.Д. Клеопова (1990) не ограничивается лесами евро-пейской части, а непосредственно связана с рассмотрением широкого спектрапроблем флорогенеза умеренной растительности Северной Евразии, в том числеи гемибореальных лесов. Р.В. Камелин развивает представление Ю.Д. Клеоповао главных ценоэлеменах (ценогенетических элементах) в растительном покровеАлтайской горной системы, дополняя их многочисленными новыми примерамии важными филогенетическими и ботанико-географическими особенностями.Вместе с тем, имеются существенные различия в подходах, реализованных


9

Ю.Д. Клеоповым и Р.В. Камелиным при анализе закономерностей формированияценофлор типов растительных сообществ. Это – принципиально различное пони-мание объема и содержания элементарной, опорной при анализе единицы расти-тельности. В работе Р.В. Камелина это – традиционно используемая в отечест-венной эколого-фитоценотической классификации единица – формация, выде-ляемая по составу эдификаторов главного (древесного) яруса. Ю.Д. Клеоповпервым из советских геоботаников в своих флорогенетических построениях опи-рался на детальный фитосоциологический и хорологический анализ единиц сис-темы Браун-Бланке – ассоциаций, которые выделялись на флористической основеи отражали довольно крупные эколого-региональные подразделения широко-лиственных лесов. В данном подходе в качестве основного дифференцирующегопризнака типов сообществ выступает своеобразие экологических и ботанико-географических особенностей ценофлор вне жесткой зависимости от составадоминантов древесного яруса.

Традиционное для системы Браун-Бланке последовательное отражение наразных иерархических уровнях экологических и региональных особенностейединиц растительности на основе флористических признаков (групп диагности-ческих видов), вне сомнения, привело Ю.Д. Клеопова к выделению целостныхкрупных эколого-фитосоциологических групп видов в широколиственных лесахевропейской части СССР. Однако, как один из авторитетных ботанико-географови систематиков, он в своих исследованиях пошел дальше большинства геобота-ников-синтаксономистов, использовав методы филогенетического и сравнитель-ного ботанико-географического анализа для более глубокого осознания получен-ных им разнообразных естественных эколого-географических и фитосоциоло-гических групп видов.

В конечном итоге, применение метода Браун-Бланке и привело Ю.Д. Клео-пова к широкому использованию выявленных в результате синтаксономическогоанализа элементов флоры – ценоэлементов для обоснования флорогенетическихзакономерностей формирования зональных типов широколиственных лесов. Этиценоэлементы соответствуют по основным признакам диагностическим видамлесных синтаксономических единиц франко-швейцарской школы – порядков (сих типичным окончанием – alia): "фагетальный" – Fagetalia sylvaticae, "квер-цетальный" – Quercetalia pubescentis, "вакциниетальный" – Vaccinio-Piceetalia,"бетулярный" (в последней работе – "бетулетальный)" – намечавшемуся Ю.Д.Клеоповым (1990, стр. 148–149) особому восточноевропейско-уральскому порядкуBetuletalia pendulae. Впоследствии эти ценоэлементы широко использовалисьисследователями при анализе флористического состава растительных сообществразличных регионов Сибири (Лащинский, 1975, 1981; Крылов, 1969; Речан 1969;Камелин, 1998). В результате, на сегодняшний день в отечественной ботаническойлитературе накоплено уже достаточно много сведений как по отдельным ключе-вым видам, так и по целым хорологическим и ценогенетическим группам, которыедемонстрируют разнообразные ботанико-географические и флорогенетическиесвязи североазиатских гемибореальных (и в целом бореальных) лесов (Крылов,


10

1891, 1898; Клеопов, 1941, 1990; Крашенинников, 1954а, б, в; Попов 1949; Куминова,1963, 1973; Куренцова, 1973; Лащинский, 1975, 1981; Крылов, 1969; Малышев,Пешкова, 1984; Камелин, 1998). Все эти опубликованные материалы были привле-чены в настоящей работе для анализа ботанико-географической и флорогене-тической целостности описанных высших единиц гемибореальных лесов СевернойАзии.

При выполнении настоящего исследования использовался подходЮ.Д. Клеопова (1990), основанный на совместном эколого-фитоценотическом ихорологическом анализе ценофлор крупных синтаксономических единиц, получен-ных в результате эколого-флористической классификации целостного подзональ-ного типа лесной растительности. Объектом исследования выступили все пятьперечисленных выше синтаксономических единиц – классов североазиатскихгемибореальных лесов, которые в процессе синтаксономического анализа пока-зали высокую степень эколого-географической и флористической целостности,видового своеобразия, а также определенный уникальный состав ценоэлементов,разнообразные ботанико-географические и фитоценотические связи в современ-ном растительном покрове.

Отправной точкой понимания хорологических и исторических особенностейценофлор североазиатских гемибореальных лесов выступает рассмотрение пред-ставлений различных авторов о наиболее важных связующих ботанико-геогра-фических и флорогененических элементах. Начиная с работ П.Н. Крылова (1891,1898), детальному анализу была подвержена группа неморальных (главнымобразом фагетальных) реликтов, произрастающих в современных алтае-саянскихчерневых лесах и показывающих наиболее рельефные связи этих лесов с совре-менной теплолюбивой европейско-кавказской и восточноазиатской неморальнойрастительностью. Эти факты (вместе с многочисленными палеоботаническимиданными) легли в основу представлений о третичных (миоцен-плиоценовых) широ-колиственных и хвойно-широколиственных лесах, образовывавших транскон-тинентальную зону на территории современного распространения гемибореаль-ных лесов в Южной Сибири. Современные черневые леса рассматриваютсякак реликтовый тип позднеплиоценовых широколиственно-темнохвойных лесов(с четко выраженными европейскими (атлантическими) связями), сохранившийсяв теплых низкогорьях Алтая и Саян в течение плейстоцена, когда полному раз-рушению подверглось все разнообразие зональной третичной неморальной расти-тельности.

Важные стороны генезиса флоры современных гемибореальных лесовраскрывают выявленные Р.В. Камелиным (1998) их флорогенетические связи степлолюбивыми субскерофильными третичными сообществами дубравного ипрашиблякового типов, основанные на ботанико-географическом и филогенети-ческом анализе видов дубравного (кверцетального) ценоэлемента во флоре Алтая.Последний аспект тесно связан с представлениями Г.А. Пешковой (1972, 1984)о существовании зональной теплой лесостепи и степи на территории современнойЮжной Сибири, начиная с неогена. Важным положением концепции Г.А. Пешковой


11

является также предположение о наличии в доплейстоценовый период двух сек-торов древней лесостепи – западного и восточного, существенно различавшихсяфлористически.

Многочисленные современные ботанико-географические связи северо-азиатских гемибореальных лесов с другими эколого-географическими типамирастительности континента находят объяснение с позиций концепции "плейсто-ценового флористического комплекса" (и в соответствующей ей концепции "холод-ной лиственнично-сосновой плейстоценовой лесостепи") И.М. Крашенинникова(1954а, б, в), а также представлений Ю.Д. Клеопова (1990) о позднеплиоценовойсибирской светолюбивой мезофильной, умеренно мезофильной и умеренно ксеро-фильной холодолюбивой флоре, относимой им в состав "бетулярного", "субаль-пийско-лесного" и "гумиликарицетального" ценоэлеменов. Эти концепции вдальнейшем развивались в работах А.Г. Крылова (1969), С.П. Речан (1969), Н.Н.Лащинского (1975, 1981), Р.В. Камелина (1998). В них обосновывается сфлороценогенетических позиций формирование в плейстоцене (а в определенныхпоясно-зональных условиях – со второй половины плиоцена) на территории Си-бири и Северной Монголии своеобразного зонального ботанико-географическоготипа – светлых лиственно-светлохвойных смешанных травяных лесов. Они каккомпонент лесостепи в сухие умеренно теплые и холодные периоды позднегоплиоцена и плейстоцена распространялись из различных регионов азиатской частина территорию Восточной Европы (и, соответственно, в приокеанические районыВосточной Азии), замещая в зональных местообитаниях теплолюбивые широко-лиственные леса. В настоящее время многочисленные светолюбивые предста-вители "бетулярного" и "субальпийско-лесного" ценоэлементов демонстрируютботанико-географические связи восточноевропейских широколи-ственных ихвойно-широколиственных лесов с континентальными североазиатскими геми-бореальными лесами, и рассматриваются в Восточной Европе как реликтовое,"сибирское по происхождению" явление плейстоценового (иногда позднеплио-ценового) периода.

Несмотря на достаточно четкие современные представления о характереботанико-географических и флоро-фитоценотических связей и об общих направ-лениях генезиса североазиатской лесной растительности, до сих под остаетсянераскрытым ряд существенных проблем, касающихся гемибореальных лесовкак своеобразного поясно-зонального типа, среди которых выделяются следую-щие.

1. Отсутствуют данные о флористическом составе гемибореальных лесовв целом, а также о роли конкретных видов и фитосоциологических, экологическихи хорологических групп в сообществах этих лесов.

2. Нет полной ясности в том, представляют ли современные гемибореаль-ные леса целостное ботанико-географическое и флорогенетическое единство,не проведен анализ ценофлор их крупных эколого-географических и фитоцено-тических типов. Все выполненные исследования касаются преимущественноотдельно взятых (наиболее интересных с точки зрения каждого автора) групп видов.


12

3. Важное современное значение имеет ответ на вопрос: какими макро-экологическими факторами обусловлено наблюдаемое разнообразие гемибореаль-ных лесов, а также актуален анализ возможной палеогеографической роли этихфакторов в процессе флорогенеза крупных подразделений лесов данного типа.

4. Существующие важнейшие концепции флорогенеза зональных типовсевероазиатской растительности нашли очень слабое отражение в современныхсистемах классификации как гемибореальных лесов, так и лесной растительностив целом на территории Северной Азии.

В процессе выполнения классификации растительности автором былапоставлена цель не ограничивать исследование традиционным синтаксономичес-ким анализом, а используя имеющиеся в литературе ботанико-географическиеданные и флороценогенетические концепции, провести разносторонний анализценофлор крупных подразделений гемибореальных лесов и оформить на егооснове систему высших синтаксономических единиц, которые отражали бы каксовременные ботанико-географические, макроэкологические фитоценотическиеособенности сообществ данного подзонального типа, так и главные направленияих флорогенеза.

Эколого-фитоценотические группы в ценофлоре гемибореальныхлесов

Экологический, фитоценотический и географический анализ ценофлор(Лавренко, 1968; Седельников, 1985, 1987) был выполнен как на уровне исследо-вания свойств отдельных видов, так и в результате сопоставления спектров эколо-гических, фитосоциологических и хорологических групп. В последнем случаедля построения диаграмм использовались взвешенные показатели вида (еговстречаемость в синтаксоне, определенная по пятибальной равноинтервальнойшкале). В работе использовалась номенклатура в соответствии со сводкойС.К. Черепанова (1995).

Экологические группы (экоморфы) выделялись по традиционным принципам(Бельгард, 1950, 1971; Куминова, 1960; Цыганов, 1976), основанным на учетеотношения растений к следующим прямодействующим факторам:

– к водному режиму почв (ксерофиты, мезоксерофиты, ксеромезофиты,мезофиты, гигромезофиты, гигрофиты),

– к зональному режиму тепла (теплолюбивые, умеренно теплолюбивые,умеренно холодолюбивые и холодолюбивые виды),

– к трофическому режиму почв (олиготрофы, олиго-мезотрофы, мезотро-фы, мегатрофы),

– к составу подстилающих пород (непетрофиты, облигатные петрофиты,факультативные петрофиты, факультативные псаммофиты, псаммофиты).

Включение видов в состав той или иной группы определялось по его эколо-гическим свойствам, проявляемым, главным образом, на территории СевернойАзии. Поэтому для более широко распространенных видов некоторые из этиххарактеристик могут быть сугубо региональными.


13

Фитосоциологические (фитоценотические) группы (ценоэлементы в смыслеЮ.Д. Клеопова, 1941, 1990) включают виды, более или менее связанные с опре-деленным крупным зональным коренным или производным типом раститель-ности. Ценотический анализ флоры азиатских лесов традиционно ориентированна выявление флоро-фитоценотических, флорогенетических и сукцессионных свя-зей растительных сообществ (Крылов, 1898; Буторина, 1963; Фролова, 1961; Кры-лов, Речан, 1967; Крылов, 1969; Верхолат, Крылов, 1982).

1. Степная группа – включает виды, широко распространенные в зональныхсообществах степного типа растительности с оптимумом в подзоне (и соответст-вующем подпоясе в горах) настоящих степей. Это такие виды, как Artemisiafrigida, Bupleurum scorzonerifolium, Carex supina, Cleistogenes squarrosa, Koe-leria cristata, Poa transbaicalica, Stipa capillata, Veronica incana, Youngia tenui-folia. Данная группа имеет относительную целостность, так как включает такиекрупные подразделения как горно-степной и собственно степной ценоэлементы,часто используемые при анализе ценофлор. В настоящей работе подобного раз-деления не проводилось, так как в составе гемибореальных лесов степные расте-ния не играют лидирующей роли, и для целей флористического анализа достаточнобыло принятие широкого объема данной фитосоциологической группы.

2. Луговостепная группа – включает виды, встречающиеся, главнымобразом, в составе зональных сообществ луговых степей и их горных вариантов.Это такие виды, как Achnatherum sibiricum, Aconitum anthoroideum, A. barbatum,Astragalus adsurgens, Bupleurum multinerve, Carex pediformis, Dianthus versi-color, Filipendula vulgaris, Helictotrichon schellianum, Iris ruthenica, Oxytropiscampanulata, Peucedanum morisonii.

3. Гемибореальная группа – содержит виды, демонстрирующие наивысшиепоказатели встречаемости и покрытия в составе сообществ юга бореальнойзоны – в гемибореальных лесах, и реже отмечаемые в сообществах южнойтайги (Adenophora lilifolia, Agrimonia pilosa, Angelica sylvestris, Brachypodiumpinnatum, Bupleurum longifolium, Calamagrostis arundinacea, Carex macroura,Cimicifuga foetida, Fragaria vesca, Lathyrus frolovii, Moehringia lateriflora,Paeonia anomala, Rubus saxatilis, Senecio nemorensis, Thalictrum minus, Veronicachamaedrys, Vicia sepium, Viola hirta). Ядро этой фитосоциологической группысоставляют виды бетулярного ценоэлемента в понимании Ю.Д. Клеопова (1941,1990), Г.М. Зозулина (1970, 1973), Н.Н. Лащинского (1975, 1981). Однако полногосовпадения гемибореальной и бетулярной групп нет. Гемибореальная группа ширепо объему и больше соответствует бореально-лесному типу ценоэлементаА.Г. Крылова, С.П. Речан (1967), А.Г. Крылова (1969).

4. Таежная группа – представляет типично таежные виды в пониманииА.И. Толмачева (1954): Circaea alpina, Empetrum nigrum, Goodyera repens,Gymnocarpium robertianum, Ledum palustre, Lycopodium annotinum, Monesesuniflora, Picea obovata, Pyrola incarnata, P. rotundifolia, Trientalis europaea,Vaccinium myrtillus, V. uliginosum, V. vitis-idaea. Данная группа принимается вшироком смысле и содержит, наряду с характерными видами зональной хвойной


14

тайги, также виды олиготрофной тайги, отличающиеся большей псаммофиль-ностью и включаемые некоторыми авторами в состав особого борового ценоэле-мента (Antennaria dioica, Chimaphila umbellata, Orthilia secunda, Pyrola chlo-rantha, Equisetum hyemale, Diphasiastrum complanatum).

5. Неморальная группа – включает мезофильные теневыносливые виды,встречающиеся на основной части ареалов в составе широколиственных лесов.Ядро этой фитосоциологической группы составляют виды фагетального ценоэле-мента в понимании Ю.Д. Клеопова (1941, 1990), М.М. Ильина (1941): Asarumeuropaeum, Brachypodium sylvaticum, Bromopsis benekenii, Carex sylvatica,Circaea lutetiana, Daphne mezereum, Dryopteris filix-mas, Festuca altissima,F. gigantea, Galium odoratum, Milium effusum, Stachys sylvatica. В континен-тальной части Евразии за пределами распространения неморальной раститель-ности большинство этих видов относятся к числу реликтовых растений. Однаконеморальная группа понимается в данной работе шире за счет включения болеесветолюбивых видов, не считающихся на территории Сибири реликтовыми, нона основных частях их ареалов связанных с широколиственными лесами и частоиспользуемыми в Европе среди диагностических видов класса Querco-Fagetea:Lathyrus vernus, Melica nutans, Viola mirabilis.

6. Лугово-дубравная – группа, близкая по содержанию к кверцетальномуценоэлементу Ю.Д. Клеопова (1941, 1990), Р.В. Камелина (1998). В отличие отпредставителей неморальной (и особенно ее ядра – фагетальной) группы, со-держит более сухолюбивые и светолюбивые виды. Большинство из них нельзяназвать исключительно лесными растениями. Они произрастают как в освет-ленных лесах, так и в сообществах лугов, степей и зарослей кустарников. Всеони характеризуются микро-мезотермностью, мезо- и мегатрофностью, ксеро-мезофильностью, относительным светолюбием и представляют на территорииВосточной Азии вместе, с видами собственно дубравной группы, по мнениюВ.П. Верхолат и А.Г. Крылова (1982), древнее автохтонное ядро флоры дубняков.В континентальных районах Северной Азии это, главным образом, восточно-азиатские виды, произрастающие здесь у восточных границ ареалов (Adenophoracoronopifolia, A. pereskiifolia, A. sublata, Angelica dahurica, Betula davurica,Calamagrostis brachytriha, Carex lanceolata, C. reventa, Cimicifuga dahurica,C. simplex, Convallaria keiskei, Fragaria orientalis, Geranium eriostemon, Irisuniflora, Lespedeza bicolor, Lilium pensylvanicum, Synurus deltoides, Vicia pseu-dorobus), однако имеются представители евросибирского и евро-сибирско-джунгарского геоэлементов (Digitalis grandiflora, Astragalus glycyphyllos, Cle-matis integrifolia, Lonicera tatarica, Melica altissima, Rosa pimpinellifolia, Vero-nica spuria).

7. Луговая группа – соответствует одноименному типу ценоэлементаА.Г. Крылова и С.П. Речан (1967), А.Г. Крылова (1969) и содержит мезофильныерастения, встречающиеся преимущественно на лугах (Achillea asiatica, Agrostisclavata, A. gigantea, Alopecurus pratensis, Amoria repens, Carum carvi, Dactylisglomerata, Deschampsia cespitosa, Elytrigia repens, Festuca pratensis, F. rubra,


15

Filipendula ulmaria, Geranium pratense, Lathyrus pratensis, Phleum pratense,Poa pratensis, Prunella vulgaris).

8. Субальпийско-лесная группа – включает, как правило, гигромезофильныевысокотравные виды, произрастающие как в составе гемибореальных лесов,так и в высокотравных субальпийских лугах и редколесьях (Aconitum septen-trionale, Cirsium heterophyllum, Crepis lyrata, C. sibirica, Geranium albiflorum,Heracleum dissectum, Lathyrus gmelinii, Pleurospermum uralense, Saussurealatifolia, Trollius asiaticus). Группа впервые выделена Ю.Д. Клеоповым (1941,1990) при описании важных эколого-фитоценотических особенностей и флороге-нетических связей восточной части ареала европейских широколиственных лесов,и сближалась им с бетулярным ценоэлементом.

9. Альпийская группа широка по объему и представляет криофильныемезофильные растения, произрастающие в высокогорном поясе. Она включаетальпийско-луговой ценоэлемент, содержащий виды, типичные для луговых со-обществ высокогорного пояса (Dracocephalum grandiflorum, Gentiana uniflora,Pedicularis compacta, P. labradorica, Polemonium pulchellum, Primula algida),и горно-тундровый ценоэлемент, включающий виды, широко распространенныев высокогорных тундрах (кустарничково-мохово-лишайниковых, дриадовых ит. д.): Arctous erythrocarpa, Astragalus alpinus, Dryas oxyodonta, Festucakryloviana, Festuca ovina subsp. sphagnicola, Juniperus sibirica, Kobresiamyosuroides, Luzula sibirica, Minuartia verna, Pachypleurum alpinum, Silenechamarensis. В данной работе, как и в случае со степной группой, не проводилосьболее детальное подразделение альпийской фитосоциологической группы наупомянутые выше ценоэлементы, т. к. представляемые ею растения ограниченнораспространены в составе только определенных типов гемибореальных лесов ипоказывают лишь общие ботанико-географические связи последних с высо-когорной растительностью.

Описанные фитосоциологические группы включают 1090 видов высшихсосудистых растений, что составляет 92% от общего состава ценофлоры конти-нентальных гемибореальных лесов. Остальные виды могут быть охарактери-зованы как: а) антропогенные – распространение которых связано преимущест-венно с разнообразной деятельностью людей в различных типах экосистем, б)виды без определенной фитоценотической приуроченности. Последние две группыне были непосредственно включены в анализ ценофлор.

Хорологические группы (типы географических элементов флоры), исполь-зованные для выявления географических связей типов гемибореальных лесов,выделялись на основании общих принципов, изложенных в работах Ю.Д. Клеопова(1941, 1990), М.А. Альбицкой (1946), А.В. Куминовой (1960), Mouzel et al. (1965,1978); И.А. Толмачева (1974), Б.А. Юрцева, Р.В. Камелина (1991). В основуклассификации хорологических групп была положена система, разработаннаяЛ.И. Малышевым и Г.А. Пешковой (1984) для анализа флоры Байкальской Си-бири. Эта система была дополнена другими типами, представляющими специ-фичные ботанико-географические связи континентальных гемибореальных лесов.


16

Для отражения детальных особенностей распространения видов, входящих вопределенный тип, были использованы подтипы географических элементов.Известно, что каждый вид обладает уникальным ареалом, что вносит большойсубъективизм в процесс классификации географических элементов и подчиняетего конкретным целям исследования. В данном случае была принята такаясистема хорологических групп, которая отражала бы: а) соотношение автохтон-ных и аллохтонных процессов формирования ценофлор основных типов гемибо-реальных лесов как на всем ареале, так и на их частях, связанных с крупнымиорографическими системами Северной Азии; б) роль европейского и восточно-азиатского центров умеренной флоры; в) флористические связи между гемибо-реальными лесами различных горных систем Азии. Отнесение видов к той илииной хорологической группе в некоторых случаях сделаны условно, по принципупреимущественности (по основной части ареала).

Хорологические группы.I. Космополитная – виды, распространенные на территории различных

континентов Южного и Северного полушарий (Pteridium aquilinum).II. Голарктическая – виды, встречающиеся во внетропических частях

Евразии и Северной Америки (Artemisia vulgaris, Bistorta vivipara, Chamaenerionangustifolium, Elymus sibiricus, Trientalis europaea, Urtica dioica). Подтип го-ларктический дизъюнктивный – Arctous erythrocarpa, Astragalus alpinus, Kob-resia myosuroides, Pentaphylloides fruticosa.

III. Евразиатская – виды, широко распространенные во внетропическойЕвразии (Pinus sylvestris, Agrimonia pilosa, Cacalia hastata, Calamagrostis epi-geios, Campanula rotundifolia, Festuca ovina, Galium boreale, Rubus saxatilis).Подтип евразиатский дизъюнктивный – Galium odoratum, Juniperus sibirica,Milium effusum, Pachypleurum alpinum, Viola collina.

IV. Западно-Палеарктическая – виды, встречающиеся в западной частивнетропической Евразии (в Западной Палеарктике): Campanula cervicaria, Ceras-tium davuricum, Geranium pratense, Potentilla argentea, Plantago urvillei, Soli-dago virgaurea.

V. Общеазиатская – виды, встречающиеся на обширной части конти-нента – на территории Северной, Восточной, Средней, Центральной Азии (Arte-misia gmelinii, Lathyrus humilis, Orostachys spinosa, Poa sibirica, P. urssulensis,Potentilla acaulis, Silene repens).

VI. Североазиатская – виды, распространенные преимущественно на тер-ритории Северной Азии, за исключением видов, встречающихся преимущест-венно в ее субпацифической полосе и относимых к восточно-азиатской группе(Bromopsis pumpelliana, Cimicifuga foetida, Delphinium laxiflorum, Iris ruthenica,Lilium pilosiusculum, Luzula sibirica, Pleurospermum uralense, Salix pyrolifolia,Saussurea parviflora). Подтип западносибирский: Delphinium retropilosum, Ge-ranium bifolium.

VII. Евросибирская – виды, преимущественно распространенные на тер-ритории Европы и в западной части Северной Азии до озера Байкал (иногда – до


17

Яблонового хребта в Забайкалье) – Betula pendula, Calamagrostis arundinacea,Campanula altaica, Crepis praemorsa, Geranium sylvaticum, Platanthera bifolia.Некоторые виды этой группы отмечаются и в составе восточноазиатских расти-тельных сообществ, но там они редки и встречаются спорадически. Подтипы:евросибирский дизъюнктивный (Anthoxanthum odoratum, Spiraea chamaedri-folia, Melica transsilvanica), европейско-западносибирский (Heracleum sibiricum,Inula hirta, Kadenia dubia, Veronica teucrium), европейско-западносибирскийдизъюнктивный (Astragalus glycyphyllos, Neottia nidus-avis, Veronica serpyl-lifolia, Carex humilis, Asarum europaeum), восточноевропейско-западносибирс-кий (Galatella biflora, Valeriana wolgensis, Dianthus acicularis), восточноевро-пейско-западносибирский дизъюнктивный (Festuca beckeri);

VIII. Евросибирско-джунгарская – виды, распространенные аналогичнопредыдущей группе, но заходящие дальше на юг по северным хребтам горныхсистем Средней Азии – до Джунгарского Алатау: Angelica sylvestris, Brachypo-dium pinnatum, Fragaria vesca, Lathyrus pisiformis, Pulmonaria mollis, Violahirta. Подтипы: европейско-западносибирско-джунгарский (Amoria montana, Cre-pis tectorum, Vicia tenuifolia), восточноевропейско-западносибирско-джунгарский(Adonis sibirica, Centaurea sibirica, Lonicera tatarica, Ranunculus monophyllus,Serratula coronata);

IX. Южносибирско-монгольская – виды, распространенные на территорииЮжной Сибири (за исключением большей части Забайкалья) и прилегающихрайонов Северной Монголии: Anemonastrum crinitum, Geranium pseudosibiricum,Dryas oxyodonta, Kitagawia baicalensis, Oxytropis alpina, Polemonium boreale,Silene chamarensis, Thesium repens). Подтип южносибирский (Festuca pseudo-sulcata, Melilotoides platycarpos, Myosotis krylovii);

X. Южносибирско-монгольско-джунгарская – виды, распространенные вгорных системах южной Сибири, Северной Монголии, а также на северныххребтах горных систем Средней Азии на юге – до Джунгарского Алатау: Ade-nophora lamarckii, Aquilegia sibirica, Festuca kryloviana, Hedysarum neglectum,Poa attenuata. Подтипы: алтайско-джунгарский (Artemisia glabella, Saxifragamacrocalyx, Stelleropsis altaica), алтайско-саянско-джунгарский (Cruciata kry-lovii, Cicerbita azurea, Hieracium krylovii, Ranunculus grandifolius);

XI. Южносибирско-монгольско-восточноазиатская – виды, широко рас-пространенные на территории Южной Сибири, прилегающих районах СевернойМонголии и во внетропической части Восточной Азии: Elymus brachypodioides,Sedum aizoon, Scorzonera radiata, Valeriana alternifolia. Подтипы: южноси-бирско-монгольско-дауро-маньчжурский (Aconitum volubile, Ribes procumbens,Tephroseris praticola), южносибирско-дауро-маньчжурский (Adenophora tricu-spidata, Sorbaria sorbifolia, Viola brachysepala, V. uniflora), южносибир-ско-восточноазиатский дизъюнктивный (Festuca extremiorientalis, Tulotis fuscescens);

XII. Восточноазиатская – виды, встречающиеся на территории внетро-пической Восточной Азии, и заходящие на территорию Забайкалья: Betula platy-phylla, Thalictrum contortum, Carex pallida, C. vanheurckii, C. lanceolata, Galiumdavuricum).


18

XIII. Дауро-маньчжурская – виды, распространенные преимущественно вконтинентальной лесостепной (и степной) части частях Восточной Азии – натерритории Даурии и Северо-Восточного Китая: Adenophora pereskiifolia,A. sublata, Aruncus dioicus, Aster tataricus, Carex reventa, Crataegus dahurica,Kitagawia terebinthace, Lilium pensylvanicum, Rosa davurica, Vicia popovii,V. pseudorobus).

XIV. Азиатско-североамериканская – виды, отмечаемые на территорииСеверной Азии и Северной Америки: Actaea erythrocarpa, Festuca altaica, Orthi-lia obtusata, Potentilla biflora);

XV. Алтайско-саянская – эндемичные виды, связанные распространениемс горными системами Алтая и Саян: Anemonoides jenisseens, Corydalis bracte-ata, Dendranthema sinuatum, Erythronium sibiricum, Lathyrus frolovii). Подтипы:алтайский (Aconitum krylovii, Anemonoides caerulea, Delphinium mirabile), саянс-кий (Cirsium komarovii), алтайско-джунгарский (Daphne altaica, Stelleropsisaltaica).

XVI. Европейско-уральская (европейская) – виды, распространенные натерритории Европы и на обоих макросклонах (западном и восточном) Уральскойгорной системы: Carex digitata, C. rhizina, Galium tinctorium, Stachys officinalis,Trollius europaeus, Genista tinctoria).

Данные по распространению видов были взяты из различных источников:Флора СССР (1934–1960); Флора Сибири (1987–1998); Сосудистые растенияСоветского Дальнего Востока (1988–1997), а также из Mouzel et al. (1965, 1978).

Общие характеристики ценофлоры гемибореальных лесовСеверной Азии

Континентальные гемибореальные леса Северной Азии характеризуютсявысокой степенью флористического богатства. Число видов высших сосудистыхрастений, зарегистрированных в 1771 геоботанических описаниях, представляю-щих синтаксоны гемибореальных лесов, составляет 1185.

Касаясь характеристик общего состава флоры всех гемибореальных ле-сов, можно отметить то, что она значительно превосходит другие подразделениябореальной растительности (зональные таежные типы) по числу видов. В то жевремя, слагающие ее ценофлоры высших синтаксономических единиц существен-но различны по видовому составу. Важнейшие причины этого – распространениесевероазиатских гемибореальных лесов на обширной территории, существенноразличающейся по физико-географическим условиям, и относимой к различнымфлористическим областям и провинциям. В соответствии с районированиемА.Л. Тахтаджяна (1978), ареал североазиатских гемибореальных лесов распола-гается на территориях Циркумбореальной области (Западно-Сибирской, Алтае-Саянской, Среднесибирской, Забайкальской провинций) и Восточноазиатскойобласти (Маньчжурская провинция). В соответствии с районированием Л.И. Ма-лышева (2000) – на территориях Бореальной области (Уральско-Западносибирскаябореальная провинция, Западносибирская гемибореальная провинция, Алтае-


19

Енисейская горно-гемибореальная провинция, Байкальская гемибореальная про-винция) и Восточноазиатской области (Маньчжурская континентальная провин-ция).

Эколого-географическое и флоро-фитоценотическое своеобразие каждойиз ценофлор высших синтаксономических единиц наглядно демонстрируютспектры экологических, фитосоциологических и хорологических групп, представ-ленные на диаграммах (рис. 2–5). Вместе с тем, наблюдаемые общие черты вспектрах хорологических элементов (рис. 5) позволяют выделить три географи-ческих ряда ценофлор, характеризующих крупные долготные подраз-делениягемибореальных лесов.

1. Ценофлоры с четко выраженными "западными" (западно-палеаркти-ческими) связями представляют экологически различные классы Brachypodio-Betuletea (западно-среднесибирские мезофильные и ксеромезофильные мелко-лиственные и мелколиственно-светлохвойные травяные леса), Pulsatillo-Pinetea(восточноевропейско-западносибирские мезоксерофильные псаммофильные сос-новые леса), Querco-Fagetea (европейско-западно-среднесибирские немораль-ные и субнеморальные леса).

2. Ценофлора класса Rhytidio-Laricetea (южно-восточносибирско-северо-монгольские мезоксерофильные и крио-ксеромезофильные травяные леса) счетко выраженными флори-стическими связями с горными системами ЮжнойСибири и Северной Монголии, а также с азиатской территорией в целом.

3. Ценофлора класса Querco mongolicae-Betuletea davuricae (дауро-маньчжурские лиственные, и светлохвойно-лиственные ксеромезофильные травя-ные леса) с четко выраженными "восточными" (восточноазиатскими флористи-ческими) связями.

Каждая из трех географических долготных групп представлена ценофло-рами высших синтаксономических единиц, характеризующихся оригинальнымсоставом экологических и фитосоциологических элементов флоры (рис. 2–4)."Пересечение" хорологических, фитосоциологических и экологических спектровценофлор наиболее полно демонстрирует своеобразие каждой из высших единицгемибореальных лесов.

Важным результатом анализа спектров составов ценофлор выступаетразличение по ботанико-географическим и эколого-фитосоциологическим крите-риям корреспондирующих типов амфиатлантических и амфипацифических геми-бореальных лесов (классы Brachypodio-Betuletea и Querco mongolicae-Betuleteadavuricae), которые в различных частях Северной Азии занимают сходные ши-ротно-зональные (и высотно-поясные) позиции, имеют близкий состав жизненныхформ древесного яруса, но существенно различаются по всем флористическимпоказателям, индицирующими глубокие зонально-секторные макроэкологическиеусловия их формирования, различные пути флорогенеза.


20

Рис. 2. Спектры экологических (по отношению к режиму увлажнения) групп видовв высших единицах гемибореальных лесов.


Обозначения к рисунку:Высшие единицы гемибореальных лесов:А – Brachypodio-Betuletea, Б – Querco-Betuletea davuricae, В – Rhytidio-Lari-cetea, Г – Abietenalia sibiricae (Querco-Fagetea), Д – Pulsatillo-Pinetea.

Экологические (по отношению к режимуувлажнения) группы: ГМ – гигромезо-фиты, М – мезофиты, КМ – ксеромезо-фиты, МК – мезоксерофиты, К – ксерофиты.

21

Обозначения к рисунку:Высшие единицы гемибореальных лесов:А – Brachypodio-Betuletea, Б – Querco-Betuletea davuricae, В – Rhytidio-Laricetea,Г – Abietenalia sibiricae (Querco-Fagetea),Д – Pulsatillo-Pinetea.Экологические (по отношению к характеруподстилающих пород) группы: НП – непет-рофиты, ФП – факультативные петрофиты,ОП – облигатные петрофиты, ПС – псам-мофиты, ФПС – факультативные псам-мофиты.

Рис. 3. Спектры экологических (по отношению к характеру подстилающих пород)групп видов в высших единицах гемибореальных лесов континентальной Северной Азии


22

Обозначения к рисунку:Высшие единицы гемибореальных лесов:А – Brachypodio-Betuletea, Б – Querco-Betuletea davuricae, В – Rhytidio-Larice-tea, Г – Abietenalia sibiricae (Querco-Fagetea), Д – Pulsatillo-Pinetea.

Фитосоциологические группы: ГЕМИ –гемибореальная, ЛУГ – луговая, Н – не-моральная, Т – таежная, СЛ – субальпий-ско-луговая, ЛУГ_ДБР – лугово-дубравная,ЛС – лугово-степная, С – степная, АЛП –альпийская (объединенная лугово-аль-пийская и горно-тундровая).

Рис. 4. Спектры фитосоциологических групп видов в высших единицах геми-бореальных лесов.


23

Обозначения к рисунку:Высшие единицы гемибореальных лесов:А – Brachypodio-Betuletea, Б – Querco-Betuletea davuricae, В – Rhytidio-Laricetea,Г – Abietenalia sibiricae (Querco-Fagetea),Д – Pulsatillo-Pinetea.

Хорологические группы: Г – голарктичес-кая, ЕА – евразиатская, ЗП – западно-пале-арктическая, ЕС – евросибирская, Е – евро-пейская, ЕС_ДЖ – евросибирско-джун-гарская, ОА – общеазиатская, СА – северо-азиатская, ЮСМ – южносибирско-мон-гольская, ЮСМ_ДЖ – южносибирско-мон-гольско-джунгарская, ЮСМ_ВА – южноси-бирско-монгольско-восточноазиатская,ДМ – дауро-маньчжурская, ВА – восточно-азиатская, АЛТ-САЯН – алтайско-саянская,К – космополитная, АМ – азиатско-северо-американская.

Рис. 5. Хорологические спектры высших единиц гемибореальных лесов.


24

Особенности состава ценофлор амфиатлантических лесов классаBrachypodio-Betuletea

Мелколиственные и мелколиственно-светлохвойные гемибореальные лесаЗападной и Средней Сибири занимают центральное место в континентальномамфиатлантическом географическом долготном ряду. Это обусловлено их зональ-ными (поясно-зональными) позициями на юге лесной зоны и широким рас-пространением в составе лесостепи от Южного Урала до Южного Прибайкалья.Ценофлора насчитывает 710 видов высших сосудистых растений, средняя насы-щенность составляет 56 видов на 200 м2. Несмотря на высокие показатели видо-вого богатства, гемибореальные леса Brachypodio-Betuletea практически несодержат характерных видов, т. е. тех, которые в настоящее время на всемсвоем ареале фитоценотически связаны исключительно с сообществами данногокласса. Вместе с тем, спектры экологических, фитосоциологических и хороло-гических групп (рис. 2–5) демонстрируют в составе лесов Brachypodio-Betuleteaналичие уникальной комбинации видов различной географии, экологии и отра-жающих многообразные флоро-фитоценотические связи этих лесов с различнымизональными типами растительных сообществ на территории Евразии. Три чет-верти ценофлоры (76%) составляют виды, принадлежащие трем фитосоциоло-гическим группам: гемибореальной, луговой и лугово-степной.

Гемибореальная фитосоциологическая группа, объединяющая светолю-бивые мега-мезотрофные растения, выступает самой многочисленной (насчи-тывает 177 видов) и определяет наиболее важные экологические и фитоценоти-ческие особенности класса Brachypodio-Betuletea. Включение видов в эту группубыло произведено по критерию преимущественного современного их распростра-нения в составе зональных коренных гемибореальных лесов Евразии (хвойно-широколиственных и субнеморальных хвойных лесов Европы, мелколиственныхи хвойно-мелколиственных травяных типов лесов континентальных районовЕвразии, светлохвойно-лиственных травяных лесов Дальнего Востока), а такжечастого нахождения видов данной группы в сообществах, тесно связанных сукцес-сионно с гемибореальными лесами. По последнему признаку гемибореальнаяфитосоциологическая группа не является исключительно "лесной", т. к. входящиев ее состав виды типичны также и для субальпийских, луговых, кустарниковых,опушечных, а также, частично, и для лугово-степных сообществ. Это одна изважнейших особенностей данной группы, показывающая важные общие эколого-фитоценотические черты континентальных гемибореальных лесов и позволяющаяотделять их от расположенных в соседних зональных условиях неморальных итипично таежных сообществ, включающих преимущественно теневыносливыемезофильные лесные растения. По важнейшим перечисленным признакам геми-бореальная группа практически совпадает с бетулярным ценоэлементомЮ.Д. Клеопова, который составляет ее флороценогенетическое ядро.

Гемибореальная группа представляет дифференциальные виды класса Bra-chypodio-Betuletea и основные доминанты и субдоминанты различных ярусов.По отношению к режиму увлажнения местообитаний она характеризуется в це-


25

лом мезофильным типом с заметным сдвигом в сторону ксеромезофильности:мезофиты составляют 81%, а ксеромезофиты – 19%. Хорологический спектранализируемой фитосоциологической группы показывает две главные ее геогра-фические особенности.

1. Четко выраженный североазиатский тип. В ее составе наиболее много-численны виды, распространенные главным образом в пределах Северной Азииили ее крупных регионов: североазиатские (Cimicifuga foetida, Delphinium retro-pilosum, Lilium pilosiusculum, Luzula rufescens, Pleurospermum uralense, Ptar-mica impatiens, Saussurea parviflora, Zigadenus sibiricus, Bromopsis pumpelliana,Geranium bifolium), южносибирско-джунгарские (Adenophora lamarckii, Alfrediacernua, Aquilegia sibirica, Astragalus propinquus, Bupleurum aureum, Carex mac-roura, Cruciata krylovii, Geranium pseudosibiricum, Geum urbanum, Hieraciumkorshinskyi, H. krylovii, Lathyrus gmelinii, Melilotoides platycarpos, Neottiacamtschatea, Paeonia anomala, Ranunculus grandifolius, Ribes atropurpureum,Calamagrostis pavlovii, Caragana arborescens, Elymus komarovii, Vicia mega-lotropis, Saussurea controversa), южносибирско-монгольские (Anemonastrumcrinitum, Cirsium serratuloides, Delphinium crassifolium, Hieracium ganeschinii,Myosotis krylovii, Pedicularis incarnata, Elymus ircutensis, E. transbaicalensis,Ranunculus propinquus, R. submarginatus, Thesium repens), южносибирско-монгольско-восточноазиатские (Aconitum volubile, Anemonoides reflexa, Carexamgunensis, C. arnellii, Gentiana macrophylla, Salix abscondita, Solidagodahurica, Sorbaria sorbifolia, Valeriana alternifolia, Viola sacchalinensis, V. uni-flora); общеазиатские (Gentianopsis barbata, Poa sibirica, P. urssulensis, Silenerepens, Lathyrus humilis, Heracleum dissectum, Pedicularis resupinata), алтайско-саянские (Aconitum krylovii, Anemonoides caerulea, A. jenisseens, Cirsium koma-rovii, Corydalis bracteata, Erythronium sibiricum, Euphorbia pilosa, Lathyrusfrolovii, Vicia lilacina).

Из азиатских видов доминантами, субдоминантами и константными длябольшинства ассоциаций выступают Aconitum volubile, Bupleurum aureum, Cara-gana arborescens, Carex macroura, Cimicifuga foetida, Geranium pseudosibiri-cum, Heracleum dissectum, Lathyrus humilis, L. gmelinii, Lilium pilosiusculum,Paeonia anomala, Pleurospermum uralense, Ptarmica impatiens, Saussurea contro-versa.

2. Прочные ботанико-географические связи с европейской (преимущест-венно с восточно-европейской) умеренной растительностью, подтверждаемыемногочисленными таксонами евросибирской группы (Betula pendula, B. pubescens,Astragalus glycyphyllos, Calamagrostis arundinacea, Campanula altaica, Dacty-lorhiza maculata, D. fuchsii, Geranium sylvaticum, Luzula pilosa, Neottia nidus-avis, Platanthera bifolia, Ranunculus monophyllus, Vicia sylvatica, Crepis prae-morsa, Silene nutans), евросибирско-джунгарской (Adenophora lilifolia, Adonissibirica, Angelica sylvestris, Atragene sibirica, Brachypodium pinnatum, Cam-panula wolgensis, Crepis tectorum, Elymus caninus, Fragaria vesca, Helictotrichonpubescens, Heracleum sibiricum, Hypericum hirsutum, Lathyrus pisiformis,


26

Ligularia glauca, Poa remota, Polemonium coeruleum, Potentilla chrysantha,P. humifusa, Primula cortusoides, P. macrocalyx, Pulmonaria mollis, Ranunculuspolyanthemos, Rosa majalis, Rubus idaeus, Serratula coronata, Spiraea chamae-dryfolia, Thalictrum flavum, Veronica chamaedrys, Vicia sepium, V. tenuifolia,Viola canina, V. persicifolia, V. hirta), а также менее представленными группами –западнопалеарктической (Dactylorhiza incarnata, Campanula bononiensis,C. cervicaria, Cerastium davuricum, Moehringia trinervia, Solidago virgaurea),европейской (европейско-уральской) (Agrimonia eupatoria, Carex rhizina, Galiumtinctorium, Pyrethrum corymbosum).

Из этой группы для большинства ассоциаций амфиатлантических геми-бореальных лесов выступают доминантами, субдоминантами и константными:Betula pendula, Calamagrostis arundinacea, Rosa majalis, Serratula coronata,Spiraea chamaedrifolia, Vicia sylvatica, Angelica sylvestris, Brachypodium pin-natum, Fragaria vesca, Lathyrus pisiformis, Pulmonaria mollis, Rubus idaeus,Veronica chamaedrys, Vicia sepium, Viola hirta.

Широко распространенные виды евразиатской (Agrimonia pilosa, Arabispendula, Astragalus frigidus, Anthriscus sylvestris, Cacalia hastata, Campanulaglomerata, C. rotundifolia, Carex muricata, Crataegus sanguinea, Cypripediumguttatum, C. macranthon, Dianthus superbus, Dracocephalum ruyschiana, Elymusmutabilis, Gymnadenia conopsea, Hieracium × robustum, Hylotelephium triphyllum,Inula salicina, Maianthemum bifolium, Myosotis sylvatica, Poa nemoralis, Poly-gonatum odoratum, Populus tremula, Ribes hispidulum, Rubus saxatilis, Salix beb-biana, S. caprea, Sambucus sibirica, Senecio nemorensis, Spiraea media, Stellariabungeana, Thalictrum minus, Viola collina, Veratrum nigrum) и голарктической(Carex pallescens, Cypripedium calceolus, Bistorta major, Geum aleppicum, Luzulaparviflora, Malaxis monophyllos, Moehringia lateriflora, Origanum vulgare, Rosaacicularis, Rubus humulifolius, Scrophularia nodosa, Trisetum sibiricum) группнаходятся в числе ведущих, но не преобладают над азиатскими или "западными"элементами в хорологическом спектре, а также очень немногие выступают суб-доминантами и константными (Rubus saxatilis, Agrimonia pilosa, Inula salicina,Maianthemum bifolium, Rosa acicularis, Thalictrum minus) для большинства ас-социаций.

Важный признак ценофлоры амфиатлантических гемибореальных лесов –слабые ботанико-географические связи с восточноазиатской растительностью,индицируемые видами южносибирско-восточноазиатской (Aconitum volubile,Anemonoides reflexa, Carex arnellii, Salix abscondita, Solidago dahurica, Sor-baria sorbifolia, Viola sacchalinensis, Viola uniflora, Carex amgunensis) и вос-точноазиатской (Betula platyphylla, Aconitum ambiguum, Allium microdictyon,Calamagrostis korotkyi, Geranium vlassowianum, Polemonium chinense, Ranun-culus japonicus, Vicia venosa) групп, из которых около половины появляютсятолько у восточной части ареала амфиатлантических гемибореальных лесов.Очень немногочисленна также группа азиатско-североамериканских видов(Actaea erythrocarpa, Rubus matsumuranus).


27

Проведенный анализ состава фитосоциологических и хорологических группценофлор более низкого ранга порядков-подсоюзов показал важные ботанико-географические особенности гемибореальной фитосоциологической группы, при-сущие зонально-секторным подразделениям лесов меньшей размерности. Наибо-лее полно общие свойства этой фитосоциологической группы выражены в цент-ральном порядке – Carici macrourae-Pinetalia sylvestris Ermakov, Korolyuk etLashchinsky 1991, объединяющем амфиатлантические леса Алтае-Саянской гор-ной области, юга Среднесибирского плоскогорья и юго-востока Западно-Сибирс-кой равнины. Здесь наиболее многочисленны и наибольшую роль играют видыазиатских хорологических элементов (североазиатского, южносибирского-мон-гольского, южносибирского-монгольско-джунгарского и южносибирско-восточно-азиатского), определяющие основную специфику ценофлоры данного порядка иего диагностические свойства (ядро диагностической комбинации образовановидами этих геоэлементов – Carex macroura, Heracleum dissectum, Viola uniflora,Aconitum volubile, Cimicifuga foetida). Вместе с тем, здесь также четко наблю-даются прочные ботанико-географические связи с европейской растительностью,которые определяются высоким постоянством видов евросибирской, евроси-бирско-джунгарской и западнопалеарктической хорологических групп. Центромсовременного разнообразия видового состава гемибореальной фитосоциоло-гической группы и разнообразия ее ботанико-географических связей выступаютгемибореальные леса наиболее теплых в Сибири наветренных низкогорий Север-ного Алтая и северной части Западного Саяна. Здесь гемибореальная фитосоцио-логическая группа насчитывает 148 видов и составляет до 70 видов в одномгеоботаническом описании (200 м2). Важная роль горных регионов Алтая и Саянв становлении гемибореальной фитосоциологической группы демонстрируетсяналичием эндемичных алтайско-саянских видов Aconitum krylovii, Cirsium ser-ratuloides, C. komarovii, Cruciata krylovii, Lathyrus frolovii, Ranunculus gran-difolius, Vicia lilacina, Anemonoides jenisseens, A. caerulea, Erythronium sibiri-cum, Corydalis bracteata, из которых последние четыре являются весеннимиэфемероидами и формируют временный весенний ярус, характерный только длягорных гемибореальных лесов Brachypodio-Betuletea и расположенных в сосед-них поясно-зональных условиях черневых лесах Abietenalia sibiricae Ermakov1995. Четкие ботанико-географические и флорогенетические связи горных геми-бореальных лесов с европейской умеренной растительностью, типичные для всехамфиатлантических континентальных гемибореальных лесов, индицируютсятакже видами евросибирского дизъюнктивного геоэлемента, произрастающимив горах Алтая и Саян в отрыве от основной части ареала в Европе (Spiraeachamaedryfolia, Primula macrocalyx), а также эндемичными алтайско-саянскимивидами, имеющими близкие викарирующие таксоны в Европе (Cruciata krylovii –C. glabra, Lathyrus frolovii – L. vernus, Erythronium sibiricum – E. dens-canis,Anemonoides caerulea – A. ranunculoides).

Разнообразие и роль азиатских видов гемибореальной фитосоциологичес-кой группы значительно снижается в мелколиственных лесах Западно-Сибирской


28

низменности, относимых к особому порядку Calamagrostio epigei-Betuletaliapendulae Korolyuk ex Ermakov et al. 2000. Здесь в флористически бедных типахгемибореальных лесов наибольшее значение имеют широко распространенныеевразиатские, а также евросибирские и евросибирско-джунгарские виды. Такие,фитоценотически значимые в алтае-саянских и среднесибирских гемибореальныхлесах азиатские растения, как Heracleum dissectum, Viola uniflora, Poa sibirica,Atragene sibirica, Cmicifuga foetida, Aquilegia sibirica, Paeonia anomala, Pole-moniun caeruleum, Lathyrus gmelinii, Bupleurum aureum, Saussurea controversaотсутствуют в составе подзоны мелколиственных лесов и зоны колочной лесо-степи, а Carex macroura локально распространен только в узкой зональной полосена границе с южнотаежной подзоной. При этом сплошное распространение этихвидов в составе гемибореальных лесов резко заканчивается в правобережьер. Обь, которая разделяет хорошо дренированные предгорные равнины в право-бережной части и слабо дренированные засоленные аллювиальные и пластовыеравнины в левобережье. Как показали результаты ординации ценофлор гемибо-реальных лесов, отсутствие указанных видов в сообществах порядка Calamagro-stio epigei-Betuletalia pendulae обусловлено не климатическими факторами.Обедненный состав азиатских гемибореальных мезофитов и показателей видо-вого разнообразия ценофлоры Calamagrostio-Betuletalia в целом определяетсяособенностями ее флорогенеза в своеобразных геоморфологических и почвенно-грунтовых условий территории Западно-Сибирской низменности. Отсутствиеболее менее расчлененного рельефа на этой обширной ровной территории сопро-вождается минимальным разнообразием типов местообитаний пригодных какдля современного распространения гемибореальных лесов, так и для переживанияумеренно теплолюбивой мезофильной лесной флоры во время менявшихся кли-матических условий на протяжении плейстоцена. Помимо этого, для обширнойслабо дренированной Западно-Сибирской низменности важнейшими современ-ными (и палеогеографически значимыми) экологическими факторами выступаютзасоление и заболачивание территории. Высокая минерализация и тяжелыймеханический состав почв и близкое залегание засоленных грунтовых вод в лес-ных местообитаниях колочной лесостепи и подзоны мелколиственных лесовкрайне неблагоприятны для произрастания многих видов гемибореальнойфитосоциологической группы, прежде всего для тех, которые имеют преиму-щественно горное распространение. Важная макроэкологическая роль рассмот-ренных факторов объясняет разрывы в ареалах таких североазиатских, южно-сибирско-монгольских, южносибирско-монгольско-джунгарских, южносибирско-монгольско-восточноазиатских видов как Anemonoides reflexa, Bupleurumaureum, Cerastium pauciflorum, Geranium pseudosibiricum, Lathyrus gmelinii,Melilotoides platycarpos, Primula cortusoides, Saussurea controversa, Zigadenussibiricus, которые после перерыва, приходящегося на территорию юга Западно-Сибирской низменности, появляются в составе лесов Brachypodio-Betuletea Юж-ного Урала и рассматриваются там как реликтовые плейстоценовые сибирскиевиды (Игошина, 1964; Горчаковский, 1968). В составе южноуральских мелколист-


29

венных и мелколиственных хвойных лесов имеются также "свои" гемибореальныевиды европейского (Galium tinctorium, Agrimonia eupatoria, Pyrethrum corym-bosum) и эндемичного уральского (Anemonastrum biarmensis) геоэлементов,которые не проникают на территорию Западно-Сибирской низменности и дальшев Южную Сибирь.

Роль слабо дренированной, монотонной в геоморфологическом отношенииобширной территории Западно-Сибирской равнины практически никогда нерассматривалась среди важнейших факторов, оказавших существенное влияниена флорогенез растительных сообществ Северной Азии. В то же время, онавсегда выступала серьезным барьером на пути плейстоценовых миграций свето-любивой мезофильной гемибореальной флоры из основного алтае-саянского цент-ра ее разнообразия в западном направлении. Среди умеренно теплолюбивыхпредставителей только наиболее толерантные к высокой минерализации почвымогли распространяться в составе колочной лесостепи (и ее плейстоценовыхзональных аналогов). Роль фактора засоления не играет существенной роли тольков узкой зональной полосе на границе подтаежной и южнотаежной подзон, к которойприурочено основное современное распространение Carex macroura, а такжеединичные нахождения Tilia cordata на территории низменности. Эти условиянаиболее благоприятны для произрастания большинства видов гемибореальнойгруппы по отсутствию признаков засоления почв, но, с другой стороны, сильноограничиваются возрастающим заболачиванием территории от зоны мелко-лиственных лесов к северу. В результате пониженная часть Западно-Сибирскойравнины, благоприятная в климатическом отношении для гемибореальных лесов,в силу почвенно-грунтовых и геоморфологических особенностей на протяженииисторически очень длительного периода выступает существенным естествен-ным барьером на пути миграций умеренно теплолюбивых представителей мезо-фильной лесной флоры, чувствительных к высокой минерализации почв, как ввосточном, так и в западном направлении. Во многом поэтому, несмотря на кли-матически очень сходные условия предгорий Алтая и Зауральской равнины, наб-людаются значительные флористические различия в видовом составе гемибо-реальной фитосоциологической группы в лесах этих регионов и, как следствие,их синтаксономическое положение в разных порядках – соответственно, Caricimacrourae-Pinetalia sylvestris и Chamaecytiso-Pinetalia sylvestris Solomeshchet Ermakov in Ermakov et al. 2000. В связи с этим необходимо отметить мнениеИ.М. Крашенинникова (1954в), который полагал, что основной путь плейсто-ценовых миграций азиатской флоры пролегал через ныне совершенно степныеили полупустынные районы Казахского мелкосопочника. Современные связиюжносибирских и южноуральских гемибореальных лесов находят также объяс-нение из концепции Р.В. Камелина (1998) о возможном формировании бетулярногоэлемента в плиоцене не только в Северной Азии, но и на прилегающих с северо-запада территориях Северного Урала и части северо-востока Европы.

Снижение роли североазиатских, южносибирско-монгольских и южносибир-ско-монгольско-восточноазиатских гемибореальных видов (особенно из числа


30

типичных мезофитов) наблюдается в составе более южных травяных лиственных(Populus tremula, Betula pendula, Malus sieversii) лесов и близких к ним мезо-фильных зарослей кустарников (образованных в основном видами рода Rosa),формирующих специфичный пояс в горных системах Южного Алтая, Саура, Тар-багатая и Джунгарского Алатау и относимых в состав особого порядка Clematidointegrifoliae-Rosetalia pimpinellifoliae Ermakov 2003. Вместе с тем, эти виды, атакже многочисленные гемибореальные представители евросибирско-джун-гарского, южно-сибирско-монгольско-джунгарского и эндемичного алтайско-джунгарского географических элементов здесь сохраняют ведущую фитоцено-тическую роль и определяют включение своеобразных растительных сообществClematido-Rosetalia pimpinellifoliae в класс Brachypodio-Betuletea.

В составе лесов Brachypodio-Betuletea очень близка к гемибореальнойсубальпийско-лесная фитосоциологическая группа, объединяющая виды, широкораспространенные как в гемибореальных лесах, так и в субальпийских высо-котравных лугах и редколесьях. Ю.Д. Клеопов (1990) при описании этой группыотмечал ее близость к бетулярному ценоэлементу и трудности при их разграни-чении. Впоследствии исследователи, как правило, не рассматривали ее отдельно,а объединяли с последним ценоэлементом. В проведенном исследовании составаценофлор гемибореальных лесов, а также субальпийских лугов и редколесий(Ermakov et al., 1999) было установлено, что несмотря на важные общие эколо-гические признаки (светолюбие и относительная холодовыносливость), виды суб-альпийско-лесной группы отличаются большей гигрофильностью и относятся кгигромезофитам (основу группы составляют высокотравные гигромезофиты, хотяпризнак высокотравности не выступает основным разделительным). Группасубальпийско-лесных гигромезофитов, несмотря на свою немногочисленность,имеет важное самостоятельное эколого-фитоценотическое диагностическое зна-чение наряду с видами гемибореальной группы и на уровне союзов (Lathyrogmelinii-Pinion sylvestris Ermakov in Ermakov et al. 1991, Trollio europaea-Pinionsylvestris Fedorov ex Ermakov et al. 2000) индицирует основные диагностическиесвойства большой группы амфиатлантических гемибореальных лесов, произ-растающих в местообитаниях с повышенным проточным увлажнением, и играетв них значительную фитоценотическую роль. Хорологические спектры геми-бореальной и субальпийско-лесной групп очень схожи. В субальпийско-леснойгруппе наблюдается преобладание азиатских видов: североазиатских (Abies sibi-rica, Geranium albiflorum, Trollius asiaticus), южносибирско-монгольских (Crepislyrata), южносибирско-монгольско-джунгарских (Saussurea latifolia). Виды евро-сибирско-джунгарской группы (Aconitum septentrionale, Cirsium heterophyllum)показывают важные "западные" связи. Также имеются широко распространенныевиды евразиатской группы (Delphinium elatum, Veratrum lobelianum, Crepis sibi-rica). Подобно многим азиатским видам гемибореальной группы, субальпийско-лесные виды практически отсутствуют в травяных лесах Calamagrostio epigei-Betuletalia pendulae колочной лесостепи и мелколиственной подзоны на тер-ритории Западно-Сибирской низменности и появляются в обедненном составе в


31

гемибореальных лесах Chamaecytiso-Pinetalia sylvestris на возвышенной равнинеЗауралья.

Выявленный преимущественно азиатский (североазиатский) географи-ческий тип гемибореальной и близкой к ней субальпийско-лесной фитосоциоло-гических групп, представляющих ценофлору лесов Brachypodio-Betuletea, хорошоукладывается в концепцию Ю.Д. Клеопова (1990) и И.М. Крашенинникова(1954б, в) об азиатском происхождении бетулярного ценоэлемента и плейстоце-нового флористического комплекса (его мезофильной части). В русло даннойконцепции вполне укладываются также прочные связи гемибореальной и субаль-пийско-лесной фитосоциологических групп ценофлоры класса Brachypodio-Betu-letea с европейскими (восточноевропейскими) сообществами неморальной и юж-нобореальной зональной растительности как следствие распространения холодо-выносливой сибирской растительности на территорию Европы в различные исто-рические периоды, начиная с конца плиоцена. Ю.Д. Клеопов (1990) прекрасноосознавал ценогенетическую и синтаксономическую значимость выявленногоим, азиатского по происхождению бетулярного (бетулетального) ценоэлементакак отражающего одну из важнейших специфичных черт современного флористи-ческого состава восточноевропейских лиственных лесов умеренной зоны иособенности их генезиса в плейстоценовый и постплейстоценовый периоды. Имбыл намечен особый порядок Betuletalia pendulae, включавший коренные бере-зовые леса, который должен был занять место в иерархии высших синтаксоно-мических единиц европейских умеренных лиственных лесов наряду с такимиуже известными к тому времени порядками, описанными из Западной Европы,как Fagetalia sylvaticae Pawl. in Pawl. et al. 1928 и Quercetalia pubescentis Klika1933. К сожалению, эта работа оказалась незавершенной при жизни Ю.Д. Клео-пова, а современные европейские синтаксономисты пока оставляют без долж-ного внимания определенные им "бетулетальные" ботанико-географические ифлорогенетические связи европейской растительности с азиатской. К настоящемувремени важнейшие результаты ботанико-географического и флорогенетическогоанализов, выполненных Ю.Д. Клеоповым реализованы при классификациирастительности Сибири. Описанная им бетулярная ценогенетическая группа сос-тавила ядро диагностической группы видов (и ценофлоры в целом) своеобразногокласса Brachypodio-Betuletea pendulae, объединившего южносибирские мелко-лиственные и мелколиственно-светлохвойные травяные леса, в пратипах которых,по мнению И.М. Крашенинникова (1954в) и Ю.Д. Клеопова (1990), и происходилостановление умеренно холодовыносливой сибирской мезофильной лесной флоры,начиная с конца плиоцена.

Экологически очень близка к гемибореальной луговая группа, содержащаясветолюбивые мезофильные мега-мезотрофные растения, распространенныепреимущественно в различных типах лугов. Эта группа в составе ценофлорыконтинентальных амфиатлантических лесов Brachypodio-Betuletea по числу ви-дов (всего 151 вид) немногим уступает гемиборельной. При анализе флоры леснойрастительности большинство исследователей избегает специального рассмот-


32

рения этой группы, потому что в лесах европейской части она не столь много-численна и, как правило, обусловлена различного рода антропегенными наруше-ниями, а в североазиатских лесах она достаточно трудно эмпирически отличимаот гемибореальной группы (бетулярного ценоэлемента) по экологическим и фито-ценотическим признакам. Несмотря на действительно существующую послед-нюю проблему, в результате специальных исследований, связанных с синтаксо-номией гемибореальных лесов и лугов на территории Северной Азии (Ermakovet Maltseva, 1999; Ermakov et al., 1999), было показано, что виды этих групп группыпо характеру встречаемости в разнообразных типах лесной и луговой раститель-ности достаточно хорошо различаются при том, что имеет место их совместноемассовое произрастание в определенных типах как лугов, так и гемибореальныхлесов. Большинство из многочисленных луговых видов не имеют высоких пока-зателей встречаемости (равно как и проективного покрытия) в составе коренныхгемибореальных лесов (за исключением колочных мелколиственных лесовЗападно-Сибирской низменности), а виды гемибореальной фитосоциологическойгруппы играют существенную фитоценотическую роль только в составе одногоособого типа – "североазиатских лесных лугов", которые не имеют аналогов врастительности европейской части. Последнее подтверждено их высоким синтак-сономическим рангом особого порядка Carici macrourae-Crepidetalia sibiricaeErmakov, Maltseva et Makunina 1999 в составе европейско-сибирского класса Moli-nio-Arrhenatheretea R. Tx. 1937 em. R. Tx. 1970 (Ermakov et al., 1999). Лесныелуга Carici macrourae-Crepidetalia sibiricae и гемибореальные леса Brachypo-dio-Betuletea тесно связаны естественными сукцессиями. Основные эдификаторыдревесного яруса – Betula pendula, Pinus sylvestris, Larix sibirica – выступаютгораздо более слабыми преобразователями фитоценотической среды по сравне-нию с создающими теневые ценозы широколиственными и темнохвойными вида-ми. Это, а также умеренное увлажнение и высокое богатство почв в зональныхместообитаниях мелколиственных и мелко-лиственно-светлохвойных геми-бореальных лесов создает благоприятные условия для успешной конкуренциисветолюбивых травянистых видов с древесными породами и часто замедляетпроцесс естественного лесовозобновления в зональных местообитаниях послеестественных (пожары, насекомые) и антропогенных (различные типы вырубок)нарушений. В результате здесь формируются устойчивые сообщества лесныхлугов, образованных комбинацией видов фитоценотически наиболее значимыхлуговой и гемибореальной фитосоциологической групп, которые выступаютдлительнопроизводными стадиями восстановления коренных лесов. В результатеширокого распространения естественного сукцессионно-пространственного соче-тания лесных лугов и травяных лесов гемибореальную подзону в Северной Азииисследователи часто называют лугово-лесной. Четкое разделение луговой игемибореальной фитосоциологических групп наблюдается только в сообществахнастоящих суходольных лугов порядка Arrhenatheretalia R. Tx. 1931, гигрофиль-ных лугов порядка Molinietalia W. Koch 1926 и остепненных лугов порядка Galie-talia veri Mirkin et Naumova 1986. Ценофлоры этих порядков образованы главным


33

образом настоящими луговыми видами, формирующими ядро одноименнойфитосоциологической группы, в то время как гемибореальные виды здесь теряютважное фитоценотическое значение. Луговая группа в ценофлоре Brachypodio-Betuletea существенно отличается от гемибореальной по фитоценотическимпоказателям, спектру экологических групп и специфике ботанико-географическихсвязей. Она характеризуется более мезофильным типом, что демонстрируетзначительное участие гигромезофитов (15%) на фоне преобладающих мезофитов(75%) и меньшей роли ксеромезофитов (10%). Основу луговой группы создаютвиды с широкими типами ареалов – евразиатским (Achillea asiatica, A. millefo-lium, Agrostis gigantea, A. stolonifera, Alopecurus pratensis, Amoria repens, Bro-mopsis inermis, Calamagrostis epigeios, Carex cespitosa, C. contigua, Carum carvi,Filipendula ulmaria, Galium aparine, G. uliginosum, Galeopsis bifida, Geraniumsibiricum, Glyceria lithuanica, Hesperis sibirica, Hierochloe odorata, Impatiensnoli-tangere, Inula britannica, Iris sibirica, Ligularia sibirica, Lamium album,Lathyrus pratensis, Lithospermum officinalis, Melandrium album, Myosotiscespitosa, Rhinanthus vernalis, Rumex thyrsiflorus, Sanguisorba officinalis, Sene-cio erucifolius, S. jacobaea, Solanum kitagawae, Spiranthes amoena, Stellariamedia, Tanacetum vulgare, Thalictrum simplex, Tripleurospermum perforatum,Valeriana officinalis, Veronica longifolia, Vicia cracca) и голарктическим (Agrostisclavata, Calamagrostis langsdorffii, Caltha palustris, Carex atherodes, C. media,Deschampsia cespitosa, Geum rivale, Elytrigia repens, Equisetum arvense,E. pratense, E. scirpoides, Erigeron acris, Festuca rubra, Galium boreale,G. palustre, Lathyrus palustris, Listera ovata, Myosotis palustris, Omalothecasylvatica, Parnassia palustris, Phalaroides arundinacea, Plantago major, Poapalustris, P. pratensis, Ranunculus repens, Rumex acetosa, Stellaria crassifolia,Taraxacum officinale, Trifolium pratense).

Подобно гемибореальной группе, луговые виды показывают наиболее проч-ные ботанико-географические связи с растительностью Европы, что демонстри-руется многочисленной группой евросибирских (Angelica palustris, Anthoxanthumodoratum, Calamagrostis canescens, Cardamine macrophylla, Galatella biflora,Inula hirta, Kadenia dubia, Koeleria delavignei, Leucanthemum vulgare, Melam-pyrum pratense, Potentilla erecta, Ranunculus acris, Scirpus sylvaticus, Valerianawolgensis, Veronica teucrium), евросибирско-джунгарских (Amoria montana,Chaerophyllum prescotti, Conioselinum tataricum, Dactylis glomerata, Festucapratensis, Gentiana pneumonanthe, Gentianella amarella, Glechoma hederacea,Lysimachia vulgaris, Melampyrum cristatum, Nepeta pannonica, Phleum pratense,Pimpinella saxifraga, Plantago media, Ptarmica cartilaginea, Ranunculus auri-comus, Senecio jacobaea, Silaum silaus, Stachys palustris, Tragopogon orientalis,Trifolium medium, Veronica serpyllifolia) и западно-палеарктических (Agrostistenuis, Carex riparia, Cenolophium denudatum, Epipactis palustris, Galium mol-lugo, Geranium pratense, Knautia arvensis, Orchis militaris, Picris hieracioides,Plantago lanceolata, P. maxima, Poa supina, Potentilla argentea, Prunella vulgaris,Rumex confertus, Stellaria graminea) элементов.


34

Принципиальная разница хорологических особенностей луговой и гемибо-реальной групп заключается в ничтожно малой роли в спектре видов, связанныхсвоим распространением с территорией Северной Азии. Это указывает на ихважные флорогенетические различия и неодинаковую роль в диагнозе современ-ных типов растительных сообществ. Североазиатской группе принадлежат толькоAngelica tenuifolia, Hieracium suberectum; южносибирско-монгольско-джунгарс-кой – Erigeron krylovii, Euphorbia subcordata, Nepeta sibirica, Scutellaria gale-ricula. Практически отсутствуют связи луговой группы с растительностью Вос-точной Азии, индицируемые видами южносибирско-монгольско-восточноазиатс-кой группой – Filipendula palmata, Geranium transbaicalicum, Heteropappusbiennis, которые встречаются преимущественно у восточной границы классаBrachypodio-Betuletea.

Несмотря на многочисленный видовой состав луговой фитосоциологичес-кой группы в коренных лесах Brachypodio-Betuletea, ее роль несравнимо намногоменьше гемибореальной, т. к. в числе первой отсутствуют доминанты (рольсубдоминантов выполняют только Dactylis glomerata и Vicia cracca), а такженемногочисленны константные виды (Achillea asiatica, A. millefolium, Calamag-rostis epigeios, Equisetum pratense, Galium boreale, Lathyrus pratensis, Sangui-sorba officinalis). Последние примеры фитоценотически значимых луговых видовотносятся главным образом к коренным мелколиственным лесам колочного типаЗападно-Сибирской низменности, которые формируются на тяжелых суглинистыхвысокоминерализованных и слабо засоленных почвах. Упомянутые виды, а такжеHeracleum sibiricum, Galatella biflora, Poa pratensis являются мегатрофами итолерантны к условиям высокой минерализации почв. Это, а также светлаяструктура древесных ярусов позволяют им успешно конкурировать с гемиборе-альными мезофитами и ксеромезофитами, что определяет фитосоциологическоеи флористическое своеобразие лесов порядка Calamagrostio epigei-Betuletaliapendulae.

Важные экологические и зонально-секторные особенности амфиатланти-ческих лесов Brachypodio-Betuletea индицирует группа лугово-степных мезо-ксерофитов и ксеромезофитов, большинство из которых Ю.Д. Клеопов относилк "перигляциальному низкоосочниковому (гумиликарицетальному) ценоэлементу".Это главным образом нелесные виды, часть которых типична для западнопале-арктических луговых степей класса Festuco-Brometea Br.-Bl. et Tx. 1943 в целом,а часть – для восточного географического типа этих степей, представленного внастоящее время порядком Stipetalia sibiricae Arbuzova et Zhitlukhina ex Korolyuket Makunina 2001. Участие этих видов в составе ценофлоры Brachypodio-Betu-letea – один из признаков континентальных гемибореальных лесов, который обус-ловлен, главным образом, повышенной континентальностью климата, приводящейк значительной переменности режимов увлажнения на протяжении вегетацион-ного периода в зональных местообитаниях.

Луговостепная фитосоциологическая группа лесов Brachypodio-Betuleteaпоказывает очень близкий к гемибореальной характер ботанико-географичесих


35

связей. Здесь также многочисленны, но не имеют преобладающего значенияшироко распространенные виды голарктического (Androsace septentrionalis, As-plenium septentrionale, Aster alpinus, Astragalus danicus, Carex obtusata, Wood-sia ilvensis, Agrostis vinealis, Cerastium arvense, Hieracium umbellatum, Rumexacetosella) и евразиатского (Achnatherum sibiricum, Aconogonon alpinum, Alliumstrictum, Anemone sylvestris, Artemisia laciniata, A. latifolia, A. macrantha,A. sericea, Carex pediformis, C. praecox, Cotoneaster melanocarpus, Dendran-thema zawadskii, Dianthus versicolor, Galatella angustissima, Galium verum,Helictotrichon schellianum, Hieracium virosum, Iris humilis, Lupinaster penta-phyllus, Medicago falcata, Poa angustifolia, Phlomoides tuberosa, Polygala sibi-rica, Pulsatilla patens, Thalictrum foetidum, Thymus serpyllum, Viola arenaria)элементов. Основная роль в спектре принадлежит хорологическим группам, пока-зывающим прочные ботанико-географические связи с западнопалеарктическимистепями: евросибирской (Adonis vernalis, Allium lineare, Asparagus officinalis,Carex ericetorum, Carex humilis, Carex tomentosa, Filipendula stepposa, Hiera-cium pilosella, Silene chlorantha, Verbascum nigrum), евросибирско-джунгарской(Artemisia armeniaca, Adonis wolgensis, Centaurea ruthenica, Campanula sibirica,Caragana frutex, Carex caryophyllea, Centaurea sibirica, Cerasus fruticosa,Festuca pseudovina, Filipendula vulgaris, Fragaria viridis, Galatella hauptii,Galium ruthenicum, Gypsophila altissima, Hieracium echioides, Hypericum ele-gans, Jurinea cyanoides, Linaria vulgaris, Peucedanum morisonii, Phleum phleoi-des, Polygala comosa, Stipa pennata, Tephroseris integrifolia, Trommsdorfia macu-lata, Veronica spicata), западнопалеарктической (Centaurea scabiosa, Echinopsruthenicus, Euphorbia virgata, Hypericum perforatum, Onobrychis sibirica, Plan-tago urvillei, Potentilla canescens, Seseli libanotis, Spiraea crenata, S. hyperici-folia), европейской (Chamaecytisus ruthenicus, Genista tinctoria). Существен-ное значение в хорологическом спектре имеют североазиатские виды южноси-бирско-монгольской (Festuca pseudosulcata, Kitagawia baicalensis, Pedicularissibirica, Peucedanum vaginatum, Potentilla matsuokana, Sedum hybridum, Vicianervata), южносибирско-монгольско-джунгарской (Allium nutans, Anagallidiumdichotomu, Aulacospermum anomalum, Bupleurum multinerve, Euphorbia alpina,Galatella macrosciadia, Galium paniculatum, Hedysarum gmelinii, Glycyrrhizauralensis, Myosotis suaveolens, Pedicularis elata, Potentilla longifolia, Saussureaelata, Veronica krylovii, Veronica porphyriana, Viola macroceras), североазиатской(Delphinium laxiflorum, Iris ruthenica, Oxytropis campanulata) групп. Хорологи-ческие связи с восточноазиатской растительностью (дауро-маньчжурской лесо-степью) незначительны и демонстрируются видами южносибирско-монгольско-восточноазиатской группой (Aconitum barbatum, Allium splendens, Artemisia tana-cetifolia, A. commutata, Euphorbia discolor, Hemerocallis minor, Schizonepetamultifida, Scorzonera radiata).

Фитоценотическая роль видов лугово-степной группы в лесах Brachypo-dio-Betuletea невысока и менее значима, чем роль луговых видов. Их показателивстречаемости и проективного покрытия возрастают в сообществах, непосредст-


36

венно контактирующих с зональными луговыми степями, или же в переходных кюжносибирско-монгольским мезоксерофильным светлохвойным лесам Rhytidio-Laricetea. Тем не менее, в составе амфиатлантических мезофильных геми-бореальных лесов имеются лугово-степные виды с высокими показателями пос-тоянства для многих ассоциаций: Iris ruthenica (единственный типичный из этойгруппы субдоминант), Anemone sylvestris, Artemisia macrantha, Euphorbia dis-color, Filipendula vulgaris, Hieracium umbellatum, Lupinaster pentaphyllus, Phlo-moides tuberosa, Pulsatilla patens, Seseli libanotis, Trommsdorfia maculata, Violaarenaria.

Выявленное значительное сходство хорологических спектров гемибореаль-ной и лугово-степной фитосоциологических групп находится в полном соответст-вии с концепцией И.М. Крашенинникова (1954б, в) о территориально сопряжен-ном формировании ценофлор сибирских мелколиственных, хвойно-мелколиствен-ных травяных лесов и луговых степей в составе исторически единой плейстоце-новой лесостепи. О тесных поясно-зональных связях гемибореальных лесов истепной растительности свидетельствует нахождение в составе первых болеексерофильных видов степной группы. Степные виды не играют сколько-нибудьсущественной роли в составе лесов Brachypodio-Betuletea и появляются глав-ным образом в наименее мезофильных горных ассоциациях и субассоциацияхбуферной зональной полосы. Это преимущественно горно-степные умеренноксерофильные виды, среди которых много облигатных и факультативных петро-фитов азиатских хорологических групп: южносибирско-монгольско-джунгарской(Artemisia santolinifolia, Caragana pygmaea, Elytrigia gmelinii, Euphorbia micro-carpa, Helictotrichon altaicum, Silene graminifolia), общеазиатской (Artemisiagmelinii, Orostachys spinosa), южносибирско-монгольско-восточноазиатской(Oxytropis strobilacea, Bupleurum scorzonerifolium, Carex korshinskyi, Youngiatenuifolia) и азиатско-американской (Carex duriuscula). Связи с западнопале-арктической степной растительностью показывают виды хорологических групп:евросибирско-джунгарской (Artemisia pontica, Carex supina, Eryngium planum,Festuca valesiaca, Juniperus sabina, Onosma simplicissima, Salvia stepposa),западнопалеарктической (Artemisia dracunculus). Широко распространенныевиды евразиатской и голарктической групп немногочисленны (Poa transbaicalica,Veronica incana, Koeleria cristata).

В ценофлоре амфиатлантических гемибореальных лесов Brachypodio-Betuletea имеется 43 вида, отнесенных к неморальной фитосоциологической груп-пе. Это теплолюбивые и умеренно теплолюбивые мезофильные древесные итравянистые растения, которые на протяжении своих ареалов связаны преиму-щественно с широколиственными или хвойно-широколиственными лесами. Даннаягруппа в составе лесов Brachypodio-Betuletea показывает четкие ботанико-географические связи преимущественно с европейским (атлантическим) центромнеморальной растительности, но относительно неоднородна по эколого-фитоцено-тическим свойствам отдельных видов и по их фитоценотической роли в составегемибореальных лесов. Наиболее многочисленны типично фагетальные (по


37

Ю.Д. Клеопову) виды евросибирского (Actaea spicata, Asarum europaeum, Bro-mopsis benekenii, Campanula trachelium, Carex sylvatica, Daphne mezereum,Lonicera xylosteum, Stellaria holostea, Tilia cordata), евросибирско-джунгарского(Brachypodium sylvaticum, Dryopteris filix-mas, Festuca gigantea, Stachys sylva-tica), евразиатского (Circaea lutetiana, Epilobium montanum, Galium odoratum,Osmorhiza aristata) и европейского (Acer platanoides, Campanula persicifolia,Carex digitata, Polygonatum multiflorum, Quercus robur, Vicia pisiformis, Veronicaofficinalis) хорологических элементов. В Европе они выступают диагностичес-кими и характерными видами влажных теневых широколиственных лесов порядкаFagetalia sylvaticae. К фагетальной группе относят также североазиатский(Anemonoides altaica), алтайско-саянские (Brunnera sibirica, Dentaria sibirica,Sanicula uralensis) виды, имеющие близкое родство к европейско-кавказскимнеморальным таксонам, и один азиатско-американский вид (Mitella nuda). Натерритории Южной Сибири встречаются представители всех этих хорологическихэлементов, кроме европейского. Они практически полностью отсутствуют в сос-таве колочной лесостепи и подзоны мелколиственных лесов юга Западно-Сибирс-кой низменности, а произрастают в изолированных от основных частей ареаловрефугиумах Алтае-Саянской горной области, где традиционно относятся бота-нико-географами к числу плиоценовых неморальных реликтов. Их фитоцено-тический ареал связан с субнеморальными черневыми лесами Abietenalia sibiri-cae ультрагумидного климатического сектора, в которых они выступают однойиз ведущих фитосоциологических групп и диагностируют синтаксономическоеотношение этих сообществ к европейским субатлантическим неморальным ле-сам порядка Fagetalia sylvaticae. В лесах Brachypodio-Betuletea типичныефагетальные виды встречаются крайне редко, главным образом только вподтаежных сообществах порядка Carici macrourae-Pinetalia, находящихся внепосредственном поясно-зональном контакте с субнеморальными черневымилесами. Поэтому здесь они могут рассматриваться только как виды, заходящиеих соседнего зонального (поясного) типа растительности. Аналогично и немораль-ные представители европейской хорологической группы спорадически появляютсяв составе южноуральских гемибореальных лесов, находящихся в контакте с евро-пейскими хвойно-широколиственными и широколиственными лесами Fagetaliasylvaticae у крайне западной границы ареала Brachypodio-Betuletea. Связиалтайских лесов Carici macrourae-Pinetalia с восточноазиатскими немораль-ными лесами класса Fagetea crenatae показывают редкие южносибирско-восточноазиатские неморальные реликты (Festuca extremiorientalis, Tulotisfuscescens), которые, в отличие от большинства атлантических фагетальныхреликтов, далеко не всегда приурочены исключительно к контактной зонеподтаежного и черневого подпоясов, а встречаются в типичных мезофильныхгемибореальных лесах подтаежного подпояса долины реки Катунь.

В Европейских синтаксономических работах в число фагетальной группы(диагностической для порядка Fagetalia sylvaticae) включают также менеетеплолюбивые виды – Adoxa moschatellina (голарктический элемент), Milium


38

effusum, Padus avium (евразиатский элемент), Paris quadrifolia (евросибирскийэлемент), Viburnum opulus (западнопалеарктический элемент). Эти растения, вотличие от типичных фагетальных, не относят к числу плиоценовых реликтов,хотя они характерны для субнеморальных черневых лесов Fagetalia (Abietenaliasibiricae) и имеют высокие показатели встречаемости в наиболее влажныхсообществах гемибореальных лесов Brachypodio-Betuletea (союзов Lathyrogmelinii-Pinion sylvestris и Trollio europeae-Pinion sylvestris), а также в южно-таежных лесах Vaccinio-Piceetea Br.-Bl. in Br.-Bl., Siss. et Vlieger 1939.

Совершенно другие закономерности показывает часть более светолюби-вых неморальных растений, которые обычно в европейской классификации вклю-чаются непосредственно в блок диагностических видов класса Querco-Fagetea.Это евразиатские (Epipactis helleborine, Melica nutans, Poa nemoralis), евро-сибирские (Aegopodium podagraria, Lathyrus vernus, Viola mirabilis) виды, фито-ценотически связанные на территории Южной Сибири преимущественно с различ-ными типами гемибореальных лесов Brachypodio-Betuletea и очень ограниченно(за исключением Melica nutans) распространеннее в сибирских субнеморальныхчерневых лесах.

По сути, в азиатской части наблюдается расхождение видов неморальногоценоэлемента (в представлении европейских фитосоциологов) по разным зональ-но-поясным типам растительных сообществ, хотя на основной, европейской частиих ареалов они произрастают совместно и выполняют важную фитоценотическую(и диагностическую) роль в современных субатлантических широколиственныхи хвойно-широколиственных лесах. Преимущественное нынешнее распростра-нение Aegopodium podagraria, Lathyrus vernus, Epipactis helleborine, Melicanutans, Viola mirabilis в континентальных гемибореальных лесах Brachypodio-Betuletea совместно с бетулярными ценоэлементами и редкая встречаемостьбольшинства из них в составе сибирских реликтовых субнеморальных черневыхлесов совместно с плиоценовыми фагетальными реликтами может быть объяс-нено более поздней (плейстоценовой или даже голоценовой) миграцией этих болеесветолюбивых (и более холодоустойчивых) видов из европейской части (где они,как и многие другие неморальные растения, смогли адаптироваться к холоднымсухим условиям ледникового периода) на территорию Южной Сибири. О послед-нем свидетельствует отсутствие разрывов в их сибирских частях ареалов. Пре-имущественное произрастание этих видов во флорогенетически молодых лесахBrachypodio-Betuletea, вероятно, показывает пример относительно недавно уста-новившихся ботанико-географических связей зональной южносибирской леснойрастительности с европейскими неморальными лесами.

Более древние флорогенетические связи континентальных гемибореальныхлесов с плиоценовой неморальной флорой, которая послужила основой формиро-вания значительной части бетулярного ценоэлемента, наряду с третичными релик-тами, хорошо иллюстрируют описанные в ботанической литературе группы систе-матически близких викарирующих бетулярных и неморальных видов из азиатскихи европейских (а также востосточноазиатских) хорологических групп. Это Lilium


39

pilosiusculum – Lilium martagon, Lathyrus gmelinii – L. laevigatus, Lathyrus fro-lovii – L. vernus, Pleurospermum uralense – P. austriacum, Bupleurum aureum –B. longifolium, Cruciata krylovii – C. glabra, Stellaria bungeana – S. nemorum.В целом в континентальных амфиатлантических гемибореальных лесах СевернойАзии преобладают разнообразные связи с неморальной растительностьюевропейской части, которые различны по возрасту и отражают тесные флорогене-тические и современные поясно-зонально-секторные отношения между этими внастоящее время различными крупными соседними зонально-секторными под-разделениями растительности континента.

Важные ботанико-географические и флорогенетические связи ценофлорылесов Brachypodio-Betuletea показывают виды лугово-дубравной группы, отно-симой Ю.Д. Клеоповым (1990), а затем и Р.В. Камелиным (1998) к кверцеталь-ному ценоэлементу. Это главным образом виды, которые на основных частях ихареалов произрастают в сухих и умеренно сухих лиственных лесах дубравноготипа. В европейской части это средиземноморские и субсредиземноморские (про-никающие также в Центральную и Восточную Европу) термофильные дубравыпорядка Quercetalia pubescentis (в последней сводке L. Mucina (1997) – классаQuercetea pubescentis Mucina 1997). На востоке это сухие и умеренно сухиелиственные и светлохвойно-лиственные леса Querco mongolicae-Betuletea davu-ricae, выступающие компонентом дауро-маньчжурской лесостепи. По характерусовременной фитоценотической приуроченности в растительных сообществахЮжной Сибири и по хорологическим особенностям виды кверцетальной группызначительно отличаются от неморальной. Эти отличия проявляются, преждевсего, в том, что наблюдается несовпадение регионов концентрации этих эле-ментов. Виды кверцетальной группы практически отсутствуют на основной частиареала субнеморальных черневых лесов на Северном Алтае, Кузнецком Алатауи Западном Саяне, и только некоторые из них появляются в самой южной полосераспространения этих лесов – в предгорьях Восточного Казахстана. Леса и мезо-фильные (ксеромезофильные) заросли кустарников класса Brachypodio-Betuleteaвыступают основным местообитанием видов лугово-дубравной фитосоциоло-гической группы, при этом для различных хорологических групп в определенныхрайонах на юге Западной, Средней Сибири и Восточного Казахстана.

Лугово-дубравные виды "восточных" хорологических групп наиболее мно-гочисленны в амфиатлантических гемибореальных лесах порядка Carici mac-rourae-Pinetalia sylvestris, распространенных в северной части Алтае-Саянскойгорной области и на юге Среднесибирского плоскогорья. Это представителиюжносибирско-восточноазиатской (Adenophora coronopifolia, A. tricuspidata,Artemisia integrifolia, Polygonatum humile, Potentilla fragarioides, Sedum aizoon,Vicia amoena, V. unijuga, Viola dactyloides) и дауро-маньчжурской (Aster tata-ricus, Astragalus membranaceus, Fragaria orientalis, Geranium eriostemon, Irisuniflora, Lilium pensylvanicum) групп. Виды последней не типичны в целом дляконтинентальных амфиатлантичесих лесов и встречаются только в районе юж-ного Прибайкалья, у восточной границы ареала Carici macrourae-Pinetalia syl-


40

vestris. Южносибирско-восточноазиатские дубравные виды распространены зна-чительно более широко в этих лесах (а также в некоторых типах луговых степей).Большинство из них встречается в составе травяных лесов лесостепей, окру-жающих сухие котловины (системы Минусинской впадины, Канскую), а некото-рые (Artemisia integrifolia, Polygonatum humile, Potentilla fragarioides, Viciaunijuga) на западе достигают р. Оби (Polygonatum humile имеет изолированныеместонахождения западней). Как правило, на эти виды исследователи реликто-вой флоры на обращали должного внимания. Тем не менее, часть из них (Adeno-phora coronopifolia, A. tricuspidata, Polygonatum humile, Potentilla fragarioides,Viola dactyloides) имеют разного размера разрывы ареалов на территории ЮжнойСибири и показывают реликтовые пребореальные черты, как и другие лугово-дубравные виды, широко распространенные в Забайкалье, относимыеЛ.И. Малышевым и Г.А. Пешковой (1984) к пребореальной поясно-зональной (ипо сути ценогенетической в трактовке авторов) группе. Нахождение южноси-бирско-восточноазиатских лугово-дубравных видов в составе ценофлоры лесовCarici macrourae-Pinetalia sylvestris носит реликтовый плиоценовый характери связано с формированием восточной части трансконтинентальной лесостепиСеверной Евразии, которая, как считает Г.А. Пешкова (1984), ведет начало стретичного периода.

Лугово-дубравные виды западных хорологических групп: евросибирской(Astragalus glycyphyllos, Digitalis grandiflora), евросибирско-джунгарской (Loni-cera tatarica, Melica altissima, Rosa pimpinellifolia, Veronica spuria) и западно-палеарктической (Clematis integrifolia) типичны для сообществ порядка Clematidointegrifoliae-Rosetalia pimpinellifoliae, которые распространены преимущественнов наиболее теплообеспеченной части ареала класса Brachypodio-Betuletea – вюго-западных районах Алтая и более южных горных системах – до ДжунгарскогоАлатау.

Два вида европейской хорологической группы (Acer tataricum, Vincetoxicumhirundinaria), отмеченные в гемибореальных лесах Chamaecytiso ruthenici-Pi-netalia sylvestris Южного Урала, не типичны для южносибирских сообществ.Они могут рассматриваться как локально заходящие виды из географическисоседних южноуральских сухих дубрав европейского типа.

Ареалы евросибирских и евросибирско-джунгарских лугово-дубравных ви-дов, с одной стороны и южносибирско-восточноазиатских лугово-дубравных ви-дов – с другой, практически не пересекаются, за исключением Astragalus glycy-phyllos и Digitalis grandiflora, которые произрастают в сосново-березовых травя-ных лесах лесостепи юго-востока Западно-Сибирской равнины и северных предгорийАлтая совместно с Artemisia integrifolia, Polygonatum humile, Potentilla fragarioides,Vicia unijuga, а также южносибирско-восточноазиатского Vicia unijuga, которыйвстречается вместе с многочисленными евросибирско-джунгарскими кверце-тальными видами в мезофильных зарослях кустарников на Тарбагатае.

Все западные лугово-дубравные виды произрастают на западе и юго-запа-де Алтая и в примыкающих с юга горных системах северной части Средней


41

Азии в составе лесостепного пояса и своеобразного пояса горных мезофильныхкустарниковых сообществ в отрыве от основных частей их ареалов на юге июго-востоке Европы. Они показывают уникальные непосредственные ботанико-географические и ценогенетические связи этих сообществ с термофильнымисухими европейскими дубравами Quercetalia pubescentis. Это – один из основ-ных фактов, позволивших Р.В. Камелину (1998) принять третичный возраст длявидов кверцетального ценоэлемента и связать их происхождение с пребореаль-ными лесами дубравного типа и частично с прашибляковыми сообществами,которые, по его мнению, широко были распространены на юге Алтайской горнойсистемы вплоть до начала оледенений. Р.В. Камелин (1998) в эту же группувключает и алтайско-джунгарские виды (в настоящей работе как часть болееширокой южносибирско-монгольско-джунгарской группы) – Alfredia cernua,Daphne altaica, Dictamnus angustifolius, Seseli buchtormense.

Индицируемые кверцетальными видами оригинальные экологические ифитосоциологические особенности мезофильных зарослей кустарников и поясно-зонально связанных с ними травяно-кустарниковых лиственных лесов юго-запад-ного Алтая, Саура, Тарбагатая, а также установленная Р.В. Камелиным (1998)ценогенетическая важность этих видов, легли в основу синтаксономическогорешения о выделении особого порядка Clematido integrifoliae-Rosetalia pimpinel-lifoliae в составе лесов Brachypodio-Betuletea. В настоящее время западныевиды лугово-дубравного ценоэлемента произрастают совместно с многочислен-ными мезофильными и ксеромезофильными видами гемибореальной фито-социологической группы (бетулярного ценоэлемента) в составе сообществпорядка Clematido integrifoliae-Rosetalia pimpinellifoliae и показывают важныереликтовые черты, позволяющие более тесно связать генезис ценофлоры лесовданного порядка с западнопалеарктической умеренно влаголюбивой и субксеро-фильной растительностью доплейстоценового периода.

Амфиатлантические гемибореальные леса Brachypodio-Betuletea хорошоотличаются от типично таежных сообществ класса Vaccinio-Piceetea, господст-вующих на территории Северной Азии, отсутствием или низкой фитоценотическойролью в большинстве ассоциаций видов таежной фитосоциологической группы.Ядро последней составляют виды, отнесенные Ю.Д. Клеоповым (1990) к вакци-ниетальному ценоэлементу, а также таежные виды в понимании А.И. Толмачева(1954). Типичные таежные виды выступают диагностическими для класса Vac-cinio-Piceetea и его центрального порядка Vaccinio-Piceetalia. В настоящей рабо-те данная фитосоциологическая группа принимается в широком объеме, так каксюда наряду с типичными мезофильными представителями зональной тайгиотнесены также и виды олиготрофных умеренно влажных таежных (преиму-щественно сосновых) лесов, которые составляют диагностическую группу осо-бого союза Dicrano-Pinion Libbert 1933, а в отечественной литературе извест-ны под названием "боровой" ценоэлемент.

Несмотря на то, что таежные виды не играют существенной фитоценоти-ческой роли в большинстве ассоциаций Brachypodio-Betuletea, они довольно


42

многочисленны в составе ценофлоры этого класса. Основная причина – наличиепереходных сообществ на всем протяжении контактной зоны тайги и гемиборе-альных лесов (подтаежной подзоны) от Южного Урала до бассейна р. Амур, атакже на стыке таежного и подтаежно-лесостепного поясов в горах ЮжнойСибири. Таежная фитосоциологическая группа представлена в основном ши-роко распространенными видами евразиатского (Carex globularis, Chimaphilaumbellata, Diplazium sibiricum, Epipogium aphyllum, Larix sibirica, Ledum palust-re, Lonicera altaica, L. pallasii, Lycopodium annotinum, Neottianthe cucullata,Pyrola media, Ribes nigrum, Vaccinium vitis-idaea, Viola mauritii), голарктичес-кого (Antennaria dioica, Arctostaphylos uva-ursi, Athyrium filix-femina, Botrychi-um lunaria, B. virginianum, Cinna latifolia, Circaea alpina, Diphasiastrum compla-natum, Dryopteris carthusiana, Equisetum hyemale, E. sylvaticum, Goodyera re-pens, Gymnocarpium dryopteris, G. robertianum, Linnaea borealis, Lycopodiumclavatum, Moneses uniflora, Orthilia secunda, Oxalis acetosella, Phegopteris con-nectilis, Pyrola chlorantha, P. incarnata, P. minor, P. rotundifolia, Rubus arcticus,Trientalis europaea, Vaccinium myrtillus, V. uliginosum, Viola biflora, V. selkirkii)хорологических элементов. Остальные хорологические группы малочисленны:североазиатская (Calamagrostis obtusata, Duschekia fruticosa, Picea obovata,Pinus sibirica, Sorbus sibirica), южносибирско-монгольская (Bergenia crassifo-lia), южносибирско-монгольско-восточноазиатская (Aegopodium alpestre, Ceras-tium pauciflorum). Принципиальные крупные различия в современных ботанико-географических связях таежной фитосоциологической группы, с одной стороны,и ведущих фитосоциологических групп Brachypodio-Betuletea (гемибореальной,субальпийско-лесной) с другой, свидетельствует о глубоких флорогенетическихразличиях таких крупных фитоценотических категорий как гемибореальные итаежные леса, и о невозможности их синтаксономического подчинения друг другув системе классификации Браун-Бланке на уровне высших единиц. Это находитсяв противоречии с системой эколого-фитоценотической классификации, в которойгемибореальные и типичные таежные леса, обладающие совершенно различнымиэколого-географическими характеристиками ценофлор, объединяются в одну фор-мацию по признаку доминирования древесного вида одной из жизненных форм и,как правило, разделяются только в ранге групп (или классов) ассоциаций.

Распространение амфиатлантических гемибореальных лесов в умеренноконтинентальных климатических условиях на низких относительных высотахобусловило ничтожное участие в их составе криофитов, показывающих альпийс-кие или аркто-альпийские ценогенетические связи. В составе ценофлоры Brachy-podio-Betuletea отмечено только 5 видов сборной альпийской фитосоцио-логической группы (включающей горнотундровые и альпийско-луговые виды).Из них Festuca ovina и Cotoneaster uniflorus не являются чисто высокогорнымирастениями, так как в равной степени широко распространены в высокогорном ив ниже расположенных поясах. Они встречаются в тех частях ареала данногокласса, которые характеризуются наименьшей теплообеспеченностью и наиболь-шей континентальностью климата (первый – на юге Среднесибирского плоско-


43

горья и второй – в Центральном Алтае). В составе гемибореальных лесов наюге Среднесибирского плоскогорья отмечен с высокими показателями встречае-мости также аркто-альпийский Pedicularis labradorica. Остальные два видаданной фитосоциологической группы – Bistorta vivipara и Hedysarum neglectum –обычны для лесостепного пояса континентального восточного макросклона Куз-нецкого Алатау, где в более сухих экотопах (за пределами местообитаний лесовBrachypodio-Betuletea) на небольших абсолютных высотах обычны нахождениякриофильных "сниженных альпийцев". Отсутствие или незначительное участиетолько в некоторых ассоциациях видов альпийской группы имеет важное значениедля отделения умеренно континентальных умеренно теплолюбивых амфиатланти-ческих гемибореальных лесов от гемибореальных лесов, формирующихся в болееаридных ультраконтинентальных климатических условиях в составе холоднойлесостепи внутренних районов Алтае-Саянской горной области и Северной Мон-голии, а также показывает важные экологические и флорогенетические особен-ности формирования лесов Brachypodio-Betuletea как важнейшего лесного компо-нента западного крыла трансконтинентальной зоны лесостепи в плейстоцене.

В составе ценофлоры Brachypodio-Betuletea остались около 100 таксонов,не вовлеченных в проведенный анализ. Это в основном многочисленные (но неимеющие существенной фитоценотической роли в лесных сообществах) виды,нахождение которых в составе гемибореальных лесов обусловлено антропоген-ными факторами (Arctium tomentosum, Chelidonium majus, Carlina biebersteinii,Erysimum hieracifolium, Euphrasia parviflora, Leonurus quinquelobatus, Matri-caria recutita и др.), а также единичные виды, произрастающие в локальныхусловиях наноэкотопов (лугово-болотные виды – Eleocharis ovata, Salix cinerea),виды, приуроченные к специфичным локальным незональным местообитаниям,но с неопределенным фитоценотическим отношением (Schizachne callosa, Humu-lus lupulus, Epilobium tetragonum, Polypodium vulgare), виды пойменных место-обитаний (Salix dasyclados).

Подводя итог рассмотрения наиболее важных фитосоциологических и хоро-логических групп континентальных амфиатлантических мелколиственных имелколиственно-светлохвойных гемибореальных лесов, можно отметить наибо-лее важные общие особенности состава их ценофлоры.

1. Ведущая фитоценотическая роль видов гемибореальной фитосоциоло-гической группы (ядро которой составляют виды бетулярного ценоэлемента).Умеренно контрастный состав спектров экологических и фитосоциологическихгрупп в ценофлоре класса и заметный их сдвиг в сторону ксеромезофильности.

2. Наличие в ценофлоре ядра из многочисленных фитоценотически зна-чимых видов южносибирско-монгольской, южносибирско-монгольско-джун-гарской и североазиатской хорологических элементов преимущественно гемибо-реальной группы, отражающих автохтонность развития светолюбивой умереннотеплолюбивой (и умеренно холодовыносливой) лесной (лугово-лесной) флоры натерритории Северной Азии.


44

3. Сосредоточение современного флористического и фитоценотическогоразнообразия амфиатлантических гемибореальных лесов в низкогорной полосесеверного макросклона Алтая и Западного Саяна. Роль этих регионов как основ-ного центра генезиса лесов данного типа и центра формирования североазиатскоймезофильной светолюбивой гемибореальной флоры (бетулярного ценоэлемента)с конца третичного периода.

4. Четко выраженное преобладание "западных" (европейских и западно-палеарктических) ботанико-географических связей, которые отражают различ-ные по возрасту (плиоценовые, плейстоценовые и голоценовые) ценогенетическиеотношения с разнообразными (преимущественно с нетеневыми) лесными, луго-выми, субальпийскими и луговостепными сообществами умеренной зоны Европы.

5. Преобладание "западных" ботанико-географических и флорогенетичес-ких связей имеет макроэкологическую обусловленность – остаточное влияниезападного (преимущественно атлантического) переноса влаги на климат Запад-ной Сибири и (особенно в силу эффекта "барьерного подножья") на северныймакросклон Алтае-Саянской горной области. Это влияние, существенно смягчаю-щее континентальный режим климата в западной части Северной Азии (особеннов холодный период), обусловлено глобальными циркуляционными процессами ватмосфере и имеет решающее палеогеографическое значение в становлениимезофильной умеренно теплолюбивой и умеренно холодолюбивой гемибореальнойфлоры, ныне широко распространенной на западе Северной Евразии.

6. Менее многочисленны примеры современных ботанико-географическихсвязей с умеренной растительностью Восточной Азии. Эти связи определяютсяв основном немногочисленной, но ценогенетически важной группой светолю-бивых, умеренно влаголюбивых лугово-дубравных южносибирско-восточно-азиатских видов, демонстрирующих преимущественно третичные связи геми-бореальных лесов юга Западной, Средней Сибири и севера Алтае-Саянской гор-ной области с восточным крылом плиоценовой лесостепи Евразии.

7. Высокая степень целостности ценофлоры класса Brachypodio-Betuleteaпо соотношению хорологических, экологических и фитосоциологических элемен-тов вне зависимости от ее формационного состава, и наличие четких отличитель-ных флоро-фитоценотических признаков от соседних поясно-зональных синтаксо-номических единиц лесной растительности – настоящей тайги, неморальных (исубнеморальных) сообществ, более ксерофильных типов гемибореальных лесов.

8. Выявленные зонально-секторные подразделения амфиатлантических ле-сов Brachypodio-Betuletea, синтаксономически описанные в ранге четырех по-рядков, отражают не только современные эколого-фитоценотические и флорис-тические особенности, но и своебразие флорогенеза этих лесов в зависимостиот проявления эдафических, геоморфологических и мезоклиматических факторовна равнинной территории и в различных горных системах.


45

Особенности состава ценофлор амфипацифических лесов классаQuerco mongolicae-Betuletea davuricae

Важнейшим аспектом разработанной концепции высших единиц гемибо-реальных лесов Северной Азии, основанной на выявленных крупных зонально-секторных подразделениях, является анализ свойств корреспондирующих эко-лого-географических типов, каковыми выступают континентальные амфиатлан-тические и амфипацифические гемибореальные леса, отнесенные к различнымвысшим синтаксономическим единицам – классам, соответственно, Brachypo-dio-Betuletea и Querco mongolicae-Betuletea davuricae. Существенные различияв составах ценофлор этих, сходных по зональному (и поясно-зональному) поло-жению и по основным физиономическим признакам лесов, были продемонстри-рованы на диаграммах кластерного анализа (рис. 6) и DCA ординации (рис. 7, 8),а также было предложено объяснение этих различий с позиций ведущих макрокли-матических факторов. В связи с этим представляется важным в предлагаемомразделе изложить результаты анализа ботанико-географических особенностейамфипацифических гемибореальных лесов в сопоставлении с закономерностямисостава ценофлоры амфиатлантических лесов.

Класс Querco mongolicae-Betuletea davuricae представляет ксеромезо-фильные широколиственные и хвойно-широколиственные леса, развивающиесяв условиях весеннего и раннелетнего дефицита влаги в континентальных районахВосточной Азии (Krestov et al., 2006). В составе данного класса континентальныеамфипацифические лиственные и светлохвойно-лиственные гемибореальные лесавключены в состав отдельного порядка Querco mongolicae-Betuletalia davuricaeErmakov 1996. Они выступают компонентом дауро-маньчжурской лесостепи, рас-пространены как в горных, так и в равнинных условиях южной части Забайкальяи бассейна Среднего Амура. Ценофлора насчитывает 374 вида, средняя видоваянасыщенность – 58 видов на 200 м2.

Основные черты ценофлоры Querco mongolicae-Betuletalia davuricae от-ражают спектры экологических, фитосоциологических и хорологических групп,представленные на рис. 2–5. Важную ее особенность – контрастный состав эко-логических групп (со значительным сдвигом экологических свойств видовогосостава в сторону большей ксерофильности) демонстрирует почти равная рольтипичных мезофитов и ксеромезофитов, а также возросшая роль мезоксерофитов.Диаграмма на рис. 2 демонстрирует эти умеренно сухолюбивые свойства амфи-пацифических гемибореальных лесов по сравнению с более мезофильнымизональными аналогами – западно-среднесибирскими амфиатлантическими леса-ми Barchypodio-Betuletea. Причина наблюдаемого явления заключается в высо-кой континентальности климата на юге Забайкалья и в Приамурье, приводящейк значительно большим колебаниям показателей влаго-теплообеспеченности посравнению с умеренно континентальными районами юга Западной и СреднейСибири.

Ведущая роль в спектре ценофлоры лесов Querco mongolicae-Betuletaliadavuricae (рис. 4) принадлежит гемибореальной фитосоциологической группе,


46

Обозначения: QB – класс Querco mongolicae-Betuletea davuricae, порядок Quercomongolicae-Betuletalia davuricae; RL, CL – класс Rhytidio rugosi-Laricetea sibiricae,порядок Carici pediformis-Laricetalia sibiricae; RL, FL – класс Rhytidio-Laricetea, порядокFestuco ovinae-Laricetalia sibiricae; BB, CP – класс Brachypodio pinnati-Betuletea pendulae,прядок Carici macrourae-Pinetalia sylvestris; BB, CB – класс Brachypodio pinnati-Betuleteapendulae, порядок Calamagrostio epigei-Betuletalia pendulae.

Рис. 6. Дендрограмма 62 ассоциаций зональных гемибореальных лесов континен-тальной Северной Азии (Ward's method, Euclidean distances).

насчитывающей 93 вида. Однако, несмотря на многочисленность, фитоценоти-ческая роль этих видов в составе ассоциаций амфипацифических гемибореаль-ных лесов значительно варьирует в зависимости от физико-географических усло-вий конкретного региона и типов местообитаний, что не характерно для амфиат-лантических лесов, имеющих стабильно наиболее высокие фитоценотическиепоказатели представителей гемибореальной группы во всех ассоциациях.

Анализ спектра хорологических элементов выявил преобладание восточно-азиатских ботанико-географических связей в гемибореальной фитосоциологичес-кой группе, которые индицируются видами дауро-маньчжурского (Aconitum ambi-guum, Aquilegia parviflora, Atragene macropetala, Calamagrostis korotkyi, Cra-taegus dahurica, Galatella dahurica, Geranium vlassowianum, Paris verticillata,Polemonium chinense, Ranunculus japonicus, Rosa davurica, Veronicastrum sibiri-cum, V. venosa, V. popovii), южносибирско-восточноазиатского и восточноазиат-ского геоэлементов (Aconitum volubile, Anemonoides reflexa, Betula platyphylla,Carex amgunensis, Elymus confusus, Gentiana macrophylla, Salix abscondita,S. taraikensis, Solidago dahurica, Sorbaria sorbifolia, Spiraea flexuosa, Thalict-


47

Рис. 7. DCA ординация ценофлор всех гемибореальных лесов Северной Азии (оси 1, 2)

Рис. 8. DCA ординация ценофлор всех гемибореальных лесов Северной Азии (оси 1, 3).

Обозначения к рис. 7, 8: 1– амфиатлантические мезофильные гемибореальные леса(класс Brachypodio-Betuletea pendulae), 2 – амфипацифические ксеромезофильные геми-бореальные леса (класс Querco-Betuletea davuricae), 3 – ультраконтинентальные мезо-ксерофильные гемибореальные леса (класс Rhytidio-Laricetea, порядок Carici pediformis-Laricetalia), 4 – ультраконтинентальные крио-мезоксерофильные гемибореальные леса(класс Rhytidio-Laricetea, порядок Festuco ovinae-Laricetalia), 5 – амфиатлантическиексерофильные псаммофильные леса (класс Pulsatillo-Pinetea), 6 – амфиатлантическиегигромезофильные субнеморальные леса (класс Querco-Fagetea, порядок Abietenalia sibi-ricae).


48

rum contortum, Viola brachysepala, V. sacchalinensis, V. uniflora, Valeriana alter-nifolia). Эти мезофильные светолюбивые виды (представляющие восточноазиат-ский бетулярный ценоэлемент) широко распространены в амфипацифическихгемибореальных лесах, а также сукцессинно связанных с ними восточноазиатскихлугах класса Calamagrostetea langsdorffii, но в большинстве заметно тяготеютк сообществам союза Ligulario fischeri-Betulion davuricae сформированным вболее влажных экотопах. В лесах Ligulario fischeri-Betulion davuricae эти видывходят в состав доминантов и субдоминантов (Betula platyphylla, Carex amgu-nensis, Geranium vlassowianum, Polemonium chinense, Thalictrum contortum,Veronicastrum sibiricum, Vicia venosa (incl. var. baicalensis) и составляют ядрогруппы диагностической комбинации. В более сухих сообществах союза Kitaga-wio terebinthaceae-Betulion davuricae наблюдается значительное снижение ролигемибореальных мезофитов за счет возрастания участия представителей лугово-дубравной и лугово-степной групп.

Также многочисленны широко распространенные гемибореальные видыевразиатского (Agrimonia pilosa, Cacalia hastata, Campanula glomerata, Cypri-pedium guttatum, C. macranthon, Dianthus superbus, Dracocephalum ruyschiana,Elymus mutabilis, Gymnadenia conopsea, Hieracium × robustum, Hylotelephiumtriphyllum, Maianthemum bifolium, Polygonatum odoratum, Populus tremula, Ru-bus saxatilis, Salix bebbiana, Senecio nemorensis, Spiraea media, Thalictrum mi-nus, Veratrum nigrum, Viola collina) и голарктического (Bistorta major, Cypripe-dium calceolus, Geum aleppicum, Malaxis monophyllos, Moehringia lateriflora,Rosa acicularis, Trisetum sibiricum) геоэлементов. Большинство из этих видоввстречается на протяжении всего ареала класса, но высокие показатели пос-тоянства и проективного покрытия они имеют только в отдельных ассоциациях.В составе амфипацифических гемибореальных лесов отсутствуют географиче-ские реликты "западных" бетулярных видов, которые бы имели разрывы в ареалахна территории Забайкалья. Из "западных" имеются и немногочисленны евроси-бирские и евросибирско-джунгарские виды (Atragene sibirica, Brachypodiumpinnatum, Crepis praemorsa, Elymus caninus, Helictotrichon pubescens, Platan-thera bifolia, Rubus idaeus), которые спорадически встречаются только в крайнезападных сообществах амфипацифических лесов на территории Западного Забай-калья и, как правило, не отмечаются восточнее Яблонового хребта. Не имеютсущественной роли в составе лесов Querco mongolicae-Betuletalia davuricaeгемибореальные виды южносибирско-монгольской (Anemonastrum crinitum, Del-phinium crassifolium, Elymus transbaicalense, Thesium repens), южносибирско-монгольско-джунгарской (Aquilegia sibirica, Calamagrostis pavlovii, Elymus ko-marovii, Geranium pseudosibiricum, Saussurea controversa) и североазиатской(Bromopsis pumpelliana, Cimicifuga foetida, Lilium pilosiusculum, Luzula rufes-cens, Pleurospermum uralense, Ptarmica impatiens, Salix rhamnifolia, Saussureaparviflora, Zigadenus sibiricus) хорологических групп. Они, как и виды преды-дущих "западных" групп, встречаются единично (за исключением Anemonastrumcrinitum и Bromopsis pumpelliana) только в сообществах западной части ареала


49

данного класса. Отличается высоким постоянством практически на всем протя-жении ареала Querco mongolicae-Betuletalia davuricae большая часть из широкораспространенных видов общеазиатского геоэлемента (Lathyrus humilis, Pedicu-laris resupinata, Poa sibirica, P. urssulensis, Silene repens), остальные – Gentia-nopsis barbata, Heracleum dissectum – отмечаются редко. По одному предста-вителю имеют космополитная (Pteridium aquilinum) и азиатско-американская(Rubus matsumuranus) хорологические группы.

Очень слабо представлена в составе амфипацифических гемибореальныхлесов близкая к гемибореальной субальпийско-лесная фитосоциологическая груп-па. Ее виды отмечены преимущественно на территории Западного Забайкалья внаиболее влаголюбивых сообществах (евросибирско-джунгарский Aconitum sep-tentrionalis и североазиатский Trollius asiaticus). Только два евразиатских вида(Crepis sibirica, Veratrum lobelianum) спорадически встречаются на большейчасти ареала класса, в мезофильных лесах союза Ligulario fischeri-Betuliondavuricae.

Анализ соотношений хорологических элементов гемибореальной и суб-альпийско-лесной фитосоциологической группы, и их роли в различных ассоци-ациях лесов Querco mongolicae-Betuletalia davuricae показывает, что флораамфипацифических гемибореальных лесов имеет очень слабые современныеботанико-географические связи (отражающие также и флороценогенетичекскуюотдаленность) с центром современного разнообразия мезофильной светолюбивойсевероазиатской лесной флоры в северной части Алтае-Саянской горной области,которая исторически формировалась под влиянием западного переноса влаги ив настоящее время составляет ядро ценофлоры класса Brachypodio-Betuletea.В то же время, присутствие в составе амфипацифических лесов "своих" дауро-маньчжурских, восточноазиатских и южносибирско-монгольско-восточноазиат-ских видов свидетельствует о наличии отдельного – восточноазиатского – центраформирования мезофильной светолюбивой умеренно теплолюбивой флоры(бетулярного ценоэлемента), который, очевидно, связан с горными системамиВосточного Забайкалья и примыкающим к ним Большим Хинганом, подвержен-ным четко выраженному влиянию Тихоокеанского муссона. Восточноазиатскиевиды гемибореальной фитосоциологической группы, хотя и индицируют важныеэколого-ценотические и ботанико-географические особенности лесов Quercomongolicae-Betuletalia davuricae, но не играют той ведущей фитоценотическойроли, какая свойственна их североазиатским и евросибирским аналогам в лесахBrachypodio-Betuletea pendulae.

Главные эколого-фитоценотические и ботанико-географические особен-ности амфипацифических гемибореальных лесов показывают виды лугово-дубравной фитосоциологической группы, составляющие основу диагностическойкомбинации класса Querco mongolicae-Betuletea davuricae. Все они характе-ризуются микромезотермностью, мезо- и мегатрофностью, ксеромезофильнос-тью, относительным светолюбием и представляют, по мнению В.П. Верхолат иА.Г. Крылова (1982), древнее автохтонное ядро флоры восточноазиатских дуб-


50

няков. В настоящее время они широко распространены в разнообразных лист-венных и светлохвойно-лиственных лесах, а также остепненных лугах и заросляхкустарников дауро-маньчжурской лесостепи Южного Забайкалья и Северо-Вос-точного Китая. Среди лугово-дубравных видов абсолютно господствуют пред-ставители дауро-маньчжурской хорологической группы (Adenophora pereskiifolia,A. sublata, A. triphylla, A. verticillata, Angelica czernaevia, A. dahurica, A. maxi-mowiczii, Aruncus dioicus, Aster tataricus, Astragalus membranaceus, Betula davu-rica, Bupleurum longiradiatum, Calamagrostis brachytricha, C. sugawarae, Cam-panula cephalotes, C. punctata, Carex reventa, C. supermascula, Cimicifuga dahu-rica, C. simplex, Convallaria keiskei, Dictamnus dasycarpus, Fragaria orientalis,Geranium davuricum, G. eriostemon, G. maximowiczii, G. orientale, Helictotrichondahuricum, Iris uniflora, Kitagawia terebinthacea, Lespedeza bicolor, Ligulariafischeri, Lilium pensylvanicum, Patrinia scabiosifolia, Platanthera freynii, Quercusmongolica, Saussurea elongata, Serratula manshurica, Seseli seseloides, Spiraeapubescens, Synurus deltoides, Vicia amurensis, V. pseudorobus, Viola gmeliniana)и близкие к ним немногочисленные более широко распространенные виды вос-точноазиатской группы (Carex lanceolata, Vicia japonica). Большинство из нихвходит в состав доминантов, субдоминантов и константных видов амфипаци-фических гемибореальных лесов. Важные ботанико-географические и флоро-генетические связи с североазиатскими гемибореальными лесами Brachypodio-Betuletea pendulae показывают лугово-дубравные виды южносибирско-мон-гольско-восточноазиатской группы (Adenophora coronopifololia, A. tricuspidata,Artemisia integrifolia, Polygonatum humile, Potentilla fragarioides, Sedum aizoon,Vicia amoena, V. unijuga, Viola dactyloides), которые на основных частях ихареалов распространены в составе дубовых лесов дауро-маньчжурской лесо-степи, но также встречаются (часто с разрывами в ареалах) в лесостепи югаСредней Сибири и северной части Алтае-Саянской горной области.

Широкое распространение лугово-дубравного ценоэлемента в составе ам-фипацифических гемибореальных лесов и очень слабая представленность лугово-дубравных видов в амфиатлантических гемибореальных лесах – одно из главныхразличий ценофлор этих корреспондирующих поясно-зональных типов. Данноеявление связано с глобальными различиями в режимах климатов на территориях,находящихся под влиянием Атлантического и Тихого океанов, и эти макроэколо-гические различия имеют большое палеогеографическое значение. Существенноевлияние тихоокеанского муссона на территорию континента имеет четко выра-женное сезонное проявление преимущественно во второй половине вегетацион-ного периода, в то время как в холодный период территория континента, непо-средственно примыкающая к Тихому океану находится под воздействием азиатс-кого антициклона, приводящего к сильному выхолаживанию территории на фонеминимального количества осадков. В результате восточноазиатская умереннаяфлора и растительность, формировавшиеся во все исторические периоды в болееили менее выраженном муссонном режиме климата с его типичной сезоннойконтрастностью условий, оказались гораздо больше приспособлены к высокой


51

континентальности климата и к более низкой теплообеспеченности в целом, чемих атлантические и субатлантические аналоги. Общее для континента похоло-дание и аридизация климата в конце третичного периода не привело к такимкатастрофическим изменениям в составе умеренно теплолюбивой флоры вос-точноазиатского крыла плиоценовой лесостепи дубравного типа, которые наблю-дались в западной части Евразии. В современной дауро-маньчжурской лесостепиот бассейна р. Селенги до западных предгорий Сихотэ-Алиня в составе светло-хвойно-лиственных и лиственных лесов Querco mongolicae-Betuletea davuricaeкверцетальные виды, представляющие элемент плиоценовой флоры, сохраниливажную фитоценотическую роль. В отличие от них, западные кверцетальныевиды, ныне представленные евросибирско-джунгарской и алтайско-джунгарскойхорологическими группам, сохранились в значительно меньшем числе ипреимущественно в составе только самых южных амфиатлантических гемибо-реальных лесах и кустарниковых сообществах Южного Алтая, Саура, Тарбагатаяи Джунгарского Алатау.

Значительная приспособленность дауро-маньчжурских кверцетальных ви-дов к умеренно холодным условиям и высокой континентальности климата созда-ют трудности при разграничении их и восточноазиатского бетулярного элемента,характеризующегося большей мезофильностью. В настоящей работе это разгра-ничение проведено только на основании собственных (из Забайкалья) и доступ-ных опубликованных геоботанических описаний, а также по результатам ценофло-ристического анализа сихотэ-алиньских дубняков, выполненного В.П. Верхолати А.Г. Крыловым (1982), Р.Р. Гумаровой, Н.Б. Прохоренко, В.П. Верхолат (1994),V.P. Krestov et al. (2006). Для более разносторонней характеристики этих цено-элементов необходимы данные с основной части дауро-маньчжурской лесостепина территории Северо-Восточного Китая.

В составе амфипацифических гемибореальных лесов многочисленна луго-во-степная фитосоциологическая группа, насчитывающая 90 видов. Ее пред-ставители выступают характерным элементом лесов Querco mongolicae-Betu-letalia davuricae, однако, несмотря на многочисленный состав, они уступаютведущую фитоценотическую роль видам лугово-дубравной группы. Об этом сви-детельствует почти равное их "взвешенное" (с учетом встречаемости) участиев общей ценофлоре Querco mongolicae-Betuletalia davuricae (диаграмма рис. 4),хотя по количеству лугово-степные виды превосходят лугово-дубравные почтив два раза. В основном многочисленные лугово-степные мезоксерофиты еди-нично "заходят" в умеренно сухие и умеренно влажные леса союза Kitagawioterebinthaceae-Betulion davuricae, распространенные в непосредственном кон-такте с флористически богатыми восточносибирско-восточноазиатскими луго-выми степями класса Cleistogenetea squarrosae Mirkin et al. ex Korotkov et al.1991 в границах единого пояса горной дауро-маньчжурской лесостепи. Таковывиды дауро-маньчжурской хорологической группы (Adenophora gmelinii, Arme-niaca sibirica, Berberis amurensis, Bistorta alopecuroides, Bupleurum sibiricum,Carex nanella, Dianthus chinensis, Erysimum amurense, Ixeridium chinense,


52

I. graminifolium, Leontopodium conglobatum, Lespedeza juncea, Oxytropis gran-diflora, Oxytropis myriophylla, Paeonia lactiflora, Scabiosa comosa, Scorzoneraalbicaulis, Serratula centauroides, Spiraea dahurica, S. sericea, Stellera cha-maejasme, Tephroseris kirilowii, Thymus dahuricus, Viola variegata). Единичнов составе ценофлоры амфипацифических гемибореальных лесов присутствуютюжносибирско-монгольские (Kitagawia baicalensis, Potentilla matsuokana, Sileneaprica, Vicia multicaulis, Vicia nervata), южносибирско-монгольско-джунгарские(Heteropappus altaicus, Potentilla longifolia) и евросибирско-джунгарские (Hie-racium echioides, Melica transsilvanica, Polygala comosa, Tephroseris integri-folia, Trommsdorfia maculata) виды, встречающиеся только в ассоциациях у за-падной границы класса в Западном Забайкалье.

В числе константных видов в лесах Querco mongolicae-Betuletalia davu-ricae – широко распространенные лугово-степные мезоксерофты евразиатского(Achnatherum sibiricum, Artemisia sericea, Carex pediformis, Cotoneaster melano-carpus, Dendranthema zawadskii, Galium verum, Lupinaster pentaphyllus),голарктического (Aster alpinus, Hieracium umbellatum), южносибирско-мон-гольско-восточноазиатского (Achnatherum confusum, Aconitum barbatum, Alliumsplendens, Artemisia tanacetifolia, Hemerocallis minor, Schizonepeta multifida,Scorzonera radiata) геоэлементов. Единичны лугово-степные мезоксерофитыевразиатского (Aconogonon alpinum, Anemone sylvestris, Clausia aprica, Dian-thus versicolor, Galatella angustissima, Helictotrichon schellianum, Hieraciumvirosum, Iris humilis, Phlomoides tuberosa, Phlox sibirica, Potentilla bifurca, Scor-zonera austriaca, Thalictrum foetidum, Viola arenaria), голарктического (Andro-sace septentrionalis, Carex obtusata, Cerastium arvense, Selaginella rupestris,Woodsia ilvensis), южносибирско-монгольско-восточноазиатского (Artemisia com-mutata, Astragalus adsurgens, A. inopinatus, Delphinium grandiflorum, Euphorbiadiscolor, Hypericum attenuatum, Leibnitzia anandria, Lilium pumilum, Patriniarupestris, Pedicularis rubens, Potentilla tanacetifolia), общеазиатского (Artemisialeucophylla, Elymus gmelinii, Thalictrum petaloideum, Myosotis imitata, Viola dis-secta), азиатско-американского (Helictotrichon hookeri) геоэлементов.

Близкие закономерности к распространению в составе амфипацифическихгемибореальных лесов лугово-степной группы показывают степные виды. Этов основном представители дауро-маньчжурского (Allium senescens, Artemisiadesertorum, Carex argunensis, Dontostemon dentatus, Eremogone juncea, Euphor-bia fischeriana, Filifolium sibiricum, Orostachys malachophylla, Pardanthopsisdichotoma, Potentilla acervata, Saposhnikovia divaricata, Scutellaria baicalensis,Stemmacantha uniflora) и южносибирско-монгольско-восточноазиатского (Alliumanisopodium, Astragalus suffruticos, Bupleurum scorzonerifolium, Carex kor-shinskyi, Oxytropis strobilacea, Phlojodicarpus sibiricus, Poa botryoides, Pulsa-tilla turczaninovii, Scutellaria scordiifolia, Stipa baicalensis, Youngia tenuifolia)геоэлементов, произрастающие в окружающих настоящих и луговых восточно-азиатских степях Cleistogenetea squarrosae. Менее многочисленны более широ-ко распространенные степные виды евразиатского (Poa transbaicalica, Thesium


53

refractum), голарктического (Koeleria cristata), общеазиатского (Artemisia gme-linii, Orostachys spinosa) геоэлементов.

Несмотря на низкие показатели фитоценотического участия большинствавидов луговостепной и степной фитосоциологических групп, часть их мезоксеро-фильных и ксерофильных представителей выступает типичными элементамимногих ассоциаций амфипацифических гемибореальных лесов, преимущественноотносимых к союзу Kitagawio terebinthaceae-Betulion davuricae Ermakov 1997,и показывают там высокие значения постоянства и проективного покрытия: Ach-natherum sibiricum, Artemisia gmelinii, A. sericea, A. tanacetifolia, Bupleurumscorzonerifolium, Carex nanella, Elymus gmelinii, Galium verum, Hemerocallisminor, Lupinaster pentaphyllus, Lespedeza juncea, Oxytropis grandiflora, O. my-riophylla, Paeonia lactiflora, Poa botryoides, Pulsatilla turczaninovii, Scorzoneraalbicaulis, Serratula centauroides, Schizonepeta multifida, Scorzonera radiata,Spiraea dahurica, S. sericea, Stellera chamaejasme, Stemmacantha uniflora,Tephroseris kirilowii, Viola variegata. Присутствие этих видов как типичныхкомпонентов умеренно сухих лесов дубравного типа индицирует особенностисовременных макроклиматических условий формирования лесов Querco mon-golicae-Betuletea davuricae, характеризующихся высокой континентальностью,а также показывает тесные флорогенетические связи их и луговых степей Cleisto-genetea squarrosae, сопряженно развивающихся с третичного периода в свое-образных физико-географических условиях в качестве основных элементов опи-санной Г.А. Пешковой (1984) горной лесостепи восточноазиатского географи-ческого сектора.

На присутствие дауро-маньчжурских лугово-степных видов в качествехарактерных "ксеротермных" элементов в составе травяных светлохвойно-дубовых лесов Приамурья указывал В.Б. Сочава (1980). Он также указывал натесные сукцессионные связи приамурских дубрав с растительностью восточно-сибирско-восточноазиатских степей (так называемых "степоидов"), распростра-ненных в близких поясно-зональных условиях. Тесную флористическую связьдубравных сообществ с современными восточноазиатскими лугами и луговымистепями В.Б. Сочава объяснял различными факторами: историческими (разви-тием этих сообществ в едином зональном комплексе с плиоцена), антропогенными(результатом вырубок коренных лесов и частыми пожарами), современнымифизико-географическими (положением подтаежных лесов в переходных поясно-зональных условиях). Отмечая разный возраст ксеротермных видов в лесах дуб-равного типа, В.Б. Сочава все же склонялся к недавнему их появлению в резуль-тате антропогенных изменений растительности.

Амфипацифические гемибореальные леса характеризуются значительноменьшей фитоценотической ролью видов луговой группы (насчитывающей 39видов) по сравнению с их амфиатлантическими поясно-зональными аналогами(диаграмма на рис. 4). Тем не менее, луговая фитосоциологическая группа вобоих географических типах лесов имеет сходный спектр хорологических эле-ментов. Преобладают широко распространенные евразиатские (Achillea asiatica,


54

Calamagrostis epigeios, Galeopsis bifida, Hedysarum alpinum, Hierochloe odo-rata, Lathyrus pratensis, Lychnis sibirica, Pedicularis sceptrum-carolinum, Poly-gala sibirica, Sanguisorba officinalis, Thalictrum simplex, Veronica longifolia,Vicia cracca) и голарктические (Calamagrostis langsdorffii, Carex media, Elytrigiarepens, Equisetum pratense, Erigeron acris, Festuca rubra, Galium boreale, Tara-xacum officinale) виды, из которых стабильно высоким постоянством отличаютсяAchillea asiatica, Calamagrostis langsdorffii, Equisetum pratense, Galium boreale,Sanguisorba officinalis, Vicia cracca. Региональное своеобразие определяетсяпредставителями дауро-маньчжурского (Aconogonon valerii, Fritillaria maximo-wiczii, Gentiana triflora, Iris sanguinea, Pedicularis spicata, Saussurea amurensis,S. purpurata, Valeriana amurensis) и южносибирско-монгольско-восточноази-атского (Filipendula palmata, Geranium transbaicalicum, Heteropappus biennis,H. hispidus) геоэлементов. Очень редко в западной части ареала класса отмеча-ются виды евросибирско-джунгарской (Gentianella amarella) и североазиатской(Ptarmica alpina) групп.

Характерная черта ценофлоры амфипацифических гемибореальных ле-сов – низкая встречаемость или отсутствие видов неморального ценоэлемента.Это один из основных флористических признаков, позволяющих различать в вос-точной части ареала коренные ксеромезофильные сообщества как порядка Quer-co mongolicae-Betuletalia davuricae, так и класса Querco mongolicae-Betuleteadavuricae в целом от мезофильных широколиственных и хвойно-широколиствен-ных восточноазиатских субокеанических лесов класса Quercetea mongoliaceSong ex Krestov et al. 2006, которые исключительно богаты влаголюбивыми итеплолюбивыми маньчжурскими неморальными видами во всех ярусах сооб-ществ. По материалам, включенным в настоящей работе в анализ лесов Забай-калья и Среднего Амура, только три вида отнесены к данной фитосоциологическойгруппе. Это единично встреченные в восточной части ареала евразиатский Epi-pactis helleborine и североазиатский Anemonoides altaica, а также дауро-маньч-журский Tilia amurensis из южного макросклона хребта Тукурингра.

Присутствие в составе ценофлоры амфипацифических гемибореальныхлесов видов таежной фитосоциологической группы обусловлено, как и в случаес амфиатлантическими гемибореальными лесами, проникновением этих видовиз соседнего зонального (поясно-зонального) типа южной тайги. Подавляющеебольшинство представителей таежной группы не имеет существенной роли влесах Querco mongolicae-Betuletalia davuricae и связано с локальными умереннохолодными и влажными условиями местообитаний. Они характеризуются ши-рокими ареалами: голарктическим (Antennaria dioica, Athyrium filix-femina, Bot-rychium lunaria, Corallorrhiza trifida, Equisetum sylvaticum, Goodyera repens,Gymnocarpium dryopteris, Orthilia secunda, Pyrola chlorantha, P. rotundifolia,Rubus arcticus, Trientalis europaea, Vaccinium uliginosum, Viola selkirkii) и евра-зиатским (Pinus sylvestris, Betula fruticosa, Carex globularis, Ledum palustre,Neottianthe cucullata, Vaccinium vitis-idaea, Ribes nigrum, Saxifraga sibirica,Viola mauritii). Восточноазиатские связи показывают только виды восточно-


55

азиатской (Carex vanheurckii, Larix gmelinii, Lonicera edulis) и южносибирско-монгольско-восточноазиатской (Aegopodium alpestre, Rhododendron dauricum)групп. В западной части ареала класса единично отмечаются североазиатскиетаежные виды (Calamagrostis obtusata, Duschekia fruticosa, Pinus sibirica), атакже имеется представитель азиатско-американского геоэлемента (Orthilia ob-tusata).

Виды альпийской группы в целом не характерны как для амфиатланти-ческих, так и для амфипацифических гемибореальных лесов, однако отдельныепредставители имеются в обоих типах. Это евразиатский Festuca ovina и голарк-тические Bistorta vivipara, Pedicularis labradorica, причем если в лесах Brachy-podio-Betuletea pendulae это исключительно редкие растения, отмеченные врайонах с наибольшей континентальностью климата, то в сообществах Quercomongolicae-Betuletalia davuricae первые два вида характеризуются высокимипоказателями константности на протяжении всей забайкальской части ареала ииндицируют более контрастные по теплообеспеченности климатические условияданного региона.

Результаты проведенного анализа ценофлоры порядка Querco mongolicae-Betuletalia davuricae (класс Querco mongolicae-Betuletea davuricae) показаливысокую степень эколого-флористического единства умеренно влаголюбивых иумеренно сухолюбивых лиственных и светлохвойно-лиственных лесных со-обществ дауро-маньчжурской лесостепи и подтайги от бассейна среднего теченияр. Амур до Западного Забайкалья, а также высокий уровень их своеобразия посравнению с другими крупными зонально-секторными подразделениями леснойрастительности Северной Азии, и прежде всего с их зональными амфиатланти-ческими аналогами – лесами класса Brachypodio-Betuletea pendulae. Проявле-ние специфичных флоро-фитоценотических черт современных лесов Querco mon-golicae-Betuletalia davuricae на обширном географическом пространстве явля-ется следствием в равной степени как макроклиматических особенностей ихареала – тесную связь с остаточным влиянием тихоокеанского муссона на внут-ренние районы континента, так и своеобразия их флорогенеза как элемента дауро-маньчжурской лесостепи в течение исторически очень длительного периода.Ведущая роль дауро-маньчжутских видов лугово-дубравной фитосоциологи-ческой группы была принята в качестве главного флоро-фитоценотического приз-нака при определении диагностических свойств данного класса. Основные частиареалов этих видов располагаются в границах Восточноазиатской флористи-ческой области (Тахтаджян, 1978), элементами которой они и выступают. С этойтерриторией совпадает также основная часть ареала класса Querco mongolicae-Betuletea davuricae, приходящаяся на лесостепную часть Северо-ВосточногоКитая и восточную (Приаргунскую) часть Забайкалья.

Выявленные крупные эколого-флористические отличия амфиатлантическихи амфипацифических гемибореальных лесов подтвердили правомерность рас-смотрения их в ранге различных географически корреспондирующих высшихсинтаксономических единиц – классов. Это понятие очень важно для выявления


56

типов растительных сообществ, отражающих функциональные особенности рас-тительного покрова, поскольку, согласно J. Kornas (1972) и В.Б. Сочаве (1979),при физиономическом сходстве корреспондирующие типы растительностиразвиваются в соответствии с совершенно особыми экологическими связями.Они могут быть более или менее сходными по систематическому составу родов,а иногда и групп видов растений, несмотря на то, что связаны с различнымирежимами природной среды, имеют различный генезис и относятся к разнымподразделениям классификации. Описанная пара географически корреспонди-рующих классов континентальных гемибореальных лесов Brachypodio-Betuleteaи Querco mongolicae-Betuletea davuricae (порядок Querco mongolicae-Betule-talia davuricae) пополнила известные в синтаксономии пары западно- и восточно-палеарктических высших синтаксономических единиц: широколиственных лесовумеренной зоны атлантического – Querco-Fagetea и пацифического – Querceteamongoliace географических секторов; амфиатлантических субальпийских высо-котравных сообществ Mulgedio-Aconitetea Hadac et Klika in Klika et Hadac 1944и амфипацифических – Thalictretea kemensis Akhtyamov 1990; западнопалеарк-тических лугов Molinio-Arrhenatheretea и восточноазиатских – Calamagrostetealangsdorffii, западнопалеарктических степей Festuco-Brometea и восточноси-бирско-восточноазиатских – Cleistogenetea squarrosae.

Особенности состава ценофлор ультраконтинентальных лесовкласса Rhytidio rugosi-Laricetea sibiricae

Класс Rhytidio-Laricetea представляет своеобразные мезоксерофильныеи крио-мезоксерофильные гемибореальные леса, формирующиеся в ультраконти-нентальном климате в горах Южной Сибири, Северной Монголии и Якутии, напределе возможного произрастания лесного типа растительности в условиях низ-кой теплообеспеченности, высокой сухости климата и значительного колебанияэтих климатических параметров как на протяжении вегетационного периода, таки года в целом. Это горные сообщества, распространенные в большом диапазонеабсолютных высот – 400–2600 м, в зависимости от климатического сектора.

Ценофлора класса Rhytidio-Laricetea включает 637 видов высших сосу-дистых растений, видовая насыщенность – 37–60 видов на 200м2.

Главная особенность ценофлоры ультраконтинентальных светлохвойныхгемибореальных лесов – уникальное сочетание видов различной (часто противо-положной) экологии, которые в регионах с меньшей континентальностью климатапроизрастают раздельно, в различных типах растительности и высотных поясов.При этом характерные виды (или виды, которые встречаются преимущественнов этих лесах) отсутствуют. Важная специфичная черта состава фитосоциологи-ческих групп ценофлоры Rhytidio-Laricetea – то, что настоящие лесные мезо-фиты не имеют здесь лидирующей фитоценотической роли. Диаграммы нарис. 2, 4 демонстрируют преобладание светолюбивых мезоксерофитов и ксеро-фитов (имеющих фитоценотический оптимум в различных экологических типахстепной растительности) из-за наличия дефицита влажности местообитаний мезо-


57

ксерофильных и крио-мезоксерофильных гемибореальных лесов, а также бла-годаря светлому древесному ярусу, который типичен для всех сообществ с доми-нированием Larix sibirica.

Луговостепная фитосоциологическая группа включает 182 вида. Это мезо-ксерофиты, которые на основных частях их ареалов произрастают в разнообраз-ных мезофильных вариантах степей (луговых степей), распространенных на тер-ритории Северной Евразии. Представители данной фитосоциологической группыхарактерны для всех ассоциаций лесов Rhytidio-Laricetea и определяют главноеих экологическое и поясно-зональное своеобразие. Однако число и фитоценоти-ческая роль этих видов различается в лесах более сухих и более влажных место-обитаний. Наиболее многочисленны и фитоценотически значимы они в мезоксе-рофитных светлохвойных лесах порядка Carici pediformis-Laricetalia sibiricaeErmakov in Ermakov et al. 1991 по сравнению с лесами второго порядка – Festucoovinae-Laricetalia sibiricae I. Korotkov et Ermakov ex Ermakov et al. 2000, рас-пространенными в более холодных и менее сухих экотопах. Тем не менее, влесах второго порядка они (в менее многочисленном составе) образуют уни-кальную комбинацию с умеренно мезофильными холодовыносливыми видамиразличных фитосоциологических групп, которая обусловлена макроэкологи-ческими особенностями формирования этих сообществ – высокой континен-тальностью и общей сухостью климата, а также длительномерзлотными почвами,приводящими к значительной амплитуде варьирования условий увлажнения-тепло-обеспеченности на протяжении вегетационного периода.

По соотношению хорологических элементов данная группа показываетразнообразные ботанико-географические связи. Наиболее многочисленны широкораспространенные евразиатские (Androsace filiformis, Achnatherum sibiricum,Aconogonon alpinum, Allium strictum, Anemone sylvestris, Artemisia laciniata,A. latifolia, A. macrantha, A. sericea, Carex pediformis, C. praecox, Cotoneastermelanocarpus, Dendranthema zawadskii, Dianthus versicolor, Galatella angustis-sima, Galium verum, Goniolimon speciosum, Helictotrichon schellianum, Hiera-cium virosum, Iris humilis, Lupinaster pentaphyllus, Medicago falcata, Phlomoidestuberosa, Phlox sibirica, Poa angustifolia, Potentilla bifurca, P. nudicaulis, Pul-satilla patens, Thalictrum foetidum, Thymus serpyllum, Viola arenaria) и голарк-тические (Agrostis vinealis, Androsace septentrionalis, Asplenium septentrionale,Aster alpinus, Astragalus danicus, Carex obtusata, Cerastium arvense, Dichodoncerastoides, Hieracium umbellatum, Woodsia ilvensis) виды. Основные частиареалов большинства таксонов первой группы, несмотря на евразиатский (вос-точноевропейско-азиатский) в целом тип распространения, расположены в азиатс-кой части, что географически сближает их с видами азиатских хорологическихгрупп. Представители евразиатского и голарктического геоэлементов имеют важ-ную фитоценотическую роль в составе всех ассоциаций лесов Rhytidio-Laricetea,так как среди них имеется большое число доминантов, субдоминантов и конс-тантных видов (Carex pediformis, Cotoneaster melanocarpus, Dianthus versicolor,Galium verum, Pulsatilla patens, Thalictrum foetidum, Aster alpinus, Carex obtusa-


58

ta, Helictotrichon schellianum). Они также составляют основу диагностическойкомбинации данного класса.

Диаграмма на рис. 5 показывает важную роль в ценофлоре Rhytidio-Lari-cetea видов азиатских хорологических групп, среди которых лугово-степныемезоксерофиты занимают лидирующие позиции. Это виды, распространенные вгорах Южной Сибири и прилегающих горных системах Северной Монголии исеверо-востока Средней Азии – южносибирско-монгольского (Astragalus meli-lotoides, A. multicaulis, Berberis sibirica, Gypsophila sericea, Iris bloudowii, I.tigridia, Kitagawia baicalensis, Melilotoides ruthenica, Oxytropis ambigua, Pedi-cularis sibirica, Peucedanum vaginatum, Poa krylovii, Potentilla matsuokana,Pulsatilla ambigua, Thymus baicalensis, Vicia nervata) и южносибирско-мон-гольско-джунгарского (Allium nutans, Anagallidium dichotomum, Astragalusaustrosibiricus, Aulacospermum anomalum, Bupleurum multinerve, Coluria geoi-des, Euphorbia alpina, Galatella macrosciadia, Galium paniculatum, Hedysarumgmelinii, Heteropappus altaicus, Leontopodium leontopodioides, Medicago traut-vetteri, Myosotis suaveolens, Noccaea cochleariformis, Pedicularis achilleifolia,P. elata, Potentilla conferta, P. longifolia, P. sericea, Sedum hybridum, Serratulamarginata, Veronica krylovii, V. porphyriana, Viola macroceras) геоэлементов.По значимости в спектре к ним близка южносибирско-монгольско-восточноази-атская группа (Achnatherum confusum, Aconitum barbatum, Adenophora stenan-thina, Allium splendens, Artemisia commutata, A. tanacetifolia, Astragalus adsur-gens, Carum buriaticum, Delphinium grandiflorum, Euphorbia discolor, Festucasibirica, Gentiana decumbens, G. squarrosa, Hemerocallis minor, Hypericum at-tenuatum, Leibnitzia anandria, Oxytropis deflexa, Papaver nudicaule, Patriniarupestris, Pedicularis rubens, Potentilla tanacetifolia, Schizonepeta multifida,Scorzonera radiata), которая показывает преобладание восточноазиатскихботанико-географических связей. Большинство представителей этих хорологи-ческих групп играют важную фитоценотическую роль в составе лесов Rhytidio-Laricetea, посколько они отличаются не только умеренным сухолюбием, но ихолодоустойчивостью, позволяющей произрастать им в широком диапазоне абсо-лютных высот и, наряду с основной приуроченностью к различным типам горныхлуговых степей, входить в состав ассоциаций как мезоксерофильных, так и крио-ксеромезофильных светлохвойных лесов. Это константные факультативные иоблигатные петрофильные виды, выступающие иногда в качестве субдоминантов:Aconitum barbatum, Allium splendens, Artemisia tanacetifolia, Bupleurum multi-nerve, Euphorbia discolor, Gentiana decumbens, Kitagawia baicalensis, Oxytropisambigua, Pedicularis rubens, Potentilla matsuokana, Scorzonera radiata, Vicianervata. Близкие эколого-фитоценотические свойства показывают немногочис-ленные таксоны общеазиатской (Artemisia leucophylla, Dracocephalum nutans,Myosotis imitata, Potentilla flagellaris, Viola dissecta) и азиатско-американской(Helictotrichon hookeri) групп.

В отличие от холодовыносливых видов, тяготеющих в распространении кгорным системам Южной Сибири и Северной Монголии, более теплолюбивые


59

лугово-степные представители евросибирской (Adonis vernalis, Asparagus offici-nalis, Carex ericetorum, C. humilis, Centaurea marschalliana, Filipendula step-posa, Hieracium pilosella, Linum perenne), евросибирско-джунгарской (Campa-nula sibirica, Carex caryophyllea, Centaurea sibirica, Festuca pseudovina, Fili-pendula vulgaris, Fragaria viridis, Galatella hauptii, Gypsophila altissima,Helictotrichon desertorum, Hieracium echioides, Hypericum elegans, Linaria vul-garis, Melica transsilvanica, Peucedanum morisonii, Phleum phleoides, Polygalacomosa, Scabiosa ochroleuca, Silene multiflora, Stipa pennata, Tephroseris integri-folia, Trommsdorfia maculata, Verbascum phoenicium, Veronica spicata) и западно-палеарктической (Centaurea scabiosa, Echinops ruthenicus, Onobrychis tanaitica,Plantago urvillei, Seseli libanotis, Spiraea crenata, S. hypericifolia) хорологи-ческих групп встречаются реже и выполняют значительную роль преимущест-венно в ассоциациях мезоксерофильных лесов наиболее тепообеспеченной, ниж-ней высотной полосы горной лесостепи в низкогорьях и, частично, в среднегорьяхАлтая и Западного Саяна. Аналогично и умеренно теплолюбивые виды дауро-маньчжурской хорологической группы (Aconogonon angustifolium, Armeniacasibirica, Bistorta alopecuroides, Bupleurum sibiricum, Clematis hexapetala, Elymusdahuricus, Eremogone capillaris, Gypsophila davurica, Ixeridium chinense,I. graminifolium, Koeleria macrantha, Leontopodium conglobatum, Lespedezadavurica, L. juncea, Lilium pumilum, Oxytropis myriophylla, Papaver rubro-auran-tiacum, Scabiosa comosa, Spiraea aquilegifolia, S. sericea, Stellera chamaejasme),которые на основных частях ареалов типичны для восточноазиатских луговыхстепей, входят в состав ассоциаций мезоксерофильных светлохвойных лесов,распространенных на низких абсолютных высотах у восточной границы ареаладанного класса.

Очень сходный состав хорологических элементов к лугово-степной фитосо-циологической группе показывает степная. Она представлена преимущественногорно-степными ксерофитами, широко распространенными в составе разнообраз-ных типов степей гор Южной Сибири и Северной Монголии, и единично заходя-щими в мезоксерофильные и крио-ксеромезофильные светлохвойные леса, рас-положенные в близких поясных условиях. Здесь также преобладают виды,тяготеющие в распространении к горных систем Южной Сибири и СевернойМонголии: южносибирско-монгольские (Allium clathratum, A. vodopjanovae, Alys-sum obovatum, Caragana buriatica, Elytrigia geniculata, Eritrichium pectinatum,Helictotrichon altaicum, Oxytropis lanata, Silene jeniseensis), южносибирско-мон-гольско-джунгарские (Allium rubens, Artemisia obtusiloba, Artemisia santolinifolia,Caragana pygmaea, Dracocephalum peregrinum, Elytrigia gmelinii, Euphorbiamicrocarpa, Grossularia acicularis, Lonicera microphylla, Saussurea salicifolia,Silene graminifolia, Thermopsis lanceolata, Ziziphora clinopodioides), а такженаиболее четко просматриваются ботанико-географические связи с восточно-азиатским географическим сектором степной растительности, демонстрируемыевидами южносибирско-монгольско-восточноазиатского геоэлемента (Leontopo-dium ochroleucum, Agropyron cristatum, Allium tenuissimum, Amblynotus rupestris,


60

Astragalus suffruticosus, Bupleurum scorzonerifolim, Carex korshinskyi, Donto-stemon micranthus, Oxytropis strobilacea, Phlojodicarpus sibiricus, Poa botryoi-des, Pulsatilla turczaninovii, Scutellaria scordiifolia, Stevenia cheiranthoides, Stipabaicalensis, Youngia tenuifolia). Вместе с тем, среди степных видов снижаетсячисло евразиатских (Artemisia rupestris, Linaria acutiloba, Poa transbaicalica,Thesium refractum, Veronica incana) и голарктических (Artemisia frigida, A. glau-ca, Eritrichium villosum, Koeleria cristata) представителей. Как и в составе луго-во-степной группы, среди степных ксерофитов, встречающихся в лесах Rhytidio-Laricetea, немногочисленны умеренно теплолюбивые виды как "западных", таки "восточных" групп – евросибирской (Koeleria glauca), евросибирско-джунгарс-кой (Carex supina, Juniperus sabina, Onosma simplicissima), западно-палеаркти-ческой (Artemisia dracunculus, Stipa capillata), дауро-маньчжурской (Carex argu-nensis, Filifolium sibiricum, Orostachys malachophylla, Oxytropis caespitosa, Pote-ntilla verticillaris, Ribes diacantha, Saposhnikovia divaricata, Stemmacantha uni-flora). Единичны азиатско-американские (Carex duriuscula, Festuca lenensis),общеазиатские (Allium senescens, Cleistogenes squarrosa) и североазиатские(Androsace incana, A. lehmanniana, Saxifraga bronchialis) виды.

Сопоставление спектров хорологических элементов лугово-степной фито-социологической группы в ценофлорах классов Rhytidio-Laricetea, Brachypodio-Betuletea и Querco mongolicae-Betuletea davuricae показало наличие важныхсвоеобразных черт каждой из высших единиц гемибореальных лесов. Ультра-континентальные мезоксерофильные и крио-мезоксерофильные леса Rhytidio-Laricete, в которых лугово-степная группа имеет ведущее фитоценотическоезначение, показывают концентрацию наиболее значимых ареалогических группв горах Южной Сибири и Северной Монголии (южносибирско-монгольский, южно-сибирско-монгольско-джунгарский элементы), а также преобладание южноси-бирско-восточноазиатских ботанико-географических связей. В отличие от них,амфиатлантические гемибореальные леса Brachypodio-Betuletea, характе-ризующиеся наиболее низкой ролью лугово-степных мезоксерофитов в ценофло-ре, показывают ботанико-географические связи с западнопалеарктической степ-ной растительностью. При этом проявление флористических связей с восточно-азиатскими степями незначительно. Амфипацифические гемибореальные лесаQuerco mongolicae-Betuletea davuricae, в которых луговостепные виды играютважную, но не ведущуюю фитоценотическую роль, характеризуются присут-ствием большой группы дауро-маньчжурских видов, однако прочные ботанико-географические связи с лугово-степной растительностью гор Южной Сибири иСеверной Монголии показывают южносибирско-монгольско-восточноазиатскиевиды, имеющие высокое постоянство во многих ассоциациях. Таким образом,по составу хорологических элементов ведущей – лугово-степной фитосоциоло-гической группы ультраконтинентальные леса Rhytidio-Laricetea проявляют четковыраженные современные ботанико-географические связи с восточноазиатскимсектором лесостепи Евразии.


61

Специфичным признаком ценофлоры ультраконтинентальных гемибореаль-ных лесов выступает значительное участие альпийской группы, включающей 63вида. Это, главным образом, холодолюбивые горно-тундровые виды – типичныерастения сухих и умеренно сухих криофитных высокогорных сообществ классовCarici rupestris-Kobresietea bellardi Ohba 1974 и Loisoleurio-Vaccinietea Eggler1952, а также альпийско-луговые виды, распространенные в альпийских лугах.Основное число альпийских видов и наиболее важная их фитоценотическая рольимеют место в крио-мезоксерофильных светлохвойных лесах порядка Festucoovinae-Laricetalia sibiricae, распространенных в составе холодной горной лесо-степи (так называемого "перистепного пояса") Монголького Алтая, Хангая иприлегающих южных хребтов Алтае-Саянской горной области на абсолютныхвыстотах свыше 1900 м. Тем не менее, они встречаются и в более сухих со-обществах Carici pediformis-Laricetalia sibiricae, формирующихся на более низ-ких абсолютных высотах в лесостепном поясе Центрального Алтая, Хакасии,Центральной части Западного Саяна.

Хорологический спектр горно-тундровой и альпийско-луговой групп показы-вает преобладание широко распространенных голарктических (Arctous erythro-carpa, Astragalus alpinus, Bistorta vivipara, Kobresia myosuroides, Lomatogoniumrotatum, Minuartia verna, Pedicularis labradorica, P. oederi, P. verticilla, Potentil-la nivea, Primula farinosa, Saxifraga cernua, S. hirculus, Thalictrum alpinum,Trisetum spicatum) и евразиатских (Allium schoenoprasum, Cotoneaster uniflorus,Festuca ovina, Juniperus sibirica, Pachypleurum alpinum, Patrinia sibirica, Pedi-cularis amoena, Potentilla gelida, Rhodiola rosea) видов. Они встречаются поосновным горным системам бореальной и, частично, арктической зон Евразии иСеверной Америки. Cубдоминантами и константными видами в ассоциацияхкрио-ксеромезофильных лесов Festuco ovinae-Laricetalia sibircae выступаютFestuca ovina, Pachypleurum alpinum, Patrinia sibirica, Juniperus sibirica, Kob-resia myosuroides, Trisetum spicatum, Astragalus alpinus.

Среди горно-тундровых и альпийско-луговых видов других хорологическихгрупп преобладают южносибирско-монгольские (Crepis bungei, Dryas oxyodonta,Elymus sajanensis, Gentianella azurea, Oxytropis alpina, Pedicularis lasiostachys,Saussurea stubendorffii, Silene chamarensis, Tephroseris turczaninovii) и южно-сибирско-монгольско-джунгарские (Dracocephalum grandiflorum, Festuca krylo-viana, Gentiana uniflora, Hedysarum neglectum, Juniperus pseudosabina, Myo-sotis asiatica, Oxytropis recognita, Poa attenuata, Ranunculus pedatifidus, Saus-surea schanginiana, Saxifraga macrocalyx). Из них в составе лесов Festucoovinae-Laricetalia sibircae высокие фитоценотические показатели имеют Festucakryloviana, Hedysarum neglectum, Juniperus pseudosabina, Poa attenuata.Немногочисленны и не имеют существенной фитоценотической роли общеазиат-ские (Carex orbicularis, Gastrolychnis brachypetala, Pedicularis tristis, Saxifragapunctata), североазиатские (Luzula sibirica, Stellaria peduncularis, Swertia ob-tusa) и алтайско-саянские (Silene sobolevskajae, Festuca tristis) виды.


62

Альпийские виды, демонстрирующие "западные" и "восточные" ботани-ко-географические связи в составе лесов Rhytidio-Laricetea – единичны, хотянаблюдается преобладание последних благодаря представителям южносибир-ско-монгольско-восточноазиатской группы (Campanula turczaninovii, Hedysaruminundatum, Tephroseris praticola), которые показывают высокую константность.Имеется также единственный вид азиатско-американской группы – Festuca altai-ca, который, тем не менее, выступает субдоминантом в различных ассоциациях.

В составе мезоксерофильных и крио-ксеромезофильных светлохвойныхлесов типична большая группа видов, которая эколого-фитоценотически связываетлугово-степные и альпийские фитосоциологические элементы. Это высокогорныекриофиты, которые встречаются в степном и лесостепном поясах (Bistorta vivipa-ra, Campanula turczaninovii, Cotoneaster uniflorus, Helictotrichon hookeri, He-dysarum neglectum, Juniperus sibirica, Patrinia sibirica, Poa attenuata, Potentillagelida, Minuartia verna, Silene chamarensis, Tephroseris praticola), а такжелугово-степные мезоксерофиты, которые произрастают в сухих высокогорныхсообществах (Aster alpinus, Aulacospermum anomalum, Cerastium arvense, Eritri-chium villosum, Potentilla matsuokana, Pulsatilla ambigua, Scorzonera radiata).

Гемибореальная фитосоциологическая группа включает 130 видов и зани-мает второе место по роли в составе ценофлоры класса Rhytidio-Laricetea. Поэкологическим и хорологическим особенностям она существенно отличается отаналогичных групп в амфиатлантических и амфипацифических гемибореальныхлесах. Ультраконтинентальный сухой холодный климат высоких горных системСеверной Монголии и прилегающих районов Южной Сибири неблагоприятен длябольшинства гемибореальных мезофитов, характеризующихся умереннымтеплолюбием и встречающихся преимущественно на равнинах и наветренныхнизкогорьях и среднегорьях. Поэтому в сообществах класса Rhytidio-Lariceteaвысокие показатели постоянства имеют только те их представители, которыехарактеризуются наибольшей приспособленностью к значительной амплитудеварьирования параметров влаго- и теплообеспеченности местообитаний. Основ-ное количество остальных видов гемибореальной группы (более половины сос-тава) встречается единично или с более высоким постоянством только в отдель-ных ассоциациях (и субассоциациях), представляющих мезоксерофильные светло-хвойные леса наиболее теплообеспеченных районов и местообитаний, находя-щихся в контакте с мезофильными амфиатлантическими на северо-западе и сксеромезофильными амфипацифическими лесами на северо-востоке ареала.

Среди хорологических элементов данной фитосоциологической группыпреобладают широко распространенные голарктические (Coeloglossum viride,Geum aleppicum, Malaxis monophyllos, Moehringia lateriflora, Rosa acicularis,Trisetum sibiricum, Bistorta major, Origanum vulgare) и евразиатские (Agrimoniapilosa, Arabis pendula, Astragalus frigidus, Cacalia hastata, Campanula rotun-difolia, Cypripedium guttatum, C. macranthon, Dianthus superbus, Dracocepha-lum ruyschiana, Elymus mutabilis, Gymnadenia conopsea, Hylotelephium triphyl-lum, Maianthemum bifolium, Poa nemoralis, Polygonatum odoratum, Populus tre-


63

mula, Rubus saxatilis, Salix bebbiana, S. caprea, Senecio nemorensis, Spiraeamedia, Stellaria bungeana, Thalictrum minus, Veratrum nigrum, Campanula glo-merata, Inula salicina, Polemonium boreale). Из них часть видов как субдоми-нанты и константные отмечаются в ассоциациях различных экологических типовлесов – Dianthus superbus, Campanula glomerata, Rosa acicularis, Rubus saxa-tilis, Spiraea media, Thalictrum minus, Trisetum sibiricum.

Относительно высокой холодоустойчивостью и толерантностью к периоди-ческой сухости экотопов отличаются виды южносибирско-монгольской (Anemo-nastrum crinitum, Cirsium serratuloides, Delphinium crassifolium, Elymus ircu-tensis, E. transbaicalensis, Pedicularis incarnata, Ranunculus propinquus, The-sium repens), общеазиатской (Gentianopsis barbata, Lathyrus humilis, Poa sibi-rica, P. urssulensis, Silene repens, Pedicularis resupinata) и в меньшей мере –южносибирско-монгольско-джунгарской (Aconitum altaicum, Adenophoralamarckii, Aquilegia sibirica, Astragalus propinquus, Bupleurum aureum, Cala-magrostis pavlovii, Caragana arborescens, Carex macroura, Cicerbita azurea,Cruciata krylovii, Elymus komarovii, Geranium pseudosibiricum, Melilotoidesplatycarpos, Paeonia anomala, Saussurea controversa, Vicia megalotropis) хоро-логических групп. Часть их них также имеет высокие фитоценотические показа-тели в составе лесов обоих порядков (Anemonastrum crinitum, Aquilegia sibirica,Calamagrostis pavlovii, Caragana arborescens, Elymus komarovii, Geranium pseu-dosibiricum, Lathyrus humilis, Poa sibirica, Saussurea controversa, Thesium re-pens). В то же время, избегающие высокой континентальности и низкой тепло-обеспеченности климата "западные" и "восточные" гемибореальные виды евро-сибирской (Betula pendula, Calamagrostis arundinacea, Campanula altaica, Cre-pis praemorsa, Geranium sylvaticum, Luzula pilosa, Platanthera bifolia, Ranun-culus monophyllus, Silene nutans), евросибирско-джунгарской (Adenophora lili-folia, Adonis sibirica, Brachypodium pinnatum, Crepis tectorum, Elymus caninus,Fragaria vesca, Helictotrichon pubescens, Lathyrus pisiformis, Ligularia glauca,Polemonium coeruleum, Potentilla chrysantha, P. humifusa, Primula cortusoides,P. macrocalyx, Pulmonaria mollis, Ranunculus polyanthemos, Rubus idaeus, Ser-ratula coronata, Spiraea chamaedrifolia, Viola canina, V. hirta), западнопалеарк-тической (Solidago virgaurea, Campanula cervicaria), дауро-маньчжурской (Aco-nitum turczaninowii, Aquilegia parviflora, Calamagrostis korotkyi, Galatella dahu-rica, Geranium vlassowianum, Polemonium chinense, Ranunculus japonicus, Rosadavurica, Vicia baicalensis, V. venosa), а также североазиатской (Cimicifuga foe-tida, Lilium pilosiusculum, Luzula rufescens, Pleurospermum uralense, Saussureaparviflora, Ptarmica impatiens, Zigadenus sibiricus) групп, как правило, единичновстречаются в сообществах класса Rhytidio-Laricetea, преимущественно в пере-ходных к лесам, соответственно, Brachypodio-Betuletea и Querco mongolicae-Betuletea davuricae. При этом виды "западных" групп (Betula pendula, Adonissibirica, Helictotrichon pubescens, Primula cortusoides, P. macrocalyx, Spiraeachamaedryfolia) наиболее значимы в сообществах более сухих, но более тепло-обеспеченных местообитаний – порядка Carici pediformis-Laricetalia, а южно-


64

сибирско-монгольско-восточноазиатские (Aconitum volubile, Carex amgunensis,Elymus confusus, Gentiana macrophylla, Solidago dahurica, Spiraea flexuosa,Valeriana alternifolia, Viola uniflora) – в сообществах более мезофитных, ноболее прохладных местообитаний порядка Festuco ovinae-Laricetalia sibiricae.

В целом представители гемибореальной фитосоциологической группы в лесахRhytidio-Laricetea не характеризуются экологическим единством (что обусловленопроизрастанием их на границах экологических ареалов) показывают оченьразнородные ботанико-географические связи и не выполняют той важной фитоце-нотической роли, которая присуща им в составе амфиатлантических лесов Brachy-podio-Betuletea и в меньшей мере – лесов Querco mongolicae-Betuletea davuricae.

Важная особенность состава ценофлоры Rhytidio-Laricetea – очень низкаяроль субальпийско-лесной фитосоциологической группы, для гигромезофильныхпредставителей которой сухой континентальный климат крайне неблагоприятен.Это единично отмечаемые в составе крио-мезоксерофильных лесов порядкаFestuco ovinae-Laricetalia sibircae евразиатские (Crepis sibirica, Delphiniumelatum, Veratrum lobelianum), североазиатские (Geranium albiflorum, Trolliusasiaticus) и евросибирско-джунгарские (Aconitum septentrionale) виды.

Луговая фитосоциологическая группа включает 66 светолюбивых, умерен-но теплолюбивых мезофитов, которые на основных частях ареалов произрастаютв луговых сообществах в более мягком климате, на низких абсолютных высотах.Для большинства из них условия местообитаний мезоксерофильных и крио-мезо-ксерофильных светлохвойных лесов являются экстремальными. Поэтому луго-вые виды, подобно большинству гемибореальных, не играют здесь сколько-нибудьсущественной фитоценотической роли. В луговой группе преобладают широкораспространенные евразиатские (Achillea asiatica, Alopecurus arundinaceus,A. pratensis, Amoria repens, Bromopsis inermis, Calamagrostis epigeios, C. purpu-rea, Carex alba, Carum carvi, Hedysarum alpinum, Hierochloe odorata, Lamiumalbum, Lathyrus pratensis, Ligularia sibirica, Lithospermum officinale, Melandriumalbum, Polygala sibirica, Rumex thyrsiflorus, Sanguisorba officinalis, Spiranthesamoena, Tanacetum vulgare, Thalictrum simplex, Valeriana officinalis, Veronicalongifolia, Vicia cracca) и голарктические (Calamagrostis langsdorffii, C. lap-ponica, Caltha palustris, Elytrigia repens, Equisetum pratense, Equisetum scir-poides, Erigeron acris, Festuca rubra, Galium boreale, Myosotis palustris, Parnas-sia palustris, Poa pratensis, Rumex acetosa, Taraxacum officinale, Trifolium praten-se) виды. Из них только три – Achillea asiatica, Sanguisorba officinalis и Viciacracca выступают в качестве константных.

Единично отмечаются в составе лесов Rhytidio-Laricetea виды "западных"хорологических групп: западнопалеарктической (Geranium pratense, Myosotisarvensis, Silene viscosa, Stellaria graminea, S. palustris), евросибирско-джунгар-ской (Gentianella amarella, Plantago media, Tragopogon orientalis) и евроси-бирской (Dactylis glomerata, Kadenia dubia, Pedicularis palustris), "восточных":дауро-маньчжурской (Pedicularis striata), южносибирско-монгольско-восточно-азиатской (Agrostis trinii, Geranium transbaicalicum, Heteropappus biennis). Не


65

играют какой-либо существенной роли в составе лесов данного класса и луговыевиды, связанные распространением с горами Южной Сибири: южносибирско-монгольские (Artemisia mongolica, Erysimum flavum), алтайско-саянские (Aconi-tum decipiens, Poa reverdattoi), южносибирско-монгольско-джунгарские (Erigeronkrylovii, Euphorbia subcordata, Scutellaria galericula).

Слабая представленность видов луговой фитосоциологический группы влесах Rhytidio-Laricetea обусловлена отсутствием прямых их сукцессионныхсвязей с сообществами лугов. В сухом ультраконтинентальном климате мезо-ксерофильные и крио-ксеромезофильные светлохвойные леса находятся в слож-ных как поясно-зональных, так и сукцессионных взаимоотношениях главнымобразом с лугово-степными сообществами.

В составе ценофлоры ультраконтинентальных лиственничных лесов насчи-тывается (32) вида таежной фитосоциологической группы. Два основных доми-нанта древесного яруса – таежные Larix sibirica и L. gmelinii выступают важ-ными лесообразующими видами широко распространенных восточносибирскихсветлохвойно-таежных лесов Vaccinio-Piceetea и обусловливают физиономи-ческое сходство последних с светлохвойными гемибореальными лесами Rhyti-dio-Laricetea. Общностью этих двух доминантов древесного яруса и ограни-чивается флористическая близость светлохвойных таежных и гемибореальныхсообществ, представляющих основное разнообразие лесной растительностиультраконтинентального сектора. Подавляющее большинство остальныхпредставителей таежной фитосоциологической группы только единично отме-чается в составе некоторых ассоциаций (преимущественно крио-ксеромезофиль-ного порядка Festuco ovinae-Laricetalia sibiricae). Для этой группы характернопреобладание широко распространенных голарктических (Antennaria dioica, Arc-tostaphylos uva-ursi, Botrychium lunaria, Corallorrhiza trifida, Empetrum nigrum,Equisetum hyemale, Goodyera repens, Linnaea borealis, Moneses uniflora, Orthi-lia secunda, Pyrola incarnata, P. rotundifolia, Trientalis europaea, Vaccinium uligi-nosum, Viola biflora) и евразиатских (Betula fruticosa, Ledum palustre, Loniceraaltaica, L. pallasii, Neottianthe cucullata, Ribes nigrum, Saussurea alpina, Saxi-fraga sibirica, Vaccinium vitis-idaea) видов. Менее многочисленны представителисевероазиатского (Calamagrostis obtusata, Picea obovata, Pinus sibirica, Sorbussibirica), южносибирско-монгольского (Bergenia crassifolia, Carex iljinii),южносибирско-моногольско-восточноазиатского (Aegopodium alpestre, Cerastiumpauciflorum, Rhododendron dauricum), восточноазиатского (Carex vanheurckii)и азиатско-американского (Orthilia obtusata) геоэлементов. Их всех таежныхвидов только Aegopodium alpestre, Empetrum nigrum, Lonicera altaica, Orthiliasecunda, Pinus sibirica, Vaccinium vitis-idaea имеют высокие показатели кон-стантности в некоторых ассоциациях лесов Rhytidio-Laricetea. Слабая фитоце-нотическая роль видов таежной группы в сообществах Rhytidio-Laricetea обус-ловлена как различными современными поясно-зональными условиями форми-рования светлохвойных гемибореальных и светлохвойных таежных лесов, так иих генезисом в различных палеогеографических условиях.


66

Среди видов, единично заходящих в ультраконтинентальные светлохвойныелеса из соседних поясных типов растительности – представители неморальнойгруппы (Adoxa moschatellina, Lathyrus vernus, Melica nutans, Padus avium).Они отмечаются только в составе мезоксерофильных гемибореальных лесовнаиболее теплообеспеченных местообитаний на Северном Алтае и восточноммакросклоне Кузнецкого Алатау.

Совершенно другие закономерности показывают умеренно теплолюбивыеи более суховыносливые представители лугово-дубравной фитосоциологическойгруппы, которых насчитывается в составе лесов Rhytidio-Laricetea 23. В нижнейчасти лесостепного пояса Алтая в составе лесов Rhytidio-Laricetea встречаютсяевросибирско-джунгарские (Lonicera tatarica, Rosa pimpinellifolia), южноси-бирско-монгольские (Aconitum anthoroideum, Seseli condensatum), южноси-бирско-монгольско-джунгарские (Stelleropsis altaica), алтайско-саянские (Paeo-nia hybrida) виды. Их них только первые два проникают и в состав крио-ксеро-мезофильных лиственничных лесов на больших абсолютных высотах. Болеемногочисленны и имеют более значимую роль в составе ценофлоры лесов Rhy-tidio-Laricetea "восточные" виды лугово-дубравной группы: дауро-маньчжурские(Astragalus membranaceus, Fragaria orientalis, Geranium eriostemon, G. orienta-le, Iris uniflora, Lilium pensylvanicum, Saussurea elongata, Viola gmeliniana),восточноазиатские (Carex lanceolata) и южносибирско-монгольско-восточно-азиатские Adenophora coronopifolia, A. tricuspidata, Polygonatum humile, Poten-tilla fragarioides, Sedum aizoon, Vicia amoena, V. unijuga. Из них высокое посто-янство в ассоциациях мезоксерофильных и крио-ксеромезофильных светлохвой-ных лесов Восточного Хангая, Хэнтея, а иногда и северных степных котловинАлтае-Саянской горной области показывают (Adenophora tricuspidata, Astra-galus membranaceus, Carex lanceolata, Fragaria orientalis, Geranium eriostemon,Potentilla fragarioides, Saussurea elongata, Sedum aizoon, Vicia amoena, V. uniju-ga). Выявленная заметная роль лугово-дубравных видов в ценофлоре Rhytidio-Laricetea, показывающих преобладание восточноазиатских связей, а такжеаналогичный характер ботанико-географических связей ведущей – луговостепнойфитосоциологической группы свидетельствует о тесных флорогенетическихотношениях ультраконтинентальных мезоксерофильных и крио-ксеромезофиль-ных гемибореальных лесов с современными сообществами дауро-маньчжурскойлесостепи.

Особенности состава ценофлор амфиатлантических ксерофильныхпсаммофильных сосновых лесов класса Pulsatillo-Pinetea sylvestris

Евросибирские сосновые леса Pulsatillo-Pinetea выступают одной из нес-кольких корреспондирующих высших единиц мезоксерофитных светлохвойныхлесов Евразии. Существенные флористические и фитоценотические различияэтих лесов обусловлены как макроклиматическими зональными факторами (сте-пень теплообеспеченности и континентальности климата), так и особенностямигенезиса флор в разных частях континента. Европейские мезоксерофитные оро-


67

субсредиземноморские сосновые леса относятся к классу Erico-Pinetea Horvat1959. Умеренно континентальные термофильные ксерофитные и мезоксерофит-ные сосновые леса Центральной и Восточной Европы относятся к классу Pulsatil-lo-Pinetea. Ультраконтинентальные горные ксерофитные петрофитные сосновыеи лиственничные леса южной Сибири и северной Монголии включены в порядокCarici pediformis-Laricetalia sibiricae класса Rhytidio-Laricetea sibiricae.

На территории Западно-Сибирской равнины своеобразие ценофлоры лесовPulsatillo-Pinetea, насчитывающей 85 видов высших сосудистых растений (сред-няя видовая насыщенность – 26 видов на 200 м2), определяется абсолютнымпреобладанием сухолюбивых видов лугово-степной и степной фитосоциологическихгрупп, а также представителей "западных" хорологических групп (рис. 2, 4, 5).

Ведущую роль в составе ценофлоры данного класса, как и ультраконти-нентальных лесов Rhytidio-Laricetea, выполняют лугово-степные мезоксерофи-ты. Однако хорологические спектры этой фитосоциологической группы в обоихклассах совершенно различны. В составе Pulsatillo-Pinetea лугово-степная группапоказывает четко выраженные западнопалеарктические связи. Основную рольв спектре геоэлементов играют виды евросибирско-джунгарской (Dianthus acicu-laris, Gypsophila altissima, G. paniculata, Hieracium echioides, Jurinea cyanoides,Linaria vulgaris, Peucedanum morisonii, Phleum phleoides, Scabiosa ochroleuca,Silene multiflora, Stipa pennata, Trommsdorfia maculata, Veronica spicata), евро-сибирской (Asparagus officinalis, Carex ericetorum, Linaria genistifolia, Silenechlorantha, S. baschkirorum, Scorzonera ensifolia) и западнопалеарктической(Seseli libanotis, Spiraea hypericifolia) групп. Большая часть из них входит такжев число доминантов, субдоминантов и константных видов. Широко распростра-ненные евразиатские (Dianthus versicolor, Galium verum, Carex praecox, Lupi-naster pentaphyllus, Medicago falcata, Poa angustifolia, Pulsatilla patens, Violaarenaria) и голарктические (Hieracium umbellatum, Rumex acetosella) лугово-степные мезоксерофиты значительно менее многочисленны, но также фитоце-нотически значимы, входя в число субдоминантов и константных видов. Мало-численны в составе ценофлоры и не имеют существенного фитоценотическогозначения представители азиатских групп: североазиатской (Iris ruthenica, Oxytro-pis campanulata), южносибирско-монгольско-джунгарской (Allium nutans, Artemi-sia glabella, Eremogone longifolia), южносибирско-монгольской (Kitagawiabaicalensis) и южносибирско-монгольско-восточноазиатской (Artemisia com-mutata).

Аналогичные преобладающие "западные" ботанико-географические связипоказывает и вторая по значимости – степная фитосоциологическая группа: евро-сибирско-джунгарские (Carex supina, Veronica verna), евросибирские (Festucabeckeri, Koeleria glauca), западнопалеарктические (Artemisia dracunculus, Alys-sum turkestanicum). Большинство этих видов, а также евразиатский Artemisiascoparia и голарктический Koeleria cristata выступает в качестве доминантов,субдоминантов или константных видов. Виды азиатских групп практически от-сутствуют, за исключением Chondrilla pauciflora.


68

Важная экологическая особенность видов лугово-степной и степной фито-социологических групп, подчеркивающая экстразональный характер лесовPulsatillo-Pinetea, – отношение их к числу облигатных и факультативных псам-мофитов (рис. 3).

Гемибореальная фитосоциологическая группа представлена ксеромезо-фитами, уступающими ведущую роль как в составе ценофлоры в целом, так и вконкретных сообществах лугово-степным и степным видам. Она также пока-зывает преимущественно "западные" связи – евросибирские (Betula pendula,Silene nutans), евросибирско-джунгарские (Potentilla humifusa), западнопале-арктические (Solidago virgaurea). Среди других групп единичны представителиевразиатской (Hylotelephium triphyllum), общеазиатской (Poa urssulensis, Silenerepens), южносибирско-моногольско-джунгарской (Caragana arborescens).

Луговые виды, как и гемибореальные, немногочисленны, и традиционнопоказывают широкие евразиатские (Calamagrostis epigeios, Achillea millefolium,Melandrium album, Vicia cracca) и голарктические (Rumex acetosa, Taraxacumofficinale, Elytrigia repens) связи. Из низ в число константных входят толькоCalamagrostis epigeios, Achillea millefolium, Vicia cracca. Представители осталь-ных геоэлементов единичны: евросибирский (Galatella biflora), евро-сибирско-джунгарский (Senecio jacobaea), западнопалеарктический (Stellaria graminea,Potentilla argentea), южносибирско-монгольско-джунгарский (Euphorbia sub-cordata).

В составе лесов Pulsatillo-Pinetea отмечены два голарктических таежныхвида (Equisetum hyemale, Antennaria dioica), входящих в число псаммофитов, атакже один лугово-дубравный вид – Vincetoxicum hirundinaria.

Леса Pulsatillo-Pinetea – единственный евросибирский класс из числа выс-ших единиц континентальных гемибореальных лесов, распространенных в лесо-степной зоне Северной Азии. Об этом свидетельствует абсолютное преоблада-ние в них евросибирских и евросибирско-джунгарских геоэлементов. ПомимоЗападно-Сибирской равнины, ксерофильные псаммофильные сосновые лесавстречаются в составе боров степной и лесостепной зон всей Восточной Европы,а по южным каменистым склонам отдельными массивами про-никают до Цент-ральной Европы, где входят в контакт с другими – субсредиземноморскими исредиземноморскими мезоксерофильными сосновыми лесами Erico-Pinetea. Навосточной границе ареала леса Pulsatillo-Pinetea в составе ленточных боровАлтайского края находятся в непосредственной близости от горных южноси-бирско-монгольских мезоксерофитных сосновых и лиственничных лесов Алтая.Однако, несмотря на географическую близость, ценофлоры этих двух классовне имеют практически никаких общих признаков и показывают совершенноразличные ботанико-географические и флорогенетические связи.


69

Особенности состава ценофлор и генезиса горныхсубнеморальных лесов

Среди всех типов современных гемибореальных лесов непосредственноне связаны с проблемой генезиса плиоцен-плейстоценовой лесостепи мелко-лиственные, мелколиственно-темнохвойные и липовые черневые леса, представ-ляющие на территории Сибири реликтовый элемент мезофильной теплолюбивойнеморальной растительности дочетвертичного времени. Впервые современныечерневые лесные сообщества связал флорогенетически с плиоценовой немораль-ной растительностью П.Н. Крылов (1891, 1898), обративший внимание на много-численный состав третичных неморальных реликтов, произрастающих в черневыхлесах в значительном отрыве от основных частей их ареалов в Европе, а такжена уникальное их сочетание с сибирским высокотравьем. Впоследствии проблемагенезиса черневых лесов рассматривалась в многочисленных ботанико-географи-ческих работах (Лавренко, 1930; Поляков, 1934, 1950; Ильин, 1941; Куминова,1949, 1950, 1957, 1960; Епова, 1960; Шумилова, 1962; Хлонов, 1965; Назимова,1967; Водопьянова, 1970; Гудошников, 1978, 1986; Васильев, 1975; Положий,Крапивкина, 1971, 1985; Теплякова, 1983; Крылов, 1984), главным образом в связис географическим анализом неморальных реликтов, а также происхождениембетулярного ценоэлемента (Клеопов, 1941, 1990). Анализ всех групп видов, соств-ляющих ценофлору субнеморальных черневых лесов, был проведен недавно всвязи с решением проблемы синтаксономического статуса их в системе Браун-Бланке (Ермаков, 1995, 1998, 2003; Ermakov, 1998). В этих работах на основанииэколого-фитоценотического и сравнительно-географического анализов флористи-ческого состава сообществ было обосновано синтаксономическое решение овключении алтае-саянских черневых лесов в состав европейского класса Querco-Fagetea, порядка Fagetalia sylvaticae в качестве особого южноуральско-сибирс-кого подпорядка Abietenalia sibiricae.

Ценофлора субнеморальных лесов подпорядка Abietenalia sibiricae насчи-тывает 187 видов высших сосудистых растений (средняя видовая насыщен-ность – 49 видов на 200 м2) и показывает уникальный состав хорологических,экологических и фитосоциологических групп по сравнению с другими высшимиединицами североазиатских гемибореальных лесов (рис. 2–5).

Главное своеобразие флористического состава лесов Abietenalia sibiricae –высокая роль неморальных видов, насчитывающих 34 представителя в составевыявленной ценофлоры, и занимающих второе место после гемибореальных мезо-фитов в спектре фитосоциологических групп (рис. 4). Это в основном теплолю-бивые мезофильные теневыносливые растения, отнесенные Ю.Д. Клеоповым(1990) к фагетальному ценоэлементу, выступающие характерными видами суб-атлантических влажных широколиственных и хвойно-широколиственных лесовпорядка Fagetalia sylvaticae в Европе. Ведущее значение имеют представители"западных" хорологических групп: евросибирской (Actaea spicata, Asarum euro-paeum, Bromopsis benekenii, Festuca altissima, Dryopteris filix-mas, Daphne me-


70

zereum, Carex sylvatica, Festuca gigantea, Lonicera xylosteum, Sanicula euro-paea, Tilia cordata subsp. sibirica), евросибирско-джунгарской (Aegopodium pod-agraria, Brachypodium sylvaticum, Geranium robertianum, Primula pallasii, Sta-chys sylvatica, Viola mirabilis) и западнопалеарктической (Viburnum opulus).Менее многочисленны более широко распространенные фагетальные предста-вители евразиатского (Chrysosplenium alternifolium, Epilobium montanum, Ga-lium odoratum, Osmorhiza aristata) и голарктического (Polystichum braunii) эле-ментов. Все эти виды имеют протяженные разрывы в ареалах и по этому признакуотносятся к особым подтипам дизъюнктивных геоэлементов. В Сибири они счи-таются классическими примерами неморальных реликтов. Присутствие их всоставе черневых лесов низкогорий наветренных склонов Алтая и ЗападногоСаяна обусловлено особым теплым ультрагумидным мезоклиматом, создавае-мым взаимодействием западного (атлантического) переноса влаги и передовыххребтов горной системы. Этот локальный режим мезоклимата, в свою очередьобусловленный глобальными процессами циркуляции атмосферы на континенте,имел большое палеогеографическое значение для сохранения теплолюбивой плио-ценовой неморальной флоры, особенно в связи с вторичным эпейрогенезом Алтае-Саянской горной области, начавшемся (по различным источникам) со второйполовины третичного периода.

Помимо теплолюбивых представителей, в состав фагетального ценоэле-мента лесов Abietenalia sibirica входят также более холодоустойчивые (гол-арктический Adoxa moschatellina, евросибирский Paris quadrifolia, евроси-бирско-джунгарский Milium effusum) виды, которые в Европе в качестве диф-ференциальных относят в диагностический блок порядка Fagetalia sylvaticae.Эти виды имеют высокую фитоценотическую значимость в сибирских черневыхлесах, но встречаются также в составе южнотаежных сообществ, высокотрав-ных субальпийских лугов Mulgedio-Aconitetea и в наиболее влажных ассоциацияхамфиатланических гемибореальных лесов Brachypodio-Betuletea.

В неморальную группу включена также группа видов, относимых в Европек диагностическим для широколиственных лесов класса Querco-Fagetea, но вСибири встречающихся единично в составе черневых сообществ, а произрастаю-щих преимущественно в более светлых мезофильных гемибореальных лесахBrachypodio-Betuletea. Это евразиатский Melica nutans, евросибирские Aego-podium podagraria, Lathyrus vernus, Viola mirabilis. Отмеченное при характе-ристике ценофлоры лесов Brachypodio-Betuletea их современное фитоценоти-ческое расхождение с типичными фагетальными элементами свидетельствуето разном возрасте этих неморальных представителей в составе североазиатскойфлоры и как следствие – о различных их современных адаптивных эколого-фито-ценотических свойствах, проявляемых на территории Сибири.

В составе неморальных реликтов черневых лесов – азиатские виды, имею-щие систематически близкие таксоны в составе теплолюбивой европейской ивосточноазиатской широколиственной растительности: Anemonoides altaica,Arsenjevia baikalensis, Brunnera sibirica, Dentaria sibirica, Sanicula uralensis.


71

Большинство видов неморальной группы показывают тесные ботанико-географические и флорогенетические связи черневых лесов с атлантическимцентром неморальной растительности и лишь только некоторые – с восточно-азиатским. Это, помимо рассмотренных видов евразиатского дизъюнктивногогеоэлемента, немногочисленные представители южносибирско-восточноази-атской (также дизъюнктивной) хорологической группы: Festuca extremiorientalis,Tulotis fuscescens.

Присутствие многочисленных видов неморальной фитосоциологическойгруппы и их высокие показатели постоянства и обилия в составе алтае-саянскихчерневых лесов ботанико-географы использовали для установления флорогенети-ческого единства последних и неморальной растительности атлантического цент-ра. Этот факт, а также диагностически исключительная важность фагетальныхвидов как характерного флорогенетического ядра влажных лесов европейскогопорядка Fagetalia sylvaticae, послужили основой для синтаксономического реше-ния об отнесении алтае-саянских черневых и части южноуральских широколист-венно-темнохвойных лесов в систему класса Querco-Fagetea.

Наиболее многочисленна в составе ценофлоры субнеморальных лесовAbietenalia sibiricae гемибореальная фитосоциологическая группа, насчитываю-щая 74 вида. Однако, несмотря на ведущую роль в спектре фитосоциологическихгрупп, гемибореальные виды намного менее многочисленны, чем в лесах Bra-chypodio-Betuletea. Только некоторые из типичных для амфиатлантических геми-бореальных лесов подтаежной и лесостепной зон умеренно влаголюбивых ксеро-мезофитов встречаются единично в составе Abietenalia sibiricae. Здесь высокиефитоценотические показатели имеют преимущественно типичные мезофиты илирастениями с более гигрофильной экологией. Хорологический спектр гемибо-реальной фитосоциологической группы показывает ее прочные "западные" бота-нико-географические связи, типичные для всех высших единиц гемибореальныхлесов амфиатлантического долготного ряда, которые демонстрируются евро-сибирскими (Betula pendula, Ranunculus monophyllus, Corydalis bulbosa, Viciasylvatica, Luzula pilosa, Betula pubescens, Geranium sylvaticum, Dactylorhizafuchsii) и евросибирско-джунгарскими (Adenophora lilifolia, Angelica sylvestris,Atragene sibirica, Elymus caninus, Fragaria vesca, Hypericum hirsutum, Pole-monium coeruleum, Rosa majalis, Rubus idaeus, Spiraea chamaedrifolia, Pulmo-naria mollis, Vicia sepium, Viola hirta) геоэлементами. Менее значимы, но четковыражены "восточные" ботанико-географические связи, демонстрируемые вида-ми южносибирско-монгольско-восточноазиатского геоэлемента (Aconitum volu-bile, Allium microdictyon, Anemonoides reflexa, Solidago dahurica, Viola uniflo-ra). Многочисленны широко распространенные виды евразиатской (Agrimoniapilosa, Anthriscus sylvestris, Arabis pendula, Cacalia hastata, Crataegus san-guinea, Maianthemum bifolium, Polygonatum odoratum, Populus tremula, Ribeshispidulum, Rubus saxatilis, Salix bebbiana, S. caprea, Sambucus sibirica, Senecionemorensis, Spiraea media, Stellaria bungeana, Thalictrum minus) и голаркти-ческой (Geum aleppicum, Rosa acicularis, Scrophularia nodosa) хорологических


72

групп. Важное своеобразие лесов Abietenalia sibiricae по сравнению с лесамиBrachypodio-Betuletea – наиболее высокое участие в составе данной фитосоцио-логической группы видов, распространенных на территории Азии и особенно горЮжной Сибири: южносибирско-монгольско-джунгарских (Bupleurum aureum,Cruciata krylovii, Carex macroura, Caragana arborescens, Lathyrus gmelinii,Melilotoides platycarpos, Paeonia anomala, Ranunculus grandifolius, Ribesatropurpureum), южносибирско-монгольских (Cirsium serratuloides, Myosotiskrylovii), алтайско-саянских (Anemonoides caerulea, A. jenisseens, Corydalisbracteata, Erythronium sibiricum, Euphorbia pilosa, Leontice armeniaca, Vicialilacina), североазиатских (Cimicifuga foetida, Lilium pilosiusculum, Pleurosper-mum uralense) и общеазиатский (Heracleum dissectum). Большая часть их нихимеет высокие фитоценотические показатели в составе черневых лесов. Из геми-бореальной группы выделяются весенние раннецветущие эфемероиды, в значи-тельной степени связанные массовым распространением на территории ЮжнойСибири с мезоклиматическими условиями черневых лесов и высокотравных суб-альпийских и лесных лугов.

Важное своеобразие лесов Abietenalia sibiricae – высокая фитоценотичес-кая роль близких к гемибореальной группе видов субальпийско-лесного ценоэле-мента. Он включает 11 видов, из которых практически все выступают субдоми-нантными, константными и показывают сходные с гемибореальными видамиботанико-географические связи: евразиатские (Crepis sibirica, Delphinium elatum,Veratrum lobelianum), голарктические (Oreopteris limbosperma), евросибирско-джунгарские (Aconitum septentrionale, Cirsium heterophyllum), североазиатские(Abies sibirica, Geranium albiflorum, Trollius asiaticus), южносибирско-мон-гольские (Crepis lyrata), южносибирско-монгольско-джунгарские (Saussurea lati-folia). Фитоценотическая близость субальпийско-лесной и гемибореальной (бету-лярного ценоэлемента) фитосоциологических групп и единство проявляемых имиботанико-географических связей свидетельствуют об их тесном генезисе какэлементов светолюбивой мезофильной холодоустойчивой плиоцен-плейстоцено-вой флоры, связанной своим развитием с амфиатлантическим режимом климатав горных системах западной части Северной Азии.

Луговая фитосоциологическая группа насчитывает 21 вид в составе цено-флоры субнеморальных лесов Abietenalia sibiricae. Это главным образом широкораспространенные виды евразиатского (Filipendula ulmaria, Lamium album, Impa-tiens noli-tangere, Veronica longifolia, Hesperis sibirica, Melandrium album,Alopecurus pratensis), голарктического (Calamagrostis langsdorffii, Caltha palust-ris, Cardamine pratensis, Equisetum pratense, Galium boreale, Geum rivale, Myo-sotis palustris, Ranunculus repens, Poa pratensis) геоэлементов. Немногочислен-ны представители других хорологических групп: общеазиатской (Angelica de-currens), евросибирской (Dactylis glomerata), евросибирско-джунгарской (Conio-selinum tataricum, Glechoma hederacea, Lysimachia vulgaris), западнопале-арктической (Galium mollugo). Из них существенное фитоценотическое значениеимеют только Calamagrostis langsdorffii, Dactylis glomerata, Equisetum pratense,


73

Filipendula ulmaria, Galium boreale. Низкая фитоценотическая роль большинствалуговых видов в сообществах черневых лесов обусловлена естественнымисукцессионными связями последних не с настоящими лугами Molinio-Arrhena-theretea, а с гигромезофильными высокотравными сообществами лесного и суб-альпийского поясов Mulgedio-Aconitetea.

В составе ценофлоры отмечено 29 видов таежной фитосоциологическойгруппы. Их фитоценотическая роль в лесах Abietenalia sibiricae неоднозначна,хотя и уступает роли видов гемибореальной, субальпийско-лесной и неморальнойгрупп. Наибольшее участие таежных растений наблюдается в более теневыхлесах союза Milio-Abietion Zhitlukhina ex Ermakov et al. 2000, а также в сообщест-вах, занимающих переходные поясно-зональные условия к темнохвойно-таежнымлесам Vaccinio-Piceetea, как правило, расположенным на больших абсолютныхвысотах. При этом в составе теневых (с преобладанием темнохвойных видов)типов черневых лесов отсутствуют или встречаются единично (на валежинах истарых пнях) таежные кустарнички (за исключением характерной для данноготипа сообществ Vaccinium myrtillus), которые составляют древнее ядро таежнойфлоры и относятся к характерным видам класса Vaccinio-Piceetea.

Среди таежных видов, встречающихся в лесах Abietenalia sibiricae,преобладают представители голарктического (Athyrium filix-femina, Dryopterisexpansa, D. сarthusiana, Equisetum hyemale, E. sylvaticum, Cinna latifolia, Cir-caea alpina, Gymnocarpium dryopteris, Linnaea borealis, Lycopodium clavatum,Moneses uniflora, Oxalis acetosella, Phegopteris connectilis, Pyrola incarnata,Rubus arcticus, Trientalis europaea, Vaccinium myrtillus, Viola biflora, V. selkirkii),евразиатского (Diplazium sibiricum, Lonicera altaica, Lycopodium annotinum,Ribes nigrum) и североазиатского (Calamagrostis obtusata, Picea obovata, Pinussibirica, Sorbus sibirica) геоэлементов. Малочисленны южносибирско-восточно-азиатские виды (Cerastium pauciflorum, Circaea caulescens).

Невысокая роль представителей таежного ценоэлемента в ценофлоре суб-неморальных черневых лесов Abietenalia sibiricae, как и в ценофлорах другихвысших единиц североазиатских гемибореальных лесов, свидетельствует о глубо-ких отличиях генезиса последних от лесов таежного типа, и их историческомформировании как различных подзональных (подзонально-подпоясных) подраз-делений растительности на территории Северной Евразии.

Важная особенность ценофлоры субнеморальных черневых лесов – практи-чески полное отсутствие умеренно влаголюбивых и умеренно сухолюбивых ви-дов, для произрастания которых неблагоприятны ультрагумидные мезоклима-тические условия. Представители лугово-дубравной (Alfredia cernua) и лугово-степной (Caragana frutex, Phlomoides tuberosa) фитосоциологических группвстречаются единично только в отдельных ассоциациях. Отсутствие флористи-ческих связей лесов Abietenalia sibiricae с современной субксерофильной иксерофильной растительностью свидетельствует о различных путях генезисасубнеморальных черневых лесов и сообществ лесостепи как различных поясно-секторных подразделений растительности гор Северной Азии.


74

Синтаксономические аспекты сибирских субнеморальных лесов всвязи с их ботанико-географическими связями и современными

концепциями флорогенезаПроблемы, возникающие при классификации североазиатских субнемо-

ральных черневых лесов, характерны для тех растительных сообществ, кото-рые показывают четко выраженные реликтовые флоро-фитоценотические связис определенным классом растительности, формирующемся в настоящее времяв отличных зонально-секторных физико-географических условиях. Современныетесные ботанико-географические связи сибирских субнеморальных черневыхлесов с преимущественно субатлантическими широколиственными и темнохвой-но-широколиственными лесами класса Querco-Fagetea (а также – в намногоменьшей мере – с субпацифическими восточноазиатскими лесами Querceteamongolicae Song ex Krestov 2006) известны уже более 100 лет. Столь же широкораспространена концепция, связующая генезис черневых лесов и третичных ши-роколиственных лесов тургайского типа. Тем не менее, эти факты не были исполь-зованы для определения синтаксономического статуса сибирских субнемораль-ных лесов. В эколого-фитоценотической классификации они всегда рассматри-вались в составе класса формаций темнохвойных лесов вместе с типичнымитаежными формациями по признаку доминирования в древесном ярусе темно-хвойного вида – пихты сибирской. В первой работе по эколого-флористическойклассификации сообщества черневых лесов были описаны в качестве само-стоятельной высшей единицы – класса Milio-Abietetea (Житлухина, 1988). Эторешение в оригинальной работе не сопроводилось детальным сравнительнымботанико-географическим анализом флористического состава описанных со-обществ, а базировалось только на их крупных эколого-физиономических приз-наках: отсутствии широколиственных видов в древесном ярусе и мощном раз-витии травяного яруса из представителей сибирского высокотравья.

Выделение самостоятельного класса Milio-Abietetea sibiricae не снялопроблему отнесения черневых лесов к существующим высшим единицам леснойрастительности. Вовлечение новых данных по осиновым и пихтовым лесам За-падного Саяна и липовым лесам Кузнецкого Алатау, а также более детальноезнакомство по доступной литературе с разнообразием сообществ класса Querco-Fagetea в Европе предоставили новые аргументы для анализа возможности отне-сения сибирских черневых лесов к этому классу (Ермаков, 1995, 1998). Особоезначение для определения синтаксономического положения черневых лесов имеларабота Ю.Д. Клеопова (1990), где он впервые ответил утвердительно на вопросо возможном нахождении сообществ порядка Fagetalia sylvaticae в Сибири. Наосновании личных материалов он предполагал объединить липовые леса Кузнец-кого Алатау вместе с липовыми лесами Южного Урала в единый союз (звено)Tilion порядка Fagetalia sylvaticae. К сожалению, синтаксономическая частьэтой работы осталась неопубликованной Ю.Д. Клеоповым, но разработанныеим основные положения теории генезиса восточноевропейских широколиственныхлесов являются ключевыми для понимания истории формирования лесной расти-


75

тельности внетропической Евразии и могут служить хорошей основой для син-таксономических построений.

Важнейшим аспектом синтаксономического анализа выступает также при-влечение работ по проблемам генезиса алтайско-кузнецких черневых лесов (Кры-лов, 1891, 1898; Лавренко, 1930; Поляков, 1934, 1950; Клеопов, 1941, 1990; Ильин,1941; Куминова, 1949, 1950, 1957, 1960; Толмачев, 1954; Епова, 1960; Шумилова,1962; Хлонов, 1965; Назимова, 1967; Водопьянова, 1970; Гудошников, 1978, 1986;Положий, Крапивкина, 1971, 1985; Васильев, 1975; Теплякова, 1983; Крылов, 1984).Основные выводы большинства авторов приведенных работ сводятся к следую-щим: 1) сибирские черневые леса имеют флористические связи, начиная снеогенового возраста, со всеми современными центрами распространения вне-тропической горной неморальной растительности Альп, Кавказа, Балкан, Скан-динавии, Урала, Гималаев, гор Восточной Азии и Северной Америки. При этомпреимущественные связи наблюдаются с современными европейскими (субат-лантическими) широколиственными лесами; 2) в третичное время существовалатрансконтинентальная зона тургайской неморальной растительности на тер-ритории Северной Евразии, и горы Южной Сибири находились в пределах этойзоны; 3) современные липовые и мелколиственно-темнохвойные черневые лесаявляются реликтовыми сообществами, хорошо сохранившими многие характер-ные черты хвойно-широколиственных лесов, формировавшихся в плиоцене у верх-ней границы леса; 4) нынешние физико-географические (климатические, орогра-фические, почвенные) условия существования черневых лесов локальны, сильноотличаются от основной территории Сибири и по ряду особенностей максимальноприближаются к условиям некоторых частей ареала субатлантической немо-ральной растительности.

Наряду с важными флорогенетическими и палеогеографическими аспек-тами, черневые леса показывают общие флористические и фитоценотическиепризнаки с конкретными подразделениями неморальной и субнеморальной евро-пейской растительности класса Querco-Fagetea, охватывающей разнообразней-шие сообщества от сухих термофильных дубрав до влажных буковых, пихтовых(Abies alba) и сложных еловых (Picea excelsa) лесов. Еще при включении южно-уральских и кузнецких липовых лесов в особое звено (союз) Tilion Ю.Д. Клеопов(1990) отмечал, что оно может рассматриваться восточным аналогом средне-европейского союза Fagion sylvaticae Liquet 1926. Очевидно, что в проблемесинтаксономического анализа лесов черневого подпояса Алтае-Саянской горнойобласти липовые леса занимают центральное положение. Главным основаниемотнесения как липовых, так и мелколиственно-темнохвойных черневых лесов кклассу Querco-Fagetea выступает преобладание диагностических видов этогокласса и порядка Fagetalia над диагностическими видами других классов.Немаловажной особенностью является то, что практически все характерныевиды Querco-Fagetea и Fagetalia sylvaticae в своем распространении в Сибиричетко связаны с черневыми лесами и позволяют дифференцировать эти леса отсообществ других подразделений лесной растительности. Надежным отличи-


76

тельным признаком от остальных сибирских лесов выступает элемент сезоннойритмики лесов черневого подпояса – мощное развитие синузии весенних эфеме-роидов. Аналогично всем европейским широколиственным лесам, проективноепокрытие яруса эфемероидов достигает 70–80%. Он слагается из немногочис-ленных видов: Anemonoides altaica, A. coerulea, A. reflexa, A. jeniseensis, Eryth-ronium sibiricum, Corydalis bracteata, Dentaria sibirica. Алтайско-саянские видывесенних эфемероидов имеют близкие викарирующие таксоны в составе суб-атлантической неморальной растительности: Anemonoides altaica – A. nemorosa,Anemonoides coerulea – A. ranunculoides, Erythronium sibiricum – E. dens-canis,Dentaria sibirica – D. glandulosa). К признакам, сближающим фитоценоти-ческичерневые леса с сообществами Querco-Fagetea, относится слабое развитиеяруса напочвенных мхов, незначительная роль в нем таких таежных видов, какHylocomium splendens, Pleurozium schreberi, Ptilium crista-castrensis, Dicranumpolysetum. Все эти данные прямо свидетельствуют о принципиальной возмож-ности отнесения лесов черневого подпояса Алтае-Саянской горной области кклассу Querco-Fagetea.

Выполненный анализ спектров экологических, фитосоциологических и хоро-логических групп показал, что альтернативное синтаксономическое решение мо-жет быть основано только на двух основных признаках ценофлоры сибирскихчерневых лесов: 1) несмотря на значительное количество и высокую фитоцено-тическую роль евросибирских, евросибирско-джунгарских и евразиатских дизъ-юнктивных фагетальных видов, характерных для порядка Fagetalia sylvaticae,диагностический блок видов Querco-Fagetea заметно обеднен за счет отсутствиязначительной части европейских теплолюбивых видов и, прежде всего, многихвидов широколиственных деревьев; 2) в наиболее влажных и осветленных (низко-сомкнутых пихтовых и осиновых) лесах очень высока роль высокотравных видовгемибореальной и субальпийско-лесной фитосоциологических групп, которыевместе с обычными лесными папоротниками (Athyrium filix-femina, Dryopterisexpansa, D. carthusiana, D. filix-mas, Pteridium aquilinum) образуют нетипичныйдля большинства теневых европейских сообществ Fagetalia хорошо развитыйвысокий травяной ярус.

Сравнительный ботанико-географический анализ сибирских субнемораль-ных лесов с разнообразными сообществами Querco-Fagetea в Европе показал,что они имеют определенные общие черты с союзами Alno-Padion Knapp 1942и Fagion sylvaticae Luquet 1926 не только за счет видов неморальной группы.Алтае-саянские осиновые и разреженные пихтовые леса тяготеют к европейско-му союзу Alno-Padion Knapp 1942, представляющему сообщества на очень влаж-ных и богатых почвах, за счет повышенной константности таких гигромезофиль-ных видов как: гемибореальные – Matteuccia struthiopteris, Humulus lupulus,Impatiens noli-tangere, таежный – Equisetum sylvaticum, фагетальные – Stachyssylvatica, Festuca gigantea и некоторых видов с более низким постоянством:фагетальные – Circaea lutetiana, Chryzosplenium alternifolium, гемибореаль-ные – Elymus caninus, Equisetum pratense. К диагностическим союза Alno-Pa-


77

dion также относят и таежный вид Circaea alpina (Oberdorfer, 1992), который всвоем распространении в сибирских лесах не сопряжен с приведенной группой, ахарактерен для более теневых ценозов. В то же время, константными видами всреднеевропейских сообществах Alno-Padion выступают широко распростра-ненные гемибореальные (Anthriscus sylvestris, Dactylorhiza fuchsii, Geraniumsylvaticum, Maianthemum bifolium, Rubus idaeus, Populus tremula, Vicia sepium),таежные (Athyrium filix-femina, Dryopteris carthusiana, Oxalis acetosella) и луго-вые (Bistorta major, Filipendula ulmaria, Galium aparine, Cardamine pratensis,Dactylis glomerata, Myosotis palustris, Listera ovata, Scutellaria galericulata).

Более сомкнутые сибирские черневые пихтовые и липовые леса тяготеютк сообществам союза Fagion sylvaticae, объединяющему северные широко-лиственные леса и леса верхних частей гор Средней Европы. Здесь характер-ными выступают типичные фагетальные виды евразиатского (Galium odora-tum), евросибирского (Festuca altissima), голарктического (Polystichum braunii)дизъюнктивных геоэлементов, а дифференциальными – голарктические темно-хвойно-таежные Phegopteris connectilis и Gymnocarpium dryopteris. Сходствосибирских и среднеевропейских лесов по целому комплексу признаков усили-вается с возрастанием абсолютных высот распространения сообществ Fagionи наиболее четко проявляется в таких ассоциациях как Aceri-Fagetum Ribel 1930ex J. et M. Bartsch 1940 in Oberd. 1992, Lonicero alpigenae-Fagetum Oberd. etMiilber 1984, Galio rotundifolii-Abietetum albae Wrab. 1959. Эти со-обществараспространены в верхней части лесного пояса на границе с субальпийским. Втаких условиях состав древесного яруса характеризуется меньшим участиемшироколиственных видов и усилением позиций Abies alba и Picea abies. Блокхарактерных теплолюбивых европейских видов класса Querco-Fagetea зна-чительно редуцирован и, как в сибирских черневых лесах, основную диагности-ческую значимость имеют евросибирские и евразиатские типичные фагеталь-ные виды характерные для порядка Fagetalia sylvaticae, большинство из которыххарактеризуется постоянством III-II-I классов (что даже ниже, чем в боль-шинстве сообществ сибирских черневых лесов). Как и в случае с Alno-Padion,здесь явно выделяется группа общих константных видов из числа широко рас-пространенных таежных – Athyrium filix-femina, Dryopteris carthusiana, Oxalisacetosella, гемибореальных – Angelica sylvestris, Solidago virgaurea, Maian-themum bifolium, Rubus idaeus, субальпийско-лесных – Oreopteris limbrosperma.Важнейшая особенность сообществ союза Fagion, отмеченная еще Ю.Д. Клео-повым (1990), – дифференцирующая роль голарктических, европейских и евро-сибирских субальпийско-луговых высокотравных и низкотравных видов порядкаAdenostyletalia (Adenostyles alliariae, A. alpina, Cicerbita alpina, Ranunculusplatanifolius, Rumex alpestris, Athyrium distentifolium, Senecio nemorensis,S. alpinus, Viola biflora, Geranium sylvaticum, Veratrum album, Doronicum austri-acum) и таежных видов Vaccinio-Piceetea (Hylocomium splendens, Orthilia secun-da, Corallorhiza trifida, Lycopodium annotinum, Listera cordata, Vaccinium myrtil-lus). Участие субальпийского высокотравья в качестве характерного элемента


78

горных сообществ союза Fagion представляет очень значимый факт для син-таксономического анализа сибирских черневых лесов, а именно: наличие и высо-кая роль сибирского субальпийского высокотравья не противоречит неморальномухарактеру этих лесов. Ю.Д. Клеопов очень удачно использовал это положение вкачестве одного из центральных звеньев своей ценогенетической теории. Онсвязал мелколиственно-темнохвойные черневые и липовые леса южной Сибирии Урала единым происхождением от плиоценовых хвойно-широколиственных ле-сов, сформировавшихся в условиях постепенного похолодания климата на верхнейгранице лесного пояса в непосредственном контакте с субальпийской высоко-травной растительностью. На этом основании возможно рассматривать сибир-ские липовые и черневые леса в качестве особого звена в флогоценогенетическиедином ряду субальпийских лесных сообществ Fagetalia, которые представленыбуковыми и пихтовыми (Abies alba, A. nordmaniana) сообществами в горныхсистемах Южной, Средней Европы, Кавказа. В таких сообществах очень великадиагностическая роль видов евросибирского дизъюктивного элемента,представляющих, в соответствии со взглядами Ю.Д. Клеопова, древнейшее ядроFagetalia (Asarum europaeum, Asperula odorata, Sanicula europaea, Dryopterisfilix-mas, Festuca altissima, Actaea spicata, Brachypodium sylvaticum, Polystichumbraunii).

В направлении от Центральной Европы к северу и востоку наблюдаетсяснижение числа термофильных неморальных видов в сообществах классаQuerco-Fagetea и в то же время усиление позиций широко распространенныхбореальных лесных видов. В ассоциациях союзов Alno-Padion и Fagion из южнойНорвегии (Kielland-Lund, 1981) половину видового состава и более составляютвиды, произрастающие в лесах Сибири. В этих лесах уже появляются первыесибирские субальпийско-лесные элементы "в лице" Aconitum septentrionale.

Своеобразие сообществ крайне восточного крыла порядка Fagetalia глав-ным образом связано с возрастанием роли в направлении от Северной Европы кУралу высокотравных гемибореальных (бетулярных) и субальпийско-лесных ви-дов евросибирско-джунгарской (Aconitum septentrionale, Cirsium heterophyllum)и евразиатской (Crepis sibirica, Cacalia hastata) хорологических групп. На Юж-ном Урале к эти видам добавляются североазиатские Abies sibirica, Pleurosper-mum uralense и южносибирско-джунгарский Bupleurum aureum. О высокой син-таксономической роли высокотравных гемибореальных и субальпийско-лесныхвидов на Южном Урале свидетельствует использование их А.И. Соломещем(1993) в диагнозе двух союзов южноуральских широколиственных и хвойно-широколитсвенных лесов: Aconito septentrionalis-Tilion cordatae Solometch inSolometch et al. 1993 и Aconito septentrionalis-Piceion Solometch in Solometch etal. 1993. Последние два союза соответствуют звену Tilion Ю.Д. Клеопова (1990),в которое он включал также и липовые леса черневого пояса Кузнецкого Алатау.На основании результатов выполненного сравнительного ботанико-географичес-кого анализа и с привлечением опубликованных флорогенетических данных со-общества южноуральского союза Aconito septentrionalis-Piceion и черневые


79

алтайско-саянские леса союзов Milio-Abietion sibiricae и Filipendulo ulmariae-Populion tremulae были включены в состав порядка Fagetalia sylvaticae в рангеособого подпорядка – Abietenalia sibiricae (Ермаков, 1995, Ermakov, 1998), пред-ставляющего крайне восточный сектор ареала европейско-сибирского классаQuerco-Fagetea. Данное синтаксономическое решение основывалось на следую-щих положениях.

1. В субнеморальных черневых лесах отсутствуют или играют подчинен-ную роль характерные таежные виды класса Vaccinio-Piceetea. Более того, вусловиях Южной Сибири черневые леса поясно-зонально и секторно четко отгра-ничены от широко распространенных типичных таежных сообществ, а харак-терный сибирский таежный вид Picea obovata в черневых лесах практическине образует даже примеси в составе древостоев.

2. В составе травяного яруса высокие фитоценотические показатели имеютфагетальные виды, характерные для класса Querco-Fagetea и выполняющие вгорах Центральной и Северной Европы основную дифференцирующую роль длясообществ этого класса верхней половины лесного пояса.

3. Присутствие в европейских горных широколиственных и пихтово-широ-колиственных лесах высокотравных видов субальпийско-лесной и гемибореальнойфитосоциологических групп (класса Mulgedio-Aconitetea) рассматривается какобычное явление и используется для диагноза сообществ союза Fagion. Анало-гично участие высокотравных субальпийско-лесных и гемибореальных видов всоставе черневых лесов выступает важным флорогенетическим и диагности-ческим признаком.

4. Основной доминирующий вид древесного яруса – Abies sibirica – посвоей экологии и биологии в наибольшей степени из всех хвойных видов,произрастающих в Сибири, флороценогенетически связан с неморальной расти-тельностью. Для всех современных центров горной неморальной растительностиЕвразии характерно участие видов Abies. В европейских горных системах –Альпах, Карпатах и Кавказе Abies alba и A. nordmaniana выступают как типич-ные виды в лесах Querco-Fagetea. Они часто доминируют в составе древесногояруса верхней части пояса хвойно-широколиственных лесов и наряду с Fagussylvatica формируют сообщества на границе с субальпийским поясом. Анало-гичные субнеморальные высотные полосы лесов с преобладанием пихт харак-терны для горных систем Восточной Азии и Гималаев.

В настоящее время синтаксономия широколиственных и хвойно-широко-лиственных лесов западной Палеарктики продолжает развиваться по меревовлечения новых данных из недостаточно исследованных регионов. В последнейобобщающей работе по высшим единицам растительности Европы Л. Муцина(Mucina, 1997) предложил новую трактовку класса Querco-Fagetea, выделив изнего порядок Quercetalia pubescentis в качестве нового класса Quercetea pubes-centis Doing-Kraft ex Scamoni et Passarge 1959. Основной причиной такого разде-ления выступают значительные различия во флористических составах южно-европейских термофильных дубрав и влажных центально-североевропейских


80

теневых буковых и неморальных темнохвойных лесов. В рассмотренной трак-товке класса Querco-Fagetea меняются и его диагностические флористическиепризнаки. При этом в диагнозе класса усиливается роль фагетальных видов,которые ранее использовались как виды, дифференцирующие порядки Quercetaliapubescentis и Fagetalia sylvaticae. Данное решение не является абсолютно оче-видным для многих европейских фитосоциологов, однако для синтаксономииюжно-уральской и алтае-саянской частей ареала широколиственных и черневыхлесов представляет, вне сомнения, большой интерес. Это обусловлено рассмот-ренной выше спецификой видового состава неморальных видов, представленныхв сибирских субнеморальных лесах практически только фагетальной фитосоцио-логической группой. Имеющиеся во флоре Алтае-Саянской горной области термо-фильные представители кверцетальной фитосоциологической группы никакимобразом не связаны с собственно влажными черневыми лесам, и поэтому присинтаксономическом анализе сибирских субнеморальных лесов в качестве диаг-ностических видов привлекаются главным образом фагетальные элементы, вто время как собственно блок видов, по которому выполняется диагноз классаQuerco-Fagetea, в Европе практически отсутствует, или его отдельные предста-вители (Lathyrus vernus, Viola mirabilis) не связаны с субнеморальными лесами.С учетом изложенных фактов концепция класса Querco-Fagetea Л. Муциныможет быть принята, поскольку она более адекватно отражает целостность зо-нальных подразделений неморальной растительности, чем устоявшаяся концепция"сборного" по экологическим и флористическим признакам класса Querco-Fage-tea. При принятии данной коцепции класса Querco-Fagetea, возникает необхо-димость изменения синтаксономического статуса подпорядка Abietenalia sibiri-cae до уровня порядка. В настоящей работе мы предлагаем рассматривать субне-моральные мелколиственно-темнохвойные и широколиственно-темнохвойныелеса южного Урала и Алтае-Саянской горной области в новом статусе отдельногопорядка Abietetalia sibiricae (Ermakov in Ermakov et al. 2000) Ermakov stat. nov.Номенклатурным типом данного порядка выступает союз Milio effusi-Abietionsibiricae Zhitlukhina ex Ermakov et al. 2000.

Южноуральско-южносибирские субнеморальные леса Abietetalia sibiricaeобразуют восточное крыло ареала класса Querco-Fagetea и выступают релик-товыми дериватами плиоценовых амфиатлантических хвойно-широколиственныхлесов, прошедших определенную флоро-фитоценотическую трансформацию впессимальные периоды плейстоцена в рефугиумах Южного Урала и Южной Си-бири. Тем не менее, эти леса сохранили существенные флоро-фитоценотическиепризнаки плиоценовых амфиатлантических хвойно-широколиственных лесов амфи-атлантического типа, сформировавшихся, в соответствии со взглядамиЮ.Д. Клеопова (1990), на границе с субальпийским поясом в горных системахСеверной Азии в результате постепенного похолодания и усиления континенталь-ности климата. На основании концепции Ю.Д. Клеопова, а также проведенногосравнительного ботанико-географического анализа южносибирских субнемораль-ных лесов и высокотравных лугов с их центрально-европейскими аналогами (Ер-


81

маков, 1995, 1998; Ermakov, 1998; Ermakov et al., 2000) можно предположить, чтосовременный подпояс черневых лесов Алтая и Западного Саяна с его характернойкомбинацией тесно связанных сукцессионными отношениями мелколиственно-темнохвойных лесов Abietetalia sibiricae и умеренно теплолюбивых высокотрав-ных сообществ евросибирского субальпийского класса Mulgedio-Aconitetea, пред-ставляет аналог умеренно теплолюбивой субальпийской растительности концатретичного периода, формировавшейся у верхней границы лесного пояса горСеверной Азии в зоне активного влияния западного (атлантического) переносавлаги.

Флорогенетические особенности высших единиц континентальныхгемибореальных лесов в связи с современными концепциями

генезиса лесостепи Северной АзииРезультаты классификации, ординации и анализа ценофлор гемибореальных

лесов показали, что разработанная концепция высших синтаксономических единицосновывается на эколого-географически и флористически оригинальных целост-ных подразделениях, которые связаны между собой и другими типами лесной инелесной растительности континента очень разнообразными, но вполне определен-ными ботанико-географическими и эколого-ценотическими связями, отражаю-щими важные направления их генезиса. Своеобразие ценофлор четырех (из пяти)классов гемибореальных лесов, объединенных близким поясно-зональным поло-жением на обширном пространстве подтаежной и лесостепной подзон от ЮжногоУрала до бассейна Амура, тесно связано с процессом формирования раститель-ности лесостепи на территории континента в течение исторически длительноговремени. Ботанико-географы обычно выделяют два основных исторических типа(пратипа) лесостепи: теплая миоцен-плиоценовая (Третичная) и более поздняяхолодная плейстоценовая (Четвертичная) лесостепь (Крашенинников 1954б, в;Попов 1949; Пешкова 1972; Малышев, Пешкова 1984; Клеопов, 1990; Камелин1998). Формирование последнего типа обычно связывается с деградацией теплойтретичной лесостепи и зонально (поясно-зонально) связанных с ней типов рас-тительности в результате похолодания климата и периодических оледенений наконтиненте в течение последних полутора миллионов лет. Генезис плейстоценовойлесостепи сопровождался катастрофической трансформацией третичного термо-фильного (в разной степени влаголюбивого) лесного компонента в условиях холод-ного и сухого климата ледниковых и межледниковых периодов. Новые плейсто-ценовые зональные светлохвойно-мелколиственные гемибореальные леса фор-мировались как сообщества холодной лесостепи на основе светолюбивой, болеекриофильной флоры, зародившейся еще в третичном периоде. В соответствии сконцепциями упомянутых авторов, современные гемибореальные леса СевернойАзии представляют молодой своеобразный зональный тип лесной растительности,флоро-фитоценотически оформившийся в плейстоцене, но сохранивший тесныефлорогенетические связи с третичной растительностью.


82

Выполненные синтаксономический и ценофористический анализы, а такжевыявленные связи современных гемибореальных лесов с различными макроэколо-гическими факторами показали, что несмотря на имеющиеся общие черты, отра-жающие становление этих лесов как крупного зонального типа растительности,описанные высшие синтаксономические единицы характеризуются важными эко-логическими и ботанико-географическими различиями, отражающими разныенаправления флороценогенеза. В основе флорогенетического своеобразия высшихединиц гемибореальных лесов лежит концептуальное положение Г.А. Пешковой(1972, 1984) о подразделении третичной лесостепи на западный и восточныйсекторы. Растительность этих секторов формировалась под воздействием Атлан-тического и Тихого океанов, создававших существенно различные климатическиережимы в западной и восточной частях Евразии. Результаты проведеннойординации гемибореальных лесов и определение характера их связей с ведущимиклиматическими факторами показали, что западнопалеарктические и восточно-азиатские умеренно теплолюбивые виды, составляющие основу ценофлор амфи-атлантических лесов Brachypodio-Betuletea и амфипацифических лесов Quercomongolicae-Betuletea davuricae совершенно по-разному адаптированы к специ-фичным региональным режимам тепло-влагообеспеченности. Главные (палео-географически значимые) различия в амфиатлантическом и амфипацифическомрежимах климата, во многом определившие современную эколого-географи-ческую дифференциацию умеренно мезофильной умеренно теплолюбивой флорыСеверной Азии это, следующие

1) Четко выраженная сезонная очередность определяющего влияния Тихо-океанского муссона (во второй половине теплого периода) и Азиатского анти-циклона (в течение всего холодного периода) на климат восточной части конти-нента, приводящих к большой разнице температурных показателей холодного итеплого времен года, минимальному количеству осадков в зимний период и впериод начала вегетации.

2) Периодически постоянное (и территориально более обширное) влияниена протяжении всего года западного (преимущественно атлантического) переносавлаги на западную часть континента, значительно смягчающего континенталь-ность климата (уменьшающего разницу температурных показателей в холодныйи теплый периоды), обусловливающего стабильное выпадение осадков на протя-жении всего года, в том числе и формирование снежного покрова в зимний период,имеющего важное термозащитное значение.

Эти макроклиматические секторные различия, стабильно установившиесяс момента оформления континентального режима климата в центре Евразии,существенно определяли специфику физико-географических условий в западнойи восточной частях континента, которая сохранялась и на фоне общепланетарныхизменений климата, имевших место в плиоцене и плейстоцене. Вместе с тем,они способствовали зонально-секторной дифференциации всех крупных истори-ческих свит растительности (ценоэлементов, ценогенетических элементов) вразличных географических и флористических провинциях и во многом определяли


83

направления флористических субширотных миграций. Окончательное оформлениесовременных, географически корреспондирующих классов гемибореальных ле-сов – Brachypodio-Betuletea и Querco mongolicae-Betuletea davuricae, – резуль-тат глобальных различий флорогенеза в западной и восточной частях плейстоце-новой лесостепи, описанной И.М. Крашенинниковым (1954б, в). Само становлениеконцепции "плейстоценовая лесостепь", происходило на примерах с ее западногоамфиатлантического сектора. Лесной компонент, описанный И.М. Крашенин-никовым как "плейстоценовые березово-сосново-лиственничные травяные леса"синтаксономически совершенно определенно близок к современным амфиатлан-тическим гемибореальным лесам Brachypodio-Betuletea, в настоящее времяшироко распространенным на территории, находящейся под влиянием западногопереноса влаги – от восточного макросклона Южного Урала до Алтае-Саянскойгорной области и южного Прибайкалья.

В проблеме флорогенеза амфиатлантических гемибореальных лесовцентральное место занимает вопрос происхождения бетулярного элемента, опи-санного Ю.Д. Клеоповым (1941, 1990), и в настоящее время составляющегооснову ценофлоры Brachypodio-Betuletea. Анализ эколого-фитоценотических ихорологических особенностей видов, отнесенных Ю.Д. Клеоповым к данномуценоэлементу, показывает, что они практически все исключительно связаны самфиатлантическими гемибореальными лесами и показывают четкие ботани-ко-географические связи преимущественно с разнообразными сообществамизападнопалеарктической (евросибирской) растительности, а также ареалогическина территории Северной Азии тесно связаны с территорией, находящейся подвлиянием западного переноса влаги. При этом центр современного видовогобогатства этих светолюбивых мезофильных умеренно теплолюбивых предста-вителей североазиатской флоры, равно как и наибольшая их активность, наблю-даются в предгорьях и на северной (северо-западной) покатости Алтае-Саянскойгорной области, находящейся под четко выраженном остаточным влияниемАтлантики. Этим объясняется преимущественно западная миграция северо-азиатского бетулярного элемента в холодные периоды плейстоцена на террито-рию Европы. В противоположность этому, практически все из рассмотренныхЮ.Д. Клеоповым примеры бетулярного элемента отсутствуют как в составевосточноазиатской мезофильной неморальной растительности, так и в составедауро-маньчжурских гемибореальных лесов.

В восточноазиатском секторе имеется "своя" группа бетулярных элемен-тов, которая играет важную роль (хотя и не столь явную по сравнению с ихзападными аналогами) в составе гемибореальных лесов Querco mongolicae-Betuletea davuricae (порядок Querco mongolicae-Betuletalia davuricae) и харак-теризуется четко выраженными современными ботанико-географическими связя-ми с восточноазиатской умеренной растительностью. Эти факты свидетельству-ют о том, что в дополнение к утверждению Ю.Д. Клеопова об азиатском (северо-азиатском) происхождении бетулярного ценоэлемента можно добавить то, чтоформирование данного элемента проходило в доплейстоценовое и плейстоценовое


84

время не в одном центре, а параллельно как в западной, так и в восточной частяхСеверной Азии (соответственно, в западных и восточных горных системах), кото-рые в то время (как и в настоящее) характеризовались существенными разли-чиями в режимах климата, создаваемыми остаточным влиянием Атлантики иПацифики на внутренние районы континента.

Аналогичны закономерности различного генезиса второго по значению всоставах ценофлор современных гемибореальных лесов – лугово-степного цено-элемента (гумиликарицетального элемента по Ю.Д. Клеопову). Эти различия,согласно Г.А. Пешковой, начали оформляться еще в третичной пралесостепиЕвразии, имевшей четко выраженные флористические (эколого-флористические)различия в западной и восточной частях. Вместе с тем, относительно историческимолодые азиатские лугово-степная, гемибореальная, субальпийско-лесная фито-социологические группы, содержащие холодовыносливых светолюбивых предста-вителей, ботанико-географами генетически связываются с общей более древнейфлорой теплолюбивой раннетретичной растительности. Эта связи доказываетсяботанико-географами на основании многочисленных примеров систематическиблизких викарирующих видов в составе западных и восточных подразделенияхлесной и лугово-степной растительности. Это серии близких видов фитоценоти-чески важных в лесной растительности внетропической Евразии родов Carex(секции Digitatae), Cimicifuga, Poa (группа nemoralis), Lupinaster, Lilium, Platan-thera, Aconitum, Pulmonaria, Lathyrus, Bupleurum и многих других.

Прямые флористические связи с умеренной субксерофильной третичнойлесной растительностью, индицируемые лугово-дубравными (кверцетальными)элементами, выражены в различной степени в амфиатлантических и амфипа-цифических гемибореальных лесах. В сообществах Brachypodio-Betuletea этонемногочисленные реликтовые связи с современными субсредиземноморскимисухими дубняками порядка Quercetea pubescentis, демонстрируемые лугово-дубравными евросибирско-джунгарскими видами (Clematis integrifolia, Digitalisgrandiflora, Lonicera tatarica, Melica altissima, Rosa pimpinellifolia, Veronicaspuria), которые сохранились только в наиболее южных южноалтайских, саурскихи тарбагатайских гемибореальных лесах и близких к ним мезофильных заросляхкустарников Clematido integrifoliae-Rosetalia pimpinellifoliae. Эти связи пока-зывает также группа азиатских видов, происхождение которой Р.В. Камелин(1998) связывает с третичными прашибляковыми и дубравными фитоценозами(Alfredia cernua, Daphne altaica, Dictamnus angustifolius, Seseli buchtormense).В целом же теплолюбивая, слабо приспособленная к высокой континентальностиклимата третичная западнопалеарктическая субксерофильная лесная флора под-верглась глобальному распаду на территории Северной Азии в течение плейсто-цена, а основу лесного компонента плейстоценовой лесостепи составили болеехолодоустойчивые молодые бетулярные элементы, которые и определяют свое-образие современных амфиатлантических лесов класса Brachypodio-Betuletea.

В гемибореальных лесах Querco mongolicae-Betuletea davuricae наблю-дается современная значительная общность ценофлор ксеромезофильных светло-


85

хвойно-мелколиственных, мелколиственных, светлохвойно-черноберезово-дубо-вых и черноберезово-дубовых лесов, обусловленная высокой ролью умереннотеплолюбивых лугово-дубравных видов в составе дауро-маньчжурской лесостепиот Западного Забайкалья до Сихотэ-Алиня. Различная роль лугово-дубравныхвидов в современных континентальных лесах Brachypodio-Betuletea и Quercomongolicae-Betuletea davuricae иллюстрирует глубокие различия в экологии со-обществ западного и восточного секторов евразиатской лесостепи, которых офор-мились уже в третичный период и особенно четко проявились в становленииплейстоценовой лесостепи. Восточноазиатская третичная субксерофитная расти-тельность благодаря особенностям муссонного климата оказалась в значитель-ной степени более приспособленной к усилению континентальности и снижениютеплообеспеченности в плейстоцене. В результате, умеренно теплолюбивые луго-во-дубравные виды, составлявшие, по мнению В.П. Верхолат и А.Г. Крылова(1982), древнее автохтонное ядро флоры восточноазиатских дубняков, избежаликатастрофического вымирания. Многие из них вошли в состав лесного компонентаплейстоценовой восточноазиатской лесостепи и сохранили важную фитоцено-тическую роль наряду с бетулярными и гумиликарицетальными элементами.Это флорогенетически важная особенность, показывающая преемственностьфлорогенеза ксеромезофильных лесов дубравного типа в континентальных усло-виях дауро-маньчжуской лесостепи с третичного периода, легла в основу синтак-сономического решения о выделении класса Querco mongolicae-Betuletea davu-ricae и определения в качестве его характерных видов – представителей лугово-дубравного (кверцетального) ценоэлемента.

Совершенно другие закономерности флорогенеза показывают гемиборе-альные леса Rhytidio-Laricetea, произрастающие в крайне сухом и ультраконти-нентальном климате вне существенного влияния океанов. Результаты прове-денного анализа экологических, фитоценотических и флористических особен-ностей мезоксерофильных и крио-ксеромезофильных лиственничных лесовСеверной Монголии, Южной Сибири и Центральной Якутии позволяют утверж-дать, что они как своеобразный флоро-фитоценотический тип сформировались всухих и холодных условиях плейстоцена и имеют существенные отличия от дру-гих высших единиц гемибореальных лесов. Предположение исторически моло-дого возраста лесов Rhytidio-Laricetea подтверждается отсутствием в их составеспецифичных видов или особых фитосоциологических групп, которые бы характе-ризовали преимущественно эти леса. Основную роль здесь играют виды, имеющиеоптимум в сообществах окружающих типов растительности – степей и горныхтундр, а также наиболее холодовыносливые гемибореальные представители, приэтом в числе последних отсутствуют или встречаются единично типичныеумеренно теплолюбивые мезофильные бетулярные элементы, входящие в ядраценофлор амфиатлантических и амфипацифических лесов.

В современных климатических условиях крио-ксерофильные лиственнич-ные леса распространены в составе наиболее криофитного варианта горной лесо-степи Евразии. Они и их местообитания (прежде всего, уникальной тип длительно-


86

мерзлотных почв) представляют целостную экосистему, которая обладает спо-собностью поддерживать особый режим почвенной влаги, необходимый длявыживания в сухом ультраконтинентальном климате. Контрастные, меняющиесярежимы температур и влажности местообитаний крио-ксерофильных лесов напротяжении года и вегетационного периода обусловливают произрастание в одномсообществе мезоксерофильных, ксерофильных, мезофильных, умеренно криофиль-ных и криофильных видов. Подобные экологические, фитоценотические ифлористические особенности были, вероятно, характерны для лесов холодной горнойплейстоценовой лесостепи в пессимальные периоды. Сочетание холодовыносливыхгемибореальных мезофитов и лугово-степных мезоксерофитов наблюдается такжев лесных сообществах лесостепной зоны более теплых горных районов ВосточнойЕвропы, Южного Урала, Южной Сибири, Даурии. Однако настоящие криофильныегорно-тундровые и альпийско-луговые виды встречаются там крайне редко иявляются реликтами более холодной растительности плейстоцена.

Выявленное в результате хорологического анализа преобладание восточно-азиатских связей в ценофлоре современных лесов Rhytidio-Laricetea, распро-страненных в Северной Монголии, Южной Сибири и Центральной Якутии, де-монстрирует их флорогенетические связи с континентальными светлохвойно-лиственными лесами восточного (амфипацифического) сектора плейстоценовойлесостепи. Эти связи обеспечиваются главным образом южносибирско-восточно-азиатскими видами луговостепной фитосоциологической группы (составляющимиоснову ценофлоры данного класса) и южносибирско-монгольско-восточноазиат-скими и дауро-маньчжурскими лугово-дубравными видами (представляющимиредуцированный, реликтовый элемент). Они показываю большую приспо-собленность к высокой континентальности климата и играют более важную фито-ценотическую роль в лесах Rhytidio-Laricetea, чем виды западнопалеарктичес-ких групп, при этом их роль увеличивается в составе ассоциаций в восточномнаправлении – от Монгольского Алтая к Хэнтэю, по мере приближения к секторувлияния тихоокеанского муссона. Очевидно, что ультраконтинентальные мезо-ксерофильные и крио-ксеромезофильные светлохвойные леса исторически разви-вались на базе восточного сектора лесостепи Евразии и флорогенетически связа-ны с континетальными умеренно теплолюбивыми плейстоценовыми лесами дуб-равного типа, близкими к современным сообществам Querco mongolicae-Betu-letea davuricae. Эти леса полностью деградировали на территории горных системСаян и Хангая в результате изменений климата в плейстоцене. Новый типмезоксерофильных и крио-ксеромезофильных лиственничных лесов сформиро-вался как компонент холодной горной лесостепи на основе главным образомдругих, более поздних плейстоценовых фитосоциологических групп видов: лугово-степной, горно-степной, горно-тундровой, гемибореальной. Горные системыСеверной Монголии и Южной Сибири сыграли в плейстоцене роль крупного центраформирования флористического состава сообществ холодной лесостепи, и в томчисле крио-ксеромезофильных и мезоксерофильных лиственничных лесов. Этоподтверждается большим участием южносибирско-монгольских и южноси-


87

бирско-монгольско-джунгарских видов во всех фитосоциологических группах.На основании имеющихся современных данных трудно ответить на вопрос,

формировались ли в четвертичный период в составе западного (амфиатланти-ческого) сектора плейстоценовой лесостепи сообщества типа современных мон-гольских ультраконтинентальных крио-мезоксерофильных лиственничников. Внастоящее время сообществ, которые могли бы синтаксономически отнесены кклассу Rhytidio-Laricetea, не описано на Южном Урале и в более западных регио-нах, хотя многие виды, входящие в состав ценофлоры этого класса на территорииЮжной Сибири и Монголии, здесь обычны, но распределены по различным вы-сотным поясам. К классу Rhytidio-Laricetea приближаются только Кокчетавскиемезоксерофитные сосновые леса и редколесья, описанные с гранитных массивовКазахского мелкосопочника П.Л. Горчаковским (1987). В их составе отмечаетсяведущая роль таких видов типичных для горных южносибирско-монгольскихмезоксерофильных светлохвойных лесов, как Cotoneaster melanocarpus, Vero-nica incana, Pulsatilla patens, Thymus serpyllum, Sedum hybridum, Aster alpinus,Galium verum.

В современных условиях на территории лесостепной и степной зон Восточ-ной Европы и Западно-Сибирской равнины мезоксерофильные леса Rhytidio-Lari-cetea замещаются их западным аналогом – европейско-западносибирскимимезоксерофильными псаммофильными лесами Pulsatillo-Pinetea. Эти сооб-щества, в отличие от азиатских гемибореальных лесов, не имеют сплошногораспространения, а встречаются в составе отдельных массивов сосновых лесов,приуроченных к географически изолированным песчаным местообитаниямлесостепной и степной зон. Леса данного класса отмечаются также и в Централь-ной Европе, где они приурочены к крутым каменистым южным склонам гор иотносятся там к "сибирским" плейстоценовым реликтам. Вероятно, сообществаданного типа и характеризуют наиболее типичные флоро-фитоценотические чер-ты наиболее ксерофильных лесов, сформировавшихся в составе крайне запад-ного сектора плейстоценовой лесостепи в условиях влияния западного переносавлаги. О различном флорогенезе современных лесов Pulsatillo-Pinetea и Rhytidio-Laricetea свидетельствуют глубокие различия в спектрах хорологических и фито-социологических групп, несмотря на то, что границы их географических ареаловнаходятся в непосредственной близости – у границы равнинного и Горного Алтая.

На территории зональной полосы, охватывающей южную часть леснойзоны, лесостепную и степную зоны, а также соответствующие пояса в горныхсистемах от Южного Урала до бассейна Среднего Амура, современное разно-образие континентальных гемибореальных лесов представлено четырьмявысшими единицами – классами, которые отражают современную зонально-секторную дифференциацию этого зонального типа растительности, а также обра-зуют флороценогенетический ряд, характеризующий различные направлениягенезиса умеренно теплолюбивой и умеренно холодовыносливой лесной расти-тельности в процессе преемственного развития плиоцен-плейстоценовой лесо-степи под воздействием глобально менявшихся палеогеографических условий.


88

ЛИТЕРАТУРА

Альбицкая М.А. Проект классификации географических элементов флоры степейЮго-Восточного Алтая // Изв. Зап.-Сиб. фил-ла АН СССР. Сер. биол., 1946 – № 1. – С. 27–32.

Бельгард А.Л. Лесная растительность юго-востока УССР. – Харьков, 1950. – 422 с.Бельгард А.Л. Степное лесоведение. – М.: Лесная промышленность, 1971. – 336 с.Буторина Т.Н. Эколого-ценотический анализ кустарничково-травяного яруса лесных

ассо-циаций // Типы лесов Сибири. – М: Изд-во АН СССР, 1963. – С. 30–51.Васильев А.Н. К флоре мхов "липового острова" на Кузнецком Алатау // Изв. СО АН

СССР, 1975. – Вып. 1, № 5. – С. 16–20.Верхолат В.П., Крылов А.Г. Анализ флоры сосудистых растений дубовых лесов

Южного Сихотэ-Алиня // Комаровские чтения. – Владивосток, 1982. – Вып. XXIX. – C. 3–22.Водопьянова Н.В. Лишайники липового острова на Кузнецком Алатау // Изв. СО АН

СССР. Сер. биол., 1970. – Вып. 1, № 5. – С. 56–59.Горчаковский П.Л. Растения европейских широколиственных лесов на восточном

пределе их ареала. // Тр. Ин-та экологии растений и животных Уральского филиала АНСССР, 1968. – Вып. 59. – Свердловск. – 207 с.

Горчаковский П.Л. Лесные оазисы Казахского мелкосопочника. – М.: Наука, 1987. – 159 с.Гудошников С.В. Познание природы черневой тайги на основе анализа ее брио-

флоры // Бот. журн., 1978. – Т. 63, № 1. – С. 11–19.Гудошников С.В. Флора листостебельных мхов черневого подпояса южных гор

Сибири и проблема происхождения черневой тайги. – Томск: изд-во Томского ун-та, 1986. –189 с.

Гумарова Р.Р., Прохоренко Н.Б., Верхолат В.П. Характеристика синтаксоновлесной растительности полуострова Муравьева-Амурского (Приморский край). Биолого-Почвенный ин-т ДВ РАН. – Владивосток, 1994. – Деп. в ВИНИТИ, №2891–В94. – 96с.

Дымина Г.Г. Материалы о флористической классификации в Западной Сибири(Правобережье Оби Новосибирской области). – Новосибирск, 1989. – Деп. ВИНИТИ, №2002–В89. – 68 с.

Епова Н.А. К истории растительности Хамар-Дабана // Научные чтения памятиМ.Г. Попова. – Новосибирск, 1960. – С. 45–66.

Ермаков Н.Б. Эколого-флористическая классификация высокотравных темнохвойныхлесов Алтая. – Новосибирск, 1993. – Деп. ВИНИТИ, № 1767–В 93. – 36 с.

Ермаков Н.Б. К проблеме положения мезофильных травяных лесов южного Уралаюго-востока Западно-Сибирской равнины и Восточного Казахстана в системе Браун-Бланке. – Новосибирск, 1994. – Деп. ВИНИТИ, №292–В94. – 35с.

Ермаков Н.Б. Классификация сибирских горных субнеморальных мелколиственно-темнохвойных и липовых лесов // Ботанические исcледования Сибири и Казахстана. Сборникнаучных статей Гербария Алтайского университета. – Барнаул, 1995. – С. 30–91.

Ермаков Н.Б. Синтаксономические особенности ксеромезофильных берёзовых лесовюжной части Приобского плато (в пределах равнинного Алтая) // Флора и растительностьАлтая. Тр. Южно-Сибирского ботанического сада. – Барнаул: изд-во Алтайского ун-та,1996. – С. 170–174.

Ермаков Н.Б. Леса из берёзы даурской (Betula davurica) – элемент маньчжурскойлесостепи в растительном покрове Сибири // Сибирский экологический журнал, 1997. – №1. – C. 57–66.

Ермаков Н.Б. К проблеме географии, синтаксономии и генезиса сибирских горныхмелколиственно-темнохвойных субнеморальных (черневых) лесов // Изучение биоло-


89

гического разнообразия методами сравнительной флористики. Материалы IV рабочегосовещания по сравнительной флористике, Березинский биосферный заповедник, 1993. –Санкт-Петербург, 1998. – С. 218–224.

Ермаков Н.Б. Разнообразие бореальной растительности Северной Азии. Конти-нентальные гемибореальные леса. Классификация и ординация. – Новосибирск: изд-воСО РАН, 2003. – 232 с.

Ермаков Н.Б., Королюк А.Ю., Лащинский Н.Н.(мл.) Флористическая классификациямезофильных травяных лесов Южной Сибири. – Новосибирск, 1991. – 96 c.

Житлухина Т.И., Миркин Б.М. Синтаксономия растительности Саяно-Шушенскогозаповедника. I. Физико-географические условия и класс Irido-Laricetea cl. nova. – М.:Редколлегия журнала "Биологические науки", 1987. – Деп. ВИНИТИ, № 3357–В87. – 42 с.

Житлухина Т.И. Синтаксономия лесов и субальпийских лугов кыгинского эколо-гического профиля (южная часть Телецкого озера). – М.: Редколлегия журнала "Биоло-гические науки", 1988. – Деп. ВИНИТИ, № 2146–В 88. – 45 с.

Зозулин Г.М. Исторические свиты растительности // Бот. журн., 1970. – Т. 55, №1. – С.23–33.

Зозулин Г.М. Исторические свиты растительности европейской части СССР // Бот.журн., 1973. – Т. 58, №8. – С. 1081–1090.

Игошина К.Н. Растительность Урала / Растительность СССР и зарубежных стран //Геоботаника. – М.-Л.: Наука, 1964. – Вып. 16. – С. 83–230.

Ильин М.М. Третичные реликтовые элементы в таежной флоре Сибири и их воз-можное происхождение // Материалы по истории флоры и растительности СССР. – М.-Л.:изд-во АН СССР, 1941. – Вып. 1. – С. 257–292.

Камелин Р.В. Флороценотипы растительности Монгольской Народной Республики //Бот. журн., 1987. – Т. 72, № 12. – С. 1580–1594.

Камелин Р. В. Материалы по истории флоры Азии (Алтайская горная страна). –Барнаул: изд-во Алтайского гос. ун-та, 1998. – 240 с.

Камелин Р.В. Краткий очерк природных условий и растительного покрова Алтайскойгорной страны // Флора Алтая. Т. 1. – Барнаул: изд-во "Азбука", 2005. – С. 22–97

Клеопов Ю.Д. Основные черты развития флоры широколиственных лесов евро-пейской части СССР // Материалы по истории флоры и растительности СССР. – М.-Л.: изд-во АН СССР, 1941. – Вып. 1. – С. 183–256.

Клеопов Ю.Д. Анализ флоры широколиственных лесов европейской части СССР. –Киев: Наукова Думка, 1990. – 352 c.

Крашенинников И.М. Из наблюдений над формациями леса и степи в Челябинскомуезде в 1910 г. // Географические работы. – М.: Географгиз, 1954а. – С. 27–36.

Крашенинников И.М. Ботанико-географические группировки и геоморфологияЮжного Урала в их взаимной связи // Географические работы. – М.: Географгиз, 1954б. –С. 82–102.

Крашенинников И.М. Анализ реликтовой флоры Южного Урала в связи с историейрастительности и палеогеографией плейстоцена // Географические работы. – М.:Географгиз, 1954в. – С. 129–173.

Крылов А.Г. Ценотический анализ флоры кедровых лесов Алтая // Типы лесовСибири. – Красноярск, 1969. – Вып. 2. – С. 3–24.

Крылов А.Г. Жизненные формы лесных фитоценозов. – Л.: Наука, 1984. – 181с.Крылов А.Г., Речан С.П. Типы кедровых и лиственничных лесов Горного Алтая. –

М.: Наука, 1967. – 223 с.


90

Крылов П.Н. Липа на предгорьях Кузнецкого Алатау. – Томск, 1891. – 40 с.Крылов П.Н. Тайга с естественно-исторической точки зрения. – Томск, 1898. – С. 1–15.Куминова А.В. Весенняя фаза развития липового острова Кузнецкого Алатау // Изв.

Зап.-Сиб. фил-ла АН СССР. Сер. биол., 1949. – Т. 3. – Вып. 1. – С. 11–18.Куминова А.В. Растительность Кемеровской области. – Новосибирск, 1950. – 167с.Куминова А.В. Телецкий рефугиум третичной растительности // Изв. Вост.-Сиб.

филиала АН СССР, 1957. – Вып. 2. – С. 104–108.Куминова А.В. Растительный покров Алтая. – Новосибирск: изд-во СО АН СССР,

1960. – 450 с.Куминова А.В. Некоторые вопросы формирования современного растительного

покрова Алтая // Материалы по истории флоры и растительности СССР. – М.-Л., 1963. –Вып. 3. – С. 438–461.

Куминова А.В. Характерные черты Алтае-Саянской геоботанической области // Изв.Томск. отд-ния ВБО. – 1973. – Т. 6. – С. 23–34.

Куренцова Г.Э. Естественные и антропогенные смены растительности Приморья иЮжного Приамурья. – Новосибирск: Наука, 1973. – 230 с.

Лавренко Е.М. Лесные реликтовые центры между Карпатами и Алтаем // Журн."Русское ботаническое общество", 1930. – Т. 15, № 4. – С. 351–363.

Лавренко Е.М. Об очередных задачах изучения географии растительного покрова всвязи с ботанико-географическим районированием СССР // Основные проблемы сов-ременной геоботаники. – Л.: Наука, 1968. – С. 45–69.

Лащинский Н.Н. Ценогенетический анализ флоры травяных сосновых лесов НижнегоПриангарья // Изв. СО АН СССР. Сер. биол. наук., 1975. – Вып. 2, № 10. – С. 38–49.

Лащинский Н.Н. Структура и динамика сосновых лесов Нижнего Приангарья. –Новосибирск: Наука, 1981. – 272 с.

Малышев Л.И. Моделирование флористического районирования кластерныманализом элементарных выделов Северной Азии и Европы // Сравнительная флористикана рубеже III тысячелетия: достижения, проблемы, перспективы. Материалы V рабочегосовещания по сравнительной флористике, Ижевск, 1998. – С-Пб., 2000. – С. 20–36.

Малышев Л.И., Пешкова Г.А. Особенности и генезис флоры Сибири. (Предбайкальеи Забайкалье). – Новосибирск: Наука, 1984. – 265 c.

Назимова Д.И. Реликты неморальной флоры в лесах Западного Саяна // Лесоведение,1967. – N 3. – С. 76–88.

Овчинников П.Н. О принципах классификации растительности // Сообщен. Тадж.ФАН СССР, 1947. – Вып. 2. – С. 18–23.

Овчинников П.Н. Флороценотипы ущелья реки Варзоб и их обоснование // Флора ирастительность ущелья реки Варзоб. – Л.: Наука, 1971. – С. 397–402.

Пешкова Г.А. Степная флора Байкальской Сибири. – М. "Наука", 1972. – 207 с.Пешкова Г.А. Реконструкция генезиса флоры // Особенности и генезис флоры

Сибири. Предбайкалье и Забайкалье. – Новосибирск: Наука, 1984. – С. 228–253.Положский А.В., Крапивкина Э.Д. Анализ флоры черневых лесов Кузнецкого

Алатау // Изв. СО АН СССР. Сер. биол., 1971. – № 5, вып. 1. – С. 21–30.Положский А.В., Крапивкина Э.Д. Реликты третичных широколиственных лесов во

флоре Сибири. – Томск: изд-во Томского ун-та, 1985. – 157 с.Поляков П.П. Ботанико-географические очерки Кузнецкой котловины, Салаира и

Западной Предсалаирской полосы // Материалы Кузн.-Бараб. почв. экспед., 1931. – Ч. 1. –Л.: Изд-во АН СССР, 1934. – 63 с.


91

Поляков П.П. К флоре пихтовых лесов Казахстанского Алтая // Бот. журн., 1950. – Т.35, № 3. – С. 301–303.

Попов М.Г. Очерк растительности и флоры Карпат. – М.: Изд-во МОИП, 1949. – 303 с.Речан С.П. Классификация лиственничных лесов Горного Алтая // Типы лесов

Сибири. – Красноярск, 1969. – Вып. 2. – С. 78–100.Седельников В.П. Ценотическая структура высокогорной флоры Алтае-Саянской

горной области // Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики.Материалы II рабочего совещания по сравнительной флористике. Неринга. 1983. – Л.:Наука, 1987. – С. 128–134.

Седельников В.П. Растительность высокогорий // Растительный покров и естествен-ные кормовые угодья Тувинской АССР. – Новосибирск, 1985. – С. 48–68.

Соломещ А.И., Григорьев И.Н., Хазиахметов Р.М., Баишева Э.Е. Синтаксономиялесов Южного Урала. V. Хвойно-широколиственные леса. Ин-т биологии БНЦ УрО РАН. –Уфа, 1993. – Деп. ВИНИТИ 02.06.93, № 1464–В 93. – 68 с.

Сосудистые растения Советского Дальнего Востока. – СПб: Наука, 1985–1996. – Т. 1–8.Сочава В.Б. Растительный покров на тематических картах. – Новосибирск: Наука,

1979. – 190 с.Сочава В. Б. Географические аспекты сибирской тайги. – Новосибирск: Наука, 1980. –256 c.Тахтаджян А.Л. Флористические области Земли. – Л.: Наука, 1978. – 248 с.Теплякова Т.Е. О географических связях видов неморального флористического

комплекса Алтая // Вестник ЛГУ, 1983. – № 21. – С. 36–40.Толмачев А.И. К истории возникновения и развития темнохвойной тайги. – Л.: Изд-

во АН СССР, 1954. – 155 с.Толмачев А.И. Введение в географию растений. – Л.: Изд-во ЛГУ, 1974. – 244 с.Флора Сибири. – Новосибирск, 1988–1997. – Т. 1–13.Флора СССР. – М.-Л.: 1934–1960. – Т. 1–30.Фролова М.В. Леса Балаганско-Иркутской лесостепи // Лесоведение. – Иркутск. 1961.Хлонов Ю.П. Липа и липняки в Западной Сибири. – Новосибирск, 1965. – 154 с.Цыганов Д.Н. Экоморфы флоры хвойно-широколиственных лесов. – М.: Наука, 1976. – 60 с.Шумилова Л.В. Ботаническая география Сибири. – Томск: изд-во Томского ун-та,

1962. – 437 с.Юрцев Б.А., Камелин Р.В. Основные понятия и термины флористики. – Пермь,

1991. – 80 с.Ermakov N. The Altaian relict subnemoral forest belt and the vegetation of pre-Pleistocene

mountainous landscapes // Phytocoenologia, 1998. – Vol. 28, №1. – P. 31–44.Ermakov N., Maltseva T. Phytosociological Peculiarities of South Siberian Forest

Meadows // Annali di Botanica, 1999. – V. LVII. – P. 63–72.Ermakov N., Dring J., Rodwell J. Classification of Continental Hemiboreal Forests of

North Asia // Braun-Blanquetia, 2000. – Vol. 28. – 131 p.Hämet-Ahti L. Zonation of the mountain birch forests in northernmost Fennoscandia //

Annales Botanici Societatis Vanamo, 1963. – Vol. 34 (1). – 127 p.Hämet-Ahti L. The boreal zone and its biotic subdivision // Helsinki: Fennia, 1981. – 159

(1). – P. 69–75.Kornas J. Corresponding Taxa and their Ecological Background in the Forests of Temperate

Eurasia and North America // Valentine D.N. (ed.) Taxonomy Phytogeography and Evolution.London, New York: Academic Press, 1972. – P. 37–59.

Krestov P.V., Song J.-S., Nakamura Y., Verkholat V.P. A phytosociological survey of the


92

decidious temparate forests of mainland Northern Asia // Phytocoenologia, 2006. – Vol. 36,№ 1. – P. 77–150.

Meusel H., Jager E., Weinert E. Vergleichende Chorologie der Zentraleuropaischen //Flora, 1965. – Vol. 1. – 258 p.

Meusel H., Jager E., Rauschert S., Weinert E.E. Vergleichende Chorologie derZentraleuropaischen Flora // Karten. Jena, 1978. – B. II. P. – 259–421.

Mucina L. Conspectus of classes of European vegetation // Folia Geobot. Phytotax.,1997. – Vol. 32. – P. 113–115.

Mucina L., Grabherr G., Walnofer S. Die pflanzengesellschaften Österreichs. Teil III.Wälder und Gebüsche. – Jena-Stuttgart-New York, 1993. – 467 p.

Oberdorfer E. Süddeutsche Pflanzengesellschaften. Teil IV, 2. Aufl., B. Tabellenband. –Jena-Stuttgart-New York, 1992.

Westhoff V. & van der Maarel E. The Braun-Blanquet approach // Handb. Veg. Sci.,1973. – V. 5. – P. 617–726.

SUMMARY

Analysis of floristic composition of continental hemiboreal forests of Northern Asia hasbeen performed. Five classes of hemiboreal forests (Brachypodio pinnati-Betuletea pendulae,Querco mongolicae-Betuletea davuricae, Rhytidio-Laricetea sibiricae, Querco-Fagetea,Pulsatillo-Penetea sylvestris) were involved in the study. Peculiarities of floristic compositionsof every higher syntaxon were revealed on the basis of analyses of spectra of ecological,phytocoenotic and chorological groups. The plant-geographical relations of continental hemi-boreal forests other with zonal vegetation types in Northern Eurasia as well as peculiarities ofgenesis the higher syntaxa are discussed. Subnemoral forests of the suborder Abietenaliasibiricae Ermakov 1996 from Siberia and Southern Urals are characterized at new syntaxonomicalstatus–order Abietetalia ord. nova.Центральный сибирский ботанический сад СО РАН,

г. Новосибирск Получено 10.10.2006


РАСТИТЕЛЬНОСТЬold.ssbg.asu.ru/turcz/turcz406-5-92.pdf · РАСТИТЕЛЬНОСТЬ...

Documents

Transcript of РАСТИТЕЛЬНОСТЬold.ssbg.asu.ru/turcz/turcz406-5-92.pdf · РАСТИТЕЛЬНОСТЬ...