日本海におけるメバル属魚類の初期生活史日本海におけるメバル属魚類の初期生活史...

日本海におけるメバル属魚類の初期生活史

誌名誌名日本海区水産研究所研究報告 = Bulletin of Japan Sea Regional FisheriesResearch Laboratory

ISSNISSN 00214620

巻/号巻/号 51

掲載ページ掲載ページ p. 1-132

発行年月発行年月 2001年2月

農林水産省農林水産技術会議事務局筑波産学連携支援センターTsukuba Business-Academia Cooperation Support Center, Agriculture, Forestry and Fisheries Research CouncilSecretariat

日水研報告，（51）：1－132，200L

BulL　Japan　Sea　NatL　Fish．Res，Inst．，（51）：1－132，2001．

日本海におけるメバル属魚類の初期生活史

永沢亨’）

Early　Life　Histo1・y　ofRockfishes（Genus　SeわαsJes）　　　　　　　　　　　　　　　　　in　the　Sea　of　Japan

Tonl　NAGASAWA且）

Abstract

　　　The　genus　S6わαs‘8s　is　an　important　component　of　the　shelf　and　slope　fish　faunas　of

temperate　and　subarctic　regions　of　the　Northem　Hemisphere，Although　ecologically　and

economically　important　in　Japanese　waters，the　early　life　history　features　of　most　S8わα3‘θs

spp、are　poorly　known．From　a　historical　point　of　view，this　deficiency　of　knowledge　has

come　from　the　deficiency　of　large－scale　organized　studies　on　wild　resources　of　rockfishes　by

fisheries　research　institutions　in　Japan。On　the　other　hand，many　researchers　investigated

individually　the　reproductive　features　of　fish　including　of　coastal　rockHshes　before　the　mid－

19701s．The　technologies　for　mariculture　of　rockfishes，which　have　been　developed　since　the

mi（1－1970，s　are　based　on　the　knowledge　of　the　reproductive£eaturesJn　this　paper，I　detail　new

infomlation　on　the　early　life　history　of　rockfishes，which　has　up　until　now　been　deficient。

Laval　development　and　phylogenetio　hypothesis

　　　Larval　development　of7species　of　S8わα5∫63：S。粥’ηor，S．vκゆεs，3．孟ho配ρso砿S。

∫ηα履5，S．30h1686距，S．h麗施s’and　S．ραchyc8phα」泥s　are　described　base（10n　wild　specimens

with　special　attention　to　the　developmental　sequence　of　head　spines，Ncwbom　larvae　of　S，

ヶごv’πα嬬，which　released　from　reared　fish，are　also　described。Although　these　larvae　were

similar　to　each　other　in　some　stages，distinguish　features　were　found。Keys　to　preflexion　and

flexion　larvae　of14species，which　occur　in　the　Sea　of　Japan，are　given。

　　　In　order　to　clarify　the　phylogenetic　relationships　of由e　rockfishes　of　the　Sea　of　Japan　and

adjacent　waters，cladistic　technique（global　parsimony　with　outgroup　rooting　method）was

used。Larval　and　adult　characters　of13species　of　S6肱∬83（including　Sε肱5∫’sc麗s）were

investigated，andonespeciesofH6漉oZ6n房sastheoutgroup・Forty－onecharacters・including

331arval　characters　were　chosen　and　coded。The　cladistic　analysis　generated　the　three　most

parsimonious　trees；Sεわα3≠ε5species　constituted　a　sister　group　of　S8厩訪5c配s・A　strict

2000年11月13日受理　日本海区水産研究所業績A第538号

1）〒951－8121　新潟市水道町1丁目5939－22　日本海区水産研究所

　（」ap＆nSeaNati・nalFishenesResearchInstitute，Suid・一ch・，Niigata951－8121・Japan）

一2一永　沢

consensus　tree　was　used　for　determination　of　the　relationships。The　topology　of　the　most－

parsimonious　tree　also　showed　that　the　neither　subgenus1〉80h’5pα砺scκs　nor　P婬opo伽5is

naturaltaxa．AhypothesisoftheoriginandspeciationofS6厩訂ε3thatconsidersthespecies

distributions　and　in£o㎜ation　on　paleoenviroments　is　pre⇒ented。An　ancestor　of　the　subfamily

Sebastinae（possibly　a　Hoz盈如5－1ike　ancestor）inhabited　the　tropical　and　subtropical　waters

of　all　oceans　except　the　Eastem　Pacific，They　penetrated　the　Asian　marginal　seas　and　became

isolated　populations　during　cool　periods，eventually　adapting　to　cool　waters．By　the　middle

Miocene，the　isolated　populations　evolved　into　S6わ億6s　species．Such　allopatric　speciation

occurred　repeatedly，even　in　the　Quatemary，and　Japanese　waters　became　one　ofthe　centers　of

diversity　of　S6わ鯉65．Some　of　these　species　reached　the　Amehcan　coast　by　the　late　Miocene．

After　that，speciation　occurred　repeatedly　and　the　northeast　Pacific　became　the　largest　center

ofdiversityofS6加sκs．

Early　growth

　　　Early　growth　rates　of5species　of　S6わα諺85：S．ガho醒ρso加，S．3chJε88」’，S。v認ρ65，S、

’ηεr雁s　an（i　S．hκわ加’were　determined　by　otolith　analysis．The　mean　growth　rate　of　S，

sohZ886Zどwas　O，66mm　d’1，the　highest　of　the　five　species．The　mean　growth　rate　ofS．加6陥お

was　O．13mm　d－1，the　lowest．The　mean　growth　rates　of　other　three　species：3．‘ho鵬ρ50η∫，3．

v房ゆ6s　and　S．hκわわ3’were　O．47mm　d冒1，0．45mm　d l　and　O．36mm　drl　respectively．The　growth

rates　for　the　periods　from　extmsion　to　completion　of　notochord　flexion　were　low（0。10－0。32

mm　dl）．After　the　completion　of　notochord　flexion，the　growth　rates　became　higher　in　S．

∫ho解pson’，S．50hJ688Zど，S．v殉，8s　and　S，hめ加’，but　the　growth　rates　of　S。’n6r砺3remained

lOW．

H：orizontal　dis亡ribution

　　　Horizontal　distribution　pattems　of　planktonic　larvae　and　pelagic　juveniles　of8species：

S6わαs詑8ηπno7，S。ow3‘on’，S，言ho〃3ρson’，S．’n6r〃3’5，S，36hJ（ヲ8ε」∫，S，v麗」ρ83，S．ραchyc6phα’κ3

and　S，h麗わわs‘are　presented。Planktonic　larvae　and　pelagic　juveniles　ofS．〃πno70ccun℃d　in　the

coastal　waters　of　Hokkaido　and　Primorskaya，and　even　in　the　offshore　waters　of　the　northem

sector　of　the　Sea　of　Japan，north　of　the　subarctic　convergence，Planktonic　larvae　of　S、ows1on’

mainly　occurred　in　the　waters　overlying　offshore　banks　where　the　adu正t　fish　was　abundanし

Planktonic　larvae　and　pelagic　juveniles　of　other　species：S。ガho〃2ρ50n’，S、’n召r〃πs，S，30hJ686〃，

S，v泥ゆ85，S．ραchyc8phα」麗s　and　S。hμわわ3’mainly　occurred　over　the　continental　shelf，

　　　In　the　Sado　Strait，planktonic　larvae　or　pelagic　juveniles　of58わαs言8s　occurred　in　March，

April，May，June，November　and　December（no　collected　data　for　January　and　February），

Larvae　of　S8わα∬8s‘ho配ρson∫，5。v泥ゆ6s　and　S。schZ696〃occuπed　in　spring，and　S．h麗わわs∫

occurred　in　late　autumn，Larvae　of　S。ραohyc6ρα伽30ccurred　in　spring　and　December，

probably　in　January　and　February．In　March，larvae　of　S。’ho卯30ηl　were　dominant　in　the

larval　fish　assemblage　at　the　sea　surface　in　the　Sado　Strait．

メバル属魚類の初期生活史一3一

Habitats　shift

　　　S6わα膨5謝nor，S、v吻6s，S．5chJ688Z∫andS。h房わわ認mainlyoccurinopenseasu㎡ace

waters　throughout　their　larval　period　and　even　in　the　early　juvenile　period、After　that　they

settle　to　ben山ic　habitats．Preflexion，flexion　and　postflexion　larvae　of　S．産ho溺P30痂also　live　in

open　sea　surface，but　transforming　Iarvae　and　juveniles　live　in　association　with　drifting

seaweed。These　species　have　a　distinct　pelagic　juvenile　period．On　the　other　hand，planktonic

larvae　of　S，∫n6η毎3move　to　a　deeper　layer　with　growth，and　settle　to　benthic　habitats　in

postflexion　or　transforming　larval　periods，So　that，Sjnα加3does　not　have　a　distinct　pelagic

juvenile　period．Duration　of　pelagic　life　periods　of4species：S6わαsごε∬ho規pso加，Sjη6ηn’3，

S．v房ψ65and　S．3chZ68読was　estimated　based　on　otolith　analysis。The　pelagic　life　of　S。

孟ho溺ρsonl　from　parturition　to　the　end　of　the　association　with　drifting　seaweed　lasts　for

l　lO－130days．The　pelagic　life　of　S、v麗加63and　S，3chJ88ε〃last50－60days　and40－60days

respectively。Although　lacking　of　a　distinct　pelagic　juvenile　period，the　pelagic　life　of　S，

∫n87謝s　Iasts50－70days，because　oftheir　low　growth　rate。

Feedi皿g　of　larvae　and　juveniles

　　　Diets　of　larvae　an（1juveniles　of6species　of　S6わαs～8s：S・規’no7，S・vμψ6s，S・言ho規ρso砿

＆ごη6r副5，S．sohZ696Z’and　S，hκ肋5’were　examined。Early　larvae　of　these　species　mainly　fed

on　copepo（i　muplii。A（1vanced　larvae　and　pelagic　juveniles　of5speciesl　S。雁η07，＆v認ρ6s，＆

診h・岬5・n∫，S，’n6禰3andS。h励3’fed・ncalan・idc・pep・dites（mainly伽α・吻n卿α押麗s）

and　Evα4n6ηor4n昭漉ε．Juveniles　of　S．護ho磁ρ50加，which　lived　in　association　with　drifting

seaweed　also　fed　on　calanoid　copepodites　and　Evα伽6nor‘加απ〃，not　fed　on　epiphytal

organisms．In　S．schJ688〃，postflexion　larvae　red　on　small　fish　larvae　in　additiomo　calanoid

copepodites　and　Evα伽6no7‘加α漉，The　main　diet　of　pelagic　juveniles　of　S。3chZ召g召JZ，which

inhabit　open　water，changes　to　fish　larvae　and　fish　eggs（mainly伽gr伽”8ノαpon∫oμs）with

growth．The　main　diet　of　pelagic　juveniles　of　S。sohZ88疏，which　associate　with　drifting

seaweed，was　epiphytal　fish　eggs　with　attaching　filaments（CoZoZα廊3α加and　Hyporhα灘ph鰐

s¢1tyo紛．Although，drifting　seaweed　is　not　an　indispensable　habitat　for　pelagic　juveniles　of　S・

s6h’886〃，the　high　density　of　eggs　on　the　seaweed　may　attract　the　pelagic　juveniles　of　S，

30hZ68ε〃、

General　discussion

　　　Some　aspects　of　larval　development，phylogenetic　relationships　and　early　ecology

supported　Moser（1981）驚s　hypothesis：”A　m司or　evolution　trend　in　rockfishes　is　toward　a　more

pelagicm・de・flife，withass・ciatednexibilityandstreamlining・fb・dyf・㎜・lightening・f

the　skeleton，and　reduction　and　loss　of　head　spine”，Many　species　ofS6わ傭6s　have　a　distinct

pelagicjuvenileperi・d，buts・mec・astalspccieslackthisperi・d・Itisp・ssiblethatthe

common　ancestor　of　S8加3ガ65also　lacked　a　distinct　pelagic　juvenile　period，Postflexion　larvae

or　pelagic　juveniles　of　S6わα3κ3，found　in　the　northwest　Pacific　have　no　specialized　characters

一4一永　沢

such　as　enlarged　fins，or　extensive　paired　fins，but　adaptation　to　their　prerecmitment　habitats

are　occurs　by　change　ofpigmentation　pattems，a　character　showing　a　high　degree　ofplasticity．

Minimum　specialized　larval　characters　may　result　in　their　potential　ability　of　adaptation　to

VariOUS　enVirOnmentS，

　　　　Some　S6わαsオ6s　species　are　more　abundant　in　the　Sea　of　Japan　than　other　waters。Most　of

these　species　inhabit　the　depth　zone　of10－300m。S8厩s’ε5‘ho規p50nばis　one　of　these　species

that　elongate　their　pelagic　life　periods　by　utilize（1rifting　seaweed　as　a　prerecruitement　habitat。

Considering　the　current　pattems　and　distribution　of　drifting　seaweed，SJho即30n’should　be

speciated　in　the　Tsushima　current　region，However　the　early　life　strategy　of　S。schZεg8”is

different　from　that　of　SJho溺p50nガ，1arvae　and　pelagic　juveniles　of　S．5ch168ε〃are　well

adapted　to　the　surface　waters　of　the　Sea　ofJapan。

且ey　words：S吻s孟85，1arva，juvenile，distribution，feeding，SeaofJapan

メバル属魚類の初期生活史

　　　　　　　　　　　　　　　　　目　　　次

第1章　緒論

　1，1序…一……………・………・・………9・……

　1．2　メバル属魚類の初期生活史研究の歴史・

第2章　材料と方法

　2。1試料採集の概要・……………9…・

　2．2　採集試料の処理および測定方法

第3章3．1

3．2

3．3

3．4

3．5

3．6

3．7

3．8

3．9

仔稚魚の形態発育史

アカガヤの初期形態…・…………一9・・

キッネメバルの初期形態…………・・…

ウスメバルの初期形態……・・…………

メバルの初期形態……・…………・・……

クロソイの初期形態……………………

ヨロイメバルの初期形態………………

ムラソイの初期形態・………………・・…

シマソイの産出直後の前屈曲期仔魚・・

日本海に出現するメバル属仔魚の検索

第4章　仔稚魚の形態から推定されるメバル属魚類の系統類縁関係

　4．1材料と方法…………………

　4．2　形質の記載………・

　4，3　メバル属魚類の系統類縁関係一…・

4．4　系統仮説，地理分布パターンおよび古地理などから推定されるメバル

　　　属魚類の起源と種分化…

第5章　初期成長

　5。1材料と方法一

　5．2　ウスメバル・・

　5．3　メノ淘レ　・…・…

　5．4　クロソイ

　5．5　キツネメバル

　5．6　ヨロイメノ鴬レ

　5．7　考察一…

第6章　6．1

　6．1．1

　6．L2

　6．L3

仔稚魚の分布パターン，季節別出現傾向ならびに発育に伴う生息場所の移行

浮遊期仔稚魚の水平分布パターン……・………・……・

アカガヤ…・……

ノ、ツメ…………

キツネメバル…

一5一

一7

－7

一10

－10

一13

－！8

・・23

・・28

・・33

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・・49

・・49

－55

一57

・・61

－61

－61

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・・62

－64

－64

一67

－67

・・72

－76

一6一永　沢

6．1．4　ウスメノ淘レ・…

6．1．5　メノ淘レ……一…

6．1．6　クロソイ…一…

6．1。7　ヨロイメノ薗ルー

6．1．8　ムラソイ……・・

6．2

6。3

6。4

6．5

季節別出現傾向　…………

発育に伴う生息場所の移行………

種による流れ藻の利用様式の差異・

考察……………一…・………

一81・・86

・・87

－92

…・94

…98

－99・・106

－109

第7章　仔稚魚の食性

　7．1　アカガヤ………・

　7，2　キツネメバル・…

　7．3　ウスメバル…・…

　7。4　メノ淘レ………

　7．5　クロソイ………・

　7，6　ヨロイメノ淘レ…・

　7．7　考察・……………

・・113

・・113

・・114

・・114

・・116

－116

－117

第8章　総合考察

　8．1　メバル属魚類の発育に伴う形態変化をどのように捉えるか・

　8．2　日本海の環境と代表種の初期生活史パターン……………

一119

－121

要約・

謝辞・

文献・

・・123

・・125

－126


第1章　緒論

1．1序

　メバル属（36肱膨s）魚類は北太平洋を中心として広く繁栄しており，全世界では約100種が認

められている．これらの種類は温帯から亜寒帯にかけての陸棚上および陸棚斜面における魚類

相においてそれぞれ重要な位置を占めている．特に北アメリカ西岸（約70種）と日本周辺海域

（約30種）で多様性が高い（Boehl菰and　Yamada199！）．また多くの種類は漁業および遊漁の対

象となっており，経済的な側面からも重要な魚類である．

　このように，生態学的にも産業的にも重要な魚類でありながら，日本周辺海域におけるメバ

ル属魚類の初期生活史についての研究は比較的少なく，日本列島周辺において普通に出現する

種類についても仔稚魚期を通じての初期形態が明らかになっていない種類が少なくない。また

後述するように日本におけるメバル属魚類の研究が，多くの場合に人工種苗の放流による資源

の増大を目標として遂行されてきたこともあって，現在まで得られた知見は増殖技術およびこ

れに関連する生理学的および繁殖学的な分野に偏っているきらいがある（Boehlert　and　Yamada

1991）．

　日本海においてメバル属魚類の数種は経済的価値の高さから沿岸の刺し網，一本釣り等の小

規模漁業を中心とした資源管理型漁業調査事業等の対象となっているが，加入状況等を解析す

るうえで天然魚の初期生態に関する知見が不足していることが問題点の一つとなっている．本

研究はこの基礎的知見を充実させるため，日本海および周辺海域におけるメバル属魚類天然魚

の初期生活史について取りまとめたものである．

1．2　メバル属魚類初期生活史研究の歴史

～1960年

　メバル属魚類の仔魚の形態についての知見はCollet（！880）が北大西洋の3・n観r’朋5の仔魚を記

載したのが初めである．この後，多くの研究者たちが胎仔や浮遊期仔魚の記載を行ったが，大

西洋におけるメバル属魚類の分類に混乱があったためS。〃1αrご醐3以外の仔魚をS，規αr‘槻sと混同

して扱った例があった．Templeman　andSandeman（1959〉はこれらの論文の再検討を行った。ま

た，Taning（1961）は＆v∫v伽7配s仔魚を記載してS．醒α7伽5との比較を行った．仔稚魚の形態につ

いての知見に基づいて1940年代からS，配碗研sを中心とした大西洋産メバル属魚類の初期生態

に関する研究が盛んに行われるようになった．1950年代まで得られた仔魚の分布についての知

見はTempleman（1959）が取りまとめている，そして1959年にコペンハーゲンで開催された

ICNAFとICES共催で行われたREDFISHシンポジュウムでも多くの成果が発表された，この時

期までの研究成果は主に仔魚の形態の記載と仔魚の分布と環境についてのものがほとんどであ

った（Einarsson1960）．

　北太平洋においてはEigenmam（！892）が初めてS」訪r配n伽5の胎仔を記載したのに続いて多

くの研究者が太平洋産メバル属の胎仔の記載を行った（e．g，Morris1956）．北太平洋東部海域に

おける魚類プランクトンについての知見は1939年より引き続いているCa1COFIによって飛躍的

に増大したわけだが，メバル属魚類仔稚魚のシリーズとしての記載はMoser（1967）が＆餌雁sp∫η’s

の再生産と仔稚魚の発育に関する論文を発表したのが初めてである。REDFISHシンポジュウ

ムではAhlstrom（1961）がCa1COFIの豊富な資料を用いてS6わ観0485spp．の分布と出現量について

の報告を行っている．

一8一永　沢

　日本周辺海域ではInaba（1931）が産出直後のクロソイ＆soh1686”とムラソイS・即ohy66phα1κ5仔

魚を記載したのがメバル属魚類の初期生活史に関する最初の知見である．同じく1930年代に中

村秀也が千葉県小湊沿岸に出現するメバル属3種（メバル＆’nα加5，ムラソイおよびヨロイメバ

ルS．加坊31）について仔稚魚の形態および出現期について報告している（中村！934，1935，

1936）。内田（1943）は卵内発生から稚魚期にかけてのメバルのシリーズを図示しており，この

時期すでに多くの知見を集積していたものと推定されるが詳細は不明である．その後

REDFISHシンポジュウムの開催された1959年にかけては飼育法を用いた仔稚魚の記載が行わ

れはじめた（藤田1957，1958）．

　このように，REDFISHシンポジュウムの特集号が出版された1961年までをメバル属魚類初

期生活史研究の第1期とすれば，他の魚類と同様に研究の中心が大西洋にあったことがわかる．

魚類研究の歴史が長いことに加えて，大西洋ではS。瓢r伽sが単独種としても産業的に重要で

あることから，この魚種を対象とした魚類プランクトン調査が古くから行われてきたことは注

目に値する．北太平洋東部海域においても，研究の開始は大西洋に比較しておくれたものの調

査船による大規模な魚類プランクトン調査の結果がメバル属魚類の初期生活史研究に生かされ

ている．この時期までの日本では，各個人が沿岸に出現する仔稚魚についての研究を行ってい

る中にメバル属仔稚魚の知見が散見される程度であるが，一方では飼育法に基づいた記載が早

くから行われていることが特徴的である。

1960～1991年

　1960年以降の本属魚類の初期生活史研究は北太平洋東部で著しく進展した．1960年以降にカ

リフォルニア海域におけるメバル属魚類の初期形態と水平分布に関する知見は著しく増大し

た．これらの知見はMoser6砲」．（1977）にまとめられている．また，オレゴン海域ではLaroche

andRichardson（1980，1981），Richardson　andLaroche（1979）などが初期形態と水平分布について

の知見を充実させた．これらの知見はすべて天然の仔稚魚に基づいて得られたものである。種

レベルで査定が可能となったことから，種ごとの生態についての知見も充実してきた．また，

この時期に耳石日周輪を用いた日齢の査定技術がメバル属の初期生活史研究にも応用され始め

た．1970年代後半からは飼育実験に基づく仔稚魚の記載や初期生態研究も盛んに行われるよう

になってきた（Moserand　Butler1981，1987）．これらの知見についてはハワイで行われたS6加膨3

シンポジュウムの特集号においてレビューされている（Kendall　l991；Moserand　Boehlert199！；

Loveαα」．1991）．

　1960年以降北部大西洋においてもメバル属魚類の初期生活史研究は続けられてきたが，北部

大西洋に分布する4種（S．配αr’朋s，S，那6n∫6〃α，＆ル50’α飯sおよび3，v∫vψ曜配s）の仔稚魚が類似し

ているため（Pemey1984；Kendal11991），ほとんどの研究がS召わα3‘6s　spp．として進められてき

た・特にニューファンドランド沖のFlemish　Cap周辺海域での研究は活発で，初期成長，仔魚

の分布および移動，餌料環境などの生態的知見が得られてきた（Anderson　l984，1994；Penney

1984，1987，PemeyandEvans1985）．

　また，グリーンランド周辺海域においても仔魚の分布移送や食性についての知見が蓄積され

てきた（Bainbridge　andMckay1968）。

　日本周辺海域では1960～1970年代にもメバル属魚類を対象とした組織的調査は行われていな

いが，温帯沿岸性の種類については飼育親魚の産出実験と野外における仔稚魚採集を組み合わ

せての研究や（Siokawa　and　Tsukahara1961；Tsukahara1962；高井・福永1971），沖合性や北

方系の種類については産出前後の仔魚についての研究（三河1966；Sasaki1974，1976）が，そ

メバル属魚類の初期生活史一9一れぞれ行われた，どちらかといえば断片的な研究が多かったこの時期にメバル＆舵r囲3の初期

生活史全般を扱ったHarada（1962）の研究は，仔稚魚の形態のみならず，浮遊仔魚の水平分布，

発育にともなう生息場所の変化，摂餌生態などを総合的に扱ったものとして高く評価されてい

る。またメバル稚魚および幼魚は藻場に出現する魚類群集の優占種としても研究が進められた

（畑中・飯塚1962a，b，c）．メバル以外の本属浮遊期仔稚魚の出現時期についても知見が収集

されており（小林1960；小林・阿部1962；千田1964；沖山1965；池原1977），鉛直分布や

食性についても報告されている（沖山1965；桑原・鈴木1983）．また，日本に特徴的な研究と

しては種苗生産技術の開発に伴う研究があり（星合1977；尾形1984；大西1984），野外調査

からだけでは得られなかった貴重な知見を提供している．以上の知見の多くは1988年に刊行さ

れた日本産稚魚図鑑に新たな知見を加えた上で取り入れられている（沖山1988）．また，クロ

ソイを主対象とした種苗生産および放流技術についての知見は1980年以降急激に増加し（草刈

1988；Kusakari1991；酒井ら1985），現在では約150万尾の人工種苗が日本各地で放流されて

いる（日本栽培漁業協会1997），このように1960年以降は日本周辺海域においてもメバル属魚

類の初期生活史に関する研究は徐々に充実してきた．しかしながら，メバル以外の魚種では初

期生活史研究における最も基本的な知見のひとつである，水平分布の概要についても不明であ

った．

1991年～

　最も研究が活発に行われているのは東部北太平洋である．アメリカ南西水産研究所の

Tiburon研究所ではメバル属魚類を対象にしたプロジェクト研究が進められ，多くの知見が集

められている．特に，耳石日周輪の解析に基づいた初期成長の種間比較および年間比較

（Woodbury　and　Ralston1991），分布パターンの変化と海洋環境との関係把握（Ainley8短’．

1993；Larsonαα’。1994）などの初期生態に関する知見を充実させることによって年級群変動を

解明しようとする研究が目につく．変わった試みとしては耳石の微細構造の違いに基づいて仔

魚の査定を行おうとする研究もある（LaidigandRalston1995）・

　これに対して大西洋および日本周辺海域においては目だった研究の進展は認められない。こ

のことは，大西洋については類似する4種仔稚魚を確実に同定する手法が確立されていないこ

と，日本周辺についてはやはり天然のメバル属魚類仔稚魚を対象とした組織的研究が実施され

なかったことに起因するものと考えられる．

一10一永　沢


2．1　資料採集の概要

　本研究に用いた天然標本の多くは，1986－1995年に日本海区水産研究所が実施した各種の魚

類プランクトン調査によって採集されたものであり，一部に東北区水産研究所（1991年）および

北海道中央水産試験場（1992年）が採集した標本が含まれている．

　浮遊期仔稚魚の採集には主に口径130cmのリングネット（130RN）と口径70cmのボンゴネット

および口径80cmのリングネット（80RN）を用い，130RNでは主に表層びき採集を，後2者では

おもに傾斜びき採集を行った．東北区水産研究所が仙台湾で行った水平分布調査では口径

160cmのORIネットを用いた．標本採集を行った航海はTable　lに示した。

　流れ藻に随伴する仔稚魚は藻とともに調査船の側面に用意したリングネット等ですくい取る

ことによって採集した．

　底生生活期の稚魚は各種のビームトロール，そりネット等の採集物から選別した。

2．2　採集物の処理および測定方法

　上述の方法で採集した標本は採集直後に5あるいは10％の中性ホルマリン液で固定した後に

研究室で選別し，別の5％中性ホルマリン液中に保存した．ただし耳石の日周輪の解析に用い

た標本は80または90％のエチルアルコールで固定保存した．

　仔稚魚の形態観察にあたってはサイアニンブルーRによる染色を行い，頭部棘要素の観察に

あたっては必要に応じて軟骨・硬骨2重染（Dingerkus　and　Uhler1977）を行った．仔稚魚の描画

にはオリンパス社製双眼実体顕微鏡に描画装置を装着して行った．頭部棘要素の名称はMoser

andAhlstrom（1978）および小島（1988a）に従って次のものを用いる（Fig．1）．ただし，小島

（1988a）は第4後部前鯉蓋骨棘の基部に出現する棘を第3後部前鯛蓋骨棘と規定しているが，

本研究ではこれを永澤（1993）と同様に第4後部前鯉蓋骨棘として扱う．PA：頭頂棘（Paheta1），

NU：頸棘（Nucha1），TM：蝶耳棘（Tympanic），CO：額棘（Coronal），NA：鼻棘（Nasal），

PRO：眼前棘（Preocular），PSO：眼後棘（Postocular），UIO－1：第1上部眼下棘（1st　upper

infraorbital），UIO－2：第2上部眼下棘（2nd　upper　infraorbital），UIO－3：第3上部眼下棘（3rd

upper　infraorbita1），UIO－4：第4上部下棘（4th　upper　infraorbital），LIO－1：第1下部眼下棘（1st

lower　infraorbita1），LIO－2：第2下部眼下棘（2nd　lower　infraorbita1），LIO－3：第3下部眼下棘

（3rd　lower　infraorbita1），PT：翼耳棘（Pterotic），PPO－1：第1後部前鯛蓋棘（1st　posterior

preopercular），PPO－2：第2後部前鯉蓋棘（2nd　posterior　preopercular），PPO－3：第3後部前鯉蓋

棘（3rd　posterior　preopercular），PPO－4：第4後部前鯛蓋棘（4th　posterior　preopercular），PPO－5：

第5後部前鰐蓋棘（5htposteriorpreopercular），APO－2：第2前部前鯉蓋棘（2nd　anterior

preopercular　spine），APO－3：第3前部前鯉蓋棘（3rd　anteriorpreopercular），APO－4：第4前部前

鯉蓋棘（4th　anterior　preopercular），UOP：上部主鯉蓋棘（Upper　opercular），LOP：下部主鰍蓋棘

（Lower　opercular），10P：間鯛蓋棘（Interopercular），UPST：上部後側頭棘（Upper　posttemporal），

LPST：下部後側頭棘（Lower　posttemporal），SC：上擬鎖棘（Supracleithra1），CL：擬鎖棘（Cleithral）．

　仔稚魚の測定はコーガク社製対物移動測微計を装着した実体顕微鏡（測定範囲が20mm未満）

あるいはデジタルキャリパー（測定範囲が20mm以上）を用い，測定部位はRichardson　and

Laroche（！979）に従った．仔稚魚の発育段階区分はRichardson　and　Laroche（1979）および永澤

Table1．

Summary　

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Fig．1．　Position　and　abbreviation　of　the　la四al　head　spines　ofS6加sガ65，

（1993）に従って次のものを用いた．前屈曲期仔魚（preflexionlarva）：脊索後端が上屈を開始し

ていない仔魚．屈曲期仔魚（flexionlarva）：脊索後端が上屈中の仔魚．後屈曲期仔魚

（postflexion　larva）：脊索後端が完了してから，背鰭および轡鰭の最後部棘条が軟条の状態

（Richardson　and　Laroche1979はこれを’lprespine『1と定義した）が棘化を開始し，色素胞パターン

も稚魚期のものに変化を開始するまでの仔魚。変態期仔魚（transforming　larva）：背鰭と轡鰭の

最後部棘条が棘へと変化を開始してから完全に棘となるまでの仔魚．多くの場合，この棘化の

終了は稚魚としての色素胞パターンの完成とほぼ同調する．稚魚（juvenile）：全ての鰭条が成

魚の定数に達し，稚魚としての色素胞パターンが完成した状態．本研究で扱う多くの種では，

稚魚は一時期，表・中層に分布するが，この場合を浮遊期稚魚（pelagic　juvenile）と定義する．

また底層に生息するものは底生稚魚（benthic　juveniles）とする．ただし両者の間に必ずしも明瞭

な形態的差異が認められる訳ではない．


第3章　仔稚魚の形態発育史

3．1　アカガヤの初期形態

　　　　　　　　　　　5θわα5陀3ηπno～Barsukov，1972（Fig．2〉

識別点・特徴

　屈曲期のアカガヤ仔魚は尾部腹面に8－12個の黒色素胞が1列をなして出現し，尾部背面には

色素胞列が存在しないこと，第18－22筋節の脊索部に埋没した色素胞が存在すること，筋節数

が27であることなどが特徴となる。日本海に分布するメバル属魚類のうち，前屈曲期仔魚およ

び屈曲期仔魚の尾部腹面に色素胞列が存在し，尾部背面に色素胞列が出現しないものとしては，

クロメヌケS，8Z側o房3（三河！966），ガヤモドキS，w磁脚∫（sasaki1976），シマソイs。～πv’磁薦5（永

澤1991），ハツメS．ow5渉onど（沖山1975；小島・沖山1988），キツネメバル＆vμ」耀5（尾形

1984；小島1988e）があげられるが，キツネメバルは胸鰭に黒色素胞が分布することで本種と

は明瞭に異なり，ハツメについては筋節数が30と多いこと，体型が細長いことなどで異なる．

クロメヌケとガヤモドキについては胎仔の形態しか知られていないが，この両種では尾部腹面

の色素胞列を形成する黒色素胞の数がそれぞれ19前後，14－17といずれもアカガヤ仔魚より多

いこと，両種とも脊索部の埋没した色素胞が認められていないことにより識別できる。また，

シマソイ仔魚も尾部腹面の色素胞数が12－16とアカガヤよりも多く，脊索部の埋没した色素胞

も認められない．ただし，北部日本海域に分布するメバル属魚類のうち，ゴマソイS，n’vo3麗s，

ヤナギメバルS，’珈μsについては仔魚の形態が全く不明のため，仔魚の査定にあたってはこの

ことを考慮する必要がある．

　後屈曲期仔魚以降のアカガヤ仔稚魚は体側正中線を中心として黒色素胞が密に分布し，生時

あるいは固定直後には黒色素胞の分布する部位が銀白色を帯びることが特徴となる。

　日本海に分布するメバル属のうち，仔稚魚期に黒色素胞が体側に密に分布する他の種類，ヨ

ロイメバルS8肱3∫8s加施3∫，コウライヨロイメバルSJong∫sp’n’s，タケノコメバルS，oわ10n8泥3等

は西部日本海に多く，北部日本海，特に青森県以北にはほとんど分布しないため，識別は比較

的容易である．また，浮遊期稚魚では背鰭が13棘12軟条であること，胸鰭が15－16軟条である

こと等の鰭条数の組み合わせが有効な識別形質である。なお，永澤（1988）がS功臨8ssp・タイ

プAとして扱った仔稚魚も本種である．

体型

　前屈曲期の仔魚は得られていない．屈曲期の仔魚は頭部は大きく，眼径は頭長の40％前後を

占める（Fig．2A，3）．口は大きく，消化管は比較的小さくまとまっている．卵黄はすでに吸収さ

れており，油球も認められない．脊索後端の上屈は体長5mm台の後半で終了し後屈曲期仔魚

となる，変態のサイズには個体差があるが，早いものでは体長7mm台，多くは8mm台から開

始され，12mm台の前半にはすべての個体の鰭条が本種の定数に達し，浮遊期稚魚となる・眼

径の頭長比は仔稚魚期を通じて減少する傾向にあり．体長12mm以上の浮遊期稚魚では頭長の

30－35％，体長15mm以上の個体では31％前後になる（Fig．3）。体高の体長比は屈曲期に22％か

ら27％と急激に増加するが，後屈曲期仔魚から浮遊期稚魚にかけてはほとんど変化せず，体長

の27％前後で推移する（Fig．2，3）．頭長は体長4－5mm台の屈曲期仔魚では体長の31－35％である

が，後屈曲期仔魚では急激に増加し，体長7mm台の変態期仔魚では体長の40％前後となる。

体長8－11mmの変態期仔魚から浮遊期稚魚にかけてその割合はやや減少し，体長12mm以上の

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　　　larva9。5mm　SL；F）pelagicjuvenile17．5mm　SL．

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　尾鰭の鰭条は体長4mm台の屈曲期仔魚ですでに出現し，下尾骨の上葉に4条，下葉に4条

認められる（Fig．2A）．膜鰭は背鰭およ曙鰭部の膜薫書と連続している。5㎜台後半から6mm台

前半にかけての後屈曲期仔魚では下尾骨上葉には7条，下尾骨下葉には9条の鰭条が出現する

（Fig．2B，c）．鰭条の分枝はまだ認められないが，尾鰭は後端まで鰭条によって支持される・尾

柄部の膜鰭は背鰭部および轡鰭部のものとまだ連続している．体長6mm台後半の後屈曲期仔

魚では，尾柄部の膜鰭は背鰭および啓鰭の鰭膜との間に明瞭な欠刻を生じる．鰭条の分枝はま

だ認められない（Fig。2D）．体長8－12mmの変態期仔魚では，尾柄部の膜鰭は消滅し，尾鰭は背

鰭および啓鰭と明瞭に分離するが，鰭条の分枝はまだ認められない（Fig．2E）。鰭条の分枝は浮

遊期稚魚の体長12mm前後から開始される．体長17mm前後の浮遊期稚魚では，下尾骨上葉の

分枝鰭条は6条，下葉の分枝鰭条は5条認められる（Fig．2F）．体長18，18mmの浮遊期稚魚では，

分枝鰭条は上葉6条，下葉6条，尾鰭の主鰭条数は14となる．背鰭および轡鰭の原基は体長4

mm台の屈曲期仔魚ではまだ現れておらず，膜鰭はよく発達している（Fig．2A）．体長5mm台の

後屈曲期の仔魚では背鰭および轡鰭の担鰭骨帯が形成され，軟条部の鰭条が数条認められ，膜

鰭は背鰭の棘条部を中心にして縮小の傾向にある（Fig。2B），体長6mm台前半の後屈曲期仔魚で

は軟条がほぼ全数と棘条の一部が出現する（Fig．2C）．体長6－7mm台の後屈曲期仔魚では背鰭，

轡鰭ともにほぼ全鰭条が出現するが，棘条と軟条の区分は明瞭でなく，背鰭第13棘および轡鰭

第3棘は軟条の状態である（Fig。2D）．また，背鰭，轡鰭とも鰭膜は鰭条によって支持されるよ

うになり膜鰭部は消失する．体長8－11mm台の変態期仔魚でも背鰭第13棘，啓鰭第3棘ともに

完全には棘化していない（Fig．2E）．体長12mm以上の浮遊期稚魚では背鰭第13棘，腎鰭第3棘と

もに棘化が完了しており，背鰭は13棘12軟条，聲鰭は3棘7軟条と定数に達する（Fig．2F〉．

色素胞の発達

　体長4mm台の屈曲期仔魚では黒色素胞は頭頂部，後頭部，消化管背面部，胸鰭基底下部，

峡部に分布する．尾部では腹面の正中線上に8－12個の黒色素胞が存在し色素胞列を形成する．

このうち，前方の数個は埋在的である．また，第18－22筋節の脊索部に埋没した黒色素胞が数

個認められる．鰭膜上には黒色素胞は出現しない（Fig．2A）．体長5mm台の後屈曲期仔魚になる

と頭部では鼻孔下部，下顎部，鯛蓋部にも新たに黒色素胞が存在する．頭頂部の黒色素胞も数

を増す．後頭部から胸部背面にかけて黒色素胞は密に分布するようになる（Fig．2B）．胸鰭基底

部にも黒色素胞が数個出現する．尾部腹面の黒色素胞で轡鰭基底部に存在するものは体内に埋

没し，担鰭骨帯には黒色素胞は出現しない。また，尾部背面の背鰭軟条部後端の基底部に黒色

素胞が1個出現する．脊索部の埋没した黒色素胞はまだ明瞭である．尾部側面では正中線上を

中心として表面にも多くの黒色素胞が出現する．体長6－7mm台の後屈曲期仔魚では，胸部と

尾部側面の黒色素胞群が連続し，この黒色素胞群はしだいに側面の中央部から背腹両面にむけ

て分布域を広げ，脊索部の埋没した黒色素胞群はこの黒色素胞で覆い隠されるため，外部から

は認められなくなる（Fig．2c，D）．その他の部位では頭部，背鰭基底軟条部の黒色素胞も数を増

す．体長8－12mmの変態期仔魚では，尾鰭基底部，尾柄部の背腹両面などを除くほとんどの部

位が黒色素胞に覆われ，特に尾部側面正中線を中心とした部位には濃密に黒色素胞が分布する．

体長12mm以上の浮遊期稚魚なると，体のほぼ全域を黒色素胞が濃密に覆う．

　本種では，屈曲期仔魚から浮遊期稚魚までを通じ，鰭膜上には黒色素胞は出現せず，体側の

黒色素胞は尾部側面の正中線を中心として分布し，しだいに周辺部に分布域を広げていくこと

が大きな特徴となっている．また，生時あるいは固定直後には黒色素胞の濃密な分布域の表面

をグアニンが覆い，銀白色を呈することも特徴的である．

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頭部棘要素の発達

　各頭部棘要素の出現状況をTable2にまとめて示した．頭頂棘（parietal）一体長4mm台の屈曲

期仔魚ですでに出現しており，仔稚魚期を通じて常に存在し，体長6mm台で最も発達する．

本種仔稚魚では上縁の鋸歯はほとんど認められない．変態期仔魚から浮遊期稚魚にかけてこの

棘はやや退縮する傾向にある．頸棘（nucha1）一頭頂棘の基部後方に出現する．体長7mm台の後

屈曲期仔魚から出現する．この棘は本種仔稚魚では，体長8mm台に先端部が頭頂棘と癒合し，

体長9mm台に再び分離する．また，本種では仔稚魚期を通じて頸棘は常に頭頂棘より小さい．

染色・透明化していない標本では，体長9mm台の変態期仔魚までこの棘は認められない．眼

後棘（postocular）一眼球の上部のわずかに後方に位置する．この棘は体長4mm台の屈曲期仔魚

ですでに出現しており，仔稚魚期を通じて常に存在する．翼耳束束（pterotic）一耳胞の前縁下部

に位置する．体長4mm台の屈曲期仔魚ですでに出現し，仔稚魚期を通じて常に存在する，下

部後側頭棘（lower　posttempora1）一耳胞後縁に位置する．体長5mm台後半の後屈曲期仔魚で出現

し，その後は仔稚魚期を通じて存在する．上部後側頭棘（upper　posttempora1）一下部後側頭棘の

上部に位置する．本種仔稚魚ではこの棘はあまり発達せず，染色・透明化した体長17mm以上

の浮遊期稚魚でわずかに認められる．上部主鯉蓋棘（upper　opercular）一主鯛蓋骨の上部に位置

する。染色・透明化した標本では体長6mm台後半の後屈曲期仔魚より認められるが，この処

理を施していない標本では体長10mm前後までこの棘は認められない個体が多い．下部主鯉蓋

棘（lower　opercular）一上部主鰐蓋の下部に位置する．この棘の出現は上部棘よりもさらに遅れ，

体長12mm台の浮遊期稚魚より出現する．前部前鰐蓋棘（anterior　preopercular）一後部前鯉蓋棘の

基部前方に位置する．本種仔稚魚では第2棘と第4棘が出現する．両棘とも体長4mm台の屈曲

期仔魚ですでに出現しており，体長5－6mm台で最も発達する．変態期仔魚になると，これら

の棘は退縮を開始し，稚魚期に入る体長12mm前後にはほぼ消失する．後部前鯛蓋棘（posterior

preopercular）一前鯉蓋骨後縁に位置する。メバル属では5本出現する。第2および第3後部前鰐

蓋棘は体長4mm台の屈曲期仔魚ですで1こ出現している．第4棘は体長5㎜台の前半に出現する，

第1棘および第5棘はこれよりさらに遅れ，体長7mm台後半の後屈曲期仔魚になって出現する．

後部前鯉蓋棘はいずれも成魚まで存在する。上部眼下棘（upper　infraorbital）一眼窩下縁の涙骨

（lachrymal）上縁に位置する．本種仔稚魚ではこの棘はあまり発達せず，体長7mm台後半から

体長17mmにかけての一部の個体でわずかに認められる．下部眼下棘（10wer　infraorbital）一涙骨

下縁に位置する．本種仔稚魚では第1棘と第2棘が出現する．第1棘は体長7mm台後半に，第2

棘はこれより遅れて体長12mm台の稚魚期に入って出現する．鼻棘（nasa1）一この棘は鼻孔上部

に位置し，先端は鋭く尖る．体長9mm台の変態期に出現する。上擬鎖棘（supracleithral）一下部

後側頭棘の後方に位置する．体長9mm台の変態期に出現する．間鯛蓋棘（interopercular）一第2

後部前鯛蓋棘の下方に位置する．体長9mm台の変態期に出現する．

　このようにアカガヤの仔稚魚期に出現する頭部棘要素は21棘におよぶが，このうち体長10

cm以上の成魚で認められる棘は，眼後棘，上部後側頭棘，上部主鯉蓋棘，下部主鯛蓋棘，前

鯛蓋棘（第1一第5），鼻棘，上擬鎖棘，問鯛蓋棘の12棘にすぎず（Barsukov1972），多くの棘要素

は浮遊期稚魚以降に消失する。

3．2　キツネメバルの初期形態

　　　　　　　　S8わαs飽s　v配ψ65Steindachner　et　D6derlein，1884（Fig4）

識別点・特徴

　キツネメバルS功α3螂vゆ6sの前屈曲期仔魚は胸鰭は上縁部を除いて黒色素胞が密に分布す

Fig．4．

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ること，尾部腹面の正中線に埋没性の色素胞列が存在すること，尾部腹面の下尾骨部にも数個

の黒色素胞が表在することを特徴とする．日本周辺海域に出現するメバル属仔魚としては本種

の他にムラソイ＆ραchy6εphα耽およびアコウダイ＆配傭吻αrα6が黒色素胞が密に分布する胸鰭

を持つことが知られているが（lnaba　l931；藤田1958；Siokawa　and　Tsukahara1961；大西

1984；小島1988f），ムラソイは尾部腹面に黒色素胞列を欠き，アコウダイは下尾骨部の黒色

素胞を欠く，屈曲期以降の仔魚は胸鰭縁辺部の黒色素胞が上記2種に比較して薄いことの他，

体側面の色素胞横帯の形成パターンがやや異なることなども識別点となる．変態期仔魚以降は

鰭条数の組み合わせも有効な識別形質となる，本種の鰭条数は以下のとおりである．背鰭（D）l

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体型

　本種仔魚は体長4mm前後の屈曲期仔魚として産出される。前屈曲期仔魚の頭部は比較的大

きく，すでに色素の沈着した眼もよく発達し，上・下顎ともに形成されている（Fig．4A），消化

管は腹膜に覆われる。脊索後端の上屈は体長4．7－7．！mmで起こり，変態は体長13－17mmで起こ

る。本種稚魚は体長30mm前後で底生生活に移行している個体が認められる．

　いくつかの部位の相対成長をFig．5に示した．本種の仔魚は，産出サイズが比較的小さいに

もかかわらず産出直後から体高が膏ジ（体長比25％前後）．またその後の体高の増加も著しいが，

後屈曲期には33％前後で安定する．肛門前長は前屈曲期仔魚で45％前後で，変態期には60％前

後までに増加する。稚魚期に入ると増加は緩やかになるものの，体長30mm前後の稚魚では

65％前後となる．頭長は前屈曲期仔魚から後屈曲期仔魚にかけて増加するが，変態期以降はわ

ずかづつ減少する．眼径は体長比では10－12％とほぼ一定で推移するが，頭長比では大きく変

化し，前屈曲期仔魚で40－50％であるものが変態期には25％までに減少する．

鰭の発達

　胸鰭は前屈曲期仔魚ですでにうちわ状の膜鰭として出現している（Fig．4A），鰭条は体長6

mm以上の屈曲期仔魚より出現し，体長9mmの後屈曲期仔魚以降は定数に達する．

　腹鰭は前屈曲期仔魚では出現しておらず，5－6mm台の屈曲期仔魚にまず肉芽状の隆起部と

して出現する．鰭条の分化は体長7mm以上の屈曲期仔魚で行われる．体長9mm以上で鰭条は

定数に達する．

　尾鰭条は前屈曲期仔魚ではまだ形成されていないが，膜鰭はよく発達し，背鰭および啓鰭部

と連続する．鰭条は屈曲期に入ると形成され始め，体長6mm以上の個体では鰭膜の後端付近

までを鰭条が支えるようになる．体長7mm前後になると背鰭および轡鰭と連続していた尾柄

部の膜鰭部が縮小する．鰭条の分枝は体長11mm前後の後屈曲期仔魚から開始する。

　背鰭および啓鰭の鰭条も前屈曲期仔魚では形成されておらず，両者の部位には膜鰭が発達す

る．屈曲期に入ると軟条部の担鰭骨帯が盛り上がりはじめ，続いて軟条も出現する．7mm台

後半の後屈曲期仔魚になると，棘条も串現しはじめる，体長10mm以上では両鰭とも鰭条の総

数は定数に達する．変態期に入ると背鰭第13棘，腎鰭第3棘ともに軟条状態から棘化し，浮遊

期稚魚（18mm以上）ではすべて定数に達する．

色素胞の発達

　体長4mm前後の前屈曲期仔魚では，黒色素胞は頭頂部，頸部，消化管を包む腹膜部，尾部

腹面，胸鰭基部，胸鰭鰭膜，頸部上方の膜鰭部，下尾骨原基の膜鰭部，上・下顎先端部などに

分布する（Fig，4A）．尾部腹面に分布する色素胞は埋在的で，腹面側から観察すると破線状に見

える．胸鰭鰭膜の色素胞は縁辺部がやや疎であり，特に上部縁辺部には色素胞がほとんど分布

しない部位も存在する。腹膜の色素胞は消化管背面部に密に，側面部および腹面部に疎に分布

する，直腸部腹面にも色素胞が分布する．

　屈曲期仔魚（体長5－6mm台）になると頸部の黒色素胞が後方まで拡がる（Fig．4B）。また，頭頂

部および下尾骨部の色素胞も増加する．この時期に出現する腹鰭には，肉芽状時から黒色素胞

が多く分布する．

　後屈曲期仔魚（体長7－！2mm台）になると背鰭軟条の後部から尾柄部背面にかけての部位に黒

色素胞が出現し始め，成長にしたがってこの部位およびこれとと対をなす位置の尾部腹面の色

素胞が濃くなる（Fig．4c，D，E）．これらとともに尾部側面部にも色素胞が出現を開始し，黒色

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素胞横帯が形成される（Fig．4E）．胸鰭の色素胞は成長に従って薄くなる．眼下部後方にも黒色

素胞叢が出現する。生時には筋節中隔に沿って榿色の黄色素胞が認められるほか，胸鰭も榿色

を呈する．

　変態期仔魚（体長13－17mm台）になると，各部側面の黒色素胞がさらに増加し，4横帯が形

成される（Fig。4F）．前方から，第1横帯は背鰭棘条起部より主魚思蓋骨にかけて斜め前方に形成

され，第2一第4横帯はそれぞれ背鰭棘条中央基部，背鰭軟条基部および尾柄部背面から下方に

かけて側面部を横断する形で形成される．各色素胞横帯の上方および下方部の垂直鰭鰭膜にも

色素胞が出現する．

　浮遊期稚魚（体長18mm以上）になると各横帯がより明瞭になる（Fig．4G）．眼下後方に出現す

る黒色素胞は2群に分離し，斜め後方に向かう2横帯となる．胸鰭の黒色素胞分布部位はさらに

減少する．


　産出直後の前屈曲期仔魚は頭部棘を欠くが，第3後部前鯛蓋棘は前屈曲期以前に出現する

（Table3）．後部前鯛蓋棘群の出現順序は3－2－4－5－1で多くは屈曲期あるいは後屈曲期に出現す

る．これらの後部前鯛蓋棘群は成魚にも存在する．

　屈曲期には頭頂棘，眼後棘，翼耳棘，第2および第4前部前鯛蓋棘，第2および第4後部前鯉蓋

棘，下部後側頭棘，上擬鎖棘，第1下部眼下棘，および第1上部眼下棘が出現する．これらの棘

要素のうち，第2および第4前部前鰐蓋棘は後屈曲期の終わりに，第1上部眼下棘は変態期にそ

れぞれ消失する．第1下部眼下棘は稚魚期にも存在するが，成魚では半円状の突出部ととして

わずかに認められるものの棘としては存在しない．その他の棘要素は成魚にも存在する。

　後屈曲期には頚棘，上部主鯛蓋棘，上部後側頭棘，間鯉蓋棘，第5および第1後部前鯛蓋棘，

第2下部眼下棘および鼻棘が出現する．これらの棘要素のうち第2下部眼下棘は稚魚期に半円状

の突起部に変化する．

　変態期には蝶耳棘，擬鎖棘ならびに下部鯛蓋棘が出現する．これらの棘は成魚にも存在す

る。

　稚魚期には眼前棘が出現し，成魚期にも存在する．

3．3　ウスメバルの初期形態

　　　　　　　　　S6わα5鰭h・即5・π’（J・rdanetHubbs），1925（Fig。6）

識別点・特徴

　産出前の胎仔は尾部の背腹両面の正中線上に表在する3列の色素胞列および尾部側面の正中

線上に出現する数個の色素胞によって特徴づけられる（塩垣1988）．この特徴は産出後の前屈

曲期仔魚および屈曲期仔魚においても認められる．メバル仔魚はウスメバル仔魚に類似するが

（小島1988b〉，メバル仔魚の尾部の背腹面正中線上に表在する色素胞列は1列であることがは

っきり異なる．発育の進んだ屈曲期仔魚および後屈曲期仔魚は体側の正中線上に表在する1列

の色素胞列が特徴となる．体長14mm以上の後屈曲期仔魚および変態期仔魚では，体側面に黒

色素胞がほぼ均一に分布する．また鰭条数の組み合わせが有効な分類形質となる。浮遊期稚魚

になると成魚に見られる体側の5横帯が明瞭となってくる．本種の鰭条数は以下のとおりであ

る．Dl　XIII，12－13，A；III，7，P1；15－17，P211，5。

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（ED）／head　length（HL）ratio　against　standard　length（SL）l　B）HLISL　ratio　against　SLl　C）

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体型

　本研究に用いた標本の中で，最小個体は産出直後と推定される体長4．3mmの前屈曲期仔魚で

ある．前屈曲期仔魚の頭部は比較的大きく，眼もよく発達し，上顎・下顎ともに形成されてい

る（Fig．6A）．消化管は短く旋回し，腹膜におおわれる．いくつかの個体では卵黄と油球が肝臓

の前下部に認められる．脊索後端の上屈は体長4．6－7．8mmの問で起こる．後屈曲期仔魚から稚

魚への変態は体長16－22mmで行われる．

　本種のいくつかの部位の相対成長をFig．7に示した．前屈曲期仔魚の体高は体長の20－25％で

あるが仔魚期に明瞭に増加し，変態期には27－30％となるが，稚魚期以後には増加傾向は緩や

かになる．肛門前長も前屈曲期仔魚で45％前後で変態期には55－60％までに増加するが稚魚期

に入ると増加は緩やかになり60％前後で推移する．頭長は前屈曲期仔魚（25％前後）から後屈曲

期仔魚（40％）にかけて増加するが，変態期以降はわずかづつ減少する．眼径は体長比では

一26一永　沢

10－12％とほぼ一定で推移するが，頭長比は大きく変化し，前屈曲期仔魚で40－50％であるもの

が変態期には25％までに減少する．

鰭の発達

　胸鰭は前屈曲期仔魚ですでにうちわ状の膜鰭として出現している（Fig．6A）．鰭条は体長5．2

mm以上の屈曲期仔魚より出現し，体長1L9mmの後屈曲期仔魚以降は定数に達する。

　腹鰭は前屈曲期仔魚では出現しておらず，5－8mm台の屈曲期仔魚にまず肉芽状の隆起部と

して出現する．鰭条の分化は体長8mm以上の屈曲期仔魚で行われる．体長11mm以上で鰭条は

定数に達する．

　尾鰭条は前屈曲期仔魚ではまだ形成されていないが，膜鰭はよく発達し，背鰭および轡鰭部

と連続する．鰭条は屈曲期に入ると形成され始め，体長6mm以上の個体では鰭膜の後端付近

までを鰭条が支えるようになる．体長9mm前後になると背鰭および磐鰭と連続していた尾柄

部の膜鰭部が縮小する．鰭条の分枝は体長！1mm前後の後屈曲期仔魚から開始される．

　背鰭および轡鰭の鰭条も前屈曲期仔魚では形成されておらず，両者の部位には膜鰭が発達す

る。屈曲期に入ると軟条部の担鰭骨帯が盛り上がりはじめ，続いて軟条も出現する．9mm前

後の後屈曲期仔魚になると，棘条も出現しはじめる．体長1L3mm以上では両鰭とも鰭条の総

数は定数に達する．変態期に入ると背鰭第13棘，轡鰭第3棘ともに軟条状態から棘化し，浮遊

期稚魚（22mm以上）ではすべて定数に達する．

色素胞の発達

　前屈曲期仔魚では色素胞の出現部位は限られている．消化管の腹膜背面は黒色素胞に濃密に

覆われる．直腸部側・腹面も黒色素胞がうっすらと覆う．いくつかの個体では消化管の回転部

側面にも数個の黒色素胞が出現する．脳部にも6－16個，頚部にも数個の黒色素胞が出現する．

鰭膜には黒色素胞は出現しない．尾部の背腹両面の正中線上に表在する3列の黒色素胞列は第

16または17筋節から21または22筋節にかけての部位に出現する．また尾部側面の正中線上にも

数個（通常1個または3個）の黒色素胞が出現する（Fig．6A）．

　屈曲期に入ると数個の黒色素胞が上下顎部に出現する．脳部の黒色素胞も増加し，脳部は色

素胞にほぼ覆われるようになる．背・腹面の正中線上の色素胞群は前・後方に分布範囲を広げ

る．側面正中線上に出現した黒色素胞は数を増して明瞭な色素胞列を形成する（Fig．6B）．また，

第19－23筋節付近の脊索背部に埋没した黒色素胞群が認められる。

　体長12mm台までの後屈曲期仔魚の基本的な色素胞パターンは屈曲期仔魚のものと変わりな

いが，各部位の色素胞の数はそれぞれ増加し，色素胞の分布域が拡がる（Fig．6C，D）．この段階

の仔魚を生時に観察すると筋節中隔に沿って体長13mm以上の後屈曲期仔魚では，体側全体に

黒色素胞がほぼ均一に分布するようになる（Fig．6E）．背面部の黒色素胞はより密に分布する．

また，尾鰭基底部付近および背鰭棘条部の鰭膜にも数個の黒色素胞が出現する．

　変態期になると5条の黒色素胞横帯が形成されはじめる．いずれの横帯も背部の濃密な色素

胞群が腹面方向に濃密分布域を拡げる様式で形成される（Fig．6F）．第1横帯は背鰭前端基底部

より鯛蓋方向に向かって斜めに発達する．第2横帯は背鰭第5－8棘の基底から主鯛蓋骨後端部

に向かって形成される．第3および第4横帯は第10－12棘条部および背鰭軟条部基底からそれ

ぞれ腹面に向かって形成される．第5横帯は尾柄部背面から腹面に向かって発達する．それぞ

れの横帯の上部の背鰭膜にも横帯と連続するように黒色素胞が出現する．

　浮遊期稚魚になると前記の5横帯はより明瞭となり，成魚の斑紋に近づく（Fig。6G）．流れ藻

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一28一永　沢

に随伴している浮遊期稚魚は生時には全体的には赤褐色をしている．


　産出直後の前屈曲期仔魚では頭部棘を欠くが，屈曲に先立って翼耳棘と第3後部前鯉蓋棘の

2棘が出現する（Table4）．第3後部前鯉蓋棘は後部前鯛蓋棘群のなかで最も初期の段階から

出現し，この群の他の棘は屈曲期あるいは後屈曲期に出現する．後部前鰐蓋棘群の出現順序は

3－2－4－1，5の順で第1棘と第5棘はほぼ同時に出現する．これらの棘は全て成魚期にも存在する。

　屈曲期には，頭頂棘，眼後棘，下部後側頭棘，第2および第4前部前鯛蓋棘，第2および第

4後部前鯛蓋棘，第1下部眼下棘の計8棘が出現する．本種の頭頂棘は他種と同様に頭頂骨隆

起を伴って出現するが比較的弱い．後屈曲期および変態期仔魚の頭頂骨隆起の上縁はわずかに

鋸歯を伴う．本棘は成魚にも存在する．眼後棘は眼の直上部に出現し，後屈曲期に最も発達す

るが変態期以降縮小する．本棘は成魚にも存在する．下部後側頭棘は後屈曲期には良く目立つ

が変態期に消失する．第2および第4前部前鰐蓋棘はそれぞれの後部前鯛蓋棘基部側面に出現

する．これらの2棘の出現期間は短く，後屈曲期の終わりごろに消失する．第1下部眼下棘は

涙骨下縁に出現するが，本種では後屈曲期のはじめに出現する第2下部眼下棘とともに発育段

階が進むにつれて発達し，成魚では亜属ハ46伽7麗sの特徴のひとつとなる．

　後屈曲期には頸棘，上部後側頭棘，上部主鯉蓋棘，下部主鯛蓋棘，間鯛蓋棘，第1後部前鯉

蓋棘，第5後部前鯉蓋棘，第1上部眼下棘，第2下部眼下棘および上擬鎖棘の10棘が出現する。

頸棘は頭頂棘の後端基部に出現する．本棘は体長12mm前後で小孔を残して頭頂棘と癒合し，

その後再び分離する．変態期には再び頭頂棘と完全に癒合するため成魚では本棘は認められな

い．上部主鯛蓋棘は下部鯛蓋棘よりもやや初期の段階で出現する．両棘とも成魚期にも存在す

る．間鯉蓋棘は上部主鯛蓋棘よりやや遅れて出現する．この棘は多くの個体において成魚にも

認められるが，いずれの発育段階においてもあまり発達しない．第1上部眼下棘は後屈曲期初

期に第1下部眼下棘の直上部に出現するが出現期問は短く，後屈曲期の終わりには消失する．

　鼻棘と擬鎖棘は変態期に出現する．2棘とも発育段階が進むにつれて明瞭となり，成魚期に

も存在する．このように本種の仔稚魚期には他種に比較して個々の棘の発達は弱いものの，23

の頭部棘要素が出現する．

3．4　メバルの初期形態

　　　　　　　　56わα5∫6s’n87〃π3Cuvier　et　Valenciennes．1829（Fig．8）

識別点・特徴

　メバルの前屈曲期仔魚は尾部の背・腹面正中線上に表在性の黒色素胞列が1列出現すること

を特徴とする．同様に背・腹面正中線上に表在性の黒色素胞列が1列出現するクロソイ仔魚と

は，メバル仔魚が直腸下面に黒色素胞を有するのに対し，クロソイ仔魚ではこれを欠くことで

異なる．個体によっては胸鰭膜にごく少数の黒色素胞が出現する場合があるが、多くの個体で

はどの鰭膜にも色素胞が出現しない．後屈曲期から変態期にかけては，体側の色素胞の発達が

乏しいことが特徴。また，後屈曲期の後半から涙骨下縁の2棘（LIO－1，2）が出現することも特

徴である．また，変態期からは鰭条数の組み合わせも有効な分類形質となる。本種の鰭条数は

以下のとおりである：DIXIII，13－15，Al皿，7－8，P、；16－18，P2；1，5．

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Fig．9。 Allometry　of　larvae　andjuveniles　ofS8わαs言63∫n67履s．A）Relationship　of　eye　diameter（ED）／

head　length（HL）ratio　against　standard　length（SL）；B）HL！SL　ratio　against　SLl　C）body　depth

（BD）／SL　ratio　against　SL；D）preanal　length（PAL）／SL　ratio　against　SL

体型

　メバル仔魚は体長5mm台前半の前屈曲期仔魚として産出される．前屈曲期仔魚の頭部は比

較的大きく，眼もよく発達し，上・下顎ともに形成されている（Fig．8A）．消化管は旋回し，腹

膜に覆われている．脊索後端の上屈は体長5．4－8mmに行なわれ，変態は体長14－20mmで行なわ

れる．

　いくつかの部位の相対成長を見ると，他種と同様に主に屈曲期に変化するが，体長10mm前

後の後屈曲期仔魚が余り採集されていないためこの前後の相対成長には曖昧さが残る（Fig．9）。

頭長は前屈曲期仔魚で体長の29％前後で，後屈曲期には38％近くまで増加するが，変態期以降

にはやや減少する．肛門前長も体長の45％前後であったものが変態期には56－57％前後となり，

その後はわずかずつ増加する．体高も屈曲期から後屈曲期にかけて大きく変化し，その後の増

加は緩やかである．眼径の体長比は9－13％で仔稚魚期を通じてほぼ一定であるが，頭長比はや

はり前屈曲期から後屈曲期にかけて大きく減少し，変態期以降の変化は緩やかである．

鰭の発達

　胸鰭は産出直後の前屈曲期仔魚ですでにうちわ状の膜鰭として存在する（Fig。8A）．鰭条が出

現した最小個体は体長8．Ommの屈曲期仔魚で，体長13mmの後屈曲期仔魚以降では鰭条は定数

メバル属魚類の初期生活史一3ヱー

に達する．

　腹鰭は前屈曲期仔魚では出現しない．腹鰭は体長7mm台前半の屈曲期仔魚で初めて出現す

るが，体長9mm台までは肉質の突起物として存在する（Fig．8A，B，C）．体長10㎜台の発達は不

明であるが，体長11mm台では鰭条の分化がすでに明瞭であり，鰭条数は定数に達している．

　尾鰭の鰭条は前屈曲期仔魚では出現しないが，尾鰭部には背鰭部および答鰭部と連続した膜

鰭が発達する（Fig，8A）．鰭条は体長6mm前後の屈曲期に出現し始め，体長9mm台後半の後屈曲

期仔魚では，鰭膜のほとんどを鰭条が支持するようになる（Fig．8B，C）．鰭条の分枝は体長

15mm台以上で起こり，多くの個体では変態期に分枝が開始する（Fig．8E）．体長20mm以上の浮

遊期稚魚になると尾鰭主鰭条数も定数に達する．背鰭および轡鰭の鰭条は前屈曲期仔魚および

屈曲期仔魚初期では出現せず，膜鰭は発達する（Fig．8A）．体長7mm台後半になって両鰭の軟条

部の担鰭骨帯が明瞭になる（Fig．8B，C）．体長13mm以上の後屈曲期仔魚で背鰭および轡鰭の総

鰭条数が成魚と等しくなり，体長20mm以上の浮遊期稚魚ではいずれの鰭条も定数に達する

（Fig．8D，E，F）．

色素胞の発達　前屈曲期仔魚では頭頂部に！0－20個，項部の背面に数個の黒色素胞が分布するほか，消化管

背面部の腹膜上も黒色素胞が密に覆う（Fig．8A）．消化管側面上部の色素胞は少なく，直腸腹面

には色素胞が数個分布する．尾部では，背・腹両面の正中線上にそれぞれ5－11および5－10個の

黒色素胞から形成される1列の色素胞列が表在する．多くの個体ではいずれの鰭膜上にも黒色

素胞は出現しないが，胸鰭に数個の黒色素胞を持つ個体もわずかに出現する。

　屈曲期に入ると，黒色素胞が尾部の側面に少数不規則に出現する（Fig．8B）．背・腹両面の色

素胞列は前方および後方に拡張する．数個の黒色素胞が峡部および鼻孔周辺に出現する・腹膜

の黒色素胞も側面部で増加する．胸鰭の鰭膜や基部に少数の黒色素胞を持つ個体が増加する．

　後屈曲期仔魚の色素胞パターンは基本的に屈曲期後半のものと変わりないが，各部位の色素

胞はやや数が増加する（Fig．8c），後屈曲期の終期になっても側面部の色素胞は発達しない

（Fig．8D），

　変態期に入っても黒色素胞の分布パターンは後屈曲期のものとほとんど変わらない（Fig8E）．

わずかに異なる点は背鰭棘条部の基部にも黒色素胞が出現しはじめることである。

　稚魚期に入ると鞍状の色素胞群が4群背鰭基部から下方に向かって出現する（Fig。8F）。また

背面部の色素胞が増加する．


　前屈曲期仔魚は頭部棘が未発達である（Table5）。

　屈曲期に最初に出現するのは翼耳棘，後部前鯛蓋棘第3棘，頭頂棘，第2前部前鯛蓋棘で，

第2前部前鯉蓋棘以外の各棘要素は成魚にも存在する．後部前鯉蓋棘群の出現順序は

3－2－4－5－1である，続いて，眼後棘，第4前部前鯛蓋棘，第2および第4後部前鯛蓋棘，下部

上側頭棘などが出現する．第2および第4前部前鯛蓋棘は屈曲期後半から後屈曲期にかけて良

く発達するが変態期前に消失する．

　後屈曲期には頸棘，上部後側頭棘，上部主鯛蓋棘，下部主鰐蓋棘，間鯉蓋棘，第3前部前鯉

蓋棘，第1および第5後部前鯛蓋棘，第1上部眼下棘，第1および第2下部眼下棘，鼻棘，上

擬鎖棘の計13棘が出現する。これらの棘要素のうち，頸棘は変態期の終盤に頭頂棘と癒合し，

第1上部眼下棘は変態期にそれぞれ消失する．第3前部前鯛蓋棘は出現期間が短く，体長11

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mm以上の後屈曲期仔魚ではすでに消失している．

　変態期に新たに出現する棘はない．

　浮遊期稚魚では新たに眼前棘および擬鎖棘が出現し，この両棘は成魚にも存在する．

3．5　クロソイの初期形態

　　　　　　　　　　S6厩s陀53chJ896’∫Hilgendo㎡，1879（Fig．10）

識別点・特徴

　クロソイの前屈曲期および屈曲期仔魚は尾部の背・腹両面の正中線上に表在性の大型黒色素

胞から成る色素胞列が1列出現することを特徴とする．これらの発育段階の仔魚はメバルおよ

びウスメバル仔魚に似るが後2種の仔魚の直腸腹面に黒色素胞が出現するのに対して，クロソ

イ仔魚はこの箇所に色素胞が出現しないことによって識別できる（小島1988b；Nagasawa　and

Kobayashi1995）．クロソイの後屈曲期仔魚はヨロイメバル仔魚と似るが，クロソイ仔魚の頭

部側面の色素胞はヨロイメバルほど発達せず，両種の出現期も異なる（新潟周辺ではクロソイ

が4－6月，ヨロイメバルが11－12月）ことなどにより容易に識別できる。変態期以降のクロソイ

仔稚魚は涙骨下縁に下部眼下棘が3棘出現することが特徴となる．またこの発育段階からは鰭

条数の組み合わせが有効な分類形質となる．本種の鰭条数は以下のとおりである：D；XIII，

11－13，A；皿，6－8，P1；17－18，P211，5．

体型

　クロソイ仔魚は体長5．1－5．5mmの前屈曲期仔魚あるいは屈曲期初期の仔魚として産出され

る．前屈曲期仔魚の頭部は比較的大きく，眼もよく発達し，上・下顎ともに形成されている

（Fig．10A）．消化管は旋回し，腹膜に覆われている。個体によっては卵黄と油球が肝臓の前方

下部に認められる．脊索後端の上屈は体長5。6－7．6mmの間で行われ，変態は体長14－20mmの問

で行われる．

　いくつかの部位の相対成長を見ると，他種と同様に主に屈曲期に変化する（Fig，！1〉．頭長は

前屈曲期仔魚で体長の25％前後で，後屈曲期には40％近くまで増加するが，変態期以降にはや

や減少する．肛門前長も体長の40％前後であったものが変態期には60％となり，その後はわず

かずつ増加する．体高も屈曲期から後屈曲期にかけて大きく変化し，その後の増加は緩やかで

ある．眼径の体長比は9－13％で仔稚魚期を通じてほぼ一定であるが，頭長比はやはり前屈曲期

から後屈曲期にかけて大きく減少し，変態期以降の変化は緩やかである．

鰭の発達

　胸鰭は産出直後の前屈曲期仔魚ですでにうちわ状の膜鰭として存在する（Fig、10A）．鰭条が

出現した最小個体は体長7．1mmの屈曲期仔魚で，体長9．4mmの後屈曲期仔魚以降では鰭条は定

数に達する．

　腹鰭は前屈曲期仔魚では出現しない．腹鰭は体長6mm台前半の屈曲期仔魚で初めて出現す

るが，体長8mm台までは肉質の突起物として存在する（Fig．10A，B，C）。体長8mm台後半の後屈

曲期仔魚以降に鰭条の分化が明瞭となり，体長9．3mm以上で鰭条数は定数に達する．

　尾鰭の鰭条は前屈曲期仔魚では出現しないが，尾鰭部には背鰭部および轡鰭部と連続した膜

鰭が発達する（Fig．10A）．鰭条は体長6mm前後の屈曲期に出現しはじめ，体長7mm台後半の後

屈曲期仔魚では，鰭膜のほとんどを鰭条が支持するようになる（Fig，10B，c）．鰭条の分枝は体

長14mm台以上で起こり，多くの個体では変態期に分枝が開始する（Fig。10E）．体長20mm以上

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Fig．11。 Allometry　of　larvae　and　juveniles　of　S6わα3言8350hZ召g凶。A）Relationship　of　eye　diameter

（ED）／head　length（HL）ratio　against　standard　length（SL）SLl　B）HL／SL　ratio　against　SL；

C）body　depth　at　pectoral　fin　base（BD）／SL　ratio　against　SL；D）preanal　length（PAL）／SL

ratio　against　SL

の浮遊期稚魚になると尾鰭主鰭条数も定数に達する．

　背鰭および腹鰭の鰭条は前屈曲期仔魚および屈曲期仔魚初期では出現せず，膜鰭は発達する

（Fig．10A）．体長7mm台後半になって両鰭の軟条部の担鰭骨帯が明瞭になり，続いて棘条が出

現する（Fig．10C）．発育段階がさらに進むと，尾柄部の膜鰭が縮小を開始し，背鰭および轡鰭

の鰭膜は尾鰭のものと分離する（Fig，！0D）．体長！0mm以上の後屈曲期仔魚で背鰭および尾鰭の

の総鰭条数が成魚と等しくなり，体長20mm以上の浮遊期稚魚ではいずれの鰭条も定数に達する（Fig．10E　G）．

色素胞の発達

　前屈曲期仔魚では頭頂部に5－18個，項部の背面に数個の黒色素胞が分布するほか，消化管背

面部の腹膜上も黒色素胞が密に覆う（Fig。10A）．消化管側面上部の色素胞は背面部に比較して

疎で，直腸腹面には色素胞が出現しない．尾部では，背・腹両面の正中線上にそれぞれ5－18お

よび7－12個の黒色素胞から形成される1列の色素胞列が存在する．この色素胞は表在性で，メ

バルやウスメバルの尾部に見られる黒色素胞と比較して大きい．いずれの鰭膜上にも黒色素胞

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は出現しない．

　屈曲期に入ると，やや大型の黒色素胞が尾部の側面に不規則に出現する（Fig．10B）．背・腹

両面の色素胞列は前方および後方に拡張する．数個の黒色素胞が峡部および鼻孔周辺に出現す

る．腹膜の黒色素胞も側面部で増加する．屈曲期の終わりまでに各部位の色素胞とも数が増加

し，新たに鯉蓋部や上・下顎にも黒色素胞が出現する（Fig．10c）．生時には筋節中隔に沿って

レモン色の黄色素胞が認められる．

　後屈曲期仔魚の色素胞パターンは基本的に屈曲期後半のものと変わりないが，各部位の色素

胞はさらに数が増加する（Fig。10D）。特に，躯幹部背面，背鰭および轡鰭の軟条部担鰭骨帯基

部および尾部側面の黒色素胞が濃密となる。生時には目艮部および黒色素胞の濃密分布部に銀色

の虹色色素胞が分布し，筋節中隔の黄色素胞も観察できる．

　変態期に入ると黒色素胞は体のほぼ全体を覆うが，背面で密に腹面にはまばらに分布する

（Fig。10E）．この背鰭棘条部の鰭膜にも黒色素胞が出現する．尾部側面に分布する黒色素胞の

大部分は小型のものであるが，一部のものはこれらよりも明らかに大きい．生時における銀色

の虹色素胞の分布範囲はさらに拡大し，体側のほとんどを覆う．

　体長30mm未満の浮遊期稚魚では鞍状の色素胞群が4群，色素胞横帯が1本出現する（Fig．！0F）．

第一色素胞群は背鰭基部から鯛蓋上部に向かって斜め下方に伸びる．第2群は背鰭の第4－8棘

基部から下方に向かって伸びる．第3群は第9－12棘基部から下方に向かって伸びる。第4群は

背鰭軟条部基部から下方に向かって伸びる．色素胞横帯は尾柄部を横断する形で形成される。

各色素胞群の上方の背鰭鰭膜にも黒色素胞が出現する．

　体長30mm以上の浮遊期稚魚では上述の4色素胞群はさらに発達するとともに複雑な雲型に

変化する（Fig，10G）．尾柄部の黒色素横帯はH型となる．また頭部では，眼から鯉蓋部に向か

って走る2本の黒色素胞帯が出現する．轡鰭にも色素胞群が出現する．生時の浮遊期稚魚は，

体側面は薄い黄色に，また角度に依っては薄い銀白色にも見え，グアニン層も存在することが

判る．浮遊期稚魚の色彩パターンは流れ藻に随伴する稚魚と海の表面に生息する稚魚の問で差

は認められない．

　この色素胞パターンは基本的に若魚期まで継続されるが，体長38mm以上の稚魚では尾鰭の

鰭条に沿って微小な黒色素胞が出現するようになり，体長40mm以上の稚魚では胸鰭基底の大

きな色素胞班が明瞭に発達する．

頭部棘要素の発達　多くの前屈曲期仔魚は頭部棘を欠くが，中には第3後部前鯉蓋棘または翼耳棘を有する個体

も認められる（Table6）．後部前鯛蓋棘群の出現順序は3－2，4－5－1で第2棘と第4棘はほぼ同時に

出現する。これらの棘要素は成魚にも存在する．

　屈曲期には頭頂棘，眼後棘，第2および第4前部前鰍蓋棘，第2および第4後部前鰍蓋棘が

出現する．第2および第4前部前鯛蓋棘は屈曲期後半から後屈曲期にかけて良く発達するが変

態期前に消失する．

　後屈曲期には頸棘，下部後側頭棘，上部主鯉蓋頼，下部主鯉蓋棘，第1および第5後部前鯉

蓋棘，第1上部眼下棘，第！および第2下部眼下棘，上擬鎖棘の計11棘が出現する・これらの

棘要素のうち，頸棘は変態期の終盤に頭頂棘と癒合し，下部後側頭棘は浮遊期稚魚の初期に，

第1上部眼下棘は変態期にそれぞれ消失する・

　変態期には上部後側頭棘，第3下部眼下棘，鼻棘，そして擬鎖棘が出現する．これらの棘要

素はすべて成魚に存在する．

一38一永　沢

浮遊期稚魚では新たに眼前棘および蝶耳棘が出現し，この両棘は成魚にも存在する．

3、6　ヨロイメバルの初期形態

　　　　　　　　　　8のαs該65h配わわ3’（Matsubara），1937（Fig．12）

識別点・特徴

　ヨロイメバルは仔稚魚期を通じて体側面に黒色素胞が広く分布することを最大の特徴として

いる。後屈曲期で形態が類似するクロソイとの識別点については前節で述べた．コウライヨロ

イメバルおよびタケノコメバルとは稚魚期には背鰭の棘条数（本種は14本，コウライヨロイメ

バルおよびタケノコメバルは13本）で識別できるが，仔魚期の識別は形態的には困難である．

ただし，コウライヨロイメバルは朝鮮半島南部～下関，和歌山県および広島で分布が確認され

ているだけなので，上記以外の地方では両種の識別は考慮しなくても良いと考えられる．また，

タケノコメバルの飼育仔魚は胸鰭の鰭条に沿った黒色素胞が出現する（藤田　1958）ので，天然

の仔魚も胸鰭の色素胞で識別できる可能性がある．後屈曲期以降に色素胞パターンが類似する

アカガヤとは鰭条数の他，出現域が全く重ならないことから容易に識別できる。本種の鰭条数

は以下のとおりである：DIXIV，ll－12，AIIII，8－10，P1；16－18，P211，5．

体型

　本種は体長5－6mmの屈曲期仔魚として産出される．尾部にはすでに尾鰭の鰭条が認められ

るが，同時に腹部には卵黄や油球もわずかに認められる（Fig．！2A）．色素の沈着した眼も良く

発達し，上下顎も形成されている．消化管は腹膜に覆われている．脊索後端の上屈は体長7

mm前後で完了し後屈曲期仔魚となる。変態は体長10－13mmにかけて起こり，体長12mm台の

後半からは浮遊期稚魚となる個体がいる，

　いくつかの部位の相対成長をFig．13に示した．本種の仔魚は産出直後から体長の25％以上と

比較的体高が大きく，ずんぐりしている．その後も体高は増加し，稚魚期には体長の35％前後

となる．頭部も大きく，屈曲期仔魚で体長の25－30％，後屈曲期以降は体長の30％以上となり，

稚魚期には35％前後となる．本種は頭部が大きいこともあって肛門が比較的後ろにあり，発育

初期の段階から尾部が短い．肛門前長（PAL）は測定値のばらつきが大きいものの，屈曲期仔魚

でも体長45％以上で後屈曲期には65％前後におよぶ．眼径の頭長比は産出直後の屈曲期仔魚で

40％前後で，他のメバル属仔魚に比較して小さいが，これは本種が発育の進んだ段階で産出さ

れることと関係するものと考えられる．

鰭の発達

　胸鰭は屈曲期仔魚ではうちわ状の膜鰭として存在する（Fig．12A）．鰭条は体長7mm前後で出

現し，すぐに定数に達する．

　腹鰭の原基も産出直後の屈曲期仔魚ですでに肉芽状の隆起として存在し（Fig．12A），体長7

mm台の後屈曲期仔魚では鰭条が明瞭となり，8mm前後で定数に達する．

　前述のように，産出直後から尾鰭の鰭条が認められるが，体長7mm前後で鰭膜の縁辺まで

を鰭条が支持するようになり，鰭条の分節も認められるようになる．またこの段階で尾柄部で

背鰭部および轡鰭部の膜鰭と分離する．鰭条の分枝は体長11mm前後の変態期仔魚から認められる（Fig。！2C）．

　背鰭および轡鰭の鰭条は産出直後の屈曲期仔魚では認められず，膜鰭が良く発達している

（Fig．12A）．体長7mm台で鰭条が急激に発達し，体長8mm以上で鰭条の総数は定数に達するが，


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Fig．12．　Developmental　series　ofS6わα3言83h麗わわ5’，A）Flexion　larva5。6mm　NLl　B）postflexion　larva

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Fig．13。 Allometry　of　larvae　and　juveniles　of　S8わα5‘83hめわs乙A）Relationship　of　eye　diameter（ED）

！head　length（HL）ratio　against　standard　length（SL）l　B）RL／SL　ratio　against　SLl　C）body

depth　at　pectoral　fin　base（BD）／SL　ratio　against　SLl　D）preanal　length（PAL）／SL　ratio

against　SL．

背鰭第13棘と腎鰭第3棘は棘化していない（Fig．12B）．変態期（体長10－13mm）に入ると上記の2

条も棘化を開始し，体長13mm前後で棘化が完了して鰭条が定数に達する．

色素胞の発達

　産出直後の屈曲期仔魚（体長5－6mm）では黒色素胞は頭頂部，消化管を囲む腹膜，躯幹部と

尾部の各部位のほぼ全域に分布する他，鰐蓋部，鼻孔周辺，上顎部などにも少数出現する．尾

柄部には色素胞は出現しない。膜鰭部にも色素胞は出現していない（Fig．12A）．発育が進むに

つれて各部位の色素胞は増加する．

　後屈曲期仔魚（体長7－10mm）では屈曲期に比較して各部位ともに著しく色素胞が増加する．

特に屈曲期には比較的色素胞が少なかった頭部もほぼ全域に黒色素胞が分布する（Fig．12B〉．

また，背鰭および轡鰭軟条部の担鰭骨帯基部に強い色素胞列が形成される．尾柄部にも体側正

中線付近から後方に向かって色素胞が出現し始める．生時および固定直後には眼部，頬部，鯛

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一42一永　沢

蓋部および腹部の側面にはグアニンが薄く沈着するが，アカガヤ仔稚魚に比較すると発達は劣

り，黒色素胞の分布域全体が銀白色を呈することはない．

　変態期仔魚（体長10－13mm）では後屈曲期仔魚の黒色素胞の分布パターンと同様であるが，

背鰭棘条部，腹鰭および胸鰭の鰭膜に黒色素胞が出現する（Fig。12c）。また尾柄部の色素胞も

尾鰭条の期部周辺を除く全域を黒色素胞が覆うようになる．

　浮遊期稚魚（体長13mm一）では尾鰭条の基底部周辺にも黒色素胞が出現し，体全体を黒色素

胞が覆う．轡鰭膜および背鰭軟条部鰭膜にも黒色素胞が出現する．ほぼ一様だった背部の黒色

素胞の分布に濃淡部ができ，背鰭棘条部の黒色素胞で形成される傘状の班紋がこの濃密部と連

続する．胸鰭膜基部の色素胞群も発達して明瞭となる（Fig．12D），


　ヨロイメバルの仔魚は産出時にすでに頭頂棘，翼耳棘，第2および第3後部前鯉蓋棘，第2前

部前魚思蓋棘を有しており，個体によっては下部後側頭棘や眼後棘も出現している（Table7，Fig．

12A）．屈曲期の終わりまでにはこれらに加えて間鯉蓋棘や第4前部前鯉蓋棘も出現する．これ

らの棘要素のうち，第2および第4前部前鯛蓋棘は変態期に消失し，他の棘は成魚期まで存在す

る．

　後屈曲期仔魚（体長7－10mm）になると多くの棘要素（頸棘，上部後側頭棘，上部主鯛蓋棘，

下部主鯉蓋棘，第1および第5後部前鯉蓋棘，第1上部眼下棘，第1および第2下部眼下棘，上擬

鎖棘）が出現する．これらのうち，上部後側頭棘，上部主鯉蓋棘，下部主鯉蓋棘，第1および第

5後部前鯛蓋棘，上擬鎖棘は成魚にも存在する．一方，第1上部眼下棘は変態期に，第1および

第2下部眼下棘は稚魚期に棘から丸みをおびた葉状突起部へと変化する．また頸棘は稚魚期以

降に頭頂棘と癒合して判別が難しくなる．

　変態期仔魚（体長10－13mm）になると鼻棘とが出現し，この棘は成魚にも存在する．

　浮遊期稚魚（体長13mm以上）になると擬鎖棘と蝶耳棘が出現し，成魚期まで存在する．また，

観察した浮遊期稚魚では明瞭ではなかったものの，眼前棘は成魚期に存在するので浮遊期稚魚

以降に出現するものと思われる．

3．7　ムラソイの初期形態

　　　　　　　S6わα漉s即chycゆhα1房s　Temminck　et　Schlege1，1843（Fig．！4）

　本種については良好な状態の標本が少数しか得られなかったため，形態の連続的変化を詳細

に捉えるまでには至らなかった．

識別点・特徴

　本種の仔稚魚は胸鰭に黒色素胞が密に分布することおよび体高が高いことを特徴としてい

る．胸鰭に黒色素胞が密に分布する他種との識別点についてはすでにキツネメバルの記載で述

べた。本種の鰭条数は以下の通りである：Dl　XIII，1！－13，A；III，5－7，P1116－18，P211，5．

体型

　本種は体長6mm台の屈曲期仔魚として産出される（Fig．14A）．頭部は大きく，眼球や両顎な

どはよく発達している．脊索後端の上屈は体長7mm前後には終了する．変態は体長11－14mm

で行われるものと推定される．

　主な部位の相対成長をFig．15に示す．本種仔魚は進んだ発育段階で産出されるため，その後


響灘難li』望

　　　　　　　　つ　　　　　　　　　　　　　ゑ　　　　　　B罐！灘難髪診

球　障『’騰

P曙記

・，縄携讐

噂『享夏蟻

Fig．14．　Developmental　series　of56わα5κ5pooh』y6ゆhαZμ乱　A）Flexion　larva6・1mm　NLl　B）

　　　　postnexion　larva7。7mm　SLl　C）postflexion　larva9、5mm　SLl　D）transfoming　larva12．7

　　　　㎜SLIE）pelagicjuvenile16，0mmSL

一44一永　沢

　50（45ぷ）40一工35δ山30

　25

　20

　50

＿45己40コ

望35壬30

　25

　20

　　　

　●8●●●　　●

　　●　　　　　●　　　　　●　　　●　　● ●

A

　　　　　　　　●　　　 ●　　　　　●

　●　　　●　　　　●●●●8●

●

B

40

寂35ン望3000⊃

　25

　20

　70

＿65善6・

窪55

哩　40

　も　●●●● 8

●　　● ● ●

C

　　　　　∂　　●　　　　●　●●　　　　●

　●　●

　　●

●　　●

●

D

5 10　　　　　　　　15Standard　Length（mm）

20

Fig。15． Allometry　of　larvae　and　juveniles　of　S6わαs∫65ραohyo8ρhα」κ3．A）Relationship　of　eye

di段meter（ED）／head　length（HL）ratio　against　standard　length（SL）；B）HL／SL　ratio　against

SL；Cンdepth　at　pectoral　fin　base（BD）／SL　ratio　against　SLl　D）preanal　length（PAL）／SL

ratio　against　SL、

の相対比の変化は他種に比較して少ない．眼径の頭長比，頭長，体高，肛門全長の全てにこの

傾向がうかがえる．特に著しいのは体高比で，前述のように，体高は産出直後から体長の約

30％と高いがその後も発育にしたがって微増し，変態期から稚魚期には35％前後となる．肛門

前長もデータのばらつきが大きいが，屈曲期仔魚でおよそ50－60％が中心で，後屈曲期にも

65％前後でやはり相対比の変化は小さい・

鰭の発達

　胸鰭は産出直後の屈曲仔魚で膜鰭としてすでによく発達しており，基部近くには鰭条も形成

されはじめている（Fig．14A）．体長8mm前後の後屈曲期仔魚では，鰭条はより明瞭となるもの

の膜鰭縁辺部にまでは伸びていない（Fig．14B）．鰭条が定数に達するのは体長9mm前後の後屈

曲期に入ってからである．

Table8。

　Sequence　ofthe　

development　

ofhead　spines　ofSε

わαs言

8sραchyc8phα

伽3、

Presence　of　spine　

is　indicated　

by＋，

Stan

dard

　le

ngth

（mm

）

6。1　　　6．9

Flexion　

Larva

7．1

7．3

7．7

　8．

3　　　　9．

O

Post

且ex

ion　

Larv

a

9．5

9。

611．

312．

7

Tr．L．

a）

　16．

O

P．Juv．b）

Spin

e

Parietal

Nuchal

Postocular

Pte

rotic

Tympanic

Lower　

posttemporal

UpPer　

posttemporal

Uppe

r　ope

rcul

ar

Lower　

opercula

r

Inter　

opercular

2nd　

anterior　

preopercula「

4th　

anterior　

preopercular

l　

st　

poste

rior

　pr

eope

rcul

ar

2nd　

post

erio

r　pr

eope

rcul

ar

3rd　

posterior　

preo

perc

ular

4th　

post

erio

r　preopercular

5th　

posterior　

preopercular

l　st

　upP

er　

inf

raorbital

lst　

lowe

r　in

frao

rbital

2nd　

lower　

infraorbital

NasaI

Supraclei山

ral

Clei

thr

al

十十十十十



十十十十十十十十十十十



十十十十十十十十 ÷ 十十十十十十十十十十十

十十十十 ÷ 十十十十十十十十十十十十十十十





a）：tr

ansf

o㎜in

g　lar

vae　

　b）

：pe

lagi

c　juv

enil

e

図＼》細舜懸 3 書蕊餅蔀海 1 畿 1

一46一永　沢

　腹鰭の原基は肉芽状の隆起部として屈曲期仔魚ですでに出現している（Fig．14A）．後屈曲期

に入ると鰭条の分化が進み，体長9mm台になると鰭条は定数に達する．

　尾鰭の鰭条は産出直後の屈曲期仔魚ですでに出現しているが，鰭条の末端は膜鰭の縁辺部に

は届かない。後屈曲期になると縁辺部まで鰭条が発達する。

　背鰭および轡鰭の鰭条は屈曲期には出現しせず，膜鰭は発達する．体長7mm台の後屈曲期

仔魚になって軟条部の担鰭骨帯が明瞭となり，鰭条も出現する（Fig。14B）．その後，棘条部も

急激に発達し，体長約9mmで両鰭の鰭条総数は成魚に等しくなる．鰭条が定数に達する正確

なサイズ範囲は観察できた変態期仔魚および浮遊期稚魚の個体数が少ないために不明である

が，体長13－16mmの範囲内にある．

色素胞の発達

　屈曲期仔魚では黒色素胞が頭頂部，躯幹部背面および側面，腹膜の背・側・腹面，下尾骨縁

辺部，鼻孔周辺，胸鰭鰭膜部および同基底部などに出現する（Fig．14A）．特に胸鰭の色素胞は

顕著に発達し，基底部裏面にも黒色素胞が濃密に分布する．体長7mm台に入って屈曲期にな

ると躯幹部側面の黒色素胞がより濃密になる（Fig．14B）．体長9mm前後で背鰭棘条が発達する

ようになると，棘条部の鰭膜にも黒色素胞が密に分布する（Fig．14c）．頭部にも黒色素胞が多

く出現する．躯幹部側面の黒色素胞は尾部方向に分布範囲を拡げる．また，下尾骨部の黒色素

胞も分布を拡げ，下尾骨後端部の直線部には隙間なく黒色素胞が分布する．

　変態期仔魚および浮遊期稚魚の基本的な色素胞パターンは体長9mm以上の後屈曲期仔魚の

ものと変わらないが個体差が大きく，色素胞パターンだけ見るとむしろ後屈曲期仔魚よりも発

達が劣っている個体もあった（Fig．14D，E）．


　産出直後の屈曲期仔魚は頭頂棘，翼耳棘，第2および第3後部前鯛蓋棘，第2前部前鯛蓋棘が

出現する（Table8）。屈曲期にはこれらに加えて第4後部前鯛蓋棘，第4前部前鯛蓋棘が出現す

る．これらの棘のうち，第2および第4前部前鯉蓋棘は変態期前後に消失するが他の各棘は成魚

にも存在する．

　後屈曲期には多くの棘が出現する．出現の早い順から眼後棘，下部後側頭棘，間鯉蓋棘，第

1後部前鯉蓋棘，上部主鯛蓋棘，第1上部眼下棘，第1下部眼下棘，上部後側頭棘，上擬鎖棘，

頸棘，下部主鯛蓋棘である．これらのうち，第1上部眼下棘は変態期に消失するし，第1および

第2下部眼下棘は浮遊期稚魚では存在するものの成魚期までには消失する．

　変態期には鼻棘および擬鎖棘が，浮遊期稚魚では蝶耳棘がそれぞれ出現するが，これらは成

魚にも存在する．

3．8　シマソイの産出直後の前屈曲期仔魚

　　　　　　　　　　S6わ‘zsガεs　r7∫v醜α薦3Hilgendor£1880（Fig．16〉

　天然産の仔稚魚は得られていないが，1989年7月1日に稚内市オホーツク水族館で産出仔魚が

得られた．シマソイ＆≠r’v’加麗sは体長4，6－4．9mmの前屈曲期仔魚として産出された（Fig．！6）．体

高は体長の19％とやや細長く，頭長は体長の21％前後．筋節数は26または25，頭部棘要素はま

だ出現していない．眼は良く発達し，上・下顎ともに形成されている．油球を持った卵黄がわ

ずかに残り，肝臓のやや前方部に認められる．黒色素胞は頭頂部および消化管背面部に数個ず

つ存在するほか，上顎先端と直腸部腹面にも1個ずつ分布する．尾部では腹面の正中線に12－16


　　調

轡涯蟻

Fig．16．　Prenexion　larva　ofSεわαsご6∬r∫v’磁碗3（4。7mm　NL）extruded　in　an　aquarium。

個の黒色素胞が埋在し，腹側から観察すると1列の線状をなす．また，脊索後端部の背・腹面

の鰭膜上に1個ずつの黒色素胞が存在する．

3、9　日本海に出現するメバル属仔魚の検索

　本研究では断片的なものを含めると8種のメバル属仔稚魚の記載を行ったが，これら以外の

日本海に出現するメバル属仔魚で何らかの記載があるものにはハツメ（小島・沖山1988〉，タ

ケノコメバル（藤田1958），コウライヨロイメバル（高井・福永1971），ヤナギノマイ（Sasaki

1974），エゾメバル（Sasaki1974），およびガヤモドキ（Sasaki1976）があげられる・このうち，

ハツメは仔稚魚期を通じて天然魚の記載があるが，タケノコメバルおよびコウライヨロイメバ

ルは飼育魚のみが知られている，他の3種は産出直前と思われる雌親魚の腹部を圧迫して人工

的に押し出して得れた胎仔についての記載があるにとどまっている．ここでは産出直前の胎仔

の形態は産出直後の仔魚の形態とほぼ等しいものと仮定し，魚類プランクトン採集物として得

られる機会の多い前屈曲期～屈曲期仔魚の検索表を作成した。ただし，日本海に分布する18種

のメバル属のうち，トゴットメバル，ゴマソイ，ヤナギメバルの3種は仔魚の形態が全く不明

であるし，クロメヌケ＆gZα齪3は艀化直前の胚の形態（三河1966）のみの知見なのでこの検索

には含まれていない．なお，この4種はいずれも比較的稀な種なので実際の魚類プランクトン

標本として出現する機会は少ないものと考えられる．このうちトゴットメバルの仔魚はウスメ

バルまたはメバルの仔魚に極めて類似する可能性がある．また，前述の仮定にかかわらず，

Sasaki（1974）が記載したクロソイの胎仔は尾部の下尾骨原基部の鰭膜に黒色素胞が存在するこ

とで星合（1977〉や草刈（1995）が記載している産出仔魚や本研究とは実際に異なっている。これ

らの差異の要因などについては今後さらに検討しなければならない・

日本海に出現するメバル属仔魚（前屈曲期～屈曲期）の検索

1a　胸鰭の鰭膜に黒色素胞が数多く出現し，胸鰭は黒色を呈する99・・・・…　　　2

1b　胸鰭の鰭膜に黒色素胞は出現しない，ただし，胸鰭基底部周辺には出現する場合もあ

　　る．　9．．．．9　．．．．　999．．．．．　9．．．．．．　．．9．．32a　尾部腹面の正中線に埋没した色素胞が連続して分布し，腹側から観察すると線状を呈す

　　る。仔魚の産出サイズはホルマリン固定標本で体長3，8－4，6mmとかなり小さい

　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　キッネメバルSθわα3‘65v麗加68

2b　尾部腹面の正中線には黒色素胞が分布しない．仔魚の産出サイズは体長6mm前後で屈

　　曲期仔魚として産出される．．．．．，．．．．．．．ムラソイS．pαohycゆhα1μs

一48一永沢

3a　体側部に広く黒色素胞が分布し，尾部背面または尾部腹面の正中線の黒色素胞が明瞭な

　　列をなすことはない．．．．ヨロイメバルS，加肋5∫，コウライヨロイメバルS。Jong’5pln’5，

　　タケノコメバルS．oわJon8μ3（これらは形態のみからの同定は困難である．ただしコウラ

　　イヨロイメバルは対馬海峡周辺，和歌山県および瀬戸内海に分布することが知られてい

　　るが他の海域からの報告はない．またタケノコメバルは比較的稀な種である．したがっ

　　て秋季から冬季にかけて採集される本タイプの仔魚はほとんどがヨロイメバルであると

　　考えられる．）

3b　体側部に広く黒色素胞が分布することはない．少なくとも尾部背面または尾部腹面の正

　　中線のどちらかには明瞭な黒色素胞列が存在する．．．．．．．．．．．．．4

4a　尾部背面の正中線および尾部腹面の正中線上に表在性の黒色素胞が列をなして存在す

　　る．．．．．．．．99．．9．．9．．．．．．．．．9．曾．．54b　尾部背面の正中線には表在性の黒色素胞列がない．尾部腹面の正中線に存在する黒色素

　　胞列も埋在的で腹面から観察すると線状に見える．．。．。．．．．．．．．9

　　尾部背面の正中線の黒色素胞列は1列．．．．。．．．．。．．．．．．．．6

　　尾部背面の正中線の黒色素胞は2列以上で，やや不規則な場合がある．．．．。．8

　　下尾骨原基部の鰭膜に黒色素胞が存在する．北海道沿岸に多く，本州沿岸では少ない

　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　エゾメバル3，耽即now3履　　下尾骨原基部の鰭膜に色素胞が存在しない．．．．．．．．．．．．．．．7

　　直腸部腹面に黒色素胞が存在する．．．．．。．．．．．．．メバルS．’泥7履3

　　直腸部腹面に黒色素胞が存在しない．．．．．．．．．．．クロソイS。30hZ68読

　　尾部側面の正中線上に表在性の黒色素胞が存在する（片側ではこれを欠く場合がある）．

　　尾部背面および腹面の正中線上の黒色素胞列は基本的に3列

　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　ウスメバル＆訪o規P50n’8b　尾部側面の正中線上に黒色素胞は存在しない．尾部背面および腹面の正中線上の黒色素

　　胞列はやや不規則．．。．。．．．．．．．．．ヤナギノマイ＆s麟n伽chnεr’

　　筋節数は30前後．体型は細長い．．．．．．。．．．．．．．ハッメS，ow5オon’

　　筋節数は25－27．．．．．。．．．．．．．．．．．．．．．．．．．10　　下尾骨原基の鰭膜上に色素胞がない．第18－22筋節の脊索背面部付近に埋没した黒色素

　　胞が分布する．尾部腹面正中線の埋在的な黒色素胞は12個以下．．．アカガヤS。謝nor

10b　下尾骨原基の鰭膜上に黒色素胞が分布する．尾部腹面の埋没した黒色素胞は12－17個．

　　脊索背面部に埋没した黒色素胞はない．．．．．．．．．．．．．，．．1111a　脊索後端背面の鰭膜に黒色素胞が分布する．直腸腹面に黒色素胞が分する．また，上顎

　　部にも黒色素胞が分布する。．．．．．．。．．．．。．シマソイS。加痂醜硲

11b　脊索後端背面の鰭膜や直腸腹面部には黒色素胞がない．また，上顎部にも黒色素胞は分

　　布しない．．．．．．．．．．．．．．．．。．．．ガヤモドキ＆照熔詔

5a5b6a

6b7a7b8a

9agblOa



4．1材料と方法

　本研究ではカサゴSε傭∫’s6麗s襯r用orα嬬と12種のメバル属魚類を解析の対象とし，34の幼期

形質を含む40形質を調査した．種関係の推定には分岐分類学的手法を用いた．これら13種類の

うち，シマソイS。言柳漉伽3とアコウダイS．〃謝躍肱7昭は飼育魚から産出された標本にもとづい

ており，コウライヨロイメバルS。Zon8’5p’n’sとタケノコメバルS．oわZon8κsについては仔稚魚の

標本を入手できなかったため，記載文献により幼期の形質を判断した（高井・福永1971；藤田

1958；小島1988c，h）．計数形質のコーデイングには篠原のギャップコーディング法（Shinohara

1994）を用いた．解析に用いた形質の多くは極性の事前決定が難しいため，伝統的な分岐分類

学的手法ではなく，大域的最節約法（Mayden　andWiley　l992；三中1995）を用いた．この方法

は内群系統仮説の探索に関して，外群比較に基づく伝統的な分岐分析と方法論的に等しいこと

が証明されている（Maddisonαα」．1984；三中1995）．具体的な解析方法としては，まず外群

を含めて極性の事前推定なしにコーディングし，大域的最節約法を適応して外群を込みにした

無根の最短樹形を推定し，その後にユメカサゴ飽伽oJ8n∬観86η40域を外群として根付けを行

ない，同時に形質の極性を推定した（groval　parsimonious　method　with　out－group　rooting）．解析に

はPAUP3．1．1（Swofford1993）を用い，分枝限定法のアルゴリズムで最節約樹形を求めた．

4．2　形質の記載

前屈曲期仔魚の色素胞パターン

　それぞれのメバル属仔稚魚はそれぞれの形態発育段階に対応した様々な色素胞パターンを示

し，多様性も高い．しかし，発育段階の進んだ仔稚魚の色素胞パターンは彼等の生息する環境

を反映する様々な適応を示している可能性があるため，本研究では前屈曲期仔魚あるいは産出

直後の仔魚の色素胞パターンのみを形質とし選択した．これは産出後の環境に比較すれば，雌

親魚の生殖巣内の環境は種問にかかわらずほぼ一定であると仮定できるため，仔魚の色素胞パ

ターンもより系統関係を反映したものになっているだろうという予想に基づいでいる。

　Kendall（1991）は前屈曲期仔魚の色素胞出現部位を27に区分しているが，北太平洋西部海域

の魚種に適応することは必ずしも適当ではないと判断したため，本研究ではこれを一部改変し

た色素胞出現部位を用いる（Fig．17）．これら22の色素胞出現部位のうち5，12および15番の各

部位（Locus）は解析に用いた13種で一様であったため，形質としては用いなかった。形質1－19

は各部位における黒色素胞の分布状態である．本研究では色素胞の有無だけではなく，表在性

であるか，埋在性であるかや、色素胞の列数なども形質状態として区分した。なお，いずれの

部位でも無順序型形質として扱った．

形質1．下顎先端部の黒色素胞（Locus1）．キツネメバル，カサゴ，ユメカサゴ仔魚で分布す

　　　　る。

　　　0＝黒色素胞が分布しない．1：黒色素胞が表在する．

形質2．主上顎骨部の黒色素胞（Locus2）．タケノコメバル，ヨロイメバル，コウライヨロイ

　　　　メバル仔魚で分布する．

　　　0：黒色素胞が分布しない．1：黒色素胞が表在する．

形質3．上顎先端部の黒色素胞（Locus3）．シマソイとキツネメバル仔魚で分布する．

　　　0：黒色素胞が分布しない．1：黒色素胞が表在する。

一50一永　沢

旦 6　　9 16

4

覇◎

710 12

14

21

17　　　18

20

1922

32

○

1 N 　　1513　『

11

Fig・17・　Pigment　loci　ofpreflexion　larvae　ofS6わαs≠8s　in　this　study（modified　after　Kendall1991）．

形質4．

形質5．

形質6．

形質7。

形質8．

形質9．

形質10．

鼻孔部の黒色素胞（Locus4）．ムラソイ，ヨロイメバル，コウライヨロイメバルおよ

びタケノコメバル仔魚で分布する．

0：黒色素胞が分布しない。1：黒色素胞が表在する．

頸部の黒色素胞（Locus6）．シマソイ，カサゴおよびユメカサゴ仔魚では黒色素胞が

分布しない．

0：黒色素胞が分布しない．1：黒色素胞が分布する．

胸鰭基部外側の黒色素胞（Locus7）．アコウダイ，キツネメバル，ヨロイメバル，タ

ケノコメバルおよびユメカサゴ仔魚で分布する，

0：黒色素胞が表在しない．1：黒色素胞が表在する。

胸鰭鰭膜中央部の黒色素胞（Locus8）．アコウダイ，キッネメバル，ムラソイ仔魚は

すべての個体で黒色素胞が濃密に分布する．

0：色素胞が濃密には分布しない（極少数の色素胞が出現する場合はある）．

1：全ての個体で濃密に黒色素胞が表在する．

胸鰭鰭膜縁片部の黒色素胞（10CUS9）．アコウダイおよびムラソイ仔魚では黒色素胞が

分布する．

0：黒色素胞が分布しない．1：黒色素胞が濃密に表在する．

頸部上方の膜鰭の黒色素胞（Locus10）．アコウダイ，キツネメバルおよびムラソイで

は黒色素胞が出現する．

0：黒色素胞が出現しない．1：黒色素胞が数個出現する．

躯幹部腹面の黒色素胞（Locus11）．アコウダイ，キツネメバル，ムラソイ，ヨロイメ

バルおよびカサゴ仔魚では黒色素胞が表在する．

0：黒色素胞が出現しない．1：黒色素胞が表在する．


形質11．腹膜後腹面の黒色素胞（Locus13）．アコウダイ，キツネメバル，ムラソイ，ヨロイメ

　　　　バル，コウライヨロイメバルおよびタケノコメバル仔魚では黒色素胞が表在する．

　　　0：黒色素胞が出現しない．1：黒色素胞が表在する．

形質12．直腸部腹面の黒色素胞（Locus14）．メバル，ウスメバル，アコウダイ，キツネメバル，

　　　　ムラソイおよびカサゴ仔魚では黒色素胞が数個表在する，

　　　0：黒色素胞は出現しない．1：黒色素胞が表在する．

形質13．尾部背面正中線上の黒色素胞（Locus16）．メバルとクロソイ仔魚では1列の黒色素胞

　　　列が，ウスメバル仔魚では3列の黒色素胞列が表在する．ヨロイメバル，コウライヨ

　　　　ロイメバルおよびタケノコメバル仔魚では，この部位を含む尾部の多くを黒色素胞が

　　　　覆う．

　　　　0：黒色素胞は出現しない．1：1列の黒色素胞列が表在する．2：3列の黒色素胞列が

　　　　表在する．3：この部位を含んだ尾部の多くを黒色素胞が覆う・

形質14。尾部腹面正中線（前方部）の黒色素胞（Locus　l7）．ハツメおよびキツネメバル仔魚では

　　　　埋没した黒色素胞列が1列存在する．

　　　　0：黒色素胞は出現しない．1：埋没した黒色素胞列が存在する，

形質15．尾部正中線（後方部）の黒色素胞（Locus18）．ハツメ，アカガヤ，アコウダイ，キッネ

　　　　メバル，シマソイ，カサゴおよびユメカサゴ仔魚では埋没した黒色素胞が1列存在す

　　　　る．メバルおよびクロソイ仔魚では表在性の黒色素胞列が1列分布する，ウスメバル

　　　　仔魚では表在性の黒色素胞が3列分布する．ヨロイメバル，コウライヨロイメバルお

　　　　よびタケノコメバルではこの部位を含む尾部の多くを黒色素胞が覆う，、

　　　　0：黒色素胞は出現しない．1：埋没した黒色素胞が1列存在する。2：表在性の黒色素

　　　　胞列が1列分布する．3：表在性の黒色素胞列が3列分布する。4：この部位を含む尾部

　　　　の多くを黒色素胞が覆う。

形質16．尾部側面正中線の黒色素胞（Locus19）．ウスメバル仔魚ではほとんどの個体で数個の

　　　　表在性黒色素胞が分布する．

　　　　0：黒色素胞が出現しない．1：ほとんどの個体で数個の黒色素胞が表在する。

形質17。尾柄部より前方の尾部側面の黒色素胞（Locus20）・ヨロイメバル，コウライヨロイメ

　　　　バルおよびタケノコメバルの仔魚ではこの部位のほぼ全域を表在性の黒色素胞が覆

　　　　う．

　　　　0：表在性の黒色素胞は分布しないか分布しても少数1：表在性の黒色素胞がほぼ全

　　　　域を覆う。

形質18．脊索後端上方の膜鰭の黒色素胞（Locus21），シマソイ仔魚ではこの部位に黒色素胞が

　　　　数個出現する．

　　　　0：黒色素胞は出現しない．1：黒色素胞が数個出現する・　　　　　　　　　　　　．

形質19．下尾骨形成部位の膜鰭部の黒色素胞（Locus22）．ハッメ，キッネメバル，ムラソイお

　　　　よびシマソイ仔魚では黒色素胞が出現する。

　　　　0：黒色素胞が出現しない。1：黒色素胞が1個以上出現する，

計数形質　各種の計数形質とコーディングをTable9に示す。各形質は順序型として扱った．

形質20．背鰭棘条数．

形質2／．背鰭軟条数．

形質22．轡鰭軟条数．

Table9．

Meristic　counts　and　coding　of　

dorsal　spine，

dors

al　so

ft－ra

ys，to

tal　

rays

　of

　an

al　fi

n，pe

ctor

al　fi

n　ray，vertebrae，

and　

lateral　

line　

pores。

Data　

complied

　　

fromMatsub

ara（

！94

3），Ch

en（19

86）

and　

Nakabo（

1993）

。

Dors

a且spi

nes

Dors

al　

SQft

－ra

ysAna且

負n　

rays（tota1）

Pectorai　fin　

rays

12　　　13　　　14　　Coding　　　　　ll　　　l2　　　13

　　　14

　　　15

　　Co

ding

　　　　　　7　

　　　8　

　　　9　

　　　10

　　　11

　　　12

　　　13　Coding　

　　

　　

l5　

　　

16　

　　

17　

　　

18　

　　

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形質23．胸鰭条数。

形質24．脊椎骨数．

形質25．側線有孔鱗数．

頭部棘要素の発達様式

　前章で述べたように，メバル属魚類の仔稚魚期に見られる頭部棘要素は属内でかなりのまと

まりを示しながらも種によって発達様式はわずかずつ異なっていた。フォンベアーの反復（von

Beriam　recapitulation）を考慮すると「二つの姉妹群の構成要素が別個の分類群に発散する段階ま

では，両者は同一の個体発生を繰り返す」（Wiley　l981）ということが予想されるため，頭部棘

要素の発達様式は有効な順序型形質であると考えられる．

形質26．頭頂棘．頭頂棘は対象種全ての仔魚期に出現し，アカガヤを除く全ての種で成魚期に

　　　も存在する．

　　　0：頭頂棘は全く出現しない．1：仔魚期に出現し，成魚期にも存在する．2：仔稚魚

　　　期に出現するが，成魚では消失する．

形質27．頸棘．頸棘は全てめ対象種で仔稚魚期に出現するが，このうち数種は成魚期には消失

　　　している．

　　　0：頸棘は全く出現しない．1：仔魚期に出現し，成魚期にも存在する．2：仔稚魚期

　　　に出現するが，成魚では消失する．

形質28．眼前棘。眼前棘はほとんどの種で稚魚期に入ってから出現し，成魚にも存在するが，

　　　タケノコメバルはこの棘を欠く。

　　　0：眼前棘は出現しない。1：稚魚期に出現し，成魚にも存在する．

形質29。眼上棘．数種で眼上棘が発達するが，多くの種はこの棘を欠く．

　　　0：眼上棘は発達しない．1：稚魚期か成魚期に眼上棘が発達する。

形質30．眼後棘．ほとんどの種は成魚期にもこの棘を持つが，アカガヤ成魚はこの棘を欠く

　　　（Barsukov1972）．

　　　0：眼後棘は出現しない，1：仔魚期に出現し，成魚にも存在する．2：仔稚魚期には

　　　存在するが，成魚では消失する．

形質3L蝶耳棘．ほとんどの種で稚魚期に出現し，成魚にも存在するが，メバルとウスメバル

　　　ではこの棘は不明瞭でほとんど発達しない．

　　　0：蝶耳棘がほとんど発達しない．1：稚魚期に出現し，成魚期にも存在する．

形質32．第1下部眼下棘（LIO－1）．ほとんどの種で仔稚魚期にこの棘が出現する．一部の種で

　　　は成魚にも存在する．

　　　0：第1下部眼下棘は発達しない．1：仔稚魚期に出現し，成魚でも存在する．2：仔稚

　　　魚期に出現するが，成魚では消失する。

形質33．第2下部眼下棘（LIO－2）．ほとんどの種で仔稚魚期にこの棘が出現する．一部の種で

　　　は成魚にも存在する．

　　　0：第2下部眼下棘は発達しない．1：仔稚魚期に出現し，成魚でも存在する。2：仔稚

　　　魚期に出現するが，成魚では消失する．

形質34，第3下部眼下棘（LIO－3），クロソイの仔稚魚期に出現し，成魚にも存在する。

　　　0：第3下部眼下棘は発達しない．1：仔稚魚に出現し成魚にも存在する。

形質35．第3前部前鯛蓋棘（APO－3）．日本周辺海域で初期形態が既知の種ではメバルの仔魚期

　　　でのみ本棘の出現が知られている．　　　0：第3前部前鯉蓋棘（APO－3）は出現しない．1：仔魚期の一時期にこの棘が出現する。

一54一永沢

Table　IO。　Coded　data　matrix　for14scorpaeni（1species　used並n　the　phylogenetic　analysis。

Characters

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Characters

species 21　22　23　24　25　26　27　28　29　30　31　32　33　34　35　36　37　38　39　40

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形質36．第1上部眼下棘（UIO－1）．調査した種の全てが仔稚魚期の一時期にこの棘を持つ、ま

　　た，カサゴは成魚でもこの棘が存在する．

　　0：第1上部眼下棘（UIO－1）は出現しない．1：仔稚魚期に出現し，成魚にも存在する．

　　2：仔稚魚期に出現するが成魚では消失する．

形質37．第4上部眼下棘（UIO－4）．アコウダイ仔稚魚にのみこの棘が出現した．この棘は成魚

　　にも存在する．


　　　0：第4上部眼下棘（UIO－4）は出現しない．1：仔稚魚期に出現して成魚にも存在する．

形質38．額棘．カサゴとアコウダイには額棘が出現する．

　　　0：額棘が出現しない．1：額棘が仔稚魚期に出現し，成魚にも存在する。

その他の形質

形質39．標の外側筋帯（extrinsic　muscle　bands）の形態．Matsubara（1943）はカサゴ目魚類の外側

　　　筋帯に3タイプ（Mb，Mq，M1）を認め，M’をさらに3タイプ（M1“，Mlb，Mlf）に区分した．

　　　0：外側筋帯はタイプM1”．1：外側筋帯はタイプMlf．2：外側筋帯はタイプMb．

形質40．外側筋帯に付属する靭帯突起数．この形質は計数形質なので順序型として扱う．

　　　　0：外側筋帯に靭帯突起が付帯していない．1：靭帯突起は！本．2：靭帯突起は2本．

　　　3：靭帯突起は3本．4：靭帯突起は4本．5：靭帯突起は5本．

　解析に用いた以上の形質のデータ行列はTable10にまとめて示す．

4、3　メバル属魚類の系統類縁関係

解析結果　樹長106，一致指数0．613の最節約分岐図が3個得られた（Fig．18）。ユメカサゴを外群として指

定した場合，いずれの分岐図もカサゴが調査したメバル属全ての姉妹群であることを示してい

る．したがって本解析は日本海周辺海域に分布するメバル属の単系統性を支持している。得ら

れた3個の同長分岐図はシマソイの分岐点が異なっているだけでその他の幾何構造は一致して

いる．シマソイは産出直後の仔魚の形態のみが知られているのみで，有効にコーディングでき

た形質が少なかったために分岐点が一義的に推定できなかったものと考えられる。Fig。18の示

す各枝に着目すると3個の分岐図はいずれも，胸鰭に色素胞が顕著に出現する群，体側を黒色

素胞が広く覆う群，尾部の背・腹両面に表在性の黒色素胞列が出現する群がそれぞれ単系統と

なっており，解析結果は仔魚期初期における色素胞の分布パターンを強く反映したものとなっ

ている．従ってFig．18に示した分岐パターンは一致指数は低いものの，仔魚を観察した場合の

認知パターンには良く一致する．

　本研究ではシマソイの分岐位置が明らかでないため，分解能は落ちるものの得られた3個の

同長分岐図と理論的に矛盾しない厳密合意樹（Fig．19）を系統関係を示す仮説として採用する．

ただし別に求めた1000回の試行によるブーッストラップ確率はヨロイメバルとコウライヨロイ

メバルの枝やこれにタケノコメバルを加えた枝でそれぞれ94％，96％と高い値を示すものの，

メバル属の単系統性を示す枝では62％の確率にしかすぎず，より正確な仮説構築のためには有

効な形質数を増やす必要がある．

既存の分類体系との比較　Matsubara（1943）は日本列島周辺に分布するメバル属魚類に10亜属：クロメヌケ亜属E〃3〃z61α5，

ヤナギノマイ亜属Sのα3‘04ε3，ハツメ亜属Bα’麗耀麗5，メバル亜属ハ46肱rμ3，アコウダイ亜属ZαJopyろ

サンコウメヌケ亜属Ac麗’o膨n砺規，クロソイ亜属くA80h’5p碗so麗5，タケノコメバル亜属丁αた8noκ’麗5，

ムラソイ亜属M％7αSO’麗5，ヨロイメバル亜属拷870pO4房Sを認めているが，各亜属問の系統関係は

明示していない．これらの亜属のうち，本研究で解析の対象とした種が含まれているのはハッ

メ亜属，メバル亜風クロソイ亜属，タケノコメバル亜属，ムラソイ亜属，ヨロイメバル亜属，

アコウダイ亜属の7亜属ある．本研究で得られた系統仮説ではタケノコメバルとヨロイメバル

が同一のクレードを形成すること，クロソイがキツネメバルよりもメバルやウスメバルと近縁

であることを支持しており，7亜属のうちヨロイメバル亜属およびクロソイ亜属はいずれも単

一56一永沢

系統ではないことが示された．また，Chen（1986）はMatsubara（1943）の示したタケノコメバル

亜属の中にキツネメバル，シマソイ，タケノコメバルの3種を含ませたが彼はこの移動につい

ての根拠はなにも示していない．本研究の系統仮説もChen（1986）の示したタケノコメバル亜

属の枠組みを支持していない．また，Chen（1986）はカサゴ属をメバル属の亜属として扱って

いるが，本研究ではカサゴ属は日本海周辺に分布するメバル属の姉妹群であることが推定され

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Fig．19。 Strict　consensus　cladogram　of12S6わα5f65species　and　related　genera。Boots　strap　values

（more　than50，1000replicates）are　also　shown　above　each　intemode、

たので彼のカサゴ亜属を積極的には支持しない．ただし，分岐分析で得られる結果は系統関係

の仮説だけで，種以上のレベルの階層化に対する絶対的な情報を提供七ていないので，カサゴ

属を亜属とすることを必ずしも否定する訳でもない．本研究では従来どおりカサゴ属としてメ

バル属には含めずに扱っていく，

　Barsukov（1981）はメバル属内の系統関係についてかなり詳細な樹状図を提示している．本研

究の系統仮説は部分的には彼の樹状図と一致している．ただし彼は，分岐分類学的手法は一切

用いておらず，「ある種が3つの異なった水深帯に生息する3種に分化する』というサイクルが

数回起こって現世の種ができたという彼独自の理論にしたがって系統仮説を組み立てており，

仮説構築に用いた形質が示されていないため，彼の提示した系統仮説は現段階では検証不能で

ある．

4．4　系統仮説，地理分布パターンおよび古地理などから推定されるメバル属魚類の起

　源と種分化

　この章ではメバル属がフサカサゴ科のなかで原始的ではない（Barsukov　l973；Eschmeyer　and

Hureau1971〉という仮定で解析を進め，ユメカサゴを外群として扱ってきた、近年のカサゴ目

魚類を扱った研究でもユメカサゴがメバル属に近縁であることを支持する結果が出ている

（Shinohara！994；Ishida1994）．またIshida（1994）はホウズキ属μo厭∫硲がより近縁である可能

性を示唆している．このことから地理分布パターンの検討にあたっては仔稚魚の形態が不明で

あるため本研究で系統的解析を行なえなかったホウズキ属がメバル属＋カサゴ属の姉妹群であ

ることを仮定して検討を進めた．

　ユメカサゴ属は分布域が広く，太平洋，大西洋，インド洋とすべての大洋に分布するが

（Nelson1994〉，インド洋では南半球のアムステルダム諸島およびセントポール諸島周辺に分

布が限られている（Fig．20A）．特徴的なこととして，いくつかの群または亜種に分けられるも

一58一永　沢

ののBa4αc夢」ρ卿r配5が北大西洋の両側，さらに南半球にも分布することがあげられる（Esc㎞eyer

1969；Barsukov1981）．

　これに対して，メバル属により近縁な可能性が高いホウズキ属はホウズキHo．8励r8脚吻5が

岩手県以南の日本の太平洋側に（金山・北川　1983），ベニメヌケμo．8κyoオ6n5∫5が天皇海山から

ハワイ諸島にかけて分布するのみで，ほかの海域には出現しない（Fig。20B）．さらにメバル属

の姉妹群であるカサゴ属は分布域が日本列島周辺海域に限られている（Fig．20c）．またこの2属

が過去に他の海域に分布していたことを示す積極的な証拠は認められていない．したがってこ

れら2属と祖先を共有すると考えられるメバル属は北太平洋を中心に広く分布しているものの

（Fig．20D），現在最も繁栄している北太平洋東部ではなく北太平洋西部，特に日本列島周辺を

起源としているものと考えられる．

　現在の生息域を見る限り，メバル属は姉妹群であるカサゴ属や，ホウズキ属に比較して明ら

かに高緯度の海域まで分布を伸ばしている．このことからメバル属は祖先形よりも冷水域に適

応した分類群であると考えられる．Schmidt（1950）や彼の考え方を発展させた西村（1981）は北

太平洋西部において暖海性種から冷水性種が形成されるプロセスについての仮説を提唱してい

る．この仮説は寒候期に北太平洋西部の縁海に暖海性種が孤立し，寒冷気候に順化したのち種

分化するという異所的種分化過程を想定している．北太平洋西部に現存する日本海等の沿海が

形成されはじめたのは新第三期（2500万年前）以降であるが（市川ら　！970），日本周辺での最古

のメバル属魚類の化石S8b偲04θsたαn6z僻α’が中新統から出土している（Niino　l951）こともこの

ことと矛盾しない．また中新世中期の一時期に日本海本州沿岸と朝鮮東岸を暖流が勢い良く流

れ，日本海が亜熱帯的な気候にあった（粕野1989）ことも、暖海性魚類が日本海に侵入するこ

とを容易にしたであろうことから，上記仮説を問接的に支持しているものと考えられる．

　中新世中期以降，日本海周辺海域は暖侯期と寒候期を繰り返しながら全体としては寒冷化が

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進み，第四紀には氷期と間氷期を繰り返すようになった．またこの時期は周辺の陸地や海底の

隆起，沈降，海面の変動などにも影響され，日本海はしばしば孤立したことが想定されている

（市川ら1970；納野1989；平1990）．このような環境下において，異所的種分化が繰り返し

起こることによって日本周辺海域がメバル属の分化の中心の一つとなったのであろう．

　日本周辺海域にはシノニムと判断される種を除くと30種のメバル属魚類が生息しており，こ

のうち60％の18種が日本海にも分布する（永澤1991）．日本海に分布する種は沿岸から沖合に

かけて分布する種に限られているが，これらの多くは分布の中心が日本海にある．一方，

Matsubara（1943）のアコウダイ亜属Zα’opy7やサンコウメヌケ亜属A餓o〃’εn‘麗灘など水深500m以

上の深海に生息するいわゆる「メヌケ」類は分布しておらず，分布種数は日本列島の太平洋側の

ほうが多い．このことは，日本海を中心とする北太平洋西部の縁海での異所的種分化が繰り返

し起こったという上記の説に一見矛盾するように思われるが，近年の海底のピストンコアの解

析による古環境の研究の進展が，日本海における深海性生物相の貧弱さの理由についての新た

な考え方を提供している（新井ら1981；大場1989；Oba6‘α」．1991；大場ら1995；奥村ら

1996）．彼等の研究によると過去2．2～L5万年にかけて日本海の底層，少なくとも隠岐堆および

秋田沖の水深800m前後の海域は還元的状況下にあり，底生生物や日本海固有の深海生物は死

滅した可能性が強い．還元的な環境はメバル属魚類にも大きな影響を与えたものと考えられる

が，中でも深海性のメヌケ類が分布していた場合には深刻な影響を与えたことが予想される．

したがって現在の日本海の魚類相におけるメヌケ類の欠如は地質学的にはごく最近の最終氷期

以降に起こった可能性がある．

　現在メバル属魚類が最も繁栄しているのは北太平洋東部海域の北米沿岸であるが，上記のよ

うにメバル属魚類の起源が日本周辺海域にあるとすると，北米沿岸に分布するメバル属魚類は

アジア側から移住したものを祖先にしていると考えられる．アジア側から北米沿岸への移住ル

ートは2つ想定できる．最も可能性の高いものは暖候期に千島列島～アリューシャン列島～ア

ラスカを経由して北米のオレゴンやカリフォルニア沿岸に至るルートで，もう一つは浮遊生活

期に黒潮およびその続流によって北米沿岸に直接移送されるというルートである．後者の場合

は北太平洋を横断する長距離移動を想定しなければならないが，天皇海山に分布するオキカサ

ゴμ8」’coJ6n4s　o吻sやニセオキカサゴE疏6016nμ5声40rov1およびベニメヌケHoZ磁μ38岬o蜘s’sが

北太平洋のアジア側から移住したものの子孫である（Barsukov1973，1981；Barsukov　and

Fedrov1975）ことを考慮すると，より長い浮遊期間があるメバル属魚類が北米沿岸に到達する

可能性も残されているのではないかと考えられる．現在，北米沿岸に分布するメバル属の多く

が仔稚魚期に成魚の分布域から遠く離れた沖合域にまで分布し（Moser　and　Boehlert1991），浮

遊期問も優に200日を超えるものがいること（Boehlert1977）は後者移住経路の可能性を示唆し

ているものと考えられる．

　北米沿岸においてもメバル属の化石は上部中新統から出土しており（Jordan1925；Barsukov

！989），この年代までにはアジア側からの移住は完了していた．その後太平洋の北米沿岸はメ

バル属の種分化の中心となった訳であるが，カリフォルニア湾が暖候期に異所的種分化に大き

な役割を果たしたことが推定されている（Chen1975）。北米沿岸でメバル属魚類がかくも繁栄

している理由としてはアジア沿岸に比較して他の分類群の競争種が少ないことが考えられる．

日本近海と北米西岸の魚類相を比較すると日本近海が約2700種であるのに対して北米西岸は約

600種（西村1981），と総魚種数は圧倒的に日本近海が多く，北米西岸では総魚種数の10％以上

がメバル属となっている．またGosline（1971）が「極端に単純化するとカサゴ目魚類は底に着い

たスズキ亜目のように見える」と述べているように，カサゴ目魚類の中でも最も形態や生態が

一60一永　沢

スズキ亜目に類似するメバル属魚類の潜在的な競争者はスズキ亜目魚類のハタ科やスズキ科あ

たりであることが予想されるが，そのハタ科魚類の出現種数は日本周辺海域が約110種（中坊

1993）なのに対し北米西岸が11種（Robins6∫．αn991）となっている．つまり，北米沿岸では潜

在的な競争者が極めて少ないことがメバル属魚類の適応放散を許容してきたものと考えられる．

　大西洋に分布するメバル属4種の起源については北太平洋に生息していた種がベーリング海

峡および北極海を通って大西洋に到達したものの子孫であるという考えが有力であった（西村

1980；Barsukov1981）．本研究でもカサゴ属がメバル属の姉妹群であることが推定されたの

で，北太平洋海域以外にはカサゴ属が生息していないことを考慮すると，上記仮説が妥当なも

のと考えられる．



5．1材料と方法

　初期成長の解析に用いた標本のうちメバルは1991年に仙台湾の調査で採集されたもので，他

の種（ウスメバル，クロソイ，キツネメバル，ヨロイメバル）については1993－1995年に佐渡海

峡周辺海域で実施した調査で採集されたものである（Table1）．採集した標本は直接80－90％の

エチルアルコールで固定保存したものと，5－10％中性ホルマリンで固定した後に選別し

80－90％のエチルアルコールに置換保存したものを用いた．いずれの標本も実体顕微鏡下で解

剖して偏平石および礫石を取り出した．取り出したこれら2種類の耳石は洗浄後，スライドグ

ラスにエナメル樹脂で包埋し，ラッピングフィルムで平面研磨（sagittal　plane）後に光学顕微鏡

にて400－1000倍で観察した．胎生魚であるメバル属魚類では，耳石に日周輪が形成されるだけ

でなく，産出時に産出マーク（extnlsion　check）が形成されることが知られているので（Pemy　and

Evans1985；Laidigα砿1991；Ralston6‘砿1995），本研究でも産出マークと思われる構造の

外側に形成される輪紋構造を産出後の日周輪とみなして計数した．解析に用いたいずれの魚種

も後屈曲期仔魚までは偏平石の平面研磨標本で輪紋の解析が可能であったが，変態期仔魚にな

ると偏平石は肥厚変形し，輪紋の読み取りが困難になる．これに対して礫石の輪紋構造は判読

が比較的容易であった．前屈曲期～後屈曲期にかけてはどちらの耳石も輪紋の観察が容易であ

るが，礫石では輪紋が同心円状には形成されないために内側数本の輪紋が微細で，耳石の長軸

部以外では産出マーク縁辺の輪紋数が過小評価になる可能性がある．そこで，後屈曲期仔魚が

比較的が多く採集できたウスメバルについて礫石の短軸方向の輪紋数と偏平石の輪紋数を比較

したところ礫石輪紋数は扁平石に比較してほぼ4本少ないものと推定された．したがって，本

研究では変態期仔魚以降は主に礫石を用いて日齢の推定を行ったが，長軸方向の産出マーク縁

辺の輪紋の観察が困難な場合には各魚種とも確認される輪紋数に4本加えたものを産出後の日

齢とみなして解析を進めた．

5．2　ウスメバル

　体長（SL）4，7－54．6mmの仔稚魚30個体の耳石を観察したところ，産出後の日齢（D）は1－114と

推定され，直線回帰による成長式はSLニ0，47D－1．99（相関係数0．98）と求められた（Fig．21）．また

体長13．5mm日齢では42日前後に変曲点があり，体長4．7－13。5mmの成長はSL＝0．32D＋4。86，体長

13。5mm以上ではSLニ0．56D－10．24の成長式が得られた．変曲点が存在する体長13．5mm前後は後

屈曲期にあたり，背鰭および轡鰭の最後部棘は軟条状態であるものの鰭条総数としては定数に

達しており，運動能力が増加した時期にあたるものと考えられる。

5．3　メノくノレ

　体長5．9－19．4mmの仔稚魚25個体の耳石を観察したところ，産出後の日齢は3－88と推定され，

直線回帰による成長式はSL＝0，13D＋5．93（相関係数0．97）と求められた（Fig．22）．調査した体長範

囲内においては変曲点は認められず，後屈曲期に入っても成長は遅い．体長13．5mm未満のウ

スメバルに比べても1／2未満の成長速度であるものと推定される．

5．4　クロソイ

　体長5．9－47．1mmの仔稚魚35個体の耳石を観察したところ，産出後の日齢は2－61と推定され

一62一永沢

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100 120

Fig．21． Estimated　growth　of　field　collected　larvae　and　juveniles　of　S6わαsガ8sごho配psoη∫using　daily

growth　increments、The　relationships（hatched　line　for　all　data，bairlines　for　two　divided　size

groups）are　described　by　the　linear　regression．

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0 20 40 60 80 100

Days　afterextrusion

Fig．22． Estimated　growth　of　field　collected　larvae　and　juveniles　of3ε伽s言83彦n8r雁s　using　daily

growth　increments。The　relationship（hatched　line　for　all　data）is　described　by　the　linear

regreSSlon・

た．直線回帰による成長式はSL＝0．66D＋0，49（相関係数0。97）が得られた（Fig．23）。体長10。8mm，

日齢18を変曲点として成長式を分けて考えると，体長10．8mm未満の成長式はSLニ0。31D＋5。30，

体長10．8mm以上の成長式はSL＝0．77D－2．99と計算された．クロソイは体長8mm台以上は全ての

個体で上屈が終了しており，成長速度が増加するのはウスメバルと同様に後屈曲期である．

5．5　キツネメバル

　体長6．6－31．1mmの仔稚魚27個体の耳石を観察したところ，産出後の日齢は12～58と推定さ

れた（Fig．24）．直線回帰による成長式はSLニ0．45D－L13（相関係数0，94）が得られた。本種では体

長9．5mm，日齢26．2を変曲点として成長式を分けて見ると，体長9、5mm未満の成長式は


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Fig．23。

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　　　　　　　　　　　　　　　　　Days　after　extrusion

Estimate〔1growth　of　field　collected　larvae　and　juveniles　of　Sεわα5言6s36h’6961∫using　daily

growth　increments。The　relationships（hatched　line‘or　all　data，hair1孟ne　for　two　divided　size

groups）are　described　by　the　linear　regression。

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　　　　　　　　　　　　　　Days　after　extrusion

Estimated　growth　of　field　collected　larvae　and　juveniles　of　Sεわα8’6εvμゆθs　using　daily

growth　increments．The　relationships（hatched　line　for　all　data，hairlines　for　two　divided　size

groups）are　described　by　the　linear　regression。

一64一永　沢

SLニ0．15D＋5。59，体長9．5mm以上の成長式はSLニ0．53D－4．27と計算された．

mm台の前半で終了するため，この変曲点もやはり後屈曲期にあたる．

脊索後端の上屈は7

5、6　ヨロイメバル

　体長5．3－14。5mmの仔稚魚14個体の耳石を観察したところ，産出後の日齢は0－25日と推定さ

れた．直線回帰による成長式はSL＝0．36D＋4．56（相関係数0，95）が得られた（Fig25）．耳石を判読

できた個体数が少ないものの変曲点を求めると，体長が約6．5mm，日齢にして10日前後に当た

ると推定された．この点で成長速度を分けて求めると，体長6．5mm未満では0．10mm／dayなのに

対して6．5mm以上では0．58mm／dayと大幅に異なった成長速度が推定される．本種は産出時にす

でに屈曲期に入っており，体長7mm以上の個体はすべて後屈曲期である．したがって成長速

度が増加するのはやはり後屈曲期に入ってからと考えられる．

5．7考察

　日本周辺産メバル属の初期成長についてはクロソイの飼育条件下における成長についての知

見（星合1977；草刈1995）があるが，野外での初期成長についての知見は乏しい．Fig．26に本

研究で得られたメバル属5種の初期成長を同一スケールでプロットした．先述のように，得ら

れたすべてのデータを込にして求めた成長速度（日問成長量，mm／day〉はクロソイ（O。66），ウ

スメバル（0．47），キツネメバル（0．45），ヨロイメバル（0．36），メバル（0。13）の順となっており，

この5種の中ではメバルの初期成長速度が他の4種に比較して際立って遅い．ヨロイメバルの成

長速度も0，36mm／dayと低い値が推定されているが，これは産出サイズが比較的大きいことと

成長の解析に用いることができた稚魚の最大サイズが14mm台と5種のうちで最も小さいこと

が全体の成長速度の推定値を小さくしているものと思われる．体長10mm以上の成長速度が

0．58mm／dayとクロソイに次ぐ値であることを考慮すると，ヨロイメバルの初期成長速度は決

15

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Fig．25．

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　　　　　　　　　　　　Days　after　extrusion

Growth　of　field　collected　larvae　and　juveniles　of　Sε伽∬ε3伽肋5’using　daily　growth

increments．The　relationships（hatched　line　for　all　data，hairlines　for　two（1ivided　size　groups）

are　described　by　the　linear　regression。


して遅いものではないと考えられる．メバルと他の4種の成長パターンを比較すると，他の4種

は後屈曲期以降に変曲点があり，その後の成長速度が以前に比較して明瞭に高いのに比べて，

メバルでは後屈曲期以降も成長速度が増加しないことがメバルの低い成長速度と関連している

ものと考えられる．メバル以外の4種の成長の変曲点はいずれも後屈曲期以降にある．この発

育段階では尾鰭とこれを支える骨格構造の発達が仔稚魚の運動能力の急激な増加をもたらし，

これが捕食能力の向上にもつながって成長速度が増加しているものと考えられる．本研究で扱

った5種のうち，ヨロイメバルを除く4種についての成長速度は成魚年齢と成長の関係が得られ

ているが（畑中・飯塚1962c；飯塚1994），これらの成長速度を見てもクロソイが最も成長が

早く，キッネメバルとウスメバルがほぼ等しく，メバルが最も成長が遅いという結果になって

おり，本研究で得られた初期成長速度の種間関係と一致している。したがって仔稚魚段階で見

られる成長の差異はその後も大きく変化することなく移行するものと考えられる．

　日本周辺以外の海域でも野外におけるメバル属の初期成長は大西洋産S6伽5r召5spp．（Penney

and　Evans1985），北太平洋東部産の＆耀1αno3‘o灘5（Moser　and　Ahlstrom1978），＆4例op70α

Fig．26．

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　　　　　　　　　　　　　Days　after　extrusion

Growth　of　field　collected　larvae　and　juveniles　of5Japanese　Sθ魔5オ65species　using　daily

growth　increments・

一66一永　沢

（Boehlert1981）などについての知見があるにとどまっている．MoserandBoehlert（1991）はこれ

らの知見に加えて未発表の幾つかの資料を用いてメバル属の初期成長のレビューを行ってい

る。これらのデータの代表的なもの4種の成長を見ると最も成長の早い＆ρ砿c∫sp謝5の産出後

50日目以降の成長速度（ラインA）は0．666mm／dayであり，これはクロソイの産出直後からの成

長速度0．66mm／dayをわずかに上回っているが，変曲点（日齢約18日）以降の成長速度0、77

mm／dayよりは明らかに低い（Fig．27）．したがってクロソイは既知の種としては最も初期成長速

度の大きい種といえよう．一方メバルの初期成長速度は大西洋のS8肱3‘65spp．の成長速度

0．109mm／dayに近い低い成長速度であることがわかる，ウスメバルは変態期仔魚から浮遊期稚

魚にかけてを流れ藻に随伴して過ごすが，北太平洋東部でウスメバルと同様に流れ藻に随伴す

ることが知られている鼠4ψZoproαの初期成長速度（ラインD）の0．194mm／day（Boehlert1981）に

比較すると明らかに高い成長速度を示している．

　飼育によるクロソイの成長速度については草刈（1995）が3つの異なった餌料系列下で求めて

いる．これによると，最も優れた成長を示した系列での成長速度は全長15（体長に換算して約

12）mm未満で0．27－0．28mm／day，全長15mm以上では0。74mm／dayとの結果が得られている。これ

は本研究で得られた天然魚での算出結果とほぼ一致している．

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Days　after　extrusion

Fig．27． Early　growth　of　the5Japanese　S6わα5～6s　species　and　those　of　other　species　from　other　areas

using　daily　growth　increments．A）S，pα頗sμn∫5（Moser　and　Boehlert1991）l　B）S．

耀Z餓osガo灘3（Moser　and　Ahlsなom1978）l　C）Atlantic　Sのα3ガεs　spp。（Pemey　and　Evans

！985）；D）＆4ゆ’oproα（Boehlert198！）．


第6章仔稚魚の分布パターン，季節別出現傾向

ならびに発育に伴う生息場所の移行

6．1浮遊期仔稚魚の水平分布パターン

　メバル属魚類の仔稚魚はある時期には海域に優占して出現することが知られている（永澤

1993）．しかし，第1章で述べたように最も基本的な水平分布パターンについての知見は断片的

である．ここでは現在まで収集した資料を基にメバル属仔稚魚の水平分布パターンについて記

載する．

6．1．1　アカガヤ

　ァカガヤ仔稚魚は成魚（Barsukov　l972，1981）と同様に中西部日本海域には出現しなかった．

アカガヤ仔稚魚が比較的多く出現したのは，1987年7月中旬から8月中旬および1988年8月中旬

から9月中旬に実施した計2回の北部日本海域を広くカバーした調査航海（Table1）である．

1987年8－9月の調査におけるアカガヤ仔稚魚の出現点は北緯42。以北の北海道沿岸域および北部

日本海中央海域に限られており，本州沿岸域および沿海州沿岸域には出現しなかった（Fig．28）．

1988年8－9月における本種仔稚魚の出現点は北海道積丹半島沿岸，雄冬沿岸，武蔵堆付近，北

部日本海中央海域，沿海州沿岸域などに認められた（Fig．29〉．採集時期がほぼ1ヶ月異なるも

のの，両年の結果とも北部日本海沖合域における分布は50m深水温7℃を指標とする亜寒帯収

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Fig。28．　Distribution　of亡he　larvae　and　juveniles　of56診αs1631n1no7from　July　to　August！987；

　　　　negativestati・ns（O）andp・sitivestations（●）、Hatchedlineindicatesthep・siti・nof

　　　　subarctic　convergence、

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Fig。29。 Distribution　of　the　larvae　an（i　juveniles　of　S6わα膨3謝nor　from　August　to　September19881

negativestati・ns（O）andp・sitivestati・ns（●）．Hatchedlineindicatesthep・siti・n・f

subarctic　convergence．

束線（極前線）以北に限られていることでは一致していた。本種仔稚魚は沖合域での出現頻度が

高く，1988年の調査では亜寒帯収束線より冷水側の採集点の68％にアカガヤ仔魚が出現した。

また，北緯41。から440にかけての沖合海域では両年とも他種仔稚魚の出現は極めて少なく，ア

カガヤ仔稚魚が最優占種となっていた．

　空問スケールが小さい調査では，1992年の石狩湾での調査（Table1）においてアカガヤ仔稚

魚が出現した．この海域では仔稚魚は7月上旬から11月上旬にかけての計8航海のうち7航海で

出現した．7月上旬には湾口部の水深200m等深線付近と湾内の高島岬沿岸に分布し，その他の

水域には出現しなかった（Fig．30）．7月下旬になると分布域は湾内に大きく拡がったが，石狩

川河口近くの湾奥部から愛冠岬にかけての沿岸域には出現しなかった（Fig、31）。8月下旬には

いずれの採集点でもアカガヤ仔稚魚は採集されなかった．9月上旬では積丹半島美国沿岸の1採

集点からのみ出現した（Fig。32）．9月下旬にも1定点のみから出現したが，場所は雄冬沿岸であ

っだ（Fig．33）．10月中旬には100mおよび200m等深線付近の3点と湾中央部の1点から出現した

（Fig．34）．11月上旬の調査では1個体の稚魚が高島岬沖に出現したのみであった（Fig、35）．出現

頻度の高低はあったが，いずれの月にもアカガヤ仔稚魚は小樽から愛冠岬にかけての湾奥水域

には出現せず積丹半島から雄冬を直線で結んだ湾口部を中心に分布する傾向があった。

14003α

メバル属魚類の初期生活史

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Fig．30． Distribution　of　the　larvae　and　juveniles　of　S8伽s言6s碗η07from7July　to9July1992in

IshikariBay；negativestations（O）andpositivestations（●），

140。3α 14100α 141。30’E

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Fig．31． Distribution　of　the　larvae　and　juveniles　of　S6厩5～8s禰ηor　from27July　to29July1992in

IshikahBay；negativestations（O）andPositivestations（●）・

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Fig．33． Distribution　of　the　larvae　and　juveniles　of　S6伽s’6s癬no7from28September　to29

September1992in　Ishikari　Bay；negative　stations（O）and　positive　stations（●），


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Fig。34． Distribut孟on　of　the　larvae　and　juveniles　of　Sεわα31ε3履η07from200ctober　to210ctober

1992inIshikariBay；negativestations（O）andpositivestations（●）。

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Fig．35。 Distribution　of　the　larvae　andjuveniles　of　S召わα3オ63漉no7from5November　to6November

1992inIshik訂iBaylnegativestati・ns（O）andp・sitivestati・ns（●）・

一z2一永　沢

　アカガヤは沿岸性の魚種で，未成魚および成魚の生息水深は1－93m（Barsukov1972）と考え

られており，石狩湾でも水深70－80mでは多く出現することが知られている（富永ら1988）．し

たがって，北部日本海の沖合中央部に出現する仔稚魚は沿岸側から移送されたものであると考

えられる．長沼（1972）の夏季の日本海における海況模式図によると北緯43。付近には北海道西

岸から沖合に向けての流れと，亜寒帯収束線より冷水側のこれに続く反時計回りの環流域が示

されている．アカガヤ仔魚がこの流れにのって移送されると仮定すれば亜寒帯収束線以北の沖

合域に広く分布するアカガヤ仔稚魚の分布パターンを容易に説明できる．

6．1．2　ノ、ツメ

　ハツメの前屈曲期仔魚や屈曲期仔魚は多く採集されるものの，変態期仔魚や浮遊期稚魚の採

集例は極めて少ない．1987年7月中旬から8月中旬にかけて実施した北部日本海域の調査では，

ハツメ仔魚は北緯43。以北の北海道沖の6採集点で出現したが，亜寒帯収束線より冷水側の海域

においても北緯43。以南の海域では採集されなかった（Fig。36）．1988年8月中旬から9月中旬に

かけて実施した調査では仔魚は北緯430以北の北海道西岸域に広く分布していた（Fig．37）．特

に武蔵堆周辺海域では出現頻度が高く，1曳網当たりの採集尾数も大きかった．同時期に出現

するアカガヤ仔稚魚の分布パターンとの最も大きな相違点は，極前線の冷水側の海域において

も陸棚域をはるかに離れた沖合海域には出現しなかったことである．

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Fig．36． Distribution　of　the　larvae　and　juveniles　of　S8肱s‘6s　ow部oη’from　July　to　August1987；

negativestati・ns（O）andp・siεivestati・ns（●）・Hatchedlineindicatesthep・siti・n・f山e

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Fig．37・ Distribution　of　the　larvae　and　juveniles　ofS6肱s嬬ow3’onεffom　August　to　September1988；

negativestations（O）andp・sitivestati・ns（●）．Hatchedlineindicatesthep・siti・n・fthe

subarctic　convergence．

　1985年に山陰から北部東シナ海にかけての広い海域で10－11月に行なった調査ではハッメ仔

魚は隠岐諸島北部および山陰の島根県沖合の200m等深線に沿って分布し，山口県以西の海域

や，山陰の沿岸部等では出現しなかった（Fig．38）．1990年の調査でもハツメ仔魚は隠岐諸島東

側の島根県沖合200m等深線付近およびそれよりやや沖合の水域に分布しており，他の調査点

では出現しなかった（Fig，39）．

　1994年11月に佐渡島周辺海域で行なった調査では佐渡北方礁の一つである向瀬の1点および

佐渡海峡の1点で出現した（Fig．40）．

　ハッメは底びき網の漁獲対象資源となっているので，青森県～島根県にかけては沖合底びき

網の漁場別漁獲統計が得られている．このデータをもとに作成したハッメの主漁場図を見ると，

ハツメは隠岐諸島および佐渡島などの離島周辺の天然礁に多く分布しており（Fig、41），山陰お

よび佐渡島周辺の仔魚の分布域はこれら成魚の主漁場とほぼ一致している．ハツメ仔魚が多く

出現した北海道武蔵堆周辺も成魚の生息条件は隠岐諸島や佐渡島周辺と同様離島周辺の天然礁

であり，武蔵堆西側の水深200－300mの海域にはハツメが多く分布する（斎藤ら　！952，1954），

これらのことから判断すると，ハツメ仔魚は断続的に存在する成魚の濃密分布域に対応した形

で分布パターンが決まっている．

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　　　San－in　area　ofthe　Sea　ofJapan　and　the　northem　part　ofthe　Eastem　China　Sea19851negative

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Fig．39．Distribution　of　the　larvae　and　juveniles　of　S8わαsガ650w3ron’from　October　to　November　in

　　　the　San－in　area　of　the　Sea　of　Japan　and　the　northem　part　of　the　Eastem　China　Sea1990；

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November19941negative　stations（○）and　positive　stations（●）。

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　　　　Japan。

6．1．3　キツネメバル

　キツネメバル仔稚魚は対馬海峡付近から，北海道にかけての広い海域に出現する．仔稚魚の

出現に関するデータが存在するのは，石狩湾までであるが（Table1），成魚の分布域を考慮す

るとより北方まで出現する可能性が高い．

　4月の能登半島から対馬海峡にいたる日本海中西部海域の調査においてキツネメバル仔稚魚

は本州に沿って広い海域に分布した（Fig．42，43）が，隠岐諸島北西沖合域などの沖合海域には

出現しなかった．1989年のデータでは隠岐諸島北西沖の採集点群を除くと，33％の採集点から

キツネメバル仔稚魚が出現し，このうちの88％が水深200m以浅の陸棚部に位置していた．

1990年には出現頻度（出現点／全採集点）は16％で，うち71％が陸棚部に位置していた．5月に

は主に能登半島から若狭湾にかけて調査を行なったが，出現頻度は1989年が2！％，1990年が

38％であった．またキッネメバル仔稚魚の出現点のうち，1989年は71％，1990年は65％が陸棚

部であった。キツネメバル仔稚魚は陸棚部を中心に分布するため，陸棚の発達した海域ではや

や沖合域にも仔稚魚が出現する傾向が認められた．

　定点の配置が密な調査を行なった佐渡海峡から山形県北部の海域（Table1）では採集点の多

くが陸棚上に位置していた（Fig．44，45，46）．キツネメバル仔稚魚は4月中旬，5月中旬および

6月上旬の各調査で出現したが，4月および5月の仔稚魚の分布パターンは比較的類似した．す

なわち，仔稚魚の分布域は寺泊から新潟にかけての沿岸域および粟島から山形県沿岸域にかけ


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stations（O）andpositivestations（●）．

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一78一永沢

て認められ，他の海域ではほとんど出現しなかった．6月上旬には岩船～三面川周辺にかけて

の水域に出現し，他の水域では出現しなかった．いずれの月においても出現頻度は低く，それ

ぞれ4月中旬が11％，5月中旬が17％，6月上旬が11％の調査点から出現したにすぎなかった．

　1992年の石狩湾では7月上旬に仔稚魚が出現した（Fig．47）．出現頻度は25％と佐渡海峡周辺

海域よりもやや高く，湾口周辺にも湾奥付近にも分布していた．

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Apri119951negative　stations（O）and　positive　stations（●）．

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メバル属魚類の初期生活史一z9一

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May！9951negative　stations（O）andpositive　stations（●）．

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June19931negativestati・ns（O）andp・sitivestati・ns（●）．


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IshikariBaylnegativestations（O）andpositivestations（●）．

6．1．4　ウスメバル

　断片的な調査結果からではあるが，日本海ではウスメバル仔稚魚は対馬海峡周辺から津軽海

峡にかけて出現する．成魚の分布域の北側縁辺域である石狩湾周辺では，1992年の調査では仔

稚魚の出現は確認されなかった．

　4月の能登半島から対馬海峡にいたる日本海中西部海域においてウスメバル仔稚魚は本州に

沿って広い海域に分布していたが（Fig！18，49），隠岐諸島北西沖合域などの沖合海域には出現

しなかった．！989年4月の隠岐北方海域を除いた出現頻度は21％であった。この時期，若狭湾

から対馬海峡にかけての海域ではウスメバル仔稚魚の出現点の71％が陸棚上に位置していた

が，能登半島周辺海域では陸棚上の各点ではウスメバル仔魚は採集されず，仔稚魚は沖合側の

採集点で出現した．1990年は1989年に比較して仔稚魚の分布が沿岸よりにやや偏っており，

89％の出現点が陸棚上に位置していた．また，若狭湾の1調査点（星印で図示する）では特異的

に分布密度が高く，13．6－20．2mmの個体が！30cmリングネット10分びき1曳網あたり489個体採

集された．この採集点ではマイワシ卵も多量に採集され，またここでは陸上植物の破片等も多

量に入網したことから筋目であったことが推定された。全体としての仔稚魚の出現頻度は20％

と1988年と余り変わらなかった，5月の佐渡島～能登半島から若狭湾にかけての調査では1989，

1990年ともに出現頻度が低く，それぞれ6．3および3．8％であった．

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Fig．49． Distribution　of　larvae　and　juveniles　of　S6わ観6s言ho脚50n’in　April　l990and　May　l990；

negative　stations（O）andpositive　stations（●），（★）stationofan　extraordinary　catch．


　佐渡海峡から山形県北部の海域ではウスメバル仔稚魚は3月中旬，4月中旬，5月中旬の各調

査で出現した（Fig．50，51，52）。出現頻度も比較的高く，それぞれ61％，40％，46％であった．

各月の分布パターンを比較すると，山北～山形県南部にかけての海域で出現頻度が高いことは

共通するものの，3月には寺泊から岩船にかけての水深50m以浅の海域にも多く出現したのに

比較して，4月およびも月は寺泊から岩船にかけての海域では水深50m以浅の沿岸にはほとんど

ウスメバル仔魚が出現せず，やや沖合側に分布の中心があった．本種仔魚は3月にはマガレイ，

スケトウダラ，ホッケと共に優占種の一つであるが，1994年の出現頻度は魚類仔稚魚中で最も

高かった．4月およびも月では出現頻度がやや低下し，沿岸での出現は少ないものの，やはり優

占種の一つであった．

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March　l995；negative　stations（0）andpositive　stations（●），

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Fig。5L Distribution　of　the　larvae　of　S6わα3陀sガho溺p30加in　the　Sado　Strait　and　the　adjacent　waters　in

Apri119951negative　stations（O）and　positive　stations（●）．

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May！9951negative　stations（O）andpositive　stations（●）．

一86一永　沢

6．1．5　メノて2レ

　日本海におけるメバル成魚の分布は対馬海峡から北海道南部におよぶが，メバルの産出時期

である1～2月は調査船の運航が困難なため日本海の仔稚魚調査を行なっていない（Table1）。

したがって，メバル仔稚魚の日本海における分布パターンについてはほとんど資料が集積され

ていない．ここでは代わりに太平洋側の仙台湾でのメバル仔稚魚の分布を示す（Fig，53）。1月

中旬の調査ではメバル仔魚の出現頻度が高く，全調査点の65％で出現した．分布の中心は湾口

よりも湾奥にあり，水深40m以浅の沿岸域では全ての調査点から仔魚が出現した．1月下旬で

も出現頻度は60％と高く，やはり湾口部よりも湾奥部での出現頻度が高い．特に湾内北部の石

巻湾では両航海を通じて全ての採集点にメバル仔魚が分布していた．後述するように（6．3参

照）メバルは変態期仔魚以降は主に底層を生息場所とするので，仙台湾中央部での稚魚の分布

に関する情報は少ない．

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stations（●）．A）January10－11，1991；B）January23－24，199L


6．1．6　クロソイ

　4月の能登半島から対馬海峡にかけての中西部日本海では，クロソイ仔魚は主に若狭湾から

隠岐諸島にかけての沿岸水域に分布し，隠岐諸島以西の海域や能登半島周辺海域での出現は少

なかった（Fig．54，55）．また，他のメバル属仔稚魚と同様に隠岐諸島北方沖合の海域では出現

しなかった．1989年の隠岐北方沖合域の採集点を除いた出現頻度は16％で，若狭湾沖の1点を

除くすべての出現点は陸棚上に位置していた．1990年には若狭湾から隠岐諸島にかけてのクロ

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Distribution　of　larvae　and　juveniles　of　Sεわ観ε35chJεg6耐n　Apri口990and　May1990；

negativestations（○）andpositivestations（●）。

一88一永　沢

ソイ仔魚の出現は1989年よりも少なかったが，4点の出現点全てが陸棚上に位置していた．5月

の能登半島～佐渡島周辺域における仔稚魚の出現頻度は4月に比較して明瞭に高く，1989年は

54％，1990年は52％の採集点から仔稚魚が出現している．分布の中心は4月と同様に陸棚上に

あり，1989年は69％，1990年は67％の出現点が陸棚上に位置していた．

　佐渡海峡周辺海域から山形県北部にかけての海域ではクロソイ仔稚魚は5月中旬，6月上旬，

6月下旬の各調査で出現した（Fig．56，57，58）．5月中旬にはクロソイ仔稚魚は調査海域に広く

分布するが，五十嵐から三面川河口にかけての最も岸よりの海域では出現頻度が低く，分布の

中心は水深50～100mを中心とした海域にあった．全体としての出現頻度は63％と比較的高か

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May1995；nega“ve　stadons（O）andpositive　stations（●）。


った．6月上旬は調査範囲が限定されているものの，分布の中心は50mの等深線に沿った海域

で，岩船より北側での出現頻度が高かった．また，やや沖合の水深100m前後の海域での出現

頻度は低かった．6月中旬の調査では仔稚魚の分布域は新潟沖合の水深100mの水域で出現した

1例を除くと水深50m前後の海域に集中していた．

　石狩湾では7月上旬には湾口から湾奥にかけて仔稚魚が出現した．出現頻度は41％と比較的

高かったが，湾中央部から湾奥にかけての採集点で多く出現し，積丹半島沿岸，雄冬沖などに

は分布していなかった（Fig．59）．7月下旬には積丹半島沖の1点のみから出現し他の点では採集

されなかった（Fig，60）．

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IshikariBay；negativestations（○）andpositivestations（●）。

一92一永　沢

6．1．7　ヨロイメバル

　日本海では，新潟県沿岸がヨロイメバルの分布の北限と考えられている（中坊1993）．1994

年に佐渡海峡周辺海域で行なった調査では，ヨロイメバル仔稚魚は佐渡島沿岸域の4採集点お

よび本州側の1点で出現し，佐渡北方礁の向瀬，鳥海礁はもとより，新潟市沖に拡がる陸棚部

でも出現しなかった（Fig．61）．！995年の調査では新潟市五十嵐沖の2採集点でも出現したもの

の，分布の中心はやはり佐渡島および本州の岸よりにあった（Fig．62）．また，太平洋の三重県

英虞湾，神奈川県城ヶ島，千葉県小湊などでは岸壁の集魚灯採集によって仔稚魚が採集されて

いる（中村1936；岡部1993，1996）ことからも，ごく沿岸が本種仔稚魚の分布の中心であると

考えられる．

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November1994；negative　stations（O）and　positive　stations（●）．


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November19951negative　stations（O）and　positive　stations（●）．

一94一永　沢

6．1．8　ムラソイ

　4月の能登半島から対馬海峡にかけての中西部日本海では，ムラソイ仔稚魚は最も岸寄りの

点あるいはこれに次ぐ岸寄りの点でのみ出現し，これより沖合の採集点では出現しなかった

（Fig．63，64）．5月の佐渡海峡から若狭湾にかけての調査でも4月と同様に出現点は岸近くの

点に限られていた．またいずれの調査でも出現点は200m以浅の陸棚上にあった、

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Fig．64． Distribution　oflarvae　andjuveniles　of5εわαs螂pαchy岬hぬs　in　Apri11990and　May1990；

negativestations（O）andpositivestations（●）．


　佐渡海峡周辺から山形県北部にかけての海域ではムラソイ仔魚は3月，5月，6月および12

月に出現した（Fig。65，66，67）。出現頻度は最も高かった3月で16％，5月が4％，6月が8％と

低かった．定点配置が密な調査を行なったこの海域でも，ムラソイ仔魚が比較的多く出現した

3月には，出現点は岸寄りに集中しており，ほとんどの出現点が100m以浅の海域であった．

　石狩湾周辺においてもムラソイは分布するが，1992年の調査では仔稚魚は採集されなかった．

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waters　in　March19951negative　stations（O）and　positive　stations（●）．

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waters　in　May1995；negative　stations（○）and　positive　stations（●），


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Fig。67． Distribution　of　the　larvae　of56わα5館sραohyo6phα彪5in　the　Sado　Strait　and　the　adjacent

waters　in　June19931negative　stations（O）and　positive　stations（●）．

一98一永　沢

6．2　季節別出現傾向

　佐渡海峡周辺海域では冬季の1－2月を除くほぼ周年にわたる仔稚魚の採集を行なっているが，

多くの調査がハッメの主分布域である佐渡北方礁海域をカバーしていないので，ウスメバル，

キツネメバル，クロソイ，ムラソイ，ヨロイメバルの5種の仔稚魚について表層における季節

別出現状況を出現頻度で示した（Fig。68）．なお，この結果には流れ藻採集によって得られた個

体は含んでいない．メバル属仔稚魚は夏季の7，8，9，10月を除く各月に出現しているが，春

季に出現するものが多い．3月に多く出現するウスメバルは佐渡海峡周辺では3－4月の表層性仔

稚魚の優占種であり，5月まで表層に出現する．6月でも流れ藻には随伴するものの流れ藻以外

の表・中層からは採集されていない．4月に入ると量的には少ないがキッネメバルも出現する．

キツネメバル仔稚魚は4，5，6月に採集されるが，7月には出現していない．クロソイ仔稚

魚は5月に入ってから高頻度に出現するが，出現期間は比較的短く，5，6月のみ出現した．

7－9月の夏季および10月には佐渡海峡周辺海域ではこれら5種のメバル属仔稚魚は採集されてい

ない．11月に入るとヨロイメバル仔稚魚が出現するが，この仔稚魚は12月には姿を消し，出現

期間はごく短い．12月になるとムラソイ仔稚魚が出現する．1－2月のデータが欠けているもの

の，ムラソイ仔稚魚は3月にも比較的多く出現するため，ムラソイ仔稚魚は12月から6月にかけ

ての長期間にわたって出現する可能性が高い．佐渡海峡付近おけるハツメ仔稚魚の採集は断片

的であるが，佐渡北方礁で沖合底引き網によって漁獲された雌成魚の生殖腺を観察した結果，

9月下旬から11月下旬にかけて産仔中と推定される個体が出現し，産仔の盛期は10月であろう

と考えられる．石狩湾では周年の調査は行なわれていないため季節別出現傾向ははっきりしな

いが，佐渡海峡においてメバル属仔稚魚が姿を消す7月にもクロソイ，キツネメバルなどが表

層で採集されている．佐渡海峡周辺海域と石狩湾の両海域における表面水温の30年の平均値を

比較して見ると，3－7月の各月とも4－5℃程度の差がある（Fig．69）．この較差はちょうど4－7月

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にかけての1ヶ月の上昇温度にあたるため，佐渡海峡周辺に比べるとクロソイ，キッネメバル

などの出現期にも1ヶ月程度の差が生じるのであろう．また，佐渡海峡周辺には分布しないア

カガヤ仔稚魚は7月下旬に出現の中心があるが

かなり長いものと考えられる．

，11月上旬にも採集例があることから出現期が

6．3　発育に伴う生息場所の移行

　日本周辺海域に分布するメバル属魚類のほとんどの種類では，発育にともなう生息場所の移

行，特に浮遊生活から底生生活への移行のタイミング等についての知見がない．ここでは浮遊

期から底生生活への移行についての知見が比較的多く得られた日本海のウスメバル，クロソイ，

キツネメバルおよび太平洋仙台湾のメバルついて生息場所の移行様式を報告するとともに，そ

の他の魚種についても断片的知見から推定される生息場所の移行パターンを検討する．

6、3、1　ウスメバル

　前屈曲期仔魚とて産出されたウスメバルは主に表層生活を送り（Nagasawa　and　Kobayashi

1995），3－4月の佐渡海峡周辺海域では表層の優占種となっている．また本種稚魚は流れ藻に随

伴することが知られている（池原1977；山田1980）．！30cmリングネットの表層引きで採集さ

れた仔稚魚の体長組成をみると流れ藻のない表層で採集されるのは産出直後の体長4mm台か

ら20mmまでの個体で，体長15－16mm以上の個体の出現頻度は急激に減少した（Fig．70A）．一方

4月および5月の流れ藻に随伴している仔稚魚は体長はほとんどが体長16mm以上の変態期仔魚

以降のステージで占められていた（Fig．70B，c）．6月の流れ藻には4－5月よりさらに大型の体長

40－50mmを中心とした稚魚が随伴していたが，体長60mm以上の稚魚は流れ藻からも見られな

くなった（Fig．70D）．これらの結果から産出されたウスメバル仔魚は主に表層で生活し，変態

期仔魚のステージから浮遊期稚魚にかけてはほとんどの個体が流れ藻を生息場所にするものと

考えられる．底生生活への移行についての知見は断片的なものに限られているが，新潟県沿岸

一ヱ00一永　沢

の水深45mに設置された魚礁に全長50－70mmの稚魚約2000尾が蝟集していたことが6月下旬に

確認されている（大久保1984）．全長で50－70mmのサイズは体長では42－60mmに当たり，ちょ

うど6月の流れ藻に随伴していた稚魚の体長に一致する．したがって，新潟県沿岸ではウスメ

バル稚魚の底生生活への移行も6月を中心に起っているものと考えられる．このようにウスメ

バルは仔魚期を表層で過ごし，変態の開始とともに流れ藻に随伴するようになり，浮遊期稚魚

期を流れ藻とともに送り，その後に底生生活に移行する，第5章で求めた日齢と体長との関係

を当てはめると，産出後40日前後を表層で過ごした後に流れ藻に随伴するものと推定される．

また流れ藻への随伴期問は70－90日にも及び，流れ藻への随伴を含めた浮遊期間は1！0－130日に

及ぶものと考えられる．

　15盟

讐

ξ10も三

15　50Z　　O

DSAprilB

　120の

爺100コ

P80．≧

260も40d20Z　　O　　50望ωコ

で＞

℃⊆

ooZ

40

30

20

10

0

C

D

0 10 20 30　　　40　　　50　　　60


70 80

Fig．70． Distribution　ofstandard　length　oflarval　andjuvenile56わα膨碑ho〃ψsoni　f士om　coastal　waters

of　the　Sea　of　Japan．A）Larvae　and　juveniles　collected　by　surface　tows　in　March，April　and

Mayl　B）Larvae　and　juveniles　associated　with　drifting　seaweed　in　ApriL　Boxplot　shows

median　with　shared　range　from　the25th　to75th　quartilel　lines　in（1icate　range　of　remaining

pointsl　C）Larvae　and　juveniles　associated　with　driRing　seaweed　in　May；D）Juveniles

associated　with　drifting　seaweed　in　June。


6．3．2　クロソイ

　クロソイは前屈曲期仔魚か屈曲期の初期段階で産出され，5月には能登半島周辺海域や佐渡

海峡周辺海域では表層の優占種となっている（Nagasawa　and　Domon1997）．また，本種稚魚も

流れ藻に随伴することが報告されている（池原1977）．5月に能登半島から佐渡海峡周辺海域に

かけて130cmリングネット表層びきで採集された仔稚魚の体長は5－22mmの範囲にあり（Fig．

71A），6月に表層びきで採集された稚魚の体長は20－40mmの範囲にあった（Fig．71B）．5月には

流れ藻に随伴していた稚魚はほとんどいなかったが，6月には体長36mm前後をモードにして

22－55mmの稚魚が比較的多く流れ藻に随伴していた（Fig。71C）．また採集尾数は少ないものの

同じ6月には底生生活に移行した体長30－40mmを中心とした稚魚がビームトロールで採集され

た（Fig．71D）．これらの結果から判断すると，産仔直後から体長20㎜前後まで1まほとんどの個

皿σ

5u＞

で⊆

oΦ

』∈コ

z

8070605040302010　0

10　8　6　4　2　0

100

806040

20　0

A

B

C

D

0 10 20　　　30　　　40


50 60

Fig．71。 Distribution　of　standard　length　of　larval　and　juvenile　S6肱3螂sohJ88ε」∫ffom　coastal　waters

around　Noto　Peninsula　and　Sado　Island。A）Larvae　an（i　juveniles　collected　by　surface　tows　in

May19901B）juveniles　collected　by　su㎡ace　tows　in　June　l9941C）juveniles　associated　with

drifting　seaweed　in　June1994；D）benthic　juveniles　collected　by　beam　trawL　Boxplot　shows

median　with　shared　range　from　the25th　to75th　quartilel　lines　indicate　range　of　remaining

points，

一102一永沢

体が流れ藻に関係なく表層に生息していると考えられるが，20mmを超えると流れ藻に随伴す

る個体が現れ，体長30mm前後まで成長すると生息場所を底層に移す個体が出現するものと推

定される。また，体長30mm以上では流れ藻と無関係の表層，流れ藻，そして底層と3つの異

なった生息場所に稚魚が出現することから，表層での生活から底生生活へ直接移行する個体も

多いことが想定され，流れ藻という生息場所はクロソイの初期生活史にとって必要不可欠なも

のではないと考えられる．また，流れ藻と流れ藻のない表層での採集結果を比較すると，前者

における稚魚の密度が高いが，流れ藻が海表面に占める割合は沿岸域においてもそれほど大き

くなく，1981年の佐渡海峡における調査例（佐野ら　1986）を基に計算しても海表面の0．001％程

度に過ぎない．したがって流れ藻に随伴する稚魚の分布密度は高いものの，むしろ流れ藻に随

伴せずに表層から底生生活に直接移行する稚魚の方が主体を占めているものと推定される．こ

のように，クロソイは基本的には前屈曲期仔魚～浮遊期稚魚の段階を表層で送るが，稚魚期の

比較的早い段階で底生生活に移行するもの（浮遊期稚魚段階の短縮），流れ藻に随伴するものも

混在し，生息場所の移行のタイミングはかなり弾力的なものであると考えられる．

　第5章で求めた日齢と体長との関係を当てはめると，産出後の浮遊期間は流れ藻に随伴する

場合を含めて最大で60日，底生生活への移行が早い個体では40日以内であろうと推定される．

また，流れ藻への随伴期問は一度随伴した個体が底生生活への移行まで随伴を続けるものと仮

定した場合で最大25日前後と推定される．

6．3．3　キツネメバル

　キツネメバルは前屈曲期仔魚として産出され，仔魚は主に表層で生活する．また，本種稚魚

はクロソイやウスメバルと同様に流れ藻に随伴することが報告されている（池原1977）。能登

半島から佐渡海峡周辺にかけての海域では本種仔稚魚はウスメバルやクロソイに比較すると少

ないが，4，5月に130cmリングネットで採集された仔稚魚の体長範囲は体長3．8mmから23mm

であった（Fig．72A，B）．また採集個体数は少なくなるものの，6月上旬の佐渡海峡周辺海域の表

層で採集された仔稚魚の体長範囲は8．2－23mmと4，5月のものに比べて大型であった（Fig．72C）．

！994年6月および1995年5月に実施した流れ藻調査では，キツネメバル仔稚魚は6月には採集さ

れず，5月の調査でも計9尾のみ流れ藻とともに採集された．体長範囲は7、5－19．7mmであった

（Fig。72D）．このように流れ藻に随伴する仔稚魚の個体数は少なく，体長範囲も表層びきで採

集された仔稚魚のそれよりも狭かったことから考えると，流れ藻への随伴は遇来的なものであ

り，底生生活への移行以前の必須な生息環境ではないと考えられる。したがってキッネメバル

は産仔後，稚魚に発育し，底生生活に移行するまで表層生活を送るのが基本的な生活史パター

ンであると考えられる．底生生活への移行のタイミングについては不明の点が多いが，1994年

6月下旬にビームトロール採集によって体長28．5，29．8，30．5および30．7mmの計4個体の稚魚が水

深97mの底層から採集された（Fig，72E）．佐渡海峡周辺海域では6月上旬には仔稚魚が表層から

採集されているが，6月下旬には表層からほとんど姿を消していたため，底生生活への移行は6

月に体長20mm台で起っているものと推定される．

　第5章で求めた日齢と体長との関係を上記の値に当てはめると，産仔後の浮遊期間は50－60日

であろうと推定される。


12

≦2　10

讐謹　　8

．≧

でこ　　6

0　　4

の

Z　　2

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で＞

－⊆

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015

10

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の

Z　　O

A

B

C

D

團

　　　　　　　　　　　　Standard　Iength（mm）

Fig。72。 Distribution　of　standard　length　of　larval　an（1juvenile　Sεわα鹿3vμψ63from　coastal　waters

around　Noto　Peninsula　and　Sado　Island、A）Larvae　andjuveniles　collected　by　sur£ace　tows　in

April　l989and　Apri119901B）larvae　and　juveniles　collected　by　su㎡ace　tows　in　May1989

and　May19901C）1arvae　and　juveniles　collected　by　surface　tows　in　June1993。Boxplots

show　median　with　shared　range　from　the25th　to75th　quartile；Iines　indicate　range　of

remaining　points；D）larvae　and　juveniles　associated　with　drifting　seaweed　in　June！994；E）

benthic　juveniles　collected　by　beam　trawL

一104一永　沢

6．3．4　メノて2レ

　メバルの発育に伴う生息場所の移行の概要についてはすでにHarada（1962）が取りまとめてい

るので，ここでは不明な部分の多かった浮遊期から底生生活への移行のタイミングを中心とし

て報告する．メバルは体長5mm台の前屈曲期仔魚として産出される・仙台湾で1991年1月に2

航海実施したORIネット斜めびき採集で得られたメバル仔魚の体長組成をみると，2航海とも

産出直後の体長5－6mm台の前屈曲期から屈曲期仔魚にかけての個体が多く，体長12mm以上の

個体は採集されなかった（Fig．73A，B）．一方1991年の2－3月に阿武隈川河口近くの亘理沿岸，水

深5－24mのそりネット採集（着底びき）で得られた仔稚魚の体長範囲は6－28mmで13mm台にモー

ドがあった（Fig．73c）．これらの結果からメバルは産出直後から屈曲期仔魚までの段階では浮

遊生活を送るが，後屈曲期仔魚から変態期仔魚の段階ですでに底層で生活している個体がいる

ことが推定される．また，1991年の2月には亘理沿岸の水深13m前後の海域において昼夜連続

の鉛直分布調査を3回実施したが，この調査で採集されたメバル仔稚魚の体長を採集水深別に

まとめてみると，表層に分布していた仔魚は小型個体が多く，採集水深が深くなるにしたがっ

て大型個体が多くなっていく傾向があった（Fig．74）。したがって極沿岸域に限って言えば，発

育が進むにしたがって生息深度を徐々に増して底生生活に移行するものと考えられる。また，

　120≦2100の

弓　80■ヌ

：δ　60三

一　40の

d　20Z　　0　20どii…

・σ　15’5

も．⊆　10ち

d　　5Z

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罵コ　801　

も　60三

〇　40dz　20

0

B

C

0 5 10　　　 15　　　 20　　　 25　　　 30

Standard　Iength（mm）

Fig・73．　Distribution　of　standard　length　of　larval　and　juveni正e　S6肱sガ6s’n召醗’s　from　Sendai　Bay・A）

　　　　Larvae　collected　by　oblique　tows　in！0－11January1991；B）larvae　collected　by　oblique　tows

　　　　in23－24January；C）1arvae　andjuveniles　collected　by　bottom　trawl　using　sledge　nets。


Om

5m

8m

Bottom

5 10 15 20 25Standard　length（mm）

Fig。74． Distribution　of　standard　length　of　larval　and　juvenile　Sjnα禰3from　four　different　depth

layers　in　the　shaIlow　area　of　Sendai　Bay。Boxplots　show　median　with　shared　range　fヤom　the

25th　to75th　quartilel　lines　indicate　range　ofremaining　points。

仙台湾で行ったこれらの調査では，表・中層では稚魚期に入った個体が採集されなかったこと

から本種には明瞭な浮遊期稚魚の段階は存在しないことが基本的な生活史パターンと思われ

る．稚魚期以降は主にアマモ場およびガラモ場が生息場所として利用されるが（畑中・飯塚

1962a，b，c；Harada1962），仙台湾周辺海域でも松島湾のアマモ場がメバル稚魚の大規模な

生育場として機能しており，沿岸で底生生活に移行した稚魚も藻場を生息場所の中心とするも

のと考えられる．

　また一方，瀬戸内海等ではメバル稚魚は流れ藻に随伴することも知られているが（千田1962，

1964，1965），瀬戸内海ではこれら稚魚の体長範囲は同時期に沿岸の藻場（アマモ場およびガラ

モ場）に生息する稚魚の体長範囲に含まれており，モードも一致することが報告されている．

これらの結果から，千田（1965）は全長30－60mm（体長25－50mm）のメバルにとって流れ藻は藻

場と生息環境としては同じ意義をもつものと推定している．したがって瀬戸内海等で流れ藻に

随伴するメバル稚魚が観察されていることは，本来ガラモ場に生息していたこれらの稚魚が藻

とともに藻場から剥離・移送され，流れ藻への随伴を強制されたものである可能性を考慮する

と，必ずしも明瞭な浮遊期稚魚段階の存在を支持するわけではない．このようにメバルには明

瞭な浮遊期稚魚の段階が存在しないと推定されるが，体長13－15mmの後屈曲期仔魚および変

態期仔魚で底生生活に移行するものと判断すると，初期成長速度が低いため浮遊期問は50－70

日とクロソイ等とあまり変わらない長さであろうと推定できる．

6．3．5　その他の魚種についての断片的な情報

　ハッメは日本海に多産するものの，後屈曲期以降の発育段階での採集例が少なく，生息場所

の移行についての知見もほとんどない．佐々木（1988）は2月に積丹半島付近で漁獲されたサク

ラマスの消化管からハッメ稚魚が出現したことを報告している。この稚魚が9月ごろに産出さ

れた個体が発育したものと仮定すると浮遊生活期は少なくとも5ヶ月程度に及ぶことが考えら

れる．

　ヨロイメバルは千葉県小湊，神奈川県城ヶ島などでは海岸での灯火採集によって仔稚魚が採

集されている（岡部1993，1996）．これら灯火採集で得られた仔稚魚は卵黄を残す産出後問もな

い仔魚か，鰭条が定数に達した稚魚であると報告されており，この中間の発育段階（後屈曲期

一106一永　沢

～変態期）の仔魚は採集されていないことから中間の発育段階の生息場が灯火採集の効果が及

ぶごく沿岸以外の場所にある可能性が考えられてきた．佐渡海峡で実施した表層びき採集では

この中間サイズの仔魚も沿岸域で採集されているので沿岸の表層が後屈曲期から変態期にかけ

ての生息場所となっているものと考えられる．また，中村（1936）は本種の仔稚魚が小湊沿岸の

藻場や流れ藻に生息しており，藻場に生息する個体は流れ藻に随伴する個体よりも発育段階が

進んでいたことを報告している．したがって，本種はごく沿岸で産出された仔魚が表層で生活

したのちに再びごく沿岸の藻場に着底するというのが基本的な生息場所の移行パターンであろ

うと考えられる．ヨロイメバルの底生生活への移行サイズについては十分なデータがないが，

佐渡海峡周辺で表層に出現した個体が全て体長15mm未満であったこと，出現期問が短いこと

などから判断してヨロイメバルの浮遊期問は長くとも35日以内であろうと判断される．

　ムラソイについても底生生活への移行過程については知見が乏しく，本研究で得られた知見

も限られている．本研究で採集された浮遊期の最大個体は体長約16mm，全長約20mmの個体

である．一方，中村（1935）は体長15mm，全長19mmの稚魚がタイドプールから採集されたこ

とを報告しており，Siokawa　and　Tsukahara（1961）は全長24－25mmの稚魚が浅場の砂利底に生息

することを報告している．また，小島（1988e）は体長16mmの稚魚を浮遊期末期のものとして記

載しているが，これはすでに底生生活に移行している全長24－25mmの稚魚と形態的に大きな

差異はないものと考えられる．したがって，これらの断片的な知見からムラソイは変態後間も

なく底生生活に移行し，明瞭な浮遊期稚魚の段階はほとんど存在しないものと考えられる．

6．4　種による流れ藻の利用様式の差異

　日本海において，ウスメバル，クロソイ，キツネメバルの仔稚魚が流れ藻へ随伴することが

知られているが，これら3種の仔稚魚に対する生息場所としての流れ藻の重要性にはかなりの

違いがあることはすでに触れた．ここでは流れ藻をその分布様式から3タイプに分類して得ら

れた資料等を用いて，上記3種のうち比較的多く採集されたクロソイとウスメバルの流れ藻の

利用様式を比較する．

　流れ藻は分布様式によって次の3タイプに分類し，それぞれのタイプごとに1塊の流れ藻に随

伴していた仔稚魚の尾数を集計した．なお，千田（1962）や三谷（1965）も述べているように個々

の塊の大きさと随伴する仔稚魚の個体数との間には直接の関係はないので，採集個体数を個々

の流れ藻の大きさで補正することはしなかった．

L単独分布タイプ（SOL）：流れ藻が海表面に単独で浮遊しているもの．

2、筋目分布タイプ（STRE）：流れ藻がいわゆる潮目に含まれる海面収束である筋目（streak）に

滞漂しているもの（柳1990），塊の中にはホンダワラ類以外の浮遊物（ゴミ，破損した漁具の一

部等）が含まれていることもある．大きな塊では湿重量で100kg以上のものも見られる，

3．港内分布タイプ（POR）：港の防波堤内や半閉鎖的な内湾などに滞漂している流れ藻，潮位

差の少ない日本海では一度このような水域に入った流れ藻は外部には移送されにくいものと考

えられるが，藻の採集例は少ない．

　ひと塊の流れ藻に随伴していたメバル属仔稚魚の個体数はウスメバルで0－542，クロソイで

0－ll5であった（Fig．75）．魚種別，流れ藻のタイプ別に見るとウスメバルは港内分布タイプの

流れ藻からは1個体も採集されず，筋目分布タイプの流れ藻では採集個体数も単独分布タイプ

の流れ藻に随伴していた仔稚魚に比べて少なかった（Mann』Whitney　test；P＜0．05）。一方クロソ

イでは港内分布タイプの流れ藻に随伴していた仔稚魚が認められなかったことはウスメバルと

同様であったが，単独分布タイプ，筋目分布タイプの両者に随伴していた仔稚魚の個体数間に

メバル属魚類の初期生活史一ヱ07一

600

S，〃70mρSOη’ 5，sσカ’θσe〃

500

お

ρ400Eコ

Z300罵

暑：Σ200

2國100

0

⑧

⑭

②

⑭

鵬　　姦＿　　　　　　　　　　の　　　　　趣　　　露

鵬　　轟蜘POR　　　　SOL　　　STRE POR　　　　　SOL　　　STRE

Fig。75。 Number　of　larvae　an（1juveniles　ffom　three　different　types　of　clump　ofdrifting　seaweed，Dots

show　number　of　fish　from　each　clump。Left－S8わα膨3‘ho1砂son’；Right一＆5chZ68εZ彦。POR－

port　typel　SOL－solitary　typel　STRE－streak　type、For　detai1，see　text。

有意な差は認められなかった．

　流れ藻に随伴するクロソイおよびウスメバル仔稚魚の体長範囲についてはすでに述べたが，

個々の流れ藻の塊に随伴する仔稚魚の体長組成については触れなかった．Fig．76に1994年6月

および1995年5月に流れ藻から採集した仔稚魚の体長範囲を個々の流れ藻ごとに示した．流れ

藻に随伴する個体の体長範囲は15－70mmと広いが，個々の流れ藻に随伴している集団の体長

範囲は非常に狭く，75％以上の個体が20mmの体長範囲内に収まっていた．このことは個々の

流れ藻へ随伴している集団が発生日がほぼ等しい個体によって形成されている場合が多いこと

を示している。流れ藻に随伴するクロソイの体長範囲は全体でも20－50mmとそれほど大きく

ないが，個々の流れ藻に随伴している集団の体長範囲もさらに狭くなっている．

　1994年6月と1995年5月に実施した調査で流れ藻とともに採集された魚類の種組成をTable1！

に示した．1996年5月は4種の魚類が流れ藻とともに採集されたが，ウスメバル稚魚が全体の約

90％近くを占め，流れ藻に随伴する魚類では優占種となっていた．また，キッネメバルも1％

出現しメバル属全体では組成は90％以上となる．その他の魚類としてはクジメE8κα8r㈱用05

αg川醒〃勝が9％とやや多く，タケギンポPhor∫s〃204ε鋤5は3個体出現したに過ぎない。1994年6

月の調査では流れ藻に随伴していた魚類の62％がクロソイによって占められており，ウスメバ

ルが3！．5％でこれに次いでいた．このように6月にも流れ藻に随伴していた魚類の90％以上が

メバル属魚類であった．

一108一永　沢

岨SθOasオθSレU’ρθS

O

O HユHsθわasホθsfカ・mρs・η’

田四ロコ

｛oO　O　O　O

〇　　［H

田口Sθわas窩SO惚9θ”　［□　　　　　　　　　　　　晒　o

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　　　　　　　　　　卜一一四（D

　　　　　　o卜一｛工］一→

　　　　　　　　　　　　四　　　　　　　　　　　　　　　　　旧

0 10 20　　　30　　　40　　　50　　　60

　　　Standard　Iength（mm）

70 80

Fig．76． Distribution　of　standard　length　of　three　Sε肱3言εs　species　juveniles　from　each　clump　of

drifting　seaweed．Boxplots　show　me（iian　with　shared　range　from25th　to75th　quartilel　lines

indicate　range　of　remaining　Points；open　circles　indicate　outlying　Points，ToP－S・v認ρ631

middle－S．1ho醒那o砿bottom－S。sohZε8εZ∫。


Table11． Composition　of　fishes　associated　with　drifting　seaweed　around　Sado　Strait　in　May1995

and　June1994．

May1995 June　l994

Species Number Frequency（％） Number Frequency（％）

S66α3f65ガho〃多psoη∫

S」50hJ88ε’∫

S．v功，6s

＆iη6ヱ規’5

Eε灘8雌溺耽03αgrα規配μ3

S）7n8ηα護h麗5schJ886泥

Trαchμr麗5ノαρoη∫c麗s

S副o如9μ∫η9μαα4’躍α

砺P6門08」｝ph6ノαpon’oσ

αr6磁ρ麗nc嬬α

Phor’507α55∫5P’ηα

T1奴η3nαoon麗5〃304εs彪3

849

　0

　9

　0

85

　0

　0

　0

　0

　0

　3

　0

89．7

1．0

9。0

0．3

192

378

　0

　2

25

　1

　2

　2

　1

　3

　1

　1

31．5

62．0

0．3

4，1

0．2

0．3

0．3

0．2

0．5

0．2

0．2

6．5考察

　この章ではメバル属仔稚魚の分布，季節別出現傾向，発育に伴う生息場所の移行，流れ藻の

利用様式などについて取りまとめてきたが，まず種ごとの形態発育サイズとこれらの初期生態

の特性との問にどのような関係があるかを考えてみたい．

　Table12に主要8種の形態変化サイズと初期生態の特性のいくつか，および成魚の生息水深

についてまとめて示した．この中で成魚の分布域が北海道以北に限られているアカガヤは他の

仔稚魚がほとんど出現しない沖合の表層に出現するという極めて特徴的な分布様式を示し，こ

れ以外の温帯域を中心に出現する種とは全く異なった生活史を送っている．そこで種ごとの形

態発育サイズとこれらの初期生態の特性との直接の比較はアカガヤを除く7種について行った．

　成魚が沖合いに分布する魚種では，当然仔稚魚も沖合に出現する可能性が考えられるので，

成魚の生息水深と仔稚魚の最も沖合に出現した場合の離岸距離との関係を図示してみると，上

記の相関は1％水準で有意であった（Fig．77）．また，産出サイズが小型の仔魚ほど移送により

沖合い域まで分布を拡げるという可能性も考えられるが，これも1％水準で有意な相関であっ

た．また，浅い水深に生息するメバル属魚類は大きな仔魚を産出「し，沖合の深い水深に生息す

るメバル属は小型の仔魚を産出するという傾向についても1％水準で有意な相関が認められた．

比較生態学的アプローチには系統関係を考慮しなければならないが（粕谷！995），第4章で示し

た系統仮設によれば，ムラソイとヨロイメバルは系統的に近縁ではなく，ごく沿岸性の種が大

きな仔魚を産出するという傾向は系統とは独立に獲得されたものと考えられる。また，Table

12から判るように大型の仔魚を産出するムラソイとヨロイメバルの仔魚は産出時から発育の進

んだ屈曲期仔魚であり，相当の運動能力を備えて産出されていることが推定される．さらにこ

の2種は体長20mm未満で変態し，その後はすぐに底生生活に移行することが推定される．こ

のように，ごく沿岸性の魚種が発育段階の進んだ大型の仔魚を産出することは，浮遊期間を必

要最小限にして，沿岸から沖合への逸散を抑えることに有効であろうと考えられる．なお東部

北太平洋に分布している種について沿岸性の種も，やや沖合性の種もほぼ同じサイズの仔魚を

一1ヱ0一永　沢

産出しており，日本海周辺とは様相が異なっている．現在メバル属魚類が最も繁栄していると

考えられる北米太平洋側のCalCOFIエリアにおいても，エリア全体としてのメバル属出現のピ

ークは春季にあり，特にバハカリフォルニアでは水温の上昇とともに仔稚魚の出現が減少する

が，カリフォルニアでは夏期にも仔稚魚が出現している（MoserandBoehlert　l991）．このメバ

ル属出現のピークは魚類プランクトン全体の出現ピークとほぼ一致しており，これは動物プラ

ンクトンの現存量のピークともほぼ一致している．佐渡海峡周辺の日本海では，春季に出現の

ピークを持つ種が多く出現頻度も高レベルにあるが，7－10月の夏期には出現していない．佐渡

海峡周辺海域で魚類プランクトンの種類数および分布密度が高くなるのは7－10月なので（沖山

1965），メバル属魚類は他の分類群，特にスズキ目魚類仔魚の出現傾向と背反の関係にあるよ

うに思われる．また，日本海における動物プランクトン現存量のピークは3月一5月であること

を考え併せると（広田・長谷川1997），日本海沿岸のメバル属魚類仔稚魚は他の分類群仔稚魚，

特に潜在的な競争者であるスズキ目魚類との餌生物をめぐる競合が少ない状況で浮遊生活を送

ることができるものと考えられる．

　沿岸性の魚類であるアカガヤの仔稚魚は夏季から秋季にかけて沖合域を含む北部日本海のほ

ぼ全域に出現するが，この種は他の日本海産7種とは形態発育サイズと生態特性の関係が異な

っている（Table12）．このことは本種が初期形態が既知の種ではもっとも小さなサイズで体制

が整う種であることのみならず，夏季の日本海沖合域が沿岸性の魚類が生活できる条件にある

（Nishimura！965）ことと関係するように思われる．事実，次章で詳述するが沖合域に分布して

いたアカガヤ仔稚魚も本来沿岸性のかいあし類であるPαrαcαz磁粥解rv螂を主体に多く摂餌し

ており（第7章参照），空胃個体が出現しなかったこともこのことを裏付けているものと考えら

れる．夏季の北部日本海沖合域の表層ではアカガヤは優占種であり，他種との競合がほとんど

ない状況で豊富な餌生物を利用できる可能性が高く，また沖合から沿岸への移動も可能である

と考えられている（永澤1993）．

　このように日本海においては一部の種を除くと陸棚から遠く離れた海域でのメバル属仔稚魚

の出現は稀であるが，東部北太平洋では沖合海域での出現はむしろ普通である，たとえばオレ

ゴン沖ではRichardson　and　Pearcy（1977）は沖合の魚類プランクトン群集でメバル属仔稚魚が重

要な位置を占めていることを述べているし，カリフォルニアやバハカリフォルニアでは本属仔

稚魚が陸棚から300海里沖合の海域まで出現することが知られており（MoserandBoehlert

l991），ここでも日本海域と差異が見られる．これらの生活史特性の差異は分布域の海洋環境

に依るところが大きいと思われる．オレゴンやカリフォルアでは季節によってエクマン輸送や

湧昇を補償するための流れなどが仔稚魚が岸に向かって移動できる機会を与えていると考えら

れている（Moser　and　Boehlert　l991）．このことはアカガヤのように日本海では稀な生活史パタ

ーンが東部北太平洋では一般的であることを示しているように思われる．

　日本周辺に分布するメバル属の浮遊期間については初期成長が明らかでないこともあって知

見が乏しかった．本研究ではキツネメバル，ウスメバル，メバル，クロソイおよびヨロイメバ

ルの5種の浮遊期問を耳石日周輪を解析することによって求めることができた（Table12）。こ

れら5種に断片的な知見から推定したハツメの浮遊期間を加えて考えると，やはり沿岸性の魚

種では浮遊期間が短く，やや沖合に分布する魚種で浮遊期間が長くなる傾向が読み取れる。東

部北太平洋でも浮遊期問が推定された種類は多くないが，成長の遅いS．4彰oproαなどは少なく

とも200日以上の浮遊期間がある（Boehlert1977，1981）．他の種についても沖合で浮遊生活期

を送る種の浮遊期は，未成魚および成魚の生息域である陸棚部への移動は長いものと考えられ

る。


　　　120

倉⊆　100

の

さ　　80焉

∈　　602Φ　　400信¢

拐　　20石

　　　　06

Y＝13．9＋0．36X

R2＝0，967

Pく0．01

0！’C1 1 1

O　　　ノ　　！β

1 1 1 ！！

11《》

Eε90』の

E9Φo⊆⑩

．璽

o

120

100

80

60

40

20

　0

0

O

、、

50　　　　　　惟00　　　　　150　　　　　200

　　Depth　of　main　habitats　of　aduIts（m）

、、　、　o　　￥

b、、

￥

250

Yニ177．0－28．08X

R2＝0，869

pく0．01

δb、　　　￥￥　　O　　　　、

、O

300

∈

の

コ

η60の

oρσ

‘仁

’雨

∈

ち

5Ω．

Φ

o

300

250

200

150

100

50

　0

3

O

、

3．5

、￥

44，555．56Parturition　size　of　Iarvae（mm）

、　、、

o　　め￥、

、

Yニ428．0－73．OX

R2＝0．778

Pく0，01

、o￥O　　　￥

6．5 7

3 3．5

44．555．56　Parturition　size　of［arvae（mm）

6．5 7

Fig．77。 Relationships　between　some　ecological　aspects　and　size　of　larvae　at　parturition　of7

rockfishes。Each　dot　shows　one　species　respectively。Top－relationship　between　mean

depth　of　main　habitats　of　adults　and　maximum　distance　from　shore　to　occurrence　points　of

larvael　mid（ile－relationship　between　parturition　size　of　larvae　and　maximum（iistance　from

shore　to　occurrence　points　of　larvae；bottom－relationship　between　parturition　size　of　larvae

and　mean　depth　of　main　habitats　of　adults，

一112一永　沢

Table12．　Summary　ofearly　life　history　events　of8species　ofrockfish、

Standard　length（mm）at

Species Parturition　Flexion　Transfo伽ng　Habitat　shift　Associated　　Depth　of　　Perio（i　of

　　　　　　　　　　　　　　to　bottom　　with　dr1fting　adult　　　pelagic　Iifb

　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　seaweed　　　habitat（m）　（days）

S8わαs陀50ws‘on∫

S．癬no7

S，vゆ65

5，オho溺pso’π

S．’πεrn¢’s

Sl3chJ89ε距

S．h尻bわ5’

S．ραohyo6phα」μ5

3．1－3．5

　－4．6

3．7－4．3

4．3－4．7

5，0－5．5

5．1－5．5

5．0－6，0

6．0－7．0

4．2－6．5

4．6－5．9

4．7－7．1

4．6－7．8

5．4－8．0

5．6－7．6

　5－8

6．0－8．5

15－22

8－13

13－17

16－22

14－20

14－20

11－14

13－16

？

？

Ca．30

40－60

10－20

30－50

15－20

Ca．20

　十

十十十

　十

十十

　十

57－400

5－93

20－175

50－250

2－30

3－80

0－10

1－10

Ca．150？

　？

50－60

110－130

40－60

40－60

　－35

　？

　本研究で日本海において重要な漁業資源となっているウスメバルとクロソイの2種が流れ藻

に多く随伴するものの利用様式には差異が見られることを述べたが，この差異はウスメバルの

生活史にとって流れ藻に随伴することが必須のプロセスなのに対してクロソイでは流れ藻への

随伴が必須なプロセスではないことに起因するものと考えられる。また，流れ藻に随伴するウ

スメバル稚魚の生時の色彩が赤褐色で，流れ藻に随伴する典型的な黄褐色適応（内田1966）を

示すのに対し，クロソイ浮遊期稚魚の色彩が薄い銀白色に，また角度に依っては薄い黄色にも

見えるという微妙な色彩であることも，この両種の生態的違いを表わしているように思われる．

それではなぜクロソイがウスメバルとならんで流れ藻の優占種となっているのであろうか？一

つの可能性は日本海ではウスメバルあるいはクロソイが流れ藻の優占種となる5，6月は流れ藻

にこれら2種の競争者となる魚が極めて少なく，流れ藻という生息場所を占有できることによ

るものだと考えられる．他の海域では，この2種が流れ藻とともに出現しない相模湾（広崎

1963；Ida8‘α’．1967）などでは代わってカワハギ科，スズメダイ科，イシダイ科，アジ科など

を主体に56種が流れ藻に随伴することが知られ，また東北の太平洋側でも流れ藻に随伴する魚

類の多様性が低い場合にのみクロソイ稚魚が優占することが知られている（Safran　and　Omori

1990）．もう一つの可能性はクロソイ仔魚の食性に関与するもので，これについては次章で考

察する．

メバル属魚類の初期生活史一刀3一


　メバル属魚類は発達した標をもっているために底生生活へ移行後の個体は採集時の水圧変化

で胃内容物が固定以前に吐出されていることが多く，採集個体が少ない底生生活に移行後の稚

魚の食性は解析が困難である。したがってこの章では主に浮遊生活期における各種仔稚魚の食

性について記載する．

7．1　アカガヤ

　1987年に北部日本海域で採集した体長4．8－23．5mmのアカガヤ仔稚魚55個体について胃内容

物を調査したところ，すべての個体から餌料生物が出現した（Table13）．発育段階別にみると，

体長6mm未満の屈曲期仔魚および後屈曲期仔魚ではPαrαc認αη硲ρα輝硲を多く摂餌しており，

かいあし類ノープリウス，0擁o雌属のコペポダイトがこれについで多かった．体長6－8mmの

後屈曲期仔魚でもかいあし類のP，p僻麗sが餌料生物の主体となっているが，小型個体でこれに

次いで多く摂餌されていたノープリウスは出現しなかった．体長8mm以上の後屈曲期仔魚以

降も浮遊期を通じてP．ραrv配sが主要な餌料生物であったが，個体によってはE昭4nθnor伽αnn’

や，やや大型のカラヌス目が胃内容物の大半を占めていた．このようにアカガヤ仔稚魚の餌料

生物組成は比較的単純で，主体はかいあし類のP．pα’v硲であった。P　pαrり硲は沿岸性のプラン

クトンであるが，北部日本海域では沖合域でも出現し，アカガヤの主要餌料生物となっていた

ことは注目に値する．このことは夏季の沖合域において沿岸性の生物が生息できる環境にある

という日本海の特性（Nishimura1965）に由来するものと考えられる．

Table13．Percentage　composition　by　number　offood　organisms　in　the　stomach　ofS8肱5診83槻no瓦

Standard　Length（mm）一6 6－8 8－10　　　10－12　　14－16　　16－18　　　18一

No．offish　examined

No．of　fish　with　rood

15

15

66

44

44

Food　organisms（％in　number）

Nauplii

Pαrαoα」αn麗s　sp．

Other　Calanoida≧LO　mm

OケhonαSPP，

Evα4n6ηor40溺αnn’

Others

887

0401

098

0101

095

03十

十

091

2700

080

21

15

2

093

5十

〇

1

082

18

000

＋＝Presence　was　confimled　but　the　percentage　was　less　than1％、

7．2　キツネメバル

　1989年の4月および5月に本州沿岸で採集した体長4．0－23．8mmのキツネメバル仔稚魚56個体

の胃内容物を調査したところ，53個体（95％）から餌料生物が出現した（Table14）．発育段階別

に見ると，体長7mm未満の前屈曲期から屈曲期仔魚にかけてはかいあし類のノープリウスが

餌料生物の主体を占めており，P．ραrv房3がこれに次いでいた．体長7－10mmの後屈曲期仔魚で

はRρα仰麗5が餌料生物の主体となり，枝角類のEη佛伽αηη’がこれに次ぐ．E　nor伽伽n’は個体

によってはP．pαル麗sよりも多く摂餌されていた。また，ノープリウスの全体に占める組成は大

きく減少した．体長10－！5mmの後屈曲期仔魚および一部の変態期仔魚では出現した餌料生物

一刀4一永　沢

Table14．　Percentage　composition　by　number　offood　organisms　in　the　stomach　ofS6枷sガ6s　v扉ψ6s。

Stmdard　Length（mm）一7 7－10　　　　　10－15　　　　15－20　　　　　20一

No．of　fish　examined

No，of　fish　with　food

13

13

26

23

44


Invertebrate　eggs

Nauplii

PαmoαZαn硲ραrvμ3

0ther　Calanoida

Evα61n6no鴬4“Zαnn’

Euphausiids　caliptopis

Fish　eggs

Others

277

760008

十

261

922

十

〇

5

0093

3十

〇

〇

4

0084

40507

0090

20十

7十

＋：Presence　was　confimled　but　the　percentage　was　less　than1％．

の90％以上がP．pα’槻3であり，その他の餌生物の割合は極めて低かった．体長15－20mmの変態

期仔魚，体長20mm以上の浮遊期稚魚でも餌料生物の主体はれρα四麗5であり他の餌料生物の出

現頻度は低かった．餌生物の種類が変化しないものの，体長15mm以上の個体からは250個体

以上のP，ρ僻房sを摂餌していた例も認められた．このように本種仔稚魚は発育にしたがってか

いあし類ノープリウス主体の食性から，かいあし類のP。ρ卿硲主体の食性に変化するという単

純な食性を示した．

7．3　ウスメバル

　体長4．5－39．6mmの仔稚魚75個体の胃内容物を調査したところ，すべての個体から餌料生物

が出現した（Table15）。発育段階別にみると，体長7mm未満の前屈曲期仔魚および屈曲期仔魚

では餌生物の75％がかいあし類のノープリウスで，カラヌス目のコペポダイト（体長0．7mm未

満）がこれに次いで多かった．体長7－10mmの後屈曲期仔魚ではかいあし類のRρα理κsが餌生物

の主体（82％）となった．体長10－！5mmの後屈曲期仔魚でも餌生物の主体はRραrv房3であったが，

個体によっては枝角類のE　no7伽磁n’やP・40ηspp．を多く摂餌していた・体長15mm以上の変態

期仔魚や浮遊期稚魚の段階では胃内容物の90％以上が且ραrv麗3であり，その他の餌生物の出現

頻度は少なかった．前章で述べたようにウスメバルの浮遊期稚魚は流れ藻を生息場所としてお

り，食性調査に用いた個体も体長20mm以上の個体は例外なく流れ藻に随伴していた個体であ

る．したがって浮遊期稚魚はそれ以前の発育段階とは異なった生息場所を利用していても，藻

との関連性の高い表在性動物や付着性動物は利用せず，流れ藻と無関係な表層を生息場所とし

ていた期間と同じようにP。即rv鷹を多く利用していた．したがって，流れ藻という生息場所は

少なくともウスメバル稚魚の直接の摂餌場としての意義は小さいと考えられる．本種もキツネ

メバルと同様に後屈曲期以降は体長が大きくなっても餌生物が大型なものに推移することはな

かったが，体長20mmの稚魚では400個体以上のP，即ル麗3を摂餌していた例も認められた．

7．4　メノく」レ

　体長5．0－21．8mmの仔稚魚50個体の消化管内容物を調査したところ，45個体の仔稚魚で餌生

物が確認された（Table16）．体長範囲別に見ると，前屈曲期～屈曲期初期である体長7mm未満


Table15．　Percentage　composition　by　number　o価ood　organisms　in　the　stomach　of36肱s‘63fhonψ50ηε。

Standard　Length（mm）一7 7－10　　10－15　　15丁20　　20－25　　25－30　　30－35　　35－40


No．offish　with　food

44

55

17

17

44

16

16

66

66

15

15


Nauplii

Copepoditesく0。7mm

Pαrα6α」αη麗Sραnノ那5

Po40ηSPP．

Evα4n6ηor4n¢αnη’

Euphausid　calyptopis

Others

75

23

2

18

82

969

85

10

98 93

151

99

十

十

十

99

1

十

98

十

2

＋：Presence　confinned　but　percentage　less　than1％。

の仔魚では確認された餌生物の55％がかいあし類ノープリウスであり，無脊椎動物卵が19％で

これに次いでいた．また，Ol∫hoηα属かいあし類砂数摂食耳されていた．体長7－10㎜の屈曲期

仔魚および，後屈曲期仔魚が最も多く摂餌していたのは体長1mm未満のカラヌス目かいあし

類（43％）で，無脊椎動物卵（27％）やかいあし類ノープリウス（18％）がこれに次いでいた．また，

体長1－2mmのカラヌス目かいあし類や0競o磁属かいあし類も少数摂餌されていた．体長

10－15mmの後屈曲期仔魚になると餌生物の80％近くが体長1mm未満のカラヌス目かいあし類

で，無脊椎動物卵，かいあし類ノープリウスは大きく減少した．体長1－2mmのカラヌス目か

いあし類や0∫‘ho槻属かいあし類は引き続き少数ながら摂餌されていた．体長15－20mmの変態

期仔魚でも引き続きカラヌス目かいあし類が餌生物の主体（81％）で，やや大型の体長1－2mmの

カラヌス目かいあし類が増加するとともに，体長2mm以上のカラヌス目かいあし類を摂餌す

るようになっていた．また個体によってはオキアミの幼生やクマ目を摂餌していた例もあった．

Table16。　Percentage　composition　by　number　offood　organisms　in　the　stomach　ofS6わαsオ65’n6r砺s．

Standard　Length（mm）一7 7－10 10－15 15－20 20一

No．offish　exan丘ned

No．of　fish　with　food

55

10

10

15

13

15

12

55


Invertebrate　eggs

Nauplii

Calanoida≧2．O　mm

Calanoida1．0－2．O　mm

Calanoida＜LO　mm

O甜honαSPP．

Coびoα鰯SPP．

Euphausid　juveniles

Cumacea

Others

19

55

0011

60009

27

18

0543

70000

410578

8十

〇

〇

4

00413

81

00110

0048

051

00001

＋：Presenceconfimedbutcompositionlessthan1％。

一1！6一永　沢

体長20mm以上の稚魚では体長1mm未満のカラヌス目かいあし類（51％）および体長2mm以上の

カラヌス目かいあし類（48％）が餌生物のほとんどを占めたが，餌生物1個体当たりの体積は体

長2mm以上のかいあし類は体長lmm未満のカラヌス目かいあし類の10倍以上と考えられるた

め，餌生物としての重要性は体長2mm以上のカラヌス目かいあし類が大きいものと判断され

た．前章で述べたようにメバルには明瞭な浮遊期稚魚の段階がなく，仙台湾沿岸では変態期以

前に底生生活に移行する個体が多いが，浮遊生活を送っている個体と，底層で採集された個体

の餌生物組成には明瞭な差異は認められなかった．ただし，解析に用いた50個体のうち空胃で

あった5個体はいずれも底層で採集された個体であった．

7．5　クロソイ

　体長5．3－53．3mmの仔稚魚80個体の胃内容物を調査したところ，79個体の個体から餌生物が

出現した（Table17）．発育段階別にみると，体長7mm未満の前屈曲期および屈曲期仔魚では餌

生物の80％がかいあし類ノープリウスであり，P・ρ僻螂がこれに次いで多かった。また，枝角

類のE　nor伽α加や小型のカラヌス目のかいあし類も摂餌されていた．体長7－10mmの後屈曲

期仔魚になると，主要な餌生物はノープリウスからRρα四鰐に変化し，枝角類のE　nor4脚nη∫

も比較的多く摂餌されていた．体長10mm以上の後屈曲期仔魚から浮遊期稚魚になる体長20

mm前後まではp・澗四麗sが餌生物の主体であったが，仔魚やE　nor伽αnn’も利用されていた・特

に仔魚（マイワシSαr4’ηop3醒6Z飢os1’α麗5やカタクチイワシEn8rα房’εsノ叩oη∫o房5が主体）は他の餌生

物よりも大型なため，出現個体数による組成では小さな値であったものの，P。岬滞配sに次ぐ重

要な餌生物となっていたものと考えられる．体長20mm以上の稚魚期に入ると表層（流れ藻な

し）で生活していた個体の主要な餌生物は魚卵（90％がカタクチイワシ）で，枝角類のE．

no7伽伽n∫や魚類仔魚がこれに次いでいた．前章で述べたように，体長22mm以上の稚魚では流

れ藻に随伴する個体も出現するが，これらの稚魚では餌生物の80％以上が纏絡糸を持つ魚卵

（72％がサンマColo励’s3α伽で残りの27％はサヨリ’かporh卿phμs吻or’）であり個体によっては

150個もの卵を摂餌しているものもおり，消化管の充満度は非常に高かった．これら2種の卵は

稚魚が随伴していた流れ藻に多量に付着しており，クロソイ稚魚は藻に付着していた卵を摂餌

していたものと考えられる．また摂餌されていたヨコエビ類も表在性のものであった。このよ

うにクロソイ仔魚は発育の初期段階では他のメバル属仔魚と同様に環境中のプランクトンを摂

餌するが，変態期以前に魚食性が現われ，魚卵や仔魚が餌生物の中心となることが異なってい

る．また，流れ藻に随伴していた稚魚は藻の表在性生物や付着生物を飽食しており，流れ藻が

稚魚の摂餌場としても機能しているものと考えられる．

7．6　ヨロイメバル

　体長5。2－14．5mmの仔稚魚21個体の消化管内容物を調査したところ，20個体から餌料生物が

出現した．体長7mm未満の屈曲期仔魚では体長1mm未満のカラヌス目かいあし類が最も多く

摂餌されており（57％），かいあし類ノープリウス（29％）がこれに次いでいた（Table18）・個体

によっては体長1mm以上のやや大型のカラヌス目や0肋o澱属のかいあし類を摂餌していた個

体もいた。体長7mm以上の後屈曲期仔魚も体長1mm未満のカラヌス目かいあし類を最も多く

摂餌していた．個体によっては無脊椎動物の卵を摂餌していた例もあり，個体数比では全体の

20％におよんだが，この卵は直径0．1mm前後と小型のため餌としての重要性はより低いものと

考えられる．また，ノープリウスの比率は減少し，体長1mm以上のカラヌス目や0擁o照属か

いあし類の比率は増加していた．体長10mm以上の変態期以降の仔稚魚でも餌生物の主体は体


Table17．　Percentage　composition　by　number　offood　organisms　in　the　stomach　ofSεわαsr6s　sch’886」よ

Standard　Length（mm）一7 7－10　　10－15　　15－20　　20－25　　25－30　　30－35　　　35一



13

13

77

66

77

33

5（4）　　9（5）　　4（17）

5（4）　　8（5）　　4（17）


Nauplii

Pαrα0α」αημ3ραrv泥5

CalanoidaSPP。：≧1mm

Calanoidaspp。く1㎜

Evα4n6nor4η2αnn∫

丁物8配’舘oノαpoπ’6α

Gammaridae　SPP，

Pelagic　eggs　of　fish

Fish　eggs　with　attaching　filaments

Fish　larvae

Others

80

8

43

5

360

328

6

279

5

8

51

十

82

3

5

2

44

1十

十

53

79

311

一（一）

3（一）

＋（2）

＋（＋）

21（一）

4（2）

＋（＋）

一（一）

1（一）

＋（3）

＋（一）

6（3）

一（一）

＋（12）

一（一）

＋（＋）

＋（13）

＋（＋）

8（＋）

＋（一）

＋（2）

69（　一）　90（　＋）　91（　＋）

　一（87）　　一（80）　　一（80）

1（　2）　　＋（　一）　＋（　＋）

1（＋）＋（＋）＋（3）

Numbers　in　parentheses　indicates　data　forjuveniles　associate（1with（irifting　seaweed．

＋：Presence　confirnled　but　percentage　less　than1％；　一：not　observed、

Table18．　Percentage　composition　by　number　of　food　organisms　in　the　stQmach　of3εわα3fθ3h配飴5’．

Standard　Length（mm）一7 7－10 10一



10

966

55


InVerteVrate　eggS

Nauplii

Calanoida　spp，≧LO　mm

Calanoi（1a　spp．＜LO　mm

O納onαSPP。

Co耽ycα8麗εSPP．

Cumacea　SPP，

Others

029

757

5002

20

413

56

7000

Ol18

69

2244

長1mm未満のカラヌス目かいあし類であり，これよりやや大型のかいあし類がこれに次いで

いた，また個体によってはCoびcα8螂spp．やクマ目を多く摂餌していた．

7．7考察

　この章では計6種のメバル属仔稚魚の食性を浮遊期を中心に見てきたが，一般的には前屈曲

期～屈曲期の仔魚は主にかいあし類ノープリウスや無脊椎動物卵を，発育段階が進むと

p俳αcαZα灘5解rv麗sなどを中心とする小型のかいあし類を多く摂餌する。また，稚魚期に入っ

てより大型の餌生物を利用できる能力があると考えられる場合でもウスメバルやキッネメバル

などでは小型のかいあし類が餌生物の中心である．同様の結果は北大西洋（Bainbridgeand

一刀8一永　沢

McKay1968；Marak1974），や東部北太平洋（Sumida　and　Moser1984）でも知られており，こ

の両海域で発育の進んだ仔魚が同サイズのタラ科の仔魚に比較して小型の餌生物を摂餌してい

たことが報告されている．Moser　and　Boehlert（1991）はメバル属仔魚はいわゆるopportunistic

feederであると特徴付けられると考えており，日本周辺のメバル属仔稚魚の多くもこの範疇に

含まれるものと考えられる．これらの中でクロソイ仔稚魚の食性は発育が進むにつれて，かい

あし類を中心とする食性から魚卵や仔魚を中心とする食性に変化することが特徴的である．中

でも，稚魚期には流れ藻に随伴している個体は藻に付着する魚卵を，流れ藻のない海表面で生

活する個体はカタクチイワシ卵などの表層を浮遊する卵を主に食べており，餌料を選択してい

るものと推定される。初期成長の章で述べたように，クロソイは現在知られている中では最も

成長が早いが，クロソイの種苗生産に関する一連の研究で全長15（体長に換算して約12）mm以

上の個体の餌料としては魚卵が最も効果的であったこと（草刈1995）を考慮するとクロソイ仔

稚魚の優れた成長速度はこの特徴的な食性に関係している可能性が強い．

　このように，クロソイの生活史にとって稚魚期の魚卵食性というのはかなり重要な特性とい

えるが，このことは流れ藻の利用様式とも大きくかかわっているものと考えられる．第6章で

述べたようにウスメバルとクロソイはどちらも日本海の流れ藻に多く随伴するが，ウスメバル

にとって流れ藻への随伴が生活史の一段階として必須であるのに対して，クロソイにとっては

流れ藻は不可欠な生息環境とは考えられなかった．一方，流れ藻はウスメバルに対して餌料の

供給場所としてはほとんど機能しないが，クロソイに対しては餌となる付着性の魚卵の供給場

所としてなっているものと考えられた。したがって食性の側面から見ても，ウスメバルとクロ

ソイにとっての流れ藻の持つ意味は大きく異なっている．流れ藻随伴クロソイ稚魚のうち，食

性調査に供した個体の全てから付着性の魚卵が出現したことを考慮すると，表層に生活するク

ロソイ稚魚は，遭遇した流れ藻が餌となる付着魚卵等の供給源として有効な場合は流れ藻に随

伴し，そうではない場合は表層での浮遊生活を続けるものと想定される．

メバル属魚類の初期生活史一1ヱ9一

第8章　総合考察

8．1　メバル属魚類の発育に伴う形態変化をどのように捉えるか

　現在まで知られているメバル属魚類は全て胎生であり，仔魚は前屈曲期あるいは屈曲期仔魚

として産出される．本研究では発育段階区分としてRichardson　and　Laroche（1979）にしたがって

記載してきた．この区分は背尾と背鰭の最後部の棘が軟条状態から棘に変化する過程を重視し，

これと稚魚としての班紋パターンの形成をもって仔魚からから稚魚への変化過程として定義し

ている．本研究ではRichardson　and　Laroche（1979）による“Transfoming”の和訳を“変態”と

して扱ってきた．確かにメバル属の発生様式が直達発生ではないことを考慮すると，この区分

は的確なものではあったが，形態変化は漸進的で，確かに劇的な形態変化を意味する

‘‘Metamorphosis”という用語には含まれにくい様式のようにも思われる．

　Washingtonθ厩Z．（1984）も述べているように，これまで初期生活史が知られている多くのメ

バル属は明瞭な浮遊稚魚期を持つが，第6章で示したように沿岸性のメバルなどには明瞭な

“浮遊期稚魚（pelagic　juvenile）”の段階は存在しない．また，日本海周辺域に分布するメバル属

では，東部北太平洋産の数種のように胸鰭や腹鰭が著しく伸長したり，頭頂棘が巨大化したよ

うな浮遊期稚魚（Moserαα」．1977）は確認されておらず，浮遊期稚魚から成魚への形態変化も，

アカガヤの浮遊期稚魚に見られる発達したグアニンの消滅を除くと緩やかなものである．沖山

（1991）は前稚魚の典型的なものは浮遊生活への適応の結果として過度の変形発生を生じたもの

として捉えて仔魚期に含め，前稚魚末期における急激な体制の改造はYouson（1988）の一次変

態に相当するとしている．この見解に従うと，浮遊期稚魚は前稚魚と同義とされる場合

（Kendal16rαZ。1984）もあるものの，日本海周辺に出現する多くのメバル属に見られる浮遊期稚

魚はいわゆる前稚魚の範疇には含まれないものと考えられる．第2章で記載したようにメバル

属は仔稚魚期に多くの頭部棘要素が発達することが一つの特徴となっているが，後屈曲期に出

現している全ての棘要素が成魚期まで存在するわけではなく，変態期に消失する棘も少なくな

い．またメバル属魚類では頭部棘要素の多くが成魚期には目立たなくなる種類が多い．一方，

沖山（1983）も指摘しているように，同じフサカサゴ科でもフサカサゴ属の魚類などでは仔稚魚

期に出現する棘要素の多くが保存され，棘要素は成魚期により顕著になる（Moserαα」．1977）．

また，メバル属の姉妹群であると推定されるカサゴ属成魚やlshida（1994）の提唱しているメバ

ル科（Sebastidae）に含まれるホウズキ属（Hoz醜’麗5），ユメカサゴ属（’f6Z’60’召朋3），キチジ属

（Sθ傭観o旛）などでも成魚の棘要素の発達はメバル属よりも顕著である．したがって本研究

で想定しているように，メバル属はフサカサゴ科の中では派生的である（Barsukov1973；

Eschmeyer　and　Hureau1971）という観点に立つと頭部棘要素の退縮傾向も派生的であると推察

される．したがって，成魚期よりも顕著に発達するメバル属仔魚の頭部棘要素も表面積を増や

すための浮遊適応や，捕食者からの防御機能として発達したと考えるよりは，より底生性の強

かった祖先種からの系譜がもたらした産物と見るのが妥当と考える．

　残念なことに，ユメカサゴ属やホウズキ属の初期生態はほとんど知られておらず，浮遊期間

の長さも不明である．しかし，メバル属に最も近縁なカサゴについては全長で約20mm（体長

に換算すると15－16mm）未満で着底する（Tsukahara1962）ので，浮遊期間は短く，いわゆる

“浮遊期稚魚”のステージはメバル同様に存在しないものと考えられる．このように見てくる

と，今まで初期生態が知られているメバル属魚類の幼期には浮遊期稚魚のステージがある種類

が多いものの，現存するメバル属の共通祖先にはむしろ明瞭な浮遊期稚魚がなかった可能性も

一120一永　沢

ある．

　それでは多くのメバル属に認められる浮遊期稚魚のステージはどのような意味があるのであ

ろうか？これにはやはりメバル属魚類の歴史と沿岸・岩礁性種と沖合性種との生活史の特性を

考慮する必要がある．ここまで論じてきたように，メバル属魚類は温帯や亜寒帯で繁栄してい

るが，カサゴとの共有祖先は沿岸性で，より暖かい亜熱帯性の岩礁性の底に強く依存した生活

を送る種から分岐した可能性高い．したがって共有祖先の初期生活史も基本的には変態が終了

し，体制が整った時点で底生生活に移行することが無効分散を防ぐ上でも有利であろうし，胎

生という再生産様式も卵期における分散を減少させるという方向の中で獲得された可能性があ

る．一方，派生したメバル属はすでに胎生となっていたものの，熱帯・亜熱帯の海域から暖流

によって分布域を温帯・亜寒帯へと拡大する上では長い浮遊期を有する方が有利であり，これ

は特に沖合に生息域を求めようとする種で顕著であったものと考えられる．仔魚期以降に浮遊

期を延長する様式は大きく分けると二つ考えられる．一つは変態を遅らせて仔魚期を延長し，

過度に浮遊生活に適応した前稚魚期を経る様式で，もう一つは早めに変態して成魚と体制的に

大きな相違のない稚魚期で浮遊生活を送るものである。前者の場合は浮遊生活期には後者より

も有利である可能性があるが，フサカサゴ科魚類の個体発生は漸進的で，多くの種で後屈曲期

の終わりごろには色彩・班紋等の一部の形質を除くと稚魚と差異が少ない形態を示す．このよ

うに，メバル属が前稚魚等の特化した発育段階を経るとすれば，体制の作り替えを2度行わな

ければならず，特化した浮遊期に，体制の作り替えに必要な投資に見合った有利さを獲得する

のは著しく困難であると推定できる．したがって，メバル属に関しては上記の様な系統的制約

が特化した前稚魚段階を経る初期生活様式を許さなかった結果，成魚と大きな差異のない形態

の稚魚による浮遊期の延長が出現したものと考える．ただし形態的に特化しないながらも，ウ

スメバルに見られるように流れ藻という生息環境への“黄褐色適応”（内田1966）や，アカガ

ヤに見られるような表層の極めて紫外線照射の強い環境への“銀白色適応”などの色彩の変換

による適応を行っていることも見逃せない側面であると考えられる．

　以上の議論から，日本産メバル属の形態発育史にみられる様々な様式は，メバル類の進化の

主傾向が生活域としては“底から離れる”方向に，そしてこれに関連して流線形でしなやかな

体に，そして頭部棘の少ない軽い頭部へという方向に来たという仮説（Moser1981）を支持し，

その特性は次の3点にまとめることができる。

1）底への依存度が弱く，ややpelagicな生活様式の魚種ほど浮遊期稚魚の段階が長く，頭部棘

　要素の発達は劣るようになる．

2）浮遊期の延長への適応は大きな体制の作り変えを必要としない色彩の変換等で行っており，

　変態期における形態変化は漸進的である。

3）1），2）に加えて系統的制約がかかるので形態的特化は最小限にとどまっている，

　これまで見てきたように，本研究で採用したRichardson　and　Laroche（！979）の発育段階区分は

形態を基に初期生活史を記載していく場合には妥当な区分と思われるが，一方変態期を“背鰭

と啓鰭の最後部棘条が棘へと変化を開始してから完全に棘となるまで”と狭い範囲に規定して

いるため，必ずしも生態の変化のタイミングと一致していない。

　一般に特化した形質を有する生物は限られた条件下においては適応度が高くても，その他の

条件下ではその特化した形質が逆効果をもたらす危険性を伴っている．したがってメバル属魚

類のように幼期における形態的特化が最小限であることは，その後の選択肢も弾力的であるこ

とが予想できる．メバル属魚類が北半球を中心としてここまで繁栄している理由の一つもここ

に求めることができるのではないだろうか？


8．2　日本海の環境と代表種の初期生活史パターン

　第4章でも述べたように，日本海に分布するメバル属魚類は18種で，メバル属でも水深500

m以上の水域を主分布域とするアコウダイ亜属やサンコウメヌケ亜属などに属するメヌケ類は

ほとんど分布しない．また，日本海で繁栄している種類は沿岸から沖合にかけて分布する種に

限られているが，本研究で初期生活史を明らかにしたウスメバル，クロソイ，キツネメバル，

アカガヤの4種にハツメ，ヤナギノマイ，エゾメバル，シマソイ，ガヤモドキを加えた9種は明

らかに日本海に分布の中心がある．そしてこれら9種のうち，北海道以北に分布の中心がある

アカガヤ，ヤナギノマイ，シマソイ，エゾメバル，ガヤモドキを除く5種は水深！0－300mに分

布の中心がある種類である．一方，ヨロイメバル，ムラソイおよびメバルなど水深10m未満に

多く分布する種は太平洋と対馬海流域の日本海に広く分布しており，どちらの海域に分布の中

心があるかは判断できない．このように見てくると，日本周辺海域に分布するメバル属魚類の

中でも対馬海流水域の日本海の環境に特に適応しているのは10－300mと中程度の水深帯に分布

する種であると考えられる．

　本研究で主要な調査を行って来たのは日本海の本州側海域であるが，この海域の最も大きな

特徴は陸棚部を中心として対馬海流の影響下にあることである。したがって陸棚上を生息場所

とするウスメバル，クロソイ，キツネメバルの3種の初期生活史パターンにも対馬海流の存在

が大きく影響を与えていることが予想できる．これら3種の中でもウスメバルは分布域のほと

んどが対馬海流とその分枝である津軽海流の影響下にあり，対馬海流との関係が最も深いと考

えられる，ウスメバルの初期生活史の特徴は流れ藻への随伴とそれに伴う延長された浮遊期問

にあり，この生活史の有利な点は隠れ場を常に保持しながら，長距離を移動できることにある

と考えられる．一方，この生活史パターンは常に好適な生息域からの“無効分散”という危険

をはらんでいるが，対馬海流の主軸は本州の沿岸側を流れ，沖合の分枝であっても青森県の炉

作崎沖では沿岸側に収敏されるので，浮遊期の仔稚魚が岸から遠く離れた沖合水域に移送され

る確率は低いものと予想される．したがって，ウスメバルが流れ藻に随伴して仔稚魚期を過ご

すという生活史は対馬海流域で獲得されたものと考えられる．また，第4章で論議したように

ウスメバルとメバルとが近縁であることは初期形態のデータも支持しており，メバルは変態期

仔魚の段階ではすでに底生生活に移行し，稚魚期はアマモ場やガラモ場を主な生息場所とする

ことが知られている（Harada19621畑中・飯塚1962a）．稚魚期に流れ藻に随伴するという生

活様式は藻場に生息する魚で獲得されやすいと予想されるため，ウスメバルとメバルは対馬海

流域にも分布していた仮想祖先を共有し，その仮想祖先も稚魚期には藻場を生息場所としてい

たと考えられる．

　クロソイの分布域は対馬海流の影響下にとどまらず，より北方におよび沿海州やサハリン周

辺に，また西の方では朝鮮半島沿岸および渤海や黄海に，そして太平洋側にも広がっており，

黒潮が直接沿岸を洗う水域を除けば日本列島沿岸一円がクロソイの分布域に入っている．この

ように広い分布域を持つ種ではあるが，分布の中心はやはり日本海を中心とした対馬海流域に

ある．クロソイ幼稚魚は低塩分の汽水域に生息できる（中村1982）うえに，低温側にも高温側

に広い温度耐性を有している（土田・瀬戸熊　1997）．さらに本研究でも示したように，形態の

変化サイズはウスメバルなどと大きな差はないが初期成長速度は高く，後屈曲以後のクロソイ

仔稚魚は紫外線の照射にも耐えうる濃密な黒色素胞の分布パターンを示す．これらの特徴はこ

の種の潜在的な適応性を示すものではあるが，これらは全て対馬海流域の表層生活においても

有利に働くものと考えられる．すなわち，対馬海流の水の性状は起源水系である黒潮のものと

一122一永　沢

はかなり異なり，低塩分で水温の年較差も大きいことが特徴であるが，クロソイ仔稚魚はこれ

らに容易に適応できることが予想されるのである．したがって，第4章でも示したように佐渡

海峡におけるクロソイ仔魚の出現期は初夏で，3月に優占種として出現するウスメバルに比較

すると潜在的競争者が多いことが予想されるが，上記の優れた成長速度，紫外線への耐性，な

らびに低塩分な表層性水に適応できる能力は対馬海流域の表層では競争者に対しても有利だと

考えられる．

　上記2種を代表とする対馬暖流域で繁栄している種に対して，積丹半島以北の日本海北部を

主分布域とするアカガヤの初期生活史も第6章で論議したように，出現期，分布パターンとも

に“夏季には沖合でも沿岸性の生物が生活できる条件にある”（Nishimura1965）という日本海

の特徴によく適応しているように思われる．またさらに仔稚魚期における特に濃密な黒色素胞

の出現とグアニンの分布による“銀白色適応”も“夏季には海表面が穏やかで，ごく表層性の

生物が直射日光の最も強い時期に紫外線の影響を受けやすい”という日本海の特性に適応して

いる．

　このように本研究で初期生活史を明らかにできたメバル属の数種は日本海の環境，特に表層

の環境によく適応しているが，ほぼ日本海固有種といってよく，量的にも多いハツメの初期生

態には不明な点が多い．本種は表層での稚魚の採集例が少ないことから，稚魚は中層で生活す

ることが予想され，本研究で初期生活史の多くを把握できた種とはまた異なった適応を行って

いる可能性がある．魚類として数少ない日本海固有種の生活史の特性は日本海の生物環境を理

解する上で特に重要であり，今後の研究によりハッメの初期生活史も明らかにしていくべきと

考えている．


要約

第1章　序文およびメバル属魚類の初期生活史研究の歴史

　メバル属魚類は北太平洋を中心に広く繁栄しており，生態学的にも産業的にも重要な種類が

多いにもかかわらず，日本周辺での天然魚の初期生活史についての知見は乏しい。歴史的にみ

ると，このことの多くはヨーロッパや北米に比較して本属仔稚魚を対象とした組織的な調査が

取り組まれなかったことに起因する．一方，日本に特徴的な研究としては高い飼育技術にもと

づいた種苗生産ならびに放流技術の開発研究があげられる。本研究は我が国では知見の乏しか

ったメバル属の天然魚の初期生活史についての知見を取りまとめたものである．


　研究に用いた天然標本は1986年から1995年にかけて行った延べ35航海で採集された．浮遊期

仔稚魚の採集は口径130cmリングネットの表層びきと口径70cmボンゴネットまたは80cmリン

グネットの傾斜びきによって行った．流れ藻に随伴する仔稚魚は調査船の側面にセットしたリ

ングネットで藻ごとすくいとることにより採集した．底生生活期の仔稚魚はビームトロールや

そりネットの採集物中から選別した。形態観察や測定用の標本は5または10％の中性ホルマリ

ン海水で固定し，研究室において選別した．耳石輪紋観察用の標本は採集後ただちに80～90％

エチルアルコールで固定保存した．測定方法および発育段階区分はRichardson　and　Laroche

（1979）に，頭部棘要素の名称についてはMoserandAhlstrom（1978）に準拠した．

第3章　仔稚魚の形態発育史

　アカガヤ，キッネメバル，ウスメバル，メバル，クロソイ，ヨロイメバル，ムラソイの計7

種について天然仔稚魚を用いた形態発育史の記載を行った．特にメバル属魚類に特徴的な頭部

棘要素の発達に留意した．また，飼育親魚から産出されたシマソイ仔魚の記載を行った．これ

らの仔稚魚は発育段階別に整理して比較を行うことによって同定が可能である．魚類プランク

トンとして採集される機会の多い前屈曲期～屈曲期の仔魚について，主に色素胞の分布パター

ンによって識別可能な検索表を作成した．


　34の幼期形質を含む43形質を選び，日本産のメバル属魚類12種にカサゴを加えた13分類群の

系統類縁関係を推定した．外群としてこれにユメカサゴを加えた．解析方法には伝統的分岐分

類学的手法の変形である大域的最節約法を用いた。同長の分岐図が3個得られたため，これら

の厳密合意樹を系統仮説として採用した．この仮説はメバル属の単系統を支持するものの，既

存の亜属の幾つかは非単系統であることを示唆した．得られた系統仮説とフサカサゴ科魚類の

地理的分布パターン，古環境に関する知見等から，メバル属は日本周辺を中心とする海域を起

源とすることを推定した．また，この場合の異所的種分化には日本海も大きな役割を果たして

きた可能性があることを示した．


　耳石の輪紋解析によって，ウスメバル，クロソイ，キツネメバル，メバル，ヨロイメバルの

計5種の初期成長を求めた．これらの種の中ではクロソイの成長が0．66mm／dayと最も優れた成

長を示し，メバルの成長が0．13mm／dayと最も緩慢な成長であると推定された，メバルは他の4

一124一永沢

種が屈曲期以降に成長速度が増加するのに対して屈曲以後も成長が緩慢なままであることが特

徴的である．メバルを除く4種の成長速度は他の海域のメバル属魚類と比較しても高く，特に

クロソイは既知の種では最も優れた成長を示すことが明らかとなった．

第6章　仔稚魚の分布パターン，季節別出現傾向ならびに発育に伴う生息場所の移行

　アカガヤ，ハッメ，ウスメバル，メバル，キッネメバル，クロソイ，ムラソイおよびヨロイ

メバルの仔稚魚の水平分布パターンを明らかにした．アカガヤおよびハッメ以外の種では陸棚

上に仔稚魚の分布の中心があり，特にムラソイは岸寄りに分布が偏っている．ハツメはやや沖

合の天然礁周辺に分布の中心がある・アカガヤは沿岸魚であるにもかかわらず，北部日本海の

中央部まで仔稚魚が出現する．

　佐渡海峡周辺海域では春季に4種，秋季に1種メバル属仔稚魚が出現し，夏季には出現しない．

ムラソイは初冬から初夏にかけて発育段階のあまり変わらない仔魚が出現し，出現期間が6ヶ

月にも及ぶことが推定された．

　アカガヤ，ウスメバル，キツネメバル，クロソイ，およびヨロイメバルの仔魚は主に海の表

層で生活し，明瞭な浮遊期稚魚の段階も存在する。このうち，ウスメバルはほとんど全ての個

体が稚魚期に流れ藻に随伴するものと考えられた．一方，メバルは変態期以前に底生生活に移

行する個体が出現し，明瞭な浮遊期稚魚の段階が存在しないことが明らかとなった．また，耳

石輪紋解析の結果をあてはめて，ウスメバル，メバル，キッネメバルおよびクロソイの浮遊期

の長さを推定した．最も浮遊期間が長いのはウスメバルで，流れ藻に随伴する期間を含めると

120日前後におよび，他の3種では60日前後とこの50％前後の浮遊期間であろうと推定した．


　アカガヤ，キツネメバル，ウスメバル，メバル，クロソイ，ヨロイメバルの計6種の浮遊期

の食性について調査した．クロソイを除く5種では発育初期の仔魚はかいあし類ノープリウス

を，発育の進んだ仔魚や稚魚はP研αoα1侃媚pαrv硲を中心としたカラヌス目かいあし類や

Ev認n8nor伽αnn∫などを主体に摂餌しており，環境中に多く含まれるプランクトンを摂餌する

oppo伽nisticfeederであると推察した．流れ藻に随伴するウスメバルでもこの傾向は変わらなか

った．一方クロソイは稚魚期以降は餌生物の主体が仔魚や魚卵になり，流れ藻に随伴する個体

の胃内容からは藻に付着するサンマやサヨリ卵が多量に出現し，流れ藻を摂餌場として利用し

ているものと考えられた。

第8章総合考察　形態発育史，系統仮説および初期生態などの知見を考慮するとメバル属魚類の進化の主傾向

が，生活域としては底から離れる方向へ，体型としては流線型で，棘要素の少ない軽い頭部へ

向かって来たと推察された．また，幼期における形態の特化が小さいことなどが潜在的な適応

能力につながり，北太平洋での繁栄をもたらした可能性がある．

　日本海に分布の中心がある種は10－300mと中程度の水深帯に分布する種である．これらのう

ち，ウスメバルはメバルあるいはウスメバルとメバルの共通祖先から進化した可能性が高いし，

クロソイの仔稚魚も日本海の表層によく適応した生活史パターンを持っている．また，北部日

本海に多く出現するアカガヤも対馬暖流系種とは異なるものの，やはり日本海の夏に表層環境

に良く適応した生活史パターンを有しているものと考えられた，


謝辞

　本研究を取りまとめるにあたり，御指導ならびに原稿の御校閲をいただいた東京大学海洋研

究所沖山宗雄名誉教授に謹んで感謝の意を表する．また原稿の御校閲をいただいた東京大学海

洋研究所川口弘一教授，渡邊良朗教授，東京大学農学部谷内透名誉教授，ならびに佐野光彦助

教授に深く感謝の意を表する．

　研究を行うに当たり，多くの便宜をはかっていただくとともに，御助言いただいた元日本海

区水産研究所浮魚資源研究室長笠原昭吾氏，国際海洋資源研究官南卓志博士，元資源管理部長

伊東弘氏および東京水産大学藤田清教授に心からお礼申しあげる．

　東北区水産研究所の山下洋博士には仙台湾におけるメバル仔稚魚の標本とデータを，北海道

立中央水産試験場の土門和子氏には石狩湾における仔稚魚の標本をそれぞれ供与していただい

た．海洋生物環境研究所の小島純一氏にはアコウダイの飼育仔稚魚を貸与していただいた。養

殖研究所の鈴木伸洋博士にはメバル産出仔魚を供与していただいた．北海道立網走水産試験場

の夏目雅史氏にはシマソイ産出仔魚の入手の便をはかっていただいた．日本海区水産研究所浮

魚資源研究室の後藤常夫氏には仔稚魚の耳石輪紋解析についての技術的指導をいただいた．こ

れらの方々に厚くお礼申しあげる．

　本研究は多くの調査船による採集結果に基づいている．以下の調査船の方々のご協力に厚く

お礼申し上げる．斎藤潤司船長（当時）ほか京都府立海洋高校実習船『みずなぎ』の乗組員の皆

さん，和田哲史，丹生孝道の歴代船長ほか兵庫県香住高校実習船但州丸乗組員の皆さん，吉田

伸夫，久保田勝彦，原田洋介，広橋昇保の歴代船長ほか日本海区水産研究所みずほ丸乗組員の

皆さん．特にみずほ丸の中尾律雄航海士（現みずほ丸船長）には流れ藻のデータの解析に関して

有益な御助言をいただいた．

　日本海区水産研究所資源管理部の皆さんには常に暖かい励ましとご協力をいただいた。また，

日本NUSの斉藤真美氏と佐藤光昭氏には仔魚の検索表を試用して，コメントを寄せていただい

た．これらの方々にお礼申し上げる．

一ヱ26一永　沢

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