LOS PROTISTASApunte de la cátedra de INTRODUCCIÓN A LA BIOLOGÍA

(LIGA – FHyCS)

Los Protistas (SIN CATEGORÍA TAXONÓMICA HOY) son un conjunto de reinos/filos/clados que presentan una gran diversidad de formas corporales y estilos de vida metabólicos muy diferentes. Son todos organismos eucarióticos, la mayoría unicelulares, pero también los hay multinucleados y multicelulares. (Al final del apunte aparece la filogenia tentativa del grupo ….¡¡¡ ó lo que sea!!!!).

Repasemos los distintos grupos y sus características:

EUGLENOZOA

Este es considerado un grupo monofilético de organismos flagelados: Son todos unicelulares y con dos flagelos. Se reproducen asexualmente por fisión y existen dos grupos: Los euglenoides y los quinetoplástidos.

Los euglenoides, que poseen flagelos que salen de un bolsillo del extremo anterior de la célula, solían ser considerados por los zoólogos como animales y por los botánicos como plantas. Son flagelados unicelulares, pero muchos miembros del grupo son fotosintéticos. Poseen clorofila a y b, similares a las algas verdes, pero los cloroplastos tienen una membrana triple (podrían haber adquirido los cloroplastos ingiriendo células de algas verdes………). Almacenan un polisacárido muy raro, el paramilo y los de agua dulce poseen una vacuola contráctil, para mantener la composición salina mayor que el medio.

La Euglena es un organismo común de agua dulce que tiene una estructura celular compleja (ver Figura 1). Se impulsa a sí mismo a través del agua con uno de sus dos .flagelos, los cuales sirven también como ancla para mantener el organismo en su lugar. El flagelo le proporciona poder de locomoción por medio de su movirniento ondulante que se extiende desde la base hacia la punta. El segundo flagelo suele ser sólo rudimentario. Euglena posee requerimientos nutricionales muy flexibles. Muchas especies son siempre heterótrofas. Otras son completamente autótrofas en la luz solar y utilizan sus cloroplastos para sintetizar compuestos orgánicos mediante fotosíntesis. Los cloroplastos de las euglenas están rodeados por tres membranas (a diferencia de los cloroplastos de las plantas, que tienen sólo dos). Cuando son mantenidas en la oscuridad, estas Euglenas pierden su pigmento fotosintético y comienzan a alimentarse exclusivamente de materia orgánica muerta que flota en el agua a su alrededor. Esta Euglena "blanqueada" resintetiza su pigmento cuando retorna a la luz y se vuelve fotoautótrofa nuevamente. Pero las células de Euglena tratadas con ciertos antibióticos o mutágenos pierden completamente su pigmento fotosintético; ni ellas ni sus descendientes vuelven a ser autótrofos. Sin embargo, esos descendientes funcionan bien como heterótrofos.

Los quinetoplástidos son flagelados unicelulares parásitos con una sola gran mitocondria, la cual contiene un quinetoplasto, estructura única que aloja DNA y proteínas asociadas. El DNA del quinetoplasto es de dos tipos, denominados minicírculos y maxicírculos. Los maxicírculos codifican las enzimas asociadas con el metabolismo oxidativo, y los minicírcuIos codifican "guías" que realizan un extraordinario tipo de corrección del RNA dentro de la mitocondria.

Algunos quinetoplástidos son patógenos humanos. La enfermedad del sueño, una de las más pavorosas del África, es causada por el quinetoplástido parásito Trypanosoma. El vector (huésped intermediario) para Trypanosoma es un insecto, la mosca tse-tsé. Acarreando su carga mortal, esta mosca pica al ganado, a los animales salvajes y aun a los seres humanos y los infecta con el parásito. Trypanosoma entonces se multiplica en el torrente sanguíneo del mamífero y produce toxinas. Cuando estos parásitos invaden el sistema nervioso, aparecen los síntomas neurológicos de la enfermedad del sueño y más tarde sobreviene la muerte. Otros tripa-nosomas causan leishmaniasis, la enfermedad de Chagas en nuestro país y países vecinos, que utiliza la vinchuca como hospedador intermediario.

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ALVEOLATA

Alveolata es un grupo monofilético de organismos unicelulares caracterizados por la posesión de cavidades llamadas alvéolos ubicados por debajo dé la membrana plasmática. Son diversos en forma corporal. Los grupos alveolados que consideraremos aquí son los dinoflagelados, apicomplejos y ciliados. .Los dinoflagelados (Pyrrophyta) son unicelulares con dos flagelos y la mayoría son organismos marinos (ver Figura 2). Una mezcla distintiva de pigmentos fotosintéticos y accesorios les da a sus cloroplastos un color pardo dorado. De gran interés ecológico, evolutivo y morfológico, están entre los fotosintetizadores primarios productores de materia orgánica más importantes de los océanos.

Muchos son endosimbiontes, que viven dentro de las células de otros organismos, incluidos varios invertebrados y otros protistas marinos. Los dinoflagelados son endosimbiontes muy comunes en los corales, a cuyo crecimiento contribuyen por fotosíntesis. Algunos son no fotosintéticos y viven como parásitos dentro de otros organismos marinos.

Los dinoflagelados tienen un aspecto distintivo. Poseen dos flagelos, uno en un surco ecuatorial alrededor de la célula y el otro que comienza en el mismo punto que el primero y pasa por un surco longitudinal antes de extenderse en el medio circundante.Algunos dinoflagelados se reproducen en cantidades enormes en agua cálida y algo estancada. El resultado puede ser la "marea roja", llamada así por el color rojizo del mar como resultado de los pigmentos de los dinoflagelados. Durante una marea roja, la concentración de dinoflagelados puede alcanzar 60 millones de células por litro de agua oceánica. Ciertas especies de marea roja producen una toxina potente capaz de eliminar toneladas de peces. Los géneros Gonyaulax y Alexandrium producen una toxina que puede acumularse en los moluscos en cantidades que, aunque no son fatales para el molusco, lo son para los mamíferos y aves que los come.Muchos dinoflagelados son bioluminiscentes. En la oscuridad completa, los cultivos de estos organismos emiten una luminosidad suave. Si súbitamente se revuelve el cultivo o se producen burbujas de aire a través del cultivo, el organismo emite numerosos destellos brillantes. Un barco que atraviesa un océano tropical que contiene gran cantidad de estas especies provoca una ola de proa que despierta ese misterioso resplandor cuando miles de millones de estos dinoflagelados descargan su sistema de luz.

APICOMPLEXA

Los apicomplejos (Apicomplexa) son exclusivamente parásitos que derivan su nombre de un complejo apical, una masa de organelas contenidas dentro del extremo apical de sus esporas. Estas organelas ayudan a las esporas del apicomplejo a invadir el tejido del huésped. A diferencia de muchos otros protistas, los apicomplejos carecen de vacuolas contráctiles.

En general, los apicomplejos poseen un cuerpo amorfo parecido al de una ameba. Esta forma corporal ha evolucionado una y otra vez entre los protistas parásitos. Aparece aún en dinoflagelados parásitos, un grupo de organismos cuyos parientes no parásitos tienen formas corporales complejas muy características.

Al igual que muchos parásitos estrictos, los apicomplejos poseen ciclos vitales complejos que caracterizan la reproducción asexual y sexual por una serie de estadios de vida muy disímiles. Estos estadios suelen asociarse con dos tipos diferentes de organismos huéspedes.

Los apicomplejos mejor conocidos son los parásitos del paludismo, del género Plasmodium, un grupo altamente especializado de organismos que pasan parte de su ciclo vital dentro de los glóbulos rojos humanos. A pesar de que ha sido casi eliminado en algunos países, continúa siendo un problema grave en muchos países tropicales. En términos del número de personas infectadas, el paludismo es una de las enfermedades más graves del mundo.

Los mosquitos hembra del género Anopheles transmiten el Plasmodium a los seres humanos. El parásito entra en el sistema circulatorio humano cuando el mosquito Anopheles infectado penetra la piel en busca de sangre. Los parásitos hallan su camino hacia las células del hígado y del sistema linfático, cambian de forma, se multiplican y reingresan en el torrente sanguíneo donde atacan los glóbulos rojos. El complejo apical le permite a Plasmodiun ingresar en las células del hígado y en los glóbulos rojos.

Los parásitos se multiplican dentro de los glóbulos rojos, que luego estallan y liberan nuevos enjambres de parásitos. Si otro Anopheles pica a la víctima, el mosquito captura algunas células de Plasmodium parásito

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junto con la sangre. Las células infectadas se desarrollan en gametos, que se unen para formar cigotos que se alojan en el tracto digestivo del mosquito, se dividen varias veces y se mueven hacia sus glándulas sali vales, desde donde pueden ser transmitidos a otros huéspedes humanos (ver Figura 3). Por lo tanto, Plasmodium es un parásito extracelular en el mosquito vector y un parásito intracelular en el huésped humano.

El paludismo mata a más de un millón de personas cada año y se ha probado que Plasmodium es un patógeno singularmente difícil de atacar. El cíclo de vida de Plasmodium se corta de manera óptima eliminando el agua estancada, en la que se cría el mosquito. El uso de insecticidas para reducir la población de Anopheles puede ser eficaz, pero deben evaluarse sus beneficios contra los posibles riesgos ecológicos, económicos y para la salud que suponen los propios insecticidas. Sin embargo, existe una nueva esperanza en el proyecto de secuenciación del genoma que tiene como blanco la forma común de Plasmodium. Programado para ser completado en el año 2002, este proyecto brindó la información necesaria para terminar con esta epidemia, aunque aún no parecen haberse aplicado aún……….!!!

CILIOPHORA

Los ciliados (Ciliophora) se denominan así porque presentan cilios similares a pelos. Este grupo es llamativo por su diversidad e importancia ecológica. Casi todos los ciliados son heterótrofos (algunos contienen endosimbiontes fotosintéticos) y están mucho más especializados en cuanto a la forma corporal que la mayoría de los flagelados y otros protistas (ver Figura 4).

La característica indiscutible de los ciliados es la posesión de dos tipos de núcleos, desde uno a tanto como mil grandes macronúcleos y, dentro de la misma célula, entre uno y ochenta micronúcleos. Los micronúcleos, núcleos eucariontes típicos, son esenciales para la recombinación genética. El macronúcleo se deriva del micronúcleo y contiene numerosas copias de la información genética empaquetada en unidades que contienen muy pocos genes cada una; el DNA macronuclear es transcripto y traducido para regular la vida de la célula. A pesar de que no sabemos cómo apareció este sistema de macronúcleos y micronúcleos, conocemos algo acerca de su comportamiento, que explicaremos después de describir el plan corporal de un ciliado importante: Paramecium. Es un género frecuentemente estudiado, ejemplifica la estructura y el comportamiento complejos de los ciliados La célula con forma de “pantufla” está cubierta por una película compleja, una estructura compuesta principalmente por una membrana externa y una capa interna de sacos estrechamente empaquetados, rodeados por membranas (los alvéolos) que rodean las bases de los cilios. Unas organelas defensivas, llamadas tricocistos también aparecen en la película. En respuesta a una amenaza, una explosión microscópica expulsa los tricocistos en algunos milisegundos y emergen como dardos aguzados, impulsados hacia delante, en la punta de un filamento largo y expansible.

Los cilios proporcionan una forma de locomoción casi siempre más precisa que la que permiten los flagelos o seudópodos. Un paramecio puede dirigir el batido de sus cilios para impulsarse hacia adelante o hacia atrás en forma de espiral (fig. 27-16). También puede retroceder suavemente cuando encuentra una barrera o un estímulo negativo. Es probable que la coordinación del batido ciliar sea resultado de una distribución diferencial de canales iónicos en la membrana plasmática cerca de los dos extremos de la célula.

¡¡ REPRODUCCIÓN SIN SEXO Y SEXO SIN REPRODUCCIÓN !!....... Los paramecios se reproducen asexua1mente por fisión binaria. El micronúcleo se divide por mitosis. El macronúcleo se divide por un mecanismo aún no conocido que sigue a un turno de replicación del DNA.

Los paramecios también tienen un comportamiento sexual complejo denominado conjugación (también hay una conjugación en bacterias, pero sólo una envía material genético a otra receptora…..). Dos paramecios se alínean uno con otro y 'se fusionan en la región' oral del cuerpo. El material nuclear se reorganiza e intercambia intensamente durante las horas siguientes. Como resultado de este proceso, cada célula finaliza con dos micronúcleos haploides, uno proveniente de ella misma y otro de la otra célula, que se fusionan para formar un nuevo micronúcleo diploide. Nuevos macronúcleos se desarrollan a partir de los micronúcleos mediante una serie de tremendas reorganizaciones cromosómicas. El intercambio de núcleos es completamente recíproco, cada uno de los dos paramecios da y recibe una cantidad igual de DNA. Después los dos organismos se separan y siguen su camino, cada uno equipado con nuevas combinaciones de alelos.

La conjugación en Paramecium es un proceso sexual de recombinación genética, pero no es un proceso reproductivo. Las mismas dos células que comienzan el proceso lo finalizan y no se crean nuevas células.

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Como regla, cada clon de paramecios debe conjugarse periódicamente. Los experimentos han mostrado que si no se permite la conjugación de algunas especies, los clones asexuales no viven más de 350 divisiones antes de morirse, aproximadamente.

STRAMENOPILA

Stramenopila incluye tres grupos prominentes, dos de los cuales son fotosintéticos. Los dos flagelos de una célula de los Stramenopila son típicamente desiguales en longitud. El más largo posee dos filas de pelos tubulares. Algunos carecen de flagelos, pero se presume que descendieron de ancestros que poseían flagelos stramenópilos típicos. Los stramenópilos incluyen las diatomeas y las algas pardas que son fotosintéticas, y los oomicetos, que no lo son. Otros grupos de stramenópilos menores incluyen algunos que son no fotosintéticos. Algunos botánicos prefieren 'llamarlos "el reino de las plantas pardas".

Las diatomeas (Bacillariophyta) son organismos unicelulares, a pesar de que algunas especies se asocian en filamentos. Muchos tienen suficientes carotenoides en sus cloroplastos como para darles un color amarillo o parduzco. Todos fabrican crisolaminarina (un hidrato de carbono) y aceites como productos de almacenamiento fotosintético. Carecen de flagelos.

La magnificencia arquitectónica en escala microscópica es el sello de las diatomeas (ver Figura 5). Muchas depositan sílice en las paredes celulares. La pared celular de muchas especies está construida en dos piezas, con la pared de la parte superior superpuesta a la pared de la parte inferior como la parte superior e inferior de una placa de Petri. Las paredes impregnadas de sílice poseen patrones intrincados y únicos. Sin embargo, a pesar de su llamativa diversidad morfológica, todas las diatomeas son simétricas, ya sea en forma bilateral (con las mitades "derecha" e "izquierda") o radial (con el tipo de simetría que posee un círculo).

Las diatomeas se reproducen tanto sexual como asexualmente. La reproducción asexual es por división celular y está algo limitada por la pared celular rígida que contiene sílice.Las partes superior e inferior de la "placas de Petri" se convierten en partes superiores de nuevas "placas" sin cambiar apreciablemente de tamaño; como resultado, las nuevas células formadas a partir de bases inferiores anteriores son más pequeñas que las células madre. Si este proceso continúa indefinidamente, una línea celular simplemente desaparecería, pero la reproducción sexual soluciona en gran medida este posible problema. Las gametas se forman perdiendo sus paredes celulares y se fusionan. El cigoto o cigota resultante aumenta entonces sustancialmente de tamaño antes de que se forme una nueva célula.

Las diatomeas están muy distribuidas en el ambiente marino y suelen estar en grandes cantidades, lo que las convierte en los mayores productores fotosintéticos de las aguas costeras. También son comunes en agua dulce. Debido a que las paredes que contienen sílice de las diatomeas muertas resis ten la descomposición, ciertas rocas sedimentarias están compuestas casi por completo de esqueletos de diatomeas que se hundieron en el lecho marino con el tiempo. La tierra de diatomeas, que se obtiene de estas rocas, posee numerosos usos industriales, como el aislamiento, la filtración y el bruñido de metales. Ha sido utilizada incluso como un insecticida "amigo de la Tierra" que obstruye la tráquea (estructura respiratoria) de los insectos.

Las algas pardas incluyen a los protistas más grandes

Todas las algas pardas (Phaeophyta) son multicelulares y están compuestas por filamentos rarnificados o por crecimientos parecidos a hojas denominados taJos. Las algas pardas obtienen su color del carotenoide fucoxantina, abundante en sus cloroplastos. La combinación de este pigmento amarillo-naranja con el verde de las clorofilas a y c les brinda el color pardo.

Las algas pardas incluyen los grupos de protistas más grandes. Las algas marinas gigantes, como las del género Macrocystis, pueden medir 60 metros de largo. Esta es una especie común en nuestras costas….. los cachiyuyos (ver Figura 6). Las algas pardas son casi exclusivamente marinas. Algunas flotan en el mar abierto; el ejemplo más famoso es el género Sargassum, que forma densas alfombras de vegetación en el “Mar de los Sargazos”, en el centro del Atlántico. Sin embargo, la mayoría se fija a las rocas cerca de la costa. Algunas prosperan sólo donde están expuestas al oleaje fuerte. Todas las formas que se fijan desarrollan una estructura especializada, denominada disco de fijación ó grampón, que literalmente las cementa a las rocas.Algunas algas pardas se diferencian extensamente en vástagos similares a tallos y láminas semejantes a hojas

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y algunas desarrollan cavidades o vejigas llenas de gas. Por razones bioquímicas que no se comprenden bien, estas cavidades de gas suelen contener hasta 5% de monóxido de carbono, concentración lo bastante alta para matar a un ser humano. Además de la diferenciación de órganos, las algas pardas gigantes también exhiben una diferenciación tisular considerable. La mayoría de las algas marinas gigantes presentan filamentos fotosintéticos sólo en las regiones más exteriores de los tallos y las hojas. Dentro de la región fotosintética se ubican filamentos de largas células que se asemejan mucho al tejido conductor de alimentos de las plantas. Estos tubos, llamados células en trompeta porque poseen extremos ensanchados, conducen con rapidez los productos de la fotosíntesis a través del cuerpo del organismo.

Las paredes celulares de las algas pardas pueden contener hasta un 25% de ácido algínico, un polímero gomoso de ácidos de azúcares. El ácido algínico adhiere células y filamentos y proporciona un buen pegamento para el disco de fijación. Se lo utiliza comercialmente como un emulsificador en helados, cosméticos y otros productos.

Muchos protistas y todos los ciclos vitales de vida de las plantas presentan alternancia de generaciones

Las algas pardas, como muchos protistas fotosintéticos y todas las plantas, exhiben un tipo de ciclo vital conocido como alternancia de generaciones, en el cual organismos multicelulares diploides y productores de esporas, dan origen a organismos haploides multicelulares productores de gametas. Cuando dos gametas se fusionan (proceso denominado singamia), se forma un organismo diploide. El organismo haploide, el organismo diploide o ambos también pueden reproducirse asexualmente.Las dos generaciones (la productora de esporas y la de gametas) difieren genéticamente (una tiene células haploides y la otra, células diploides) pero morfológicamente pueden diferir ó no. En la alternancia de generaciones heteromórficas las dos generaciones difieren morfológicamente; en la alternancia de generaciones isomórficas no lo hacen a pesar de diferencia genética. Veremos ejemplos de ambas alternancias en algunas algas verdes y pardas representativas. Al describir los ciclos vitales de las plantas y de los protistas multicelulares fotosintéticos, utilizaremos el término esporofito ("planta de esporas") y gametofito ("planta de gametos") para referimos a las generaciones diploide y haploide, respectivamente.

Los gametos no se producen por meiosis porque la generación productora de gametos ya es haploide. En cambio, las células especializadas del esporofito diploide, denominadas esporocitos, se dividen por meiosis para producir cuatro esporas haploides. Las esporas pueden finalmente germinar y dividirse por mitosis para producir gametofitos multicelulares haploides, que producen gametos por mitosis y citocinesis.

A diferencia de las esporas, los gametos pueden producir nuevos organismos sólo por fusión con otros gametos. La fusión de dos gametos produce un cigoto diploide, que sufre luego divisiones mitóticas para producir un organismo diploide: la generación de esporofitos. La generación esporofítica luego sufre meiosis y producen esporas haploides, comenzando un nuevo ciclo.

Las algas pardas ejemplifican la diversidad extraordinaria encontrada entre los protistas fotosintéticos. Un género de algas pardas simples es Ectocarpus. Sus filamentos ramificados, de algunos centímetros de longitud, crecen comúnmente sobre valvas y piedras. Las generaciones gametofítica y esporofítica de Ectocarpus pueden distinguirse sólo por el número de cromosomas o de productos reproductivos (esporas o gametos). Por lo tanto, las generaciones son isomórficas.

En cambio, algunas algas marinas del género Laminaria y algunas otras algas pardas muestran una alternancia de generaciones heteromórfica más compleja. La generación más grande y más obvia de estas especies es el esporofito. La meiosis en las regiones fértiles especiales de las frondas foliosas produce zoosporas haploides, esporas móviles que se impulsan por flagelos. Éstas germinan para formar un gametofito filamentoso pequeño que produce huevos o espermatozoides. Los huevos y los espermatozoides de las al_ pardas típicamente tienen flagelos. Los oomicetos incluyen los mohos acuáticos y sus parientes.

OOMYCOTA

Un grupo stramenópilo no fotosintético denominado comúnmente Oomycetes consiste en gran parte de mohos acuáticos y de sus parientes terrestres, como los mildiús vellosos. Los mohos acuáticos son filamentosos y estacionarios, y se alimentan por absorción. Si alguna vez usted ha visto una colonia de moho blancuzco y algodonoso que crece sobre el pescado o sobre los insectos muertos en el agua probablemente era del género común Saprolegnia (ver Figura 7). Algunos taxónomos ponen a este grupo dentro de un nuevo

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reino: CHROMISTA, junto con las algas pardas y las diatomeas. Para ello se basan en análisis de ADN mitocondrial casi exclusivamente.

Los oomicetos son cenocíticos: tienen muchos núcleos encerrados en una sola membrana plasmática. Sus filamentos presentan paredes transversales para separar los numerosos núcleos en células aisladas. Su citoplasma es continuo en todo el cuerpo del moho y no hay una unidad estructural con un único núcleo, excepto en ciertos estadios reproductivos. Una característica distintiva de los oomicetos son sus células re-productoras flageladas. Los oomicetos son diploides durante la mayor parte de su ciclo vital y tienen celulosa en las paredes celulares.

Los mohos acuáticos, como Saprolegnia, son acuáticos, saprófitos (se alimentan de materia orgánica muerta) y algunas especies son parásitos de peces. Algunos otros oomicetes son terrestres. A pesar de que la mayoría de los oomicetos terrestres son inofensivos o útiles descomponedores de la materia muerta, algunos son parásitos serios de las plantas que pueden atacar los cultivos, como paltas, uvas y papas. Por ejemplo, el moho Phytophthora infestans es el agente causal de la roya tardía de las papas, que produjo la gran hambruna de papas en Irlanda desde 1845 hasta 1847. P. infestans destruyó la cosecha completa de papa en una cuestión de días en 1846. Entre las consecuencias del hambre hubo millones de muertos y se produjo la emigración de cerca de dos millones de personas, principalmente a los Estados Unidos.

RHODOPHYTA

Casi todas las algas rojas (Rhodophyta) son multicelulares. Algunos botánicos se refieren ahora a ellos como el “reino de las plantas rojas ". Su color característico es el resultado del pigmento fotosintético ficoeritrina, que se encuentra en cantidades relativamente grandes en los cloroplastos de muchas especies. Además de la ficoeritrina, las algas rojas contienen ficocianina, carotenoides y clorofila.

Las algas rojas incluyen especies que crecen en los pozos de marea poco profundos, así como las algas que se encuentran en las profundidades del océano (hasta 260 metros si las condiciones de luz son apropiadas).

Muy pocas algas rojas habitan en agua dulce. La mayoría crecen fijas a un sustrato por medio de un disco de fijación. Tienen la capacidad de modificar las cantidades relativas de sus pigmentos.La razón de los pigmentos presentes depende en grado notable de la intensidad de la luz que llega al alga. En las aguas profundas, donde la luz es muy escasa, el alga acumula grandes cantidades de ficoeritrina, un pigmento fotosintético accesorio. Las algas de las aguas profundas poseen tanta clorofila como las verdes cerca de la superficie, pero la ficoeritrina acumulada las hace parecer rojas.

Además de ser los únicos protistas que cuentan con ficoeritrina y ficocianina entre sus pigmentos, las algas rojas poseen otras dos características únicas: almacenan los productos de la fotosíntesis en forma de almidón florídeo, compuesto por cadenas ramificadas muy pequeñas de aproximadamente 15 unidades de glucosa. Y no producen células flageladas móviles en ningún estadio de su ciclo vital. Los gametos masculinos carecen de paredes celulares y son algo ameboides; los femeninos son totalmente inmóviles.

Algunas especies de algas rojas favorecen la formación de arrecifes de coral. De la misma manera que los corales, poseen la maquinaria bioquímica para depositar el carbonato de calcio tanto dentro de sus paredes celulares como alrededor de ellos. Después de la muerte de los corales y las algas, el carbonato de calcio persiste y forma a veces masas rocosas sólidas.

Algunas algas rojas producen grandes cantidades de polisacáridos mucilaginosos, que contienen azúcar ga-lactosa con un grupo sulfato adherido. Este material forma geles sólidos con facilidad y es la fuente del agar, una sustancia muy utilizada en el laboratorio para fabricar un medio acuoso sólido en el cual puedencrecer cultivos tisulares y numerosos microorganismos.

Ciertas algas rojas se convirtieron en endosimbiontes, hace mucho tiempo, dentro de las células de otros protistas no fotosintéticos, dando finalmente origen a cloroplastos. Éste fue el origen evolutivo de los cloroplastos distintivos de los stramenópilos fotosintéticos (las algas pardas y las diatomeas).

Poseen un ciclo de vida complicado, ya que pasan por dos estadio diploides diferentes, que se reproducen por esporas: El carposporofito y el tetrasporofito, cada uno de los cuales produce esporas. El tetrasporofito sufre la meiosis, dando tetrasporas que germinarán dando un gametofito femenino y uno masculino (ver Figura 8)-

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CHLOROPHYTA

Las "algas verdes" no forman un grupo monofilético, pero incluyen al menos dos linajes multicelulares. Un linaje principal constituye las clorofíceas, un grupo monofilético. Un linaje hermano de las clorofíceas consiste en otros linajes de algas verdes y el reino de las plantas. Existen más de 17.000 especies de clorofíceas. Los linajes de algas verdes comparten caracteres que los distinguen de otros protistas: como las plantas, contienen clorofila a y b, y su reserva de productos fotosintéticos se almacena como almidón en los plástidos. La mayor parte de las clorofitas son acuáticas, algunas son marinas pero la mayoría de las formas son de agua dulce, aunque otras son terrestres que viven en ambientes húmedos. Las clorofíceas difieren en tamaño desde unicelulares microscópicas hasta las formas multicelulares de muchos centímetros de longitud.

En las clorofíceas encontramos una increíble variedad en formas y construcción del cuerpo de las algas. Chlorella es un ejemplo del tipo más simple: unicelular y flagelado.

Se encuentran colonias sorprendentemente grandes y bien formadas de células en grupos de agua dulce como el género Volvox. Estas células no están diferenciadas en tejidos y órganos, como en las plantas y los animales, pero las colonias muestran vívidamente como pudo haber tenido lugar el paso preliminar de este gran desarrollo evolutivo. En Volvox, se puede ver el origen de la especialización celular cuando ciertas células dentro de la colonia se especializan para la reproducción. Mientras Volvox es colonial y esférica, Oedogonium es multicelular y filamentosa, y cada una de sus células tiene sólo un núcleo. Cladophora es multicelular, pero cada célula es multinucleada. Bryopsis es tubular y cenocítica, y forma paredes transversales sólo cuando se forman estructuras reproductoras. Acetabularia es una única célula uninucleada gigante de algunos centímetros de longitud que se toma multinucleada sólo al final del período reproductivo. Ulva lactuca es una lámina membranosa de dos células de espesor; su aspecto inusual justifica su nombre común: lechuga de mar.

Los ciclos de vida de las clorofíceas son bastante diversos

Los ciclos de vida de las clorofíceas muestran una gran diversidad. Examinaremos en sus detalles los ciclos de vida de las clorofíceas, comenzando con el de la lechuga de mar Ulva lactuca. El esporofito diploide de esta alga común de la costa marina es una lámina celular delgada de algunos centímetros de diámetro. Algunas de sus células se diferencian y sufren meiosis y citocinesis, produciendo esporas haploides móviles (zoosporas). Éstas nadan alejándose, cada una impulsada por cuatro flagelos y algunas finalmente encuentran un lugar apropiado para establecerse. Las esporas pierden luego sus flagelos y comienzan a dividirse por mitosis, produciendo un filamento delgado que evoluciona a una lámina amplia de dos células de espesor. El gametofito así producido se parece a un esporofito, en otras palabras, Ulva tiene un ciclo de vida isomórfico.

Un gametofito dado puede producir sólo gametas masculinas o femeninas, nunca ambos. Las gametas surgen por mitosis dentro de células individuales (llamados gametangios), y no dentro de una estructura multicelular especializada, como en las plantas. Ambos tipos de gametas poseen dos flagelos (a diferencia de los cuatro flagelos de la espora haploide) y por lo tanto son móviles.

En la mayoría de las especies de Ulva los gametos masculinos y femeninos son indistinguibles estructuralmente, lo que hace que esas especies sean isogámicas; es decir, tienen gametas de igual aspecto (ver ciclo de vida….Figura 9). Otras clorofíceas, incluidas algunas otras especies de Ulva, son anisogámicas, porque presentan gametas femeninas que son claramente más grandes que las masculinas.

Las gametas femeninos y masculinas se aproximan y se unen y pierden su flagelo a medida que el cigoto se forma y se establece. Luego de descansar brevemente, el cigoto comienza la división mitótica, produciendo un esporofito multicelular. Toda gameta que fracase en encontrar una pareja puede establecerse sobre un sustrato favorable, perder sus flagelos, sufrir mitosis y producir directamente un nuevo gametofito; en otras palabras, los gametos también pueden funcionar como zoosporas. Pocas clorofíceas aparte de Ulva tienen gametos móviles que también pueden funcionar como zoosporas.

A diferencia del ciclo de vida isomórfico de Ulva, muchas otras clorofíceas tienen un ciclo heteromórfico: las generaciones esporofítica y gametofítica difieren en estructura. En una variante del ciclo de vida heteromórfico -el ciclo haplonte. Aquí un individuo haploide multicelular produce gametos que se fusionan para formar un cigoto. Éste funciona directamente como un esporofito y sufre meiosis para producir esporas, que a su vez producen un nuevo individuo haploide. En el ciclo haplonte completo, sólo una célula -el cigoto-

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es diploide. Los organismos filamentosos del género Ulothrix, son ejemplos de clorofíceas haplontes.Otras clorofíceas poseen un ciclo de vida diplonte como el de muchos animales. En este tipo de ciclo la

meiosis de esporofitos produce directamente gametas; éstas se fusionan y el cigoto resultante se divide por mitosis para formar un nuevo esporofito multicelular. En estos organismos, todas las células excepto las gametas, son diploides. Entre estos dos extremos están las clorofíceas cuyas generaciones gametofíticas y esporofíticas son multicelulares, pero que tienen sólo una fase (habitualmente el esporofito) que es mucho más grande y más prominente que la otra.

Existen algas verdes que no son clorofíceas……… Como ya mencionamos, las clorofíceas son el linaje más grande de algas verdes, pero hay además otros linajes. Éstos son ramas de un linaje que también incluye el reino de las plantas. El linaje de las algas verdes que es hermano del linaje de las plantas, es un grupo de organismos llamados Charophytas, que presentan características muy similares a las plantas más primitivas, entre ellas la presencia de plasmodesmos, las secuencias de rARN y ADN, contenido de peroxisomas, estructura del cloroplasto, etc. .

Ahora consideremos a un protista cercano pariente de los animales.

CHOANOFLAGELLIDA

Un grupo de protistas con flagelo, los coanoflagelados (Choanoflagellida) se piensa que comprende los parientes más cercanos de los animales. Los miembros de este grupo son coloniales y se cree que están estrechamente relacionados con las esponjas, los filos de animales más antiguos que aún viven. Las esponjas también son coloniales más que verdaderamente multicelulares, en el sentido que carecen de tejidos organizados y sus células pueden ser separadas y recombinadas. Los coanoflagelados tienen un gran parecido con el tipo más característico de las células de las esponjas.

UNA HISTORIA DE ENDOSIMBIOSIS……………. Como ya dijimos, muchos protistas poseen cloroplastos. Grupos con cloroplastos aparecen en varios linajes protistas relacionados de manera distante. Algunos de estos grupos “difieren" de otros en los pigmentos fotosintéticos que contienen sus cloroplastos. Hemos visto que no todos los cloroplastos tienen un par de membranas que los rodea, algunos protistas poseen tres membranas. Ahora entendemos estas observaciones en términos de una serie sorprendente de endosimbiosis.

Todos los cloroplastos pueden ser rastreados hacia atrás hasta el englobamiento de una cianobacteria ancestral por una célula eucarionte. Este suceso constituyó la endosimbiosis primaria. La cianobacteria tenía una membrana única, la membrana plasmática y esa membrana fue rodeada por parte de la membrana plasmática del eucarionte que envolvió a la bacteria cuando fue capturada. Por lo tanto, los cloroplas tos originales tenían dos membranas que los rodeaban. La endosimbiosis primaria dio origen al cloroplasto de las algas verdes y las algas rojas. Se desconoce todavía si ambas pueden ser rastreadas a una endosimbiosis primaria única, con posterior divergencia, o si fueron el resultado de sucesos independientes de una endosimbiosis primaria. En cualquier caso, cada línea participó en endosimbiosis posteriores. Los cloroplastos de los euglenoides fotosintéticos derivaron de endosimbiosis secundarias. Sus ancestros capturaron una clorofícea unicelular, retuvieron los cloroplastos del endosimbionte y perdieron finalmente el resto de los constituyentes. Esta historia explica que los euglenoides fotosintéticos poseen los mismos pigmentos fotosintéticos que las clorofíceas y las plantas. También explica la tercera membrana del cloroplasto euglenoide, que se deriva de la membrana plasmática del euglenoide. Otros grupos protistas fotosintéticos derivaron sus cloroplastos por endosimbiosis con algas rojas unicelulares. Ambos linajes, el verde y el rojo de cloroplastos parecen haber dado origen a más de una endosimbiosis secundaria. Al menos una endosimbiosis secundaria produjo un protista unicelular que se convirtió en un compañero en una endosimbiosis terciaria.

A pesar de que los cloroplastos de los euglenoides descienden de una clorofícea y los cloroplastos stramenópilos de un alga roja, esto no significa que los propios euglenoides sean descendientes de un alga verde, ni que los stramenópilos sean descendientes de un alga roja. Los ancestros que capturaron al gas verdes o rojas en endosimbiosis secundaria tuvieron sus propias historias evolutivas. Se ha necesitado mucha investigación para reunir estos linajes como ahora los conocemos.

Ahora consideraremos dos tipos de formas corporales principales de protistas: las amebas y otros

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organismos con seudópodos, y los mohos mucilaginosos; que no son monofiléticos. Más aún, han reaparecido en varias ramas del árbol de la familia eucarionte.

RIZÓPODA (amebas)ó también AMEBOZOA.Las amebas solían ser clasificadas en un grupo protista único. Sin embargo, el plan corporal de las amebas

ha surgido una y otra vez en el curso de la evolución de Eukarya. De la misma manera, tres clases de organismos llamados mohos mucilaginosos, alguna vez clasificados juntos, pueden ser filogenéticamente bastante diferentes. Los seudópodos utilizados por las amebas para la locomoción son un sello de estos protistas. Este plan corporal apareció por evolución convergente en varios grupos protistas. Las amebas han sido retratadas a menudo en la escritura popular como una simple burbuja, la forma de vida"'animal" más simple imaginable. El examen superficial de una ameba muestra cómo pudo obtenerse esa impresión: Una ameba consiste en una sola célula. Se alimenta de pequeños organismos y de partículas de materia orgánica mediante fagocitosis, englobándolas con sus seudópodos(ver Figura 10).

Pero las amebas son protistas especializados. Muchas están adaptadas para vivir en el fondo de los lagos, lagunas y otros cuerpos de agua. Su locomoción reptante y su forma de englobar partículas les sirve para una vida cerca de fuentes relativamente ricas de alimento y de partículas orgánicas. La mayoría de las amebas existen como predadores, parásitos o detritívoros. Unas pocas son fotosintéticas.Las amebas del género de vida libre Naegleria, algunas de las cuales pueden entrar en el cuerpo humano y causar una enfermedad fatal del sistema nervioso, tienen un ciclo de vida de dos estadios, unos con células ameboideas y el otro con células flageladas. Algunas amebas tienen cubiertas y viven en envolturas de granos de arena pegados entre sí o en valvas secretadas por el propio organismo (Tecamebas).

Los Actinópodos son reconocibles por sus seudópodos delgados y rígidos que se encuentran reforzados por microtúbulos. Los seudópodos desempeñan al menos cuatro funciones:-Gradualmente aumentan la superficie de la célula para el intercambio de materiales con el ambiente.-Ayudan a que la célula flote en su ambiente marino o de agua dulce.-Sirven a la locomoción en algunas especies.-Son los órganos de alimentación de la célula, atrapando organismos más pequeños y capturándolos por endocitosis.

Los radiolarios, actinópodos exclusivamente marinos, son quizá los más hermosos de todos los microorganismos. Casi todas las especies de radiolarios secretan endoesqueletos de material vítreo (esqueletos internos) desde los cuales se proyectan los seudópodos similares a agujas. Parte del esqueleto es una cápsula central dentro del citoplasma. Los esqueletos de las diferentes especies son tan variados como los copos de nieve y muchos tienen diseños geométricos elaborados. Algunos radiolarios se encuentran entre los protistas unicelulares más grandes, con esqueletos que miden varios milímetros. Innumerables esqueletos de radiolarios, algunos de hasta 700 millones de años, forman una capa de sedimento a menudo de decenas y aún cientos de metros debajo de algunos mares tropicales (fangos de radiolarios).

Los heliozoos carecen de endoesqueleto. La mayoría viven en agua dulce y ruedan por el sustrato mediante el acortamiento y alargamiento de los seudópodos.

FORAMINIFERA

Los foraminíferos son protistas marinos que secretan valvas de carbonato de calcio y comprenden más de 10.000 especies. Algunos viven como plancton (organismos microscópicos de flotación libre) y muchos otros viven en el fondo del mar. Sus largos seudópodos ramificados y filiformes salen a través de numerosos poros microscópicos de la valva y se interconectan para crear una red cohesiva, que utiliza para capturar el plancton más pequeño.

Una vez que los foraminíferos se reproducen (por mitosis y citocinesis), las células hijas abandonan la valva madre y fabrican nuevas valvas propias. Los esqueletos descartados de los antiguos foraminíferos constituyen extensos depósitos de piedra caliza en varias partes del mundo y forman una capa de cientos a miles de metros de espesor sobre una superficie de millones de kilómetros cuadrados de lecho oceánico. El esqueleto de los foraminíferos también forma la arena de las playas. Un solo gramo de esta arena pueden contener hasta 50.000 valvas de foraminíferos.

Las valvas de las especies individuales de foraminíferos tienen formas distintas y se preservan fácilmente

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como fósiles en los sedimentos marinos (fangos de foraminíferos). Cada período geológico tiene especies características. Por esta razón y debido a que son tan abundantes, los restos de foraminíferos son especial -mente valiosos como indicadores en la clasificación y el fechado de las rocas sedimentarias, así como en la exploración del petróleo.

LOS MOHOS MUCILAGINOSOS

Los tres grupos de mohos mucilaginosos se parecen tanto a simple vista que alguna vez fueron agrupados en un único filo. Sin embargo, son en realidad tan distintos que en la actualidad algunos biólogos los clasifican en reinos diferentes. Consideramos dos de estos tipos, llamados mohos mucilaginosos acelulares y mohos mucilaginosos celulares.

Los mohos mucilaginosos comparten sólo características generales. Todos son móviles, ingieren alimento particulado por endocitosis y forman esporas sobre cuerpos fructíferos erectos. Sufren cambios llamativos en la organización durante su ciclo de vida y un estadio consiste en células aisladas que practican la nutrición absortiva. Algunos mohos del limo pueden cubrir áreas de hasta 1 metro ó más de diámetro mientras están en el estadio de menor agregación. Este gran moho mucilaginoso puede pesar más de 50 gramos. Los mohos de ambos tipos prefieren los ambientes húmedos y fríos, principalmente en los bosques. Presentan un amplio espectro de colores, desde amarillo y naranja brillantes hasta incoloro.

MYXOMICETES (MYXOMYCOTA)

Los mohos mucilaginosos acelulares forman masas multinucleadas. Si el núcleo de una ameba comienza una división mitótica rápida, acompañada por un aumento tremendo del citoplasma y de las organelas, el organismo resultante puede parecer un moho mucilaginoso acelular (Myxomycota). Durante su fase vegetativa (de alimentación), un moho mucilaginoso acelular es una masa de citoplasma sin paredes transversales con numerosos núcleos diploides. Esta masa fluye muy lentamente sobre su sustrato en una red sorprendente de hebras llamada “plasmodio”. El plasmodio de un moho mucilaginoso acelular es un ejemplo de cenocito, un cuerpo en el cual muchos núcleos están rodeados en una única membrana plasmática. El citoplasma externo del plasmodio (más cercano al ambiente) suele ser menos líquido que el citoplasma interior y por lo tanto proporciona cierta rigidez estructural.

Los mohos mucilaginosos acelulares, como Physarum (sujeto popular de investigación) brinda un ejemplo espectacular del movimiento por corriente citoplasmática. La región citoplasmática externa se vuelve más líquida en algunas zonas y el citoplasma se dirige hacia esas zonas y estira el plasmodio. De alguna manera, esta corriente se invierte a los pocos minutos a medida que el citoplasma se mete en una zona nueva y se aleja de la anterior, moviendo al plasmodio sobre su sustrato en busca de alimento. Algunas veces una ola entera de plasmodio se mueve a través del sustrato y deja hebras atrás. Los filamentos de actina y una proteína contráctil llamada mixomiosina interactúan para producir el movimiento de corriente. A medida que se mueve, el plasmodio engloba partículas de alimento, predominantemente bacterias, levaduras, esporas de hongos y otros pequeños organismos, así como restos de animales y plantas en descomposición.

Un moho mucilaginoso acelular puede crecer casi indefinidamente en su estadio de plasmodio, mientras el aporte alimentario sea apropiado y las otras condiciones, como la humedad y el pH, sean favorables. Sin embargo, si las condiciones se vuelven desfavorables puede suceder una de dos cosas. En primer lugar, el plasmodio puede formar una masa irregular de componentes celulares endurecidos llamada esclerocio. Esta estructura de reposo rápidamente se vuelve un plasmodio cuando se restablecen las condiciones favorables.

Como alternativa, el propio plasmodio puede transformarse en una estructura fructífera esporulada. Estas estructuras ramificadas o con tallos, denominadas esporangióforos, surgen de masas amontonadas de plasmodio. Derivan su rigidez del engrosamiento de las paredes que se forman entre sus núcleos. Los núcleos del plasmodio son diploides y se dividen por meiosis a medida que el esporangióforo se desarro lla. Uno o más botones, llamados esporangios se desarrollan en el extremo del tallo. Dentro de un esporangio, los núcleos haploides se rodean de paredes y forman esporas. Finalmente, a medida que el esporangióforo se seca, libera sus esporas (ver Figura 11).Las esporas germinan en células haploides flageladas, sin pared denominadas células en enjambre, que pueden dividirse por mitosis para producir más células haploides en enjambre o funcionar como gametos. Las

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células en enjambre pueden vivir solas o rodearse de una pared y convertirse en quistes resistentes cuando las condiciones son desfavorables. Cuando éstas mejoran nuevamente, los quistes liberan células en enjambre flageladas. Dos células en enjambre pueden también fusionarse para formar un cigoto diploide, que se divide por mitosis (pero sin que se forme una pared entre los núcleos) y producir así un nuevo plasmodio cenocítico.

MOHOS MUCILAGINOSOS CELULARES

Las células retienen su identidad en los mohos mucilaginosos celulares. Mientras que el plasmodio es la unidad básica vegetativa de los mohos mucilaginosos acelulares, una célula ameboide es la unidad vegetativa de los mohos mucilaginosos celulares. Gran número de células denominadas mixoamebas, que tienen núcleos haploides individuales, engloban bacterias y otras partículas de alimento mediante endocitosis y se reproducen por mitosis y fisión. Este estadio simple de vida, que consiste en enjambres de células aisladas independientes, puede persistir indefinidamente mientras dispongan de comida y humedad.

Sin embargo, cuando las condiciones se toman desfavorables, los mohos mucilaginosos celulares se agregan y forman estructuras fructíferas, al igual que sus equivalentes acelulares. Las mixoamebas aparentemente independientes se agregan en una masa denominada babosa o seudoplasmodio. A diferencia del plasmodio verdadero de los mohos mucilaginosos acelulares, esta estructura no es simplemente una lámina gigante de citoplasma con muchos núcleos; las mixoamebas individuales retienen sus membranas plasmáticas y, por lo tanto su identidad.

La señal química que causa que las mixoamebas de los mohos celulares del limo se agreguen en una babosa es el adenosinmonofosfato cíclico (AMPc), un compuesto que desempeña muchos papeles importantes en la señalización química de los animales. Una babosa puede migrar sobre su sustrato durante horas antes de volverse estática y reorganizarse para construir una "estructura fructífera delicada con tallo. Las células en la parte superior de la estructura fructífera evolucionan a esporas de pared gruesa, que finalmente son liberadas. Más tarde, en condiciones favorables, las esporas germinan y liberan mixoamebas.

El ciclo desde las mixoamebas que pasó por la etapa de “babosa” y las esporas hasta las nuevas mixoamebas es asexual. Los mohos mucilaginosos celulares también tienen un ciclo sexual, en el cual dos mixoamebas se fusionan. El producto de esta fusión evoluciona a una estructura esférica que por último germina y libera nuevas mixoamebas haploides.

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FILOGENIA DE LOS PROTISTAS (En 2006)

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Figura 1- Euglena

Figura 2 - Dinoflagelados

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Figura 3 – Ciclo de Plasmodium

Figura 4 - Paramecio

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Figura 5 - Diatomeas

Figura 6 – Macrocystis pyrifera (cachiyuyo)

CICLO DE VIDA DEL CACHIYUYO

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Figura 7 – Saprolegnia sp.

Figura 8 – Ciclo de Polysiphonia

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Figura 9 – Ciclo de Ulva sp

Figura 10 – Ameba

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Figura 11 - CICLO MYXOMICETES

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