NEUROMUSKULÄR TRÖTTHET Wol fgang N. Löscher (b i lden) och Andrew G. Cresswell

Neuromuskulä r trötthet p å submaximal nivå bör ses som en kontinu­erlig process där fysiologiska förändringar äger r u m m e d a n arbetsför­m å g a n bibehålls relativt oförändrad tills utmattning. Frågan här är vil­ka kompensat ionsmekanismer som nervsystemet tar till för att klara detta och, i förlängningen, o m dessa mekanismer är träningsbara.

• • • Målet med våra undersök-ningar är att bättre förstå bakom­liggande fysiologiska me-kanis-mer öll neuromuskulär trötthet. Vi har använt staöska kontraköoner av vadmuskulaturen som försöks-modell.

I förenklade termer kan man säga att motoriska enheter (d.v.s. ett antal muskelfibrer och den nerv som aktiverar dem) xmder en nor­mal muskelkontraköon aköveras i storleksordning med de minsta och uthålligaste motoriska enhe­terna först. Om högre kraftnivåer krävs, rekryteras ytterligare större och mer uttröttbara motoriska enheter. Dessutom ökar sömule-ringsfrekvensen för varje motorisk enhet när muskelns kontraköon blir mer krafunlL

Aköveringen av motoriska enhe­ter under en kontraköon avgörs på ryggmärgsnivå via en integrering av signaler från centrala nervsyste­met och från receptorer i muskeln och dess omgivning, vilka ger kon­tinuerlig information om bl.a. muskelns längd och den kraft den producerar. Balansen mellan alla dessa neuronala inflöden resulte­rar i den slutliga nivån på den elektriska signal som sänds ut öll muskeln.

Frågan är hur integreringen av centralt och perifert neuronalt inflöde sker för att kompensera för successiv uttröttning vid ihållande muskelarbete och vad som sluöi-gen leder öll utmattning. I princip

kan så väl transmissionen av elek­triska signaler som det konn-aköla maskineriet falera. Genom en kombinaöon av EMG-registrering och elektrisk sömulering kan vi studera dessa fenomen.

EMG regisu-eras från alla tre musk­lerna i vaden (soleus och båda huvudena av gaslrocnemixismus-keln), anöngen från huden genom s.k. hudelektroder och/eller ini­från respeköve muskel genom hin­na intramuskulära trådelektroder. Det totala krafhnomentet som des­sa tre muskler presterar via Akillessenan mäts med en kraftgi­vare som är monterad under fotsu­lans främre del Från denna kraft­signal kan både den absoluta kraf­ten vid varje kontraköon och gra­den av darmingar (kraft-tremor) utläsas. Elektrisk stimulering appliceras på öbialisnerven i knä­vecket, dels för att uöösa kortvari­ga muskelsammandragningar ("twitchar"), dels för att studera reflexer (se nedan).

EMG och t remor I en serie experiment studerades en submaximal isometrisk kon­traköon av vadmuskulaturen mot­svarande 30% av den maximala**. Denna kontraköon hölls så länge som möjligt, vanligen ca 10 minu-

Dramatiska förändringar i EMG och kraft-tremor ägde rum under denna uttröttningskontraktion. Storleken (amplituden) på EMG-signalen, som kan ses som en indi-

kåtor på hur många motoriska enheter som aköveras, ökade upp till 250%, medan frekvensen i EMG-signalen, som indikerar led-ningshasöghcten på de elektriska signalerna längs muskelfibrema samt aköveringsfrekvensen på de motoriska enheterna, minskade.

Dessa EMG-skillnader under sub­maximala ul^ötlningskontraköo-ner ger en stark indikaöon på en kontinuerlig ytterligare rekryte­ring av nya ouöröttade motoriska enheter för att kompensera för dem som förlorar i kraft p g a . trötthet. Ökningen i EMG-ampli-tud och nedgången i frekvens var alltid störst för gastrocnemius-muskeln.

Detaljerad analys av rå-EMG-sig-nalen just innan den ödpunkt när kraftnivån inte längre kxmde hål­las, visade ett periodiserat mönster i den snabba uttröttbara gaslrocne-miusmuskeln för alla personer (Fig. 1) medan ingen sådan perio­disering fanns i någon av soleusre-gistreringama. Detta kan tolkas som att nervsystemet producerar en synkronisering av motoriska enheter i de slutliga stadierna av trötthet i en yttersta ansträngning att bibehålla kraftproduköonen.

Orsaken öll skillnaderna mellan gastrocnemius- och soleusmusk-lema kan sannolikt, åtminstone delvis, tillskrivas de olika fiber-komposiöonema i dessa muskler; soleusmuskeln består huvudsakli­gen av långsamma, uthålliga. Typ

Imuskelfibrer (^0-100^), medan gastrocnemiusmuskeln innehåller bara ^0-SO^oavdenna fibertyp, ^raft-tremorstorlekenökadedra-matiskt med trötthet och var starkt korrelerad till FMG-aktiviteteni gastxocnemius.Dettavar särskilt tydligtirå-registreringarna,där FMGperiodernaigastxocxjemius tydligt motsvarade darrnxngarnai kraftsignalen (Fig.l).

^örändringarimoforne^ronens refharhef Dessa resultat har lett till en serie ytterligare försök där hypotesen är attnyrekryteringavmotoriska enheter sker under trötthet för att kompensera för nedgångenikon traktionskraften och att detta skul­leyttra sig somen föräxxdringi motorneuronens retbarhet på ryggmärgsnivå.

Fn möjlig metodattmätadenna retbarhet är att studera eventuella förändringarireflexsvarenunder uttröttning. Vi använderdåden s.k. H-reflexen, som utlöses genom stimuleringavnerventillvadmus-kulatureniknävecket.Dettagörs innan,under ochefteruttrött-ningskontraktionen. fi-reflexen liknar den klassiska sträckreflex en, som man får genom att knacka på senan, men här utlöses istället reflexenvia elektrisk stimulering avsensoriska nervfibrer (från muskelspolar). Dessa nerver kopplas om i ryggmärgen till motoriska nerver somgår ut till muskeln.

St imuler ingenkansespåFMG somen kort period avaktivitet efterxxngefär^O-^S millisekunder. Ipreliminäraförsökharvisettdra matiskaökningarifl-reflexens storlek, indikerandeenökningi retbarhethosspinalamotorneuron xnotslutetav densubxnaximala uttröttnxngskontraktionen,vilket alltså stöder vår hypotes. Dessa förändringarhar återigen varit störst ide snabba uttröttbara gas trocnemiusmusklema.

Kraft längd EMG förhållande Det individuella kraftbidraget från soleusochgastrocnemiusmuskler-nati l ldentotala kraftproduktio­nen är viktigt att känna tillidetta sammanhang Detta kan studeras genomatt variera knävinkeln, eftersom detta medför en selektiv

A ^ o o ^

Oi# O j 0.4 M KO L#

" " fSlSWm%Wn

Frekvens (log Hz) Frekven* (log Hz)

Frekvens (log Hz) Frekvens (log Hz)

Figur 1. fkkfi/zerad EMG-signaf/rän gasfrtXTzenrius (A - B) ocZz kraffsignaZ (E - F) sanzf nivkvarande^ekaensspekfrifTn (C - D ocZz G - H)/Ör en person i börzan (A, C, E, G) ocZz sZufef (B, D, F, H) av en zMZZanae subnzazinza! iso-mefrisk konfrakfian (30% av nzazinzunz); (A) rekfi/zeraf gasfrocneTnfi s-EMG i böryan; (B) rekf^eraf gasfrocnenzius-EMG i sZufef av sanz?na kon-frakfion (t fer zmge ir 10 nunufer); (C)yrekvensdiagranz aa EMG-signaZen sonz visas i A; (D) /rekvezisdzagranz av EMG-s grzaZen sonz visas i B. (E) Kra/fsig?zaZen i bör/an. 1 rufan visas signaZen i större /orsforing; (F) Kn fsignaZen i sZufef av sanznza kanfrakfitTn; Nofenz darmingama (fremor, 1FT). (G) Frekvensspekfrunz av IFT-signaZen sozn visas i E; (H) Frekvensspekfrunz av 1F1-signaZen sanz visas i F.

förkortning av gastrocnemiusmus-keln, och därmed en nedgång i kraft, medan soleusmuskeln bibe­håller sin längd. Det totala kraft­momentet och muskelaköviteter-na registrerades vid ett antal olika nivåer på den viljemässiga kon-traköonen och vid flera olika knä­vinklar.

Som väntat gick kraftproduktio­nen ned avsevärt med knävinkel och i de mest böjda knävinklarna producerades bara 60% av den kraft som nåddes i en posiöon med sträckt knä. För att testa om den reducerade kraftprodxiköonen var ett resultat enbart av minskad

muskellängd hos gastrocnemius eller även av reducerad akövering, stimulerades muskeln elektriskt xmder kontraktionen. Den totala kraften som kunde produceras av vadmuskulaturen under supra-maximal elektrisk stimulering visade liknande förändringar med knävinkel som xmder viljemässig kontraköon.

Detta utgör bevis för att gastrocne­mius i den böjda knäposiöonen inte kan bidra signifikant till kraftpro-duköonen i vadmuskulahiren (Fig. 2). Intressant nog gick EMG akövi­teten för gastrocnemius ned med böjning i knät, trots maximal vilje-

FörsöksuppsfäZZningen vid studier av isanzefrisk uffröffning av xTadznzvskuZafuren. ZLägg nzärke fiZZ Tzzäfazzardningenyör sfyrkaa vid azikeZsfräckning, ZzzazeZekfroderzaz/Ör avZedning av EMG^dn soZeus- ocZz gasfrocnenzisnzuskZerna, samf eZek-froden i kzuzveckef/Ör eZekfrisk zzervsfinzuZering. P<! ZaZden/ÖrZereds inZäggning av frzWeZekfroder.

mässigansträngning. Aköviteten i soleusmuskeln var därexnot i stort sett oförändrad med knävirxkel.

Vi antar att nedgången i gastrocne mhxs EMG aktivitet beror på för ändr ingar i for tplantningen av aköonspotentialemaövernxuskel fibrerna. Frelixninära undersök­ningar, där vi har åstadkonxnxit xnuskelkontraktioner med en kort elektrisk sömulering av den moto-

riska nerven och mätt def direkta muskelsvaret (s.k. M våg), stöder derma hypotes. Vtterligare xnetod-utveckling krävs dock irman defi nitiva slutsatser kan dras.

1m ökad förståelse av trötthetsme­kanismer är av stor betydelse för att förstå och kurera vissa neuro­m u s k u l ä r a s jukdomst i l l s tånd . Med ökad kxmskap kan också trä ningen göras nxer ändamålsenlig.

exempelvis inom rehabilitering och förebyggande ergonoxnisk verksaxnhet. Detta gäller givetvis även mom idrotten, där vårt när måste mål är att tillämpa redan nådda resultat och försöksupp­ställningar på precisionsidrotter med statiska umåmghetsmoment, Lex. olika forxner av skytte.

f^rz^naz^rfz^n^aröversafzszzvAZ^ x^Zzersfenssen.

200*iv| xÅiim liluJf lA&äék

iiv I 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100%

kontraktionsnivå [% av MVC]

Figur 2. Representativa regisfreringar av viZo- "hoifcZzar" (knz^zzzvnzentntveckfing i ankeZezfension ind kortvarig eZek-frisk sfiznuZering av zzerven fiZZ vadznz/skuZafuren^/rän en/orsöksperson vid oZikz knävinkZar. Szfccessiva ökningar i fanfcZz-sforZek ses zzzed ökande knävinkeZ, ocZz därzned ökazide gasfrocneznizfsn.%fskeZZängd, zzerz/rän ocZz i yp (60*, 90°, 120°, 150° ocZz 180° = rakf f%n). Rekfi/zerat yt-EMG visas fiZZ Zzöger i 0^-sekundsperioder fagna vid 10 oZika konfrak-fionsaivder (procent av zzzazimuzzz, MVC)/h*n gasfrocnezaiz/snzuskeZn vid 180" (överst) ocZz 60* knävinkeZ. KZarf Zägre EMG-zzWer ses/ör den^nkorfade gasfrocnenziuszaz^skeZn (60") vid motsvarande relativa kra^nzvder.