ĐẠI HỌC HUẾ

TRƯỜNG ĐẠI HỌC SƯ PHẠM

ĐẶNG ĐỨC TUỆ

Tên đề tài:

NGHIÊN CỨU ĐẶC ĐIỂM SINH HỌC VÀ

PHÂN BỐ CỦA CÁ ĐỐI LÁ - Moolgarda cunnesius

(Valenciennes, 1836) VÙNG VEN BIỂN

THỪA THIÊN HUẾ

LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC

Huế, 2020

ĐẠI HỌC HUẾ

TRƯỜNG ĐẠI HỌC SƯ PHẠM

ĐẶNG ĐỨC TUỆ

Tên đề tài:

NGHIÊN CỨU ĐẶC ĐIỂM SINH HỌC VÀ

PHÂN BỐ CỦA CÁ ĐỐI LÁ - Moolgarda cunnesius

(Valenciennes, 1836) VÙNG VEN BIỂN

THỪA THIÊN HUẾ

LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC

Chuyên ngành: Động vật học

Mã số: 9.42.01.03

Người hướng dẫn khoa học

PGS.TS. VÕ VĂN PHÚ

Huế, 2020

LỜI CẢM ƠN

Trong quá trình học tập và thực hiện luận án tôi đã nhận được sự giúp đỡ, động

viên của nhiều tổ chức, cá nhân, qua đây cho tôi gửi lời chân thành cám ơn tới tất cả sự

giúp đỡ và động viên quý báu đó.

Đầu tiên, tôi xin gửi lời cám ơn sâu sắc đến thầy giáo PGS. TS. Võ Văn Phú đã

tận tình hướng dẫn, giúp đỡ tôi trong suốt quá trình thực hiện luận án. Tôi xin gửi lời

cám ơn chân thành đến Ban chủ nhiệm cùng quý thầy cô Khoa Sinh học và Khoa Sau

đại học - Trường Đại học Sư phạm, Đại học Huế; quý thầy cô Khoa Sinh học - Trường

Đại học Khoa học, Đại học Huế đã tạo điều kiện thuận lợi cho tôi trong suốt quá trình

học tập và hoàn thành luận án.

Tôi xin gửi lời cám ơn đến quý thầy cô đã tham gia các Hội đồng đề cương, Hội

đồng chuyên đề, Hội đồng kiểm tra, tư vấn giữa kỳ và quý thầy cô tham gia giảng dạy

cho tôi trong suốt quá trình học tập tại Khoa Sinh học, Trường Đại học Sư phạm, Đại

học Huế.

Tôi xin gửi lời cám ơn chân thành đến Ban chủ nhiệm Khoa Giải phẩu Bệnh,

Bệnh viện Trung ương Huế đã tạo điều kiện, ủng hộ, giúp đỡ cho tôi trong suốt thời

gian thực nghiệm và hoàn thành luận án.

Cuối cùng, tôi xin bày tỏ lòng biết ơn đến gia đình, bạn bè, đồng nghiệp đã luôn

động viên, hỗ trợ để cho tôi hoàn thành chương trình nghiên cứu sinhvà luận án này.

Đặng Đức Tuệ

LỜI CAM ĐOAN

Tôi xin cam đoan công trình “Nghiên cứu đặc điểm sinh học và phân bố của cá

Đối lá - Moolgarda cunnesius (Valenciennes, 1836) vùng ven biển Thừa Thiên Huế” là

công trình nghiên cứu khoa học của riêng tôi. Các số liệu, kết quả được trình bày trong

luận án này là trung thực và chưa được công bố trong bất kỳ công trình nghiên cứu nào

trước đây.

Ngày ….. tháng …. năm 2020

Tác giả luận án

Đặng Đức Tuệ

MỤC LỤC

MỞ ĐẦU ................................................................................................................................... 1

1. TÍNH CẤP THIẾT CỦA ĐỀ TÀI ........................................................................... 1

2. MỤC TIÊU CỦA ĐỀ TÀI ....................................................................................... 1

PHẦN I. TỔNG QUAN TÀI LIỆU ..................................................................................... 3

CHƯƠNG 1. LƯỢC SỬ NGHIÊN CỨU CÁ ĐỐI ........................................................... 3

1.1. TÌNH HÌNH NGHIÊN CỨU Họ CÁ ĐỐI (Mugilidae) ....................................... 3

1.1.1. Nghiên cứu các loài cá đối trên Thế giới và Việt Nam .................................. 3

1.1.1.1. Về nghiên cứu phân loại ........................................................................... 3

1.1.1.2. Về nghiên cứu dinh dưỡng ....................................................................... 5

1.1.1.3. Về nghiên cứu sinh sản ............................................................................ 6

1.1.1.4. Về nghiên cứu sinh thái ............................................................................ 8

1.2. VỀ NGHIÊN CỨU MÃ VẠCH DNA VÀ ỨNG DỤNG TRONG NGHIÊN

CỨU ĐA DẠNG DI TRUYỀN CÁ ....................................................................... 10

1.2.1. Mã vạch DNA ............................................................................................... 10

1.2.2. Nghiên cứu đa dạng di truyền cá bằng mã vạch DNA ................................. 10

1.3. NGHIÊN CỨU CÁ ĐỐI LÁ - MOOLGARDA CUNNESIUS (VALENCIENNES, 1836)...... 14

1.3.1. Một số đặc điểm cá Đối lá ............................................................................ 14

1.3.2. Các nghiên cứu cá Đối lá ở Việt Nam .......................................................... 15

CHƯƠNG 2. ĐIỀU KIỆN TỰ NHIÊN, TÌNH HÌNH KINH TẾ XÃ HỘI VÙNG

NGHIÊN CỨU ...................................................................................................................... 17

2.1. ĐIỀU KIỆN TỰ NHIÊN .................................................................................... 17

2.1.1. Vi tri đia lý .................................................................................................... 17

2.1.2. Đia hình ........................................................................................................ 17

2.1.2.1. Vùng núi ................................................................................................. 17

2.1.2.2. Vùng gò đồi ............................................................................................ 17

2.1.2.3. Vùng đồng bằng ..................................................................................... 17

2.1.2.4. Vùng đầm phá ........................................................................................ 18

2.1.2.5. Vùng cát ven biển ................................................................................... 18

2.2. KHÍ HẬU – THỦY VĂN ................................................................................. 18

2.2.1. Khi hậu ......................................................................................................... 18

2.2.2. Thủy văn ....................................................................................................... 21

2.2.2.1. Chế độ thủy văn đầm phá Tam Giang – Cầu Hai .................................. 21

2.2.2.2. Đặc điểm chế độ hải văn ven bờ ............................................................ 24

2.2.2.3. Cấu trúc quần xã sinh vật vùng ven biển Thừa Thiên Huế .................... 25

2.3. ĐIỀU KIỆN KINH TẾ - XÃ HỘI ...................................................................... 26

2.3.1. Số đơn vi hành chinh, dân số và kinh tế - xã hội .......................................... 26

2.3.2. Điều kiện cơ sở hạ tầng ................................................................................ 26

2.3.2.1. Điện ........................................................................................................ 26

2.3.2.2. Đường giao thông ................................................................................... 26

2.3.3. Y tế ............................................................................................................... 27

2.3.4. Giáo dục ........................................................................................................ 27

CHƯƠNG 3. ĐỐI TƯỢNG, THỜI GIAN, ĐỊA ĐIỂM VÀ PHƯƠNG PHÁP

NGHIÊN CỨU ...................................................................................................................... 28

3.1. ĐỐI TƯỢNG NGHIÊN CỨU ............................................................................ 28

3.2. THỜI GIAN NGHIÊN CỨU .............................................................................. 29

3.3. ĐỊA ĐIỂM NGHIÊN CỨU ................................................................................ 29

3.4. PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU ...................................................................... 32

3.4.1. Phương pháp thu thập thông tin ................................................................... 32

3.4.2. Vật liệu nghiên cứu....................................................................................... 32

3.4.3. Điều tra thu mẫu tại thực đia ........................................................................ 33

3.4.3.1. Phương pháp thu mẫu ............................................................................. 33

3.4.3.2. Đinh loại loài dựa vào phân tich di truyền ............................................. 34

3.4.3.3. Nghiên cứu về sinh trưởng của cá .......................................................... 36

3.4.3.4. Nghiên cứu về dinh dưỡng của cá .......................................................... 38

3.4.3.5. Nghiên cứu sinh sản của cá .................................................................... 39

3.4.3.6. Nghiên cứu về sinh thái phân bố ............................................................ 41

3.4.3.7. Phương pháp xử lý số liệu ...................................................................... 41

PHẦN II. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN .............................................. 42

CHƯƠNG 4. ĐẶC ĐIỂM SINH HỌC CỦA CÁ ĐỐI LÁ............................................. 42

4.1. ĐẶC ĐIỂM DI TRUYỀN TRONG ĐỊNH LOẠI CÁ ĐỐI LÁ ......................... 42

4.1.1. Trình tự gen COI của cá Đối lá ở đầm phá Tam Giang – Cầu Hai và vùng

biển ven bờ tỉnh Thừa Thiên Huế ........................................................................... 42

4.1.2. Đinh loại cá Đối lá bằng mã vạch COI ........................................................ 42

4.1.3. Đa dạng di truyền và mối quan hệ di truyền của cá Đối lá ở đầm phá Tam

Giang – Cầu Hai và vùng biển ven bờ Thừa Thiên Huế ........................................ 44

4.1.3.1. Đa dạng di truyền của cá Đối lá ở đầm phá Tam Giang – Cầu Hai và

vùng biển ven bờ Thừa Thiên Huế ...................................................................... 44

4.1.3.2. Độ tương đồng của các đoạn gen COI của cá Đối lá Moolgarda

cunnesius nghiên cứu .......................................................................................... 46

4.1.3.3. Mối quan hệ di truyền của cá Đối lá Moolgarda cunnesius ở đầm phá

Tam Giang – Cầu Hai với vùng biển ven bờ tỉnh Thừa Thiên Huế .................... 48

4.2. ĐẶC ĐIỂM SINH TRƯỞNG ............................................................................. 50

4.2.1. Cấu trúc tuổi của cá ...................................................................................... 50

4.2.2. Tương quan giữa chiều dài và khối lượng .................................................... 52

4.2.3. Sinh trưởng về chiều dài của cá Đối lá ......................................................... 59

4.3. ĐẶC ĐIỂM DINH DƯỠNG CỦA CÁ ĐỐI LÁ ................................................ 62

4.3.1. Cấu tạo ống tiêu hóa của cá Đối lá ............................................................... 62

4.3.2. Thành phần thức ăn của cá Đối lá ................................................................ 66

4.3.2.1. Thức ăn của cá ở môi trường biển .......................................................... 66

4.3.2.2. Thức ăn của cá trong đầm phá................................................................ 67

4.3.2.3. Thành phần thức ăn của cá Đối lá .......................................................... 67

4.3.3. Cường độ bắt mồi của cá Đối lá ................................................................... 71

4.3.3.1. Cường độ bắt mồi của cá theo thời gian ................................................. 71

4.3.3.2. Cường độ bắt mồi của cá Đối lá theo tuổi .............................................. 73

4.3.4. Độ mỡ của cá Đối lá theo thời gian .............................................................. 75

4.3.5. Chỉ số độ béo của cá Đối lá .......................................................................... 77

4.4. ĐẶC TÍNH SINH SẢN CỦA CÁ ĐỐI LÁ ........................................................ 79

4.4.1. Các thời kỳ phát triển của tế bào sinh dục .................................................... 79

4.4.1.1. Đặc điểm phát triển của tế bào trứng ..................................................... 79

4.4.1.2. Đặc điểm phát triển của tế bào sinh dục đực .......................................... 82

4.4.2. Các giai đoạn chin muồi sinh dục (CMSD) ................................................. 85

4.4.2.1. Các giai đoạn chin muồi sinh dục cái (Buồng trứng) ............................. 85

4.4.2.2. Các giai đoạn chin muối sinh dục đực (tinh sào) ................................... 89

4.4.3. Giới tinh (hay tương quan sinh dục của cá) ................................................. 93

4.4.4. Tỷ lệ đực cái theo nhóm tuổi của cá Đối lá .................................................. 95

4.4.5. Sự chin muồi sinh dục theo nhóm tuổi của cá Đối lá ................................... 96

4.4.6. Thời gian sinh sản của cá Đối lá ................................................................... 98

4.4.7. Sức sinh sản của cá Đối lá .......................................................................... 101

CHƯƠNG 5. PHÂN BỐ CỦA CÁ ĐỐI LÁ Ở VÙNG VEN BIỂN

THỪA THIÊN HUẾ ......................................................................................................... 104

5.1. NGHIÊN CỨU PHÂN BỐ CỦA CÁ ĐỐI LÁ Ở VÙNG VEN BIỂN ............ 104

5.1.1. Phân bố theo không gian ............................................................................ 104

5.1.1.1. Vùng đầm phá Tam Giang ................................................................... 105

5.1.1.2. Vùng đầm Thủy Tú, đầm Cầu Hai và đầm Lập An ............................. 107

5.1.1.3. Vùng biển ven bờ ................................................................................. 109

5.1.2. Phân bố theo thời gian ................................................................................ 110

5.2. Phân bố cá Đối lá con ở đầm phá Tam Giang – Cầu Hai ................................. 113

CHƯƠNG 6. MỘT SỐ NHÓM GIẢI PHÁP PHÁT TRIỂN NGUỒN LỢI

CÁ ĐỐI LÁ .......................................................................................................................... 114

6.1. Tình hình khai thác, sử dụng ............................................................................ 114

6.1.1. Vùng ngư trường ........................................................................................ 114

6.1.2. Ngư cụ ........................................................................................................ 114

6.1.3. Sản lượng khai thác và mùa vụ khai thác ................................................... 117

6.2. Đề xuất một số nhóm giải pháp ........................................................................ 119

6.2.1. Nhóm giải pháp về cơ chế chinh sách ........................................................ 119

6.2.2. Nhóm giải pháp về kỹ thuật ........................................................................ 120

6.2.3. Nhóm giải pháp về tổ chức ......................................................................... 121

6.2.4. Nhóm giải pháp về quản lý, truyền thông .................................................. 121

6.3. Các giải pháp phát triển nguồn lợi cá Đối lá..................................................... 122

6.3.1. Cải thiện về ngư cụ khai thác ..................................................................... 122

6.3.2. Tăng cường nuôi cá Đối lá và các đối tượng nuôi ghép ............................. 122

6.3.3. Qui đinh mùa vụ khai thác .......................................................................... 123

6.3.4. Các giải pháp về giáo dục, đào tạo nâng cao nhận thức cộng đồng ........... 123

KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ ........................................................................................... 124

1. Kết luận ................................................................................................................ 124

2. Kiến nghi .............................................................................................................. 125

DANH MỤC CÁC CÔNG TRÌNH CỦA TÁC GIẢ .................................................... 127

TÀI LIỆU THAM KHẢO ................................................................................................ 128

DANH MỤC BẢNG

Bảng 2.1. Nhiệt độ (℃) trung bình tháng trong năm 2019 ................................................... 19

Bảng 2.2. Lượng mưa (mm) trung bình tháng trong năm 2019 ........................................... 20

Bảng 2.3. Độ ẩm (%) không khi tương đối trung bình tháng trong năm 2019 ................... 20

Bảng 2.4. Số giờ nắng trung bình tháng trong năm 2019 ..................................................... 21

Bảng 3.1. Các vùng/điểm nghiên cứu thực đia ở vùng ven biển Thừa Thiên Huế ............. 29

Bảng 3.2. Các thông số về cặp primer sử dụng để khuếch đại gen COI ............................. 32

Bảng 3.3. Thành phần các loại dung dich và đệm dùng trong nghiên cứu ......................... 33

Bảng 3.4. Các mẫu cá Đối lá được sử dụng trong nghiên cứu về di truyền ........................ 34

Bảng 4.1. Các kiểu gen COI với các vi tri nucleotide khác nhau của 19 mẫu cá Đối lá

Moolgarda cunnesius nghiên cứu ........................................................................................... 45

Bảng 4.2. Kết quả phân tich đa dạng di truyền cá Đối lá Moolgarda cunnesius ................ 46

Bảng 4.3. Độ tương đồng của các đoạn gen COI của cá Đối lá Moolgarda cunnesius

nghiên cứu (%) ........................................................................................................................ 47

Bảng 4.4. Độ tương đồng đoạn gen COI của hai quần thể cá Đối lá Moolgarda cunnesius

nghiên cứu................................................................................................................................ 48

Bảng 4.5. Chiều dài và khối lượng của cá Đối lá theo từng nhóm tuổi ............................... 51

Bảng 4.6. Chiều dài và khối lượng cá Đối lá theo giới tinh trong các năm nghiên cứu ..... 58

Bảng 4.7. So sánh chiều dài và khối lượng của cá Đối lá ở đầm phá và vùng biển ven bờ,

tỉnh Thừa Thiên Huế ............................................................................................................... 59

Bảng 4.8. Tốc độ tăng trưởng hằng năm về chiều dài của cá Đối lá ................................... 60

Bảng 4.9. Các thông số sinh trưởng về chiều dài và khối lượng của cá Đối lá ................... 61

Bảng 4.10. Tương quan chiều dài ruột và chiều dài thân của cá Đối lá .............................. 66

Bảng 4.11. Thành phần các loại (đối tượng) thức ăn của cá Đối lá ..................................... 68

Bảng 4.12. Độ no của cá Đối lá ở đầm phá qua các tháng nghiên cứu ............................... 71

Bảng 4.13. Độ no của Cá đối lá theo độ tuổi ......................................................................... 73

Bảng 4.14. Mức độ tich lũy mỡ của cá Đối lá theo tháng nghiên cứu ................................. 75

Bảng 4.15. Hệ số báo của cá Đối lá theo từng nhóm tuổi .................................................... 78

Bảng 4.16. Giới tinh cá Đối lá theo nhóm tuổi trong các năm 2015, 2016 và 2018 ........... 94

Bảng 4.17. Tỷ lệ đực cái theo nhóm tuổi của cá Đối lá ........................................................ 95

Bảng 4.18. Các giai đoạn chin muồi sinh dục theo nhóm tuổi của cá Đối lá ...................... 97

Bảng 4.19. Các giai đoạn chin muồi sinh dục theo tháng của cá Đối lá ............................ 101

Bảng 4.20. Sức sinh sản tuyệt đối và tương đối của cá Đối lá ........................................... 102

Bảng 5.1. Năng suất trung bình khai thác cá Đối lá vùng Tam Giang .............................. 106

Bảng 5.2. Năng suất trung bình khai thác cá Đối lá vùng đầm Thủy Tú, đầm Cầu Hai và

đầm Lập An ........................................................................................................................... 107

Bảng 5.3. Năng suất trung bình khai thác cá Đối lá vùng biển ven bờ .............................. 109

Bảng 5.4. Sản lượng khai thác cá Đối lá theo mùa ............................................................. 112

Bảng 6.1. Số lượng, chủng loại ngư cụ phân theo đia bàn tại các điểm thu mẫu ............. 114

Bảng 6.2. Sản lượng và năng suất bình quân khai thác cá Đối lá tại Quảng Điền, Phong

Điền và Hương Trà ............................................................................................................... 117

Bảng 6.3. Sản lượng và năng suất bình quân khai thác cá Đối lá tại Phú Vang ............... 118

Bảng 6.4. Sản lượng và năng suất bình quân khai thác cá Đối lá tại Phú Lộc .................. 118

DANH MỤC HÌNH

Hình 3.1. Hình thái cá Đối lá - Moolgarda cunnesius (Valenciennes, 1836) ...................... 28

Hình 3.2. Sơ đồ vi tri các vùng thu mẫu ở vùng ven biển Thừa Thiên Huế........................ 34

Hình 3.3. Hình thái vẩy và chiều đo theo trắc vi thi kinh ở cá Đối lá .................................. 37

Hình 4.1. Kết quả so sánh trình tự đoạn gen COI của mẫu cá Đối lá B1 với trình tự gen

COI của Moolgarda cunnesius trên ngân hàng gen (Mã số GenBank MF628290.1). ....... 43

Hình 4.2. Kết quả so sánh trình tự đoạn gen COI của mẫu cá Đối lá T5 với trình tự gen

COI của Moolgarda cunnesius trên ngân hàng gen (Mã số GenBank MF628290.1) ....... 44

Hình 4.3. Giản đồ phả hệ của các cá thể cá Đối lá Moolgarda cunnesius ở vùng ven biển

Thừa Thiên Huế và phá Tam Giang với một số loài cá Đối trên GenBank dựa vào trình tự

mã vạch COI ............................................................................................................................ 49

Hình 4.4. Tỷ lệ (%) số lượng cá thể ở vùng đầm phá theo từng nhóm tuổi ........................ 52

Hình 4.5. Tỷ lệ (%) số lượng cá thể ở vùng biển ven bờ theo từng nhóm tuổi ................... 52

Hình 4.6. Biểu đồ chiều dài trung bình theo nhóm tuổi của cá Đối lá ở đầm phá .............. 54

Hình 4.7. Biểu đồ chiều dài trung bình theo nhóm tuổi của cá Đối lá ở vùng biển ven bờ .... 55

Hình 4.8. Khối lượng trung bình theo nhóm tuổi của cá Đối lá ở đầm phá ........................ 55

Hình 4.9. Khối lượng trung bình theo nhóm tuổi của cá Đối lá ở vùng biển ven bờ ......... 56

Hình 4.10. Tương quan giữa chiều dài và khối lượng cá Đối lá vùng đầm phá ................. 57

Hình 4.11. Tương quan giữa chiều dài và khối lượng cá Đối lá ở vùng biển ven bờ ......... 57

Hình 4.12. Tăng trưởng chiều dài trung bình hằng năm cá Đối lá vùng ven biển .............. 60

Hình 4.13. Kiểu miệng của cá Đối lá ..................................................................................... 62

Hình 4.14. Lược mang cá Đối lá ............................................................................................ 63

Hình 4.15. Dạ dày cá Đối lá ................................................................................................... 64

Hình 4.16. Vi tri và chiều dài ruột cá Đối lá .......................................................................... 65

Hình 4.17. Tỷ lệ (%) các nhóm thức ăn của cá Đối lá .......................................................... 69

Hình 4.18. Thành phần loại thức ăn của cá Đối lá theo nhóm chiều dài ............................. 70

Hình 4.19. Các bậc độ no của cá Đối lá ở đầm phá theo các tháng nghiên cứu ................. 72

Hình 4.20. Các bậc độ no của cá Đối lá ở vùng biển ven bờ theo các tháng ..................... 73

Hình 4.21. Độ no của cá Đối lá vùng đầm phá theo nhóm tuổi ........................................... 74

Hình 4.22. Độ no của cá Đối lá vùng biển ven bờ theo nhóm tuổi ...................................... 75

Hình 4.23. Độ mỡ của cá Đối lá ở vùng đầm phá qua các tháng nghiên cứu ..................... 76

Hình 4.24. Độ mỡ của cá Đối lá ở vùng biển ven bờ qua các tháng nghiên cứu ................ 77

Hình 4.25. Tế bào trứng ở thời kỳ tổng hợp nhân (x 40) ...................................................... 79

Hình 4.26. Tế bào trứng ở thời kỳ sinh trưởng sinh chất (x 40) ........................................... 80

Hình 4.27. Tế bào trứng ở thời kỳ sinh STDD - Pha không bào hóa (x 40) ....................... 81

Hình 4.28. Tế bào trứng ở thời kỳ STDD - Pha tich luỹ noãn hoàng (x 40) ....................... 81

Hình 4.29. Tế bào trứng ở thời kỳ chin (x 40)....................................................................... 82

Hình 4.30. Tinh sào gồm tế bào sinh dục đực ở thời kỳ sinh sản ........................................ 83

Hình 4.31. Tinh sào gồm tế bào sinh dục đực ở thời kỳ sinh trưởng. .................................. 83

Hình 4.32. Tinh sào gồm tế bào sinh dục đực ở thời kỳ hình thành. ................................... 84

Hình 4.33. Tinh sào ở thời kỳ tế bào sinh dục chin .............................................................. 84

Hình 4.34. Buồng trứng của cá Đối lá ở giai đoạn I CMSD ................................................ 85

Hình 4.35. Buồng trứng của cá Đối lá ở giai đoạn II CMSD ............................................... 86

Hình 4.36. Buồng trứng của cá Đối lá ở giai đoạn III CMSD ............................................. 87

Hình 4.37. Buồng trứng của cá Đối lá ở giai đoạn IV CMSD ............................................. 87

Hình 4.38. Buồng trứng của cá Đối lá ở giai đoạn V CMSD............................................... 88

Hình 4.39. Buồng trứng của cá Đối lá ở giai đoạn VI – III CMSD ..................................... 89

Hình 4.40. Tinh sào của cá Đối lá ở giai đoạn I CMSD (x100) ........................................... 89

Hình 4.41. Tinh sào của cá Đối lá ở giai đoạn II CMSD (x100) ......................................... 90

Hình 4.42. Tinh sào của cá Đối lá ở giai đoạn III CMSD (x100) ........................................ 91

Hình 4.43. Tinh sào của cá Đối lá ở giai đoạn IV CMSD (10x40) ...................................... 92

Hình 4.44. Tinh sào của cá Đối lá ở giai đoạn V CMSD (x100) ......................................... 92

Hình 4.45. Giới tinh cá Đối lá theo nhóm tuổi ở vùng đầm phá .......................................... 93

Hình 4.46. Giới tinh cá Đối lá theo nhóm tuổi ở vùng biển ven bờ ..................................... 94

Hình 4.47. Tỷ lệ đực – cái của cá Đối lá ở vùng đầm phá theo nhóm tuổi ......................... 96

Hình 4.48. Tỷ lệ đực – cái của cá Đối lá ở vùng biển ven bờ theo nhóm tuổi .................... 96

Hình 4.49. Biểu đồ các giai đoạn CMSD của cá Đối lá ở vùng đầm phá theo nhóm tuổi ...... 97

Hình 4.50. Biểu đồ các giai đoạn CMSD của cá Đối lá ở vùng biển ven bờ theo nhóm tuổi ....... 98

Hình 4.51. Các giai đoạn CMSD của cá Đối lá ở vùng đầm phá theo tháng .................... 100

Hình 4.52. Các giai đoạn CMSD của cá Đối lá ở vùng biển ven bờ theo tháng ............... 100

Hình 4.53. Sức sinh sản tuyệt đối của cá Đối lá theo nhóm kich thước ............................ 102

Hình 4.54. Sức sinh sản tương đối của cá Đối lá theo nhóm khối lượng .......................... 103

Hình 5.1. Sơ đồ phân bố cá Đối lá vào mùa khô ở phá Tam Giang .................................. 106

Hình 5.2. Sơ đồ phân bố cá Đối lá vào mùa mưa ở phá Tam Giang ................................. 106

Hình 5.3. Sơ đồ phân bố cá Đối lá vào mùa khô ở phá Thủy Tú, đầm Cầu Hai

và đầm Lập An ..................................................................................................................... 108

Hình 5.4. Sơ đồ phân bố cá Đối lá vào mùa mưa ở phá Thủy Tú, đầm Cầu Hai

và đầm Lập An ...................................................................................................................... 108

Hình 5.5. Sơ đồ phân bố cá Đối lá vào mùa khô ở vùng biển ven bờ ............................... 110

Hình 5.6. Sơ đồ phân bố cá Đối lá vào mùa mưa ở vùng biển ven bờ .............................. 110

Hình 5.7. Sơ đồ phân bố của cá Đối lá ở vùng đầm phá tỉnh Thừa Thiên Huế ................ 112

Hình 5.8. Sản lượng khai thác cá Đối lá theo mùa .............................................................. 112

Hình 5.9. Sơ đồ phân bố của cá Đối lá con ở vùng đầm phá tỉnh Thừa Thiên Huế ......... 113

Hình 6.1. Một trộ sáo ở đầm Cầu Hai .................................................................................. 115

Hình 6.2. Một vàng đáy đang khai thác thủy sản ................................................................ 115

Hình 6.3. Một rớ giàn tại phá Tam Giang ........................................................................... 116

Hình 6.4. Một vàng lưới rê sau khai thác ............................................................................ 116

Hình 6.5. Một lừ xếp của ngư dân xã Hải Dương ............................................................... 116

DANH MỤC TỪ VIẾT TẮT

BLAST : Basic Local Alignment Search Tool

DNA : Deoxyribonucleic acid

EDTA : Ethylene DiamineTetraacetic Acid

LB : Luria Bertani

MBS : Membrane Binding Solution

MWS : Membrane Wash Solution

mtDNA : mitochondrial DNA

Nxb : nhà xuất bản

PCR : Polymerase Chain Reaction

RNA : Ribonucleic acid

SDS : sodium dodecyl sulfate

1

MỞ ĐẦU

1. TÍNH CẤP THIẾT CỦA ĐỀ TÀI

Cá Đối lá - Moolgarda cunnesius (Valenciennes, 1836) phân bố ở các vùng ven biển

nhiệt đới. Ở Thừa Thiên Huế chúng thường sống tại vùng biển ven bờ, cửa sông và

đầm phá [11], [13], [33]. Cá Đối lá đang là đối tượng khai thác chinh ở nước ta và góp

phần hình thành sản lượng cho nghề cá ở Thừa Thiên Huế.

Tinh ưu việt về nguồn lợi của cá Đối lá rất rõ, song việc nghiên cứu và hiểu biết

về loài cá kinh tế này mới dừng lại ở đặc điểm hình thái cơ bản, chưa tìm thấy công

trình nào nghiên cứu một cách có hệ thống về sinh học, sinh thái, các giai đoạn phát

triển cá thể nhằm đề xuất các nhóm giải pháp bảo vệ nguồn lợi, khai thác và sử dụng

hợp lý loài cá kinh tế này. Đặc biệt, ở Việt Nam đối tượng này đang được chú ý đến

như là một đối tượng nuôi mới, bởi vì hiện nay chúng chủ yếu được khai thác tự nhiên

ở các vùng biển ven bờ, đầm phá và vùng cửa sông nước lợ.

Trong đinh hướng bảo tồn, phát triển và sử dụng bền vững nguồn lợi cá Đối lá,

nhiệm vụ quan trọng là nghiên cứu đặc điểm sinh học sinh sản của loài cá này. Từ các

số liệu nghiên cứu sinh học, sinh thái, chúng ta có thể hướng được sự đẻ trứng ngoài tự

nhiên của cá Đối lá vào sinh sản nhân tạo nhằm chủ động nguồn giống trong nuôi

thương phẩm. Vì vậy, cần phải có những nghiên cứu về đặc điểm sinh học, sinh sản và

phân bố của chúng để đề xuất được những giải pháp bảo vệ, khai thác và sử dụng hợp

lý nguồn lợi của cá.

Trước tình hình đó, chúng tôi chọn đề tài: “Nghiên cứu đặc điểm sinh học và

phân bố của cá Đối lá - Moolgarda cunnesius (Valenciennes, 1836) vùng ven biển

Thừa Thiên Huế”.

2. MỤC TIÊU CỦA ĐỀ TÀI

2.1. Mục tiêu chung

- Có được đầy đủ các dữ liệu về sinh học, sinh thái học của loài cá Đối lá -

Moolgarda cunnesius (Valenciennes, 1836) ở vùng ven biển Thừa Thiên Huế nhằm đề

xuất các nhóm giải pháp bảo vệ, phát triển bền vững nguồn lợi.

2.2. Mục tiêu cụ thể

- Xác đinh được tên loài và mối quan hệ của các quần thể cá Đối lá ở vùng biển

2

ven bờ bằng kỹ thuật mã vạch DNA trong đa dạng di truyền của cá.

- Đánh giá được những đặc điểm sinh học và phân bố của loài cá Đối lá -

Moolgarda cunnesius (Valenciennes, 1836) ở vùng ven biển Thừa Thiên Huế.

- Đề xuất được các nhóm giải pháp nhằm bảo vệ, phát triển và sử dụng nguồn lợi loài

cá Đối lá - Moolgarda cunnesius (Valenciennes, 1836) vùng ven biển Thừa Thiên Huế.

3. PHẠM VỊ NGHIÊN CỨU

Nghiên cứu được đặc điểm sinh học cơ bản và đặc điểm phân bố của loài cá Đối lá

- Moolgarda cunnesius (Valenciennes, 1836) ở vùng ven biển Thừa Thiên Huế. Chủ yếu

tập trung vào hai vùng sinh thái: vùng đầm phá ven biển và vùng biển ven bờ tỉnh Thừa

Thiên Huế.

4. NHỮNG ĐIỂM MỚI CỦA LUẬN ÁN

- Là công trình đầu tiên nghiên cứu có hệ thống và đầy đủ về đặc điểm sinh học,

sinh thái học của loài cá Đối lá ở vùng ven biển Thừa Thiên Huế.

- Lần đâu tiên có được cơ sở khoa học để có giải pháp trong việc khai thác hợp

lý, phát triển và sử dụng bền vững nguồn lợi loài cá này.

- Có được những cơ sở dữ liệu khoa học cơ bản góp phần xây dựng quy trình sản

xuất giống nhân tạo và nuôi thả loài cá Đối lá ở vùng ven biển Thừa Thiên Huế.

5. Ý NGHĨA KHOA HỌC VÀ THỰC TIỄN CỦA ĐỀ TÀI

5.1. Ý nghĩa khoa học

- Luận án góp phần cung cấp những dẫn liệu đầy đủ về đặc điểm sinh học của cá

Đối lá vùng ven biển Thừa Thiên Huế.

- Nghiên cứu được cơ sở dữ liệu khoa học cơ bản của cá Đối lá ở vùng ven biển

Thừa Thiên Huế.

5.2. Ý nghĩa thực tiễn

Những kết luận về sinh học và kỹ thuật sản xuất giống cá Đối lá là cơ sở dữ liệu

quan trọng góp phần xây dựng quy trình sản xuất giống nhân tạo và nuôi thả loài cá

Đối lá ở vùng ven biển Thừa Thiên Huế. Chủ động cung cấp con giống cho nghề nuôi

cá biển, đa dạng hóa đối tượng và mô hình nuôi thủy sản, góp phần phát triển bền

vững nghề nuôi thủy sản vùng ven biển.

3

PHẦN I. TỔNG QUAN TÀI LIỆU

CHƯƠNG 1. LƯỢC SỬ NGHIÊN CỨU CÁ ĐỐI

1.1. TÌNH HÌNH NGHIÊN CỨU HỌ CÁ ĐỐI (MUGILIDAE)

Nhiều loài cá đối thuộc họ Mugilidae phân bố trong các vùng nước ven bờ duyên

hải nhiệt đới và ôn đới. Chúng sinh sống trong các vùng nước mặn và nước lợ với độ

sâu khoảng 20 m trở vào, nhưng có một vài loài sống trong nước ngọt. Chẳng hạn, loài

Liza abu chỉ sống trong vùng nước ngọt và cửa sông hay cá Đối mục (Mugil cephalus)

có thể bơi sâu vào vùng nước ngọt trung lưu các sông lớn. Cá đối thường bơi thành

từng bầy. Thức ăn của cá đối chủ yếu là các dạng tảo và tảo cát min, các mảnh vụn của

trầm tich đáy [60], [82], [87]. Nhiều công bố cho thấy đa số các loài trong họ cá đối

(Mugilidae) đẻ trứng vào cuối mùa thu, đầu mùa đông [23], [42].

1.1.1. Nghiên cứu các loài cá đối trên Thế giới và Việt Nam

Cá đối là nhóm loài rộng muối và phân bố rộng rãi ở các thủy vực nước ven biển

vùng nhiệt đới trên toàn thế giới. Các loài cá đối là những đối tượng khai thác và nuôi

thả có giá tri kinh tế ở các nước thuộc vùng Đia Trung Hải, Isael, Tunisia, Hong Kong,

Đài Loan,… Trong nuôi thả, do lớn nhanh và dễ nuôi ghép với các loài khác nên

chúng là những đối tượng được chú ý [104], [120]. Trứng cá đối là một món ăn có giá

tri được ưa thich của cộng đồng ngư dân ven biển, vì vậy chúng đã được xem như đối

tượng nghiên cứu trên nhiều lĩnh vực từ thập niên 60 của Thế kỷ trước trở lại đây.

1.1.1.1. Về nghiên cứu phân loại

Theo nghiên cứu của Harrison, I.J. và Senou, H. (1999) [97]; Nelson, J.S (2006)

họ cá Đối (Mugilidae) gồm 17 giống, 72 loài. Nhưng trong nghiên cứu của Eschmeyer

(2014), họ cá đối gồm 20 giống với 75 loài [94]. Hiện nay, danh sách các loài cá đối

thuộc họ Mugilidae đã có một số thay đổi như: loài Mugil soiuy Basilewsky, 1855

được tác giả Jordan và Swain, 1884 chuyển sang giống Liza vì căn cứ vào số lượng tia

vây hậu môn. Loài Moolgarda seheli Forsskal, 1775 đang được đề nghi chuyển sang

giống Valamugil Smith, 1848 (Durand et al., 2012a) [92]. Tuy nhiên, các nhà ngư loại

học trên thế giới vẫn còn tranh cãi và cho rằng loài Mugil soiny/Liza soiny thuộc giống

Liza trước đây nay được chuyển sang giống Moolgarda chứ không thuộc giống

Valamugil (Durand et al., 2012b) [93].

4

Nghiên cứu của Cemal Turan cho thấy ở biển Đia Trung Hải có 4 giống và 9 loài:

cá đối (Mugil cephalus Linnaeus, 1758; Mugil soiuy Basilewsky, 1855; Liza ramada

(Risso, 1827); Liza aurata (Risso, 1810); Liza abu (Heckel, 1843); Liza saliens (Risso,

1810); Liza carinata (Valenciennes, 1836); Chelon labrosus (Risso, 1827);

Oedalechilus labeo (Cuvier, 1829) [88].

Việt Nam là nước có khi hậu nhiệt đới gió mùa, tiếp giáp với vùng thềm lục đia

dài và rộng của biển Đông, có hệ thống sông ngòi, ao hồ, đầm phá với tổng diện tich

lớn. Đó là những hệ sinh thái thủy vực nhiệt đới điển hình, mang tinh đa dạng sinh học

cao và đặc trưng. Khu hệ cá đối Mugilidae rất phong phú, trong đó có khoảng 13 loài

cá đối được coi là đối tượng khai thác và nuôi trồng thủy sản, tuy nhiên được chú ý

nhất là loài Mugil cephalus bởi vì chúng phân bố rộng, sinh trưởng và kich thước lớn

khi đạt đến trưởng thành [1], [3], [32].

Theo báo cáo trước đây của Bộ Thuỷ sản (1996) ở nước ta có 13 loài cá đối

thuộc họ Mugilidae, trong đó ở Nam bộ có it nhất 5 loài: Mugil cephalus, Mugil

dussumieri (tên mới Liza subviridsis), Liza macrolepis, Liza vaigiensis và Valamugil

cunnesius [2], [21], [74]. Ở vùng cửa sông nước ta thường gặp từ 5 - 7 loài có giá tri.

Vùng đầm phá và ven biển tỉnh Thừa Thiên Huế đã xác đinh được 7 loài cá đối thuộc

họ Mugilidae [29], [37].

Theo Nguyễn Khắc Hường, (1993) [16], [17]: Nước ta có 13 loài cá đối, trong đó

ở Nam bộ có 5 loài gồm: Mugil cenphalus, Mugil dusumieri (Liza subviridsis), Liza

macrolepis, Liza vaigiensis và Valamugil cunnesius. Trần Thi Việt Thanh và Phan Kế

Long cho rằng thành phần loài cá đối họ Mugilidae ở Việt Nam có 17 loài thuộc 8

giống. Trong đó giống Mugil có duy nhất 1 loài là cá Đối mục (Mugil cephalus

Linnaeus, 1758) [53].

Theo Nguyễn Khắc Hường, Trương Sĩ Kỳ (2007) [18], họ cá Đối ở

Việt Nam có 5 giống: Mugil Linnaeus, 1785; Liza Jordan & Swain, 1884; Valamugil Smith,

1848; Crenimugil Schultz, 1946 và Ellochelon, Quoy & Gaimard 1824. Trong đó, giống cá

đối Mugil Linnaeus, 1785 chỉ có duy nhất một loài cá Đối mục (Mugil cephalus).

Năm 2018, trong tạp chi Nghiên cứu và Phát triển, Võ Văn Phú và cộng sự đã

công bố ở vùng ven biển Thừa thiên Huế: Bộ cá Đối (Mugiliformes) có 3 họ, chiếm

3,09 % các loài cá nội đia. Trong đó họ cá đối Mugilidae có 7 loài thường gặp [40].

5

Theo báo cáo “Quy hoạch bảo tồn đa dạng sinh học tỉnh Thừa Thiên Huế đến năm

2020 và đinh hướng đến năm 2030” [40] và “Báo cáo tổng kết đề tài đánh giá hiện

trạng và xây dựng cơ sở dự liệu về tài nguyên sinh vật trên đia bàn tỉnh Thừa Thiên

Huế”, tác giả Võ Văn Phú và cộng sự (2018) đã công bố ở vùng đầm phá và vùng biển

ven bờ tỉnh Thừa Thiên Huế có 7 loài cá đối (Mugilidae) trong tổng số 13 loài trên

toàn quốc. Bảy loài cá đối ở Thừa Thiên Huế gồm: cá Đối vây to – Chelon macrolepis

(Smith, 1846); cá Đối đất – Planiliza subviridis (Valenciennes, 1836); cá Đối đuôi

bằng - Ellochelon vaigiensis (Quoy & Gaimard, 1825); cá Đối lưng gờ - Liza carinata

(Valenciennes, 1836); cá Đối anh – Osteomugil engeli (Bleeker, 1858); cá Đối lá -

Moolgarda cunnesius (Valenciennes, 1836) và cá Đối mục - Mugil cephalus Linnaeus,

1758 [41].

Trong quá trình nghiên cứu, chúng tôi chưa tìm thấy tài liệu nào liên quan đến

nghiên cứu phân loại bằng DNA cho cá Đối ở Thừa Thiên Huế. Vì vậy, trong nghiên

cứu này chúng tôi sẽ thăm dò, nghiên cứu phân loại cá Đối lá bằng DNA, nhằm xác

đinh tên loài cá Đối lá nghiên cứu.

Về nghiên cứu phân loại họ cá đối (Mugilidae) đã được nhiều tác giả trên Thế giới

và Việt Nam nghiên cứu và công bố. Từ các nghiên cứu của các tác giả trên cho thấy, cá

đối thuộc họ Mugilidae trên thế giới phân bố khá rộng, với 20 giống và 75 loài; ở Việt

Nam có 8 giống với 17 loài, còn vùng ven biển Thừa Thiên Huế có 7 giống với 7 loài.

1.1.1.2. Về nghiên cứu dinh dưỡng

Theo nghiên cứu của Hassan (1990) [96], tinh ăn của loài cá Đối (Liza

haematocheila) còn tùy thuộc vào kich cỡ từng giai đoạn. Ở giai đoạn cá giống, thức

ăn chủ yếu của cá đối là động vật nổi, nhưng khi càng tăng trưởng thì thức ăn lại

chuyển dần qua thực vật nổi, chủ yếu là tảo Silic. Hầu hết các kết quả nghiên cứu được

công bố đều cho rằng mùn bã hữu cơ và tảo Silic là thức ăn chủ yếu của cá đối, còn

các sinh vật nhỏ trong nước khác chỉ chiếm một tỉ lệ rất thấp. Điều này cho thấy, cá

đối có thể sử dụng các loại thức ăn bắt buộc khi trong môi trường không có đủ thức ăn

mà chúng ưa thich.

Khi nghiên cứu về bốn loài cá đối (Liza falcipinnis, Liza dumerili, Mugil

bananensis và Mugil curema), Blay (1995) cho rằng, thành phần thức ăn của bốn loài

cá đối khi chưa thành thục chủ yếu là các vi khuẩn, tảo, sinh vật đơn bào, mảnh vụn và

6

các hạt vật chất hữu cơ. Phổ thức ăn của nhóm này không thay đổi theo mùa. Về đặc

tinh dinh dưỡng của cá Đối đất Liza subviridis và một số loài cá Đối khác như Mugil

cephalus (Nguyễn Đình Mão, 1998) [23], Liza vaigiensis (Abu và Ambak, 1996) [83]

các tác giả cho rằng thức ăn của chúng đều có mùn bã hữu cơ và tảo Silic. Khi nghiên

cứu về dinh dưỡng của cá Đối mục (Mugil cephalus), Michaelis (1998) cho rằng trong

dạ dày của cá Đối mục có một phần nhỏ cát và các hạt hữu cơ [103].

Năm 2006, Nguyễn Hương Thùy và cộng sự cho rằng cá Ðối có phổ thức ăn khá

rộng bao gồm động vật nổi (Protozoa, Rotatoria…), thực vật nổi (tảo silic, tảo lục, tảo

mắt,…), động vật đáy và mùn bã hữu cơ. Trong đó, hai nhóm thức ăn chiếm tỉ lệ cao

nhất trong ống tiêu hóa của cá là mùn bã hữu cơ (86,42 %) và thực vật nổi (12,89 %),

chủ yếu là tảo Silic [60].

Phạm Xuân Thủy (2010), cho rằng cá đối ở giai đoạn ấu trùng tới cá giống là loài

ăn động vật phù du, khi trưởng thành chúng chuyển phổ thức ăn sang thực vật nổi, mùn

bã hữu cơ lơ lửng và các thực vật đáy [61]. Khi nghiên cứu về cá Đối mục Mugil

cephalus, Whitfield và nnc (2012) cũng cho rằng thức ăn của loài này chủ yếu là tảo và

mùn bã hữu cơ [120].

Năm 2015, Lê Quốc Việt và cộng sự khi nghiên cứu về thức ăn cho cá Đối đất ở

giai đoạn cá bột cho thấy cá bột có thể sử dụng thức ăn ngoài vào ngày thứ 2 và loại

thức ăn gồm Brachionus, Protozoa (cỡ 60-100 µm) và chỉ số lựa chọn từ ngày thứ 4

(Coscinodiscus và Peridinium là chủ yếu), với chỉ số lựa chọn từ 0,115-0,781 [73].

Các nhóm động vật nổi như Copepoda và Cladocera được cá ăn vào ngày thứ 6. Bên

cạnh đó, các mãnh vụn hữu cơ cũng xuất hiện trong ruột cá từ ngày thứ 7. Tuy nhiên,

cá không lựa chọn loại thức ăn này [73].

Qua các kết quả nghiên cứu, chúng ta có thể thấy thức ăn của các loài cá đối chủ

yếu là động vật nổi và thực vật nổi. Trong đó, khối lượng thức ăn chủ yếu được cá đối

sử dụng là tảo Silic và mùn bã hữu cơ.

1.1.1.3. Về nghiên cứu sinh sản

Tác giả Võ Văn Phú (1995) khi nghiên cứu cá ở đầm phá Tam Giang (Thừa

Thiên Huế) cho thấy cá Đối mục thành thục khi đạt 2 năm tuổi, ở trong đầm phá nước

lợ gặp cá có tuyến sinh dục đến giai đoạn IV. Cá đối lá có thể đẻ ngay trong đầm.

Riêng cá Đối mục chỉ gặp tuyến sinh dục ở giai đoạn thấp (giai đoạn I, II và III) ít khi

7

đạt giai đoạn IV và không quan sát thấy cá có giai đoạn CMSD cao trong đầm phá

(giai đoạn V, VI). Cá Đối mục Mugil cephalus lớn nhanh so với các loài cá đối khác

trong họ cá đối. Cá cái thường lớn hơn cá đực và cũng đạt được kich thước lớn hơn

các loài cá đối khác [28].

Nghiên cứu của Trần Ngọc Hải và cộng sự (1999) cho thấy ở Việt Nam, mùa vụ

sinh sản của cá đối bắt đầu từ tháng 3 - 4 và kéo dài đến tháng 5 - 6. Cá đẻ vào ban

đêm với điều kiện sinh sản ngoài tự nhiên có nồng độ muối là 32 - 35 ‰ [10].

Phạm Trần Nguyên Thảo, Lê Quốc Việt và cộng sự (2006) cho rằng cá đối đẻ

nhiều lần trong một năm, hai vụ chinh tập trung từ tháng 1 đến tháng 3 và từ tháng 7

đến tháng 9. Hệ số thành thục phụ thuộc vào giai đoạn phát triển của buồng trứng, đạt

cao nhất 5,85%. Sức sinh sản của cá cao, sức sinh sản tuyệt đối trung bình là 210.069

trứng/cá cái và sức sinh sản tương đối trung bình là 1.727.409 trứng/kg cá cái. Cá cái

đạt kich cở thành thục nhỏ nhất là 18,48 g và cá đực là 25,68 g [59].

Lê Quốc Việt, Trần Ngọc Hải và cộng sự (2010) khi sử dụng hormon LHRH-a kết

hợp với domperidon với liều 300 µg/kg cho tỷ lệ rụng trứng cao nhất. Sức sinh sản

tương đối của cá dao động từ 887.966 – 1.866.667 trứng/kg [71].

Theo kết quả nghiên cứu ở cá Đối Liza subviridis của Trần Thi Thanh Hiền

(2012) đã xác đinh được các đặc điểm sinh học của cá đối, đặc biệt về dinh dưỡng và

sinh sản của loài cá này. Tác giả cũng xác đinh được các loại hormon với liều lượng

thich hợp để kich thich cá đối sinh sản nhân tạo, đồng thời xác đinh được các loại

thức ăn, độ mặn và mật độ thich hợp để ương từ cá bột lên cá hương và từ cá hương

lên cá giống.

Khi nghiên cứu một số chỉ tiêu huyết học và sinh hóa của cá Đối đất (Liza

subviridis) ở giai đoạn thành thục sinh dục, Lê Quốc Việt và cộng sự (2012) đã xác

đinh mối tương quan giữa các giai đoạn phát triển của tuyến sinh dục với một số chỉ

tiêu huyết học và sinh hóa của cá Đối đất [72]. Kết quả nghiên cứu của nhóm tác giả

này cho thấy, khi tuyến sinh dục của cá cái phát triển từ giai đoạn II đến giai đoạn IV,

số lượng hồng cầu giảm trong khi thể tich hồng cầu tăng, hàm lượng vitellogenin cũng

tăng và đạt cao nhất ở giai đoạn III. Trái lại, hàm lượng protein trong máu và gan ở cá

cái giảm. Bên cạnh đó, các chỉ tiêu hemoglobin, hàm lượng protein cơ ở cá cái; số

8

lượng bạch cầu, hàm lượng vitellogenin, protein gan và protein cơ trên cá đực không

thể hiện sự tương quan với các giai đoạn thành thục sinh dục [72].

Theo Luis Cardona, (2016) đã công bố rằng ở các vùng cận nhiệt đới cá giống nhỏ

và cá giống thường tập trung quanh năm trong môi trường nước ngọt hoặc lợ nhạt. Đối

với cá trưởng thành, môi trường sống của chúng thay đổi tùy theo mùa. Đến mùa sinh

sản, cá Đối có khuynh hướng di cư ra biển tránh các dòng nước ngọt. Tuy nhiên, nghiên

cứu này cũng cho thấy với các quần thể cá đối ở vùng nhiệt đới có sự khác biệt về môi

trường sống, đặc biệt là vùng Ấn Độ - Thái Bình Dương [100].

Khi nghiên cứu về sinh học, sinh thái và cho đẻ nhân tạo của cá Đối xám,

Mariano González-Castro và George Minos (2016) cho thấy kich thước trứng đạt từ

160 – 180 µm [101].

Với các nghiên cứu về sinh sản, cho thấy sức sinh sản của cá đối khá cao. Khi cá

đối sinh sản chúng thường di cư ra biển tránh các dòng nước ngọt.

1.1.1.4. Về nghiên cứu sinh thái

Khi nói về sinh thái, chúng tôi thấy có một số tác giả và nhóm tác giả đã nghiên

cứu và công bố như:

Theo Hotos và cộng sự (1998) cá đối có thể chiu đựng nhiệt độ dưới 10 ℃.

Harrison, I.J. (1999) cho rằng cá đối Mugil cephalus sống ở biển, nước ngọt, nước lợ;

với độ sâu 0 m – 120 m, thông thường chúng sống ở độ sâu 0m - 10m. Thức ăn chinh

của cá đối là động vật phù du. Cá đối sinh sản ở biển vào những thời điểm khác nhau

trong năm. Cá Đối Liza ordensis trưởng thành sống trong vùng nước ven biển và cửa

sông, chúng thich sống ở vùng nước tĩnh, nhất là ở vùng đầm phá. Cá đối thường được

tìm thấy trong nước đục, trên nền bùn. Thức ăn chủ yếu là tảo, mùn bã, thực vật thủy

sinh [97].

Theo nghiên cứu của Cardona (2000) cá đối sinh trưởng kém ở vùng nước ngọt

và độ mặn thấp, trong khi sinh trưởng tốt ở vùng nước lợ, nước mặn và chúng chiu sốc

độ mặn kém nhất là trong điều kiện nhiệt độ thấp [100]. Soyinka, Olufemi và

Olukolajo (2008) cho rằng cá đối Mugil cephalus (họ Mugilidae) phân bố rộng trên

toàn thế giới. Nó sống ở vùng nước ven biển, cửa sông và nước lợ của vùng nhiệt đới

và ôn đới trong tất cả các vùng biển (Render et al., 1995). Cá đối ở tuổi trường thành

9

có màu xám là khỏe mạnh, chiu được các độ mặn khác nhau, chiu được ở các nhiệt độ

khác nhau và không đối thủ cạnh tranh về thức ăn [112].

Tại Nigeria, Tây Phi, cá đối chiếm tỷ lệ quan trọng trong sản lượng đánh bắt thủ

công của ngư dân hoặc nuôi trong các đầm phá và sông. Mugil cephalus chỉ được ghi

nhận ở cả hai đầm nước lợ mặn, nước lợ vừa và lợ nhạt (Fagade và Olaniyan, 1974;

Soyinka và Kassem, 2008) trong khu vực không giống như các loài cá đối khác bi bắt

trong đầm phá nước ngọt và các con sông (K. Kusemiju và BE Emmanuel, Sở thủy

sản, khoa Khoa học, Đại học Lagos, Lagos, Nigeria) [112]. Mặc dù có một số công

trình đã được nghiên cứu về dinh dưỡng và tập tinh kiếm ăn của loài cá đối ở một số

đia phương của châu Phi (Fagade và Olaniyan, 1973; Payne, 1976; Blay, 1995) nhưng

việc tiếp tục nghiên cứu lĩnh vực này mang lại sự hiểu biết hơn về các loại thức ăn của

các loài cá đối theo từng vùng sống khác nhau [112].

Ở Việt Nam, công trình nghiên cứu của Vũ Trung Tạng (2009) đã cho thấy cá

đối (Mugilidae) là những loài rộng muối, chúng có thể sống và sinh trưởng tốt trong

môi trường nước lợ, lợ mặn và nước mặn [51]. Phạm Xuân Thủy (2010)

trong một thí nghiệm gây sốc độ mặn đối với cá giống từ nồng độ muối ban đầu 20 ‰

lên các độ mặn 35 ‰ cho thấy cá bắt đầu chết cho đến ở nồng độ muối trên 45 ‰ và

chết 100 % ở nồng độ 70 ‰ [62].

Nghiên cứu của Nguyễn Thi Hồng Vân, Trần Thi Thanh Hiền (2013), trường

Đại học Cần Thơ cho thấy cá đối có sản lượng cao, chất lượng thit thơm ngon và giá

cả phải chăng. Cá đối còn được coi là đối tượng nuôi có giá tri kinh tế. Tuy nhiên, ở

Việt Nam các đối tượng này rất it được chú ý đến như là một đối tượng nuôi, chúng

chủ yếu được khai thác tự nhiên ở các vùng biển và vùng nước lợ do đó có rất it

nghiên cứu để chủ động con giống. Nghiên cứu của Lê Quốc Việt (2015) cá Đối đất

Liza subviridis là loài cá bản đia phân bố nhiều ở vùng ven biển đồng bằng sông Cửu

Long, có giá tri kinh tế cao và được ưa chuộng ở thi trường đia phương [73].

Như vậy, các nghiên cứu về sinh thái đối với các loài cá đối (Mugilidae) ở Thế

giới cũng như ở Việt Nam đều cho thấy các đối tượng này có vùng phân bố rộng. Cá

đối (Mugilidae) có thể sinh trưởng tốt ở vùng nước lợ, nước mặn và chúng chiu sốc độ

mặn kém nhất là trong điều kiện nhiệt độ thấp.

10

1.2. VỀ NGHIÊN CỨU MÃ VẠCH DNA VÀ ỨNG DỤNG TRONG

NGHIÊN CỨU ĐA DẠNG DI TRUYỀN CÁ

1.2.1. Mã vạch DNA

Mã vạch DNA là phương pháp sử dụng các trình tự DNA ngắn từ genome ty thể để

nghiên cứu đa dạng di truyền và đinh loại ở cấp độ phân tử. Trước hết, tìm một vùng

DNA ngắn, phù hợp cho việc đinh loại nhanh, làm mã vạch của loài. Sau đó, tạo ra một

khung tiêu chuẩn để thu thập các trình tự ngắn này từ các mẫu DNA và tạo ra một thư

viện chứa các mã vạch như thế cho mọi loài trên thế giới (http://www.barcodeoflife.org).

Mã vạch DNA không chỉ hữu ich cho việc đinh loại cá còn nguyên vẹn, đầy đủ mà còn

hữu ich cho việc đinh loại ấu trùng, trứng, vây, hoặc các phần của cơ thể mà khó nhận

dạng dựa vào hình thái (Trivedi và cộng sự, 2015) [115].

1.2.2. Nghiên cứu đa dạng di truyền cá bằng mã vạch DNA

Phương pháp mã vạch DNA đã cho phép đánh giá nhanh biến di di truyền trong

các mẫu cá có quan hệ gần gũi. Các kết quả này cho thấy các mã vạch DNA là sự lựa

chọn hữu hiệu cho sự phân tich đa dạng di truyền và đinh loại cá.

Hubert và cộng sự (2008) đã đinh loại các loài cá nước ngọt Canada bằng mã

vạch DNA. Khu hệ cá Canada bao gồm hơn 200 loài trong đó nhiều loài có giá tri kinh

tế cao [99].

Thapliyal và cộng sự (2013) đã xây dựng cơ sở dữ liệu DNA mã vạch (COI) cho

tất cả các khu hệ cá ở mỗi một con sông ở Uttarakhand, Ấn Độ. Kết quả nghiên cứu

cho thấy sông Song có khu hệ cá phong phú với đa dạng di truyền lớn [113].

Ba gen ty thể (COI, Cyt b, 16S rRNA) và 2 gen nhân (rag 1 và rag 2) được sử

dụng để xác đinh mối quan hệ phát sinh chủng loại của 7 loài cá Trê bản đia và 4 loài

ngoại nhập ở Philipines thuộc 5 họ. Tất cả các cây di truyền được xây dựng sử dụng

các phương pháp Maximum-Likelihood (ML) và Bayesian inference (BI) của các trình

tự của 5 gen nối với nhau ủng hộ sự đơn gốc của các dòng cá Trê trong mỗi một họ

(Yu và cộng sự, 2014) [121].

Chen và cộng sự (2015) đã đánh giá đa dạng di truyền của cá ở sông Nujiang,

Đông Nam Trung Quốc dựa vào mã vạch COI. Theo kết quả phân tich, phương pháp mã

vạch DNA là phương pháp hữu hiệu trong việc đinh loại cá bởi sự hiện diện của các

khoảng trống mã vạch [89].

11

Nascimento và cộng sự (2016) đã sử dụng gen COI để đinh loại và thiết lập cơ sở

dữ liệu của khu hệ cá nước ngọt ở Maranhão, Brazil. Phương pháp mã vạch DNA cho

phép phân tich một số lượng lớn các mẫu vật và tạo điều kiện thuận lợi cho việc phân

biệt và đinh loại các loài cá có họ hàng gần trong lưu vực Itapecuru ở Maranhão, Brazil

[104]. Shen và cộng sự (2016) đã đánh giá đa dạng di truyền của cá thuộc họ Cyprinidae

ở đoạn giữa của sông Yangtze, Trung Quốc dựa vào trình tự DNA barcode [110].

Nugroho và cộng sự (2017) đã nghiên cứu biến di di truyền và phát sinh chủng

loại của cá Nomei Harpadon sp., họ Synodontidae ở đảo Tarakan, Indonesia bằng việc

sử dụng mã vạch COI (618 bp). Kết quả nghiên cứu cho thấy xảy ra 12 thay thế

nucleotide [106].

Turan và cộng sự (2017) đã giải được trình tự đoạn gen COI để đinh loại 8 loài

cá nóc thuộc họ Tetraodontidae ở các vùng biển ở Thổ Nhĩ Kỳ. Đoạn gen COI chứa

189 nucleotide biến thể và 337 nucleotide bảo tồn [116].

Kết hợp phân tich mã vạch DNA và đặc điểm hình thái, Van Ginneken và cộng

sự (2017) đã nghiên cứu đa dạng di truyền của giống cá Enteromius (Cypriniformes:

Cyprinidae) ở vinh Congo. Dựa vào mã vạch DNA đã cho thấy sự hiện diện của 23

dòng ty thể riêng biệt. Kết quả phân tich hình thái cho thấy rằng hầu như tất cả các

dòng này đều khác nhau và vì vậy chúng có thể là các loài chưa được mô tả [117].

Abbas và cộng sự (2018) đã xây dựng mã vạch DNA từ 114 cá thể của hai loài

Diplodus sargus và Diplodus vulgaris thuộc họ Sparidae dựa vào gen COI (652 bp)

thu thập từ 6 vi trí khác nhau thuộc biển Mediterranean, Ả Rập. Kết quả nghiên cứu đã

phản ánh khả năng kết nối cao giữa tất cả các quần thể này bằng sự chia sẻ cùng nhóm

vật chất di truyền [80].

Abinawanto và cộng sự (2018) đã đánh giá biến di di truyền của các quần thể cá

có giá tri kinh tế cao Gabus Sentani (Oxyeleotris heterodon Weber, 1907) ở hồ Putali-

Sentani, Indonesia. Phân tich di truyền được tiến hành dựa vào mã vạch DNA với gen

COI. Kết quả cho thấy mã vạch DNA là hiệu quả cho việc nhận dạng cá Gabus Sentani

(Oxyeleotris heterodon Weber, 1907) ở hồ Putali-Sentani [81].

Barman và cộng sự (2018) đã sử dụng gen mã vạch COI để đánh giá khu hệ cá

của vùng Indo-Myanmar. Các kết quả phân tich cho thấy phương pháp mã vạch DNA

là một công cụ hiệu quả và đáng tin cậy trong việc đinh loại loài [84].

12

Bektas và cộng sự (2018) đã sử dụng mã vạch DNA để đinh loại các loài cá

thuộc giống Capoeta (Actinopterygii: Cyprinidae) ở Anatolia và làm sáng tỏ hệ thống

học của chúng. Kết quả của nghiên cứu này cho thấy rằng gen COI là một marker mã

vạch thích hợp cho việc đinh loại và phân đinh hầu hết các loài scraper với tỉ lệ thành

công là 81 % [85].

Bingpeng và cộng sự (2018) đã nghiên cứu thiết lập cơ sở dữ liệu tham khảo mã

vạch của cá ở eo biển Đài Loan và sử dụng COI để đinh loại cá ở cấp độ loài. Khoảng

cách trung bình giữa các loài cao gấp 31 lần so với khoảng cách trung bình trong loài [86].

Punhal và cộng sự (2018) đã nghiên cứu đa dạng di truyền và mối quan hệ phát sinh

chủng loại của 24 loài cá Trê thuộc bộ Siluriformes dựa vào các gen COI ty thể [107].

Wang và cộng sự (2018) đã sử dụng gen COI để nghiên cứu và giám sát nguồn

cá ở cảng biển Rongchen thuộc biển Northern Yellow, Trung Quốc: 178 mẫu từ 41

loài khác nhau thuộc 28 họ trong 9 bộ [118].

Ở Việt Nam, nhiều công trình nghiên cứu theo hướng sử dụng phương pháp mã

vạch DNA để phân tinh đa hình di truyền, xác đinh quan hệ họ hàng của một số loài đã

được công bố.

Vào năm 2014, Dương Thúy Yên đã nghiên cứu đinh loại cá Rô đầu vuông và cá

Rô đồng thu ở các tỉnh khác nhau dựa vào sự so sánh trình tự 3 gen mã vạch trong ty

thể (COI và Cyt b) và một gen trong nhân (Rho). Kết quả này chứng tỏ cá Rô đầu

vuông cùng loài với cá Rô đồng thường [78].

Trần Thi Việt Thanh và cộng sự (2015) đã sử dụng trình tự gen COI để đinh loại

4 loài cá biển (1 mẫu cá mặt trăng, 1 mẫu cá mập và 2 mẫu cá đối) đang lưu giữ tại

Bảo tàng thiên nhiên Việt Nam: mẫu cá CMT_BTTNVN là Masturus lanceolatus,

mẫu CM_BTTNVN là Carcharhinus sorrah; mẫu 11.2_BTTNVN là Moolgarda seheli

và D57_BTTNVN là Liza affinis [54].

Nguyễn Phương Thảo và cộng sự (2015) đã tiến hành so sánh đặc điểm hình thái

và trình tự gen COI của hai “loài” cá Bống trâu Butis butis và Butis humeralis đã được

công bố trong các nghiên cứu trước để kiểm chứng việc đinh danh hai loài. Kết quả

thu được 2 nhóm cá Bống trâu là cùng một loài. Loài này khác với loài B. butis ở

GenBank (giống trình tự gen COI ở mức 86 %), chứng tỏ việc phân loại loài của cá B.

butis trên thế giới chưa rõ ràng và cần tiếp tục được nghiên cứu [58].

13

Mã vạch DNA cũng được sử dụng kết hợp với đặc điểm hình thái để nghiên cứu

phân biệt 3 loài cá kinh tế quan trọng trong giống Pangasius có đặc điểm bên ngoài

giống nhau: cá Bông lau (Pangasius krempfi), cá Tra bần (P. mekongensis) và cá Dứa

(P. elongates) ở vùng hạ lưu sông Mekong. Kết quả phân tích thành phần chính dựa

trên các chỉ tiêu đo mã vạch cho thấy 3 loài tách thành nhóm riêng biệt (Dương Thúy

Yên và cộng sự, 2016) [77].

Trần Thi Thúy Hà và cộng sự (2018) đã xác đinh chính xác tên loài thủy sản

bằng sử dụng DNA barcoding trong các sản phẩm chế biến thu thập tại các siêu thi ở

Hà Nội [9]. Dựa vào trình tự gen COI và chỉ thi microsatellite, Trần Thi Thúy Hà và

cộng sự (2019) đã nghiên cứu đinh danh loài và đa dạng di truyền bốn quần thể cá

Chim vây vàng thu ở Nha Trang, Vũng Tàu, Hải Phòng và Quảng Ninh. Kết quả cho

thấy trình tự vùng gen COI của cá Chim vây vàng thu được có độ tương đồng cao (99-

100 %) so với các trình tự COI của cá chim vây vàng Trachinotus ovatus đã được công

bố với mã hiệu GenBank KF356397.1, HQ127346.1 và 10 KJ642220,1 [8].

Nguyễn Thi Tường Vi và cộng sự (2018) đã phân tich đa dạng di truyền của quần

thể cá Dìa công (Siganus guttatus) ở vùng biển Quảng Nam - Đà Nẵng: Cửa sông Thu

Bồn, biển Cù Lao Chàm và biển Đà Nẵng dựa trên kết quả phân tich chuỗi DNA của

vùng gen COI. Kết quả cho thấy các quần thể cá Dìa công ở các vùng biển Cù Lao Chàm,

Đà Nẵng và cửa sông Thu Bồn có 9 kiểu gen COI thuộc 3 nhóm chinh [70].

Dương Thúy Yên và cộng sự (2018) đã nghiên cứu đa dạng di truyền của các

quần thể cá Hường (Helostoma temminckii) ở thủy vực tự nhiên trong khu bảo tồn

Láng Sen (Long An) và từ các ao nuôi thuộc ba vùng: Cần Thơ, Hậu Giang và Trà

Vinh. Kết quả cho thấy, cá Hường có mức độ đa dạng di truyền tương đối cao. Trong

đó, các thông số đa dạng di truyền cao nhất ở đàn cá Hậu Giang và thấp nhất ở đàn cá

tự nhiên Láng Sen [76].

Võ Điều và cộng sự (2019) đã đinh danh thành phần loài cá cảnh Tỳ bà bướm

(Sewellia spp.) phân bố ở Thừa Thiên Huế dựa trên đặc điểm hình thái và DNA mã

vạch (16S rDNA và COI). Phân tích chỉ tiêu hình thái và giải trình tự gen cho thấy hai

loài cá thuộc giống Sewellia phân bố ở Thừa Thiên Huế là Sewellia lineolata

(Valenciennes, 1846) và Sewellia albisuera Freyhof, 2003. Đây là lần đầu tiên loài

Sewellia albisuera được ghi nhận phân bố tại tỉnh Thừa Thiên Huế [7].

14

Nguyễn Thi Tường Vi và cộng sự (2019) đã đánh giá đa dạng di truyền quần thể cá

Mú chấm cam - Epinephelus coioides (Hamilton, 1882) ở thảm cỏ biển vùng cửa sông Thu

Bồn và Cù Lao Chàm, Quảng Nam dựa trên kết quả phân tích chuỗi DNA của vùng gen

cytochrome oxidase I DNA ty thể. Kết quả nghiên cứu cho thấy đa dạng di truyền quần thể

cá Mú ở Quảng Nam thấp (8 haplotype/60 cá thể), đa dạng haplotype (Hd = 0,338±0,079);

trong khi quần thể cá Mú ở Cù Lao Chàm có đa dạng di truyền cao hơn [69].

Như vậy, hầu hết các nghiên cứu đều cho thấy các mã vạch DNA được xem là

công cụ cực kỳ hữu ich trong nghiên cứu đa dạng di truyền động vật nói chung và đa

dạng di truyền cá nói riêng. Theo đó, công cụ này đã được sử dụng để đinh loại chinh

xác tên các loài cá.

1.3. NGHIÊN CỨU CÁ ĐỐI LÁ - MOOLGARDA CUNNESIUS (VALENCIENNES, 1836)

1.3.1. Một số đặc điểm cá Đối lá

- Vị trí phân loại

Theo Fish base (2020), giống cá Đối lá có vi tri phân loại như sau:

Ngành động vật có dây sống: Chordata

Lớp cá xương: Osteichthyes

Lớp phụ cá tia vây: Actinopterygii

Bộ cá đối: Mugiliformes

Họ cá đối: Mugilidae

Giống cá Đối thường: Moolgarda

Loài cá Đối lá: Moolgarda cunnesius (Valenciennes, 1836)

Nguyễn Văn Hảo (2005) đã mô tả về phân bố và giá tri kinh tế của các loài cá nước

ngọt điển hình và một số đại diện cá có nguồn gốc biển thich ứng với điều kiện nước lợ của

vùng cửa sông, đầm phá và vùng biển ven bờ. Ông cho rằng, cá Đối lá thuộc họ cá Đối:

Mugilidae, có tên khoa học là Mugil kelaartii Günther, 1861 [11]; tuy nhiên, theo các

sách phân loại hiện nay (FAO, Fishbase, Eschemayer,…) lại cho rằng cá Đối lá có

tên khoa học là Moolgarda cunnesius (Valenciennes, 1836) [123], [124], [125].

- Đặc điểm hình thái

Cá Đối lá có thân dài, đầu hơi to dẹp, bằng, không có vẩy đường bên. Thân

hình hơi thon, phần giữa hơi tròn. Mắt tương đối lớn, màng mỡ it phát triển, khoảng

cách giữa hai mắt tương đối rộng. Mõm vừa rộng, có răng nhỏ, góc miệng thấp hơn mắt.

15

Đầu sau của hàm trên ẩn khi ngậm miệng. Mặt lưng màu xanh biển, bụng màu trắng

bạc. Vây lưng và vây hậu môn thứ hai có viền đen. Vây lưng trước có 4 gai cứng nhỏ;

vây lưng thứ hai nhỏ. Vây ngực dài, bằng 2/3 chiều dài đầu. Vây hậu môn và vây bụng

nhỏ. Vây đuôi phần thùy nông, hai thùy bằng nhau. Vây đuôi xẻ thùy đều.

1.3.2. Các nghiên cứu cá Đối lá ở Việt Nam

Cá Đối lá là loài rộng muối và phân bố rộng rãi ở các thủy vực ven biển vùng

nhiệt đới trên thế giới và cả ở Việt Nam. Nó là đối tượng khai thác và nuôi có giá tri

kinh tế do sinh trưởng nhanh, kich thước khá lớn. Trên thế giới và Việt Nam có nhiều

công trình nghiên cứu về thành phần loài, trong đó có cả cá Đối lá Moolgarda

cunnesius (Valenciennes, 1836) hay còn có tên Mugil kelaartii Günther, 1861 [125].

Một số công trình nghiên cứu về cá Đối lá Moolgarda cunnesius (Valenciennes,

1836) đã công bố mà chúng tôi biết được như sau:

Thomson, J.M. (1984) cho rằng cá Đối lá (Mugil kelaartii Günther, 1861) sống

trong vùng biển ven bờ, vùng đất ngập nước, bao gồm cả cửa sông và đầm phá, chúng

thường xuyên đi sâu vào vùng nước lợ nhạt, vùng nước ngọt. Chúng có xu hướng tập

trung thành đàn lớn trong thời kỳ sinh sản diễn ra trên biển. Cá Đối lá là loài đẻ trứng,

trứng cá nổi và không dinh.

Trương Sĩ Kỳ (1991) đã khẳng đinh: cá Đối lá sống ở vùng biển Cửa Bé (Khánh

Hòa) sử dụng chủ yếu các loài động thực vật nổi làm nguồn thức ăn chinh. Ngoài ra,

nguồn thức ăn của cá Đối lá còn có cả mùn bã hữu cơ [19].

Nguyễn Thi Phi Loan (2010) cho rằng cá Đối lá Mugil kelaartii Günther, 1861

được khai thác tại đầm Ô Loan tỉnh Phú Yên có chiều dài dao động từ 80 – 276 mm,

ứng với khối lượng từ 9 – 166 g, gồm 4 nhóm tuổi, cao nhất là tuổi 3+, thấp nhất là 0+.

Tốc độ sinh trưởng của cá Đối lá Mugil kelaartii Günther, 1861 tương đối nhanh. Sau

1 năm tuổi cá tăng trưởng nhanh về chiều dài, khi đạt đến một kich thước nhất đinh sự

tăng trưởng về chiều dài chậm lại nhưng lại tăng nhanh về khối lượng [20].

Nguyễn Thi Phi Loan và cộng sự (2010) đã khẳng đinh cá Đối lá Mugil kelaartii

Günther, 1861 có thit thơm ngon, có giá tri thương phẩm, có giá tri dinh dưỡng cao và

là nguyên liệu chế biến các món ăn đặc sản của đia phương. Hiện nay, việc khai thác

loài cá này chưa được quản lý chặt chẽ nên nguồn lợi cá Đối lá trong tự nhiên đang có

xu thế suy giảm nghiêm trọng [20].

16

Có thể nói, cá cá Đối lá Moolgarda cunnesius (Valenciennes, 1836) được biết

đến từ lâu. Về vùng phân bố của cá Đối lá ở Việt Nam, khi nghiên cứu về sự đa dạng

cá ở Việt Nam, các nhà khoa học đều cho thấy cá Đối lá phân bố ở các vùng đầm phá,

cửa biển và vùng ven bờ biển Việt Nam [22], [28], [35]. Các nghiên cứu về phân bố

cá Đối lá được công bố như:

Lê Thi Thu Thảo và cộng sự (2018) trong nghiên cứu thành phần loài khu hệ cá

vùng biển ven bờ tỉnh Quảng Ngãi ghi nhận trong 126 loài cá. Trong đó cá Đối

Mugilidae có 7 loài bao gồm cả cá Đối lá [56].

Trần Công Thinh và cộng sự (2020) cho rằng cá Đối lá được bắt gặp ở sông Cái,

Nha Trang [60]. Nguyễn Xuân Huấn và cộng sự (2020) công bố cá Đối lá khai thác

được với sản lượng cao ở vùng cửa sông ven biển tỉnh Cà Mau [13]. Hoàng Đình

Trung và cộng sự (2020) cũng công bố cá Đối lá được bắt gặp ở vinh Xuân Đài, tỉnh

Phú Yên [64]. Năm 2020, Lê Thi Thu Thảo và cộng sự trong quá trình nghiên cứu về

thành phần và các loại nghề khai thác cá ở đầm Đông Hồ, Hà Tiên, tỉnh Kiên Giang

cũng cho thấy cá Đối lá xuất hiện ở vùng sinh thái này [57].

Khi nghiên cứu về ấu trùng và cá con, các tác giả Trần Trung Thành và cộng sự

(2017) cho biết đã thu hoạch được ấu trùng và cá Đối lá con ở vùng nước ven bờ tại

cửa sông Sò, Nam Đinh. Thời gian thu được cá con theo các tác giả là từ tháng 1 đến

tháng 5 và tháng 8 đến tháng 12 hằng năm. Thời gian thu được ấu trùng và cá Đối lá

con xảy ra ở cả buổi sang, buổi trưa và buổi chiều trong ngày [55].

Như vậy, trên Thế giới các công trình nghiên cứu về sinh học, sinh thái của cá Đối lá

không nhiều. Còn ở Việt Nam, các nghiên cứu về cá Đối lá tập trung vào việc phân loại

của loài theo từng khu hệ. Chúng tôi chưa tìm thấy các công trình nghiên cứu về sinh học,

sinh thái và nuôi thả cá Đối lá ở Việt Nam, miền Trung và ở Thừa Thiên Huế.

Vì vậy, công trình nghiên cứu này được xem là nghiên cứu về sinh học, sinh thái

học, phân bố của cá Đối lá đầu tiên ở vùng biển ven bờ Thừa Thiên Huế. Kết quả

nghiên cứu của luận án sẽ đóng góp những dẫn liệu cơ bản, có hệ thống về đặc điểm

sinh học và phân bố của loài cá kinh tế này.

17

CHƯƠNG 2. ĐIỀU KIỆN TỰ NHIÊN, TÌNH HÌNH KINH TẾ XÃ HỘI

VÙNG NGHIÊN CỨU

2.1. ĐIỀU KIỆN TỰ NHIÊN

2.1.1. Vi tri đia ly

Thừa Thiên Huế thuộc vùng Bắc Trung Bộ và nằm trong vùng phát triển kinh tế

trọng điểm miền Trung, trãi dài từ 16000’ đến 16045’ vĩ độ Bắc và từ 107001’ đến 108012’

kinh độ Đông. Phia Bắc giáp tỉnh Quảng Tri, phia Nam giáp thành phố Đà Nẵng và tỉnh

Quảng Nam, phia Tây giáp huyện Saravane và Sekong nước Cộng hòa Dân chủ Nhân dân

Lào, phia Đông giáp biển Đông. Thừa Thiên Huế với diện tich đất tự nhiên 502.629,49

ha, có bờ biển dài 127 km, có hệ thống đầm phá Tam Giang - Cầu Hai rộng hơn 21.600

ha, đầm Lăng Cô rộng 1.650 ha [4] và nhiều sông, suối rất thuận lợi để phát triển nghề

khai thác và nuôi trồng thủy sản [21], [31].

2.1.2. Đia hình

Thừa Thiên Huế nằm trên một dải đất hẹp với chiều dài theo đường bờ biển là 127

km, chiều rộng trung bình 60 km có đầy đủ các dạng đia hình: Rừng núi cao, gò đồi, đồng

bằng, đầm phá, cửa song, vùng cát nội đồng và biển trong một không gian hẹp (trong đó đồi

núi chiếm tới 75 % diện tich tự nhiên) [4]. Nhìn chung, đia hình khá phức tạp, bi chia cắt

mạnh, hướng thấp dần từ Tây sang Đông. Phần phia Tây chủ yếu là núi, đồi; tiếp đến là các

lưu vực sông Ô Lâu, sông Bồ, sông Hương, sông Truồi. Có thể chia ra năm vùng như sau:

2.1.2.1. Vùng núi

Vùng núi cao chiếm 42 % diện tich đất tự nhiên toàn Tỉnh, là dải đất phia Tây từ A

Lưới đến Hải Vân, gồm những dãy núi cao liên tiếp, độ cao trung bình khoảng 1.000 m,

có đỉnh cao gần 1.540 m, nhiều nơi đia hình hiểm trở. Có 02 thung lũng là vùng dân cư

Nam Đông và A Lưới với đia hình tương đối bằng phẳng [67].

2.1.2.2. Vùng gò đồi

Vùng gò đồi chiếm 33 % diện tich, là vùng tiếp giáp giữa miền núi và đồng

bằng, gồm những dãy đồi lượn sóng, độ cao từ 300 m trở xuống, độ dốc bình quân

từ 10 0 – 15 0, vùng này phần diện tich chủ yếu là rừng và đồi trọc [67].

2.1.2.3. Vùng đồng bằng

Vùng đồng bằng chiếm 14 % diện tich, phân bố ở độ cao từ 0 - 20 m, là vùng đất

18

hẹp chạy dài theo Quốc lộ 1A càng về phia Nam diện tich càng hẹp đến đèo Hải Vân.

Vùng này phần lớn được bồi đắp bởi đất phù sa [41].

2.1.2.4. Vùng đầm phá

Vùng đầm phá kéo dài từ huyện Phong Điền đến huyện Phú Lộc gồm những đầm

phá lớn như Tam Giang, Cầu Hai, An Cư có cửa thông ra biển với diện tich chiếm 5 %,

bao gồm cả vùng cát ven biển. Trong đó, đầm phá Tam Giang - Cầu Hai gồm các vực

nước chuyển tiếp: phá Tam Giang nằm ở phia Bắc, kéo dài 25 km từ cửa sông Ô Lâu đến

cửa Thuận An với diện tich 5.200 ha; đầm Thủy Tú dài 33 km diện tich 5.220 ha; phía

Bắc đầm Thủy Tú có khu vực rộng khoảng 3,5 - 5 km. Sau cùng là đầm Cầu Hai có hình

dạng tương đối tròn; chiều dài theo hướng Tây Bắc - Đông Nam là 17 km, chiều ngang

lớn nhất từ Đá Bạc đến Túy Vân là 10,5 km, độ sâu trung bình của đầm khoảng 1,4 m và

diện tich 10.380 ha. Đầm Cầu Hai có đia hình đáy dạng lòng chảo hơi nghiêng về phia

núi, bên cạnh còn có các bãi bồi khá rộng ở phia Đông và Tây Bắc của đầm. Đầm Lập An

nằm ở thi trấn Lăng Cô, với diện tich 800 ha [4].

2.1.2.5. Vùng cát ven biển

Vùng cát ven biển là những bãi cát tương đối bằng phẳng cố đinh ven biển chạy dài

từ Phong Điền đến Lăng Cô tạo nên những vùng cát nội đồng. Đất cát nội đồng có diện

tich 24.358 ha chiếm 4,82 % tổng diện tich đất tự nhiên của tỉnh Thừa Thiên Huế,

thuộc bốn huyện vùng duyên hải Phong Điền, Quảng Điền, Phú Vang và Phú Lộc. Đất

cát nội đồng phân bố song song với bờ biển theo hướng Đông Bắc - Tây Nam, nằm

sâu trong vùng dân cư và ngăn cách với cát ven biển bởi phá Tam Giang - Cầu Hai.

Với thành phần cơ giới chủ yếu là cát, vì vậy khả năng thấm nước và hấp thụ nhiệt

nhanh, nhưng thoát nước và toả nhiệt cũng nhanh. Mùa hè thì khô hạn, mùa mưa thì

ngập úng [30], [67].

2.2. KHÍ HẬU – THỦY VĂN

2.2.1. Khi hậu

- Đặc điểm khí hậu: Vùng Thừa Thiên Huế nằm gọn trong vĩ độ nhiệt đới và thuộc

vùng nội chi tuyến, do đặc điểm đia hình đa dạng đã phân hóa khi hậu theo không gian,

thời gian và tạo cho Thừa Thiên Huế có nhiều vùng tiểu khi hậu khác nhau. Mặt khác,

do bi dãy núi trung bình Bạch Mã án ngữ theo phương á vĩ tuyến ở phia Nam được xem

như là ranh giới khi hậu tự nhiên giữa hai miền lãnh thổ. Do đó khi hậu Thừa Thiên Huế

19

mang đậm nét vùng chuyển tiếp khi hậu giữa hai miền Nam - Bắc của Việt Nam, có

mùa Đông lạnh giống miền Bắc và có nền nhiệt độ cao như miền Nam. Ranh giới phân

biệt bốn mùa Xuân - Hạ - Thu - Đông không rõ rệt. Đó chinh là đặc điểm khi hậu của

Thừa Thiên Huế [4], [30].

- Chế độ nhiệt: Ở Thừa Thiên Huế có hai mùa khi hậu rõ rệt, mùa khô nóng và

mùa mưa ẩm lạnh. Nhiệt độ trung bình năm vùng đồng bằng khoảng 25 0C (thành phố

Huế), vùng miền núi 22 0C (huyện A Lưới). Nhiệt độ cao nhất ở đồng bằng và miền núi

vào tháng 6 và 7 lần lượt là 41,3 0C và 38,1 0C. Nhiệt độ thấp nhất ở đồng bằng và miền

núi rơi vào tháng 12, tháng 1 năm sau lần lượt là 8,7 0C và 4 0C [4].

+ Mùa nóng: từ tháng 4 đến tháng 8, chiu ảnh hưởng của gió Tây - Nam khô

nóng, nhiệt độ cao. Nhiệt độ trung bình của các tháng nóng từ 26,2 - 28,7 0C, tháng

nóng nhất là tháng 5, tháng 6 có khi đến 38 – 40 0C.

+ Mùa lạnh: từ tháng 10 đến tháng 2 năm sau, chiu ảnh hưởng của gió mùa Đông

- Bắc nên mưa nhiều, trời lạnh. Nhiệt độ trung bình về mùa lạnh ở vùng đồng bằng từ

18,3 - 22,9 0C, ở miền núi từ 15,6 - 20,3 0C.

Phân bố nhiệt độ theo thời gian: Nhiệt độ (℃) trung bình tháng và năm trong năm

2019 ở Thừa Thiên Huế (bảng 1.3) [4].

Bảng 2.1. Nhiệt độ (℃) trung bình tháng trong năm 2019

Đia điểm

Tháng Năm

(tb) 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

Huế 19,5 21,8 25,1 25,9 29,5 29,5 28,2 28,9 28,3 25,1 25,4 21,8 25,8

Nam Đông 19,6 23,3 25,6 26,2 29,1 28,9 27,6 28,0 27,6 25,0 25,1 22,1 25,7

A Lưới 18,6 19,3 22,3 22,8 25,7 25,5 24,7 24,7 24,3 21,9 22,0 19,4 22,5

Nguồn: Niên giám thống kê tỉnh Thừa Thiên Huế năm 2019, xuất bản năm 2020

20

- Chế độ mưa:

Bảng 2.2. Lượng mưa (mm) trung bình tháng trong năm 2019

Đia

điểm

Tháng Năm

(tb) 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

Huế 70,8 64,2 180,1 151,7 40,3 33,8 69,0 51,7 246,6 457,6 526,6 313,1 183,8

Nam

Đông 164,5 39,7 85,0 138,8 112,1 166,0 86,3 236,4 511,6 668,3 735,4 227,4 264,3

A Lưới 186,6 161,1 302,3 236,3 227,2 310,0 129,4 222,5 452,0 435,8 562,3 96,7 276,9

Nguồn: Niên giám thống kê tỉnh Thừa Thiên Huế năm 2019, xuất bản năm 2020

Thừa Thiên Huế là một trong 4 trung tâm mưa lớn ở nước ta. Lượng mưa bình

hàng năm trên 2.500 mm, có nơi lên đến hơn 4.500 mm (huyện Nam Đông và huyện

A Lưới). Mùa mưa bắt đầu từ tháng 9 đến tháng 2 năm sau, nhưng tập trung chủ yếu

vào 4 tháng cuối năm (tháng 9 đến tháng 12). Tháng 11 hằng năm thường có lượng

mưa nhiều nhất trong năm. Lượng mưa phân bố không đều trong năm, mùa mưa

(mùa lũ lụt) từ tháng 9 đến tháng 12 chiếm 70 - 80 % lượng mưa trong năm và mùa

khô từ tháng 1 đến tháng 8 với lượng mưa chỉ chiếm từ 20 - 30 % lượng mưa năm

(bảng 1.4) [4], [30], [45].

- Độ ẩm: Độ ẩm trung bình tương đối ở đồng bằng (thành phố Huế) và miền

núi (A Lưới) lần lượt là 86,7 % và 90,8 %. Độ ẩm cao nhất vào tháng 11 tại đồng bằng

và miền núi lần lượt là 93 % và 96 %. Độ ẩm thấp nhất vào tháng 6 tại đồng bằng và

miền núi lần lượt là 79 % và 83 % (bảng 1.5) [4], [30].

Bảng 2.3. Độ ẩm (%) không khí tương đối trung bình tháng trong năm 2019

Đia điểm Tháng Năm

(tb) 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

Huế 89 90 88 87 77 76 82 80 85 90 90 93 85,6

Nam

Đông 88 86 82 83 79 80 83 83 85 90 91 93 85,3

A Lưới 92 93 91 91 83 82 80 87 90 93 94 95 89,3

Nguồn: Niên giám thống kê tỉnh Thừa Thiên Huế năm 2019, xuất bản năm 2020

21

- Nắng: Ở tỉnh Thừa Thiên Huế tổng số giờ nắng mỗi năm từ 1.700 - 1.900 giờ,

nhiều hơn số giờ nắng của các tỉnh phia Bắc. Số giờ nắng giảm dần từ vùng đồng bằng

lên vùng núi, từ Nam ra Bắc (bảng 1.6) [4].

Bảng 2.4. Số giờ nắng trung bình tháng trong năm 2019

Đia điểm Tháng Năm

(tb) 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

Huế 119 135 167 198 287 270 133 257 225 168 170 105 186,2

Nam

Đông 121 135 194 192 234 241 111 229 213 164 151 136 162,4

A Lưới 104 125 189 202 247 218 113 201 184 160 149 116 167,3

Nguồn: Niên giám thống kê tỉnh Thừa Thiên Huế năm 2019, xuất bản năm 2020

- Gió: Ở Thừa Thiên Huế chiu ảnh hưởng của hai hướng gió chinh [67]:

+ Gió mùa Tây - Nam: bắt đầu từ tháng 4 đến tháng 8 (mùa hè), tốc độ gió trung

bình từ 2 - 3 m/s, có khi lên lới 7 - 8 m/s. Tinh chất gió khô nóng, bốc hơi mạnh, gây

khô hạn kéo dài.

+ Gió mùa Đông - Bắc: bắt đầu từ tháng 9 đến tháng 3 năm sau, tốc độ gió 4 - 6

m/s, gió kèm theo mưa làm cho khi hậu lạnh, ẩm, dễ gây lũ lụt, ngập úng ở nhiều vùng

trong tỉnh.

2.2.2. Thủy văn

2.2.2.1. Chế độ thủy văn đầm phá Tam Giang – Cầu Hai

Chế độ thủy văn ở đầm phá Tam Giang – Cầu Hai vừa chiu ảnh hưởng trực tiếp

của chế độ thủy văn sông suối, vừa bi chế độ hải văn biển ven bờ chi phối thông qua

các cửa biển cũng như hình dạng, độ sâu của chinh thủy vực này.

2.2.2.1.1. Mực nước và biên độ giao động thủy triều

- Mực nước: chênh lệch lớn nhất giữa mực nước ở phá Tam Giang và đầm Cầu

Hai là 0,18 – 0,26 m. Chênh lệch mực nước giữu phá Tam Giang và cửa Thuận An lớn

nhất khoảng 0,25 – 0,27 m, giữa vùng Cầu Hai và Tư Hiền lớn nhất là 0,14 – 0,2 m

[4], [30].

- Thủy triều: biên độ giao động thủy triều trong phá Tam Giang khoảng 0,6 m.

Biên độ giao động thủy triều giảm nhẹ từ cửa Thuận An đến đầm Thủy Tú. Đạt 0,64 m

tại cửa Thuận An, 0,56 m tại đầm Thanh Lam, 0,41 m tại phia Bắc đầm Thủy Tú và

22

0,26 m tại phia Nam đầm Thủy Tú. Biên độ giao động thủy triều trong phá Cầu Hai là

0,21 m. Số liệu đo được vào tháng 5 năm 2019 tại một số nơi tại vùng biển Vinh Hiền

cho thấy biên độ giao động thủy triều là 0,28 m [66], [68].

2.2.2.1.2. Dòng chảy

- Dòng triều: Dòng triều càng xa cửa biển càng yếu dần. Vận tốc dòng triều ở cửa

Thuận An đạt tới 0,15 m – 0,25 m/s và tại vùng biển Vinh Hiền đạt tới 0,25 – 0,45

m/s. Bên trong đầm phá vận tốc dòng triều nói chung giảm và giao động trong phạm vi

rộng 0,03 – 0,25 m/s.

Dòng chảy trong đầm phá chủ yếu phụ thuộc vào nguồn cung cấp nước theo từng

vùng và từng thời gian nhất đinh. Những lúc ảnh hưởng của thủy triều thường có dòng

chảy chậm vào đầm phá. Ảnh hưởng mạnh nhất là dòng chảy sông, nhất là khi triều

thấp và mùa mưa lũ. Ngoài ra do đầm phá rộng, sự chu chuyển nước còn phụ thuộc

vào gió và đia hình bờ của đầm phá. Nhờ những nguồn nước cung cấp rất lớn và

thường xuyên chảy trong đầm, đã làm cho đầm phá tăng nguồn dinh dưỡng. Các hệ

thống dòng chảy, đến lượt mình điều hòa khối nước, chu chuyển đều các chất dinh

dưỡng trong toàn bộ đầm phá, tạo điều kiện thuận lợi cho sinh vật phát triển và phân

bố khá đồng đều trong thủy vực [63], [79].

Vận tốc dòng chảy lớn nhất của lũ lụt và triều xuống tại cửa Thuận An và vùng

biển Vinh Hiền khoảng 0,6 m/s. Các giá tri vận tốc dòng chảy lớn nhất quan trắc từ lũ

lụt và triều xuống tại cửa Thuận An bằng thiết bi VIWRR vào tháng 5 năm 2019 lần

lượt là 0,41 m/s và 0,50 m/s [65], [67].

Vận tốc dòng chảy lớn nhất tại vùng biển Vinh Hiền là 0,84 m/s vào lúc triều

cường và 1,09 m/s vào lúc triều xuống.

- Dòng chảy: Tuy có vận tốc rất bé (<0,1 m/s), nhưng dòng chảy có vai trò nhất

đinh trong hoàn lưu nguồn nước đầm phá ở nơi xa biển, góp phần tăng độ hòa tan oxy

cho nguồn nước.

- Dòng chảy tổng hợp: Bao gồm cả dòng chảy sông, thay đổi theo mùa, được thể

hiện dưới dạng dòng chảy vào và dòng chảy ra qua các cửa biển. Vận tốc dòng chảy ra

và dòng chảy vào qua các cửa sông tương ứng như sau: 0,23 – 0,64 m/s và 0,38 – 0,60

m/s ở cửa Thuận An. Càng đi sâu vào trung tâm đầm phá dòng chảy càng giảm đi đáng

kể. Vào mùa mưa dòng chảy tăng lên rỏ rệt [63].

23

Sự trao đổi nước giữa đầm phá với biển Đông chủ yếu do dòng chảy tổng hợp, sự

đóng mở các cửa biển, chế độ khi hậu của đia phương, do dòng chảy triều, dòng chảy

gió trong đầm quyết đinh. Đặc biệt hiện nay hạ lưu các sông chinh đều có đập chắn

ngăn mặn nên ảnh hưởng rõ rệt đến dòng chảy của sông và đầm phá, ảnh hưởng đến

việc điều hòa trao đổi nước và hoạt động nuôi trồng thủy sản ở đây.

Từ các kết quả này, chúng ta có thể kết luận rằng lực tác động chinh đến chế độ

thủy động lực của hệ thống trong mùa khô là thủy triều. Các ảnh hưởng của dòng chảy

sông trong mùa khô đến thủy động lực của hệ thống là nhỏ và sự tồn tại của cửa Thuận

An là lâu dài trong chức năng duy trì hệ thống.

2.2.2.1.3. Đặc điểm thủy lý thủy hóa

Chất lượng nước đầm phá

- Nhiệt độ nước (℃): Giống với các thủy vực khác, nhiệt độ nước ở hệ thống đầm

phá Thừa Thiên Huế phụ thuộc vào điều kiện khi hậu. Những nghiên cứu gần đây chỉ

ra rằng, nhiệt độ phân bố theo độ sâu không chênh lệch nhiều. điều này liên quan đến

độ sâu nhỏ và có sự chu chuyển nước thường xuyên trong hệ đầm phá. Nhiệt độ của

nước thay đổi theo vi tri từng vùng trong đầm phá. Nhiệt độ nước đầm phá trung bình

vào mùa khô biến động từ 27 - > 30 0C (nhưng không vượt quá 35 ℃), mùa mưa biến

động trong khoảng 23 – 26 ℃. Chênh lệch nhiệt độ giữa mùa khô và mùa mưa ở các

vùng khoảng 2 – 8 ℃ [67], [68].

- Độ đục: Độ đục nước phá thấp (khoảng 5 – 15 NTU). Vào mùa mưa, độ đục

tăng nhưng không nhiều. Ở ven bờ phá, do tác động của sóng mạnh hơn nên độ đục

thường cao hơn giữa phá [41], [66].

- pH: Nước của vùng ven biển Thừa Thiên Huế nói chung là trung tinh hoặc hơi

kiềm. Chỉ ở một số vùng cả song pH của nước hơi thấp, mang tinh axit. Vào mùa mưa,

độ pH ở tầng đáy cũng có thường thấp hơn tầng mặt. Mùa nắng, pH đồng đều ở cả hai

tầng; độ pH của phá dao động trong khoảng 7,0 – 7,5. Vào mùa khô, phá chiu tác động

mạnh của biển nên pH tăng cao, thường ở mức 8,0 – 8,1 [30].

- Ôxy hòa tan (DO): Hàm lượng ôxy hòa tan hằng năm ở đầm phá tương đối cao,

phụ thuộc vào thủy triều, dòng chảy của song, phụ thuộc vào tuyến tinh mùa mưa lũ và

sự có mặt của một khối lượng lớn thực vật thủy sinh [67], [68]. DO trung bình ở phá

24

Tam Giang – Cầu Hai đạt 6,9 mg/l, mùa khô biến động từ 6,2 – 7,7 mg/l, mùa mưa từ

5,7 – 7,7 mg/l [49], [51].

- Nồng độ muối (0/00): Các muối hòa tan trong nước, nhất là muối NaCl có vai trò

quyết đinh đối với sự phân bố của các loài thủy sinh vật. Lượng muối trong nước trong

hệ đầm phá Thừa Thiên Huế dao động khá lớn, thể hiện tinh chất nước của cửa song

điển hình. Sự biến động nồng độ muối theo không gian và thời gian gây ra chủ yếu bởi

thủy triều và hoạt động của các sông suối đổ về [34].

Độ mặn của phá Tam Giang – Cầu Hai là kết quả của sự pha trộn giữa nước mặn

xâm nhập vào từ biển qua các của biển và nước ngọt của các sông. Độ mặn thường cao

vào mùa khô (từ tháng 3 – 8 trong năm) và thấp vào mùa mưa từ tháng 1 – 2 và từ

tháng 9 – 12 [41].

Vào mùa mưa, độ mặn thường giao động quanh giá tri 3 0/00 ở vùng Tam Giang,

vùng Cầu Hai; 10 0/00 ở Thuận An – Sam và Thủy Tú. Ở các tháng mưa nhiều (tháng

10, tháng 11 và tháng 12), độ mặn toàn phá khoảng 0 – 3 0/00.

Vào mùa khô, độ mặn có sự biến động lớn giữa khu vực phá: những khu vực gần

cửa biển độ mặn thường từ 25 – 30 0/00 và giảm dần khi vào sâu trong phá, phổ biến từ

15 – 20 0/00, thấp nhất là ở các khu vực cửa sông [34].

2.2.2.2. Đặc điểm chế độ hải văn ven bờ

- Thủy triều và mực nước biển: Vùng biển ven bờ chỉ kéo dài 127 km, nhưng chế

độ thủy triều biến đổi khá phức tạp. Từ vùng biển thuộc xã Điền Hương đến cửa

Thuận An thủy triều có chế độ bán nhật triều không đều. Ở khu vực lân cận cửa Thuận

An có chế độ bán nhật triều đều với 2 lần nước lên và 2 lần nước xuống hàng ngày. Xa

dần về phia Nam cửa Thuận An biên độ triều không những tăng dần mà còn xuất hiện

lại chế độ bán nhật triều không đều ở biển ven bờ phia Bắc tỉnh.

Các số liệu đo đạc cho thấy mực nước biển bình thường là 0, mực nước biển cực

đại lên tới 1,26 m, cực tiểu là 0,27 m [41], [46].

- Sóng biển: Sóng trên vùng biển ven bờ phụ thuộc vào chế độ gió mùa. Mùa

đông theo số liệu quan trắc sóng năm 2019 ở vùng biển ven bờ gần cửa Thuận An

thinh hành sóng Đông Bắc với tần suất 99 % và đạt độ cao 0,25 – 5 m. Mùa hè có sóng

Tây Nam và Đông Nam ở ngoài khơi và sóng Đông Nam ở vùng biển ven bờ, khu vực

25

Thuận An mùa hè có hướng Đông với độ cao 0,25 – 1 m, tần suất 93 %. Khi có bão,

gió mùa Đông Bắc mạnh có thể sóng cao tới 4 – 5 m hoặc cao hơn nữa.

- Độ đục nước biển: Nước biển ven bờ có độ đục thấp. Mùa khô hàm lượng vật

chất lơ lửng dưới 5 g/m3, mùa lũ là 20 – 35g/m3.

- Nhiệt độ nước biển: Ở vùng biển Thừa Thiên Huế chiu ảnh hưởng của dòng hải

lưu lạnh ven bờ Tây vinh Bắc bộ. Các tháng mùa đông (tháng 11 đến tháng 4) có nhiệt

độ nước biển dao động trong khoảng 15,7 – 23,6 ℃, các tháng mùa hè (tháng 5 đến

tháng 10) có nhiệt độ nước biển giao động từ 22,3 – 29,4 ℃ [48], [66].

- Độ mặn nước biển: Ở vùng biển Thừa Thiên Huế, độ mặn tang dần từ ven bờ ra

ngoài khơi, đạt giá tri cực đại 32 – 34 0/00. Độ mặn nước biển mùa hè cao hơn độ mặn

nước biển mùa đông trên dưới 1 0/00, ở gần bờ mùa mưa lũ (lân cận cửa Thuận An) độ

mặn giảm xuống đến 18 – 20 0/00.

- Độ pH nước biển: Ở vùng biển Thừa Thiên Huế, nước biển ven bờ có độ pH

khoảng 8 – 8,2 [66].

- Nồng độ oxy trong nước biển: Lượng oxy hòa tan trong nước biển thuộc loại khá

cao, ở tầng nước bề mặt hàm lượng oxy hòa tan dao động trong khoảng 5,9 – 7 mg/l.

2.2.2.3. Cấu trúc quần xã sinh vật vùng ven biển Thừa Thiên Huế

- Cấu trúc quần xã sinh vật đầm phá Tam Giang – Cầu Hai

Hệ thực vật đầm phá đã phát hiện được khoảng 400 loài, bao gồm 357 loài thực

vật phù du nguồn gốc nước ngọt, mặn, lợ (chủ yếu tảo silic, tảo giáp xuất hiện đáng kể

vào mùa khô có độ mặn cao), 54 loài vi tảo đáy (chủ yếu tảo silic), 43 loài rong tảo, 18

loài thực vật thủy sinh (7 loài cỏ biển và 11 loài cỏ nước ngọt), 31 loài thực vật cạn (kể

cả 7 loài cây ngập mặn). Một số loài cỏ nước phát triển với sinh khối lớn như rong mái

chèo (Valisneria spiralis) ở Tam Giang đạt 0,2 – 0,5kg/m3. Rong khét (Najas indica) ở

Cầu Hai đạt 2,5kg/m3 [1], [3], [34].

Khu hệ động vật đầm phá phát hiện khoảng 445 loài, trong đó động vật nổi 34

loài, động vật đáy 34 loài, cá 171 loài. Trong số này có 80 loài có giá tri kinh tế cao,

bao gồm 23 loài cá, tôm 12 loài, giáp xác và thân mềm 18 loài. Khu hệ cá phong phú

về thành phần loài, ưu thế về loài cá nước lợ, nhóm nước ngọt di cư vào mùa mưa lũ

và nhóm nước biển di cư vào mùa khô [5], [6], [15], [27].

26

- Cấu trúc quần xã sinh vật Vùng biển ven bờ

Hệ thực vật biển ven bờ Thừa Thiên Huế, trong thành phần loài thực vật nỗi đã

xác đinh được, tảo sillic có 177 loài, tảo giáp chiếm 36 loài. Tỷ lệ cấu trúc giữa các

ngành thực vật nỗi khác nhau tùy theo các vùng nước ven bờ hay cửa song.

Hệ động vật nỗi, thường gặp các loài thich ứng muối rộng, điển hình là các loài

tròng giống Corycaeus, Acartina Canthocalanus (Copepoda) và hầu hết các nhóm ấu

trùng giáp xác, da gai, tôm he, thân mềm [46], [47] ,…

2.3. ĐIỀU KIỆN KINH TẾ - XÃ HỘI

2.3.1. Số đơn vi hành chinh, dân số và kinh tế - xã hội

Tỉnh Thừa Thiên Huế gồm 01 thành phố trực thuộc tỉnh (thành phố Huế) và 8

huyện, thi xã (huyện Phong Điền, huyện Quảng Điền, huyện Hương Trà, huyện Phú

Vang, huyện Hương Thủy, huyện Phú Lộc, huyện Nam Đông và huyện A Lưới). Tỉnh

Thừa Thiên Huế có diện tich 5.026,2949 km2 [4].

- Kết quả điều tra dân số năm 2019, Thừa Thiên Huế có 1.128.620 người. Mật độ

224 người/km2. Trong đó, dân số vùng nông thôn 570.089 người, chiếm tỷ lệ 50,51 %

dân số toàn tỉnh. Lao động thủy sản 38.432 người, lao động nông nghiệp và lâm

nghiệp 156.787 người [4].

- Năm 2019 tổng sản phẩm trong tỉnh bình quân trong lĩnh vực nông, lâm nghiệp

và thủy sản 15,4 triệu đồng/người. Thu nhập bình quân đầu người trong lĩnh vực nông,

lâm nghiệp và thủy sản 418.000 đồng/người [4].

2.3.2. Điều kiện cơ sở hạ tầng

2.3.2.1. Điện

- Điện: 100 % các xã, phường, thi trấn trên đia bàn toàn tỉnh có điện, tỷ lệ hộ sử

dụng điện sinh hoạt 99,98 %. Tỷ lệ hộ sử dụng nước sinh hoạt hợp vệ sinh 97,2 %. Tỷ

lệ hộ sử dụng hố xi hợp vệ sinh 92,50 % [4].

2.3.2.2. Đường giao thông

- Đường giao thông: Quốc lộ 1A cùng tuyến đường sắt Bắc Nam đi qua vùng

đồng bằng, quốc lộ 14 đi dọc theo huyện miền núi A Lưới; quốc lộ 49A, 49B nối

đường Hồ Chi Minh với quốc lộ 1A, cửa khẩu Hồng Vân là cửa khẩu nối nước ta với

nước bạn Lào tại mốc S3. Đường hàng không có sân bay quốc tế Phú Bài. Đường biển

có cảng Thuận An và cảng nước sâu Chân Mây [4].

27

2.3.3. Y tế

Hiện nay toàn tỉnh có 187 cơ sở y tế, 26 bệnh viện, 08 phòng khám đa khoa khu

vực, 152 xã, phường có trạm y tế. Trong đó, có 6.854 giường bệnh, 4.532 cán bộ y tế

và 393 cán bộ ngành dược [4].

2.3.4. Giáo dục

Tỉnh Thừa Thiên Huế là một trong những trung tâm giáo dục và đào tạo lớn của

khu vực miền Trung và Tây Nguyên. Mạng lưới các trường học từ bậc mẫu giáo, phổ

thông đến đại học phát triển rộng khắp và thu hút đông đảo học sinh, sinh viên trong

và ngoài tỉnh. Toàn tỉnh có 580 trường học, trong đó có 207 trường mầm non, 220

trường tiểu học, 119 trường trung học cơ sở, 37 trường trung học phổ thông; Cao đẳng

có 05 trường, 01 trường Đại học dân lập Phú Xuân và Đại học Huế là đại học vùng với

08 trường thành viên, các viện và trung tâm trực thuộc [4].

Thừa Thiên Huế có hệ thống đầm phá nằm trên đia bàn 5 huyện. Nghề khai thác

và nuôi trồng thuỷ sản của ngư dân Thừa Thiên Huế đã hình thành từ lâu đời. Với các

ngư cụ khai thác đơn giản và nghề khai thác truyền thống, như: câu, lao xiên, lưới,

rùng, mành,... đời sống ngư dân đã gặp không it khó khăn. Trong những năm cuối thế

kỷ XX đầu thế kỷ XXI, các hộ ngư dân đã trang bi nhiều phương tiện và ngư cụ hiện

đại với khả năng khai thác hiệu quả cao. Đồng thời, các hộ ngư dân đã chú trọng việc

nuôi trồng thuỷ sản có giá tri kinh tế cao, như: tôm sú, tôm hùm, cá hồng, cá mú, ghẹ,

vẹm xanh,... Nhờ vậy, đời sống ngư dân ngày càng được nâng cao, chất lượng cuộc

sống được cải thiện [41], [66].

28

CHƯƠNG 3. ĐỐI TƯỢNG, THỜI GIAN, ĐỊA ĐIỂM

VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU

3.1. ĐỐI TƯỢNG NGHIÊN CỨU

Cá Đối lá: Moolgarda cunnesius (Valenciennes, 1836)

Họ cá Đối: Mugilidae

Bộ cá Đối: Mugiliformes

Hình 3.1. Hình thái cá Đối lá - Moolgarda cunnesius (Valenciennes, 1836)

Mô tả:

D1 = IV, D2 = I,8 - 9; P = 1,14 - 15; V = I, 5; A = II - III, 9; Squ. = 33

Lo = 158,00 mm; H = 39,5 mm; T = 42,20 mm; O = 13,30 mm; OO = 13,34

mm; H/Lo = 25,00 %; T/Lo = 27,02 %; O/T = 31,70 %; OO/T = 31,24 %

Thân dài, đỉnh đầu bằng, phủ vảy. Mõm tù, miệng hình vòng cung. Đường kinh

mắt bằng chiều dài mõm. Vây lưng thứ nhất có 4 gai cứng nhỏ, vây lưng thứ 2 nhỏ, có

khởi điểm sau khởi điểm vây hậu môn. Vây ngực dài bằng 2/3 chiều dài đầu. Vây hậu

môn và vây bụng nhỏ. Hậu môn gần sát vây hậu môn. Vây đuôi phân thuỳ nông, hai

thuỳ bằng nhau.

29

3.2. THỜI GIAN NGHIÊN CỨU

- Tổ chức và thực hiện điều tra khảo sát thu mẫu theo từng đợt vào đầu mỗi

tháng, từ tháng 1 năm 2015 đến tháng 12 năm 2016 và từ tháng 1 năm 2018 đến tháng

12 năm 2018.

- Thời gian phân tich mẫu vật, thu thập số liệu, viết các bài báo công bố nói

chung, báo cáo semina và các bản thảo luận án từ 2016 – 2020.

3.3. ĐỊA ĐIỂM NGHIÊN CỨU

Đia điểm nghiên cứu đề tài: vùng ven biển tỉnh Thừa Thiên Huế, bao gồm:

- Vùng đầm phá Tam Giang – Cầu Hai và đầm Lập An (hay đầm Lăng Cô).

- Vùng biển ven bờ Thừa Thiên Huế (127 km) từ độ sâu 06 m nước trở vào khi

triều thấp nhất.

Trong đó chúng tôi tiến hành nghiên cứu ở 16 điểm thuộc 2 vùng nước khác nhau

(bảng 3.1 và hình 3.2).

Bảng 3.1. Các vùng/điểm nghiên cứu thực địa ở vùng ven biển Thừa Thiên Huế

Vùng

nghiên cứu Đia điểm

Ký

hiệu

Tọa độ các điểm thu mẫu

Vĩ độ Kinh độ

Phá Tam

Giang

Vùng cửa sông Ô Lâu – Xã Quảng Thái Đ1 16°38'45.41"N 107°27'36.10"E

Vùng nước thuộc xã Quảng Lợi Đ 2 16°36'29.56"N 107°30'6.29"E

Vùng nước thuộc thi trấn Thuận An Đ 3 16°33'46.42"N 107°37'33.56"E

Đầm Sam,

đầm An

Truyền,

đầm Thủy

Tú và đầm

Cầu Hai

Vùng nước thuộc xã Phú Thuận Đ 4 16°30'54.48"N 107°40'10.31"E

Vùng nước thuộc xã Vinh Thanh Đ 5 16°25'35.09"N 107°46'44.22"E

Gần cửa sông Truồi xã Lộc An Đ 6 16°20'36.99"N 107°48'18.40"E

Vùng nước thuộc xã Vinh Hiền Đ 7 16°19'49.05"N 107°54'47.85"E

Đầm Lập An Vùng nước thuộc xã Lộc Hải Đ 8 16°13'48.47"N 108°3'31.52"E

30

Vùng biển

ven bờ

Vùng biển ven bờ thuộc xã Phong Hải Đ 9 16°40'10.72"N 107°29'34.76"E

Vùng biển ven bờ thuộc thi trấn

Thuận An Đ 10 16°34'32.21"N 107°37'53.45"E

Vùng biển ven bờ thuộc xã Phú

Thuận Đ 11 16°33'2.02"N 107°40'54.18"E

Vùng biển ven bờ thuộc xã Phú Diên Đ 12 16°30'55.18"N 107°43'59.88"E

Vùng biển ven bờ thuộc xã Vinh

Thanh Đ 13 16°27'18.66"N 107°48'48.04"E

Vùng biển ven bờ thuộc xã Vinh

Hiền Đ 14 16°21'48.61"N 107°55'19.29"E

Vùng biển ven bờ thuộc Chân Mây Đ 15 16°19'50.60"N 108°0'12.56"E

Vùng biển ven bờ thuộc thi trấn Lăng

Cô Đ 16 16°15'3.45"N 108°5'40.05"E

Ghi chú: N: Bắc bán cầu; E: Đông bán cầu

34

Hìn

h 3

.2. S

ơ đ

ồ vị trí c

ác vù

ng th

u m

ẫu

ở vù

ng ven

biể

n T

hừ

a T

hiê

n H

uế

31

32

3.4. PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU

3.4.1. Phương pháp thu thập thông tin

- Thu thập các tài liệu có liên quan: Các tài liệu về điều kiện đia lý tự nhiên, thổ

nhưỡng; Các tài liệu về khi tượng thủy văn; Các số liệu thống kê về kinh tế - xã hội;

Chiến lược phát triển kinh tế - xã hội của đia phương; Tài liệu về kế hoạch phát triển

thủy sản ngắn và dài hạn,… được thu theo tài liệu thứ cấp ở các sở, ban ngành trong

tỉnh và các trung tâm nghiên cứu.

- Tài liệu đã nghiên cứu về đặc điểm sinh học và phân bố của cá, đặc biệt là cá

Đối lá để biết được mức độ nghiên cứu và so sánh kết quả nghiên cứu hiện tại.

- Thu thập các tài liệu tham khảo: Các tài liệu đã nghiên cứu và sách hướng dẫn

nghiên cứu cá.

- Điều tra, phỏng vấn ngư dân và nhân dân đia phương vùng nghiên cứu:

+ Phỏng vấn ngư dân, nhân dân đia phương vùng nghiên cứu bằng cách dùng hình

ảnh, phỏng vấn những thông tin liên quan đến các loài cá vùng nghiên cứu như: tên gọi

đia phương, kich thước và khối lượng tối đa của cá thường gặp, phương tiện đánh bắt,

số lượng cá thể nhiều hay it, sự biến động của cá Đối lá trước đây và bây giờ, giá tri

kinh tế,… các tiêu chi, thông tin hỏi được đưa vào phiếu điều tra (phần phụ lục).

+ Điều tra ngư cụ, chụp ảnh, ghi chép các sự việc liên quan đến nội dung nghiên cứu.

3.4.2. Vật liệu nghiên cứu

- Cặp primer FishF1 và FishR2 (bảng 3.2).

Bảng 3.2. Các thông số về cặp primer sử dụng để khuếch đại gen COI

Tên

primer Trình tự primer (5’ -3’)

Chiều

dài

primer

(bp)

Kích

thước sản

phẩm

PCR (bp)

Tài liệu

tham

khảo

FishF1 TCAACCAACCACAAAGACATTGGCAC 26 655

Ward và

cộng sự,

2005 FishR2 ACTTCAGGGTGACCGAAGAATCAGAA 26

- Kit Wizard®SV Gel and PCR CleanUp System (Promega).

- Chủng vi khuẩn E.coli TOP 10 do Viện Công nghệ sinh học, Đại học Huế cung cấp.

33

Bảng 3.3. Thành phần các loại dung dịch và đệm dùng trong nghiên cứu

Dung dich Thành phần

Dung dich phá tế bào 10 mM Tris, 100 mM EDTA, 2 % SDS, pH 8.0

Dung dich RNase 10 µg/ml RNase

Dung dich ProK 20 mg/ml proteinase K

Dung dich PCI Phenol – Chloroform - Isoamylchloroform: 25-24-1

Đệm TE 10 mM Tris-HCl; 1 mM EDTA; pH 8.0

3.4.3. Điều tra thu mẫu tại thực đia

3.4.3.1. Phương pháp thu mẫu

Chúng tôi tiến hành thu mẫu cá Đối lá bằng nhiều phương pháp khác nhau. Trực

tiếp đánh bắt cùng ngư dân, mua mẫu ở các chợ quanh đầm phá và vùng ven biển

Thừa Thiên Huế do ngư dân đã đánh bắt theo các điểm đã chọn (hình 3.2). Mẫu cá Đối

lá được thu vào những ngày đầu tháng trong các năm 2015, năm 2016 và năm 2018

với tổng số mẫu là 2.542 mẫu cá thể cá Đối lá.

Mẫu cá Đối lá được xử lý ngay khi đang còn tươi. Mẫu vật phân tích được thu từ

10 - 30 cá thể có hình thái nguyên vẹn cho mỗi điểm nghiên cứu trong mỗi lần thu

mẫu. Mẫu cá Đối lá được phân tich tại hiện trường khi cá còn tươi. Mẫu cá lớn lưu trữ

về hình thái, chúng tôi tiêm Formol nguyên chất (38 %) vào cơ và ruột, có kèm theo

nhãn, ghi rõ ngày tháng năm và đia điểm thu mẫu. Sau đó đinh hình mẫu và bảo quản

trong dung dich Formol 4 %.

Mẫu cá Đối lá phân tích sinh học được xử lý ngay bằng cách cân khối lượng, đo

chiều dài, lấy vẩy, giải phẩu để đánh giá các chỉ tiêu về dinh dưỡng, sinh sản và lấy cơ

quan tiêu hoá ngâm vào dung dich Formol 4 %.

Cân đo tuyến sinh dục của cá Đối lá, đinh hình mẫu tuyến sinh dục trong dung

dich Bouin để làm tiêu bản tổ chức học tuyến sinh dục.

Mẫu tuyến sinh dục được đinh hình, đúc Bloch, cắt trên máy Microtom (3 – 5

μm), nhuộm kép theo Heidenhai và Hematocilyne.

Cá Đối lá sử dụng trong nghiên cứu về di truyền được thu thập tại 2 hai đia điểm:

đầm phá Tam Giang – Cầu Hai; đầm Lập An và vùng biển ven bờ Thừa Thiên Huế.

34

Sau khi đinh loại bằng hình thái, từng mẫu mô cơ của cá được bảo quản trong cồn 95

%, ở -20 ºC, được ký hiệu và lưu trữ tại Phòng thi nghiệm Động vật học, Khoa Sinh

học, Trường Đại học Sư phạm, Đại học Huế cho đến khi phân tich (bảng 3.4).

Bảng 3.4. Các mẫu cá Đối lá được sử dụng trong nghiên cứu về di truyền

Đia điểm thu mẫu Số lượng mẫu (n) Ký hiệu mẫu

Vùng đầm phá 10 T1, T2, T3, T4, T5, T6, T7, T8, T9 và T10.

Vùng biển ven bờ 9 B1, B2, B3, B4, B5, B6, B7, B8 và B9.

Trong đó:

- T1 đến T10 là 10 mẫu cá Đối lá thu ở đầm phá Tam Giang – Cầu Hai và đầm

Lập An Thừa Thiên Huế.

- B1 đến B9 là 9 mẫu cá Đối lá thu ở vùng biển ven bờ Thừa Thiên Huế

3.4.3.2. Định loại loài dựa vào phân tích di truyền

Sau khi đã đinh danh loài bằng đặc điểm hình thái, cá Đối lá ở mỗi vùng nghiên

cứu được chọn ngẫu nhiên 10 cá thể để phân tich đinh danh bằng di truyền phân tử.

Mẫu sử dụng cho phân tich di truyền phân tử là mẫu cá sống.

3.4.3.2.1. Phương pháp tách chiết DNA

Mẫu cơ của cá (200 mg) được cắt nhỏ, sau đó nghiền min trong eppendorf tube.

Bổ sung 800 µl dung dich ly trich, sau đó bổ sung 100 µl dung dich SDS 10 % và 2 µl

proteinase K, vortex trong 30 giây. Hỗn hợp được ủ ở 65 ºC trong 3 giờ, để nguội ở

nhiệt độ phòng. Tiếp tục bổ sung 300 µl 6 M NaCl, vortex trong 15 giây và ủ ở -30 oC

trong 20 phút. Mẫu được ly tâm lạnh 15 phút với tốc độ 14.000 vòng/phút ở 4 oC để

thu dich nổi. DNA tổng số được tinh sạch bằng 1 thể tich dung dich phenol:

chloroform (1:1) và kết tủa bằng 1 thể tich iso-propanol 100 % ở -30 oC trong 2 giờ.

DNA được rửa 2 lần bằng 500 µl ethanol 70 % và để khô qua đêm ở nhiệt độ phòng.

Hòa tan dich kết tủa bằng nước cất khử trùng và xử lý RNase để loại bỏ RNA. DNA

tách chiết được bảo quản ở 4 oC (Dung TQ và cộng sự, 2017) [91].

3.4.3.2.2. Điện di agarose gel

- Chuẩn bi agarose gel 0,8 %: cân 0,8 g agarose vào 100 ml đệm 1xTBE, đun sôi

bằng lò vi sóng cho đến khi agarose tan hoàn toàn. Để nguội khoảng 60 oC và đổ vào

khuôn điện di. Sau đó để nguội cho đến khi gel đông (khoảng 30 phút).

35

- Tra mẫu DNA vào giếng: sau khi gel đông, tra mẫu đã hòa đệm (theo tỷ lệ 1 µl

mẫu: 5 µl đệm) vào các giếng trên bảng gel, chạy với điện trường 100 V trong thời

gian 30 phút đến 2,5 giờ tùy mục đich nghiên cứu.

- Đọc kết quả: sau khi kết thúc điện di, nhuộm bản gel bằng SafeView™

Classic Nucleic Acid Stain (Applied Biological Materials Inc., Canada). Hình ảnh điện

di được thu nhận bằng hệ thống Ultra Slim LED Illuminator.

3.4.3.2.3. Khuếch đại đoạn gen COI bằng phản ứng PCR

Thành phần phản ứng PCR: 150 ng DNA tổng số, 50 pmol của mỗi mồi, 20 µl

2× Go Taq® Green Master Mix (M7502, Promega, Mỹ) và nước cất vô trùng (tổng thể

tích 60 µl). Phản ứng PCR được thực hiện trong máy gia nhiệt MJ Mini ™ (Bio-Rad,

Mỹ) như sau: 95 ºC trong 10 phút; 30 chu kỳ ở 95 ºC trong 1 phút, 55 ºC trong 1 phút

và 72 ºC trong 1 phút; 72 ºC trong 10 phút. Các sản phẩm PCR được điện di agarose

gel 0,8 % kiểm tra trước khi giải trình tự.

3.4.3.2.4. Tinh sạch sản phẩm PCR

Sau khi thực hiện phản ứng PCR, một số lượng lớn các phân tử DNA của vùng

cần nghiên cứu đã được nhân lên. Sản phẩm tinh sạch có thể được dùng để giải trình

trình tự trực tiếp hoặc dòng hóa vào plasmid vector với hiệu suất tiếp nhận cao hơn.

Chúng tôi tinh sạch sản phẩm PCR bằng kit Wizard®SV Gel and PCR CleanUp

System (Promega), tiến hành theo hướng dẫn của nhà sản xuất như sau: Thêm dung

dich MBS vào sản phẩm PCR theo tỷ lệ 1:1 trộn đều. Chuyển toàn bộ dung dich lên

trên màng của cột lọc, ủ trong 1 phút, ly tâm 13.000 vòng/phút trong 1 phút, đổ bỏ

dich phia dưới cột lọc. Rửa cột với 700 µl dung dich MWS, ly tâm 13.000 vòng/phút

trong 1 phút, đổ bỏ dich dưới. Tiếp tục, rửa cột với 500 µl MWS, ly tâm 13.000

vòng/phút trong 5 phút. Cuối cùng, chuyển cột sang ống eppendorf mới, thêm 50 µl

nuclease-free water vào chinh giữa màng lọc, để ở nhiệt độ phòng 1 phút, ly tâm

13.000 vòng/phút trong 1 phút, thu sản phẩm PCR đã được tinh sạch. Sản phẩm PCR

được bảo quản ở -20 ºC cho đến khi sử dụng.

3.4.3.2.5. Giải trình tự gen

Trình tự các đoạn gen COI được xác đinh trực tiếp bằng phương pháp Sanger

dựa trên nguyên tắc Dye-labelles dideoxy terminator bằng thiết bi đọc trình tự tự động

ABI Prism 3.700 DNA Analyser tại công ty Firstbase, Malaysia.

36

3.4.3.2.6. Định loại bằng trình tự gen COI

So sánh các trình tự đoạn gen COI của các mẫu nghiên cứu với trình tự của các

gen COI liên quan đã công bố trên dữ liệu của ngân hàng gen (GenBank) bằng công cụ

BLAST trên NCBI (http://ncbi.nlm.nih.gov/) để xác đinh loài.

3.4.3.2.7. Phân tích trình tự gen

Trình tự các đoạn gen COI của cá Đối lá được kiểm chứng bằng chương trình

BLAST (http://blast.stva.ncbi.nlm.nih.gov/). Các trình tự được chỉnh sửa và sắp xếp đa trình

tự bằng phần mềm BioEdit 7.0. Hệ số tương đồng được xác đinh bằng phần mềm

Geneious Prime 2020.

3.4.3.2.8. Phương pháp xây dựng cây phả hệ

Cây phả hệ được xây dựng bằng phần mềm Geneious Prime 2020, dựa trên thuật

toán maximum likehood (ML) với bootrap 1.000.

3.4.3.2.9. Phân tích đa dạng di truyền và sự khác biệt quần thể

Các phân tich được thực hiện dựa trên tập hợp của 19 trình tự đoạn gen COI

mtDNA. Đa dạng di truyền giữa các quần thể được tinh bằng tổng số haplotype (Nh),

số lượng của vi tri đa hình (S), đa dạng haplotype (Hd) và đa dạng nucleotide (π), số

đột biến (η) và số nucleotide khác biệt trung bình (k) sử dụng phần mềm DnaSP v6.12

(Rozas và cộng sự, 2017) [108]. Chỉ số khác biệt di truyền (Fst) được xác đinh bằng

phần mềm Alerquin v3.5 với giá tri tin cậy 95 % (Excoffier và Lischer, 2010) [95].

3.4.3.3. Nghiên cứu về sinh trưởng của cá

3.4.3.3.1. Tương quan về chiều dài và khối lượng của cá

Dựa vào các số đo chiều dài và khối lượng để tinh tương quan các đại lượng này

của cá theo phương trình của Beverton - Holt (1956) [129]: W = a. Lb

Trong đó W: Khối lượng toàn thân cá (g)

L: Chiều dài toàn thân cá (cm)

a, b: Các hệ số tương quan, được giải theo phương trình thực nghiệm.

Bằng số liệu thực tế nghiên cứu, dựa vào phương trình toán học thực nghiệm để

tính các hệ số a, b.

3.4.3.3.2. Xác định tuổi cá

Tuổi cá Đối lá được xác đinh bằng vẩy. Vẩy được xử lý bằng cách ngâm vào

NaOH 4 % để tẩy mỡ. Tuỳ theo mức độ bám của mỡ và độ dày của vẩy mà quyết đinh

37

thời gian ngâm vẩy trong dung dich xút (NaOH) tẩy vẩy. Cá đối lá thường được ngâm

để tẩy mỡ trong dung dich NaOH 4 % khoảng 30 phút đến 1 giờ. Sau khi tẩy, vẩy

được rửa sạch bằng nước, đem lên lam và soi dưới kinh lúp hai mắt để quan sát vòng

năm và đo kich thước từng vòng năm của vẩy. Tùy theo vùng vẩy có vòng năm rõ mà

xác đinh chiều đo của trắc vi thi kinh cho thich hợp và đặc trưng cho loài cá Đối lá

trong suốt thời gian nghiên cứu. Đối với cá Đối lá trong nghiên cứu này, chúng tôi tinh

kich thước vẩy bằng trắc vi thi kinh theo chiều chéo bên phải của vẩy (hình 3.3) [44].

Hình 3.3. Hình thái vẩy và chiều đo theo trắc vi thị kính ở cá Đối lá

1. Vân sinh trưởng; 2. Tia phóng xạ; 3. Vòng năm; 4. Tâm vẩy; 5. Sau vẩy

3.4.3.3.3. Tốc độ sinh trưởng

Dựa vào chiều dài thân và kich thước vẩy đo được, chúng tôi tinh ngược sinh trưởng

về chiều dài cá theo Rosa Lee (1920) [102].

Công thức phương trình của Rosa Lee có dạng: Lt = (L - a) Vt / V + a

Trong đó: Lt: Chiều dài của cá ở tuổi t cần tìm (mm)

L: Chiều dài hiện tại đo được của cá (mm)

Vt: Khoảng cách từ tâm vẩy đến vạch vòng năm ở tuổi t.

V: Bán kinh vẩy đo từ tâm đến mép vẩy.

a: Kich thước cá khi bắt đầu có vẩy (mm).

Giá tri của hệ số a được xác đinh dựa vào những số liệu cụ thể về chiều dài và kich

thước vẩy đo được ở từng cá thể thông qua phép giải hồi quy toán học bằng các phương

trình thực nghiệm (phần phụ lục).

3

1

2

4

5

38

Sau khi tinh ngược sinh trưởng chiều dài Lt, chúng tôi tinh tốc độ sinh trưởng hàng

năm của cá theo công thức: Tt = Lt - L(t-1)

Trong đó: Tt: Tốc độ tăng trưởng về chiều dài của cá ở tuổi t (mm)

Lt: Chiều dài trung bình của cá ở độ tuổi t (mm)

L(t-1): Chiều dài trung bình cá ở độ tuổi t-1 (mm)

3.4.3.3.4. Xác định các thông số sinh trưởng

Xác đinh thông số sinh trưởng của cá Đối lá dựa vào phương trình của Von

Bertalanffy (1954) [102] theo công thức chung:

Về chiều dài: Lt = L∞ [ l - e -k(t -to) ]

Về khối lượng : Wt = W∞ [ l - e -k(t - to ) ]b

Trong đó:

Lt và Wt: Chiều dài và khối lượng cá ở tuổi t (năm)

t và t0 : Thời gian (tuổi) hiện tại (t) và ban đầu của cá (t0)

W∞ và L∞: Chiều dài và khối lượng cực đại tương ứng của cá (theo lý thuyết)

b: Hệ số tương quan theo phương trình của Beverton - Holt.

k: Hệ số đường cong của phương trình hay hệ số phân giải Protein

Các thông số của phương trình được tinh toán theo phương trình thực nghiệm

(phần phụ lục).

3.4.3.4. Nghiên cứu về dinh dưỡng của cá

3.4.3.4.1. Xác định thành phần thức ăn

Thức ăn được tách khỏi ruột và dạ dày của từng cá thể, nhóm cá thể và được quan

sát dưới kinh hiển vi hoặc kinh lúp hai mắt. Vẽ các mẫu thức ăn trực tiếp trong thi

trường của kinh hiển vi. Đinh loại các thành phần thức ăn đến từng nhóm taxon có thể

phân loại được. Sử dụng khóa phân loại thực vật nổi (tảo) và động vật không xương

sống thủy sinh [2], [111]. Đặc biệt, chúng tôi sử dụng cuốn “Sinh vật nổi ở miền Nam

Việt Nam” của Shirota (1968) để đinh loại và so sánh hình thái của chúng. Đếm số

lượng thức ăn để xác đinh tần số suất hiện cũng như các mức độ tiêu hóa thức ăn của cá.

Do số lượng cá quá lớn, chúng tôi đánh giá thành phần thức ăn cá theo 3 nhóm chiều

dài: Nhóm 1 cá có chiều dài từ 51 – 130 mm; 2 cá có chiều dài từ 131 – 210 mm; nhóm

3 cá có chiều dài từ 211 – 290 mm. Cơ sở của việc phân chia này là dựa vào kich thước

cá lớn nhất và cá nhỏ nhất thu được để chhia làm 3 nhóm chiều dài, đại diện cho ba

39

nhóm kich thước cá: nhóm nhỏ (51 – 130 mm), nhóm cá vừa (131 – 210 mm) và nhóm

cá lớn (211 – 290 mm).

3.4.3.4.2. Xác định cường độ bắt mồi của cá

Chúng tôi dựa vào sức chứa thức ăn trong ống tiêu hóa để đánh giá cường độ bắt

mồi của cá. Đó là bậc độ no của cá. Xác đinh độ no dạ dày và ruột theo thang 5 bậc (từ

bậc 0 đến bậc 4) của Lebedep (1954) [44]:

- Bậc 0: Ruột và dạ dày không có thức ăn

- Bậc 1: Ruột có it thức ăn, dạ dày không có thức ăn.

- Bậc 2: Dạ dày và ruột đều có thức ăn ở mức bình thường.

- Bậc 3: Dạ dày và ruột có chứa nhiều thức ăn, phình to, căng tròn.

- Bậc 4: Dạ dày và ruột chứa đầy thức ăn, vách dạ dày phình to. Dưới tác dụng

của áp suất khi mổ thành ruột có thể vỡ ra.

Đồng thời tham khảo các phương pháp của E.N. Kudelina (1950), T.V.R. Pillay

(1953), Nicolsky (1963) và W.E. Odum (1970) để đánh giá đặc tinh dinh dưỡng của

cá. Dựa vào cấu tạo, các chiều đo của từng phần ống tiêu hóa (miệng, hầu, thực quản,

lược mang, dạ dày, ruột,…) để đánh giá tinh ăn của cá: cá ăn tạp, ăn động vật, ăn thực

vật, ăn nổi, ăn đáy hay ăn lọc trong môi trường nước [105].

3.4.3.4.3. Xác định hệ số béo

Thống nhất với quan điểm của Nikolsky (1963) [105], chúng tôi dùng cả hai

phương pháp của Fulton (1902) và của Clark (1928) [44] để xác đinh hệ số béo của cá.

Công thức Fulton (1902): Q = W.100/L3

Công thức Clark (1928): Q0 = W0 .100/L3

Trong đó Q: Hệ số béo của cá

L: Chiều dài của cá đo từ mút mõm đến hết tia vây đuôi dài nhất (mm)

W: Khối lượng toàn thân cá (g)

W0: Khối lượng cá đã bỏ nội quan (g)

Từ kết quả tinh được, chúng tôi so sánh để đánh giá độ béo của cá ở các thời kỳ

tich lũy dinh dưỡng và bắt mồi khác nhau.

3.4.3.5. Nghiên cứu sinh sản của cá

3.4.3.5.1. Xác định hình thái và các giai đoạn phát triển tuyến sinh dục của cá

Cho đến nay, chúng tôi biết được nhiều sơ đồ xác đinh mức độ chin muồi sinh

dục (CMSD) của cá, trong đó có một số sơ đồ đưa ra chưa được thống nhất theo cách

40

chia từng giai đoạn. Ở đây chúng tôi quan sát hình thái ngoài bằng mắt thường mức độ

CMSD của cá theo thang 6 giai đoạn của K.A. Kiselevits (1923) mà Pavdin. I.F.

(1973) giới thiệu trong cuốn “Hướng dẫn nghiên cứu cá” [44].

Đồng thời xác đinh và kiểm tra mức độ CMSD của cá bằng tổ chức học tuyến

sinh dục. Nhuộm màu tiêu bản bằng Haematocilyne sắt với tuyến sinh dục đực và

bằng Haematocilyne eosin đối với buồng trứng. và đọc tiêu bản để xác đinh các giai

đoạn CMSD theo quan điểm của O.F. Xakun và N.A. Buskaia (1968); Nikolsky 1963.

Trên cơ sở xác đinh các giai đoạn CMSD, có thể đánh giá được mức độ phát dục, thời

gian đẻ và bãi đẻ trứng của cá [74], [105].

Nghiên cứu sử dụng thang 6 bậc của Xakun và Buskaia (1968) làm tham chiếu

trong phân tich các giai đoạn phát triển của buồng trứng cá Đối lá [74].

3.4.3.5.2. Phương pháp xác định đường kính trứng

Đường kinh trứng của cá được xác đinh bằng trắc vi thi kinh trên kinh hiển vi

quang học ở độ phóng đại 400 lần (40x10) với sự hỗ trợ của phần mềm ImageJ

(Thorsen và Kjesbu, 2001; Silva et al., 2016) [109], [114].

3.4.3.5.3. Xác định sức sinh sản của cá

Trứng của từng cá thể cá ở giai đoạn IV CMSD được đinh hình theo từng đơn vi

khối lượng. Mẫu được lấy ở ba vùng khác nhau trên chiều dài của tuyến sinh dục. Xác

đinh sức sinh sản tuyệt đối bằng cách đếm chinh xác số lượng trứng của cá theo phương

pháp khối lượng. Số trứng có trong buồng trứng là sức sinh sản tuyệt đối của cá. Đếm

lặp lại nhiều lần số trứng ở cả 3 vùng trên một đơn vi khối lượng bằng phòng đếm động

vật để có kết quả chinh xác. Dựa vào sức sinh sản tuyệt đối, chúng tôi tinh được sức sinh

sản tương đối. Đó là số lượng trứng của cá trên đơn vi khối lượng cá [44].

- Công thức tinh sức sinh sản tuyệt đối [44] (F) F = nW/w

Trong đó F: Sức sinh sản tuyệt đối (tế bào trứng)

W: Khối lượng buồng trứng

w: Khối lượng trung bình của mẫu trứng được lấy ra để đếm

n: Số trứng trung bình của mẫu trứng được lấy ra để đếm

- Sức sinh sản tương đối = sức sinh sản tuyệt đối / khối lượng thân cá (tế bào/g)

- Công thức xác đinh hệ số thành thục sinh dục [44]: q

Trong đó: q: hệ số thành thục

41

W1: khối lượng tuyến sinh dục

W: khối lượng cá

3.4.3.6. Nghiên cứu về sinh thái phân bố

3.4.3.6.1. Xác định các yếu tố môi trường: Dựa vào các chỉ số

- Độ mặn

- Độ pH

- Độ sâu

- Chế độ thủy triều

- Dòng chảy.

- Nguồn thức ăn tự nhiên.

- Mức độ ô nhiễm hữu cơ (NO2-, NO3

-)

3.4.3.6.2. Xác định vùng phân bố ven bờ Thừa Thiên Huế của cá Đối lá: Thông qua

việc thu mẫu cá Đối lá theo các điểm, vùng đã xác đinh (hình 3.2)

- Trực tiếp đánh bắt cùng ngư dân

- Đặt mua mẫu gián tiếp thông qua ngư dân đã đánh bắt theo các điểm/vùng đã chọn.

3.4.3.6.3. Xác định vùng sinh thái phân bố của cá theo năng suất, sản lượng

đánh bắt

Căn cứ năng suất khai thác cá Đối lá của ngư dân trên các ngư cụ tại các vùng

nước nghiên cứu theo các thời gian khác nhau, kết hợp với phỏng vấn, quan trắc để ghi

chép số liệu. Sự xuất hiện, mật độ của cá Đối lá tại các vùng nước, theo mùa trong

năm được phản ánh qua năng suất khai thác từ các ngư cụ liên quan. Căn cứ kết quả

thu được sẽ mô phỏng vùng phân bố của cá Đối lá theo thời gian bằng các sơ đồ.

3.4.3.7. Phương pháp xử lý số liệu

Các giá tri trung bình, độ lệch chuẩn của các số liệu về môi trường, đặc điểm sinh

sản, đặc điểm dinh dưỡng của cá được xử lý theo phương pháp thống kê mô tả trên

phần mềm Microsoft excel 2013.

Các số liệu về sinh trưởng, biến động quần thể được xử lý theo phương pháp thống

kê trên phần mềm FISAT II của FAO-ICLARM 2005. Số liệu về xác đinh kich thước

thành thục của cá được xử lý trên phần Statistica 10.0.

42

PHẦN II. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN

CHƯƠNG 4. ĐẶC ĐIỂM SINH HỌC CỦA CÁ ĐỐI LÁ

4.1. ĐẶC ĐIỂM DI TRUYỀN TRONG ĐỊNH LOẠI CÁ ĐỐI LÁ

4.1.1. Trình tự gen COI của cá Đối lá ở đầm phá Tam Giang – Cầu Hai và

vùng biển ven bờ tỉnh Thừa Thiên Huế

DNA tổng số của các mẫu cơ cá Đối lá sau khi tách chiết được sử dụng làm

khuôn để khuếch đại đoạn gen COI của DNA ty thể bằng cặp primer FishF1 và FishR2

(Bảng 3.2). Sản phẩm PCR sau khi tinh sạch theo hướng dẫn của nhà sản xuất được

giải trình tự bằng phương pháp Sanger tại công ty Firstbase, Malaysia. Các dẫn liệu về

giải trình tự các đoạn gen COI củacá Đối lá được trình bày ở PL 1.1.

Kết quả trình bày ở PL 1.1 cho thấy 19 đoạn gen COI của cá Đối lá ở đầm phá Tam

Giang – Cầu Hai và vùng biển ven bờ tỉnh Thừa Thiên Huế có kich thước 704 bp.

Trình tự các đoạn gen COI của cá Đối lá Moolgarda cunnesius ở ven biển Thừa

Thiên Huế (B1-B9) đã được đăng ký trên ngân hàng gen thế giới (GenBank) với các mã số

tương ứng là MW336937- MW336945 và trình tự các đoạn gen COI của cá Đối lá

Moolgarda cunnesius ở phá Tam Giang (T1-T10) đã được đăng ký trên ngân hàng gen thế

giới (GenBank) với các mã số tương ứng là MW336946- MW336955.

4.1.2. Đinh loại cá Đối lá bằng mã vạch COI

Chọn một trình tự đoạn gen COI của một cá thể thuộc quần thể cá Đối lá ở đầm

phá Tam Giang – Cầu Hai và một trình tự đoạn gen COI của quần thể cá Đối lá vùng

biển ven bờ tỉnh Thừa Thiên Huế so sánh với trình tự gen COI của Moolgarda cunnesius

trên ngân hàng gen (Mã số GenBank MF628290.1). Kết quả so sánh được trình bày ở

hình 4.1 và hình 4.2.

43

Hình 4.1. Kết quả so sánh trình tự đoạn gen COI của mẫu cá Đối lá B1

với trình tự gen COI của Moolgarda cunnesius trên ngân hàng gen

(Mã số GenBank MF628290.1).

Kết quả ở hình 4.1 cho thấy trình tự đoạn gen COI của mẫu cá Đối lá B1 tương

đồng 100 % với trình tự gen COI của Moolgarda cunnesius trên ngân hàng gen.

44

Hình 4.2. Kết quả so sánh trình tự đoạn gen COI của mẫu cá Đối lá T5

với trình tự gen COI của Moolgarda cunnesius trên ngân hàng gen

(Mã số GenBank MF628290.1)

Kết quả ở hình 4.2 cho thấy trình tự đoạn gen COI của mẫu cá Đối lá T5 tương

đồng 99 % với trình tự gen COI của Moolgarda cunnesius trên ngân hàng gen.

Từ các kết quả thu được có thể khẳng đinh tên của loài cá Đối lá ở đầm phá Tam

Giang – Cầu Hai và ở vùng biển ven bờ Thừa Thiên Huế là Moolgarda cunnesius.

4.1.3. Đa dạng di truyền và mối quan hệ di truyền của cá Đối lá ở đầm phá

Tam Giang – Cầu Hai và vùng biển ven bờ Thừa Thiên Huế

4.1.3.1. Đa dạng di truyền của cá Đối lá ở đầm phá Tam Giang – Cầu Hai và

vùng biển ven bờ Thừa Thiên Huế

Kết quả so sánh 19 trình tự đoạn gen COI của cá Đối lá Moolgarda cunnesius ở

45

đầm phá Tam Giang – Cầu Hai và vùng biển ven bờ Thừa Thiên Huế được trình bày ở

PL 1.2.

PL 1.2 cho thấy trong số 19 mẫu cá Đối lá Moolgarda cunnesius nghiên cứu

có 11 kiểu gen COI khác nhau và có 15 vi tri có nucleotide thay đổi (28, 261, 273,

339, 366, 408, 426, 429, 516, 539, 552, 579, 591, 604 và 639). Quần thể cá ở đầm phá

Tam Giang – Cầu Hai có 6 kiểu gen COI và quần thể cá vùng biển ven bờ có 6 kiểu

gen COI. Kiểu gen 1 là kiểu gen phổ biến nhất (gồm 10 cá thể). Số nucleotide khác

nhau ở các kiểu gen biến thiên từ 1 (B2, T6, T7 và T10) đến 5 (T5) (bảng 4.1). Công

bố của Nguyễn Thi Tường Vi và cộng sự (2019) trên cá Mú chấm cam - Epinephelus

coioides (Hamilton, 1882) ở thảm cỏ biển ở cửa sông Thu Bồn và Cù Lao Chàm,

Quảng Nam cho thấy trong số 34 đoạn gen COI được giải trình tự, chỉ có 9 kiểu gen và

11 vi tri có nucleotide thay đổi [69].

Phân tich đa dạng di truyền với 19 trình tự COI mtDNA của cá Đối lá Moolgarda

cunnesius bằng phần mềm DnaSP v6.12 đã thu được 10 haplotype với đa dạng

haplotype Hd=0,784±0,00952; đa dạng nucleotide π=0,00267±0,00069; số lượng vi tri

đa hình S=15; số đột biến η=15; và số nucleotide khác biệt k=1,883. Kết quả này cho

thấy đa dạng di truyền của quần thể cá Đối lá Moolgarda cunnesius ở Thừa Thiên Huế

cao hơn nhiều so với quần thể cá Mú chấm cam - Epinephelus coioides ở Quảng Nam

(8 haplotype/60 cá thể), đa dạng haplotype (Hd=0,338±0,079); S=7; η=7; và k=0,424

(Nguyễn Thi Tường Vi và cộng sự, 2019) [69].

Bảng 4.1. Các kiểu gen COI với các vị trí nucleotide khác nhau

của 19 mẫu cá Đối lá Moolgarda cunnesius nghiên cứu

Vi trí có nucleotide khác nhau

28 261 273 339 366 408 426 429 516 539 552 579 591 604 639

Kiểu gen 1 (B1,

B3, B4, B7, T1, T2,

T4, T7, T8, T9)

C

C

C

A

G

C

T

T

A

T

T

T

G

C

T

Kiểu gen 2 (B2) C

Kiểu gen 3 (B5) A A

Kiểu gen 4 (B6) G C

Kiểu gen 5 (B8) T

Kiểu gen 6 (B9) T G G

Kiểu gen 7 (T3) T A

Kiểu gen 8 (T5) G G C T C

Kiểu gen 9 (T6) G

Kiểu gen 10 (T7) T

Kiểu gen 11 (T10) G

46

Quần thể cá Đối lá vùng biển ven bờ tỉnh Thừa Thiên Huế thể hiện sự đa dạng di

truyền cao hơn quần thể cá Đối lá ở vùng đầm phá Tam Giang – Cầu Hai, có 6 haplotype

(Hd=0,833±0,01600; π=0,00276±0,00074); S=8; số đột biến η=86; k=1,944. Quần thể cá

ở đầm phá Tam Giang – Cầu Hai thu được 5 haplotype (Hdrc=0,756±0,01678;

π=0,00265±0,00100); S=8; số đột biến η=8 và k=1,867 (bảng 4.2).

Bảng 4.2. Kết quả phân tích đa dạng di truyền cá Đối lá Moolgarda cunnesius

Quần thể Kich thước

mẫu

Đa dạng di truyền

Nh Hd π S η k

Cá ở đầm phá 10 5 0,756

± 0,01678

0,00265

± 0,00100 8 8 1,867

Cá biển ven bờ 9 6 0,833

± 0,01600

0,00276

± 0,00074 8 8 1,944

Cộng 19 10 0,784

± 0,00952

0,00267

± 0,00069 15 15 1,883

4.1.3.2. Độ tương đồng của các đoạn gen COI của cá Đối lá Moolgarda

cunnesius nghiên cứu

4.1.3.2.1. Độ tương đồng của đoạn gen COI giữa các cá thể cá Đối lá Moolgarda

cunnesius

Tiến hành so sánh độ tương đồng giữa các đoạn gen COI của cá Đối lá Moolgarda

cunnesius ở các vùng nghiên cứu với nhau (bảng 4.3). Kết quả ở bảng 4.3 cho thấy các

trình tự đoạn gen COI của các cá thể cá Đối lá Moolgarda cunnesius thu thập ở đầm

phá Tam Giang – Cầu Hai và vùng biển ven bờ tỉnh Thừa Thiên Huế có độ tương đồng

cao: 99,01-100,00 % (chỉ khác biệt 0 - 0,99 %), trong đó 2 cặp cá thể B5 và T5, T3 và

T5 có độ tương đồng thấp nhất (99,01 %). Trình tự đoạn gen COI của các cặp cá thể

cá Đối lá Moolgarda cunnesius B1 và B3, B1 và B4, B1 và B7, B1 và T1, B1 và T2,

B1 và T4, B1 và T8, B1 và T9 và T10, B3 và B4, B3 và T1, B3 và T2, B3 và T4, B3

và T8, B3 và T9, B7 và T1, B7 và T2, B7 và T4, B7 và T8, B7 và T9, T1 và T4, T2 và

T4, T4 và T8, T4 và T9, T6 và T10 có độ tương đồng cao nhất là 100 %.

Đối với quần thể cá Đối lá đầm phá Tam Giang – Cầu Hai, các trình tự đoạn gen

COI của các cá thể có độ tương đồng cao 99,43 - 100,00 %, trong đó cặp cá thể B5 và

B9 có độ tương đồng thấp nhất (99,43 %); các cặp cá thể B1 và B3, B1 và B4, B1 và

B7, B3 và B4 có độ tương đồng cao nhất là 100,00 %. Đối với quần thể cá Đối lá vùng

biển ven bờ tỉnh Thừa Thiên Huế, các trình tự đoạn gen COI của các cá thể có hệ số

tương đồng 99,01-100,00 %, trong đó cặp cá thể T3 và T5 có độ tương đồng thấp nhất

(99,01 %); các cặp cá thể T1 và T4, T2 và T4, T4 và T8, T4 và T9, T6 và T10, T8 và

T9 có độ tương đồng cao nhất là 100 %.

47

B1 B2 B3 B4 B5 B6 B7 B8 B9 T1 T2 T3 T4 T5 T6 T7 T8 T9 T10

B1 *** 99.86 100 100 99.72 99.72 100 99.86 99.57 100 100 99.72 100 99.29 99.86 99.86 100 100 99.86

B2 99.86 *** 99.86 99.86 99.57 99.57 99.86 99.72 99.43 99.86 99.86 99.57 99.86 99.15 99.72 99.72 99.86 99.86 99.72

B3 100 99.86 *** 100 99.72 99.72 100 99.86 99.57 100 100 99.72 100 99.29 99.86 99.86 100 100 99.86

B4 100 99.86 100 *** 99.72 99.72 100 99.86 99.57 100 100 99.72 100 99.29 99.86 99.86 100 100 99.86

B5 99.72 99.57 99.72 99.72 *** 99.43 99.72 99.57 99.29 99.72 99.72 99.43 99.72 99.01 99.57 99.57 99.72 99.72 99.57

B6 99.72 99.57 99.72 99.72 99.43 *** 99.72 99.57 99.57 99.72 99.72 99.43 99.72 99.29 99.86 99.57 99.72 99.72 99.86

B7 100 99.86 100 100 99.72 99.72 *** 99.86 99.57 100 100 99.72 100 99.29 99.86 99.86 100 100 99.86

B8 99.86 99.72 99.86 99.86 99.57 99.57 99.86 *** 99.43 99.86 99.86 99.57 99.86 99.15 99.72 99.72 99.86 99.86 99.72

B9 99.57 99.43 99.57 99.57 99.29 99.57 99.57 99.43 *** 99.57 99.57 99.29 99.57 99.15 99.72 99.43 99.57 99.57 99.72

T1 100 99.86 100 100 99.72 99.72 100 99.86 99.57 *** 100 99.72 100 99.29 99.86 99.86 100 100 99.86

T2 100 99.86 100 100 99.72 99.72 100 99.86 99.57 100 *** 99.72 100 99.29 99.86 99.86 100 100 99.86

T3 99.72 99.57 99.72 99.72 99.43 99.43 99.72 99.57 99.29 99.72 99.72 *** 99.72 99.01 99.57 99.57 99.72 99.72 99.57

T4 100 99.86 100 100 99.72 99.72 100 99.86 99.57 100 100 99.72 *** 99.29 99.86 99.86 100 100 99.86

T5 99.29 99.15 99.29 99.29 99.01 99.29 99.29 99.15 99.15 99.29 99.29 99.01 99.29 *** 99.43 99.15 99.29 99.29 99.43

T6 99.86 99.72 99.86 99.86 99.57 99.86 99.86 99.72 99.72 99.86 99.86 99.57 99.86 99.43 *** 99.72 99.86 99.86 100

T7 99.86 99.72 99.86 99.86 99.57 99.57 99.86 99.72 99.43 99.86 99.86 99.57 99.86 99.15 99.72 *** 99.86 99.86 99.72

T8 100 99.86 100 100 99.72 99.72 100 99.86 99.57 100 100 99.72 100 99.29 99.86 99.86 *** 100 99.86

T9 100 99.86 100 100 99.72 99.72 100 99.86 99.57 100 100 99.72 100 99.29 99.86 99.86 100 *** 99.86

T10 99.86 99.72 99.86 99.86 99.57 99.86 99.86 99.72 99.72 99.86 99.86 99.57 99.86 99.43 100 99.72 99.86 99.86 ***

Bản

g 4

.3. Đ

ộ tư

ơn

g đ

ồn

g củ

a cá

c đ

oạn

gen

CO

I

của

cá Đ

ối lá

Mo

olg

ard

a cu

nn

esiu

s ng

hiên

cứ

u (%

)

47

48

4.1.3.2.2. Độ tương đồng của đoạn gen COI giữa hai quần thể cá Đối lá

Moolgarda cunnesius ở hai vùng sinh thái nghiên cứu

Độ tương đồng đoạn gen COI của quần thể cá Đối lá Moolgarda cunnesius vùng

biển ven bờ tỉnh Thừa Thiên Huế và quần thể cá Đối lá vùng đầm phá Tam Giang –

Cầu Hai được trình bày ở bảng 4.4.

Bảng 4.4. Độ tương đồng đoạn gen COI của hai quần thể

cá Đối lá Moolgarda cunnesius nghiên cứu

Quần thể Vùng đầm phá Vùng biển ven bờ

Vùng đầm phá *** 99,73

Vùng biển ven bờ 99,73 ***

Kết quả trình bày ở bảng 4.4 cho thấy độ tương đồng đoạn gen COI của quần thể

cá Đối lá Moolgarda cunnesius biển ven bờ tỉnh Thừa Thiên Huế và quần thể Đối lá

vùng đầm phá Tam Giang – Cầu Hai, Thừa Thiên Huế rất cao, đạt 99,73 % (khoảng

cách di truyền giữa hai quần thể rất thấp, chỉ 0,27 %). Kết quả này chứng tỏ không có

sự phân tách di truyền giữa hai quần thể cá Đối nghiên cứu.

Như vậy, cả hai vùng sinh thái phân bố ở đầm phá Tam Giang – Cầu Hai và vùng

biển ven bờ Thừa Thiên Huế chỉ là một quần thể cá Đối lá. Hai vùng này chỉ là liên kết

hình thái của quần thể cá Đối lá - Moolgarda cunnesius. Điều này khẳng đinh cá Đối

lá ở vùng đầm phá và vùng biển ven bờ là một quần thể, chúng có vùng phân bố vừa ở

đầm phá, cửa sông và vùng biển ven bờ. Điều này được chứng minh qua độ đa dạng di

truyền, tuổi quần thể, thậm chi cả về đặc điểm di truyền của quần thể cá Đối lá. Từ đó,

chúng ta có thể đưa ra kết luận giữa chúng có mối liên hệ sinh thái với nhau.

4.1.3.3. Mối quan hệ di truyền của cá Đối lá Moolgarda cunnesius ở đầm phá

Tam Giang – Cầu Hai với vùng biển ven bờ tỉnh Thừa Thiên Huế

Giản đồ phả hệ biểu diễn mối quan hệ di truyền của các cá thể cá Đối lá

Moolgarda cunnesius nghiên cứu với một số loài cá Đối dựa vào trình tự mã vạch COI

đã đăng ký trên GenBank (PL 1.3) được thể hiện ở hình 4.3.

49

Hình 4.3. Giản đồ phả hệ của các cá thể cá Đối lá Moolgarda cunnesius

ở vùng ven biển Thừa Thiên Huế và phá Tam Giang với một số loài cá Đối

trên GenBank dựa vào trình tự mã vạch COI

50

Giản đồ phả hệ ở hình 4.3 cho thấy các cá thể cá Đối lá Moolgarda cunnesius ở

vùng biển ven bờ tỉnh Thừa Thiên Huế và vùng đầm phá Tam Giang – Cầu Hai tạo

thành một nhóm và có quan hệ gần gũi với cá Đối lá Moolgarda cunnesius ở Đồ Sơn,

Việt Nam (Mã số GenBank JQ060499.1), Biển Đông (Mã số GenBank EU595340.1),

Trung Quốc (Mã số GenBank MF628290.1) và Ấn Độ (Mã số GenBank JQ045777.1).

4.2. ĐẶC ĐIỂM SINH TRƯỞNG

4.2.1. Cấu trúc tuổi của cá

Kết quả phân tich vẩy của cá Đối lá ở đầm phá và vùng biển ven bờ Thừa Thiên

Huế đã xác đinh được quần thể cá Đối lá phân bố ở cả hai vùng sinh thái có 4 nhóm

tuổi. Trong đó tuổi thấp nhất là tuổi 0+, cao nhất là 3+. Theo đó, ở vùng đầm phá nhóm

tuổi 2+ có số cá thể nhiều nhất (33,86 %), trong lúc đó nhóm cá ở vùng biển ven bờ

nhóm tuổi 1+ chiếm ưu thế về số lượng (40,45 %). Cả hai vùng sinh thái, nhóm cá 0+

có số lượng cá thể thấp nhất, chỉ chiếm 12,42 % (cá đầm phá) và 15,02 % (cá biển ven

bờ) ứng với chiều dài trung bình 86,1 mm (cá đầm phá) và 84,93 mm (cá biển ven bờ),

tương ứng với khối lượng trung bình 17,2 g. Cả hai vùng sinh thái nhóm cá tuổi 3+ có

số lượng tương đối it, chiếm tỉ lệ 20,33 % (đối với cá đầm phá) và 18,94 % (đối với cá

biển ven bờ). Từ số liệu thu được ở bảng 4.5, thể hiện được cấu trúc quần thể cá Đối lá

theo nhóm tuổi ở hình 4.4 và hình 4.5.

Những cá thể có kich thước nhỏ, chiều dài 78 – 129 mm (cá đầm phá) và 51 – 124

mm (cá biển ven bờ); tương ứng khối lượng 14 – 27 g (cá đầm phá) và 11- 50 g (cá

biển ven bờ) thuộc nhóm cá thể chưa đầy một năm tuổi (nhóm tuổi 0+). Sống trong tự

nhiên sau một năm tuổi cá đạt tới kich thước giao động từ 116,4 - 143,2 mm (cá đầm

phá) và 125 - 154,4 mm (cá biển ven bờ) khối lượng giao động tương ứng 25 - 34,2 g

(cá đầm phá) và 27,7 – 33,6 g (cá biển ven bờ). Nhóm tuổi 3+ có kich thước giao động

từ 228,5 – 245,2 mm (cá đầm phá) và 231,5 – 251,2 mm (cá biển ven bờ) tương ứng

với khối lượng giao động từ 90,2 – 102,3 g (cá đầm phá) và 105,6 – 109,4 g (cá biển

ven bờ). Cấu trúc tuổi của cá như vậy là đơn giản và phù hợp với kich thước cá thể

nhỏ của quần thể cá Đối lá tự nhiên.

51

Bảng 4.5. Chiều dài và khối lượng của cá Đối lá theo từng nhóm tuổi

Tuổi

Giới

tính

Chiều dài (mm) Khối lượng (g) N

L dao động L (TB) W dao động W(TB) n %

Cá ở

đầm

phá

0+ Juv. 78 – 129 87,1 14 – 27 16,5 157 12,42

1+ Đực 113 - 148 116,4 20 – 35 25 178 14,08

Cái 120 – 173 143,2 22 – 58 34,2 244 19,30

2+ Đực 144 – 194 165,5 28 – 73 40,2 229 18,11

Cái 151 – 204 173,7 32 – 95 71,5 199 15,74

3+ Đực 157 – 241 228,5 43 – 137 90,2 132 10,44

Cái 163 – 276 245,2 56 – 167 102,3 125 09,88

Cộng 78 – 276 160,3 14 – 167 50,3 1264 100

Cá

biển

ven

bờ

0+ Juv. 51 – 124 73,5 11 – 50 15,8 192 15,02

1+ Đực 90 – 144 125 34 – 94 27,7 275 21,52

Cái 113 – 177 154,4 36 – 109 33,6 242 18,94

2+ Đực 143 – 194 177,4 68 – 125 55,6 175 13,69

Cái 146 – 208 195,4 77 – 139 63,9 152 11,89

3+ Đực 160 – 223 231,5 101 – 147 105,6 128 10,02

Cái 165 – 294 251,2 112 – 168 109,4 114 08,92

Cộng 51 – 294 160,3 11 – 168 50,3 1278 100

3+

2+

1+

0+

52

Hình 4.4. Tỷ lệ (%) số lượng cá thể ở vùng đầm phá theo từng nhóm tuổi

Hình 4.5. Tỷ lệ (%) số lượng cá thể ở vùng biển ven bờ theo từng nhóm tuổi

Cá Đối lá khai thác ở hai vùng: Vùng đầm phá (Tam Giang – Cầu Hai, đầm Lập

An) và vùng biển ven bờ tỉnh Thừa Thiên Huế với nhóm 0+ và 3+ có số lượng không

nhiều mà chủ yếu nằm ở nhóm tuổi 1+ và 2+ chiếm 67,15 % (hình 4.4 và hình 4.5).

Đây là nguồn bổ sung nguồn lợi tự nhiên quan trọng cho đàn cá bố mẹ trong thời gian

tới, nhằm đảm bảo quá trình tái sản xuất quần thể của đàn cá trong môi trường tự

nhiên. Với tình trạng khai thác như hiện nay, sẽ làm giảm nguồn giống tự nhiên bổ

sung cho quần thể cá tham gia sinh sản.

4.2.2. Tương quan giữa chiều dài và khối lượng

Cá Đối lá có kich thước nhỏ, phân bố rộng ở vùng biển ven bờ nhiệt đới, vùng cửa

sông, đầm phá. Cá thich nghi với điều kiện sống rộng muối, vì thế chúng có thể phân bố ở

các vùng hạ lưu sông, cửa sông của đầm phá, nơi nồng độ muối thấp 1 0/00 – 2 0/00.

Kich thước cá khai thác ở đầm phá Thừa Thiên Huế có chiều dài dao động từ 78

– 276 mm, ứng với khối lượng từ 7 – 167 g. Trong lúc đó cá Đối lá vùng biển ven bờ

có chiều dài dao động từ 51 – 294 mm, ứng với kich thước 11 – 168 g. Điều này cho

thấy cá Đối lá ở vùng biển ven bờ có kich thước lớn hơn cá ở vùng đầm phá nước lợ

(bảng 4.5, hình 4.6 và hình 4.7).

Kết quả ở bảng 4.5 cho thấy:

* Cá ở đầm phá:

53

- Ở nhóm tuổi 0+ có chiều dài dao động từ 78 – 129 mm và khối lượng tương ứng

là 14 – 27 g, có số lượng cá thể chiếm tỷ lệ 12,42 %.

- Ở nhóm tuổi 1+ có chiều dài dao động từ 113 – 173 mm và khối lượng tương

ứng là 20 – 58 g, có số lượng cá thể nhiều nhất (33,38 %).

- Ở nhóm tuổi 2+ có chiều dài dao động từ 144 – 204 mm ứng với khối lượng

tương ứng là 28 – 95 g, có số lượng cá thể nhiều (32,85 %).

- Ở nhóm tuổi 3+ có chiều dài dao động từ 157 – 276 mm với trung bình từ 218 –

221,2 mm, tương ứng với khối lượng là 43 – 167 g, trung bình từ 92 – 102,3 g, nhóm

này có số lượng cá thể chiếm tỷ lệ 20,32 %.

* Cá ở vùng biển ven bờ:

- Ở nhóm tuổi 0+ có chiều dài dao động từ 51 – 124 mm và khối lượng tương ứng

là 11 – 50 g, có số lượng cá thể chiếm tỷ lệ 15,02 %.

- Ở nhóm tuổi 1+ có chiều dài dao động từ 90 – 177 mm và khối lượng tương ứng

là 34 – 109 g, có số lượng cá thể nhiều nhất (40,46 %).

- Ở nhóm tuổi 2+ có chiều dài dao động từ 143 – 208 mm ứng với khối lượng

tương ứng là 68 – 139 g, có số lượng cá thể nhiều (25,58 %).

- Ở nhóm tuổi 3+ có chiều dài dao động từ 160 – 294 mm, tương ứng với khối

lượng là 101 – 168 g, trung bình từ 105,6 – 109,4 g, nhóm này có số lượng cá thể

chiếm tỷ lệ 18,94 %.

Qua số liệu trên ta thấy, sự sinh trưởng của cá ở cả hai vùng sinh thái tương đối

giống nhau. Sự sinh trưởng về chiều dài và khối lượng ở các nhóm tuổi thấp (0+, 1+), cá

chủ yếu tăng nhanh về chiều dài. Khi đạt đến kich thước nhất đinh (tuổi 2+ và 3+) thì sự

tăng trưởng về chiều dài có chậm lại, sự tăng trưởng khối lượng nhanh lên. Điều này phù

hợp với đặc tinh sinh trưởng của nhiều loài cá ở vùng nhiệt đới (hình 4.6 và hình 4.7).

Biến động về chiều dài và khối lượng của cá Đối lá phụ thuộc vào nhóm tuổi. Cá

Đối lá ở nhóm tuổi 0+ có chiều dài trung bình thấp nhất, từ 87,1 mm (cá đầm phá) và

73,5 mm (cá biển ven bờ), ứng với khối lượng trung bình 16,5 mm (cá đầm phá) và

15,8 mm (cá biển ven bờ) thì nhóm cá ở tuổi 3+ cá đực có chiều dài lớn nhất 228,5 mm

(cá đầm phá) và 231,5 mm (cá biển ven bờ) tương ứng với khối lượng 90,2 g (cá đầm

phá) và 105,6 g (cá biển ven bờ); cá cái là 245,2 g (cá đầm phá) và 251,2 g (cá biển

ven bờ) ứng với khối lượng 102,3 g (cá đầm phá) và 109,4 g (cá biển ven bờ). Các

54

nhóm tuổi 1+ có chiều dài trung bình tử 116,4 - 143,2 mm (cá đầm phá) và 125 - 154,4

mm (cá biển ven bờ) tương ứng khối lượng từ 25 - 34,2 g (cá đầm phá) và 27,7 – 33,6

g (cá biển ven bờ). Ở nhóm tuổi 2+ có chiều dài trung bình từ 165,5 – 173,7 mm (cá

đầm phá) và 177,4 - 195,4 mm (cá biển ven bờ), ứng với khối lượng từ 40,2 – 75,1 g

(cá đầm phá) và 55,6 - 63,9 g (cá biển ven bờ).

Từ kết quả phân tich trên cho thấy mối tương quan giữa chiều dài và khối lượng cá

đực và cá cái trong cùng một nhóm tuổi cũng có sự khác nhau (bảng 4.5). Trong từng

nhóm tuổi, chiều dài của cá cái thường lớn hơn cá đực, kéo theo khối lượng cũng khác

nhau tương ứng. Cá cái có khối lượng lớn hơn cá đực. Điều đó chứng tỏ cá cái càng lớn

thì quá trình tích lũy chất dinh dưỡng diễn ra càng mạnh hơn cá đực. Chất dinh dưỡng ở

cá cái được tich lũy liên quan đến việc chuẩn bi sinh sản, tái sản xuất quần thể.

Theo số liệu ở bảng 4.5 ta thấy, qua từng năm, cá Đối lá tăng lên về chiều dài và

khối lượng cơ thể. Tuy nhiên, trong từng nhóm tuổi chiều dài và khối lượng cá Đối lá

có sự khác nhau (trừ nhóm tuổi 0+). Ở hai vùng sinh thái đầm phá và biển ven bờ khác

nhau, sự tương quan giữa chiều dài và khối lượng cũng khác nhau. Cá biển ven bờ ở

nhóm tuổi 0+ có chiều dài và khối lượng nhỏ hơn cá sống ở vùng đầm phá. Ngược lại ở

nhóm tuổi 3+, tương quan chiều dài và khối lượng cá sống ở vùng biển ven bờ lớn hơn

so với cá sống ở vùng sinh thái đầm phá.

Chiều dài và khối lượng cá Đối lá ở vùng đầm phá và vùng biển ven bờ được thể

hiện ở hình 4.6, hình 4.7, hình 4.8 và hình 4.9.

Hình 4.6. Biểu đồ chiều dài trung bình theo nhóm tuổi của cá Đối lá ở đầm phá

55

Hình 4.7. Biểu đồ chiều dài trung bình theo nhóm tuổi của cá Đối lá

ở vùng biển ven bờ

Xu hướng chung về tương quan giữa chiều dài và khối lượng cá Đối lá diễn

biến theo chiều thuận, nghĩa là trong quá trình phát triển chiều dài càng tăng thì khối

lượng cũng tăng theo (hình 4.8 và hình 4.9).

Tương đồng với sự biến động về chiều dài, khối lượng của cá Đối lá cũng thay

đổi theo từng nhóm tuổi. Nhóm tuổi 0+ có khối lượng trung bình nhỏ nhất (16,5 g đối

với cá đầm phá và 15,6 g đối với cá biển ven bờ) và nhóm tuổi 3+ có khối lượng trung

bình lớn nhất (90,2 - 102,3 g đối với cá đầm phá và 105,6 - 109,4 g đối với cá biển ven

bờ). Nhóm tuổi 1+ và 2+ có khối lượng từ 25 - 71,5 g (cá đầm phá) và 27,7 - 63,9 g (cá

biển ven bờ) (bảng 4.5).

Hình 4.8. Khối lượng trung bình theo nhóm tuổi của cá Đối lá ở đầm phá

56

Trong từng nhóm tuổi, khối lượng trung bình của cá Đối lá cũng có sự biến động

theo giới tính. Trừ nhóm 0+, các nhóm tuổi còn lại 1+, 2+ và 3+ ở cả 2 vùng sinh thái, cá

cái đều có khối lượng lớn hơn cá đực (hình 4.7 và 4.8). Sự gia tăng về khối lượng ở cá

cái có lẽ liên quan đến nhu cầu tich lũy chất dinh dưỡng để phát triển cơ thể và chin

muồi tuyến sinh dục cái.

Hình 4.9. Khối lượng trung bình theo nhóm tuổi của cá Đối lá ở vùng biển ven bờ

Mối tương quan giữa chiều dài và khối lượng của cá Đối lá biến thiên theo hàm

số mũ. Điều đó thể hiện trong phương trình tương quan giữa chiều dài và khối lượng

của cá theo Beverton – Holt (1956). Trên cơ sở những số liệu thu thập được về chiều

dài và khối lượng ở bảng 4.5 và bảng 4.6, chúng tôi đã lập được phương trình tương

quan giữa chiều dài với khối lượng của cá Đối lá ở hình 4.10 và hình 4.11. Từ các số

liệu thực tế, các số liệu trung bình ở bảng 4.6 và phụ lục 1.4, chúng ta tinh được các hệ

số của phương trình Beverton Holt (1956). Tương quan giữa chiều dài và khối lượng

của cá ở hai vùng sinh thái có dạng:

- Cá đầm phá: W = 3545,9.10-8 x L2,7899

- Cá biển ven bờ: W = 4679,7.10-8 x L2,8809

Các phương trình tương quan hàm số mũ của cá Đối lá là những đồ thi dạng

nhánh Parabol được thể hiện trên các hình 4.10 và hình 4.11. Các hàm số mũ này

tương ứng với cá Đối lá phân bố tại hai vùng sinh thái gồm: vùng đầm phá ven bờ và

vùng biển ven bờ tỉnh Thừa Thiên Huế.

57

Hình 4.10. Tương quan giữa chiều dài và khối lượng cá Đối lá vùng đầm phá

Hình 4.11. Tương quan giữa chiều dài và khối lượng cá Đối lá ở vùng biển ven bờ

Chiều dài và khối lượng trung bình của cá Đối lá theo các năm (2015, 2016 và

2018) được thống kê trong bảng 4.6 ở cả hai vùng sinh thái phân bố. Từ bảng 4.6 cho

thấy chiều dài và khối lượng của cá không có sự sai khác nhiều trong các năm nghiên

cứu (2015, 2016 và 2018). Điều này chứng tỏ trong điều kiện môi trường tự nhiên

58

vùng ven biển tỉnh Thừa Thiên Huế trong các năm qua it thay đổi. Theo đó, quần thể

cá Đối lá có kich thước và khối lượng khá đồng đều trong các giai đoạn phát triển.

Bảng 4.6. Chiều dài và khối lượng cá Đối lá theo giới tính

trong các năm nghiên cứu

Tuổi

Giới

tính

Chiều dài (mm) và khối lượng (g)

Năm 2015 Năm 2016 Năm 2018

L(tb) W(tb) N L(tb) W(tb) N L(tb) W(tb) N

Cá

ở

đầm

phá

0+ Juv. 110,8 17,3 49 110,8 17,3 53 110,8 17,5 55

1+ Đực 133,2 25,6 60 133,0 25,6 64 133,6 25,3 54

Cái 143,5 34,2 77 142,8 34,2 78 144,1 34,4 89

2+ Đực 165,2 47,4 73 165,3 47,4 76 164,9 47,5 80

Cái 171,5 55,5 68 171,8 55,5 64 172,5 55,9 67

3+ Đực 181,0 101,8 48 183,0 101,8 40 185,0 101,7 44

Cái 188,5 103,4 47 187,0 103,4 35 187,5 103,3 43

Cộng 155,80 52,10 422 153,50 48,90 410 155,30 50,60 432

Cá

biển

ven

bờ

0+ Juv. 69,2 23,8 65 70,2 23,7 64 70,1 24,0 63

1+ Đực 115,5 37,7 87 113,5 37,6 94 114,5 37,7 94

Cái 123,0 51,6 81 125,0 51,6 80 125,3 51,7 81

2+ Đực 169,5 95,5 60 168,3 95,5 58 167,3 95,5 57

Cái 188,0 101,6 53 186,0 101,8 50 186,5 101,6 49

3+ Đực 218,0 122,3 45 218,0 122,7 42 218,0 122,8 41

Cái 221,2 129,4 41 221,2 129,4 37 221,2 129,4 36

Cộng 157,77 80,27 432 157,46 80,33 425 156,56 80,39 421

Để so sánh mối tương quan giữa chiều dài và khối lượng của cá Đối lá phân bố

trong hai vùng sinh thái ở vùng ven bờ biển tỉnh Thừa Thiên Huế, chúng tôi tổng hợp

số liệu ở bảng 4.6. Qua bảng 4.6 cho thấy, cá Đối lá ở đầm phá có tương quan về chiều

dài và khối lượng it sai khác hơn so với cá biển ven bờ. Tuy nhiên, nhóm cá có kích

thước lớn thì cá Đối lá ở vùng biển ven bờ có chiều dài và khối lượng lớn hơn nhóm

cá vùng đầm phá. Trong lúc đó nhóm cá kich thước nhỏ thì ngược lại, cá ở vùng biển

ven bờ có chiều dài và khối lượng nhỏ hơn so với cá vùng đầm phá (bảng 4.6).

59

Bảng 4.7. So sánh chiều dài và khối lượng của cá Đối lá ở đầm phá

và vùng biển ven bờ, tỉnh Thừa Thiên Huế

Chiều dài và khối lượng Đia điểm nghiên cứu

Vùng đầm phá Vùng biển ven bờ

Ldđ (mm) 78 – 276 51 – 294

Wdđ (g) 14 – 167 11 - 168

Phương trình tương quan W = 3545,9.10-8 x L2,7899 W = 4679,7.10-8 x L2,8809

4.2.3. Sinh trưởng về chiều dài của cá Đối lá

Căn cứ vào các số đo chiều dài cá thu được và kich thước vẩy tương ứng để tinh

ngược tốc độ sinh trưởng của cá Đối lá theo Rosa Lee (1920).

Giải phương trình thực nghiệm (phần phụ lục 1) theo Rosa Lee (1920) chúng ta

có được hệ số a của cá Đối lá là 13,6 mm (cá đầm phá) và 13,2 mm (cá vùng biển ven

bờ). Đó là kich thước của cá trước khi bắt đầu hình thành vẩy. Như vậy, kich thước

của cá Đối lá ở hai vùng sinh sống tương đối giống nhau.

Phương trình tinh ngược sinh trưởng cá Đối lá theo Rosa Lee (1920) có dạng:

- Cá đầm phá: 6,13)6,13( V

VLL t

t

- Cá biển ven bờ: 2,13)2,13( V

VLL t

t

Dựa vào phương trình tinh ngược sinh trưởng về chiều dài ở trên, ta có thể xác

đinh được mức tăng trưởng chiều dài hằng năm của cá Đối lá. Tốc độ tăng trưởng

chiều dài trung bình hằng năm của cá Đối lá thể hiện ở bảng 4.9.

Qua bảng 4.9 cho thấy tốc độ sinh trưởng trung bình về chiều dài trong năm thứ

nhất là 122,8 mm (cá đầm phá) và 112 mm (cá vùng biển ven bờ). Qua năm thứ 2, cá

tăng thêm 41 mm (cá đầm phá) và 42,3 mm (cá vùng biển ven bờ). Qua năm thứ 3, cá

tăng với tốc độ chậm hơn, chỉ tăng 22,5 mm (cá đầm phá) và 26 mm (cá biển ven bờ).

60

Bảng 4.8. Tốc độ tăng trưởng hằng năm về chiều dài của cá Đối lá

Vùng

phân

bố

Tuổi Giới

tính

Sinh trưởng chiều dài

trung bình hằng năm

Mức tăng chiều dài trung bình hằng

năm (mm/ %) N

L1 L2 L3 T1 T2 T3

mm % mm %

Cá ở

đầm

phá

0+ Juv 157

1+ Đực 122 122 178

Cái 130 130 244

2+ Đực 121 162 121 41 25,3 229

Cái 127 171 127 44 25,7 199

3+ Đực 116 155 181 116 39 25,2 26 14,4 132

Cái 121 161 186 121 40 24,8 25 13,4 125

Trung bình 737,0 649,0 367,0 737,0 164,0 25,3 51,0 13,9 1264

Cá

biển

ven

bờ

0+ Juv 192

1+ Đực 115 115 275

Cái 119 119 242

2+ Đực 107 149 107 42 28,2 175

Cái 116 163 116 47 28,8 152

3+ Đực 102 141 168 102 39 27,7 27 16,1 128

Cái 113 154 179 113 41 26,6 25 14,0 114

Trung bình 672,0 607,0 347,0 672,0 169,0 27,8 52,0 15,1 1278

Hình 4.12. Tăng trưởng chiều dài trung bình hằng năm cá Đối lá vùng ven biển

61

Qua kết quả phân tich, chứng tỏ cá Đối lá tăng trưởng chiều dài liên tục suốt đời

sống, nhưng tốc độ tăng trưởng chậm dần theo chiều tăng của nhóm tuổi. Cũng từ số liệu

thu được, ta thấy tốc độ tăng trưởng về chiều dài hằng năm của cá sống vùng biển ven bờ

từ năm thứ 2 trở đi lớn hơn tốc độ tăng trưởng của cá phân bố ở vùng sinh thái đầm phá.

Dựa vào chiều dài và khối lượng từng cá thể thu được trong từng nhóm tuổi, chúng

tôi tinh được các thông số sinh trưởng theo phương trình của Von Bertalanffy (1956) ở

bảng 4.5.

- Với cá đầm phá

+ Về chiều dài: L∞ = 302,65 mm k = 0,274 t0 = - 1,0459

+ Về khối lượng: W∞ = 257,58; t0 = 0,4184; b = 2,7899

- Với cá biển ven bờ

+ Về chiều dài: L∞ = 312,52; k = 0,270; t0 = - 1,0459

+ Về khối lượng: W∞ = 263,82; t0 = 0,5086; b = 2,8809

Bảng 4.9. Các thông số sinh trưởng về chiều dài và khối lượng của cá Đối lá

Vùng nghiên cứu Các thông số

sinh trưởng Về chiều dài Về khối lượng

Cá đầm phá

L∞ (mm), W∞ (g) 302,7 257,6

k 0,274 0,0731

t0 - 1,0459 - 0,4184

Cá biển ven bờ

L∞ (mm), W∞ (g) 312,5 263,8

k 0,270 0,0728

t0 - 1,1613 - 0,5086

Dựa vào các thông số sinh trưởng ở bảng 4.9, ta có thể viết lại được các phương

trình sinh trưởng theo Von Bertalanffy:

- Với cá đầm phá:

+ Về chiều dài: Lt = 302,7 [ 1 - e-0,274(t+1,0459) ]

+ Về khối lượng: Wt = 257,6[ 1 - e-0,0731 (t+0,4184)]2,7899

- Với cá biển ven bờ:

+ Về chiều dài: Lt = 312,5 [ 1 - e-0,270(t+1,1613) ]

+ Về khối lượng: Wt = 263,8[1 - e-0,0728 (t+0,5086)] 2,8809

Từ các thông số của phương trình sinh trưởng theo Von Bertalanffy (1956) cho

thấy: cá Đối lá có thể đạt khối lượng lớn nhất đối với cá đầm phá là 257,6 g, ứng với

chiều dài cơ thể tối đa là 302,7 mm; đối với cá biển ven bờ có thể đạt khối lượng

62

263,8 g, ứng với chiều dài cơ thể tối đa là 312,5 mm. Như vậy, cá sống ở vùng

biển ven bờ có khối lượng và kich thước tối đa có thể đạt lớn hơn cá sống ở

vùng đầm phá. Đối chiếu với bảng 4.6 ta thấy cá Đối lá vùng ven biển tỉnh Thừa

Thiên Huế được khai thác chủ yếu ở nhóm kich thước trung bình. Vì vậy, cần

tập trung khai thác cá ở kich thước lớn hơn nhằm tăng chất lượng, giá tri thương

phẩm của cá và phát huy được tiềm năng tái sản xuất của quần thể cá Đối lá.

4.3. ĐẶC ĐIỂM DINH DƯỠNG CỦA CÁ ĐỐI LÁ

4.3.1. Cấu tạo ống tiêu hóa của cá Đối lá

Qua giải phẫu 97 cá thể cá Đối lá cho thấy các cấu tạo của hệ tiêu hóa loài cá này

gồm: miệng, lược mang, thực quản, dạ dày và ruột.

Loài cá Đối lá có kiểu miệng giữa có xu thế hướng lên trên (miệng trên), kich thước

miệng trung bình, không có răng. Với kiểu miệng như trên bước đầu cho thấy loài cá này

ăn sinh vật phù du [133] (hình 4.15).

Hình 4.13. Kiểu miệng của cá Đối lá

Hình dạng, kích thước và số lượng lược mang trên các cung mang phát triển phù

hợp với đặc tinh chọn thức ăn của từng loài (hình 4.14). Các loài ăn phù du có số lược

mang trên các cung mang rất nhiều, chúng phát triển thành những que mảnh, dài và

xếp rất khit nhau trên các cung mang tạo thành những tấm lọc. Các lược mang này

giúp cá lọc lấy những loại sinh vật phù du có kich thước rất nhỏ trong nước (hình

4.14C) [133]. Cá Đối lá có 2 đôi cung mang (hình 4.14B). Với lược mang dài, dày,

mềm có tác dụng như một cái rây để lọc thức ăn (hình 4.14C). Với những đặc điểm

trên cho thấy cá Đối lá là loài ăn lọc thành phần loài phù du (Plankton).

63

A

B

C

Hình 4.14. Lược mang cá Đối lá

Lược mang

64

Cấu trúc tiếp theo của cá Đối lá là thực quản. Thực quản của cá Đối lá nhỏ, dài

và vách mỏng, màu trắng nằm tiếp sau xoang miệng và nối với dạ dày. Với đặc điểm

thực quản có cấu tạo nhỏ, vách mỏng cho thấy cá Đối lá vùng nghiên cứu bắt mồi là

các sinh vật nổi, điều này phù hợp với cấu trúc miệng của chúng.

Cá Đối lá có dạ dày hình túi rõ ràng (hình 4.17). Theo Nikolsky (1963) ở những

cá ăn thực vật hay ăn tạp nghiêng về thực vật như các loài thuộc giống cá sặc

(Trichogaster), giống cá rô phi (Oreochromis), dạ dày phát triển theo dạng ống nhỏ,

hẹp, dài với vách cơ mỏng [133]. Ngược lại, những loài cá dữ, ăn thit như cá lóc, cá

kết, cá thu,… dạ dày có dạng ống phình to với phần đầu nối với miệng cá, hoặc dạng

túi kin có van vào và van ra, kich thước lớn, vách cơ dày, mặt trong dạ dày có nhiều

nếp gấp để có thể giãn nở khi cần chứa con mồi to [133]. Tuy nhiên, qua kết quả phân

tich cho thấy, cá Đối lá vùng nghiên cứu có dạ dày khá to và rõ, thành cơ dạ dày có

vách dầy, có lẽ liên quan đến tiêu hóa các vỏ dầy của Tảo silic, Tảo giáp, … và mùn

bã hữu cơ.

A B

Hình 4.15. Dạ dày cá Đối lá

A. Hình thái ngoài của Dạ dày

1. Thượng vi; 2. Hạ vi

B. Lát cắt ngang dạ dày cá Đối lá

3. Dạ dày cơ; 4. Màng nhầy; 5. Thực quản.

1 2 3 4 5

65

A

B

Hình 4.16. Vị trí và chiều dài ruột cá Đối lá

Ruột của loài cá Đối lá vùng nghiên cứu cuộn thành nhiều vòng nằm trong xoang

bụng và gấp hơn hai lần chiều dài thân cá, vách ruột mỏng (hình 4.18). Theo Nikolsky

(1963) ở những loài cá ăn thực vật, chiều dài ruột dài hơn chiều dài thân. Những loài

cá có dạ dày lớn thì ruột ngắn, những loài có dạ dày nhỏ thì ruột dài. Các loài cá ăn tạp

có ruột dài trung bình. Cá ăn tạp nghiêng về thực vật, ăn thực vật, mùn bã hữu cơ có

ruột nhỏ, vách ruột mỏng nhưng ruột rất dài, chiều dài ruột gấp nhiều lần so với chiều

dài của cơ thể và cuộn lại thành búi tròn [133]. Với kết quả ruột dài hơn thân và cuộn

thành nhiều vòng cho thấy loài cá Đối lá có tinh ăn thiên về ăn tạp và nghiêng về thực

vật nỗi.

66

Chỉ số tương quan giữa chiều dài ruột và chiều dài thân là một chỉ số thường

được sử dụng để dự đoán thành phần thức ăn của cá.

Qua kết quả phân tích 97 mẫu cá Đối lá cho thấy các chỉ số tương quan giữa

chiều dài ruột và chiều dài thân lớn hơn 1 (gấp hơn hai lần). Chỉ số này ở cá Đối lá

trung bình đạt 2,30 (bảng 4.10).

Bảng 4.10. Tương quan chiều dài ruột và chiều dài thân của cá Đối lá

Kich thước

(mm) N (con)

Tương quan chiều dài ruột và chiều dài thân

Trung bình Giá tri lớn nhất Giá tri nhỏ nhất

51 - 130 32 1,82 ± 0,27 2,94 1,25

131 – 210 34 2,38 ± 0,37 3,29 1,31

211 - 290 33 2,53 ± 0,34 3,42 1,43

Trung bình 97 2,30 ± 0,37 3,42 1,25

Chỉ số tương quan giữa chiều dài ruột và chiều dài thân của cá Đối lá có xu

hướng tăng dần theo kich thước cá. Ở nhóm cá có chiều dài kích thước từ 51 - 130 mm

chỉ số tương quan đạt 1,82; trong khi đó ở cá có chiều dài 211 – 290 mm đạt 2,53. Chỉ

số này giao động từ 1,82 ở nhóm có kich thước từ 51 - 130 mm đã tăng lên 2,53 ở

nhóm có chiều dài 211 – 290 mm (bảng 4.11).

Nhìn chung, từ kết quả khảo sát đặc điểm của ống tiêu hóa loài cá Đối lá bước

đầu cho thấy, đây là loài cá ăn theo kiểu lọc thức ăn, bao gồm cả động thực vật nổi,

trong đó tinh ăn thiên về thực vật nổi và mùn bã hữu cơ.

4.3.2. Thành phần thức ăn của cá Đối lá

Nguồn thức ăn của sinh vật nói chung và cá nói riêng đóng vai trò quan trọng

trong việc quyết đinh số lượng và sinh vật lượng quần thể. Sự biến động cơ sở thức ăn

ảnh hưởng đến mùa thu hoạch, mức sinh trưởng, thời gian chin muồi sinh dục, chu kỳ

sống của sinh vật. Chinh vì vậy nghiên cứu thức ăn của cá có ý nghĩa to lớn về mặt lý

luận cũng như thực tiễn của nghề cá, giúp cho nghề cá giải quyết được những vấn đề

về dinh dưỡng của cá, biến động số lượng cá khai thác,...

4.3.2.1. Thức ăn của cá ở môi trường biển

Thành phần thức ăn của cá trong môi trường nước mặn đặc trưng bởi nhiều nhóm

sinh vật. Trong thành phần thực vật nổi chiếm ưu thế là tảo Silic (Diatomeae), tảo giáp

(Peridineae), tảo Lam kém phát triển. Trong thành phần động vật nổi, chiếm ưu thế là

67

động vật nguyên sinh, giáp xác nhỏ; trong đó chủ yếu là Copepoda, Euphausiacea,

Mysidacea, Amphipoda. Thực vật đáy ở biển gồm các loài tảo nâu, tảo đỏ, tảo lục

chiếm ưu thế. Thành phần động vật đáy chiếm ưu thế là: giáp xác, thân mềm, giun

nhiều tơ [58], [60], [100], [108],...

4.3.2.2. Thức ăn của cá trong đầm phá

Thành phần loài thức ăn của cá ở đầm phá Tam Giang – Cầu Hai và Lăng Cô

đều là các loài có nguồn gốc nước lợ, số loài không nhiều nhưng cấu trúc thành phần

loài khá phức tạp. Ở Tam Giang – Cầu Hai, các loài động vật nỗi gồm 18 họ, giáp xác

chân chèo (Copepoda) có 13 họ, giáp xác râu ngành (Cladocera) 4 họ và trùng bánh xe

(Rotatoria) có 1 họ. Họ có số giống cao nhất là các họ: Daphniidae, Pseudoiaptomidae,

Acartidae, Centropagidae, Cyclopidae, Oithonidae [35], [41],...

4.3.2.3. Thành phần thức ăn của cá Đối lá

Thành phần thức ăn của mỗi loài cá thường không giống nhau và trong cùng

một loài ở các giai đoạn khác nhau của quá trình phát triển cũng khác nhau. Do đó,

chúng tôi chia mẫu cá thu được theo 3 nhóm kich thước dựa trên chiều dài của cá

lớn nhất và nhỏ nhất thu được, mỗi khoảng cách trong nhóm kich thước là 80 mm:

51 -130 mm (nhóm nhỏ), 131 – 210 mm (nhóm vừa), 211 – 290 mm (nhóm lớn).

Qua phân tich thức ăn trong ống tiêu hóa của từng nhóm kich thước cá, đã thống kê

được 32 đối tượng/loại thức ăn khác nhau (bảng 4.10). Trong đó: ngành tảo Lam

(Cyanophyta) 3 đối tượng, ngành tảo Lục (Chlorophyta) 4 đối tượng, ngành tảo

Silic (Bacillariophyta) có số lượng loại thức ăn lớn nhất, với 17 đối tượng chiếm

53,13 %. Bên cạnh đó, khi tiến hành phân tich thức ăn còn thấy một lượng lớn mùn

bã hữu cơ và một số động vật Chân khớp (Arthropoda) trong ống tiêu hóa cá, như

Copepoda và Cladocera.

68

Bảng 4.11. Thành phần các loại (đối tượng) thức ăn của cá Đối lá

STT Thành phần

thức ăn

Nhóm cá ở đầm phá Nhóm cá biển ven bờ

Nhóm chiều dài cá (mm)

51 - 130 131 – 210 211 – 290 51 - 130 131 – 210 211 – 290

I Cyanophyta (Ngành tảo Lam)

1 Dermocarpa X X X X X X

2 Rivularia X X

3 Oscillatoria X X X X

II Chlorophyta (Ngành tảo Lục)

4 Microspora X X X X

5 Chlorococca X X

6 Closteridium X X

7 Spirogyra X X X X X

III Bacillariophyta (Ngành tảo Silic)

8 Amphora X X X X

9 Asterionella X X X X X X

10 Cocconeis X X

11 Coscinodiscus X X

12 Cyclotella X X X X X X

13 Diploneis X X X X X X

14 Epithemia X X

15 Fragillaria X X

16 Gyrosigma X X X X

17 Melosira X X X

18 Navicula X X X X

19 Nitzschia X X X X X X

20 Pleurosigma X X X X

21 Surrirella X X X X X X

22 Tabellaria X X X X X X

23 Thalassionema X X X X

24 Triceratium X X X

IV Pyrrophyta (Ngành tảo Giáp)

25 Ceratium X X X X

26 Phalacroma X X X X

27 Prorocentrum X X X X

28 Protoperidinium X X

V Arthropoda (Ngành Chân khớp)

29 Copepoda X X

30 Cladocera X X

31 Diptera X X

VI Thành phần khác

32 Mùn bã hữu cơ X X X X X X

Tổng 17 21 23 17 20 23

69

Hình 4.17. Tỷ lệ (%) các nhóm thức ăn của cá Đối lá

Ngoài ra, chúng tôi còn nhận thấy, một số loại đối tượng thức ăn như:

Dermocarpa, Spirogyra, Asterionella, Diploneis, Tabellaria,... gặp ở ống tiêu hóa của

cả 3 nhóm kich thước cá. Còn một số loại thức ăn khác chỉ gặp ở nhóm kich thước này

mà không gặp ở nhóm kich thước khác như: Rivularia, Cocconeis, Coscinodiscus,

Fragillaria,... Một số loại thức ăn chỉ gặp ở nhóm kich thước lớn mà không gặp ở

nhóm kich thước nhỏ hơn như: Cocconeis, Coscinodiscus (bảng 4.11).

Kết quả nghiên cứu thành phần thức ăn của cá Đối lá qua các năm 2015, 2016 và

2018 cho thấy, cá sử dụng 5 ngành động - thực vật thủy sinh và mùn bã hữu cơ làm

đối tượng thức ăn (bảng 4.11).

Qua phân tich thành phần thức ăn của cá Đối lá theo từng đối tượng thức ăn với

chiều dài thân cá đã được thống kê ở bảng 4.11. Từ bảng 4.11 ta thấy ở cả 2 vùng sinh

thái phân bố, nhóm cá có chiều dài < 130 mm ăn 17 đối tượng. Nhóm cá có chiều dài

131 – 210 mm sử dụng 21 đối tượng thức ăn (cá đầm phá) và 20 đối tượng thức ăn (cá

biển ven bờ). Nhóm cá có chiều dài > 210 mm sử dụng 23 đối tượng thức ăn ở cả hai

vùng sinh thái phân bố của cá.

Kết quả trên cho thấy, cá Đối lá có kich thước lớn thường có phổ thức ăn rộng

hơn nhóm cá Đối lá nhỏ. Điều này phù hợp với các đặc điểm chung của các loài cá ở

vùng nhiệt đới, ăn tạp và sống trong môi trường có lưới thức ăn phức tạp. Sự phân hóa

thức ăn theo nhóm chiều dài nhằm giảm sự cạnh tranh dinh dưỡng trong loài và nhằm

để đảm bảo nguồn thức ăn cho cá nhỏ. Mối quan hệ giữa thành phần các đối tượng

thức ăn với nhóm chiều dài được thể hiện ở hình 4.17.

70

Như vậy, ở các nhóm kich thước, cá Đối lá sử dụng các đối tượng thức ăn khác

nhau. Kết quả trong bảng 4.11 cho thấy, ở cả 2 vùng sống, một số đối tượng được cả 3

nhóm kích thước cá sử dụng như: Dermocarpa, Asterionella, Cyclotella, Diploneis,

Nitzschia, Surrirella, Tabellaria và mùn bã hữu cơ.

Khi nghiên cứu về dinh dưỡng cá Đối lá, tác giả Nguyễn Thi Phi Loan (2010)

cho rằng cá Đối lá sống tại đầm Ô Loan tỉnh Phú Yên sử dụng 4 ngành động thực vật

thủy sinh và mùn bã hữu cơ làm đối tượng thức ăn. Các nhóm đối tượng thức ăn gồm:

ngành tảo Lam (Cyanophyta) với 2 đối tượng; ngành tảo Lục (Chlorophyta) với 5 đối

tượng; ngành tảo Silic (Bacillariophyta) nhiều nhất với 19 đối tượng và ngành động

vật Chân khớp (Arthropoda) với 3 đối tượng [21].

Trong khi đó, trong nghiên cứu thành phần thức ăn của cá Đối lá – Moolgarda

cunnesius (Valenciennes) tại vùng ven biển tỉnh Thừa Thiên Huế chúng tôi nhận thấy

cá Đối lá phân bố tại vùng sinh thái này sử dụng 5 ngành động thực vật thủy sinh và

mùn bã hữu cơ làm đối tượng thức ăn. Ngoài 4 ngành động thực vật như tác giả

Nguyễn Thi Phi Loan ghi nhận được, chúng tôi còn thấy cá Đối lá có sử dụng thêm

ngành tảo Giáp (Pyrrophyta) làm thức ăn. Điều này có lẽ liên quan đến thành phần các

ngành động thực vật phân bố trong vùng đầm Ô Loan tỉnh Phú Yên và vùng ven biển

tỉnh thừa Thiên Huế có sự khác nhau.

Nhờ sự phân hóa cao về đối tượng thức ăn như vậy, khi có một nguyên nhân nào

đó làm nguồn thức ăn trong vùng sống của cá giảm, các nhóm tuổi cá Đối lá khác nhau

có thể sử dụng các loại thức ăn khác, giảm sự cạnh tranh trong mối quan hệ dinh

dưỡng của các cá thể cá Đối lá trong quần thể.

Hình 4.18. Thành phần loại thức ăn của cá Đối lá theo nhóm chiều dài

71

4.3.3. Cường độ bắt mồi của cá Đối lá

4.3.3.1. Cường độ bắt mồi của cá theo thời gian

Cường độ bắt mồi của cá được xác đinh bằng chỉ số độ no chứa trong dạ dày và

ruột. Việc đánh giá độ no của cá dựa theo thang 5 bậc của Lebedep (1954). Nghiên cứu độ

no của cá Đối lá theo các tháng, kết quả phân tich cho thấy có sự khác nhau (bảng 4.12).

Từ bảng 4.12 cho thấy: Tất cả các tháng trong năm, tỷ lệ cá có độ no bậc 0

thường nhỏ nhất (6,33 % đối với cá đầm phá và 5,79 % đối với cá biển ven bờ) so với

độ no bậc 2 (39,32 % đối với cá đầm phá và 40,69 % đối với cá biển ven bờ), bậc 3

(23,58 % đối với cá đầm phá và 22,14 % đối với cá biển ven bờ), bậc 4 (8,86 % đối

với cá đầm phá và 10,41 % đối với cá biển ven bờ). Điều đó chứng tỏ cá Đối lá có

cường độ bắt mồi cao ở tất cả các tháng trong năm. Tuy vậy, ở các tháng khác nhau

cường độ bắt mồi không giống nhau. Cá Đối lá sống ở 2 vùng nước khác nhau có

cường độ bắt mồi cũng không giống nhau.

Bảng 4.12. Độ no của cá Đối lá ở đầm phá qua các tháng nghiên cứu

Tháng

nghiên cứu

Bậc độ no

0 1 2 3 4 N %

N % N % n % n % N %

Cá ở

đầm

phá

01 14 1,11 28 2,22 43 3,40 15 1,19 1 0,08 101 7,99

02 7 0,55 21 1,66 36 2,85 20 1,58 6 0,47 90 7,12

03 6 0,47 21 1,66 36 2,85 22 1,74 6 0,47 91 7,20

04 8 0,63 14 1,11 43 3,40 21 1,66 14 1,11 100 7,91

05 8 0,63 21 1,66 48 3,80 36 2,85 20 1,58 133 10,52

06 1 0,08 16 1,27 43 3,40 37 2,93 13 1,03 110 8,70

07 1 0,08 21 1,66 49 3,88 36 2,85 14 1,11 121 9,57

08 0 0,00 15 1,19 54 4,27 36 2,85 21 1,66 126 9,97

09 7 0,55 14 1,11 28 2,22 28 2,22 14 1,11 91 7,20

10 9 0,71 34 2,69 43 3,40 14 1,11 1 0,08 101 7,99

11 6 0,47 36 2,85 38 3,01 19 1,50 1 0,08 100 7,91

12 13 1,03 36 2,85 36 2,85 14 1,11 1 0,08 100 7,91

Cộng 80 6,33 277 21,91 497 39,32 298 23,58 112 8,86 1264 100

72

Cá

biển

ven

bờ

01 14 1,10 30 2,35 28 2,19 8 0,63 1 0,08 81 6,34

02 9 0,70 21 1,64 27 2,11 14 1,10 7 0,55 78 4,54

03 7 0,55 22 1,72 30 2,35 15 1,17 9 0,70 83 6,49

04 6 0,47 15 1,17 33 2,58 30 2,35 15 1,17 100 7,82

05 6 0,47 22 1,72 42 3,29 36 2,82 22 1,72 128 10,02

06 1 0,08 15 1,17 42 3,29 36 2,82 15 1,17 109 8,53

07 0 0,00 15 1,17 39 3,05 37 2,90 22 1,72 113 8,84

08 0 0,00 15 1,17 48 3,76 37 2,90 21 1,64 121 9,47

09 0 0,00 10 0,78 62 4,85 30 2,35 21 1,64 123 9,62

10 7 0,55 36 2,82 67 5,24 8 0,63 0 0,00 118 9,23

11 9 0,70 37 2,90 66 5,16 15 1,17 0 0,00 127 9,94

12 15 1,17 30 2,35 36 2,82 15 1,17 0 0,00 97 7,59

Cộng 74 5,79 268 20,97 520 40,69 283 22,14 133 10,41 1278 100

Hình 4.19. Các bậc độ no của cá Đối lá ở đầm phá theo các tháng nghiên cứu

73

Hình 4.20. Các bậc độ no của cá Đối lá ở vùng biển ven bờ theo các tháng

4.3.3.2. Cường độ bắt mồi của cá Đối lá theo tuổi

Cường độ bắt mồi của cá Đối lá cũng khác nhau giữa các nhóm tuổi trong quần

thể, thể hiện ở bảng 4.13, hình 4.23 và hình 4.24.

Bảng 4.13. Độ no của Cá đối lá theo độ tuổi

Vùng

nghiên

cứu

Nhóm

tuổi

Bậc độ no N (cá thể)

0 1 2 3 4

N % N % N % N % N % N %

Cá ở

đầm

phá

0+ 23 1,82 57 4,51 57 4,51 19 1,50 1 0,08 157 12,42

1+ 15 1,19 91 7,20 202 15,98 81 6,41 33 2,61 422 33,39

2+ 29 2,29 95 7,52 167 13,21 95 7,52 42 3,32 428 33,86

3+ 13 1,03 34 2,69 71 5,62 103 8,15 36 2,85 257 20,33

Cộng 80 6,33 277 21,91 497 39,32 298 23,58 112 8,86 1264 100,00

Cá

vùng

biển

ven bờ

0+ 32 2,50 76 5,95 59 4,62 25 1,96 0 0,00 192 15,02

1+ 23 1,80 109 8,53 239 18,70 94 7,36 52 4,07 517 40,45

2+ 14 1,10 62 4,85 136 10,64 70 5,48 45 3,52 327 25,59

3+ 5 0,39 21 1,64 86 6,73 94 7,36 36 2,82 242 18,94

Cộng 74 5,79 268 20,97 520 40,69 283 22,14 133 10,41 1278 100,00

Với vùng sinh thái cá đầm phá, nhóm tuổi 0+, độ no bậc 1 và bậc 2 chiếm ưu thế,

chiếm tỉ lệ 4,51 %, sau đó lần lượt là độ no bậc 0 chiếm tỉ lệ 1,82 %, độ no bậc 3

chiếm tỉ lệ 1,50 %, độ no bậc 4 chiếm tỉ lệ thấp nhất 0,08 % .

74

Với vùng sinh thái cá biển ven bờ, nhóm tuổi 0+, độ no bậc 1 chiếm ưu thế,

chiếm tỉ lệ 5,95 %, sau đó lần lượt là độ no bậc 2 chiếm 4,62 %, độ no bậc 0 chiếm tỉ

lệ 2,50 %, độ no bậc 3 chiếm tỉ lệ 1,96 % và độ no bậc 4 chiếm tỉ lệ 0,00 %

Qua phân tich số liệu trên ta thấy, ở nhóm tuổi 0+, cá Đối lá ở 2 vùng sinh thái

khác nhau có độ no trong cùng nhóm tuổi không giống nhau.

Nhóm tuổi 1+, độ no bậc 2 với số lượng ưu thế, chiếm tỉ lệ 15,98 % (với cá đầm

phá) và 18,70 % (với cá biển ven bờ), sau đó lần lượt là độ no bậc 1 chiếm tỉ lệ 7,20 %

(với cá đầm phá) và 8,53 % (với cá biển ven bờ), tiếp đến độ no bậc 3 chiếm tỉ lệ 6,41

% (với cá đầm phá) và 7,36 % (với cá biển ven bờ) và độ no bậc 4 chiếm tỉ lệ 2,61 %

(với cá đầm phá) và 4,07 % (với cá biển ven bờ), độ no bậc 0 chiếm tỉ lệ thấp nhất

1,19 % (với cá đầm phá) và 0,39 % (với cá biển ven bờ).

Nhóm tuổi 2+, độ no bậc 2 với số lượng ưu thế, chiếm tỉ lệ 13,21 % (với cá đầm phá)

và 10,64 % (với cá biển ven bờ), sau đó lần lượt là độ no bậc 3 chiếm tỉ lệ 7,52 % (với cá

đầm phá) và 5,48 % (với cá biển ven bờ), tiếp theo là độ no bậc 1 và độ no bậc 4, còn độ

no bậc 0 chiếm tỉ lệ thấp nhất 2,29 % (với cá đầm phá) và 1,10 % (với cá biển ven bờ).

Nhóm tuổi 3+, độ no bậc 3 với số cá thể ưu thế, chiếm tỉ lệ 8,15 % (với cá đầm phá)

và 7,36 % (với cá biển ven bờ), sau đó lần lượt là độ no bậc 2 chiếm tỉ lệ 5,62 % (với cá

đầm phá) và 6,73 % (với cá biển ven bờ), tiếp đến độ no bậc 4 chiếm tỉ lệ 2,85 % (với cá

đầm phá) và 2,82 % (với cá biển ven bờ), độ no bậc 1 chiếm tỉ lệ 2,69 % (với cá đầm

phá) và 1,64 % (với cá biển ven bờ), còn độ no bậc 0 chiêm tỉ lệ thấp nhất 1,03 % (với cá

đầm phá) và 0,39 % (với cá biển ven bờ). Các hình 4.21 và 4.22 đã chứng minh điều đó.

Hình 4.21. Độ no của cá Đối lá vùng đầm phá theo nhóm tuổi

75

Hình 4.22. Độ no của cá Đối lá vùng biển ven bờ theo nhóm tuổi

Từ những kết quả thu được có thể rút ra nhận xét: Độ no của cá Đối lá ở 2 vùng

sống khác nhau it có sự sai khác. Khi tuổi càng lớn thì cá tăng dần độ no lên bậc cao

hơn, đều này chứng tỏ cá Đối lá đang chuẩn bi cho quá trình sinh sản của mình. Ở cả 2

vùng sinh sống, cá Đối lá đều có xu hướng tăng dần độ no từ tuổi 0+ đến tuổi 3+. Điều

đó chứng tỏ, cường độ bắt mồi của cá tăng theo chiều tăng của nhóm tuổi và tuyến tinh

theo kich thước cơ thể cá.

4.3.4. Độ mỡ của cá Đối lá theo thời gian

Để đánh giá mức độ tich lũy mỡ của cá Đối lá, chúng tôi sử dụng thang 5 bậc (từ

0 – 4) của Prozovskaia (1952). Kết quả xác đinh độ mỡ của cá Đối lá được thể hiện ở

bảng 4.14 và hình 4.25.

Bảng 4.14. Mức độ tích lũy mỡ của cá Đối lá theo tháng nghiên cứu

Vùng

nghiên

cứu

Tháng

nghiên

cứu

Bậc độ mỡ N

0 1 2 3 4

N % n % N % n % N % n %

Cá ở

đầm

phá

01 0 0,00 32 2,53 34 2,69 27 2,14 8 0,63 101 7,99

02 0 0,00 30 2,37 34 2,69 23 1,82 3 0,24 90 7,12

03 0 0,00 35 2,77 26 2,06 22 1,74 8 0,63 91 7,20

04 0 0,00 23 1,82 37 2,93 37 2,93 3 0,24 100 7,91

05 14 1,11 23 1,82 47 3,72 43 3,40 6 0,47 133 10,52

06 12 0,95 16 1,27 40 3,16 40 3,16 2 0,16 110 8,70

07 18 1,42 23 1,82 36 2,85 40 3,16 4 0,32 121 9,57

08 24 1,90 23 1,82 42 3,32 32 2,53 5 0,40 126 9,97

09 16 1,27 18 1,42 21 1,66 30 2,37 6 0,47 91 7,20

10 3 0,24 20 1,58 28 2,22 33 2,61 17 1,34 101 7,99

11 1 0,08 17 1,34 32 2,53 35 2,77 15 1,19 100 7,91

12 0 0,00 21 1,66 32 2,53 34 2,69 13 1,03 100 7,91

Cộng 88 6,96 281 22,23 409 32,36 396 31,33 90 7,12 1264 100,00

76

Cá biển

ven bờ

01 0 0,00 20 1,56 28 2,19 26 2,03 7 0,55 81 6,34

02 0 0,00 16 1,25 31 2,43 26 2,03 5 0,39 78 6,10

03 0 0,00 13 1,02 41 3,21 23 1,80 6 0,47 83 6,49

04 2 0,16 24 1,88 43 3,36 27 2,11 4 0,31 100 7,82

05 13 1,02 22 1,72 48 3,76 43 3,36 2 0,16 128 10,02

06 12 0,94 17 1,33 40 3,13 37 2,90 3 0,23 109 8,53

07 13 1,02 19 1,49 38 2,97 39 3,05 4 0,31 113 8,84

08 26 2,03 27 2,11 34 2,66 32 2,50 2 0,16 121 9,47

09 15 1,17 15 1,17 42 3,29 42 3,29 9 0,70 123 9,62

10 3 0,23 18 1,41 43 3,36 34 2,66 20 1,56 118 9,23

11 3 0,23 34 2,66 43 3,36 31 2,43 16 1,25 127 9,94

12 1 0,08 18 1,41 32 2,50 29 2,27 17 1,33 97 7,59

Cộng 88 6,89 243 19,01 463 36,23 389 30,44 95 7,43 1278 100,00

Cá Đối lá có độ mỡ từ bậc 0 đến bậc 4. Số lượng cá có độ mỡ bậc 0 chiếm tỉ lệ

rất thấp (6,96 % đối với cá đầm phá và 6,89 % đối với cá biển ven bờ), độ mỡ bậc 0

gặp chủ yếu từ tháng 5 đến tháng 9 hằng năm; số lượng cá thể có độ mỡ bậc 2 là cao

nhất (32,36 % đối với cá đầm phá và 36,23 % đối với cá biển ven bờ). Từ tháng 10 đến

tháng 1 năm sau ta thấy có nhiều cá thể có độ mỡ bậc 3 và bậc 4. Như vậy, cá Đối lá

có khả năng tich lũy mỡ khá cao trong các tháng mùa mưa, lạnh. Đều này phù hợp với

việc tich lũy dinh dưỡng để chuẩn bi cho việc chống lạnh mùa đông – xuân và sinh sản

của cá Đối lá.

Hình 4.23. Độ mỡ của cá Đối lá ở vùng đầm phá qua các tháng nghiên cứu

77

Hình 4.24. Độ mỡ của cá Đối lá ở vùng biển ven bờ qua các tháng nghiên cứu

Kết quả phân tich các số liệu ở bảng 4.14 cũng cho thấy, độ mỡ bậc 1, 2, 3 xuất

hiện ở tất cả các tháng. Cá Đối lá có độ mỡ tich lũy cao nhất (độ mỡ bậc 4) xuất hiện

từ tháng 9 đến tháng 12, với mùa mưa lạnh ở vùng ven bờ biển Thừa Thiên Huế. Độ

mỡ thấp nhất hoặc không tich lũy mỡ (độ mỡ bậc 0) xuất hiện từ tháng 4 đến tháng 8

hằng năm, ứng với mùa hè khô, nóng. Điều này có thể là do điều kiện sinh thái, chủ

yếu là nhiệt độ của môi trường đã ảnh hưởng đến khả năng tich lũy mỡ của cá. Các

tháng lạnh, nhiệt độ xuống thấp, cá phải tich lũy mỡ để cung cấp năng lượng chống

lạnh cho cơ thể. Như vậy, mức độ tich lũy mỡ của cá liên quan đến quá trình dinh

dưỡng, thời kỳ vỗ béo trước mùa sinh sản của cá và thời kỳ mưa lạnh (mùa đông) của

môi trường. Điều này đã được minh họa trên các biểu đồ ở hình 4.25 và hình 4.26.

4.3.5. Chỉ số độ béo của cá Đối lá

Hệ số béo là giá tri tương quan giữa chiều dài và khối lượng cơ thể của cá. Dựa

vào đó, người ta có thể đánh giá mức độ đồng hóa thức ăn của cá nhằm xây dựng

phức hệ Protein của cơ thể, cũng như đánh giá chất lượng đàn cá khai thác để khai

thác và dự đoán thời gian đẻ của cá. Để đánh giá hệ số béo của Đối lá – Moolgarda

cunnesius (Valenciennes) chúng tôi sử dụng phương pháp đánh giá theo Fulton

(1902) và Clark (1928).

78

Bảng 4.15. Hệ số báo của cá Đối lá theo từng nhóm tuổi

Vùng

phân bố Tuổi

Giới

tính

Hệ số béo N

Theo Fulton (1902) Theo Clark (1928) n %

Cá vùng

đầm phá

0+ Juv. 33972.10-7 29410.10-7 157 12,42

1+ Đực 29354.10-7 25415.10-7

178 14,08

Cái 28971.10-7 24414.10-7 244 19,30

2+ Đực 21932.10-7 17422.10-7

229 18,11

Cái 20856.10-7 16512.10-7 199 15,74

3+ Đực 22572.10-7 18710.10-7

132 10,44

Cái 23681.10-7 19416.10-7 125 09,88

Cá vùng

biển ven

bờ

0+ Juv. 31824.10-7 27428.10-7 192 15,02

1+ Đực 28172.10-7 24419.10-7

275 21,52

Cái 27952.10-7 23755.10-7 242 18,94

2+ Đực 21126.10-7 17105.10-7

175 13,69

Cái 20212.10-7 16299.10-7 152 11,89

3+ Đực 22172.10-7 18123.10-7

128 10,02

Cái 23954.10-7 19895.10-7 114 08,92

Căn cứ vào kết quả của bảng 4.15 ta thấy rằng hệ số béo của cá Đối lá khá cao.

Hệ số béo của cá Đối lá phụ thuộc vào độ tuổi và giới tinh. Hệ số béo của nhóm tuổi

0+ là lớn nhất (33972.10-7 và 29410.10-7); hệ số béo ở tuổi 2+ là nhỏ nhất; cá đực (♂)

21932.10-7, 17422.10-7; cá cái (♀) 20856.10-7, 16512.10-7 (ở nhóm cá đầm phá) và cá

đực (♂) 21126.10-7, 17105.10-7; cá cái (♀) 20212.10-7, 16299.10-7 (ở nhóm cá biển ven

bờ). Theo đó, đối với cá nhóm tuổi 1+ và nhóm tuổi 2+, hệ số béo của cá đực lớn hơn

cá cái. Nhóm tuổi 3+, hệ số béo của cá cái lớn hơn cá đực. Điều này liên quan đến quá

trình tich lũy mỡ cho quá trình sinh trưởng, phát triển, chin muồi sinh dục và sinh sản.

Từ các kết quả thu được cho thấy: Hệ số béo theo Clark luôn có tri số nhỏ hơn

nhiều so với tinh theo công thức của Fulton. Đặc điểm này thể hiện sức chứa nội quan

của cá Đối lá khá lớn.

79

Cá Đối lá sống ở vùng sinh thái đầm phá có độ béo lớn hơn cá Đối lá sống ở

vùng sinh thái biển ven bờ. Điều này liên quan đến môi trường sinh thái của đầm phá

có hệ động thực vật nổi phong phú hơn ở vùng biển ven bờ.

Do sản phẩm dinh dưỡng, giá tri thương phẩm của cá phụ thuộc vào độ béo trong

từng độ tuổi. Vì vậy, có thể căn cứ vào hệ số béo của cá Đối lá để xác đinh độ tuổi

khai thác quần thể cá sao cho phù hợp.

4.4. ĐẶC TÍNH SINH SẢN CỦA CÁ ĐỐI LÁ

4.4.1. Các thời kỳ phát triển của tế bào sinh dục

4.4.1.1. Đặc điểm phát triển của tế bào trứng

Qua nghiên cứu cấu tạo tổ chức học tuyến sinh dục của cá Đối lá, theo quan điểm

của O. F. Xakun và A. N. Buskaia (1968) [89], chúng tôi thấy quá trình phát triển tế

bào trứng cá Đối lá trải qua 4 thời kỳ:

- Thời kỳ tổng hợp nhân (THN): Đây là thời kỳ đầu trong trong sự phát triển của

noãn bào. Tế bào sinh dục lúc này gồm noãn nguyên bào, sinh sản bằng cách phân

chia nguyên nhiễm nhiều lần tạo nên số lượng tế bào sinh dục dự trữ. Ở thời kỳ này, tế

bào trứng tăng lên về kich thước, hình thành noãn nguyên bào, có nhiều góc cạnh,

không tròn, xếp sit nhau. Nhân lớn, chiếm gần hết thể tich tế bào trứng, tế bào chất

không rõ ràng. Toàn bộ tế bào bắt màu hồng, nhân bắt màu đậm hơn, đường kinh dao

động 9 – 12 μm và đường kinh nhân 6 – 9 μm (hình 4.26).

Hình 4.25. Tế bào trứng ở thời kỳ tổng hợp nhân (x 40)

- Thời kỳ sinh trưởng sinh chất (STSC): Tế bào tăng nhanh về kich thước, chủ

yếu là do sự tăng của nguyên sinh chất. Tế bào ở thời kỳ này có nguyên sinh chất sinh

80

trưởng không đều ở các phia nên không tròn, đều. Nhân hình cầu đều đặn. Cuối thời

kỳ sinh trưởng sinh chất, tế bào có dạng tròn hơn, màng nhân rõ, hạch noãn hoàn bắt

màu đỏ đậm xuất hiện gần màng tế bào. Kich thước tế bào 48 – 70 μm, đường kinh

nhân 27- 35 μm (hình 4.27).

Hình 4.26. Tế bào trứng ở thời kỳ sinh trưởng sinh chất (x 40)

- Thời kỳ sinh trưởng dinh dưỡng (STDD): Tế bào tăng nhanh về thể tich của

nguyên sinh chất liên quan đến tich lũy chất dinh dưỡng để chuẩn bi cho quá trình chin

của trứng và tich lũy các chất dinh dưỡng để phát triển phôi sau này. Do đó kich thước

tế bào tăng nhanh, trong tế bào xuất hiện các không bào và hạt noãn hoàng. Thời kỳ

này được chia làm hai pha:

+ Pha không bào hoá (KBH): Xuất hiện vào đầu thời kỳ sinh trưởng dinh dưỡng.

Màng nhân mỏng, khó phát hiện dưới kinh hiển vi. Các không bào nhỏ đầu tiên xuất

hiện ở vùng tế bào chất gần màng tế bào. Không bào lớn dần lên, có dạng hình tròn. Tế

bào trứng có dạng hình cầu, nhân ở giữa tế bào, kich thước tế bào khoảng 115 – 330

μm, nhân tế bào có đường kinh từ 55 – 90 μm (hình 4.28).

81

Hình 4.27. Tế bào trứng ở thời kỳ sinh STDD - Pha không bào hóa (x 40)

+ Pha tích luỹ noãn hoàng (TLNH): Pha tich lũy noãn hoàng xảy ra vào cuối

thời kỳ sinh trưởng dinh dưỡng, lúc đó các giọt không bào đã bắt đầu bi chèn ép nhỏ

lại do noãn hoàng bắt đầu hình thành. Khối tế bào chất cũng bi chèn ép sát gần màng

tế bào, tạo từng đám chấm nhỏ li ti bắt màu hồng, sau đó chuyển vào bám sát màng

nhân, chèn ép màng nhân làm cho màng nhân không tròn. Cuối pha tich lũy noãn

hoàng, màng nhân bắt đầu tiêu giảm, hình dạng tròn, kich thước tế bào 320 – 370 μm,

kích thước nhân 86 – 92 μm (hình 4.29).

Hình 4.28. Tế bào trứng ở thời kỳ STDD - Pha tích luỹ noãn hoàng (x 40)

- Thời kỳ chín: Thời kỳ chin rất quan trọng của quá trình phát triển tế bào sinh

dục. Thời kỳ này xảy ra rất nhanh và ở giai đoạn IV và giai đoạn V CMSD của cá.

Chất noãn hoàng lúc mới hình thành là tứng đám hình chấm, nhỏ li ti nằm sát màng tế

bào trứng, bắt màu hồng rất đậm. Trong quá trình tich lũy, noãn hoàng to dần và

82

chuyển từ phia gần màng tế bào vào sát màng nhân, chèn ép các không bào làm cho

màng nhân không tròn. Kết thúc pha tich lũy noãn hoàng có hai hiện tượng xảy ra:

Thứ nhất là màng nhân không tròn mà có nhiều hình dạng khác nhau. Thứ hai là

không bào biến mất hoặc có là những khối nhỏ nằm sát màng tế bào.

Cuối pha tich lũy noãn hoàng, nhân tế bào tròn dần và di chuyển về một phia, do

tế bào trứng ở phia đối diện là lỗ thụ tinh (microphyllus) tich lũy nhanh hydrat carbon

nên đẩy nhân về phia màng lỗ noãn (microphyllus), với ý nghĩa gần với nơi tinh trùng

chui vào trứng. Màng tế bào trứng hẹp lại, mỏng hơn đầu kỳ này.

Đây là thời kỳ tế bào trứng chin muồi, các hoạt động về tich lũy chất dinh dưỡng

ngừng lại. Tế bào trứng lúc này tròn đều. Màng lọc và màng nguyên nhỏ lại, màng

filicul dày lên cùng với sự dài ra thành vòi hay lỗ noãn (microphyllus).

Nhân lệch hoàn toàn về một phia sát với microphyllus. Đầu thời kỳ này, ở cá Đối

lá đường kinh tế bào trứng 368 – 384 μm, kich thước nhân từ 93 – 96 μm (hình 4.30).

Hình 4.29. Tế bào trứng ở thời kỳ chín (x 40)

4.4.1.2. Đặc điểm phát triển của tế bào sinh dục đực

Quan sát tổ chức học sinh dục đực ta thấy, tuyến sinh dục đực ở cá Đối lá cũng có cấu

tạo hình túi theo mô hình chung của cá xương. Quá trình phát triển tế bào sinh dục đực cũng

trải qua 4 thời kỳ như tế bào trứng nhưng có một số đặc điểm khác biệt.

83

Hình 4.30. Tinh sào gồm tế bào sinh dục đực ở thời kỳ sinh sản

- Thời kỳ sinh sản: Tế bào sinh dục của con đực là những tinh bào có dạng hình cầu,

nằm trên vách của ống sinh tinh, có kich thước tương đối lớn khoảng 16 μm, đường kính

nhân khoảng 14 μm. Các tinh nguyên bào này sinh sản bằng cách phân bào nguyên nhiễm

nhiều lần tạo thành lớn các tinh nguyên bào thứ cấp có kich thước nhỏ hơn và số lượng

cũng tăng nhanh. Trên tiêu bản ta thấy tinh nguyên bào bắt màu xanh đen (hình 4.31).

- Thời kỳ sinh trưởng: Các tinh nguyên bào lớn nhanh về kich thước, biến đổi

thành các tinh bào sơ cấp. Các tinh bào tập trung thành đám và được bao bọc bởi túi

một lớp màng. Trong tinh sào, tinh nguyên bào sơ cấp có dạng hình cầu, kich thước

tương đối đều, đường kinh trung bình 5,4 μm, thời kỳ này kich thước tinh nguyên bào

lớn nhất trong quá trình phát triển của tinh bào (hình 4.32).

Hình 4.31. Tinh sào gồm tế bào sinh dục đực ở thời kỳ sinh trưởng.

84

- Thời kỳ hình thành: Sau lần các tinh bào thứ cấp phân chia giảm nhiễm, trong

tinh bào xuất hiện tinh tử với bộ nhiễm sắc thể đơn bội và đạt kich thước 1,1 – 1,3 μm.

Các tinh tử dần phát triển thành tinh trùng. Sau khi hình thành, các tinh trùng chuyển

vào xoang chung của ống dẫn tinh, chuẩn bi cho sự sinh sản của cá (hình 4.33).

Hình 4.32. Tinh sào gồm tế bào sinh dục đực ở thời kỳ hình thành.

- Thời kỳ chin: Tinh trùng là kết quả phát triển cuối cùng của tế bào sinh dục

đực, kich thước đạt 1,9 μm. Sau khi hình thành, các tinh trùng chuyển vào xoang

chung của ống sinh tinh và được hòa loãng trong tinh dich, sẵn sàng cho quá trình sinh

sản của cá (hình 4.34).

Hình 4.33. Tinh sào ở thời kỳ tế bào sinh dục chín

85

4.4.2. Các giai đoạn chin muồi sinh dục (CMSD)

Trên cơ sở quan sát đặc điểm hình thái ngoài, phân tich các đặc điểm về tổ chức

học của buồng trứng và tinh sào, quá trình phát dục, có thể chia sự phát triển tuyến

sinh dục cá Đối lá thành 6 giai đoạn:

4.4.2.1. Các giai đoạn chín muồi sinh dục cái (Buồng trứng)

- Giai đoạn I: Là những cá thể chưa chin muồi sinh dục – Juvenales (cá con),

buồng trứng rất nhỏ, mảnh, trong suốt, bằng mắt thường chưa phân biệt được đực –

cái. Trong buồng trứng xuất hiện nhiều tế bào thuộc thời kỳ tổng hợp nhân và thời kỳ

đầu sinh trưởng sinh chất, kich thước nhỏ. Tế bào chất ưa kiềm mạnh, nhân nhỏ, tròn

bắt màu tim nhạt.

Về tổ chức học: Các tế bào trong buồng trứng chủ yếu ở thời kỳ tổng hợp nhân,

tế bào bắt màu đậm. Kich thước nhân khá lớn, dao động khoảng 11 – 18 μm. Hình

4.35 ta có thể quan sát thấy các tế bào trứng xếp gần nhau, nhân tế bào có màu sáng

hơn và chiếm gần hết diện tich trứng.

Hình 4.34. Buồng trứng của cá Đối lá ở giai đoạn I CMSD

Giai đoạn II: Có thể phân biệt được tuyến sinh dục đực và cái bằng mắt thường.

Cá cái tuyến sinh dục bắt đầu phát triển và dày thêm do các hạt trứng bắt đầu hình

thành. Tuyến sinh dục bắt đầu phát triển và dày thêm do các hạt trứng bắt đầu hình

thành. Hạt trứng nhỏ bằng mắt thường không thể nhìn thấy được nhưng có thể phân

biệt được buồng trứng bằng hình thái, màu sắc và kich thước của tuyến sinh dục.

86

Buồng trứng thường có màu vàng, hồng nâu do mạch máu bao quanh. Kich thước chỉ

chiếm một phần nhỏ, không quá 1/5 xoang cơ thể của cá.

Về tổ chức học: Các tế bào trứng chủ yếu trong thời kỳ sinh trưởng sinh chất,

kich thước khá lớn. Ngoài ra còn quan sát thấy các tế bào ở thời kỳ tổng hợp nhân, một

số tế bào ở thời kỳ sinh trưởng dinh dưỡng. Giai đoạn II tồn tại rất lâu trong đời sống

cá thể.

Hình 4.35. Buồng trứng của cá Đối lá ở giai đoạn II CMSD

- Giai đoạn III: Tuyến sinh dục kich thước lớn, tuyến sinh dục chiếm khoảng

1/3 xoang cơ thể, thường là một đôi song song.

Tuyến sinh dục có màu vàng đậm, tế bào trứng có dạng hạt nhưng chưa tách rời,

có thể thấy từng hạt trứng nhỏ, mạch máu hồng rõ, phân nhánh. Hình dạng tuyến sinh

dục tròn đều, bề mặt nhăn nheo, cắt ngang trứng rơi ra.

Về tổ chức học: Ở cá cái, các tế bào trứng chuyển từ thời kỳ sinh trưởng sinh chất

sang thời kỳ sinh trưởng dinh dưỡng. Giai đoạn này tế bào trứng trải qua hai pha phát

triển, pha không bào hóa và pha tich lũy noãn hoàng. Đường kinh tế bào đạt tới 255 µm.

Đường kinh nhân 70 µm. Các chất dinh dưỡng trong các noãn bào được tạo ra dưới dạng

những giọt mỡ và các hạt noãn hoàng, chúng không bắt màu với thuốc nhuộm (hình 4.37).

Giai đoạn III chin muồi sinh dục ở cá Đối lá tồn tại khá lâu trong đời sống cá thể,

tháng nào trong năm cũng thu được mẫu cá thành thục ở giai đoạn III của cá cái.

87

Hình 4.36. Buồng trứng của cá Đối lá ở giai đoạn III CMSD

- Giai đoạn IV: Tuyến sinh dục phát triển đến mức cực đại.

Ở cá cái buồng trứng căng phồng, chiếm 3/4 xoang cơ thể; kich thước buồng

trứng lớn nhất, dạng hạt trứng lớn, tròn, màu đỏ hồng đặc trưng. Khi cắt buồng trứng

và nạo bằng kéo, trứng rời ra từng cái một. Giai đoạn này có thể đếm trứng trong sức

sinh sản tuyệt đối, sức sinh sản tương đối.

Hình 4.37. Buồng trứng của cá Đối lá ở giai đoạn IV CMSD

Về tổ chức học: Các tế bào trứng trên tiêu bản hiển vi đã kết thúc thời kỳ chin, sinh

trưởng dinh dưỡng, chuẩn bi đẻ. Nhân di chuyển từ trung tâm ra ngoại biên tạo nên sự

phân cực tế bào. Kich thước trứng cá Đối lá lúc này đạt khoảng 200 đến 250 µm. Bên

cạnh đó, ta có thể thấy thêm một số tế bào sinh dục ở thời kỳ sinh trưởng sinh chất và

tổng hợp nhân nằm xen kẽ hậu bi sẽ bổ sung trứng cho các lứa đẻ kế tiếp.

88

Giai đoạn IV này tồn tại không lâu và nhanh chóng chuyển sang giai đoạn V.

- Giai đoạn V: Cá đang trong mùa sinh sản, tuyến sinh dục đạt kich thước tối đa.

Ở cá cái đang đẻ trứng vì thế tồn tại rất nhanh đôi khi vài ba giờ, khó tìm trong tự

nhiên; buồng trứng lớn, căng phồng, hạt trứng to và rời, hình tròn, màu vàng cam; khi

ta ấn nhẹ tay vào bụng cá, trứng sẽ chảy ra ngay không phải từng giọt mà từng tia, nếu

cầm ngược cá lên lắc nhẹ thì trứng chảy ra tự do.

Về tổ chức học: Ở cá cái giai đoạn chuẩn bi cho noãn bào thụ tinh kết thúc và

chúng được giải phóng ra khỏi nang và mô liên kết. Những noãn bào đã chin của cá

luôn nằm ở vùng ngoài của các tấm trứng. Nằm xen kẽ các trứng chin, có các tế bào

đang trong thời kỳ sinh trưởng sinh chất. Điều này một lần nữa cho thấy, có thể Cá đối

lá đẻ phân đợt trong năm và đẻ nhiều lần trong đời sống.

Hình 4.38. Buồng trứng của cá Đối lá ở giai đoạn V CMSD

- Giai đoạn VI: Là giai đoạn sau khi cá đẻ xong hay đã kết thúc quá trình sinh

sản. Xoang cơ thể rỗng, tuyến sinh dục teo lại, mềm nhũn, màng tuyến sinh dục nhăn

nheo, mạch máu và nang trứng vỡ ra, bên trong có dich bầm đỏ, buồng trứng nhỏ lại,

sót vài trứng.

Về tổ chức học: Trong buồng trứng cá cái còn sót lại một vài trứng nhỏ và nang

trứng bi vỡ sẽ dần dần thoái hóa. Các tế bào sinh dục đang bước vào giai đoạn II, III cả

chu kỳ CMSD tiếp theo.

Qua nghiên cứu về tổ chức học trong tuyến sinh dục của cá Đối lá, cho thấy có

nhiều thời kỳ phát triển khác nhau của tế bào sinh dục trong một giai đoạn phát triển

của tuyến sinh dục. Điều đó chứng tỏ cá đẻ phân đợt trong mùa sinh sản và đẻ nhiều

lần trong đời sống cá thể.

89

Hình 4.39. Buồng trứng của cá Đối lá ở giai đoạn VI – III CMSD

4.4.2.2. Các giai đoạn chín muối sinh dục đực (tinh sào)

Trong quá trình nghiên cứu, ở cá đực đã gặp được các cá thể có tinh sào phát

triển từ giai đoạn I đến giai đoạn V. Quá trình phát triển tuyến sinh dục đực của

cá Đối lá trải qua các giai đoạn có thể mô tả như sau:

- Giai đoạn I:

Hình thái ngoài: Chưa phát triển. Tuyến sinh dục có dạng giống tuyến sinh dục

cái giai đoạn I. Tức là gồm hai sợi chỉ mảnh có màu hồng nhạt do các mạch máu phân

bố không đều. Muốn tìm hai sợi chỉ này cần xuất phát từ huyệt cá dọc lên theo xoang

bụng, chúng nằm sát phia lưng, dưới phần ruột cá. Phải dựa vào tionhs bắt màu để

nhận biết tuyến sinh dục đực.

Hình 4.40. Tinh sào của cá Đối lá ở giai đoạn I CMSD (x100)

90

Về tổ chức học: Quan sát trên tiêu bản tổ chức học xác đinh được giai đoạn này

chủ yếu là các tinh nguyên bào ở thời kỳ sinh sản có kich thước từ 15 – 17 µm. Các

tinh nguyên bào có kich thước lớn nhất trong vi trường kinh hiển

Giai đoạn II:

Hình thái ngoài: Có thể phân biệt được tuyến sinh dục đực và cái bằng mắt

thường. Cá đực có thể phân biệt được tinh sào qua hình thái, màu sắc và kich thước

như: tuyến sinh dục có màu trắng sữa, trắng ngà, hình sắc cạnh hoặc hình lá, khi cắt

ngang qua tuyến sinh dục, tiết diện còn nguyên vẹn, không biến dạng, thể tich chỉ

chiếm một phần nhỏ thường không quá 1/5 xoang cơ thể.

Về tổ chức học: Ở cá đực, dưới kinh hiển vi, có thể quan sát thấy các tinh nguyên

bào đang ở thời kỳ sinh sản, xếp sát nhau, tập trung trên vách của từng nang, các tế

bào có kich thước khác nhau, một số các tinh bào kich thước lớn xen kẽ giữa các tinh

nguyên bào còn non đang trong quá trình sinh trưởng (hình 4.42).

Hình 4.41. Tinh sào của cá Đối lá ở giai đoạn II CMSD (x100)

- Giai đoạn III:

Hình thái ngoài: Tuyến sinh dục kich thước lớn, tuyến sinh dục chiếm khoảng

1/3 xoang cơ thể, thường là một đôi song song, phân biệt đực cái rất rõ.

Tinh sào có hình khối nhưng phần trước rộng hơn phần sau, màu trắng sữa, hình

dẹt không tròn, cắt ngang tiết diện liền lại.

91

Về tổ chức học: Đặc trưng bởi sự chuyển biến mạnh mẽ tất cả các giai đoạn của

quá trình tạo tinh trùng, lớn lên, chin và tạo thành. Ngoài các tinh nguyên bào còn thấy

các tiền tinh trùng bậc I và bậc II có kich thước nhỏ hơn. Trong vi trường nhận thấy

các tiền tinh trùng có kich thước khác nhau. Kich thước giảm dần từ tinh nguyên bào,

tinh bào, tinh trùng bậc I, bậc II, tinh trùng. Nhưng ở giai đoạn này chủ yếu là các tinh

bào thứ cấp đang ở thời kỳ phân chia thành tinh tử.

Hình 4.42. Tinh sào của cá Đối lá ở giai đoạn III CMSD (x100)

- Giai đoạn IV:

Hình thái ngoài: Tuyến sinh dục phát triển đến mức cực đại. Tuyến sinh dục kich

thước lớn, chiếm 2/3 xoang cơ thể hoặc hơn; màu trắng, hạt nhăn nheo, sắc cạnh, cắt

ngang liền lại ngay, chỗ cắt có dich nhờn chảy ra.

Về tổ chức học: Đối với cá đực, quan sát dưới kinh hiển vi quang học, độ phóng

đại 100x, có thể thấy các tinh trùng đã hình thành với kich thước rất nhỏ. Ống sinh tinh

chứa đầy những tinh trùng đã chin được thoát ra khỏi thành ống, sẵn sàng cho quá

trình phóng tinh của cá. Ngoài ra, còn xuất hiện một số tinh bào sơ cấp với số lượng it

ở vách ống sinh tinh, vùng trung tâm.

92

Hình 4.43. Tinh sào của cá Đối lá ở giai đoạn IV CMSD (10x40)

- Giai đoạn V: Cá đang trong mùa sinh sản, tuyến sinh dục đạt kich thước tối đa.

Đây là giai đoạn tinh trùng rời nhau ra của buồng tinh, kết thúc quá trình sinh tinh, cá sẵn

sang tham gia thụ tinh; tinh sào phát triển đạt chiều dài tối đa, khi dốc ngược cá, tinh dich

có thể chảy ra; tồn tại trong thời gian rất ngắn. Tinh sào có màu trắng đục.

Về tổ chức học: Đối với cá đực, tinh trùng di chuyển trong ống dẫn tinh. Quan sát

tiêu bản, ta thấy mật độ tinh trùng dường như giảm xuống so với giai đoạn IV, có thể

là do tinh trùng được hòa loãng trong tinh dich và cá đã tiến hành thụ tinh trước đó.

Tinh trùng phát triển đầy đủ các phần như đầu, cổ và đuôi.

Hình 4.44. Tinh sào của cá Đối lá ở giai đoạn V CMSD (x100)

93

- Giai đoạn VI:

Hình thái ngoài: Là giai đoạn sau khi cá đẻ xong hay đã kết thúc quá trình sinh sản.

Tinh sào xẹp xuống rõ, có màu trắng đục hơi trong, đôi khi có màu hơi nâu đỏ, chỉ còn

lại rất it tinh trùng trong tuyến. Chu kỳ có thể quay lại giai đoạn II hoặc giai đoạn III

mà không quay về phát triển tuyến sinh dục qua giai đoạn I.

Về tổ chức học: Cá đực, trên tiêu bản chỉ quan sát thấy rất it tinh trùng sót lại.

Các tế bào sinh dục chuyển sang giai đoạn phát dục II ở chu kỳ CMSD tiếp theo.

4.4.3. Giới tinh (hay tương quan sinh dục của cá)

Từ bảng 4.16 cho thấy, tỉ lệ cá đực, cá cái trong quần thể cá Đối lá khác nhau theo

nhóm tuổi. Cá đực có xu hướng cao hơn cá cái ở hầu hết các nhóm tuổi (nhóm tuổi 2+ và

nhóm tuổi 3+). Tuy nhiên, tinh chung trong quần thể thì tỷ lệ đực/cái ở cá Đối lá ở tuổi

thành thục là 1,06/1,00 (cá đầm phá) và 1,12/1,00 (cá biển ven bờ), tỷ lệ này gần giống với

tỷ lệ cân bằng giới tinh của sinh vật trong tự nhiên (hình 4.46 và hình 4.47).

Hình 4.45. Giới tính cá Đối lá theo nhóm tuổi ở vùng đầm phá

94

Hình 4.46. Giới tính cá Đối lá theo nhóm tuổi ở vùng biển ven bờ

Bảng 4.16. Giới tính cá Đối lá theo nhóm tuổi trong các năm 2015, 2016 và 2018

Nhóm tuổi Giới

tính

Thời gian nghiên cứu

Năm 2015 Năm 2016 Năm 2018

n (cá thể) % n (cá thể) % n (cá thể) %

Cá ở

đầm

phá

0+ Juv 49 11,61 53 12,93 55 12,73

1+ Đực 60 14,22 64 15,61 54 12,50

Cái 77 18,25 78 19,02 89 20,60

2+ Đực 73 17,30 76 18,54 80 18,52

Cái 68 16,11 64 15,61 67 15,51

3+ Đực 48 11,37 40 9,75 44 10,19

Cái 47 11,14 35 8,54 43 9,95

Cộng 422 100 410 100 432 100

Cá

biển

ven

bờ

0+ Juv 65 15,05 64 15,06 63 14,96

1+ Đực 87 20,14 94 22,12 94 22,33

Cái 81 18,75 80 18,82 81 19,24

2+ Đực 60 13,89 58 13,65 57 13,54

Cái 53 12,27 50 11,76 49 11,64

3+ Đực 45 10,42 42 9,88 41 9,74

Cái 41 9,48 37 8,71 36 8,55

Cộng 432 100 425 100 421 100

Quá trình nghiên cứu tỷ lệ giới tinh cá Đối lá theo nhóm tuổi trong các năm

2015, 2016 và 2018, cũng tương đương với tỷ lệ chung nêu trên (bảng 4.16).

95

4.4.4. Tỷ lệ đực cái theo nhóm tuổi của cá Đối lá

Qua phân tích 2.542 mẫu tuyến sinh dục cá, trong đó có 1.264 mẫu cá Đối lá ở

vùng đầm phá và 1.278 mẫu cá ở vùng biển ven bờ Thừa Thiên Huế thu được trong

thời gian nghiên cứu, chúng tôi xác đinh được tỷ lệ đực: cái của cá Đối lá được thể

hiện qua bảng 4.17 và hình 4.48.

Bảng 4.17. Tỷ lệ đực cái theo nhóm tuổi của cá Đối lá

Nhóm tuổi Juv. Đực Cái N

N % N % N % n %

Cá ở

đầm

phá

0+ 157 12,42 0 0,00 0 0,00 157 12,42

1+ 0 0,00 218 17,25 204 16,14 422 33,39

2+ 0 0,00 229 18,12 199 15,74 428 33,86

3+ 0 0,00 132 10,44 125 9,89 257 20,33

Cộng 157 12,42 579 45,80 528 41,77 1264 100,00

Cá

biển

ven bờ

0+ 192 15,19 0 0,00 0 0,00 192 15,19

1+ 0 0,00 275 20,33 242 19,15 517 40,45

2+ 0 0,00 175 13,85 152 12,03 327 25,78

3+ 0 0,00 128 10,13 114 9,02 242 18,94

Cộng 192 15,19 578 45,73 508 40,19 1278 100,00

Từ bảng 4.17, hình 4.48 và hình 4.49 cho thấy ở các nhóm tuổi khác nhau thì tỷ

lệ đực cái cũng khác nhau, riêng nhóm tuổi 0+ với số lượng 157 cá thể, chiếm tỷ lệ

12,42 % (với cá đầm phá) và 192 cá thể, chiếm tỷ lệ 15,19 % (với cá biển ven bờ)

chưa phân biệt được đực cái (cá còn non).

Nhóm tuổi 1+ với số lượng 422 cá thể, trong đó cá đực 218 cá thể, chiếm tỷ lệ

17,25 %, cá cái 204 cá thể, chiếm tỷ lệ 16,14 % (với cá đầm phá) và với 517 cá thể

gồm 275 cá thể đực, chiếm tỷ lệ 20,33 %; 152 cá thể đực, chiếm tỷ lệ 12,03 % (với cá

biển ven bờ).

Nhóm tuổi 2+ với số lượng 428 cá thể, trong đó cá đực 229 cá thể, chiếm tỷ lệ

18,12 %, cá cái 199 cá thể, chiếm tỷ lệ 15,74 % (với cá đầm phá) và tổng số 327 cá thể

gồm 175 cá thể, chiếm tỷ lệ 13,85 %, cá cái 152 cá thể, chiếm tỷ lệ 12,03 % (với cá

biển ven bờ).

96

Nhóm tuổi 3+ với số lượng 257 cá thể, trong đó cá đực 132 cá thể, chiếm tỷ lệ 10,44

%, cá cái 125 cá thể, chiếm tỷ lệ 9,89 % (với cá đầm phá) và tổng số 280 cá thể gồm cá

đực 128 cá thể, chiếm tỷ lệ 10,13 %, cá cái 114 cá thể, chiếm 9,02 % (với cá biển ven bờ).

Từ kết quả trên cho thấy tỷ lệ cá đực : cá cái của cá Đối lá giống nhau giữa nhóm cá ở

vùng sinh thái đầm phá và nhóm cá thuộc vùng sinh thái biển ven bờ. Ở cả 3 nhóm tuổi 1+,

2+ và 3+ cá đực đều chiếm tỷ lệ cao hơn cá cái.

Hình 4.47. Tỷ lệ đực – cái của cá Đối lá ở vùng đầm phá theo nhóm tuổi

Hình 4.48. Tỷ lệ đực – cái của cá Đối lá ở vùng biển ven bờ theo nhóm tuổi

4.4.5. Sự chin muồi sinh dục theo nhóm tuổi của cá Đối lá

Trong quá trình nghiên cứu, chúng tôi nhận thấy ở cá Đối lá, chu kỳ chin muồi

sinh dục có liên quan đến tuổi cá. Mối quan hệ đó được thể hiện qua bảng 4.18, hình

4.50 và hình 4.51.

97

Bảng 4.18. Các giai đoạn chín muồi sinh dục theo nhóm tuổi của cá Đối lá

Vùng

nghiên

cứu

Nhóm

tuổi

Các giai đoạn chin muồi sinh dục N

I II III IV V VI

N % N % n % n % n % n % N %

Cá ở

đầm

phá

0+ 134 10,60 23 1,82 0 0,00 0 0,00 0 0,00 0 0,00 157 12,42

1+ 66 5,22 130 10,28 118 9,34 108 8,54 0 0,00 0 0,00 422 33,39

2+ 0 0,00 168 13,29 153 12,10 107 8,47 0 0,00 0 0,00 428 33,86

3+ 0 0,00 78 6,17 118 9,34 61 4,83 0 0,00 0 0,00 257 20,33

Cộng 200 15,82 399 31,57 389 30,78 276 21,84 0 0,00 0 0,00 1264 100,00

Cá

biển

ven

bờ

0+ 146 11,42 46 3,60 0 0,00 0 0,00 0 0,00 0 0,00 192 15,02

1+ 49 3,83 189 14,79 169 13,22 92 7,20 18 1,41 0 0,00 517 40,45

2+ 0 0,00 126 9,86 97 7,59 65 5,09 28 2,19 11 0,86 327 25,59

3+ 0 0,00 37 2,90 92 7,20 73 5,71 27 2,11 13 1,02 242 18,94

Cộng 195 15,26 398 31,14 358 28,01 230 18,00 73 5,71 24 1,88 1278 100,00

Hình 4.49. Biểu đồ các giai đoạn CMSD của cá Đối lá ở vùng đầm phá theo nhóm tuổi

Từ kết quả bảng 4.18, hình 4.50 và hình 4.51 cho thấy: Nhóm cá tuổi 0+ không phát

hiện có dấu hiệu thành thục, tuyến sinh dục phát triển qua hai giai đoạn I và II.

Nhóm cá tuổi 1+ đã có xuất hiện giai đoạn III thành thục sinh dục với tỷ lệ 9,34

%, giai đoạn IV với tỷ lệ 8,54 % (với cá đầm phá) và giai đoạn III chiếm tỷ lệ 13,22 %,

98

giai đoan IV chiếm tỷ lệ 7,2 % và giai đoạn V chiếm tỷ lệ 1,41 % (với cá biển ven bờ).

Tuy nhiên, đa số cá thể vẫn ở giai đoạn II chin muồi sinh dục.

Nhóm cá tuổi 2+ và 3+ cá đã hoàn toàn trưởng thành sinh dục (không có tuyến

sinh dục ở giai đọan I). Trong thời gian nghiên cứu chúng tôi không thu được cá Đối lá

vùng đầm phá xuất hiện ở giai đoạn V, IV. Trong khi đó tại vùng biển ven bờ chúng

tôi thu được các cá thể cá Đối lá giai đoạn CMSD V và VI ở nhóm tuổi này. Đây là sự

sai khác giữa cá sống ở vùng đầm phá và vùng biển ven bờ. Kết quả này phù hợp với

nghiên cứu của tác giả Võ Văn Phú trước đó [27], [37].

Kết quả trên, bước đầu nhận đinh được cá Đối lá ở vùng ven biển tỉnh Thừa

Thiên Huế thành thục sinh dục rất sớm, bắt đầu 1+ tuổi cá đã thành thục sinh dục, có

thể tham gia vào sinh sản. Nhóm cá tuổi 2+ và tuổi 3+ là thành phần củ yếu tham gia đẻ

trứng trong mùa sinh sản.

Hình 4.50. Biểu đồ các giai đoạn CMSD của cá Đối lá ở vùng biển ven bờ theo nhóm tuổi

4.4.6. Thời gian sinh sản của cá Đối lá

Căn cứ vào mức độ phát triển từng giai đoạn chin muồi sinh dục qua các tháng nghiên

cứu trong năm, có thể biết được thời gian cá bắt đầu đẻ trứng. Số liệu về các giai đoạn

CMSD theo thời gian được thể hiện ở bảng 4.19, hình 4.52 và hình 4.53.

Qua bảng 4.19, hình 4.52 và hình 4.53 cho thấy cá Đối lá khai thác được từ

tháng 4 đến tháng 9 phần lớn ở giai đoạn phát triển sinh dục cao, các tháng 12, 1, 2

và 3 không bắt gặp cá trong giai đoạn đẻ trứng mà chủ yếu là các các giai đoạn

CMSD thấp (giai đoạn I, II, III). Cụ thể như sau:

99

* Ở cá đầm phá

- Tháng 4, giai đoạn IV có 37 cá thể (tỷ lệ 2,93 %), không có giai đoạn V và

giai đoạn VI.

- Tháng 5, giai đoạn IV có 71 cá thể (tỷ lệ 5,62 %), không có giai đoạn V và

giai đoạn VI.

- Tháng 6, giai đoạn IV có 36 cá thể (tỷ lệ 2,85 %), không có giai đoạn V và giai

đoạn VI.

- Tháng 7, giai đoạn IV có 54 cá thể (tỷ lệ 4,27 %), không có giai đoạn V và giai

đoạn VI.

- Tháng 8, giai đoạn IV có 40 cá thể (tỷ lệ 3,16 %), không có giai đoạn V và giai

đoạn VI.

- Tháng 9, giai đoạn IV có 26 cá thể (tỷ lệ 2,06 %), không có giai đoạn V và giai

đoạn VI.

- Tháng 10, giai đoạn IV có 12 cá thể (tỷ lệ 0,95 %), không có giai đoạn V và

giai đoạn VI.

- Các tháng còn lại, chúng tôi không thu được cá Đối lá CMSD giai đoạn IV.

Phân tich số liệu cho thấy cá Đối lá không đẻ trong vùng đầm phá Thừa Thiên Huế.

* Ở cá biển ven bờ

- Tháng 4, giai đoạn IV có 30 cá thể (tỷ lệ 2,35 %), giai đoạn V có 4 cá thể (0,31

%), chưa thấy giai đoạn VI.

- Tháng 5, giai đoạn IV có 37 cá thể (tỷ lệ 2,90 %), giai đoạn V có 13 cá thể

(1,02 %), giai đoạn VI có 3 cá thể (0,23 %).

- Tháng 6, giai đoạn IV có 36 cá thể (tỷ lệ 2,82 %), giai đoạn V có 11 cá thể

(0,86 %), giai đoạn VI có 3 cá thể (0,23 %).

- Tháng 7, giai đoạn IV có 34 cá thể (tỷ lệ 2,66 %), giai đoạn V có 15 cá thể

(1,17 %), giai đoạn VI có 8 cá thể (0,63 %).

- Tháng 8, giai đoạn IV có 39 cá thể (tỷ lệ 3,05 %), giai đoạn V có 15 cá thể

(1,17%), giai đoạn VI có 7 cá thể (0,55%).

- Tháng 9, giai đoạn IV có 41 cá thể (tỷ lệ 3,21 %), giai đoạn V có 9 cá thể (0,70

%), giai đoạn VI có 3 cá thể (0,23 %).

100

- Tháng 10, giai đoạn IV có 13 cá thể (tỷ lệ 1,02 %), giai đoạn V có 6 cá thể

(0,47 %), không có giai đoạn VI.

Hình 4.51. Các giai đoạn CMSD của cá Đối lá ở vùng đầm phá theo tháng

Hình 4.52. Các giai đoạn CMSD của cá Đối lá ở vùng biển ven bờ theo tháng

Từ các kết quả trên có thể nhận xét rằng cá Đối lá chỉ đẻ trứng ở vùng biển ven bờ.

Mùa đẻ trứng của cá Đối lá trong khu vực nghiên cứu bắt đầu từ tháng 4 đến tháng 10,

trùng vào thời kỳ mưa rào và thời kỳ đầu mùa mưa của khu vực. Cá đẻ rộ từ tháng 5 đến

tháng 8. Điều này phù hợp với kết quả điều tra của tác giả Võ Văn Phú về cá đối lá con

ở đầm phá Thừa Thiên Huế [27], [97].

101

Bảng 4.19. Các giai đoạn chín muồi sinh dục theo tháng của cá Đối lá

Vùng

nghiên

cứu

Tháng

Các giai đoạn chin muồi sinh dục N

I II III IV V VI

N % N % N % n % n % N % N %

Cá ở

đầm

phá

01 19 1,50 66 5,22 16 1,27 0 0,00 0 0,00 0 0,00 101 7,99

02 8 0,63 29 2,29 53 4,19 0 0,00 0 0,00 0 0,00 90 7,12

03 7 0,55 15 1,19 69 5,46 0 0,00 0 0,00 0 0,00 91 7,20

04 13 1,03 31 2,45 19 1,50 37 2,93 0 0,00 0 0,00 100 7,91

05 10 0,79 25 1,98 27 2,14 71 5,62 0 0,00 0 0,00 133 10,52

06 27 2,14 33 2,61 14 1,11 36 2,85 0 0,00 0 0,00 110 8,70

07 23 1,82 20 1,58 24 1,90 54 4,27 0 0,00 0 0,00 121 9,57

08 19 1,50 33 2,61 34 2,69 40 3,16 0 0,00 0 0,00 126 9,97

09 16 1,27 23 1,82 26 2,06 26 2,06 0 0,00 0 0,00 91 7,20

10 23 1,82 35 2,77 31 2,45 12 0,95 0 0,00 0 0,00 101 7,99

11 17 1,34 46 3,64 37 2,93 0 0,00 0 0,00 0 0,00 100 7,91

12 18 1,42 43 3,40 39 3,09 0 0,00 0 0,00 0 0,00 100 7,91

Cộng 200 15,82 399 31,57 389 30,78 276 21,8

4 0 0,00 0 0,00 1264 100,00

Cá

biển

ven

bờ

01 18 1,41 32 2,50 31 2,43 0 0,00 0 0,00 0 0,00 81 6,34

02 19 1,49 36 2,82 23 1,80 0 0,00 0 0,00 0 0,00 78 6,10

03 21 1,64 46 3,60 18 1,41 0 0,00 0 0,00 0 0,00 83 6,49

04 10 0,78 25 1,96 31 2,43 30 2,35 4 0,31 0 0,00 100 7,82

05 15 1,17 30 2,35 30 2,35 37 2,90 13 1,02 3 0,23 128 10,02

06 9 0,70 25 1,96 25 1,96 36 2,82 11 0,86 3 0,23 109 8,53

07 12 0,94 21 1,64 23 1,80 34 2,66 15 1,17 8 0,63 113 8,84

08 13 1,02 21 1,64 26 2,03 39 3,05 15 1,17 7 0,55 121 9,47

09 11 0,86 27 2,11 32 2,50 41 3,21 9 0,70 3 0,23 123 9,62

10 20 1,56 44 3,44 35 2,74 13 1,02 6 0,47 0 0,00 118 9,23

11 30 2,35 54 4,23 43 3,36 0 0,00 0 0,00 0 0,00 127 9,94

12 19 1,49 37 2,90 41 3,21 0 0,00 0 0,00 0 0,00 97 7,59

Cộng 195 15,26 398 31,14 358 28,01 230 18,0

0 73 5,71 24 1,88 1278 100,00

4.4.7. Sức sinh sản của cá Đối lá

Để dự đoán được khả năng sinh sản của cá chúng tôi tiến hành thu và chọn mẫu cá

Đối lá cái trong 3 nhóm tuổi, thành thục sinh dục ở giai đoạn IV (trứng cá có biểu hiện rời

nhau, không dinh thành chùm). Kết quả thu được thể hiện qua bảng 4.20.

102

Số liệu sức sinh sản tuyệt đối và tương đối trong các năm 2015, 2016 và 2018

được trình bày ở các bảng PL 1.9/I, PL 1.9/II và PL 1.9/III.

Bảng 4.20. Sức sinh sản tuyệt đối và tương đối của cá Đối lá

Vùng

nghiên

cứu

Nhóm tuổi

Cá cái ở giai đoạn IV

N Chiều dài L (mm) Khối lượng W (g) Sức sinh sản

Lđd L tb Dao động Trung

bình

Tuyệt đối

(trứng)

Tương đối

(trứng/g)

Cá

đầm

phá

1+ 114 – 176 133,91 22 -109 40,92 14.261 217,1 50

2+ 142 - 204 178,18 32 – 139 76,31 24.657 248,6 40

3+ 158 – 276 206,19 56 – 167 115,81 34.236 279,6 25

Trung bình 114 – 276 165,68 22 – 167 69,85 22.341 242,0 115

Cá

biển

ven bờ

1+ 113 – 178 138,92 20 – 112 48,04 14.140 229,9 40

2+ 167 – 216 184,85 33 -146 81,63 24.694 250,6 27

3+ 181 – 294 234,78 68 – 169 120,64 36.412 285,8 33

Trung bình 113 – 294 182,33 22 – 169 80,58 24.192 253,5 100

Từ số liệu ở bảng 4.20 cho thấy: Ở nhóm cá nhỏ, kich thước trung bình 133,91

mm, số lượng trứng có trong buồng trứng chỉ 14.261 tế bào trứng (với cá đầm phá) và

kich thước trung bình 138,92 mm, số lượng trứng chỉ đạt 14.140 tế bào trứng (với cá

biển ven bờ), thì ở nhóm cá lớn có kich thước 206,19 mm, khối lượng trung bình

115,81 g, sức sinh sản tuyệt đối đạt 34.236 tế bào trứng (với cá đầm phá) và kich

thước 234,78 mm, với khối lượng trung bình 120,64 g, sức sinh sản tuyệ đối đạt

36.412 tế bào trứng (với cá biển ven bờ). Nhóm cá trung bình, có sức sinh sản tuyệt

đối đạt 24.657 tế bào trứng (với cá đầm phá) và 24.694 tế bào trứng (với cá biển ven

bờ). Sức sinh sản tuyệt đối trung bình toàn quần thể đạt 22.341 tế bào trứng (với cá

đầm phá) và 24.192 tế bào trứng (với cá biển ven bờ).

Hình 4.53. Sức sinh sản tuyệt đối của cá Đối lá theo nhóm kích thước

103

Từ số liệu bảng 4.20 cho ta thấy sức sinh sản tuyệt đối của quần thể cá biển ven

bờ đạt cao hơn quần thể cá sống trong đầm phá.

Sức sinh sản tuyệt đối và sức sinh sản tương đối của cá Đối lá được thể hiện ở

bảng 4.20, hình 4.54 và hình 4.55.

Hình 4.54. Sức sinh sản tương đối của cá Đối lá theo nhóm khối lượng

Sức sinh sản của cá Đối lá tăng theo mức tăng khối lượng cá thể cá. Trong khi

nhóm cá có nhỏ, khối lượng trung bình 40,92g (với cá đầm phá) và 48,04 (với cá biển

ven bờ), sức sinh sản tương đối chỉ đạt 217,1 tế bào trứng/g (với cá đầm phá) và 229,9

tế bào trứng/g (với cá biển ven bờ) thì nhóm cá lớn, khối lượng trung bình 115,81 g

(với cá đầm phá) và 120,64 g (với cá biển ven bờ), sức sinh sản tương đối đạt tới 279,6

tế bào trứng/g (với cá đầm phá) và 285,8 tế bào trứng/g (với cá biển ven bờ). Nhóm cá

có khối lượng trung bình 76,31 g tế bào trứng/g (với cá đầm phá) và 81,63 tế bào

trứng/g (với cá biển ven bờ) khối lượng cơ thể.

Nghiên cứu sức sinh sản giúp chúng ta có thể xác đinh được khả năng đẻ trứng

của quần thể cá, số lượng trứng trong một lần đẻ, khả năng đẻ trứng của mỗi nhóm

tuổi. Điều này có ý nghĩa to lớn trong việc xây dựng đàn cá bố mẹ khi ương nuôi để

chủ động nguồn giống, tạo điều kiện thuận lợi trong việc nuôi thả loài này.

Dựa vào sức sinh sản của cá Đối lá, người ta sẽ biết được khả năng đẻ trứng của

quần thể cá. Điều này có ý nghĩa quan trọng khi xác đinh đàn cá bố mẹ tham gia sinh

sản trong tự nhiên hoặc khi chúng ta đưa vào trong sinh sản nhân tạo.

104

CHƯƠNG 5. PHÂN BỐ CỦA CÁ ĐỐI LÁ Ở VÙNG VEN BIỂN

THỪA THIÊN HUẾ

5.1. NGHIÊN CỨU PHÂN BỐ CỦA CÁ ĐỐI LÁ Ở VÙNG VEN BIỂN

Ở vùng ven biển, điều kiện môi trường, nhất là độ mặn thay đổi liên tục theo thời

gian (mùa mưa và mùa khô) và không gian; phụ thuộc vào mức độ tác động của chế độ

thủy học sông – biển. Căn cứ vào vùng nước có chế độ thủy lý, thủy hóa khác nhau của

vùng ven biển Thừa Thiên Huế chúng tôi lập ra các vi tri quan trắc để thuận lợi cho việc

phân tích, nhận xét về đặc điểm phân bố theo sinh thái vùng nước của cá Đối lá.

Cá đối lá - Moolgarda cunnesius (Valenciennes, 1836) là loài phân bố chủ yếu ở

những vùng nước có nồng độ muối từ 10 0/00 – 30 0/00. Chúng sinh trưởng ở nước lợ,

nhưng sinh sản ở cửa biển hoặc ở biển ven bờ, nơi có độ muối cao hơn [27], [45].

Quần thể cá Đối lá trong thời kỳ trưởng thành phụ thuộc vào nhiều yếu tố như đặc

điểm đia hình, chế độ khi tượng thủy văn, dòng chảy, các yếu tố sinh thái (nhiệt độ,

ánh sáng, độ mặn của nước, DO,...). Sự biến động các nhân tố sinh thái nhất là độ

muối trong các thủy vực chủ yếu do động lực trao đổi nước sông - biển có tác động

đến sự phân bố của cá. Vào mùa khô, nước đầm phá thường bi mặn hóa, mùa mưa thì

ngọt hóa, cá Đối lá trưởng thành khi sinh sản có khuynh hướng tránh các dòng nước

ngọt. Vì vậy, cá Đối lá phân bố phụ thuộc theo thời gian và theo không gian (hình 3.2)

[16], [25], [26].

5.1.1. Phân bố theo không gian

Cá Đối lá thich ứng với điều kiện rộng muối, thich hợp với môi trường sống nước

lợ nhạt, nước lợ, nước mặn tùy vào giai đoạn phát triển. Chinh vì vậy, cá Đối lá loài

rộng muối phân bố khá rộng, cả ở biển, cửa sông, đầm phá và hạ lưu sông [8], [11].

Vùng ven biển Thừa Thiên Huế khá rộng lớn, đia hình khá phức tạp với hệ đầm

phá đặc trưng và bờ biển dài, đã tạo ra các dạng thủy vực khác nhau. Tùy theo độ mặn

và tùy từng giai đoạn phát triển của quần thể cá Đối lá, mà sự phân bố của chúng theo

không gian khác nhau.

Mùa mưa, năng suất khai thác tăng dần về sát cửa biển Thuận An, cũng như vùng

biển ven bờ tương ứng với vùng nước có nồng độ muối cao hơn. Do đó, vùng phân bố

của cá Đối lá trong mùa mưa là các vùng gần với cửa biển như: Hải Dương, Thuận An,

105

Lộc Bình, Vinh Hiền và vùng biển ven bờ.

Mùa khô, cá Đối lá phân bố rộng khắp trên toàn vùng đầm phá, tập trung nhiều ở

những vùng sinh thái có nguồn nước sông đổ về. Do đó, ngoài các vùng ven cửa biển,

cá Đối lá còn tập trung nhiều ở vùng nước xã Quảng Thái, Quảng Công, Phú Mỹ, Vinh

Thanh, Vinh Hà, Lộc Điền, Cầu Hai,...

5.1.1.1. Vùng đầm phá Tam Giang

Chiu tác động trực tiếp của nguồn nước ngọt từ các cửa sông Ô Lâu, sông Bồ,

sông Hương và tác động của dòng nước mặn ở biển theo chế độ bán nhật triều nên quy

luật biến động độ mặn trong nhiều năm it thay đổi so với các vùng nước khác. Độ mặn

trung bình thấp nhất vào mùa khô khoảng 15,0 ‰, cao nhất khoảng 21,4 ‰.

Độ mặn vùng đầm phá Tam Giang có xu hướng giảm dần từ cửa biển Thuận An

về vùng nước thuộc xã Quảng Thái, Quảng Lợi. Theo quy luật chung, vùng nước tầng

đáy có độ mặn cao hơn vùng nước tầng mặt do độ mặn biến động theo chiều thẳng

đứng. Thường ở trong đầm phá có dòng chảy sâu tầng đáy là dòng triều, dòng chảy

tầng mặt là dòng chảy sông. Ngoài ra, độ mặn ở đầm phá còn chiu ảnh hưởng trực tiếp

bởi các yếu tố như: biến động nước thủy triều, dòng chảy, lượng mưa,… Vì vậy,

những thay đổi của các yếu tố này làm cho độ mặn trong đầm phá thay đổi. Điều này it

nhiều làm thay đổi đến việc phân bố nguồn lợi và khai thác cá Đối lá.

Mùa mưa, vùng phân bố của chúng bi đẩy lùi ra phia các cửa biển, vùng nước

ven bờ sát với biển (hình 5.2) như tại xã Hải Dương, cửa biển Thuận An,… Ngoài ra,

vùng nước ven bờ biển, vào mùa mưa, nồng độ muối giảm, nước ấm, độ trong tăng,

nguồn thức ăn dồi dào, ... tạo điều kiện thuận lợi cho cá Đối lá ở khu vực này sinh

trưởng, phát triển và sinh sản (hình 5.2). Theo đó, mật độ phân bố của cá cũng tăng

lên, gắn với năng suất khá cao, hình thành được sản lượng khai thác của nghề cá quần

chúng trong vùng. Mùa mưa do nước bi ngọt hóa, độ mặn giảm, nên cá Đối lá it xuất

hiện. Năng suất khai thác chỉ đạt từ 0,1 – 0,5 kg/ngư cụ/ngày. Ngược lại, vào mùa khô

khi độ mặn vùng phá Tam Giang tăng lên tạo điều kiện thuận lợi cho cá, năng suất

trung bình đạt từ 0,5 – 1,1 kg/ngư cụ/ngày.

Năng suất trung bình khai thác cá Đối lá vùng phá Tam Giang được thể hiện ở

bảng 5.1.

106

Bảng 5.1. Năng suất trung bình khai thác cá Đối lá vùng Tam Giang

Đia điểm

Mùa khô Mùa mưa

Độ mặn ‰ Năng suất khai thác

(Kg/ngư cụ/ngày) Độ mặn ‰

Năng suất khai thác

(Kg/ngư cụ/ngày)

Đ1 15,0 – 18,2 0,7 ± 0,03 0,5 – 5,0 0,1 ± 0,02

Đ2 15,0 – 18,5 0,5 ± 0,02 0,5 – 4,9 0,1 ± 0,02

Đ3 16,0 – 21,4 1,1 ± 0,04 1,5 – 13,0 0,5 ± 0,03

(Nguồn: Tổng hợp từ 90 phiếu điều tra ở Đ1, Đ2, và Đ9/năm)

Hình 5.1. Sơ đồ phân bố cá Đối lá vào mùa khô ở phá Tam Giang

Hình 5.2. Sơ đồ phân bố cá Đối lá vào mùa mưa ở phá Tam Giang

* Chú thích:

Rất nhiều

Nhiều

Ít

* Chú thích:

Rất nhiều

Nhiều

Ít

107

5.1.1.2. Vùng đầm Thủy Tú, đầm Cầu Hai và đầm Lập An

Đầm Thủy Tú nằm về phia Nam của cửa biển Thuận An, vùng nước này rộng về

phia Bắc, chiu ảnh hưởng trực tiếp chế độ bán nhật triều qua cửa biển Thuận An, độ

mặn trong năm thay đổi lớn, độ mặn trung bình 2,6 – 24,1 ‰, mùa mưa đầm bi ngọt

hóa một phần, mùa khô bi mặn hóa.

Cá Đối lá thường sống ở độ mặn 10 – 30 ‰, nên vào mùa mưa, vùng sinh thái ở

đầm Thủy Tú bi ngọt hóa, độ mặn không phù hợp với cá Đối lá nên cá có xu hướng di

chuyển ra biển. Vì vậy, sản lượng khai thác cá Đối lá mùa mưa ở đây thấp hơn mùa

khô. Sản lượng trung bình của cá Đối lá vào mùa mưa khoảng từ 0,1 – 0,6 kg/ngư

cụ/ngày (bảng 5.2, hình 5.3 và hình 5.4).

Trong lúc đó, đầm Cầu Hai và đầm Lập An thông ra biển, cả hai vùng này lại

không có các sông lớn đổ vào nên độ mặn tương đối ổn đinh. Vì vậy, trong năm, năng

suất khai thác cá ở các vùng ở mùa mưa và mùa khô là tương đương nhau (bảng 5.2,

hình 5.3 và hình 5.4).

Bảng 5.2. Năng suất trung bình khai thác cá Đối lá vùng đầm Thủy Tú,

đầm Cầu Hai và đầm Lập An

Đia điểm

Mùa khô Mùa mưa

Độ mặn ‰ Năng suất khai thác

(Kg/ngư cụ/ngày) Độ mặn ‰

Năng suất khai thác

(Kg/ngư cụ/ngày)

Đ4 20,0 – 28,2 0,9 ± 0,03 5,0 – 12,5 0,4 ± 0,02

Đ5 21,0 – 29,5 0,6 ± 0,02 5,0 – 18,9 0,2 ± 0,02

Đ6 18,0 – 26,4 1,1 ± 0,04 5,5 – 17,0 0,4 ± 0,03

Đ7 22,5 – 30,0 1,3 ± 0,04 5,5 - 23 1,1 ± 0,04

Đ8 25,0 – 30,5 0,6 ± 0,03 5,7 – 25,0 0,5 ± 0,03

(Nguồn: Tổng hợp từ 90 phiếu điều tra ở địa điểm Đ3 -Đ5 và Đ10 – Đ13/năm)

108

Hình 5.3. Sơ đồ phân bố cá Đối lá vào mùa khô ở phá Thủy Tú, đầm Cầu Hai

và đầm Lập An

Hình 5.4. Sơ đồ phân bố cá Đối lá vào mùa mưa ở phá Thủy Tú, đầm Cầu Hai

và đầm Lập An

* Chú thích:

Rất nhiều

Nhiều

Ít

* Chú thích:

Rất nhiều

Nhiều

Ít

109

5.1.1.3. Vùng biển ven bờ

Vùng biển ven bờ chiu ảnh hưởng trực tiếp và phụ thuộc vào mức độ tác động của

chế độ thủy học sông – biển. Vào mùa khô từ tháng 2 đến tháng 8, lượng nước từ các con

sông it đổ ra biển nên độ mặn ở vùng này tăng lên, cá Đối lá di chuyển vào sâu bên trong

các cửa biển và đầm phá. Mùa mưa, khi lượng nước ở các con sông đổ ra biển nhiều, độ

mặn của của vùng biển ven bờ giảm, phù hợp với cá Đối lá, nên quần thể cá Đối lá di

chuyển ra cửa sông và vùng biển ven bờ nhiều. Vì vậy, sản lượng cá Đối lá vùng biển ven

bờ mùa mưa cao hơn mùa khô. Sản lượng trung bình khai thác cá Đối lá ở vùng biển ven

bờ mùa mưa khoảng từ 0,8 – 1,2 kg/ngư cụ/ngày (bảng 5.3, hình 5.5 và 5.6).

Bảng 5.3. Năng suất trung bình khai thác cá Đối lá vùng biển ven bờ

Đia điểm

Mùa khô Mùa mưa

Độ mặn ‰ Năng suất khai thác

(Kg/ngư cụ/ngày) Độ mặn ‰

Năng suất khai thác

(Kg/ngư cụ/ngày)

Đ9 28,4 – 34,3 0,2 ± 0,01 20,0 – 27,0 0,8 ± 0,03

Đ10 27,0 – 33,0 0,4 ± 0,02 18,0 – 26,0 1,2 ± 0,04

Đ11 29,1 – 33,3 0,2 ± 0,01 19,5 – 26,5 1,1 ± 0,04

Đ12 27,0 – 34,0 0,3 ± 0,02 18,5 – 27,0 0,9 ± 0,04

Đ13 28,4 – 34,5 0,2 ± 0,01 20,0 – 27,0 0,8 ± 0,03

Đ14 27,0 – 33,0 0,4 ± 0,02 18,0 – 26,6 1,2 ± 0,05

Đ15 28,4 – 34,7 0,2 ± 0,01 20,0 – 27,0 0,8 ± 0,02

Đ16 29,0 – 35,0 0,1 ± 0,01 19,0 – 27,0 1,0 ± 0,04

(Nguồn: Tổng hợp từ 90 phiếu điều tra ở địa điểm Đ6 – Đ9 và Đ14 – Đ16/năm)

110

Hình 5.5. Sơ đồ phân bố cá Đối lá vào mùa khô ở vùng biển ven bờ

Hình 5.6. Sơ đồ phân bố cá Đối lá vào mùa mưa ở vùng biển ven bờ

5.1.2. Phân bố theo thời gian

Theo nghiên cứu của tác giả Võ Văn Phú, cá di cư ra ra biển đẻ trứng vào tháng

10 năm trước đến tháng 4 năm sau, ứng với cuối mùa mưa ở vùng này. Cá đối lá có tập

tinh sống quần đàn, và tập tinh này thể hiện mạnh nhất vào mùa sinh sản, cá thường

tập trung thành từng bầy di cư ra ngoài biển để sinh sản [42], [44]. Điều này thể hiện ở

* Chú thích:

Rất nhiều

Nhiều

Ít

* Chú thích:

Rất nhiều

Nhiều

Ít

111

vùng Thừa Thiên Huế sản lượng khai thác cá Đối lá vào mùa mưa chủ yếu những cá

thể đã thành thục sinh dục, kich thước và khối lượng lớn. Sau một thời gian (các tháng

thuộc mùa sinh sản) sau cá bột xuất hiện theo mùa ở vùng gần cửa biển, hoặc các vùng

nước có độ mặn cao, di chuyển vào vùng nước lợ, vùng cuối sông, đầm phá.

Cá Đối lá được khai thác liên tục trong năm, xuất hiện nhiều vào mùa khô đến

đầu mùa mưa. Thời gian khai thác cả ngày lẫn đêm, sản lượng khai thác vào ban đêm

nhiều hơn. Dựa vào sản lượng đánh bắt được, chúng tôi phân chia thành hai thời kỳ

phân bố chinh trùng với các tháng di cư đẻ trứng và thời gian xâm nhập của cá Đối lá

con vào các thủy vực nước lợ ven biển.

- Thời kỳ mùa khô (từ tháng 2 đến tháng 8) hằng năm.

Trong thời kỳ mùa khô, sự tác động của dòng chảy từ thượng nguồn về các con

sông, đổ ra đầm phá giảm đi. Ngược lại, tác động của chế độ bán nhật triều biển Đông

chiếm ưu thế nên độ mặn vùng đầm phá có xu hướng tăng dần. Nhiệt độ bắt đầu tăng

lên, nước ấm dần, các sinh vật nổi phát triển tạo điều kiện cho cá Đối lá xâm nhập vào

sâu trong đầm phá sinh trưởng, kiếm mồi. Đầu thời kỳ này (tháng 2 - 3), đàn cá Đối lá

kich thước nhỏ phân bố rộng, đặc biệt ở vùng cửa biển. Điều này được thể hiện trong

sản lượng khai thác với số lượng nhiều nhưng chủ yếu là các loài cá kich thước nhỏ. Từ

tháng 4 đến tháng 7, sự phân bố của cá Đối lá kich thước vừa và lớn hơn ở các thủy vực

trên đầm phá tăng lên do điều kiện thời tiết thuận lợi như nước ấm, độ trong tăng, độ mặn

thich hợp, nguồn thức ăn dồi dào, cá tich cực tham gia bắt mồi tăng kich thước và khối

lượng. Trong thời gian này, vào những đêm trăng sáng, cá Đối lá nổi lên trên mặt nước để

kiếm ăn rất nhiều. Ngư dân trong vùng đầm phá thường lợi dụng tập tinh này để thả lưới bạt

nổi trên mặt để bắt cá. Điều này đi đôi với sản lượng cá khai thác tăng lên, trong đó số

lượng cá kich thước lớn cũng được tăng lên (bảng 5.1 và hình 5.8).

- Thời kỳ mùa mưa (từ tháng 9 năm trước đến tháng 1 năm sau).

Về mùa mưa, nước mưa trên thượng nguồn chảy về các hệ thống sông lớn như:

sông Ô Lâu, sông Bồ, sông Hương, sông Truồi,... làm ngọt hóa đầm phá. Các yếu tố này

đã tạo điều kiện thuận lợi cho đàn cá Đối lá di cư ra biển tránh các dòng nước ngọt. Điều

này thể hiện qua sản lượng khai thác ở vùng cửa biển và vùng biển ven bờ khá cao. Số

lượng cá nhiều và kich thước cá lớn. Cá khai thác vào đầu mùa này ở hai cửa biển Thuận

An, Tư Hiền và các vùng biển ven bờ đạt kich thước tới 146 mm - 294 mm, ứng với khối

lượng từ 40 g – 168 g (hình 5.7).

112

Hình 5.7. Sơ đồ phân bố của cá Đối lá ở vùng đầm phá tỉnh Thừa Thiên Huế

Bảng 5.4. Sản lượng khai thác cá Đối lá theo mùa

Đơn vị tính: Kg

Vùng

Mùa

Đ1, 2, 3

(Tam

Giang)

Đ4, 5, 6, 7

(Thủy Tú,

Cầu Hai)

Đ8

(Lập An)

Đ9, 10, 11

(Biển Điền

Hải đến

Thuận An)

Đ12, 13, 14,

15, 16 (Biển

Vinh Thanh

đến Lăng Cô)

Mùa khô 74.780 ± 0,4 81.250 ± 0,5 1.200 ± 0,2 97.350 ± 0,5 96.160 ± 0,4 236.360 ± 0,5

Mùa mưa 43.450 ± 0,3 55.450 ± 0,3 1.070 ± 0,2 108.320 ± 0,5 110.980 ± 0,5 358.870 ± 0,6

118.230 ± 0,4 136.700 ± 0,5 2.270 ± 0,2 205.670 ± 0,5 207.140 ± 0,5 595.230 ± 0,6

Hình 5.8. Sản lượng khai thác cá Đối lá theo mùa

Tháng 2 - 3

Nhóm cá nhỏ

Tháng 9 - 12

Nhóm cá lớn

Tháng 4 - 8

Cá trung bình, lớn và nhỏ

113

Từ số liệu về khai thác cá Đối lá ở các thủy vực vùng ven biển Thừa Thiên Huế

(bảng 5.4 và hình 5.8), ta thấy được sản lượng đấnh bắt tự nhiên ở mỗi mùa khác nhau

theo từng đia điểm. Ở vùng cửa sông như cửa sông Hương, cửa sông Truồi và vùng

biển ven bờ, mùa mưa sản lượng cao hơn mùa khô. Ở các thủy vực đầm phá, mùa khô

sản lượng khai thác cá cao hơn. Điều này thể hiện tập tinh sống đàn, kiếm mồi và di cư

sinh sản của cá khi mùa mưa đến và cường độ bắt mồi tich cực của cá trong mùa khô.

5.2. PHÂN BỐ CÁ ĐỐI LÁ CON Ở ĐẦM PHÁ TAM GIANG – CẦU HAI

Qua điều tra ngư dân khai thác, nuôi trồng và quan trắc theo các tháng thực đia

chúng tôi thấy, từ tháng 11 đến tháng 4 cá Đối lá con theo nước triều từ biển qua hai cửa

biển vào trong đầm phá với số lượng lớn. Mật độ cao tập trung tại cửa biển Thuận An. Có

thể cá Đối lá sinh sản vào các tháng mùa mưa (từ tháng 4 – 10) (hình 5.9) ở vùng biển ven

bờ. Sau khi đẻ ở các tháng (4 - 8), cá con lớn dần và di chuyển vào các con lạch, các cửa

biển và xâm nhập sâu hơn vào vùng nước đầm phá để kiếm mồi và sinh trưởng.

Từ tháng 5 đến tháng 10 cá Đối lá con bắt gặp chủ yếu tại các vùng nước thuộc các

xã Quảng Công (Quảng Điền), xã Hải Dương (Hương Trà), Thuận An, ở phá Tam

Giang, xã Phú Mỹ,… (Phú Vang), của đầm Thủy Tú, An Truyền và xã Lộc Bình, xã

Vinh Hiền, … (Phú Lộc), đầm Cầu Hai và đầm Lập An. Các vùng nước đầm/phá tại các

đia phương trên thường có độ mặn khá cao và ổn đinh, thich hợp cho sự sinh sản và kiếm

mồi của cá Đối lá (hình 5.9).

Hình 5.9. Sơ đồ phân bố của cá Đối lá con ở vùng đầm phá tỉnh Thừa Thiên Huế

Tháng 11 – tháng 4

Tháng 5 – tháng 10

114

CHƯƠNG 6. MỘT SỐ NHÓM GIẢI PHÁP PHÁT TRIỂN

NGUỒN LỢI CÁ ĐỐI LÁ

6.1. TÌNH HÌNH KHAI THÁC, SỬ DỤNG

6.1.1. Vùng ngư trường

Sự phân bố của cá Đối lá tương đối rộng, chúng có mặt hầu hết các thủy vực ven

biển miền Trung. Vì vậy sản lượng cá Đối lá trong tự nhiên chiếm lượng đáng kể so

với các loài cá kinh tế khác 5 – 10 % tổng sản lượng khai thác, tập trung chủ yếu ở các

vùng cửa sông như sông Ô Lâu, sông Hương, phá Tam Giang, đầm Cầu Hai, các vùng

biển ven bờ,... Đây là loài mang lại giá tri kinh tế cao, bởi sản lượng khai thác lớn vào

khoảng 595.230 kg. (bảng 5.4) đồng thời giá cả của chúng trên thi trường cao, khoảng

100.000-160.000 đ/kg.

6.1.2. Ngư cụ

Cá Đối lá sống quần đàn, và tập tinh này thể hiện mạnh nhất vào mùa di cư sinh

sản, cá thường tập trung thành từng bầy di chuyển đến vùng cửa sông, vùng biển ven

bờ. Điều này thể hiện qua sản lượng khai thác cá Đối lá tại vùng cửa sông và vùng

biển ven bờ ở hai mùa: mùa mưa và mùa khô khác nhau (bảng 5.1). Cá Đối lá sử dụng

thực vật nổi, động vật nổi làm thức ăn chủ yếu nên hoạt động kiếm ăn của chúng phụ

thuộc vào điều kiện dòng chảy, nồng độ muối, độ trong. Do đó việc đánh bắt chúng

phụ thuộc theo vùng, theo mùa. Từ đó, ngư cụ khai thác chúng ở mỗi đia điểm khác

nhau. Nhìn chung, các nghề khai thác chinh gồm: nò sáo, đáy, đánh lưới, rớ giàn, lờ

trung quốc,... Ngoài ra, còn có một số ngư cụ tự khác.

Bảng 6.1. Số lượng, chủng loại ngư cụ phân theo địa bàn tại các điểm thu mẫu

STT Tên ngư cụ Đ1, 2 Đ3 Đ4, 5, 6 Đ7, 8 Đ9-16

1 Nò sáo 363 22 172 364 0 921

2 Đáy 0 0 1.051 100 0 1.151

3 Lưới bạt 2.402 1.140 6.113 2.106 9.120 20.881

4 Rớ giàn 0 0 72 85 0 157

5 Lừ xếp 60.668 32.500 86.232 94.000 0 273.400

63.433 33.662 93.640 96.655 9.120 290.510

(Nguồn: Tổng hợp từ 270 phiếu điều tra ở địa điểm Đ1- Đ16/năm)

115

Ngư dân đia phương dựa vào những loại ngư cụ có kết cấu với nền đáy hay

không để phân thành nghề khai thác cố đinh hay di động.

- Nghề khai thác cố đinh bao gồm nò sáo (khoảng 921 trộ), đáy (khoảng 1.511

miệng), rớ giàn (khoảng 157 cái) (bảng 6.1). Khẩu độ mắt lưới của nò sáo là 5 mm,

kich thước mắt lưới của rớ là a = 10 mm, nên nó bắt được cả cá rất nhỏ, làm giảm sút

số lượng và trữ lượng của quần thể cá Đối lá.

Hình 6.1. Một trộ sáo ở đầm Cầu Hai

Hình 6.2. Một vàng đáy đang khai thác thủy sản

116

Hình 6.3. Một rớ giàn tại phá Tam Giang

- Nhóm nghề khai thác lưu động cũng làm ảnh hưởng nguồn lợi thủy sản: lưới kéo,

lưới rê tầng đáy, lưới rê 3 lớp với kich thước mắt lưới thường là a = 25 - 35 mm, tận thu

cả cá con. Nhưng nguy hiểm hơn cả là dùng xung điện để đánh bắt thủy hải sản nói

chung đã tận diệt mọi sinh vật sống xung quanh, trong đó có cả cá Đối lá.

Hình 6.4. Một vàng lưới rê sau khai thác

Hình 6.5. Một lừ xếp của ngư dân xã Hải Dương

117

Qua bảng 6.1 cho thấy ngư cụ khai thác cá Đối lá ở các thủy vực ven biển tỉnh Thừa

Thiên Huế khác nhau tùy theo đia điểm. Tại các cửa sông, vùng đầm phá bên cạnh nghề

lưới, thì nghề nò sáo, rớ giàn và đáy phát triển. Trong khi đó tại các vùng biển ven bờ nghề

lưới là chủ yếu. Hiện nay, ở đầm phá Tam Giang – Cầu Hai, lờ trung quốc được cộng đồng

ngư dân sử dụng một cách tự phát mà không thông qua một chương trình khuyến ngư nào.

Lờ trung quốc còn gọi là lừ xếp là một bẫy liên hoàn với 10 đến 20 bẫy lẽ, có khung bằng

kim loại và có thể xếp lại. Mắt lưới của lờ phổ biến là 14 mm hoặc 16 mm.

Theo thời gian sử dụng, kich cỡ mắt lưới đã được ngư dân thu nhỏ lại và mắt lưới

được sử dụng phổ biến hiện nay là 8 mm hoặc 10 mm. Đây là một nghề đặt ở sát đáy

thủy vực và rất tiện dụng, giăng thả bất cứ thời gian nào trong ngày. Do đó, nghề lừ

xếp hiện nay được coi là nghề “càn quét” nguồn lợi thủy sản.

6.1.3. Sản lượng khai thác và mùa vụ khai thác

Cá Đối lá ở đầm phá Thừa Thiên Huế được khai thác bằng 5 loại ngư cụ chinh

được trình bày bảng 6.1. Theo điều tra mẫu trên 270 hộ được chọn ngẫu nhiên, thuộc 3

vùng nước khác nhau của 5 huyện gồm: Vùng 1 thuộc huyện Phong Điền, Quảng Điền

và thi xã Hương Trà; vùng 2 thuộc huyện Phú Vang và vùng 3 thuộc huyện Phú Lộc.

Sản lượng cá Đối lá được tinh theo từng loại ngư cụ khai thác cho từng vùng (bảng

6.2; bảng 6.3; và bảng 6.4).

Bảng 6.2. Sản lượng và năng suất bình quân khai thác cá Đối lá

tại Quảng Điền, Phong Điền và Hương Trà

ST

T

Các loại ngư cụ Tần số

hoạt động

(lần /năm)

Thời điểm Năng

suất

(kg/1 ngư

cụ/ngày)

Sản lượng

(kg/năm) Tên gọi

Số

lượng

Đơn vi

tính Ngày Đêm

1 Nò sáo 385 Trộ 283 + + 0,103 10.789 ± 0,5

2 Đáy 0 Miệng 0 + -

3 Lưới bạt 6.643 Vàng 215 + + 0,014 18.214 ± 0,6

4 Rớ giàn 0 Cái 0 + + -

5 Lừ xếp 69.973 Cái 238 + + 0,001 5.720 ± 0,3

5 Loại 71.001 736 0,118 34.723 ± 0,6

(Nguồn: Tổng hợp từ 90 phiếu điều tra ở địa điểm Đ1, Đ2 và Đ9/năm)

118

Từ bảng 6.2 ta thấy khai thác cá Đối lá trên vùng đầm phá thuộc huyện Phong

Điền, Quảng Điền và Hương Trà có 71.001 ngư cụ thuộc 3 loại là nò sáo, lưới và lừ

xếp với sản lượng thu được là 34.723 kg/năm. Trong đó năng suất bình quân khai thác

của nò sáo cao nhất 0,103 kg/trộ/ngày, kế đến là lưới bạt 0,014 kg/vàng/ngày và lừ xếp

thấp nhất 0,001 kg/cái/ngày.

Bảng 6.3. Sản lượng và năng suất bình quân khai thác cá Đối lá tại Phú Vang

ST

T

Các loại ngư cụ Tần số

hoạt động

(lần /năm)

Thời điểm Năng suất

(kg/1 ngư

cụ/ngày)

Sản lượng

(kg/năm) Tên gọi Số lượng Đơn vi

tính Ngày Đêm

1 Nò sáo 172 Trộ 285 + + 0,113 5.162 ± 0,3

2 Đáy 1.051 Miệng 236 + 0,022 5.311 ± 0,3

3 Lưới bạt 12.123 Vàng 220 + + 0,012 28.613 ± 0,2

4 Rớ giàn 72 Cái 230 + + 0,134 2.141 ± 0,4

5 Lừ xếp 96.275 Cái 235 + + 0,001 6.871 ± 0,3

5 Loại 109.693 1.206 0,282 48.098 ± 0,2

(Nguồn: Tổng hợp từ 90 phiếu điều tra ở địa điểm Đ3 - Đ5 và Đ10 – Đ13/năm)

Từ bảng 6.3 ta thấy sản lượng khai thác cá Đối lá trên vùng đầm phá thuộc huyện

Phú Vang khá cao 48.098 kg/năm, so với toàn khu vực thì năng suất lớn nhất trên diện

tich khai thác. Số lượng ngư cụ phong phú hơn, 109.693 ngư cụ, bao gồm 5 loại.

Trong đó sản lượng của lưới bạt đạt cao nhất là 28.613 kg/năm, kế đến là sản lượng

của lừ xếp, thấp nhất là rớ giàn 2.141 kg/năm.

Bảng 6.4. Sản lượng và năng suất bình quân khai thác cá Đối lá tại Phú Lộc

ST

T

Các loại ngư cụ Tần số hoạt

động (lần

/năm)

Thời điểm Năng suất

(kg/1 ngư

cụ/ngày)

Sản lượng

(kg/năm) Tên gọi Số lượng Đơn vi

tính Ngày Đêm

1 Nò sáo 364 Trộ 285 + + 0,058 5.800 ± 0,3

2 Đáy 100 Miệng 250 + 0,032 812 ± 0,3

3 Lưới 2.115 Vàng 220 + + 0,014 4.991 ± 0,2

4 Rớ giàn 85 Cái 240 + + 0,090 1.572 ± 0,2

5 Lừ xếp 107.152 Cái 250 + + 0,001 8.831 ± 0,1

5 Loại 109.816 1.245 0,195 22.006 ± 0,3

(Nguồn: Tổng hợp từ 90 phiếu điều tra ở địa điểm Đ6 - Đ9 và Đ14 –Đ16/năm)

Từ bảng 6.4 ta thấy sản lượng khai thác cá Đối lá trên vùng đầm phá huyện Phú

Lộc khá cao 22.006 kg/năm. Số lượng ngư cụ cũng khá phong phú, 109.816 ngư cụ,

119

bao gồm 5 loại. Trong đó, sản lượng khai thác của lừ xếp là cao nhất (8.831 kg/năm),

kế tiếp là của nò sáo, lưới và sản lượng khai thác nghề đáy là thấp nhất (812 kg/năm).

Dựa vào kết quả điều tra về năng suất khai thác cá Đối lá vùng đầm phá tỉnh Thừa

Thiên Huế, chúng tôi nhận thấy, tùy theo đặc điểm vùng, mà việc sử dụng các ngư cụ khai

thác thủy sản khác nhau, trong đó chủ yếu tập trung vào các loại như nò sáo, đáy, lưới, rớ

giàn, lừ xếp. Hiện nay, nghề đánh lưới được xem như là nghề khai thác chinh ở khu vực

đầm phá, nhưng kich thước mắt lưới chưa được quản lý chặt chẽ, nên ngư dân đã tận thu

lượng lớn cá Đối lá còn non.

6.2. ĐỀ XUẤT MỘT SỐ NHÓM GIẢI PHÁP

6.2.1. Nhóm giải pháp về cơ chế chinh sách

Quản lý quy hoạch một cách chặt chẽ theo đúng quy đinh tại quyết đinh số 494/QĐ-

UBND 2020, ngày 20 tháng 02 năm 2020 về Đề án thành lập Khu bảo tồn thiên nhiên đất

ngập nước Tam Giang – Cầu Hai, tỉnh Thừa Thiên Huế. Khu bảo tồn thiên nhiên đất ngập

nước Tam Giang - Cầu Hai bao gồm 02 phân vùng: Ô Lâu, Cồn Tè - Rú Chá và 23 khu

bảo vệ nguồn lợi thủy sản, nằm trong ranh giới hành chinh của 23 xã, thi trấn thuộc 05

huyện, thi xã: Phong Điền; Quảng Điền; Phú Vang; Phú và thi xã Hương Trà.

Tổng diện tich Khu bảo tồn đất ngập nước Tam Giang - Cầu Hai là 2.071,5 ha,

bao gồm phân vùng Ô Lâu (1.270,2 ha), phân vùng Cồn Tè - Rú Chá (187,1 ha) và 23

khu bảo vệ nguồn lợi thủy sản (614,2 ha).

Tổ chức thực hiện tốt các quyết đinh số 01/2018/QĐ-UB ngày 9 tháng 1 năm 2018 về

việc quy hoạch thủy lợi tỉnh Thừa Thiên Huế đến năm 2025 và đinh hướng đến năm 2035.

Các kế hoạch quản lý và phục hồi hệ sinh thái rừng ngập mặn. Thực hiện dự án

thành lập khu bảo tồn đất ngập nước cửa sông Ô Lâu. Tổ chức thực hiện tốt quyết đinh

số 494/QĐ-UB ngày 20 tháng 2 năm 2020 về việc phê duyệt đề án thành lập khu bảo

tồn thiên nhiên đất ngập nước Tam Giang – Cầu Hai tỉnh Thừa Thiên Huế. Các khu

vực được phép khai thác hợp lý được đưa vào phân vùng sử dụng vùng khai thác nói

chung, còn các khu vực quan trọng không được khai thác phải đưa vào phân vùng

nghiêm cấm khai thác. Cần quan tâm đến các hoạt động khai thác truyền thống của

dân đia phương ở khu vực này. Nếu các đối tượng khai thác là các loài bi đe dọa hoặc

qui hiếm, cần hạn chế hoặc cấm hẳn hoạt động săn bắt truyền thống.

120

Duy trì diện tich nuôi trồng thủy sản năm 2019 ở Thừa Thiên Huế đạt 6.826 ha

[4]. Phát triển nuôi trồng thủy sản theo hướng xen canh, luân canh. Đa dạng hóa các đối

tượng nuôi, phát triển các loài thủy sản có giá tri kinh tế cao.

Tập trung nguồn lực đầu tư hạ tầng cho các vùng nuôi trồng thủy sản nhằm giảm

sức ép khai thác thủy sản ở vùng ven biển Thừa Thiên Huế.

Mang tinh lâu dài là vấn đề nâng cao ý thức bảo vệ môi trường, khai thác phải

kết hợp với bảo tồn để phát triển bền vững các nguồn lợi thủy sản, trong đó có nguồn

lợi cá Đối lá. Mở các lớp tập huấn và tăng cường kinh phi cho đội ngũ cán bộ cấp

thôn, xã và một số hộ dân có kiến thức về các nguyên tắc BVNL để họ làm hạt nhân

cho việc quản lý, thực hiện và tuyên truyền rộng rãi trong cộng đồng.

Chinh quyền đia phương phải xây dựng đời sống ổn đinh cho nhân dân vùng ven

biển; tăng cường các biện pháp quản lý đối với các hoạt động đánh bắt hải sản; ngăn

cấm các hành vi đánh bắt hải sản bất hợp pháp. Bên cạnh đó khuyến khich họ, cần tăng

cường sử dụng các ngư cụ đúng qui cách, qui đinh.

Ngoài ra việc làm gia tăng nguồn lực sinh kế nói chung sẽ tạo ra những lựa chọn

sinh kế tốt hơn. Các chương trình hỗ trợ sinh kế mới như nuôi trồng thủy sản, phát

triển các ngành dich vụ ở đia phương, các nghề thủ công truyền thống,… có thể giúp

các hoạt động tạo thu nhập thay thế hoặc bổ sung cho các hoạt động sinh kế hiện tại.

Đối với các cộng đồng ven biển, đánh bắt là sinh kế truyền thống của nhiều thế hệ và

là nguồn thu nhập chinh của phần lớn các hộ gia đình ngư dân. Phát triển các hoạt

động sinh kế thay thế hoặc bổ trợ được thực hiện nhằm làm giảm sự phụ thuộc của

người dân vào hoạt động đánh bắt.

6.2.2. Nhóm giải pháp về kỹ thuật

Quy đinh mắt, lưới 2a tối thiểu cho phép đối với các loại ngư cụ là 18 – 20 mm. Đến

năm 2025, giảm 40 % mật độ ngư cụ, 25 % thời gian khai thác theo quy đinh mùa vụ.

Thực hiện việc sắp xếp, giải tỏa nò, sáo trong đầm phá nhằm khai thông hệ thống

thủy đạo.

Cấm việc khai thác nguồn lợi thủy sản bằng các phương tiện có tinh hủy diệt.

Quy đinh mỗi ngư cụ chỉ được khai thác ở 1 vùng cụ thể.

Tập trung khoa học công nghệ để nghiên cứu cho đẻ nhân tạo cá Đối lá nhằm chủ

động nguồn giống để nuôi thương phẩm loài cá này theo các hình thức khác nhau: nuôi

kết hợp, nuôi ghép sinh thái,...

121

Không được khai thác cá bố mẹ ở vùng biển ven bờ từ tháng tháng 5 – 9 vì đây là

thời kỳ cá Đối lá đẻ rộ nhằm bảo vệ sự tái sinh quần thể. Không được sử dụng các ngư

cụ như đáy, lưới rê mắt nhỏ (2a = 14 mm) để bắt cá con từ tháng 11 đến tháng 4 năm

sau ở các vùng cửa sông, cuối sông và đầm phá.

Từ tháng 5 – 9 hằng năm, phải nghiên cấn khai thác các loại rong biển, cỏ biển

bằng các ngư cụ như: xiếc, dũi, te, dã cào,… Vì đây là nơi cư trú, bãi đẻ quan trọng

của nhiều loài cá, trong đó có cá Đối lá.

6.2.3. Nhóm giải pháp về tổ chức

Kiện toàn lại tổ chức. Phối hợp chặt chẽ giữa các tổ chức chinh quyền đia

phương, hội nghề cá các cấp để vừa tuyên truyền, giáo dục nhân dân, vừa kiên quyết

lập lại kỷ cương khai thác nguồn lợi thủy sản ở vùng ven biển Thừa Thiên Huế.

Khuyến khich đánh bắt xa bờ.

Nâng cấp và xây dựng mới các bến cá nhân dân, hình thành các làng cá văn

minh, hiện đại dọc vùng biển ven bờ. Tổ chức sắp xếp hợp lý nghề cá ven bờ. Kết hợp

chặt chẽ giữa phát triển khai thác với bảo vệ và làm giàu nguồn lợi.

Đẩy mạnh nuôi trồng hải sản nhất là cá Đối lá ở vùng biển ven bờ theo hướng cải

tiến kỹ thuật, mở rộng nuôi thâm canh và bán thâm canh. Xây dựng các mô hình nuôi

bền vững về môi trường và có hiệu quả, phù hợp với vùng sinh thái. Phát triển nuôi cá

Đối lá theo hướng công nghiệp.

6.2.4. Nhóm giải pháp về quản ly, truyền thông

Vùng ven biển và nguồn lợi của vùng ven biển là chỗ dựa, tạo sinh kế cho người

dân sống ven biển. Song nếu như không được quản lý, người dân chưa nâng cao được

nhận thức và khai thác tùy tiện thì nguồn lợi này cũng cạn kiệt, đe dọa đến đời sống

của chinh các cộng đồng cư dân và an ninh xã hội. Do vậy, các biện pháp cấp bách

trong lĩnh vực này cần được quan tâm đúng mức.

Nâng cao nhận thức của cá cán bộ quản lý và người dân về Luật Đa dạng sinh học,

Luật Bảo vệ Môi trường, Luật Thủy sản trên cơ sở lồng ghép các hoạt động kinh tế - xã

hội và văn hóa của đia phương, tuyên truyền giáo dục trong nhà trường, các đoàn thể quần

chúng và tuyên truyền trên các phương tiện thông tin đại chúng.

Ban hành các chinh sách cụ thể về bảo vệ môi trường như: chinh sách thuế môi

trường, các quy đinh về xử phạt, bồi thường,... Tổ chức kiểm tra, đánh giá tác động

môi trường đối với các dự án phát triển ở vùng biển Thừa Thiên Huế. Xây dựng các

122

lực lượng và phương tiện đủ mạnh để ngăn ngừa và ứng cứu kip thời các sự cố môi

trường trên biển. Thiết lập các khu bảo tồn thiên nhiên ven biển. Đẩy mạnh công tác

giáo dục môi trường trong toàn thể các cộng đồng ngư dân ven biển.

Trong phong trào Xây dựng Nông thôn mới và Làng xã Văn hóa cần đẩy mạnh

xây dựng “Hương ước” nhằm huy động các cộng đồng dân cư cùng tham gia quản lý

đa dạng sinh học và nguồn lợi cho phát triển bền vững. Mẫu hình này đã xuất hiện ở

một số đia phương trên đầm phá như quản lý các khu bảo vệ thủy sản Cồn Cát (Điền

Hải), Vũng Mệ (Quảng Lợi), Cồn Máy Bay (Quảng Ngạn), Cồn Sầy (Hương Phong),

Doi Chỏi (Phú Diên), Mai Doi Bống (Vinh Xuân), Vũng Điện (Phú Xuân), Vũng Bùn

(Phú Đa), Cồn Chìm (Vinh Phú), Cồn Gía (Vinh Hà), Đình Đôi- Cửa Cạn (Vinh

Hưng), Đập Tây-Chùa Ma (Vinh Gang), Hà Nã (Vinh Hiền), Hòn Núi Quện (Lộc

Bình), Khe Đập Làng (Lộc Bình), Đá Miếu (Lộc Điền) được giao cho các Chi hội

Nghề cá của đia phương quản lý khai thác.

Các công việc chinh ở trên muốn thành công, các cấp chinh quyền, từ đia phương

đến trung ương cần quan tâm hỗ trợ tich cực, trước hết giúp cho đia phương đầu tư xây

dựng cơ sở hạ tầng, nguồn vốn để chuyển đổi nghề nghiệp, kiến thức và các biện pháp

khoa học - công nghệ, cũng như các biện pháp hành chinh - kinh tế nghiêm minh để

thưởng, phạt công minh đối với mọi công dân sống và làm việc trên vùng đầm phá

giàu tiềm năng này.

Chúng ta nên có chế độ khuyến khich kinh tế đối với các hộ nuôi trồng thủy sản

trong khu vực và hỗ trợ họ khi gặp rủi ro do thiên tai.

6.3. CÁC GIẢI PHÁP PHÁT TRIỂN NGUỒN LỢI CÁ ĐỐI LÁ

6.3.1. Cải thiện về ngư cụ khai thác

Các ngư cụ như sáo lừ, lưới rê, lưới rùng, … phải đảm bảo mắt lưới theo chuẩn ngành

(a = 18 - 22 mm) trở lên mới được sử dụng đánh bắt các loài thủy sản. Giảm thiểu số ngư cụ

khai thác, nhất là cấm các ngư cụ mang tinh hủy diệt. Cấm hoàn toàn và giám sát chặt chẽ

việc người dân sử dụng chất nổ, xung điện,… trong khai thác.

6.3.2. Tăng cường nuôi cá Đối lá và các đối tượng nuôi ghép

Có thể khẳng đinh, nuôi cá Đối lá là hướng phát triển tốt trong tương lai. Với các

ưu điểm về sinh học như: thức ăn chinh của cá Đối lá sinh vật nổi, mùn bã hữu cơ. Đối

tượng thức ăn này rất dễ kiếm trong đầm phá Thừa Thiên Huế nên sẽ thuận lợi cho

123

việc nuôi cá Đối lá. Chúng ta có thể chủ động nguồn giống do có sẵn trong tự nhiên và

có thể sinh sản nhân tạo.

Về đặc điểm sinh thái, cá Đối lá là loài thich nghi với độ mặn rộng nên có thể

nuôi ở nhiều thủy vực khác nhau. Vùng phân bố của chúng ở khắp vùng ven biển Thừa

Thiên Huế, do đó các huyện ven biển đều có thể nuôi cá Đối lá.

Vì vậy, chúng ta cần tiếp tục nghiên cứu về quy trình kỹ thuật nuôi cá Đối lá để

xây dựng mô hình phù hợp cho các vùng nuôi.

6.3.3. Qui đinh mùa vụ khai thác

Không được khai thác cá bố mẹ vào thời gian từ tháng 5 đến tháng 9, vì đây là

thời gian cá Đối lá đẻ rộ nhằm tái sinh quần thể. Không được sử dụng các ngư cụ có

tinh tận thu, mắt lưới nhỏ như đáy, lưới rê mắt nhỏ để đánh bắt cá Đối lá con từ tháng

6 đến tháng 1 năm sau ở các vùng cửa sông.

Vào các tháng 5 đến tháng 9 cần nghiêm cấm khai thác các loại cỏ biển, rong

biển ở các vùng biển ven bờ, nhất là vùng gần cửa sông, đây là khu vực cần được bảo

vệ, hạn chế khai thác. Vì đây là nơi cư trú, bãi đẻ quan trọng của cá vùng ven bờ, trong

đó có cá Đối lá.

6.3.4. Các giải pháp về giáo dục, đào tạo nâng cao nhận thức cộng đồng

Giáo dục ý thức bảo vệ nguồn lợi thủy sản cho ngư dân; nâng cao nhận thức về

phát triển bền vững ở mọi cấp quản lý và trong cộng đồng ven biển. Việc nâng cao

trình độ văn hóa của nhân dân cũng sẽ làm giảm những bất đồng giữa các nhóm có lợi

ích khác nhau ở vùng ven biển.

Có kế hoạch hợp tác với các tổ chức đã tuyên truyền, giáo dục nhân dân tham gia

bảo vệ, sử dụng hợp lý khu bảo tồn. Dự đoán những hoạt động của ngư dân như: đánh

bắt, nuôi trồng,… gây xâm phạm tới khu bảo tồn để đưa ra các biện pháp ngăn chặn,

xử lý bảo đảm thực hiện quy chế khu bảo tồn.

Để việc quản lý khu bảo tồn có hiệu quả thì việc tuyên truyền để ngư dân sống

dựa vào đầm phá Tam Giang – Cầu Hai đồng thuận đối với những quy đinh về quản lý

khu bảo tồn, phải được coi là biện pháp quản lý trước tiên.

124

KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ

1. KẾT LUẬN

1.1. Về di truyền trong đinh loại cá Đối lá:

Loài cá Đối lá có tên gọi Mugil kelaartii Günther, 1861 trước đây nay được

xác đinh chinh xác bằng gen mã vạch COI là loài Moolgarda cunnesius

(Valenciennes, 1836). Đó là loài cá được nghiên cứu trong công trình này. Quần thể cá Đối lá

- Moolgarda cunnesius phân bố cả hai vùng nghiên cứu: vùng đầm phá Tam Giang –

Cầu Hai và vùng biển ven bờ Thừa Thiên Huế. Các cá thể trong quần thể đã liên kết

sinh thái trong cả hai vùng đầm phá và vùng biển ven bờ Thừa Thiên Huế.

Các đoạn gen COI của cá Đối lá M. cunnesius nghiên cứu có kich thước 704 bp

đã được đăng ký trên ngân hàng gen thế giới (GenBank) với các mã số tương ứng là

MW336937- MW336945 (đối với cá Đối lá ở vùng ven biển Thừa Thiên Huế) và

MW336946- MW336955 (đối với cá Đối lá ở phá Tam Giang).

1.2. Về sinh trưởng: Cá Đối lá - Moolgarda cunnesius (Valenciennes, 1836) ở nhóm

tuổi cá thấp, cá tăng chủ yếu về chiều dài. Khi đạt tới kich thước nhất đinh thì sự tăng

về chiều dài chậm lại, sự tăng về khối lượng nhanh hơn.

- Cá Đối lá ở vùng biển ven bờ có khối lượng và kich thước (294 mm ứng với

khối lượng 168 g) lớn hơn cá ở vùng đầm phá (276 mm ứng với khối lượng 167 g).

Cấu trúc tuổi cá Đối lá đơn giản, gồm 4 nhóm tuổi, từ 0+ đến 3+. Trong đó:

- Cá đầm phá: Nhóm tuổi 2+ thu được nhiều nhất, chiếm 43,85 %.

- Cá biển ven bờ: Nhóm tuổi 1+ thu được nhiều nhất, chiếm 40,46 %.

Phương trình sinh trưởng về chiều dài và khối lượng theo Von Bertalanffy như sau:

- Cá đầm phá

+ Về chiều dài: Lt = 302,7 [ 1 - e-0,274(t+1,0459) ]

+ Về khối lượng: Wt = 257,6[ 1 - e-0,0731 (t+0,4184)]2,7899

- Cá biển ven bờ:

+ Về chiều dài: Lt = 312,5 [ 1 - e-0,270(t+1,1613) ]

+ Về khối lượng: Wt = 263,8 [1 - e-0,0728 (t+0,5086)]2,7899

125

1.3. Về dinh dưỡng: Cá Đối lá là loài ăn động thực vật nổi, với 32 đối tượng thuộc

5 ngành thủy sinh vật khác nhau. Thức ăn chủ yếu là động thực vật nổi và mùn bã hữu

cơ. Nhóm cá có kich thước lớn có phổ thức ăn rộng hơn nhóm cá có kich thước nhỏ.

Cường độ bắt mồi của cá Đối lá thay đổi theo nhóm tuổi và 2 mùa mưa, nắng trong

năm. Ở cá Đối lá, cường độ bắt mồi tăng theo độ tuổi. Mùa mưa cường dộ bắt mồi của cá

thấp hơn mùa khô.

Hệ số béo của cá Đối lá phụ thuộc vào giới tinh và khác nhau trong từng nhóm tuổi. Cá

sống ở vùng sinh thái đầm phá có hệ số béo cao hơn cá sống ở vùng sinh thái biển ven bờ.

1.4. Về sinh sản: Tuyến sinh dục cá Đối lá phát triển qua 6 giai đoạn. Tế bào sinh

dục phát triển qua 4 thời kỳ. Mỗi thời kỳ phát triển của tế bào sinh dục liên hệ mật

thiết đến một giai đoạn CMSD. Cá Đối lá thành thục sinh dục sớm, cá một năm tuổi đã

có thể tham gia đẻ trứng. Cá Đối lá không sinh sản trong đầm phá mà chỉ sinh sản ở

vùng biển ven bờ. Thời gian đẻ trứng kéo dài từ tháng 4 đến tháng 10, đẻ rộ từ tháng 5

đến tháng 9.

Sức sinh sản tuyệt đối của cá Đối lá dao động từ 14.261 – 34.236 tế bào trứng (với

cá đầm phá) và 14.140 - 36.412 tế bào trứng (với cá biển ven bờ). Sức sinh sản tương đối

đạt từ 217,1 - 279,6 tế bào trứng/g (với cá đầm phá) và 229,9 - 285,8 tế bào trứng/g (với

cá biển ven bờ).

1.5. Về phân bố: Cá Đối lá thich nghi với vùng nước có độ mặn từ 10 ‰ đến 30

‰. Cá Đối lá phân bố khác nhau tùy từng vùng nước, tùy theo mùa. Ở vùng cửa sông,

vùng biển ven bờ vào mùa mưa, cá kich thước lớn, giai đoạn thành thục sinh dục cao

gặp nhiều hơn vào mùa khô. Ngược lại, vào mùa khô, cá Đối lá phân bố rộng trong

đầm phá.

1.6. Về khai thác cá Đối lá trên vùng ven biển tỉnh Thừa Thiên Huế: Các nghề

khai thác cá Đối lá chủ yếu ở Thừa Thiên Huế là nò sáo, đáy và lưới, lừ, câu với

290.510 đơn vi ngư cụ các loại. Sản lượng cá Đối lá trung bình mỗi năm ở vùng ven

biển tỉnh Thừa Thiên Huế đạt khoảng 595.230 kg. Các ngư cụ khai thác mang tinh tận

thu, tận diệt bởi chưa có sự quản lý chặt chẽ về qui cách của mỗi ngư cụ, kich thước

mắt lưới ngày càng giảm dần.

2. KIẾN NGHỊ

1. Sử dụng thêm các gen mã vạch khác (như 16S rRNA, Cyt b…) để tiếp tục

nghiên cứu đa dạng di truyền của cá Đối lá Moolgarda cunnesius Việt Nam.

126

2. Cần phải có những quy đinh cụ thể về khai thác cá Đối lá. Tăng cường công tác

quản lý đánh bắt, khai thác và bảo vệ nguồn lợi thủy sản. Quy đinh chặt chẽ mắt lưới các

loại phải đạt 2a = 18 mm mới được sử dụng trong khai thác cá Đối lá.

3. Cá Đối lá là loài rộng muối, ăn động thực vật nổi và mùn bã hữu cơ có sẵn

trong môi trường sống. Vì vậy, cần nghiên cứu sâu hơn và tiến tới xây dựng mô hình

nuôi thi điểm loài này. Đồng thời, có kế hoạch khai thác hợp lý, tránh khai thác những

bãi đẻ và thời gian đẻ của cá, nhằm tạo điều kiện cho việc tái sản xuất quần thể, để bảo

vệ nguồn lợi cá Đối lá trong trong khu vực.

4. Tập trung khoa học công nghệ để nghiên cứu cho đẻ nhân tạo cá Đối lá nhằm

chủ động nguồn giống để nuôi thương phẩm loài cá này theo các hình thức khác nhau:

nuôi kết hợp, nuôi ghép,...

5. Từ tháng tháng 5 – 9, cấm khai thác cá Đối lá tại các vùng nước biển ven bờ, nhất

là vùng biển ven bờ gần các cửa sông.

127

DANH MỤC CÁC CÔNG TRÌNH CỦA TÁC GIẢ

1. Đặng Đức Tuệ, Võ Văn Phú, Nguyễn Hữu Thông (2015), “Đặc điểm sinh trưởng

của cá Đối lá - Mugil kelaartii Günther, 1861 vùng ven biển Thừa Thiên Huế”, Tạp chí

khoa học, Đại học Quốc gia Hà Nội; Chuyên sang Khoa học Tự nhiên và Công nghệ,

số 4S, tr. 167-172.

2. Đặng Đức Tuệ, Võ Văn Phú (2016), “Đặc điểm sinh học dinh dưỡng của cá Đối lá -

Mugil kelaartii Günther, 1861 vùng ven biển Thừa Thiên Huế”, Hội nghị khoa học

toàn quốc lần thứ 2 về nghiên cứu và giảng dạy sinh học ở Việt Nam, Nxb Đại học

Quốc gia Hà Nội, tr. 860-866.

3. Đặng Đức Tuệ, Võ Văn Phú (2017), “Đặc điểm phân bố và tình hình khai thác cá

Đối lá – Moolgarda cunennsis (Valencinensis, 1836) ở đầm phá Tam Giang – Cầu

Hai, Thừa Thiên Huế”, Tạp chí khoa học, Đại học Quốc gia Hà Nội; Chuyên sang

Khoa học Tự nhiên và Công nghệ, số 2S, tr. 295-301.

4. Đặng Đức Tuệ, Võ Văn Phú (2021), “Một số đặc điểm – Mô học tuyến sinh dục của

cá Đối lá – Moolgarda cunennsis (Valencinensis, 1836) ở vùng biển ven bờ tỉnh Thừa

Thiên Huế”, Tạp chí Khoa học, Đại học Huế; Chuyên san Khoa học Tự nhiên, tập 130,

Số 1A, tr.41-49.

5. Mười chin trình tự đoạn gen COI của cá Đối lá Moolgarda cunnesius nghiên cứu đã

được công bố trên ngân hàng gen thế giới (GenBank) với các mã số tương ứng

MW336937- MW336955.

6. Đặng Đức Tuệ, Võ Văn Quý, Trần Quốc Dung (2021), Use of mitochondrial COI

gene to identify Moolgarda cunnesius in Thua Thien Hue province, Vietnam, Stem

Cell (đang gửi đăng).

128

TÀI LIỆU THAM KHẢO

[1]. Lê Ngọc Ân, Lê Đăng Phan (1990), “Đánh giá nguồn lợi và khả năng khai thác hải

sản ở các tỉnh miền Trung”; Tạp chí Thủy sản, Hà Nội, số 4, tr. 16-20.

[2]. Bộ Thủy sản (1996), Nguồn lợi sinh vật và các hệ sinh thái biển, Chuyên khảo

biển Việt Nam, Nxb Hà Nội.

[3]. Bộ Thuỷ sản (1996), Nguồn lợi thuỷ sản Việt Nam, Nxb Nông nghiệp, Hà Nội, 595

trang.

[4]. Cục Thống kê Thừa Thiên Huế (2020), Niên giám thống kê tỉnh Thừa Thiên Huế

năm 2019, Nxb Thuận Hoá, Thừa Thiên Huế.

[5]. Nguyễn Hữu Dực, Nguyễn Văn Hoàng (2006), “Thành phần loài cá sông Hương”,

Những vấn đề nghiên cứu cơ bản trong khoa học sự sống, Báo cáo khoa học

Hội nghị toàn quốc nghiên cứu cơ bản trong khoa học sự sống, Nxb Khoa học

và kỹ thuật, Hà Nội, tr. 246 - 250.

[6]. Thái Thanh Dương và nnc (2001), Một số loài cá thường gặp ở biển Việt Nam,

Nxb Khoa học kỹ thuật, Hà Nội.

[7]. Võ Điều, Trần Văn Việt, Phan Đỗ Dạ Thảo (2019), Đinh danh thành phần loài cá

Tỳ bà bướm (Sewellia spp.) phân bố ở thành phố Huế dựa trên đặc điểm hình

thái và DNA mã vạch, Tạp chí Khoa học Đại học Huế, 128(3C), tr. 1-12.

[8]. Trần Thi Thúy Hà, Lưu Thi Hà Giang, Vũ Thi Trang, Phạm Hồng Nhật, Phan

Thi Vân (2019), Đinh danh và đánh giá đa dạng di truyền cá Chim vây vàng

bằng chỉ thi phân tử, Tạp chí Khoa học Nông nghiệp Việt Nam, 17(3), tr. 204-

215.

[9]. Trần Thi Thúy Hà, Nguyễn Thi Hương, Nguyễn Thi Hương Diu, Nguyễn

Phúc Hưng (2018), Xác đinh loài cá trong sản phẩm thủy sản chế biến

bằng phương pháp sinh học phân tử, Tạp chí Công nghệ Sinh học, 16(1),

tr. 67-73.

129

[10]. Trần Ngọc Hải, Nguyễn Thanh Phương; Trương Trọng Nghĩa (1999), “Kỹ

thuật sản xuất giống thuỷ sản nước lợ”, Khoa Thủy sản - Trường Đại học

Cần Thơ.

[11]. NguyễnVăn Hảo (2005), Cá nước ngọt Việt Nam; Tập III, Ba liên bộ của lớp cá

xương; Nxb Nông nghiệp, Hà Nội, 759 trang.

[12]. Nguyễn Văn Hoàng, Nguyễn Hữu Dực (2012), “Nghiên cứu cấu trúc thành phần

loài khu hệ cá phá Tam Giang – Cầu Hai, tỉnh Thừa Thiên Huế”, Tạp chí Sinh

học, số 34 (1), tr. 20 - 30.

[13]. Nguyễn Xuân Huấn, Nguyễn Thi Hạnh, Nguyễn Thành Nam (2015), “Đa dạng

loài cá ở vùng cửa sông Nhật Lệ, tỉnh Quảng Bình”, Hội nghị Khoa học toàn

quốc về sinh thái và tài nguyên sinh vật lần thứ 6, Nxb Khoa học Kỹ thuật, Hà

Nội, tr. 573 – 581.

[14]. Nguyễn Xuân Huấn, Nguyễn Thành Nam, Đỗ Hoàng Phong, Trần Thi Ngọc

Ánh, Nguyễn Minh Đức (2020), “Đa dạng cá ở vùng cửa sông, ven biển tỉnh

Cà Mau”, Hội nghị Khoa học Quốc gia lần thứ 4, Hà Nội, tr. 83 – 93.

[15]. Nguyễn Khắc Hường (1991), Cá biển Việt Nam, Cá xương vịnh Bắc Bộ, tập II,

quyển 2, Nxb Khoa học Kỹ thuật Hà Nội, 295 trang.

[16]. Nguyễn Khắc Hường (1993a), Cá biển Việt Nam, Cá xương vịnh Bắc Bộ, tập II,

quyển 1, Nxb Khoa học Kỹ thuật Hà Nội, 182 trang.

[17]. Nguyễn Khắc Hường (1993b), Cá biển Việt Nam, Cá xương vịnh Bắc Bộ, tập II,

quyển 3, Nxb Khoa học Kỹ thuật Hà Nội, 133 trang.

[18]. Nguyễn Khắc Hường, Trương Sỹ Kỳ (2007), Cá biển, Động vật chi Việt Nam,

tập 20, Nxb Khoa học Kỹ thuật, Hà Nội.

[19]. Trương Sĩ Kỳ (1991), “Đặc điểm dinh dưỡng cá Đối lá (Mugil kelaartii) sống ở

vùng biển Cửa Bé”, Tạp chí Sinh học, tr. 24 – 27.

[20]. Nguyễn Thi Phi Loan (2010), “Khu hệ cá và đặc tinh sinh học một số loài cá kinh

tế ở đầm Ô Loan, tỉnh Phú Yên”, Luận án Tiến sĩ, Trường Đại học Sư phạm,

Đại học Huế.

[21]. Võ Thi Phương Mai, Võ Văn Phú (2005), Vấn đề sử dụng hợp lý nguồn lợi thủy sản

ở đầm phá Tam Giang - Cầu Hai, tỉnh Thừa Thiên Huế, Những vấn đề nghiên cứu

cơ bản trong Khoa học sự sống, Nxb Khoa học Kỹ thuật, Hà Nội, tr. 981-984.

130

[22]. Phan Văn Mạnh, Lê Xuân Tuấn (2015), “Thành phần khu hệ cá khu dự trữ sinh

quyển rừng ngập mặn Cần Giờ TP. Hồ Chi Minh”, Hội nghị Khoa học toàn

quốc về Sinh thái và Tài nguyên sinh vật lần thứ 6, Nxb Khoa học Kỹ thuật; Hà

Nội, tr. 685 – 688.

[23]. Nguyễn Đình Mão (1998a), “Đặc điểm sinh học cá Đối mục (Mugil cephalus) ở

đầm Thi Nại - Bình Đinh”, Tuyển tập Nghiên cứu biển, Viện Hải Dương học,

tập 8, tr. 188 - 199.

[24]. Nguyễn Đình Mão (1998b), “Cơ sở Sinh học một số loài cá kinh tế ở đầm phá

ven biển Nam Trung Bộ, phục vụ cho việc bảo vệ và phát triển nguồn lợi”,

Tóm tắt Luận án Tiến sĩ Sinh học, Viện Hải dương học, Nha Trang.

[25]. Nguyễn Thành Nam (2014), “Nghiên cứu khu hệ cá biển ven bờ tỉnh Bình Thuận

và đề xuất giải pháp khai thác hợp lý, bảo vệ nguồn lợi”, Luận án Tiến sĩ Sinh

học, Trường Đại học Khoa học tự nhiên, Đại học Quốc gia Hà Nội.

[26]. Võ Văn Phú (1991), “Dẫn liệu về đặc tinh sinh học của một số loài cá kinh tế ở

vùng đầm phá, tỉnh Thừa Thiên Huế ”, Tuyển tập báo cáo hội nghị Khoa học

toàn quốc về biển lần 2015II, Tập 1, tr. 212 – 216.

[27]. Võ Văn Phú (1994), “Sơ bộ nghiên cứu cấu trúc thành phần loài cá ở đầm phá

tỉnh Thừa Thiên Huế”; Tạp chí Thủy sản, Hà Nội, số 4, tr. 150 – 153.

[28]. Võ Văn Phú (1995), “Các nghề truyền thống khai thác thủy sản của ngư dân

vùng đầm phá tỉnh Thừa Thiên Huế”, Tạp chí Đông Nam Á, Nxb Khoa học Xã

hội và Nhân văn, Hà Nội.

[29]. Võ Văn Phú (1995), “Dẫn liệu bước đầu về thành phần loài cá Cầu Hai, Thừa

Thiên Huế”; Tạp chí Sinh học, 16(3), tr. 6 - 12.

[30]. Võ Văn Phú (1995), “Khu hệ cá và đặc tinh sinh học của 10 loài cá kinh tế ở hệ

đầm phá, tỉnh Thừa Thiên Huế”; Luận án Phó Tiến sĩ, Trường Đại học Tổng

hợp Hà Nội.

[31]. Võ Văn Phú (2000), “Tình hình khai thác thủy sản ở đầm Lăng Cô, tỉnh Thừa

Thiên Huế”, Tạp chí Sinh học, (22), tr. 56-61.

[32]. Võ Văn Phú (2000), “Về nguồn lợi sinh vật ở hệ sinh thái đầm phá, tỉnh Thừa

Thiên Huế”, Tuyển tập báo cáo Khoa học tại hội thảo Khoa học toàn Quốc về

nuôi trồng thủy sản, Viện nghiên cứu nuôi trồng Thủy sản 1, tr. 80-85.

131

[33]. Võ Văn Phú (2001), “Thành phần loài của khu hệ cá đầm phá Thừa Thiên Huế

sau cơn lũ lich sử 1999”, Tạp chí Sinh học, 19(2), tr. 14 - 22.

[34]. Võ Văn Phú, Nguyễn Văn Hợp, Nguyễn Mộng, Nguyễn Đắc Tạo (2001), “Về

biến động độ mặn và thành phần loài sinh vật ở đầm phá Tam Giang - Cầu Hai

sau lũ lich sử 1999”, Tạp chí Khoa học Đại học Huế, (8), tr. 93 - 102.

[35]. Võ Văn Phú, Hồ Thi Hồng, Nguyễn Thi Phi Loan (2003), Đa dạng về thành

phần loài cá ở đầm Ô Loan, tỉnh Phú Yên; Những vấn đề nghiên cứu cơ bản

trong Khoa học sự sống, Hội nghi Khoa học sự sống toàn quốc lần 2015I. Nxb

Khoa học Kỹ thuật, Hà Nội, tr. 702-705.

[36]. Võ Văn Phú, Nguyễn Duy Chinh, Hồ Thi Hồng (2004), “Cấu trúc thành phần

loài khu hệ cá các cửa sông ven biển miền Trung”, Tạp chí Khoa học, Đại học

Huế, (25), tr. 97-104.

[37]. Võ Văn Phú, Nguyễn Duy Thuận (2009), “Thành phần loài cá sông Ô Lâu, tỉnh

Thừa Thiên Huế”, Tạp chí Nghiên cứu và Phát triển, Sở Khoa học và Công

nghệ Thừa Thiên Huế, 76(5), tr. 86 - 94.

[38]. Võ Văn Phú, Hoàng Đình Trung (2012), “Khảo sát sự biến động về thành phần

loài động vật nổi (Zooplankton) ở đầm phá Tam Giang – Cầu Hai tỉnh Thừa

Thiên Huế”, Tạp chi Khoa học, Đại học Huế, 75A (6), tr. 123 - 133.

[39]. Võ Văn Phú, Hoàng Đình Trung (2017), Thủy sinh học và Quản lý nguồn lợi,

Nxb Đại học Huế, 437 trang.

[40]. Võ Văn Phú, Võ Văn Quý, Nguyễn Duy Thuận (2018), “Cấu trúc thành phần loài

cá nội đia ở tỉnh Thừa Thiên Huế”, Tạp chí Nghiên cứu và Phát triển, số 3, tr.

66 - 81.

[41]. Võ Văn Phú và cộng sự (2018), Đánh giá hiện trạng và xây dựng cơ sở dữ liệu về

tài nguyên sinh vật ở tỉnh Thừa Thiên Huế, Sở Khoa học và Công nghệ tỉnh

Thừa Thiên Huế, Cổng thông tin Khoa học Công nghệ tỉnh Thừa Thiên Huế.

[42]. Nguyễn Hữu Phụng (1991), “Trứng và cá bột ở vùng biển Việt Nam”, Tuyển tập

nghiên cứu biển, Nha Trang, quyển 2; Nxb Khoa học Kỹ thuật, TP. Hồ Chi Minh.

[43]. Nguyễn Hữu Phụng (2001), Động vật chí Việt Nam, tập 10, Cá biển (bộ cá Cháo,

cá Chình, cá Trich, cá Sữa, Nxb Khoa học Kỹ thuật Hà Nội.

132

[44]. Pravdin, I.F. (Phạm Thi Minh Giang dich) (1973), Hướng dẫn nghiên cứu cá;

Nxb Khoa học và Kỹ thuật, Hà Nội, 275 trang.

[45]. Đào Mạnh Sơn (1991), Ảnh hưởng của gió mùa nhiệt đới và lượng mưa tới mùa

vụ sinh sản của một số loài cá kinh tế biển Việt Nam, Nxb Khoa học Kỹ thuật,

Hà Nội.

[46]. Vũ Trung Tạng và Đặng Thi Sy (1978), “Nguồn lợi thủy sản của các đầm phá

phia Nam sông Hương và những vấn đề khai thác hợp lý nguồn lợi đó”, Tuyển

tập Nghiên cứu biển, tập I, tr. 301 – 315.

[47]. Vũ Trung Tạng (1981), Nguồn lợi thủy sản vùng cửa sông ven biển Châu thổ

sông Cửu Long, Hội nghi Khoa học toàn quốc lần II, Nha Trang.

[48]. Vũ Trung Tạng (1994), Các hệ sinh thái cửa sông Việt Nam (khai thác duy trì và

phát triển nguồn lợi), Nxb Khoa học và Kỹ thuật, Hà Nội, 271 trang.

[49]. Vũ Trung Tạng (1997), Biển Đông-Tài nguyên thiên nhiên và môi trường, Nxb

Khoa học Kỹ thuật, Hà Nội.

[50]. Vũ Trung Tạng (2004), Sinh học và sinh thái học biển, Nxb Đại học Quốc gia Hà

Nội, Hà Nội, 336 trang.

[51]. Vũ Trung Tạng (2009), Các hệ sinh thái cửa sông Việt Nam, Nxb Khoa học và

Kỹ thuật, Hà Nội, 328 trang.

[52]. Đặng Ngọc Thanh, Hồ Thanh Hải (2007), Cơ sở thủy sinh học (Fundamentals of

Hydrobiology), Nxb Khoa học Tự nhiên và Công nghệ, Hà Nội, 614 trang.

[53]. Trần Thi Việt Thanh và Phan Kế Long (2014), Hiện trạng và phân bố cá Đối mục

(Mugil cephalus) ở Việt Nam; Kỷ yếu Hội nghị Khoa học toàn quốc về sinh thái

và tài nguyên sinh vật lần thứ 6, Nxb Khoa học Kỹ thuật, Hà Nội, tr. 850-854.

[54]. Trần Thi Việt Thanh, Vũ Thi Thu Hiền, Trần Thi Liễu, Phan Kế Long (2015), Sử

dụng mã vạch ADN trong việc đinh loại cá biển tại Bảo tàng thiên nhiên Việt

Nam, Tuyển tập Hội nghi Sinh thái và Tài nguyên sinh vật lần thứ 6, tr. 855-864.

[55]. Trần Trung Thành, Hà Thi Ngọc, Trần Đức Hậu (2017), “Sự xuất hiện ấu trùng,

cá con ở vùng nước ven bờ tại cửa sông Sò, tỉnh Nam Đinh”, Tạp chí Sinh học,

số 39 (2), Hà Nội, tr. 152 - 160.

133

[56]. Lê Thi Thu Thảo, Võ Văn Quang, Nguyễn Phi Uy Vũ (2018), “Thành phần loài

khu hệ cá vùng biển ven bờ tỉnh Quảng Ngãi”, Tạp chí Khoa học và Công nghệ

Biển, Nha Trang, số 2, tr. 166 - 177.

[57]. Lê Thi Thu Thảo, Nguyễn Phi Uy Vũ (2020), “Thành phần loài và các loại nghề

khai thác cá ở đầm Đông Hồ, Hà Tiên tỉnh Kiên Giang”, Tạp chí Khoa học -

Công nghệ Thủy sản, Đại học Nha Trang, số 2, tr. 79 – 89.

[58]. Nguyễn Phương Thảo, Dương Thúy Yên (2015), So sánh đặc điểm hình thái và

DNA mã vạch của hai loài cá Bống trân Butis butis và Butis humeralis, Tạp chí

Khoa học Trường Đại học Cần Thơ, 40(2), tr. 23-30.

[59]. Phạm Trần Nguyên Thảo và cộng sự (2006), “Nghiên cứu đặc điểm sinh học sinh

sản của cá Đối (Liza subviridis), Tạp chí Nghiên cứu Khoa học, Trường Đại

học Cần Thơ, tr. 215 – 222.

[60]. Trần Công Thinh, Võ Văn Phú, Nguyễn Phi Uy Vũ, Bùi Đức Lỉnh (2020), “Đa

dạng thành phần loài cá ở hạ lưu sông Cái, Nha Trang”, Tạp chí Khoa học -

Công nghệ Thủy sản, Đại học Nha Trang, số 2, tr. 97 – 111.

[61]. Nguyễn Hương Thùy và cộng sự (2006), “Nghiên cứu đặc điểm sinh học dinh

dưỡng cá đối (Liza subviridis)”, Tạp chí Nghiên cứu khoa học, Trường Đại học

Cần Thơ, tr. 209 – 214.

[62]. Phạm Xuân Thủy 2010, “Đặc điểm sinh học, sinh sản và nuôi cá đối mục Mugil

cephalus (Linnaeus, 1758)”, Tạp chí Khoa học – Công nghệ Thủy sản, Trường Đại

học Nha Trang, số 02, tr. 18 – 26.

[63]. Trần Tuất, Trần Thanh Xuân, Nguyễn Đức Nhật (1987), Địa thủy văn sông ngòi

Việt Nam, Nxb Khoa học và Kỹ thuật, Hà Nội, 107 trang.

[64]. Hoàng Đình Trung, Võ Văn Quý, Nguyễn Duy Thuận, Nguyễn Hữu Nhật, Nguyễn

Thi Hà Giang (2020), “Đa dạng thành phần loài cá ở vinh Xuân Đài, tỉnh Phú

Yên, Hội nghị Khoa học Quốc gia lần thứ 4, Hà Nội, tr. 151 – 157.

[65]. Uỷ ban nhân dân tỉnh Thừa Thiên Huế (2005), Địa chí Thừa Thiên Huế, Phần tự

nhiên, Nxb Khoa học xã hội, Hà Nội.

[66]. Uỷ ban nhân dân tỉnh Thừa Thiên Huế (2017), “Báo cáo tổng hợp quy hoạch bảo tồn

đa dạng sinh học tỉnh Thừa Thiên Huế đến năm 2020 và đinh hướng đến năm

2030”.

134

[67]. Uỷ ban nhân dân tỉnh Thừa Thiên Huế (2005), Địa chí Thừa Thiên Huế,

Phần tự nhiên, Nxb Khoa học xã hội, Hà Nội.

[68]. Ủy Ban Nhân dân tỉnh Thừa Thiên Huế (2020), “Đề án thành lập khu bảo tồn

thiên nhiên đất ngập nước Tam Giang – Cầu Hai tỉnh Thừa Thiên Huế”.

[69]. Nguyễn Thi Tường Vi, Đặng Thúy Bình, Trương Thi Oanh (2019), “Đa dạng di

truyền quần thể cá Mú chấm cam E. coioides (Hamilton, 1882) tại Quảng Nam

dựa trên kết quả phân tich chuỗi DNA của vùng gen cytochrome oxidase I

DNA ty thể”, Tạp chí Khoa học và Công nghệ Trường Đại học Đà Nẵng,

17(11), tr. 44-47.

[70]. Nguyễn Thi Tường Vi, Võ Sĩ Tuấn, Nguyễn Văn Long (2018), “Đa dạng di

truyền quần thể cá Dìa công (Siganus guttatus) ở vùng biển Quảng Nam-Đà

Nẵng dựa trên kết quả phân tich chuỗi DNA của vùng gen cytochrome oxidase

I DNA ty thể”, Tạp chí Khoa học và Công nghệ Trường Đại học Đà Nẵng,

9(130), tr. 92-95.

[71]. Lê Quốc Việt, Trần Ngọc Hải, Nguyễn Anh Tuấn (2010), “Nghiên cứu biện pháp

kich thich cá Đối (Liza subviridis) sinh sản nhân tạo bằng hormone khác nhau”,

Tạp chí Khoa học, Trường Đại học Cần Thơ, số 14b, tr. 265– 272.

[72]. Lê Quốc Việt và cộng sự (2012), “Nghiên cứu một số chỉ tiêu huyết học và sinh

hóa của cá Đối đất (Liza subviridis) ở giai đoạn sinh sản”, Tạp chí Khoa học,

Trường Đại học Cần Thơ, số 24a, tr. 96 – 105.

[73]. Lê Quốc Việt và cộng sự (2015), “Sự lựa chọn thức ăn của cá đối Đất (Liza

subviridis) ở giai đoạn cá bột”, Tạp chí Nông nghiệp và Phát triển Nông thôn,

số 2, tr. 87 – 94.

[74]. Xakun O. F và Buskaia N. A, (Lê Thanh Lưu dich) (1982), “Xác đinh các giai đoạn

phát dục và nghiên cứu chu kỳ sinh dục của cá”, Nxb Nông nghiệp, Hà Nội, 46 trang.

[75]. Dương Thúy Yên, Nguyễn Thi Ngọc Trân, Trần Đắc Đinh (2020), “Đa dạng di

truyền của cá Rô biển (Pristolepis fasciata Bleeker, 1851) ở đồng bằng sông

Cửu Long”, Tạp chí Khoa học Trường Đại học Cần Thơ, 56(1), tr. 200-106.

[76]. Dương Thúy Yên, Nguyễn Phương Thảo, Tiêu Văn Út và Trần Đắc Đinh (2018),

“Đa dạng di truyền của cá Hường (Helostoma temminckii) ở đồng bằng sông

Cửu Long”, Tạp chí Khoa học Trường Đại học Cần Thơ, 54(7B), tr. 86-93.

135

[77]. Dương Thúy Yên, Nguyễn Kiệt, Bùi Sơn Nên, Nguyễn Văn Thường, Nguyễn

Bạch Loan, Trần Đắc Đinh (2016), “DNA mã vạch và các đặc điểm hình thái

của cá Bông lau (Pangasius krempfi), cá Tra bần (P. mekongensis) và cá Dứa

(P. elongates)”, Tạp chí Công nghệ Sinh học, 14(1), tr. 29-37.

[78]. Dương Thúy Yên (2014), “So sánh trình tự một số gene mã vạch của cá Rô đầu

vuông và cá Rô đồng tự nhiên (Anabas testudineus Bloch, 1792)”, Tạp chí

Khoa học Trường Đại học Cần Thơ, 30, tr. 29-36.

[79]. Voronov A. G. (Đặng Ngọc Lân dich) (1976), Địa sinh vật, Nxb Khoa học và Kỹ

thuật, Hà Nội, 334 trang.

2. Tiếng Anh

[80]. Abbas EM, Megahed ET, Hemeda SA and ElNahas AF (2018), “DNA barcoding

and molecular population structure of two species from genus Diplodus based

on COI gene in the Egyptian Mediterranean Sea”, International Journal of

Fisheries and Aquatic Studies, 6(1), p. 01-08.

[81]. Abinawanto A, Sriyani ED (2018), “DNA Barcoding to Identify the Genetic

Diversity of Gabus Sentani Fish (Oxyeleotris heterodon, Weber 1907) at Putali

Gulf Sentani Lake”, AIP Conference Proceedings 2023, p. 1-4.

[82]. Abrantes, K. and M. Sheaves (2008), Incorporation of terrestrial wetland

material into aquatic food webs in a tropical estuarine wetland, Est. Coast.

Shelf Sci, 80, p. 401– 412.

[83]. Abu, K.M.M.A.A và Ambak, K.A, (1996), Marine fishes & fisheries of Malaysia

and neighbouring countries; University Pertanian Malaysia Press Serdang.

Biswas, S.P, 1993.

[84]. Barman AS, Singh M, Singh SK, Saha H, Singh YJ, Laishram M & Pandey PK

(2018), “DNA Barcoding of Freshwater Fishes of Indo-Myanmar Biodiversity

Hotspot”, Scientific Report 8:8579, tr. 1-12.

[85]. Bektas Y, Aksu I, Kaya C, Turan D (2018), “DNA Barcoding of the Genus

Capoeta (Actinopterygii: Cyprinidae) from Anatolia”, Turk. J. Fish. & Aquat.

Sci. 19(9), p. 739-752.

136

[86]. Bingpeng X, Heshan L, Zhilan Z, Chunguang W, Yanguo W, JianjunW (2018),

“DNA barcoding for identification of fish species in the Taiwan Strait”, PLoS

ONE 13(6): e0198109.

[87]. Blay, J., Jr. (1995), “Food and feeding habits of four species of juvenile mullet

(Mugilidae) in a tidal lagoon in Ghana”. J. Fish Biol. 46, p. 134 - 141.

[88]. Cemal Turan, Mevlüt Gürlek, Deniz Ergüden, Deniz Yağlıoğlu, Bayram Öztürk (2011),

“Systematic Status of Nine Mullet Species (Mugilidae) in the Mediterranean Sea”,

Turkish Journal of Fisheries and Aquatic Sciences,11, p. 315 - 321.

[89]. Chen W, Ma X, Shen Y, Mao Y, He S (2015), “The fish diversity in the upper

reaches of the Salween River, Nujiang River, revealed by DNA Barcoding”,

Scientific Report 5:17437, p. 1-12.

[90]. Hanner R, Floyd R, Bernard A, Colette BB, Shivji M (2011), “DNA barcoding of

billfishes”, Mitochondrial DNA, 22(S1), p. 27-36.

[91]. Dung TQ, Anh MTH, Quang HT, Giang TV, Anh VTP (2017), “Genetic

diversity of loach Misgurnus anguillicaudatus (Cantor, 1842) in Vietnam by

randomly amplified polymorphic DNA analysis”, Journal of Chemical,

Biological and Physical Sciences, Section B, 8(1), p. 106-119.

[92]. Durand, J. D., K. N. Shen, W. J, Chen and B. N. Jamandre, (2012a),

Systematicộng sự of the grey mullets (Teleostei: Mugiliformes: Mugilidae):

molecular phylogenetic evidence challenges two centuries of morphology-

based taxonomy. Mol. Phyl. Evol. 64: p. 73 – 92.

[93]. Durand, J. D., K. N. Shen, W. J, Chen, C. Fu and P. Borsa, (2012b), Conptes

Renda Biologies, Volume 335 (10), p. 687-697

[94]. Eschmeyer, W. N. (2014), Catalog fishes electronic version date 19th May 2014.

[95]. Excoffier L, Lischer HEL (2010), “Arlequin suite ver 3.5: A new series of

programs to perform population geneticộng sự analyses under Linux and

Windows”, Molecular Ecology Resources, 10(3), p. 564-567.

[96]. Hassan, A.b, 1990, Studies on Life Histoty and Aquaculture of Mullet

Lizahaematocheila Distributed in the Ariake Sound. Nagasaki University, 199 pp.

[97]. Harrison, I.J. and Senou, H. 1999, Order Mugiliformes. In: K.E. Carpenter and

V.H. Niem (Eds.), The Living Marine Resources of the Western Central

137

Pacific, FAO Species Identification Guide for Fisheries Purposes. FAO, Rome,

p. 2069 - 2790.

[98]. Hebert PDN, Penton EH, Burns JM, Janzen DH, Hallwachs W (2004), “Ten species in

one: DNA barcoding reveals cryptic species in the neotropical skipper butterfly

Astraptes fulgerator”, Proc. Natl. Acad. Sci., 101, p. 14812-14817.

[99]. Hubert N, Hanner R, Holm E, Mandrak NE, Taylor E, Burridge M, Watkinson D,

Dumont P, Curry A, Bentzen P, Zhang J, April J, Bernatchez L (2008),

“Identifying Canadian Freshwater Fishes through DNA Barcodes”, PLoS ONE

3(6): e2490.

[100]. Luis Cardona (2016), “Food and Feeding of Mugilidae, Biology, Ecology and

Culture of Grey Mullet (Mugilidae)”, Aquaculture Department Rome Italy

Stephen Blaber Oceans & Atmosphere Queensland Australia, p. 165 - 195.

[101]. Mariano González-Castro, and George Minos (2016), “Sexuality and

Reproduction of Mugilidae”, Biology, Ecology and Culture of Grey Mullet

(Mugilidae), Aquaculture Department Rome Italy Stephen Blaber Oceans &

Atmosphere Queensland Australia, p. 227 - 263.

[102]. Michael King (1995), Fisheries biology, assessment and management. Fishing

News Books, Oxford, 341 pp.

[103]. Michaelis H. (1998), Food items of the grey mullet, Mugil cephalus in the Banc

d’Arguinarea (Mauritania), Hydro biologia 258 (1-3), p. 175 - 183.

[104]. Nascimento MHS, Almeida MS, Veira MNS, Filho DL, Lima RC, Barros MC,

Fraga EC (2016), “DNA barcoding reveals high levels of genetic diversity in

the fishes of the Itapecuru Basin in Maranhão”, Brazil Genet. Mol. Res., 15 (3):

gmr.15038476, p. 1-11.

[105]. Nicolsky, G. V, (1963), “Ecology of fishes”, Academic press, London.

[106]. Nugroho ED, Nawir D, Amin M, Lestari U (2017), DNA barcoding of nomei

fish (Synodontidae: Harpadon sp.) in Tarakan Island, Indonesia, AACL Bioflux,

10(6), p. 1466-1474.

[107]. Punhal L, Laghari MY, Waryani B, Hussain I, Khooharo AR, Sun X, Zhang Y

(2018), “Genetic Diversity and Phylogenetic Relationship of Catfish Order

138

Siluriformes Inferred from Mitochondrial Gene Sequence Variation”, Acta

Scientific Agriculture, 2(5), p. 09-13.

[108]. Rozas J, Ferrer-Mata A, Sanchez-DelBarrio JC, Guirao-Rico S, Librado P,

Ramos-Onsins SE, et al. (2017), “DnaSP 6: DNA sequence polymorphism

analysis of large data sets”, Mol. Biol. Evol., 34, p. 3299-3302.

[109]. Silva, J.P.C., M.R. da Costa, I.D. Gomes and F.G. Araújo, (2016). Gonadal

development and fecundity of the smooth weakfish Cynoscion leiarchus

(Teleostei: Perciformes: Sciaenidae) in a tropical Brazilian bay. Zoologia

(Curitiba), 33(6): p. 1-8.

[110]. Shen Y, Guan L, Wang D, Gan X (2016), “DNA barcoding and evaluation of

genetic diversity in Cyprinidae fish in the midstream of the Yangtze River”,

Ecology and Evolution, p. 1-13.

[111]. Shirota. A (1968), The plankton in the South of Viet Nam, Oversea technical

cooperation Agency, Japan.

[112]. Soyinka, Olufemi Olukolajo (2008), The feeding ecology of Mugil cephalus

(Linnaeus) from a high brackish tropical lagoon in South-west, Nigeria, African.

[113]. Thapliyal M, Sati BK, Kumar R, Chandra T, Thapliyal A (2013), “DNA

barcoding of fishes from River Song, Dehradun, Uttarakhand, using

mitochondrial cytochrome-c oxidase-I gene”, Environment Conservation

Journal, 14(3), p. 113-121.

[114]. Thorsen, A., and O.S., Kjesbu, (2001). A rapid method for estimation of oocyte

size and potential fecundity in Atlantic cod using a computeraided particle

analysis system. Journal of Sea Research, 46: p. 293-308

[115]. Trivedi S, Aloufi AA, Ansari AA, Ghosh SK (2016), “Role of DNA barcoding

in marine biodiversity assessment and conservation: An update”, Saudi Journal

of Biological Sciences, 23, p. 161-171.

[116]. Turan C, Gürlek M, Ergüden D, Uyan A, Karan S, Doğdu SA (2017),

“Assessing DNA Barcodes for Identification of Pufferfish Species

(Tetraodontidae) in Turkish Marine Waters”, Natural and Engineering

Sciences, 2(3), p. 55-66.

139

[117]. Van Ginneken M, Decru E, Verheyen E, Snoeks J, (2017), “Morphometry and

DNA barcoding reveal cryptic diversity in the genus Enteromius

(Cypriniformes: Cyprinidae) from the Congo basin, Africa”, European Journal

of Taxonomy, 310, p. 1-32.

[118]. Wang L, Wu Z, Liu M, Liu W, Zhao W, Liu H, You F (2018), “DNA barcoding

of marine fish species from Rongcheng Bay, China, PeerJ 6:e5013, p. 1-19.

[119]. Ward RD, Zemlak TS, Innes BH, Last BR, Hebert PDN (2005), DNA

Barcoding Australia’s fish pecies", Phil. Trans. R. Soc. B, 360, p. 1847-1857.

[120]. Whitfield, A. K., J. Panfili and J. D. Durand, (2012), “A global review of the

cosmopolitan flathead mullet Mugil cephalus Linnaeus 1758 (Teleostei: Mugilidae),

with emphasis on the biology, geneticộng sự, ecology andfi sheries aspects of this

apparent species complex”, Rev. Fish Biol. Fisheries, 22, p. 641 – 681.

[121]. Yu S and Quilang JP (2014), “Molecular Phylogeny of Catfishes (Teleostei:

Siluriformes) in the Philippines Using the Mitochondrial Genes COI, Cyt b,

16S rRNA, and the Nuclear Genes Rag1 and Rag2”, Philippine Journal of

Science, 143(2), p. 187-198.

3. Website

[122]. Catalog of Fishes (2020), accessed on 14 September 2020, available from

http://researcharchive.calacademy.org/research/ichthyology/catalog/fishcatmain.asp.

[123]. Phylogeny of all Fishes (Current version is v.4, BMC Evol Biol2017 17: 162.)

(2017), accessed on August 2017, available from http://www.deepfin.org.

[124]. Catalogue of Life (2017); accessed on August 2017, available

fromhttp://www.catalogueoflife.org/col

[125]. Froese R. and Pauly D.(2019), Fishbase (version 2/2019), accessed on June

2019, available from http://www.fishbase.org/search.phpl0g.

PHỤ LỤC

1. Các bảng số liệu liên quan đến từng năm nghiên cứu

PL 1.1. Trình tự các đoạn gen COI của 19 mẫu cá Đối lá sử dụng trong phân

tích di truyền > B1

TCAACCAACCACAAAGACATTGGCACTCTTTACCTAGTATTCGGTGCCTGAGCTGGAATGGTCGGAACTGCCCT

AAGCCTTCTTATCCGAGCAGAACTCAGCCAACCTGGGGCCCTTCTTGGGGACGATCAGATTTACAATGTGATTG

TTACGGCACATGCTTTCGTAATAATTTTCTTTATAGTGATGCCAATTATGATCGGTGGGTTTGGAAATTGACTTA

TCCCATTAATGATTGGGGCACCAGATATAGCATTCCCCCGAATAAATAACATAAGCTTCTGGCTTCTTCCCCCT

TCATTTCTTCTCCTCCTGGCATCCTCTGCAGTAGAGGCTGGAGCCGGTACAGGATGAACTGTTTACCCGCCTCTC

GCCAGCAACCTAGCACATGCTGGAGCATCCGTTGACCTTACTATCTTTTCCCTTCATCTGGCAGGGGTTTCCTCA

ATTTTAGGTGCTATTAATTTTATTACAACTATTATTAATATAAAACCTCCTGCTATCTCTCAGTACCAAACCCCT

CTATTTGTATGAGCAGTTCTTATTACAGCTGTCCTTCTTCTTCTTTCTTTACCAGTTCTCGCTGCTGGGATTACTA

TGCTCCTAACAGATCGAAACTTAAATACCTCTTTCTTCGATCCTGCAGGGGGAGGAGATCCGATTCTATACCAA

CATCTCTTCTGATTCTTCGGTCACCCTGAAGT

> B2

TCAACCAACCACAAAGACATTGGCACTCTTTACCTAGTATTCGGTGCCTGAGCTGGAATGGTCGGAACTGCCCT

AAGCCTTCTTATCCGAGCAGAACTCAGCCAACCTGGGGCCCTTCTTGGGGACGATCAGATTTACAATGTGATTG

TTACGGCACATGCTTTCGTAATAATTTTCTTTATAGTGATGCCAATTATGATCGGTGGGTTTGGAAATTGACTTA

TCCCATTAATGATTGGGGCACCAGATATAGCATTCCCCCGAATAAATAACATAAGCTTCTGGCTTCTTCCCCCT

TCATTTCTTCTCCTCCTGGCATCCTCTGCAGTAGAGGCTGGAGCCGGTACAGGATGAACTGTTTACCCGCCTCTC

GCCAGCAACCTAGCACATGCTGGAGCATCCGTTGACCTTACTATCTTTTCCCTTCATCTGGCAGGGGTTTCCTCA

ATTTTAGGTGCTATTAATTTTATTACAACTATTATTAATATAAAACCTCCTGCTATCTCTCAGTACCAAACCCCT

CTATTTGTATGAGCAGTTCTTATTACAGCCGTCCTTCTTCTTCTTTCTTTACCAGTTCTCGCTGCTGGGATTACTA

TGCTCCTAACAGATCGAAACTTAAATACCTCTTTCTTCGATCCTGCAGGGGGAGGAGATCCGATTCTATACCAA

CATCTCTTCTGATTCTTCGGTCACCCTGAAGT

> B3

TCAACCAACCACAAAGACATTGGCACTCTTTACCTAGTATTCGGTGCCTGAGCTGGAATGGTCGGAACTGCCCT

AAGCCTTCTTATCCGAGCAGAACTCAGCCAACCTGGGGCCCTTCTTGGGGACGATCAGATTTACAATGTGATTG

TTACGGCACATGCTTTCGTAATAATTTTCTTTATAGTGATGCCAATTATGATCGGTGGGTTTGGAAATTGACTTA

TCCCATTAATGATTGGGGCACCAGATATAGCATTCCCCCGAATAAATAACATAAGCTTCTGGCTTCTTCCCCCT

TCATTTCTTCTCCTCCTGGCATCCTCTGCAGTAGAGGCTGGAGCCGGTACAGGATGAACTGTTTACCCGCCTCTC

GCCAGCAACCTAGCACATGCTGGAGCATCCGTTGACCTTACTATCTTTTCCCTTCATCTGGCAGGGGTTTCCTCA

ATTTTAGGTGCTATTAATTTTATTACAACTATTATTAATATAAAACCTCCTGCTATCTCTCAGTACCAAACCCCT

CTATTTGTATGAGCAGTTCTTATTACAGCTGTCCTTCTTCTTCTTTCTTTACCAGTTCTCGCTGCTGGGATTACTA

TGCTCCTAACAGATCGAAACTTAAATACCTCTTTCTTCGATCCTGCAGGGGGAGGAGATCCGATTCTATACCAA

CATCTCTTCTGATTCTTCGGTCACCCTGAAGT

> B4

TCAACCAACCACAAAGACATTGGCACTCTTTACCTAGTATTCGGTGCCTGAGCTGGAATGGTCGGAACTGCCCT

AAGCCTTCTTATCCGAGCAGAACTCAGCCAACCTGGGGCCCTTCTTGGGGACGATCAGATTTACAATGTGATTG

TTACGGCACATGCTTTCGTAATAATTTTCTTTATAGTGATGCCAATTATGATCGGTGGGTTTGGAAATTGACTTA

TCCCATTAATGATTGGGGCACCAGATATAGCATTCCCCCGAATAAATAACATAAGCTTCTGGCTTCTTCCCCCT

TCATTTCTTCTCCTCCTGGCATCCTCTGCAGTAGAGGCTGGAGCCGGTACAGGATGAACTGTTTACCCGCCTCTC

GCCAGCAACCTAGCACATGCTGGAGCATCCGTTGACCTTACTATCTTTTCCCTTCATCTGGCAGGGGTTTCCTCA

ATTTTAGGTGCTATTAATTTTATTACAACTATTATTAATATAAAACCTCCTGCTATCTCTCAGTACCAAACCCCT

CTATTTGTATGAGCAGTTCTTATTACAGCTGTCCTTCTTCTTCTTTCTTTACCAGTTCTCGCTGCTGGGATTACTA

TGCTCCTAACAGATCGAAACTTAAATACCTCTTTCTTCGATCCTGCAGGGGGAGGAGATCCGATTCTATACCAA

CATCTCTTCTGATTCTTCGGTCACCCTGAAGT

> B5

TCAACCAACCACAAAGACATTGGCACTCTTTACCTAGTATTCGGTGCCTGAGCTGGAATGGTCGGAACTGCCCT

AAGCCTTCTTATCCGAGCAGAACTCAGCCAACCTGGGGCCCTTCTTGGGGACGATCAGATTTACAATGTGATTG

TTACGGCACATGCTTTCGTAATAATTTTCTTTATAGTGATGCCAATTATGATCGGTGGGTTTGGAAATTGACTTA

TCCCATTAATGATTGGGGCACCAGATATAGCATTCCCCCGAATAAATAACATAAGCTTCTGGCTTCTTCCCCCT

TCATTTCTTCTCCTCCTGGCATCCTCTGCAGTAGAGGCTGGAGCCGGTACAGGATGAACTGTTTACCCACCTCTC

GCCAGCAACCTAGCACATGCTGGAGCATCCGTTGACCTTACTATCTTTTCCCTTCATCTGGCAGGGGTTTCCTCA

ATTTTAGGTGCTATTAATTTTATTACAACTATTATTAATATAAAACCTCCTGCTATCTCTCAGTACCAAACCCCT

CTATTTGTATGAGCAGTTCTTATTACAGCTGTCCTTCTTCTTCTTTCTTTACCAGTTCTCGCTGCTGGAATTACTA

TGCTCCTAACAGATCGAAACTTAAATACCTCTTTCTTCGATCCTGCAGGGGGAGGAGATCCGATTCTATACCAA

CATCTCTTCTGATTCTTCGGTCACCCTGAAGT

> B6

TCAACCAACCACAAAGACATTGGCACTCTTTACCTAGTATTCGGTGCCTGAGCTGGAATGGTCGGAACTGCCCT

AAGCCTTCTTATCCGAGCAGAACTCAGCCAACCTGGGGCCCTTCTTGGGGACGATCAGATTTACAATGTGATTG

TTACGGCACATGCTTTCGTAATAATTTTCTTTATAGTGATGCCAATTATGATCGGTGGGTTTGGAAATTGACTTA

TCCCATTAATGATTGGGGCACCAGATATAGCATTCCCCCGAATAAATAACATAAGCTTCTGGCTTCTTCCCCCT

TCATTTCTTCTCCTCCTGGCATCCTCTGCAGTAGAGGCTGGGGCCGGTACAGGATGAACTGTTTACCCGCCTCTC

GCCAGCAACCTAGCACATGCTGGAGCATCCGTTGACCTTACTATCTTTTCCCTTCACCTGGCAGGGGTTTCCTC

AATTTTAGGTGCTATTAATTTTATTACAACTATTATTAATATAAAACCTCCTGCTATCTCTCAGTACCAAACCCC

TCTATTTGTATGAGCAGTTCTTATTACAGCTGTCCTTCTTCTTCTTTCTTTACCAGTTCTCGCTGCTGGGATTACT

ATGCTCCTAACAGATCGAAACTTAAATACCTCTTTCTTCGATCCTGCAGGGGGAGGAGATCCGATTCTATACCA

ACATCTCTTCTGATTCTTCGGTCACCCTGAAGT

> B7

TCAACCAACCACAAAGACATTGGCACTCTTTACCTAGTATTCGGTGCCTGAGCTGGAATGGTCGGAACTGCCCT

AAGCCTTCTTATCCGAGCAGAACTCAGCCAACCTGGGGCCCTTCTTGGGGACGATCAGATTTACAATGTGATTG

TTACGGCACATGCTTTCGTAATAATTTTCTTTATAGTGATGCCAATTATGATCGGTGGGTTTGGAAATTGACTTA

TCCCATTAATGATTGGGGCACCAGATATAGCATTCCCCCGAATAAATAACATAAGCTTCTGGCTTCTTCCCCCT

TCATTTCTTCTCCTCCTGGCATCCTCTGCAGTAGAGGCTGGAGCCGGTACAGGATGAACTGTTTACCCGCCTCTC

GCCAGCAACCTAGCACATGCTGGAGCATCCGTTGACCTTACTATCTTTTCCCTTCATCTGGCAGGGGTTTCCTCA

ATTTTAGGTGCTATTAATTTTATTACAACTATTATTAATATAAAACCTCCTGCTATCTCTCAGTACCAAACCCCT

CTATTTGTATGAGCAGTTCTTATTACAGCTGTCCTTCTTCTTCTTTCTTTACCAGTTCTCGCTGCTGGGATTACTA

TGCTCCTAACAGATCGAAACTTAAATACCTCTTTCTTCGATCCTGCAGGGGGAGGAGATCCGATTCTATACCAA

CATCTCTTCTGATTCTTCGGTCACCCTGAAGT

> B8

TCAACCAACCACAAAGACATTGGCACTCTTTACCTAGTATTCGGTGCCTGAGCTGGAATGGTCGGAACTGCCCT

AAGCCTTCTTATCCGAGCAGAACTCAGCCAACCTGGGGCCCTTCTTGGGGACGATCAGATTTACAATGTGATTG

TTACGGCACATGCTTTCGTAATAATTTTCTTTATAGTGATGCCAATTATGATCGGTGGGTTTGGAAATTGACTTA

TCCCATTAATGATTGGGGCACCAGATATAGCATTCCCCCGAATAAATAACATAAGCTTCTGGCTTCTTCCCCCT

TCATTTCTTCTCCTCCTGGCATCCTCTGCAGTAGAGGCTGGAGCCGGTACAGGATGAACTGTTTACCCGCCTCTC

GCCAGCAACCTAGCACATGCTGGAGCATCCGTTGATCTTACTATCTTTTCCCTTCATCTGGCAGGGGTTTCCTCA

ATTTTAGGTGCTATTAATTTTATTACAACTATTATTAATATAAAACCTCCTGCTATCTCTCAGTACCAAACCCCT

CTATTTGTATGAGCAGTTCTTATTACAGCTGTCCTTCTTCTTCTTTCTTTACCAGTTCTCGCTGCTGGGATTACTA

TGCTCCTAACAGATCGAAACTTAAATACCTCTTTCTTCGATCCTGCAGGGGGAGGAGATCCGATTCTATACCAA

CATCTCTTCTGATTCTTCGGTCACCCTGAAGT

> B9

TCAACCAACCACAAAGACATTGGCACTCTTTACCTAGTATTCGGTGCCTGAGCTGGAATGGTCGGAACTGCCCT

AAGCCTTCTTATCCGAGCAGAACTCAGCCAACCTGGGGCCCTTCTTGGGGACGATCAGATTTACAATGTGATTG

TTACGGCACATGCTTTCGTAATAATTTTCTTTATAGTGATGCCAATTATGATCGGTGGGTTTGGAAATTGACTTA

TCCCATTAATGATTGGGGCACCAGATATAGCATTCCCCCGAATAAATAATATAAGCTTCTGGCTTCTTCCCCCT

TCATTTCTTCTCCTCCTGGCATCCTCTGCAGTAGAGGCTGGGGCCGGTACAGGATGAACTGTTTACCCGCCTCTC

GCCAGCAACCTAGCACATGCTGGAGCATCCGTTGACCTTACTATCTTTTCCCTTCATCTGGCAGGGGTTTCCTCA

ATTTTAGGTGCTATTAATTTTATTACAACTATTATTAATATAAAACCTCCTGCTATCTCTCAGTACCAGACCCCT

CTATTTGTATGAGCAGTTCTTATTACAGCTGTCCTTCTTCTTCTTTCTTTACCAGTTCTCGCTGCTGGGATTACTA

TGCTCCTAACAGATCGAAACTTAAATACCTCTTTCTTCGATCCTGCAGGGGGAGGAGATCCGATTCTATACCAA

CATCTCTTCTGATTCTTCGGTCACCCTGAAGT

> T1

TCAACCAACCACAAAGACATTGGCACTCTTTACCTAGTATTCGGTGCCTGAGCTGGAATGGTCGGAACTGCCCT

AAGCCTTCTTATCCGAGCAGAACTCAGCCAACCTGGGGCCCTTCTTGGGGACGATCAGATTTACAATGTGATTG

TTACGGCACATGCTTTCGTAATAATTTTCTTTATAGTGATGCCAATTATGATCGGTGGGTTTGGAAATTGACTTA

TCCCATTAATGATTGGGGCACCAGATATAGCATTCCCCCGAATAAATAACATAAGCTTCTGGCTTCTTCCCCCT

TCATTTCTTCTCCTCCTGGCATCCTCTGCAGTAGAGGCTGGAGCCGGTACAGGATGAACTGTTTACCCGCCTCTC

GCCAGCAACCTAGCACATGCTGGAGCATCCGTTGACCTTACTATCTTTTCCCTTCATCTGGCAGGGGTTTCCTCA

ATTTTAGGTGCTATTAATTTTATTACAACTATTATTAATATAAAACCTCCTGCTATCTCTCAGTACCAAACCCCT

CTATTTGTATGAGCAGTTCTTATTACAGCTGTCCTTCTTCTTCTTTCTTTACCAGTTCTCGCTGCTGGGATTACTA

TGCTCCTAACAGATCGAAACTTAAATACCTCTTTCTTCGATCCTGCAGGGGGAGGAGATCCGATTCTATACCAA

CATCTCTTCTGATTCTTCGGTCACCCTGAAGT

> T2

TCAACCAACCACAAAGACATTGGCACTCTTTACCTAGTATTCGGTGCCTGAGCTGGAATGGTCGGAACTGCCCT

AAGCCTTCTTATCCGAGCAGAACTCAGCCAACCTGGGGCCCTTCTTGGGGACGATCAGATTTACAATGTGATTG

TTACGGCACATGCTTTCGTAATAATTTTCTTTATAGTGATGCCAATTATGATCGGTGGGTTTGGAAATTGACTTA

TCCCATTAATGATTGGGGCACCAGATATAGCATTCCCCCGAATAAATAACATAAGCTTCTGGCTTCTTCCCCCT

TCATTTCTTCTCCTCCTGGCATCCTCTGCAGTAGAGGCTGGAGCCGGTACAGGATGAACTGTTTACCCGCCTCTC

GCCAGCAACCTAGCACATGCTGGAGCATCCGTTGACCTTACTATCTTTTCCCTTCATCTGGCAGGGGTTTCCTCA

ATTTTAGGTGCTATTAATTTTATTACAACTATTATTAATATAAAACCTCCTGCTATCTCTCAGTACCAAACCCCT

CTATTTGTATGAGCAGTTCTTATTACAGCTGTCCTTCTTCTTCTTTCTTTACCAGTTCTCGCTGCTGGGATTACTA

TGCTCCTAACAGATCGAAACTTAAATACCTCTTTCTTCGATCCTGCAGGGGGAGGAGATCCGATTCTATACCAA

CATCTCTTCTGATTCTTCGGTCACCCTGAAGT

> T3

TCAACCAACCACAAAGACATTGGCACTTTTTACCTAGTATTCGGTGCCTGAGCTGGAATGGTCGGAACTGCCCT

AAGCCTTCTTATCCGAGCAGAACTCAGCCAACCTGGGGCCCTTCTTGGGGACGATCAGATTTACAATGTGATTG

TTACGGCACATGCTTTCGTAATAATTTTCTTTATAGTGATGCCAATTATGATCGGTGGGTTTGGAAATTGACTTA

TCCCATTAATGATTGGGGCACCAGATATAGCATTCCCCCGAATAAATAACATAAGCTTCTGGCTTCTTCCCCCT

TCATTTCTTCTCCTCCTGGCATCCTCTGCAGTAGAGGCTGGAGCCGGTACAGGATGAACTGTTTACCCGCCTCTC

GCCAGCAACCTAGCACATGCTGGAGCATCCGTTGACCTTACTATCTTTTCCCTTCATCTGGCAGGGGTTTCCTCA

ATTTTAGGTGCTATTAATTTTATTACAACTATTATTAATATAAAACCTCCTGCTATCTCTCAGTACCAAACCCCT

CTATTTGTATGAGCAGATCTTATTACAGCTGTCCTTCTTCTTCTTTCTTTACCAGTTCTCGCTGCTGGGATTACTA

TGCTCCTAACAGATCGAAACTTAAATACCTCTTTCTTCGATCCTGCAGGGGGAGGAGATCCGATTCTATACCAA

CATCTCTTCTGATTCTTCGGTCACCCTGAAGT

> T4

TCAACCAACCACAAAGACATTGGCACTCTTTACCTAGTATTCGGTGCCTGAGCTGGAATGGTCGGAACTGCCCT

AAGCCTTCTTATCCGAGCAGAACTCAGCCAACCTGGGGCCCTTCTTGGGGACGATCAGATTTACAATGTGATTG

TTACGGCACATGCTTTCGTAATAATTTTCTTTATAGTGATGCCAATTATGATCGGTGGGTTTGGAAATTGACTTA

TCCCATTAATGATTGGGGCACCAGATATAGCATTCCCCCGAATAAATAACATAAGCTTCTGGCTTCTTCCCCCT

TCATTTCTTCTCCTCCTGGCATCCTCTGCAGTAGAGGCTGGAGCCGGTACAGGATGAACTGTTTACCCGCCTCTC

GCCAGCAACCTAGCACATGCTGGAGCATCCGTTGACCTTACTATCTTTTCCCTTCATCTGGCAGGGGTTTCCTCA

ATTTTAGGTGCTATTAATTTTATTACAACTATTATTAATATAAAACCTCCTGCTATCTCTCAGTACCAAACCCCT

CTATTTGTATGAGCAGTTCTTATTACAGCTGTCCTTCTTCTTCTTTCTTTACCAGTTCTCGCTGCTGGGATTACTA

TGCTCCTAACAGATCGAAACTTAAATACCTCTTTCTTCGATCCTGCAGGGGGAGGAGATCCGATTCTATACCAA

CATCTCTTCTGATTCTTCGGTCACCCTGAAGT

> T5

TCAACCAACCACAAAGACATTGGCACTCTTTACCTAGTATTCGGTGCCTGAGCTGGAATGGTCGGAACTGCCCT

AAGCCTTCTTATCCGAGCAGAACTCAGCCAACCTGGGGCCCTTCTTGGGGACGATCAGATTTACAATGTGATTG

TTACGGCACATGCTTTCGTAATAATTTTCTTTATAGTGATGCCAATTATGATCGGTGGGTTTGGAAATTGACTTA

TCCCATTAATGATTGGGGCACCAGATATAGCATTCCCCCGAATAAATAACATAAGCTTCTGGCTTCTTCCCCCT

TCATTTCTTCTCCTCCTGGCATCCTCTGCAGTAGAGGCTGGGGCCGGTACAGGATGAACTGTTTACCCGCCTCTC

GCCAGCAACCTAGCACATGCTGGAGCATCCGTTGACCTTACTATCTTTTCCCTGCATCTGGCAGGGGTTTCCTC

AATTTTAGGTGCTATTAATTTTATTACAACTATTATTAATATAAAACCTCCTGCTATCTCTCAGTACCAAACCCC

TCTATTTGTATGAGCAGTTCTTATTACAGCTGTCCTTCTTCTTCTTTCTTTACCAGTCCTCGCTGCTGGGATTACT

ATGCTCTTAACAGATCGAAACTTAAATACCTCTTTCTTCGACCCTGCAGGGGGAGGAGATCCGATTCTATACCA

ACATCTCTTCTGATTCTTCGGTCACCCTGAAGT

> T6

TCAACCAACCACAAAGACATTGGCACTCTTTACCTAGTATTCGGTGCCTGAGCTGGAATGGTCGGAACTGCCCT

AAGCCTTCTTATCCGAGCAGAACTCAGCCAACCTGGGGCCCTTCTTGGGGACGATCAGATTTACAATGTGATTG

TTACGGCACATGCTTTCGTAATAATTTTCTTTATAGTGATGCCAATTATGATCGGTGGGTTTGGAAATTGACTTA

TCCCATTAATGATTGGGGCACCAGATATAGCATTCCCCCGAATAAATAACATAAGCTTCTGGCTTCTTCCCCCT

TCATTTCTTCTCCTCCTGGCATCCTCTGCAGTAGAGGCTGGGGCCGGTACAGGATGAACTGTTTACCCGCCTCTC

GCCAGCAACCTAGCACATGCTGGAGCATCCGTTGACCTTACTATCTTTTCCCTTCATCTGGCAGGGGTTTCCTCA

ATTTTAGGTGCTATTAATTTTATTACAACTATTATTAATATAAAACCTCCTGCTATCTCTCAGTACCAAACCCCT

CTATTTGTATGAGCAGTTCTTATTACAGCTGTCCTTCTTCTTCTTTCTTTACCAGTTCTCGCTGCTGGGATTACTA

TGCTCCTAACAGATCGAAACTTAAATACCTCTTTCTTCGATCCTGCAGGGGGAGGAGATCCGATTCTATACCAA

CATCTCTTCTGATTCTTCGGTCACCCTGAAGT

> T7

TCAACCAACCACAAAGACATTGGCACTCTTTACCTAGTATTCGGTGCCTGAGCTGGAATGGTCGGAACTGCCCT

AAGCCTTCTTATCCGAGCAGAACTCAGCCAACCTGGGGCCCTTCTTGGGGACGATCAGATTTACAATGTGATTG

TTACGGCACATGCTTTCGTAATAATTTTCTTTATAGTGATGCCAATTATGATCGGTGGGTTTGGAAATTGACTTA

TCCCATTAATGATTGGGGCACCAGATATAGCATTCCCTCGAATAAATAACATAAGCTTCTGGCTTCTTCCCCCT

TCATTTCTTCTCCTCCTGGCATCCTCTGCAGTAGAGGCTGGAGCCGGTACAGGATGAACTGTTTACCCGCCTCTC

GCCAGCAACCTAGCACATGCTGGAGCATCCGTTGACCTTACTATCTTTTCCCTTCATCTGGCAGGGGTTTCCTCA

ATTTTAGGTGCTATTAATTTTATTACAACTATTATTAATATAAAACCTCCTGCTATCTCTCAGTACCAAACCCCT

CTATTTGTATGAGCAGTTCTTATTACAGCTGTCCTTCTTCTTCTTTCTTTACCAGTTCTCGCTGCTGGGATTACTA

TGCTCCTAACAGATCGAAACTTAAATACCTCTTTCTTCGATCCTGCAGGGGGAGGAGATCCGATTCTATACCAA

CATCTCTTCTGATTCTTCGGTCACCCTGAAGT

> T8

TCAACCAACCACAAAGACATTGGCACTCTTTACCTAGTATTCGGTGCCTGAGCTGGAATGGTCGGAACTGCCCT

AAGCCTTCTTATCCGAGCAGAACTCAGCCAACCTGGGGCCCTTCTTGGGGACGATCAGATTTACAATGTGATTG

TTACGGCACATGCTTTCGTAATAATTTTCTTTATAGTGATGCCAATTATGATCGGTGGGTTTGGAAATTGACTTA

TCCCATTAATGATTGGGGCACCAGATATAGCATTCCCCCGAATAAATAACATAAGCTTCTGGCTTCTTCCCCCT

TCATTTCTTCTCCTCCTGGCATCCTCTGCAGTAGAGGCTGGAGCCGGTACAGGATGAACTGTTTACCCGCCTCTC

GCCAGCAACCTAGCACATGCTGGAGCATCCGTTGACCTTACTATCTTTTCCCTTCATCTGGCAGGGGTTTCCTCA

ATTTTAGGTGCTATTAATTTTATTACAACTATTATTAATATAAAACCTCCTGCTATCTCTCAGTACCAAACCCCT

CTATTTGTATGAGCAGTTCTTATTACAGCTGTCCTTCTTCTTCTTTCTTTACCAGTTCTCGCTGCTGGGATTACTA

TGCTCCTAACAGATCGAAACTTAAATACCTCTTTCTTCGATCCTGCAGGGGGAGGAGATCCGATTCTATACCAA

CATCTCTTCTGATTCTTCGGTCACCCTGAAGT

> T9

TCAACCAACCACAAAGACATTGGCACTCTTTACCTAGTATTCGGTGCCTGAGCTGGAATGGTCGGAACTGCCCT

AAGCCTTCTTATCCGAGCAGAACTCAGCCAACCTGGGGCCCTTCTTGGGGACGATCAGATTTACAATGTGATTG

TTACGGCACATGCTTTCGTAATAATTTTCTTTATAGTGATGCCAATTATGATCGGTGGGTTTGGAAATTGACTTA

TCCCATTAATGATTGGGGCACCAGATATAGCATTCCCCCGAATAAATAACATAAGCTTCTGGCTTCTTCCCCCT

TCATTTCTTCTCCTCCTGGCATCCTCTGCAGTAGAGGCTGGAGCCGGTACAGGATGAACTGTTTACCCGCCTCTC

GCCAGCAACCTAGCACATGCTGGAGCATCCGTTGACCTTACTATCTTTTCCCTTCATCTGGCAGGGGTTTCCTCA

ATTTTAGGTGCTATTAATTTTATTACAACTATTATTAATATAAAACCTCCTGCTATCTCTCAGTACCAAACCCCT

CTATTTGTATGAGCAGTTCTTATTACAGCTGTCCTTCTTCTTCTTTCTTTACCAGTTCTCGCTGCTGGGATTACTA

TGCTCCTAACAGATCGAAACTTAAATACCTCTTTCTTCGATCCTGCAGGGGGAGGAGATCCGATTCTATACCAA

CATCTCTTCTGATTCTTCGGTCACCCTGAAGT

> T10

TCAACCAACCACAAAGACATTGGCACTCTTTACCTAGTATTCGGTGCCTGAGCTGGAATGGTCGGAACTGCCCT

AAGCCTTCTTATCCGAGCAGAACTCAGCCAACCTGGGGCCCTTCTTGGGGACGATCAGATTTACAATGTGATTG

TTACGGCACATGCTTTCGTAATAATTTTCTTTATAGTGATGCCAATTATGATCGGTGGGTTTGGAAATTGACTTA

TCCCATTAATGATTGGGGCACCAGATATAGCATTCCCCCGAATAAATAACATAAGCTTCTGGCTTCTTCCCCCT

TCATTTCTTCTCCTCCTGGCATCCTCTGCAGTAGAGGCTGGGGCCGGTACAGGATGAACTGTTTACCCGCCTCTC

GCCAGCAACCTAGCACATGCTGGAGCATCCGTTGACCTTACTATCTTTTCCCTTCATCTGGCAGGGGTTTCCTCA

ATTTTAGGTGCTATTAATTTTATTACAACTATTATTAATATAAAACCTCCTGCTATCTCTCAGTACCAAACCCCT

CTATTTGTATGAGCAGTTCTTATTACAGCTGTCCTTCTTCTTCTTTCTTTACCAGTTCTCGCTGCTGGGATTACTA

TGCTCCTAACAGATCGAAACTTAAATACCTCTTTCTTCGATCCTGCAGGGGGAGGAGATCCGATTCTATACCAA

CATCTCTTCTGATTCTTCGGTCACCCTGAAGT

PL 1.2. So sánh trình tự các đoạn gen COI của 19 mẫu cá Đối lá M. cunnesius ở

phá Tam Giang và vùng ven biển Thừa Thiên Huế

Consensus TCAACCAACCACAAAGACATTGGCACTCTTTACCTAGTATTCGGTGCCTGAGCTGGAATG 60

Moolgarda_B1 ............................................................ 60

Moolgarda_B2 ............................................................ 60

Moolgarda_B3 ............................................................ 60

Moolgarda_B4 ............................................................ 60

Moolgarda_B5 ............................................................ 60

Moolgarda_B6 ............................................................ 60

Moolgarda_B7 ............................................................ 60

Moolgarda_B8 ............................................................ 60

Moolgarda_B9 ............................................................ 60

Moolgarda_T1 ............................................................ 60

Moolgarda_T2 ............................................................ 60

Moolgarda_T3 ...........................T................................ 60

Moolgarda_T4 ............................................................ 60

Moolgarda_T5 ............................................................ 60

Moolgarda_T6 ............................................................ 60

Moolgarda_T7 ............................................................ 60

Moolgarda_T8 ............................................................ 60

Moolgarda_T9 ............................................................ 60

Moolgarda_T10 ............................................................ 60

Consensus GTCGGAACTGCCCTAAGCCTTCTTATCCGAGCAGAACTCAGCCAACCTGGGGCCCTTCTT 120

Moolgarda_B1 ............................................................ 120

Moolgarda_B2 ............................................................ 120

Moolgarda_B3 ............................................................ 120

Moolgarda_B4 ............................................................ 120

Moolgarda_B5 ............................................................ 120

Moolgarda_B6 ............................................................ 120

Moolgarda_B7 ............................................................ 120

Moolgarda_B8 ............................................................ 120

Moolgarda_B9 ............................................................ 120

Moolgarda_T1 ............................................................ 120

Moolgarda_T2 ............................................................ 120

Moolgarda_T3 ............................................................ 120

Moolgarda_T4 ............................................................ 120

Moolgarda_T5 ............................................................ 120

Moolgarda_T6 ............................................................ 120

Moolgarda_T7 ............................................................ 120

Moolgarda_T8 ............................................................ 120

Moolgarda_T9 ............................................................ 120

Moolgarda_T10 ............................................................ 120

Consensus GGGGACGATCAGATTTACAATGTGATTGTTACGGCACATGCTTTCGTAATAATTTTCTTT 180

Moolgarda_B1 ............................................................ 180

Moolgarda_B2 ............................................................ 180

Moolgarda_B3 ............................................................ 180

Moolgarda_B4 ............................................................ 180

Moolgarda_B5 ............................................................ 180

Moolgarda_B6 ............................................................ 180

Moolgarda_B7 ............................................................ 180

Moolgarda_B8 ............................................................ 180

Moolgarda_B9 ............................................................ 180

Moolgarda_T1 ............................................................ 180

Moolgarda_T2 ............................................................ 180

Moolgarda_T3 ............................................................ 180

Moolgarda_T4 ............................................................ 180

Moolgarda_T5 ............................................................ 180

Moolgarda_T6 ............................................................ 180

Moolgarda_T7 ............................................................ 180

Moolgarda_T8 ............................................................ 180

Moolgarda_T9 ............................................................ 180

Moolgarda_T10 ............................................................ 180

Consensus ATAGTGATGCCAATTATGATCGGTGGGTTTGGAAATTGACTTATCCCATTAATGATTGGG 240

Moolgarda_B1 ............................................................ 240

Moolgarda_B2 ............................................................ 240

Moolgarda_B3 ............................................................ 240

Moolgarda_B4 ............................................................ 240

Moolgarda_B5 ............................................................ 240

Moolgarda_B6 ............................................................ 240

Moolgarda_B7 ............................................................ 240

Moolgarda_B8 ............................................................ 240

Moolgarda_B9 ............................................................ 240

Moolgarda_T1 ............................................................ 240

Moolgarda_T2 ............................................................ 240

Moolgarda_T3 ............................................................ 240

Moolgarda_T4 ............................................................ 240

Moolgarda_T5 ............................................................ 240

Moolgarda_T6 ............................................................ 240

Moolgarda_T7 ............................................................ 240

Moolgarda_T8 ............................................................ 240

Moolgarda_T9 ............................................................ 240

Moolgarda_T10 ............................................................ 240

Consensus GCACCAGATATAGCATTCCCCCGAATAAATAACATAAGCTTCTGGCTTCTTCCCCCTTCA 300

Moolgarda_B1 ............................................................ 300

Moolgarda_B2 ............................................................ 300

Moolgarda_B3 ............................................................ 300

Moolgarda_B4 ............................................................ 300

Moolgarda_B5 ............................................................ 300

Moolgarda_B6 ............................................................ 300

Moolgarda_B7 ............................................................ 300

Moolgarda_B8 ............................................................ 300

Moolgarda_B9 ................................T........................... 300

Moolgarda_T1 ............................................................ 300

Moolgarda_T2 ............................................................ 300

Moolgarda_T3 ............................................................ 300

Moolgarda_T4 ............................................................ 300

Moolgarda_T5 ............................................................ 300

Moolgarda_T6 ............................................................ 300

Moolgarda_T7 ....................T....................................... 300

Moolgarda_T8 ............................................................ 300

Moolgarda_T9 ............................................................ 300

Moolgarda_T10 ............................................................ 300

Consensus TTTCTTCTCCTCCTGGCATCCTCTGCAGTAGAGGCTGGAGCCGGTACAGGATGAACTGTT 360

Moolgarda_B1 ............................................................ 360

Moolgarda_B2 ............................................................ 360

Moolgarda_B3 ............................................................ 360

Moolgarda_B4 ............................................................ 360

Moolgarda_B5 ............................................................ 360

Moolgarda_B6 ......................................G..................... 360

Moolgarda_B7 ............................................................ 360

Moolgarda_B8 ............................................................ 360

Moolgarda_B9 ......................................G..................... 360

Moolgarda_T1 ............................................................ 360

Moolgarda_T2 ............................................................ 360

Moolgarda_T3 ............................................................ 360

Moolgarda_T4 ............................................................ 360

Moolgarda_T5 ......................................G..................... 360

Moolgarda_T6 ......................................G..................... 360

Moolgarda_T7 ............................................................ 360

Moolgarda_T8 ............................................................ 360

Moolgarda_T9 ............................................................ 360

Moolgarda_T10 ......................................G..................... 360

Consensus TACCCGCCTCTCGCCAGCAACCTAGCACATGCTGGAGCATCCGTTGACCTTACTATCTTT 420

Moolgarda_B1 ............................................................ 420

Moolgarda_B2 ............................................................ 420

Moolgarda_B3 ............................................................ 420

Moolgarda_B4 ............................................................ 420

Moolgarda_B5 .....A...................................................... 420

Moolgarda_B6 ............................................................ 420

Moolgarda_B7 ............................................................ 420

Moolgarda_B8 ...............................................T............ 420

Moolgarda_B9 ............................................................ 420

Moolgarda_T1 ............................................................ 420

Moolgarda_T2 ............................................................ 420

Moolgarda_T3 ............................................................ 420

Moolgarda_T4 ............................................................ 420

Moolgarda_T5 ............................................................ 420

Moolgarda_T6 ............................................................ 420

Moolgarda_T7 ............................................................ 420

Moolgarda_T8 ............................................................ 420

Moolgarda_T9 ............................................................ 420

Moolgarda_T10 ............................................................ 420

Consensus TCCCTTCATCTGGCAGGGGTTTCCTCAATTTTAGGTGCTATTAATTTTATTACAACTATT 480

Moolgarda_B1 ............................................................ 480

Moolgarda_B2 ............................................................ 480

Moolgarda_B3 ............................................................ 480

Moolgarda_B4 ............................................................ 480

Moolgarda_B5 ............................................................ 480

Moolgarda_B6 ........C................................................... 480

Moolgarda_B7 ............................................................ 480

Moolgarda_B8 ............................................................ 480

Moolgarda_B9 ............................................................ 480

Moolgarda_T1 ............................................................ 480

Moolgarda_T2 ............................................................ 480

Moolgarda_T3 ............................................................ 480

Moolgarda_T4 ............................................................ 480

Moolgarda_T5 .....G...................................................... 480

Moolgarda_T6 ............................................................ 480

Moolgarda_T7 ............................................................ 480

Moolgarda_T8 ............................................................ 480

Moolgarda_T9 ............................................................ 480

Moolgarda_T10 ............................................................ 480

Consensus ATTAATATAAAACCTCCTGCTATCTCTCAGTACCAAACCCCTCTATTTGTATGAGCAGTT 540

Moolgarda_B1 ............................................................ 540

Moolgarda_B2 ............................................................ 540

Moolgarda_B3 ............................................................ 540

Moolgarda_B4 ............................................................ 540

Moolgarda_B5 ............................................................ 540

Moolgarda_B6 ............................................................ 540

Moolgarda_B7 ............................................................ 540

Moolgarda_B8 ............................................................ 540

Moolgarda_B9 ...................................G........................ 540

Moolgarda_T1 ............................................................ 540

Moolgarda_T2 ............................................................ 540

Moolgarda_T3 ..........................................................A. 540

Moolgarda_T4 ............................................................ 540

Moolgarda_T5 ............................................................ 540

Moolgarda_T6 ............................................................ 540

Moolgarda_T7 ............................................................ 540

Moolgarda_T8 ............................................................ 540

Moolgarda_T9 ............................................................ 540

Moolgarda_T10 ............................................................ 540

Consensus CTTATTACAGCTGTCCTTCTTCTTCTTTCTTTACCAGTTCTCGCTGCTGGGATTACTATG 600

Moolgarda_B1 ............................................................ 600

Moolgarda_B2 ...........C................................................ 600

Moolgarda_B3 ............................................................ 600

Moolgarda_B4 ............................................................ 600

Moolgarda_B5 ..................................................A......... 600

Moolgarda_B6 ............................................................ 600

Moolgarda_B7 ............................................................ 600

Moolgarda_B8 ............................................................ 600

Moolgarda_B9 ............................................................ 600

Moolgarda_T1 ............................................................ 600

Moolgarda_T2 ............................................................ 600

Moolgarda_T3 ............................................................ 600

Moolgarda_T4 ............................................................ 600

Moolgarda_T5 ......................................C..................... 600

Moolgarda_T6 ............................................................ 600

Moolgarda_T7 ............................................................ 600

Moolgarda_T8 ............................................................ 600

Moolgarda_T9 ............................................................ 600

Moolgarda_T10 ............................................................ 600

Consensus CTCCTAACAGATCGAAACTTAAATACCTCTTTCTTCGATCCTGCAGGGGGAGGAGATCCG 660

Moolgarda_B1 ............................................................ 660

Moolgarda_B2 ............................................................ 660

Moolgarda_B3 ............................................................ 660

Moolgarda_B4 ............................................................ 660

Moolgarda_B5 ............................................................ 660

Moolgarda_B6 ............................................................ 660

Moolgarda_B7 ............................................................ 660

Moolgarda_B8 ............................................................ 660

Moolgarda_B9 ............................................................ 660

Moolgarda_T1 ............................................................ 660

Moolgarda_T2 ............................................................ 660

Moolgarda_T3 ............................................................ 660

Moolgarda_T4 ............................................................ 660

Moolgarda_T5 ...T..................................C..................... 660

Moolgarda_T6 ............................................................ 660

Moolgarda_T7 ............................................................ 660

Moolgarda_T8 ............................................................ 660

Moolgarda_T9 ............................................................ 660

Moolgarda_T10 ............................................................ 660

Consensus ATTCTATACCAACATCTCTTCTGATTCTTCGGTCACCCTGAAGT 704

Moolgarda_B1 ............................................ 704

Moolgarda_B2 ............................................ 704

Moolgarda_B3 ............................................ 704

Moolgarda_B4 ............................................ 704

Moolgarda_B5 ............................................ 704

Moolgarda_B6 ............................................ 704

Moolgarda_B7 ............................................ 704

Moolgarda_B8 ............................................ 704

Moolgarda_B9 ............................................ 704

Moolgarda_T1 ............................................ 704

Moolgarda_T2 ............................................ 704

Moolgarda_T3 ............................................ 704

Moolgarda_T4 ............................................ 704

Moolgarda_T5 ............................................ 704

Moolgarda_T6 ............................................ 704

Moolgarda_T7 ............................................ 704

Moolgarda_T8 ............................................ 704

Moolgarda_T9 ............................................ 704

Moolgarda_T10 ............................................ 704

PL 1.3. Thông tin trình tự gen COI của một số loài cá Đối từ GenBank được sử

dụng làm outgroup để xây dựng giản đồ phả hệ

STT Loài Ký hiệu mẫu Mã số

GenBank Nơi thu mẫu Tác giả

1 Moolgarda cunnesius K03-1 MF628290.1 Fujian, Trung

Quốc Xu và cs, 2017

2 Moolgarda perusii N3-4 KY315410.1 Fujian, Trung

Quốc Xu và cs, 2017

3 Moolgarda perusii M4-3 KY315388.1 Fujian, Trung

Quốc Xu và cs, 2017

4 Moolgarda cunnesius Vellar2 JQ045777.1 Tamil Nadu,

Ấn Độ

Rahman và cs,

2012

5 Valamugil cunnesius Z711253 EU595340.1 Biển Đông Zhang và cs (2011)

6 Moolgarda cunnesius 275 JQ060496.1 Australia Durand và cs, 2012

7 Moolgarda cunnesius 276 JQ060497.1 Yunlin,

Đài Loan Durand và cs, 2012

8 Moolgarda cunnesius 276b JQ060499.1 Đồ Sơn,

Việt Nam Durand và cs, 2012

9 Moolgarda cunnesius 278 JQ060498.1 Nam Phi Durand và cs, 2012

10 Moolgarda perussi 264 JQ060504.1 New

Caledonia Durand và cs, 2012

11 Moolgarda perussi 274 JQ060505.1 Taisi,

Đài Loan Durand và cs, 2012

12 Moolgarda engeli 198 JQ060500.1 Đảo Mariana Durand và cs, 2012

13 Moolgarda engeli 200 JQ060501.1 Hawaii Durand và cs, 2012

14 Moolgarda engeli 201 JQ060502.1 French

Polynesia Durand và cs, 2012

15 Moolgarda engeli 203 JQ060503.1 French

Polynesia Durand và cs, 2012

16 Moolgarda engeli 204 JQ060506.1 New

Caledonia Durand và cs, 2012

17 Moolgarda engeli 205 JQ060507.1 Philippines Durand và cs, 2012

18 Moolgarda engeli 206 JQ060508.1 Taiwan Durand và cs, 2012

19 Moolgarda engeli 207 JQ060509.1 West Papua Durand và cs, 2012

20 Moolgarda seheli 210 JQ060510.1 Đảo Mariana Durand và cs, 2012

21 Moolgarda seheli 234 JQ060516.1 Australia Durand và cs, 2012

22 Moolgarda sp. JDD-2011a

212 JQ060518.1 La Réunion Durand và cs, 2012

23 Moolgarda sp. JDD-2011b

221 JQ060519.1 Sri Lanka Durand và cs, 2012

24 Moolgarda sp. JDD-2011b

222 JQ060520.1 La Réunion Durand và cs, 2012

25 Moolgarda sp. JDD-2011a

215 JQ060522.1 Oman Durand và cs, 2012

26 Valamugil sp. JDD-2011a

209 JQ060631.1 - Durand và cs, 2012

27 Valamugil sp. JDD-2011a

213 JQ060632.1 - Durand và cs, 2012

28 Valamugil sp. JDD-2011b

221a JQ060634.1 - Durand và cs, 2012

29 Valamugil sp. JDD-2011a

214 JQ060633.1 - Durand và cs, 2012

30 Mugil bananensis

289 JQ060524.1 Ivory Coast Durand và cs, 2012

PL 1.4/I. Tương quan giữa chiều dài và khối lượng cá Đối lá năm 2015

Tuổi Giới

tính

Chiều dài (mm) Khối lượng (g) N

L dao động L (TB) W dao động W(TB) n %

Cá ở

đầm

phá

0+ Juv. 79 - 129 110,8 8 – 25 17,4 49 11,61

1+ Đực 117 - 148 133,2 17 – 34 25,7 60 14,22

Cái 121 – 171 143,5 22 – 57 34,1 77 18,25

2+ Đực 144 – 194 165,2 28 – 71 47,9 73 17,30

Cái 151 – 202 171,5 32 – 93 55,7 68 16,11

3+ Đực 157 – 241 181,0 43 -134 101,4 48 11,37

Cái 165 - 275 188,5 58 – 167 103,4 47 11,13

Cộng 79 - 275 8 – 167 422 100

Cá

biển

ven

bờ

0+ Juv. 51-123 69,2 11 - 49 23,8 65 15,04

1+ Đực 92-144 115,5 35 - 93 37,7 87 20,14

Cái 115-177 123,0 36 – 109 51,6 81 18,75

2+ Đực 145-194 169,5 68 – 124 95,5 60 13,89

Cái 148-208 188,0 79 - 139 101,6 53 12,27

3+ Đực 160-221 218,0 104 – 147 122,3 45 10,41

Cái 168-294 221,2 112 - 168 129,4 41 9,50

Cộng 51-294 11 - 168 432 100

PL 1.4/II. Tương quan giữa chiều dài và khối lượng cá Đối lá năm 2016

Tuổi Giới

tính

Chiều dài (mm) Khối lượng (g) N

L dao động L (TB) W dao động W(TB) n %

Cá ở

đầm

phá

0+ Juv. 80 – 127 110,8 7 – 26 17,3 53 12,93

1+ Đực 113 - 148 133,0 18 – 33 25,6 64 15,61

Cái 120 – 173 142,8 24 – 58 34,2 78 19,02

2+ Đực 144 – 193 165,3 29 – 71 47,4 76 18,53

Cái 151 – 203 171,8 33 – 92 55,5 64 15,61

3+ Đực 157 - 240 183,0 45 -136 101,8 40 9,76

Cái 163 – 276 187,0 57 – 166 103,4 35 8,54

Cộng 80 – 276 7 – 166 410 100

Cá

biển

ven

bờ

0+ Juv. 52-124 70,2 14 – 49 23,7 64 15,06

1+ Đực 90-144 113,5 34 – 92 37,6 94 22,12

Cái 115-176 125,0 37 - 108 51,6 80 18,82

2+ Đực 143-193 168,3 69 – 121 95,5 58 13,65

Cái 148-205 186,0 77 – 137 101,8 50 11,76

3+ Đực 161-223 218,0 104 - 146 122,7 42 9,88

Cái 165-292 221,2 115 – 169 129,4 37 8,71

Tổng 52-292 14 – 169 425 100

PL 1.4/III. Tương quan giữa chiều dài và khối lượng cá Đối lá năm 2018

Tuổi

Giới

tính

Chiều dài (mm) Khối lượng (g) N

L dao động L (TB) W dao động W(TB) n %

Cá ở

đầm

phá

0+ Juv. 78 – 126 110,8 9 – 27 17,5 55 12,73

1+ Đực 114 - 148 133,6 19 – 35 25,3 54 12,50

Cái 121 – 169 144,1 24 – 57 34,4 89 20,60

2+ Đực 146 – 193 164,9 29 – 73 47,5 80 18,52

Cái 153 – 204 172,5 33 – 95 55,9 67 15,51

3+ Đực 157 – 242 185,0 46 -137 101,7 44 10,19

Cái 166 – 275 187,5 56 – 167 103,3 43 9,95

Tổng 78– 275 9 – 167 432 100

Cá

biển

ven bờ

0+ Juv. 53-123 70,1 12 – 50 24,0 63 14,96

1+ Đực 91-143 114,5 34 – 94 37,7 94 22,33

Cái 113-177 125,3 38 – 109 51,7 81 19,24

2+ Đực 143-192 167,3 68 – 125 95,5 57 13,54

Cái 146-202 186,5 80 – 137 101,6 49 11,64

3+ Đực 164-221 218,0 101 – 147 122,8 41 9,74

Cái 165-291 221,2 114 - 168 129,4 36 8,55

Tổng 53-291 12 - 168 421 100

PL 1.5/I. Thành phần tuổi cá Đối lá năm 2015

Vùng nghiên cứu Tuổi Giới tính n (cá thể) %

Cá ở đầm phá

0+ Juv. 49 11,6

1+ Đực 60 14,2

Cái 77 18,2

2+ Đực 73 17,3

Cái 68 16,1

3+ Đực 48 11,4

Cái 47 11,1

Cộng 422 100,0

Cá biển ven bờ

0+ Juv. 65 15,0

1+ Đực 87 20,1

Cái 81 18,8

2+ Đực 60 13,9

Cái 53 12,3

3+ Đực 45 10,4

Cái 41 9,5

Cộng 432 100,0

PL 1.5/II. Thành phần tuổi cá Đối lá năm 2016

Vùng nghiên cứu Tuổi Giới tính n (cá thể) %

Cá ở đầm phá

0+ Juv. 53 12,9

1+ Đực 64 15,6

Cái 78 19,0

2+ Đực 76 18,5

Cái 64 15,6

3+ Đực 40 9,8

Cái 35 8,5

Cộng 410 100,0

Cá biển ven bờ

0+ Juv. 64 15,1

1+ Đực 94 22,1

Cái 80 18,8

2+ Đực 58 13,6

Cái 50 11,8

3+ Đực 42 9,9

Cái 37 8,7

Cộng 425 100,0

PL 1.5/III. Thành phần tuổi cá Đối lá năm 2018

Vùng nghiên cứu Tuổi Giới tính N (cá thể) %

Cá ở đầm phá

0+ Juv. 55 12,7

1+ Đực 54 12,5

Cái 89 20,6

2+ Đực 80 18,5

Cái 67 15,5

3+ Đực 44 10,2

Cái 43 10,0

Cộng 432 100,0

Cá biển ven bờ

0+ Juv. 63 15,0

1+ Đực 94 22,3

Cái 81 19,2

2+ Đực 57 13,5

Cái 49 11,6

3+ Đực 41 9,7

Cái 36 8,6

Cộng 421 100,0

PL 1.6/I.Tốc độ tăng trưởng hằng năm về chiều dài của cá Đối lá năm 2015

Vùng

phân

bố

Tuổi Giới

tính

Sinh trưởng chiều dài

trung bình hằng năm

Mức tăng chiều dài trung bình hằng

năm (mm/ %) N

L1 L2 L3 T1 T2 T3

mm % mm %

Cá ở

đầm

phá

0+ Juv. 49

1+ Đực 124 124 60

Cái 132 132 77

2+ Đực 122 164 122 45 27,4 73

Cái 129 174 129 46 26,4 68

3+ Đực 118 159 183 118 42 26,4 29 15,8 48

Cái 124 162 189 124 43 26,5 27 14,3 47

Cộng 749 659 372 749 176 26,7 56 15,1 422

Cá

biển

ven

bờ

0+ Juv. 65

1+ Đực 116 116 87

Cái 121 121 81

2+ Đực 108 153 108 46 30,1 60

Cái 119 165 119 48 29,1 53

3+ Đực 104 144 171 104 42 29,2 30 17,5 45

Cái 116 157 181 116 44 28,0 27 14,9 41

Cộng 684,0 619,0 352,0 684,0 180,0 29,1 57,0 16,2 432

PL 1.6/II.Tốc độ tăng trưởng hằng năm về chiều dài của cá Đối lá năm 2016

Vùng

phân

bố

Tuổi Giới

tính

Sinh trưởng chiều dài

trung bình hằng năm

Mức tăng chiều dài trung bình hằng

năm (mm/ %)

N

L1 L2 L3 T1 T2 T3

mm % mm %

Cá ở

đầm

phá

0+ Juv. 53

1+ Đực 121 121 64

Cái 130 130 78

2+

Đực 120 161 120 38 23,6 76

Cái 127 169 127 42 24,9 64

3+ Đực 115 152 180 115 37 24,3 25 13,9 40

Cái 119 160 184 119 38 23,8 24 13,0 35

Cộng 732,0 642,0 364,0 732,0 155,0 24,1 49,0 13,5 410

Cá

biển

ven

bờ

0+ Juv. 64

1+ Đực 114 114 94

Cái 117 117 80

2+

Đực 107 147 107 39 26,5 58

Cái 115 162 115 46 28,4 50

3+ Đực 101 139 166 101 37 26,6 25 15,1 42

Cái 111 152 178 111 39 25,7 24 13,5 37

Cộng 665,0 600,0 344,0 665,0 161,0 26,8 49,0 14,2 425

PL 1.6/III.Tốc độ tăng trưởng hằng năm về chiều dài của cá Đối lá năm 2018

Vùng

phân

bố

Tuổi Giới

tính

Sinh trưởng chiều dài

trung bình hằng năm

Mức tăng chiều dài trung bình

hằng năm (mm/ %)

N

L1 L2 L3 T1 T2 T3

mm % mm %

Cá ở

đầm

phá

0+ Juv. 55

1+ Đực 121 121 54

Cái 128 128 89

2+ Đực 121 161 121 40 24,8 80

Cái 125 170 125 44 25,9 67

3+ Đực 115 154 180 115 38 24,7 26 14,4 44

Cái 120 161 185 120 39 24,2 24 13,0 43

Cộng 730,0 646,0 365,0 730,0 161,0 24,9 50,0 13,7 432

Cá

biển

ven

bờ

0+ Juv. 63

1+ Đực 115 115 94

Cái 119 119 81

2+ Đực 106 147 106 41 27,9 57

Cái 114 162 114 47 29,0 49

3+ Đực 101 140 167 101 38 27,1 26 15,6 41

Cái 112 153 178 112 40 26,1 24 13,5 36

Cộng 667,0 602,0 345,0 667,0 166,0 27,6 50,0 14,5 421

PL 1.7/I. Thành phần thức ăn của cá Đối lá năm 2015

STT Thành phần thức

ăn

Nhóm cá ở đầm phá Nhóm cá biển ven bờ

Nhóm chiều dài cá (mm)

80 - 145 146 – 210 211 – 294 80 – 145 146 – 210 211 – 294

I Cyanophyta (Ngành Tảo lam)

1 Dermocarpa X X X X X

2 Rivularia X X

3 Oscillatoria X X X X

II Chlorophyta (Ngành Tảo lục)

4 Microspora X X X X

5 Chlorococca X X

6 Closteridium X X

7 Spirogyra X X X X X

III Bacillariophyta (Ngành Tảo Silic)

8 Amphora X X X X

9 Asterionella X X X X X X

10 Cocconeis X X

11 Coscinodiscus X X

12 Cyclotella X X X X X X

13 Diploneis X X X X X X

14 Epithemia X X

15 Fragillaria X X

16 Gyrosigma X X X X

17 Melosira X X X

18 Navicula X X X

19 Nitzschia X X X X X X

20 Pleurosigma X X X X

21 Surrirella X X X X X

22 Tabellaria X X X X X X

23 Thalassionema X X X X

24 Triceratium X X X

IV Pyrrophyta (Ngành Tảo giáp)

25 Ceratium X X X X

26 Phalacroma X X X X

27 Prorocentrum X X X X

28 Protoperidinium X X

V Arthropoda (Ngành Chân khớp)

29 Copepoda X

30 Cladocera X X

31 Diptera X X

VI Thành phần khác

32 Mùn bã hữu cơ X X X X X X

Cộng

16

20

23

16

20

22

PL 1.7/II. Thành phần thức ăn của cá Đối lá năm 2016

STT Thành phần thức

ăn

Nhóm cá ở đầm phá Nhóm cá biển ven bờ

Nhóm chiều dài cá (mm)

80 - 145 146 – 210 211 – 294 80 – 145 146 – 210 211 – 294

I Cyanophyta (Ngành Tảo lam)

1 Dermocarpa X X X X X X

2 Rivularia X X

3 Oscillatoria X X X X

II Chlorophyta (Ngành Tảo lục)

4 Microspora X X X X

5 Chlorococca X X

6 Closteridium X X

7 Spirogyra X X X X X

III Bacillariophyta (Ngành Tảo Silic)

8 Amphora X X X X

9 Asterionella X X X X X X

10 Cocconeis X X

11 Coscinodiscus X X

12 Cyclotella X X X X X X

13 Diploneis X X X X X X

14 Epithemia X X

15 Fragillaria X X

16 Gyrosigma X X X X

17 Melosira X X X

18 Navicula X X X X

19 Nitzschia X X X X X X

20 Pleurosigma X X X X

21 Surrirella X X X X X X

22 Tabellaria X X X X X X

23 Thalassionema X X X X

24 Triceratium X X X

IV Pyrrophyta (Ngành Tảo giáp)

25 Ceratium X X X X

26 Phalacroma X X X X

27 Prorocentrum X X X X

28 Protoperidinium X X

V Arthropoda (Ngành Chân khớp)

29 Copepoda X X

30 Cladocera X X

31 Diptera X X

VI Thành phần khác

32 Mùn bã hữu cơ X X X X X X

Cộng 17 21 23 17 20 23

PL 1.7/III. Thành phần thức ăn của cá Đối lá năm 2018

STT Thành phần thức

ăn

Nhóm cá ở đầm phá Nhóm cá biển ven bờ

Nhóm chiều dài cá (mm)

80 - 145 146 – 210 211 – 294 80 – 145 146 – 210 211 – 294

I Cyanophyta (Ngành Tảo lam)

1 Dermocarpa X X X X X X

2 Rivularia X X

3 Oscillatoria X X X X

II Chlorophyta (Ngành Tảo lục)

4 Microspora X X X

5 Chlorococca X X

6 Closteridium X X

7 Spirogyra X X X X X

III Bacillariophyta (Ngành Tảo Silic)

8 Amphora X X X X

9 Asterionella X X X X X X

10 Cocconeis X X

11 Coscinodiscus X X

12 Cyclotella X X X X X X

13 Diploneis X X X X X X

14 Epithemia X X

15 Fragillaria X X

16 Gyrosigma X X X X

17 Melosira X X X

18 Navicula X X X

19 Nitzschia X X X X X X

20 Pleurosigma X X X X

21 Surrirella X X X X X X

22 Tabellaria X X X X X X

23 Thalassionema X X X X

24 Triceratium X X X

IV Pyrrophyta (Ngành Tảo giáp)

25 Ceratium X X X X

26 Phalacroma X X X

27 Prorocentrum X X X X

28 Protoperidinium X X

V Arthropoda (Ngành Chân khớp)

29 Copepoda X X

30 Cladocera X X

31 Diptera X

VI Thành phần khác

32 Mùn bã hữu cơ X X X X X X

Cộng 16 21 22 17 19 22

PL 1.8/I. Độ no của cá Đối lá qua các tháng nghiên cứu năm 2015

Tháng

nghiên cứu

Bậc độ no

0 1 2 3 4 N %

N % N % n % n % N %

Cá

ở

đầm

phá

01 5 1,12 9 2,13 14 3,32 5 1,12 0 0,00 33 7,82

02 2 0,47 7 1,66 12 2,84 7 1,66 2 0,47 30 7,11

03 2 0,47 7 1,66 12 2,84 8 1,66 2 0,47 31 7,35

04 3 0,71 5 1,12 14 3,32 6 1,42 5 1,12 33 7,82

05 2 0,47 7 1,66 16 3,79 13 3,08 7 1,66 45 10,66

06 0 0,00 5 1,12 14 3,32 13 3,08 4 0,95 36 8,53

07 0 0,00 7 1,66 17 4,03 12 2,84 5 1,12 41 9,72

08 0 0,00 5 1,12 19 4,50 12 2,84 7 1,66 43 10,19

09 2 0,47 5 1,12 9 2,13 9 2,13 5 1,12 30 7,11

10 3 0,71 11 2,61 14 3,32 4 0,95 1 0,00 33 7,82

11 2 0,47 12 2,84 13 3,08 7 1,66 0 0,00 34 8.05

12 5 1,12 12 2,84 12 2,84 4 0,95 0 0,00 33 7,82

Cộng 26 6,18 92 21,91 166 39,37 100 23,60 38 8,94 422 100

Cá

biển

ven

bờ

01 5 1,16 10 2,31 10 2,31 3 0,69 0 0,00 28 6,48

02 3 0,69 7 1,62 9 2,08 5 1,16 2 0,46 6 6,02

03 2 0,46 8 1,85 10 2,31 5 1,16 3 0,69 28 6,48

04 2 0,46 5 1,16 11 2,55 10 2,31 5 1,16 33 7,64

05 3 0,69 8 1,85 14 3,24 12 2,78 8 1,85 45 10,42

06 0 0,00 5 1,16 14 3,24 12 2,78 5 1,16 36 8,33

07 0 0,00 5 1,16 13 3,01 13 3,01 8 1,85 39 9,03

08 0 0,00 5 1,16 16 3,70 13 3,01 7 1,62 41 9,49

09 0 0,00 3 0,46 21 4,86 10 2,31 7 1,62 41 9,49

10 2 0,46 12 2,78 23 5,32 2 0,46 0 0,00 39 9,03

11 3 0,69 13 3,01 23 5,32 5 1,16 0 0,00 44 10,19

12 5 1,16 10 2,31 12 2,78 5 1,16 0 0,00 32 7,40

Cộng 25 5,78 91 21,07 176 40,74 95 21,99 45 10,42 432 100

PL 1.8/II. Độ no của cá Đối lá qua các tháng nghiên cứu năm 2016

Tháng

nghiên cứu

Bậc độ no

0 1 2 3 4 N %

N % N % n % n % N %

Cá ở

đầm

phá

01 4 0,98 9 2,20 14 3,41 4 0,98 1 0,24 32 7,8

0 02 3 0,73 7 1,71 12 2,93 6 1,46 2 0,49 30 7,3

2 03 2 0,49 7 1,71 12 2,93 7 1,71 2 0,49 30 7,3

2 04 2 0,49 4 0,98 14 3,41 8 1,95 4 0,98 32 7,8

0 05 3 0,73 7 1,71 15 3,66 12 2,93 7 1,71 44 10,

74 06 0 0,00 5 1,22 14 3,41 12 2,93 4 0,98 35 8,5

4 07 1 0,24 7 1,71 15 3,66 12 2,93 4 0,98 39 9,5

2 08 0 0,00 5 1,22 18 4,39 12 2,93 7 1,71 42 10,

24 09 2 0,49 4 0,98 9 2,20 11 2,69 4 0,98 30 7,3

0 10 3 0,73 11 2,69 14 3,41 4 0,98 0 0,00 32 7,8

2 11 2 0,49 12 2,93 12 2,93 5 1,22 1 0,24 32 7,8

0 12 3 0,73 12 2,93 12 2,93 4 0,98 1 0,24 32 7,8

0 Cộng 25 6,10 90 21,95 161 39,2

7

97 23,6

5

37 9,02 410 100

Cá

biển

ven

bờ

01 4 0,94 10 2,35 9 2,12 3 0,71 0 0,00 26 6,1

2 02 3 0,71 7 1,65 9 2,12 5 1,18 3 0,71 27 6,3

5 03 3 0,71 7 1,65 10 2,35 5 1,18 3 0,71 28 6,5

9 04 2 0,47 5 1,18 11 2,59 10 2,35 5 1,18 33 7,7

6 05 2 0,47 7 1,65 14 3,29 12 2,82 7 1,65 42 9,8

8 06 0 0,00 5 1,18 14 3,29 12 2,82 5 1,18 36 8,4

7 07 0 0,00 5 1,18 13 3,06 12 2,82 7 1,65 37 8,7

1 08 0 0,00 5 1,18 16 3,76 12 2,82 7 1,65 40 9,4

1 09 0 0,00 4 0,94 21 4,94 10 2,35 7 1,65 42 9,8

8 10 3 0,71 12 2,82 22 5,18 3 0,71 0 0,00 40 9,4

1 11 3 0,71 12 2,82 22 5,18 5 1,18 0 0,00 42 9,8

8 12 5 1,18 10 2,35 12 2,82 5 1,18 0 0,00 32 7,5

2 Cộng 25 5,88 89 20,94 173 40,7

1

94 22,1

2

44 10,3

5

425 100

PL 1.8/III. Độ no của cá Đối lá qua các tháng nghiên cứu năm 2018

Tháng nghiên

cứu

Bậc độ no

0 1 2 3 4 N %

N % N % n % n % N %

Cá ở

đầm

phá

01 5 1,16 10 2,31 15 3,47 6 1,39 0 0,00 36 8,33

02 2 0,46 7 1,62 12 2,78 7 1,62 2 0,46 30 6,94

03 2 0,46 7 1,62 12 2,78 7 1,62 2 0,46 30 6,94

04 3 0,69 5 1,16 15 3,47 7 1,62 5 1,16 35 8,10

05 3 0,69 7 1,62 17 3,94 11 2,55 6 1,39 44 10,19

06 1 0,23 6 1,39 15 3,47 12 2,78 5 1,16 39 9,03

07 0 0,00 7 1,62 17 3,94 12 2,78 5 1,16 41 9,49

08 0 0,00 5 1,16 17 3,94 12 2,78 7 1,62 41 9,49

09 3 0,69 5 1,16 10 2,31 8 1,85 5 1,16 31 7,18

10 3 0,69 12 2,78 15 3,47 6 1,39 0 0,00 36 8,33

11 2 0,46 12 2,78 13 3,01 7 1,62 0 0,00 34 7,87

12 5 1,16 12 2,78 12 2,78 6 1,39 0 0,00 35 8,10

Cộng 29 6,71 95 21,909 170 39,35 101 23,38 37 8,56 432 100

Cá

biển

ven

bờ

01 5 1,19 10 2,38 9 2,14 2 0,48 1 0,24 27 6,41

02 3 0,71 7 1,67 9 2,14 4 0,95 2 0,48 25 5,94

03 2 0,48 7 1,67 10 2,38 5 1,19 3 0,71 27 6,41

04 2 0,48 5 1,19 11 2,62 10 2,38 5 1,19 34 8,08

05 1 0,24 7 1,67 14 3,33 12 2,85 7 1,66 41 9,74

06 1 0,24 5 1,19 14 3,33 12 2,85 5 1,19 37 8,79

07 0 0,00 5 1,19 13 3,09 12 2,85 7 1,66 37 8,79

08 0 0,00 5 1,19 16 3,80 12 2,85 7 1,66 40 9,50

09 0 0,00 3 0,72 20 4,75 10 2,38 7 1,66 40 9,50

10 2 0,48 12 2,85 22 5,23 3 0,71 0 0,00 39 9,26

11 3 0,71 12 2,85 21 4,99 5 1,19 0 0,00 41 9,74

12 5 1,19 10 2,38 12 2,85 5 1,19 0 0,00 33 7,84

Cộng 24 5,70 88 20,90 171 40,62 94 22,33 44 10,45 421 100

PL 1.9. Đặc điểm các giai đoạn thành thục sinh dục của tinh hoàn theo Xakun và

Buskaia (1968)

Giai đoạn

thành thục Đặc điểm hình thái và mô học tinh hoàn cá

Giai đoạn I

Đặc điểm hình thái: Tinh hoàn có kich thước rất nhỏ, có hình giống hai sợi

chỉ nhỏ nằm sát hai bên xương sống, không màu hoặc màu vàng sẫm, một số

có màu hồng do mạch máu phát triển mạnh.

Đặc điểm cấu trúc tế bào: Các tế bào sinh dục đực đang ở thời kỳ sinh

sản. Trong giai đoạn này, tế bào sinh dục đực của cá được gọi là tinh

nguyên bào.

Giai đoạn II

Đặc điểm hình thái: Tinh hoàn có dạng hai dải mỏng có màu nâu hay

hồng nhạt.

Đặc điểm cấu trúc tế bào: Các tế bào sinh dục đực đang ở thời kỳ sinh

trưởng. Các tế bào sinh dục của giai đoạn này được gọi là tinh bào cấp 1.

Giai đoạn III

Đặc điểm hình thái: Tinh hoàn tăng nhanh về kich thước và màu sắc

thay đổi theo từng thời điểm. Ở đầu giai đoạn tinh sào thường có màu

hồng nâu và chuyển sang màu trắng vàng vào cuối giai đoạn.

Đặc điểm cấu trúc tế bào: Về mặt tổ chức học, trong các ống dẫn

tinh có nhiều túi nhỏ. Trong tinh hoàn bao gồm các tinh nguyên bào,

tinh bào cấp 1, tinh bào cấp 2, tinh tử và có thể xuất hiện tinh trùng vào

cuối giai đoạn.

Giai đoạn IV

Đặc điểm hình thái: Tinh hoàn có màu trắng sữa, đạt kich thước lớn nhất.

Đặc điểm cấu trúc tế bào: Bên trong tinh hoàn chứa tinh tử, tinh trùng

và tinh nguyên bào

Giai đoạn V

Đặc điểm hình thái: Tinh hoàn giai đoạn này có màu trắng sữa, mềm. Khi

ấn nhẹ lên bụng cá hoặc uốn cong thân cá tinh trùng chảy ra ngoài qua lỗ

sinh dục.

Đặc điểm cấu trúc tế bào: Tinh hoàn giai đoạn này chủ yếu là tinh trùng.

Giai đoạn VI

Đặc điểm hình thái: Tinh hoàn giảm kich thước, mềm nhão, các mạch

máu nở ra. Tinh sào có màu hồng nhạt hoặc màu nâu.

Đặc điểm cấu trúc tế bào: Trong tinh hoàn còn một số tinh trùng, các

bao nang và các tinh nguyên bào.

PL 1.10. Đặc điểm các giai đoạn thành thục sinh dục của buồng trứng theo

Xakun và Buskaia (1968)

Giai đoạn

thành thục Đặc điểm hình thái và mô học của buồng trứng

Giai đoạn I

Đặc điểm hình thái: Buồng trứng có dạng sợi mảnh, thường trong

suốt, nằm sát vào phia trong của vách cơ thể, mắt thường không thể xác

đinh được buồng trứng hay buồng tinh.

Đặc điểm cấu trúc tế bào: Các tế bào trứng giai đoạn này là các

noãn nguyên bào ở thời kỳ tăng trưởng nguyên sinh. Noãn nguyên

bào thường có hình tròn, kich thước khá bé, không thể nhận thấy

các tế bào này bằng mắt thường

Giai đoạn II

Đặc điểm hình thái: Buồng trứng có kich thước nhỏ, trong suốt và

gần như không màu.

Đặc điểm cấu trúc tế bào: Các tế bào trứng giai đoạn này đang trong thời

kỳ sinh trưởng nguyên sinh chất và biến đổi nhân. Các tế bào trứng đã có

thể nhìn thấy bằng mắt thường hoặc bằng kinh lúp.

Giai đoạn III

Đặc điểm hình thái: Buồng trứng có kich thước nhỏ, trong suốt và gần

như không màu.

Đặc điểm cấu trúc tế bào: Các tế bào trứng giai đoạn này đang trong thời

kỳ sinh trưởng nguyên sinh chất và biến đổi nhân. Các tế bào trứng đã có

thể nhìn thấy bằng mắt thường hoặc bằng kinh lúp.

Giai đoạn IV

Đặc điểm hình thái: Buồng trứng lớn, chiếm gần hết xoang bụng,

thường có màu vàng đến vàng da cam. Buồng trứng giai đoạn này có

khối lượng lớn nhất, các hạt trứng trong buồng trứng không kết dinh, có

thể tách ra từng cái một.

Đặc điểm cấu trúc tế bào: Tế bào trứng đã kết thúc thời kỳ sinh trưởng

nguyên sinh - noãn hoàng và bắt đầu chuyển vào thời kỳ chin. Lúc này

nhân của noãn bào được dich chuyển dần về cực động vật.

Giai đoạn V

Đặc điểm hình thái: Ở giai đoạn này khi ấn nhẹ lên bụng cá trứng chảy

ra ngoài.

Đặc điểm cấu trúc tế bào: Nhân của trứng đã chuyển hoàn toàn về cực

động vật. Các nang trứng vỡ ra, trứng rơi vào xoang buồng trứng hay

xoang bụng.

Giai đoạn VI

Đặc điểm hình thái: Buồng trứng giảm kich thước, nhão, thường có màu

hồng do các mạch máu tạo ra khi nang trứng vỡ.

Đặc điểm cấu trúc tế bào: Nét đặc trưng của buồng trứng giai đoạn VI

là sự có mặt của các nang trứng bi vỡ. Trong buồng trứng giai đoạn này

có thể còn có một số tế bào giai đoạn chin muồi và các tế bào trứng non

giai đoạn II hoặc giai đoạn III

PL 1.11/I. Sức sinh sản tuyệt đối và tương đối của cá Đối lá năm 2015

Nhóm tuổi

Cá cái ở giai đoạn IV

N Chiều dài L (mm) Khối lượng W (g) Sức sinh sản

Dao động Trung

bình Dao động

Trung

bình

Tuyệt đối

(trứng)

Tương đối

(trứng/g)

Cá

đầm

phá

1+ 114 – 173 132,85 22 – 109 40,07 13.959 215,7 17

2+ 142 – 204 178,79 32 – 139 77,80 24.678 249,9 13

3+ 158 – 275 210,73 58 – 167 115,51 34.230 279,5 9

Trung bình 115 - 275 166,43

22 – 167 70,12 22.227

241,9

39

Cá

biển

ven

bờ

1+ 113 – 176 139,12 20 – 112 47,60 14.176 224,1 13

2+ 168 – 216 184,51 38 – 145 81,60 24.688 250,4 9

3+ 183 – 294 234,06 68 – 168 120,40 36.335 281,5 11

Trung bình 113 – 294 181,64

20 – 168 79,98

24078

249,5

33

PL 1.11/II. Sức sinh sản tuyệt đối và tương đối của cá Đối lá năm 2016

Nhóm tuổi

Cá cái ở giai đoạn IV

N Chiều dài L (mm)

Khối lượng W

(g) Sức sinh sản

Dao động Trung

bình Dao động

Trung

bình

Tuyệt đối

(trứng)

Tương đối

(trứng/g)

Cá

đầm

phá

1+ 115 - 170 134,13 24 – 108 40,13 14.074 218,3 16

2+ 145 - 200 177,86 33 – 137 75,81 24.682 248,1 14

3+ 158 – 276 204,58 57 – 166 116,76 34.232 279,2 8

Trung bình 115 – 276 165,08 24 – 166 69,26 22.203 242,0 38

Cá

biển

ven

bờ

1+ 115 – 178 138,52 23 – 116 48,96 14.170 230,8 14

2+ 167 – 216 185,53 45 – 148 81,62 24.700 251,1 8

3+ 182 – 292 236,16 78 – 169 120,40 36.361 288,3 10

Trung bình 115 – 292 182,93 20 – 169 80,97 24.219 254,9 32

PL 1.11/III. Sức sinh sản tuyệt đối và tương đối của cá Đối lá năm 2018

Nhóm tuổi

Cá cái ở giai đoạn IV

N

Chiều dài L (mm) Khối lượng W (g) Sức sinh sản

Dao động Trung

bình

Dao

động

Trung

bình Tuyệt đối

(trứng)

Tương đối

(trứng/g)

Cá

đầm

phá

1+ 113 – 177 134,83 24 – 109 42,64 14.774 217,5 17

2+ 146 – 204 177,84 33 – 137 75,20 24.608 247,8 13

3+ 165 – 275 202,86 56 – 167 115,19 34.245 280,1 8

Trung bình 113 – 291 165,44

24 – 167 70,26

22.600

242,2

38

Cá

biển

ven

bờ

1+ 114 – 176 139,12 23 – 111 47,60 14.076 234,8 13

2+ 168 – 216 184,53 39 – 146 81,67 24.695 250,4 10

3+ 181 – 291 234,16 78 – 168 121,10 36.535 287,5 12

Trung bình 114 – 291 182,42

23 – 168 80,78

24.275

256,0

35

2. Cách tính các thông số sinh trưởng của cá Đối lá

2.1. Tính các chỉ số tương quan chiều dài và khối lượng

Mối tương quan giữa chiều dài và khối lượng được biểu diễn theo phương trình:

W . ba L (1)

Trong đó, W: Khối lượng toàn thân cá (g)

L: Chiều dài toàn thân cá (mm)

a, b: Các hệ số cần tìm

Lấy logarit thập phân hai vế phương trình (1) ta được:

LgW = lg(a.Lb)

LgW = lga + lgLb

LgW = lga + b.lgL (2)

Đặt A = lga a = 10A

B = b

Do đó, phương trình (2) viết lại: lgW = A + B.lgL (3)

Để giải phương trình (3) ta sử dụng phương pháp bình phương tối thiểu để hồi quy

tuyến tinh, đưa về dạng:

2

.lg lg W

.lg .(lg ) lg .lg

A B L

A L B L L W

Thay giá tri từ kết quả thống kê số liệu ta được:

10 80,1 1727

80,1 719,59 15365,8

a b

a b

Giải phương trình trên ta được:

A = - 4,45028 a = 10A = 10-4,45028 = 3545,9.10-8

B = 2,7899 b = 2,7899

Vậy tương quan giữa chiều dài và khối lượng cá Đối lá được biểu diễn theo hàm số mũ:

W = 3545,9.10-8 x L2,7899

Bảng PL 2.1. Các chỉ số tương quan chiều dài và khối lượng thống kê

Đại lượng Chiều dài

(L)

Khối lượng

(W) lgL lgW lgL.lgW (lgL)2

Tri

trung bình

Cá đầm phá 160,29 50,25 2,2049 1,7011 3,7508 4,8616

Cá biển ven

bờ 160,30 50,25 2,2049 1,7011 3,7508 4,8616

2.2. Xác đinh hệ số a của Rosa Lee bằng phương trình thực nghiệm

Trong công thức tinh ngược sinh trưởng của cá theo Rosa Lee (1920) được xác đinh

dựa vào số đo cụ thể giữa kich thước vẩy và chiều dài cá.

Phương trình kich thước vẩy và chiều dài cá có dạng: ( ) tt

VL L a a

V (*)

Trong đó: Lt: chiều dài của cá ở tuổi t

Vt: kích thước vẩy đo trên trắc vi thi kinh (từ tâm đến vòng tuổi t)

V: bán kinh vẩy (kich thước từ tâm đến mép vẩy)

7508,38616,4.2049,2.

7011,12049,2.

BA

BA

L: chiều dài cá hiện tại (cm)

a: kich thước cá bắt đầu có vẩy

Đặt Y = Lt X = Vt

L ab

V

a = a

Phương trình (*) có dạng: Y = a + bX

Để giải phương trình trên ta đưa về dạng tổng quát:

2

na b X Y

a X b X XY

(**)

Chỉ số tương quan giữa kich thước vẩy và chiều dài của cá Đối lá theo từng nhóm thể

hiện ở bảng PL1.2

Thay các số vào hệ phương trình (**) ta được:

- Đối với cá Đầm phá

10 80,1 1727

80,1 719,59 15365,8

a b

a b

Giải hệ phương trình trên ta được:

a = 13,57 b = 22,27

Vậy khi đạt chiều dài khoảng 13,57mm cá Đối lá bắt đầu có vẩy.

Phương trình sinh trưởng của cá theo Rosa Lee được thiết lập:

57,13)57,13( V

VLL t

t

- Đối với cá biển ven bờ

10 80,1 1727

80,1 719,59 15365,8

a b

a b

Giải hệ phương trình trên ta được:

a = 13,17 b = 22,51

Vậy khi đạt chiều dài khoảng 13,17mm cá Đối lá bắt đầu có vẩy.

Phương trình sinh trưởng của cá theo Rosa Lee được thiết lập:

17,13)17,13( V

VLL t

t

5,1380846,576.4,71.

17264,71.10

ba

ba

2,1433004,595.0,71.

17300,71.10

ba

ba

Bảng PL 2.2. Tương quan kích thước vẩy và chiều dài của cá Đối lá

Số nhóm Chiều dài

dao động

(mm)

Chiều dài

Trung bình (Y)

Bán kính

vẩy (X) X2 X.Y

Cá

đầm

phá

1 78 – 97 86 3,2 10,24 265,6

2 98 – 117 105 4,1 16,81 430,5

3 118 – 137 121 4,9 24,01 592,9

4 138 – 157 141 5,7 32,49 803,7

5 158 – 177 161 6,6 43,56 1062,6

6 178 – 197 185 7,4 54,76 1369

7 198 – 217 202 8,4 70,56 1696,8

8 218 – 237 220 9,5 90,25 2090

9 238 – 257 243 10,3 106,09 2502,9

10 258 – 275 265 11,3 127,69 2994,5

Cộng 78 – 275 1726 71,4 576,46 13808,5

Cá

biển

ven

bờ

1 51 – 75 84 2,3 5,29 149,5

2 76 – 99 95 3,3 10,89 287,1

3 100 – 124 116 4,4 19,36 510,4

4 125 – 149 138 5,6 31,36 772,8

5 150 – 174 162 6,6 43,56 1069,2

6 175 – 199 183 7,9 62,41 1445,7

7 200 – 224 209 8,9 79,21 1860,1

8 225 – 249 234 9,8 96,04 2283,4

9 250 – 274 254 10,6 112,36 2692,4

10 275 – 294 281 11,6 134,56 3259,6

Cộng 51 – 294 1730 71 595,04 14330,2

2.3. Thành lập phương trình Von Bertalanffy

2.3.1. Phương trình sinh trưởng Von Bertalanffy về chiều dài có dạng:

01k t t

tL L e

Trong phương trình này, ta cần xác đinh 3 tham số sinh trưởng: L∞, k, t0.

Beventon - Holt (1956) đã nêu lên phương trình tương quan giữa tuổi t + 1(L

t+1) và tuổi t(Lt) như sau:

1 1 .k k

t tL L e L e

(4)

Đặt: Y = Lt +1; X = Lt; a = L∞(1 – e–k); b = e -k

Khi a = L∞(1 – e–k) và b = e -k L∞ = a /(1-b) (*)

Phương trình (4) trở thành: Y = bX + a

Ta đưa về dạng tổng quát: 2

. .

. .

na b X Y

a X b X XY

Bảng PL 2.3. Các chỉ số liên quan giữa Lt và Lt+1 của cá Đối lá

n Tuổi cá X = L (tb) Y(tb) = L t + 1 X2 (tb) XY

Cá đầm

phá

1 0+ 86,1 125,01 7413,21 10763,36

2 1+ 125,01 184,89 15627,5 23113,1

3 2+ 184,89 205,4 34184,31 37976,41

Cộng 3 396 515,3 57225,02 71852,87

Cá biển

ven

bờ

1 0+ 84,93 130,13 7213,105 11051,94

2 1+ 130,13 185,98 16933,82 24201,58

3 2+ 185,98 209,7 34588,56 39000,01

Cộng 3 401,04 525,81 58735,48 74253,52

Thay số liệu từ bảng PL 2.3 ta có hệ phương trình:

- Với cá đầm phá

10 80,1 1727

80,1 719,59 15365,8

a b

a b

Giải hệ phương trình ta có được: a = 69,61; b = 0,77

Thay vào (*) ta được: L∞ = 69,61/(1-0,77) = 302,65

Xác đinh tham số k và t0

Từ phương trình: Lt = L∞[ 1- e -k( t – t0

)]

Lt = L∞ - Lt = L∞ [e -k( t – t0

)] (5)

Lấy logarit tự nhiên 2 vế phương trình (5), ta được:

ln(L∞ - Lt) = (lnL∞ + k t0) – kt (6)

Đặt: Y = ln(L∞ - Lt) ; X = t ; a = (lnL∞ + k t0) ; b = -k

Phương trình (6) trở thành: Y = bX + a

Ta đưa về dạng tổng quát:

2

. .

. .

na b X Y

a X b X XY

- Với cá biển ven bờ

87,852.7102,225.57.396.

3,515396.3

ba

ba

10 80,1 1727

80,1 719,59 15365,8

a b

a b

Giải hệ phương trình ta có được: a = 71,88; b = 0,77

Thay vào (*) ta được: L∞ = 71,88/(1-0,77) = 312,52

Xác đinh tham số k và t0

Từ phương trình: Lt = L∞[ 1- e -k( t – t0

)]

Lt = L∞ - Lt = L∞ [e -k( t – t0

)] (7)

Lấy logarit tự nhiên 2 vế phương trình (5), ta được:

ln(L∞ - Lt) = (lnL∞ + k t0) – kt (8)

Đặt: Y = ln(L∞ - Lt) ; X = t ; a = (lnL∞ + k t0) ; b = -k

Phương trình (8) trở thành: Y = bX + a

Ta đưa về dạng tổng quát:

2

. .

. .

na b X Y

a X b X XY

Bảng PL 2.4. Chỉ số tương quan giữa tuổi và Ln(L∞ - Lt) của cá Đối lá

n X(tuổi cá) X2 (L∞-Lt) Y=ln(L∞-Lt) X.Y

Cá đầm

phá

1 0 0 223,9 5,41 0

2 1 1 183,1 5,21 5,21

3 2 4 122,5 4,81 9,62

4 3 9 102,35 4,63 13,89

Cộng 6 14 631,85 20,06 28,72

Cá biển

ven bờ

1 0 0 222,6 5,41 0

2 1 1 181,5 5,2 5,2

3 2 4 121,7 4,8 9,6

4 3 9 101,2 4,62 13,86

Cộng 6 14 627 20,03 28,66

Thay các số liệu từ bảng PL 1.4 vào hệ phương trình trên, ta có:

- Cá đầm phá

10 80,1 1727

80,1 719,59 15365,8

a b

a b

52,253.7448,735.58.04,401.

81,52504,401.3

ba

ba

66,28146

02,20.64

ba

ba

Giải hệ phương trình ta có:

a = 5,426

b = - 0,274

Suy ra được: k = - b = 0,274

t0 = (a– Ln(L∞))/k = - 1,0459

Vậy phương trình sinh trưởng về chiều dài của cá Đối lá theo Von

Bertalanffy được viết như sau:

Lt = 302,65 [ 1 - e-0,270(t+1,0459) ]

- Với cá biển ven bờ

10 80,1 1727

80,1 719,59 15365,8

a b

a b

Giải hệ phương trình ta có:

a = 5,423

b = - 0,277

Suy ra được: k = - b = 0,277

t0 = (a– Ln(L∞))/k = - 1,1613

Vậy phương trình sinh trưởng về chiều dài của cá Đối lá theo Von

Bertalanffy được viết như sau:

Lt = 312,52 [ 1 - e-0,270(t+1,1613) ]

1.3.2. Phương trình sinh trưởng về trọng lượng theoVon Bertalanffy

có dạng:

01b

k t t

tW W e

Trong phương trình này chúng ta cần xác đinh sinh trưởng là: W∞, k, t0,

còn b là hệ số của phương trình tương quan giữa chiều dài và trọng lượng của

cá. Giải phương trình này theo phương pháp của Ricker (1958) tương tự như

cách giải về chiều dài.

Phương trình tương quan giữa trọng lượng với tuổi t(Wt) và tuổi t +

1(Wt+1) như sau:

66,28146

03,20.64

ba

ba

Wt+1 = W∞(1- e –k) + Wt . e –k (7)

Đặt: Y = Wt+1 ; b’ = e –k ; X = Wt;

a = W∞(1- e –k) W∞ = a /(1- e –k)

Phương trình (7) trở thành: Y = b’X + a

Ta đưa về dạng tổng quát:

2

. .

. .

na b X Y

a X b X XY

Xác đinh W∞ nhờ vào chỉ số liên hệ giữa Wt và Wt+1 của cá Đối lá

Bảng PL 2.5. Các chỉ số liên quan giữa Wt và Wt +1 của cá Đối lá

n Tuổi cá X=W(tb) Y(tb)=Wt+1 X2 (tb) X.Y

Cá

đầm

phá

1 0+ 23,70 42,60 561,69 1009,62

2 1+ 42,60 112,37 1814,76 4786,962

3 2+ 112,37 132,48 12627,02 14886,78

Cộng 3 178,67 287,45 15003,47 20683,36

Cá

biển

ven bờ

1 0+ 23,5 43,21 552,25 1015,435

2 1+ 43,21 112,38 1867,104 4855,94

3 2+ 112,38 132,80 12629,26 14924,06

Cộng 3 179,09 288,39 15048,62 20795,44

Thay các số liệu từ bảng PL 1.5 vào phương trình tổng quát, ta được:

- Cá đầm phá

10 80,1 1727

80,1 719,59 15365,8

a b

a b

Giải hệ phương trình trên ta được: a = 47,1637

b = 0,8169

Suy ra: W∞ = 257.58

- Cá biển ven bờ

10 80,1 1727

80,1 719,59 15365,8

a b

a b

Giải hệ phương trình trên ta được: a = 47,0920

b = 0,8215

36,683.2047,1500367,178

287,45.67,1783

ba

ba

44,795.2062,1504809,179

39,288.09,1793

ba

ba

Suy ra: W∞ = 263,82

Xác đinh tham số k và t0. Từ Wt = W∞[1- e -k(t - t0

)]b

Biến đổi và lấy logarit tự nhiên 2 vế ta có:

ln(W∞ - Wt) = ln + bkt0 – bkt (8)

Đặt: Y = ln (W∞ - Wt) ; X = t ; a = ln W∞ + bkt0 ; b’= – bk

Phương trình (8) trở thành: Y = b’X + a

Ta đưa về dạng tổng quát:

2

. '.

. ' .

na b X Y

a X b X XY

a, b’ sẽ được xác đinh bằng hệ số tương quan giữa tuổi và ln(W∞ - Wt)

Bảng PL 2.6. Tương quan giữa tuổi và ln (W∞ - Wt) của cá Đối lá

n Tuổi X2 W∞-Wt Y=ln(W∞-Wt) X.Y

Cá đầm

phá

1 0+ 0 233,3 5,45 0

2 1+ 1 220,51 5,31 5,31

3 2+ 2 150,21 5,01 10,02

4 3+ 9 130,33 4,87 14,61

Cộng 6 14 734,35 20,64 29,94

Cá biển

ven bờ

1 0+ 0 236,1 5,46 0

2 1+ 1 220,65 5,31 5,31

3 2+ 2 151,5 5,02 10,04

4 3+ 9 131,03 4,88 14,64

Cộng 6 14 741,1 20,67 29,99

Thay các số liệu từ bảng PL 2.6 ta được:

- Cá đầm phá

10 80,1 1727

80,1 719,59 15365,8

a b

a b

Giải hệ phương trình ta có

a = 5,4660

b' = -0,2040

mà b’ = -bk k = 0,0731

Thay các hệ số tìm được của a, b, k và lnW∞ vào phương trình

t0 = (a - ln W∞)/bk

94,29146

64,20.64

ba

ba

mà Ln(W∞) = 257.58

Ta tìm được t0 = -0,4184

Vậy phương trình sinh trưởng về trọng lượng của cá Đối lá vùng đầm phá

theo Von Bertalanffy được viết như sau:

Về trọng lượng: Wt = 257.58[ 1 - e-0,0731 (t+0,4184)]2,7889

- Cá biển ven bờ

10 80,1 1727

80,1 719,59 15365,8

a b

a b

Giải hệ phương trình ta có

a = 5,4720

b' = -0,2030

mà b’ = -bk k = 0,0728

Thay các hệ số tìm được của a, b, k và lnW∞ vào phương trình

t0 = (a - ln W∞)/bk

mà Ln(W∞) = 263,82

Ta tìm được t0 = -0,5086

Vậy phương trình sinh trưởng về trọng lượng của cá Đối lá vùng đầm phá

theo Von Bertalanffy được viết như sau:

Về trọng lượng: Wt = 263,82[1 - e-0,0728 (t+0,5086)]2,7889

3. Một số hình ảnh hoạt động nghiên cứu

99,29146

67,20.64

ba

ba

PL 3.1. Tác giả thu mẫu ở Thuận An

PL 3.2. Tác giả thu mẫu ở Hải Dương

PL 3.3. Một giàn rớ ở Thuận An

PL 3.4. Đi thả lừ cùng ngư dân

PL 3.5. Một cái lừ ở Hải Dương

PL 3.6. Tác giả thu mẫu cá

PL 3.7. Một trộ nò ở đầm Cầu Hai

PL 3.8. Tác giả câu cá Đối lá ở Hải Dương

PL 3.9. Tác giả cùng thu mẫu với ngư dân

PL 3.10. Tác giả thu mẫu cá ở Hải Dương

PL 3.11. Cá Đối lá ở chợ Vinh Thanh

PL 3.12. Cá Đối lá ở chợ Diên Trường

PL 3.13. Cá Đối lá đực trưởng thành

PL 3.14. Cá Đối lá cái trưởng thành

PL 3.15. Tác giả đang nghiên cứu trong

phòng thí nghiệm

PL 3.16. Tác giả đang nghiên cứu trong

phòng thí nghiệm

PL 3.17. Cá Đối lá cái giai đoạn V

PL 3.18. Nghiên cứu tuyến sinh dục

cá Đối lá

PL 3.19. Nghiên cứu tuyến sinh dục

cá Đối lá

PL 3.20. Chiều dài ruột cá Đối lá

PL 3.21. Nghiên cứu tuyến sinh dục

cá Đối lá

PL 3.22. Hệ tiêu hóa cá Đối lá

PL 3.23. Nghiên cứu tuyến sinh dục cá

Đối lá

PL 3.24. Kiểu miệng cá Đối lá

PL 3.25. Tác giả đang nghiên cứu

trong phòng thí nghiệm

PL 3.26. Tác giả đang nghiên cứu

trong phòng thí nghiệm

PL 3.27. Tác giả đang nghiên cứu

trong phòng thí nghiệm

PL 3.28. Tác giả đang nghiên cứu

trong phòng thí nghiệm

PL 3.29. Giai đoạn I CMSD cái

PL 3.30. Giai đoạn II CMSD cái

PL3.31. Giai đoạn IV CMSD cái

PL 3.32. Giai đoạn III CMSD cái

PL 3.33. Giai đoạn V CMSD cái

PL 3.34. Giai đoạn VI – III CMSD cái

PL 3.35. Tổ chức học sinh dục đực

PL 3.36. Tổ chức học sinh dục đực

PL 3.37. Tổ chức học sinh dục đực

PL 3.38. Tổ chức học sinh dục đực

PL 3.39. Tổ chức học sinh dục đực

PL 3.40. Tổ chức học sinh dục đực

PL 3.41. Tổ chức học sinh dục đực

PL 3.42. Tổ chức học sinh dục đực

PL 3.43. Diploneis smithii x40

PL 3.44. Gyrosigma x40

PL 3.45. Navicula x40

PL 3.46. Closterium parvulum x40

PL 3.47. Nitzschia x40

PL 3.48. Fragillaria x40

PL 3.49. Amphora x40

PL 3.50. Melosira x40

PL 3.51. Aula gra x40

PL 3.52. Synedra ulna x40

PL 3.53. Lepocinclis acus x40

PL 3.54. Hemiaulus hauckii x40

PL 3.55. Spirulina sp x40

PL 3.56. Microcystis sp x40

PL 3.57. Cosmarium granatum x40

PL 3.58. Pediastrum duplex x40

PL 3.59. Phacus acuminatus x40

PL 3.60. Act vulgaris x20

PL 3.61. Scenedesmus javanensis x40

PL 3.62. Amphiprora alata x40

PL 3.63. Thalassiosira sp x40

PL 3.64. Cocco scutellum x40

PL 3.65 Trachelomonas sp x40

PL 3.66. Cylin clost x40

PL 3.67. Cylindrotheca closterium x40

PL 3.68. Cocco scutellum x40

PL 3.69. Dipl elliptica x40

PL 3.70. Tryb cf l;evidensis x40

PL 3. 71. Gram marina x20

PL 3.72. Lyrella lyra and Navi sp1 x40

PHIẾU ĐIỀU TRA

Tình hình khai thác cá Đối lá - Moolgarda cunnesius (Valenciennes, 1836)

ở vùng ven biển tỉnh Thừa Thiên Huế

Chúng tôi đang tiến hành nghiên cứu về sự phân bố, sản lượng và tình hình khai

thác cá Đối lá - Moolgarda cunnesius (Valenciennes, 1836) ở vùng ven biển tỉnh Thừa

Thiên Huế. Xin ông/bà vui lòng điền những thông tin về cá Đối lá -Moolgarda

cunnesius (Valenciennes, 1836) mà ông/bà biết bằng cách đánh dấu vào các ô thich

hợp trong phiếu điều tra dưới đây.

Họ và tên:........................................................................ Tuổi..........................

Nơi cư trú:..........................................................................................................

Ngày điều tra: ......../......../..........

Nơi điều tra: ......................................................................................................

1. Số ngày đi đánh bắt trong tháng ...... là: ......... ngày

2. Thời gian đánh bắt:

- Giờ đi: ................. giờ - Giờ về: ................ giờ

- Giời gian đánh bắt thường xuyên nhất là: ......................................................

3. Nơi đánh bắt của chuyến đi: ............................................................

Cá Đối lá khai thác ở đâu có sản lượng cao?.....................................................

4. Sản lượng đánh bắt của một chuyến:

- Tổng sản lượng: ................... kg

- Sản lượng cá Đối lá: .................... kg

5. Cá Đối lá khai thác được ở kich thước:

- Chiều dài: ............................ cm - Khối lượng: ...................g/con

- Đa số ở kich thước: .............. cm - Khối lượng: ...................g/con

6. Có khi nào đánh bắt cá Đối lá đang đẻ không?

- Không. - Có. Gặp ở khu vực: ................................... (nếu có)

7. Cá Đối lá con xuất hiện nhiều nhất vào những tháng nào?

- Tháng 1 - Tháng 2 - Tháng 3 - Tháng 4

- Tháng 5 - Tháng 6 - Tháng 7 - Tháng 8

- Tháng 9 - Tháng 10 - Tháng 11 - Tháng 12

Gặp chủ yếu ở đâu? ..................................................................................

8. Ngư cụ sử dụng để khai thác cá Đối lá:

Nò sáo Đáy Lưới Lờ Trung Quốc

Rớ giàn Câu Ngư cụ khác (..................)

9. Số lượng các loại ngư cụ sử dụng, thời điểm, tần số sử dụng:

Các loại ngư cụ Tần số hoạt

động

(lần/tháng)

Thời điểm

Tên gọi Số lượng Đơn vi

tính

Ngày Đêm

Nò sáo

Đáy

Lưới

Rớ giàn

Lừ xếp

Ngư cụ khác

10. Sản lượng, năng suất khai thác cá Đối lá theo loại ngư cụ:

Các loại ngư cụ Năng suất (kg/ngư cụ/ ngày) Sản lượng (kg/tháng)

Nò sáo

Đáy

Lưới

Rớ giàn

Lừ xếp

Ngư cụ khác

11. Kich thước mắt lưới được dùng để đánh bắt cá Đối lá? ………………….

12. Sản lượng cá Đối lá khai thác được nhiều nhất vào các tháng:

- Tháng 1 - Tháng 2 - Tháng 3 - Tháng 4

- Tháng 5 - Tháng 6 - Tháng 7 - Tháng 8

- Tháng 9 - Tháng 10 - Tháng 11 - Tháng 12

13. Ở đia phương có hộ gia đình hay cơ sở sản xuất nào tiến hành nuôi cá Đối lá

chưa? Ở đâu?

- Có - Không - Chưa biết

Ở: ......................................................................................... (nếu có)

14. Ngoài việc dùng làm thức ăn, cá Đối lá còn được dùng vào mục đich nào

khác: ..................................................................................................

................, ngày ... tháng ... năm 20...

Người điền phiếu

Xin chân thành cảm ơn ông/bà đã giúp đỡ chúng tôi thu thập những thông tin này.