Seminario 3: Neurofisiologa de la visin 1) Explicar la funcin de los elementos estructurales de la retina: funcin neu ral de la retina. La retina es la capa ms interna del globo ocular, de estirpe neurosensorial. Es d onde se inicia el proceso de la visin, siendo la parte especializada del sistema nervioso destinada a recoger, elaborar y transmitir las sensaciones visuales. Los componentes funcionales de la retina que se disponen en las siguientes capas desde el exterior hacia el interior: Capa pigmentaria Capa de conos y bastones que alojan las prolongaciones de estos receptor es hacia la capa anterior Capa nuclear externa que contiene los somas de los conos y bastones Capa plexiforme externa Capa nuclear interna Capa plexiforme interna Capa ganglionar Capa de las fibras del nervio ptico Membrana limitante interna Una vez que la luz atraviesa el sistema ocular de lentes y el humor vtreo, penetr an en la retina desde su interior hasta llegar finalmente a la capa de los conos y bastones situada a lo largo de todo el borde extremo de la retina. Esta dista ncia tiene un grosor de varios cuantos de micrmetros, la agudeza visual baja debi do a este trayecto por un tejido tan poco homogneo.Figura 1: capas estructurales de la retina Regin de la fvea de la retina y su importancia en la visin aguda: La fvea es una zona diminuta en el centro de la retina que ocupa un rea total un p oco mayor de 1 mm2. Est capacitada para la visin aguda y detallada. La fvea central es de solo 0,3mm de dimetro compuesta por conos casi en su integridad, estos ele mentos poseen una estructura especial que contribuye a la deteccin de detalles en la imagen visual. En la regin de la fvea los vasos sanguneos, las clulas ganglionar es, la capa de clulas nuclear interna y las capas plexiformes quedan desplazadas hacia un lado en vez de apoyarse directamente sobre la parte superior de los con os. Conos y bastones (componentes esenciales de un fotorreceptor): Los bastones son ms estrechos y largos pero esto no siempre es as. En las porcione s perifricas de la retina, los bastones alcanzan un dimetro de 2 a 5 micrmetros, mi entras que los conos de 5 a 8. Los principales segmentos funcionales de un cono o un bastn son: Segmento externo Segmento interno Ncleo Cuerpo sinptico En el segmento externo se sita la sustancia fotosensible, en los bastones es la r odopsina, en los conos suele denominarse simplemente pigmentos del color. Las do s sustancias son protenas conjugadas. En los segmentos externos se ubican un gran nmero de discos (son extractos replegados de membrana celular) en cada bastn o co no llegan a haber 1000 discos. El segmento interno del cono o del bastn contiene citoplasma habitual con los orgnulos citoplasmtico, con gran nmero de mitocondrias utilizadas para proporcionar la energa del funcionamiento de los fotorreceptores. El cuerpo sinptico es la porcin del bastn o del cono que conecta con las siguientes estructuras neuronales, las clulas horizontales y bipolares que representan las siguientes etapas de la cadena visual. Figura 2: estructura de conos y bastones Capa pigmentaria de la retina: El epitelio pigmentario retiniano est compuesto por una sola capa de clulas, que s e adhieren firmemente a coroides a travs de la membrana de Bruchy que emiten fina s prolongaciones entre los fotorreceptores adyacentes. Estas clulas estn fuertemen te cargadas de grnulos de melanina, esta impide la reflexin lumnica por toda la es fera del globo ocular. La capa pigmentaria alberga grandes cantidades de vitamina A. Esta sustancia se intercambia hacia adentro y hacia afuera a travs de las membranas celulares en l os segmentos externos de los conos y bastones. Las funciones del epitelio pigmentario son: absorber las radiaciones luminosas, proporcionar el intercambio metablico entre coriocapilar y neuroepitelio, y contr ibuir a la renovacin constante de los segmentos externos de los fotorreceptores. FUNCIN NERVIOSA DE LA RETINA Circuitos nerviosos de la retina: Los diversos tipos neuronales son los siguientes: Los propios fotorreceptores, los conos y bastones que transmiten las seal es hacia la capa plexiforme externa donde hacen sinapsis con las clulas bipolares y horizontales Las clulas horizontales: que transmiten las seales en sentido horizontal p or la capa plexiforme externa desde los conos y los bastones hasta las clulas bip olares. Las clulas bipolares que transmiten las seales en sentido vertical desde l os conos, los bastones y las clulas horizontales hacia la capa plexiforme interna , donde hace sinapsis con las clulas ganglionares y amacrinas. Las clulas amacrinas que trasmiten las seales en dos direcciones, directam ente, desde las clulas bipolares hasta las clulas ganglionares u horizontalmente e n el seno de la capa plexiforme interna desde los axones de las clulas bipolares hasta las dendritas de las clulas ganglionares o hasta otras clulas amacrinas. Las clulas ganglionares que transmiten las seales de salida desde la retin a hacia el cerebro a travs del nervio ptico Neurotransmisores liberados por las neuronas de la retina: No se han aclarado por completo todas las sustancias qumicas neurotransmisoras qu e participan en la transmisin sinptica de la retina, sin embargo, los conos y bast ones liberan glutamato en sus sinapsis con las clulas bipolares. Estudios histolgicos y farmacolgicos han demostrado que hay muchas clases de clula s amacrinas que segregan un mnimo de ocho tipos de sustancias transmisoras como a cido aminobutirico, glicina, dopamina, acetilcolina e indolamina cuya accin norma lmente posee en general un carcter inhibidor.Inhibicin lateral: funcin de las clulas horizontales: Las clulas horizontales establecen conexiones laterales con los cuerpos sinpticos de los conos y los bastones, igualmente con las dendritas de las clulas bipolares , su salida siempre es inhibidora sirven para garantizar la transmisin de los pat rones visuales con el debido contraste. Las clulas bipolares: despolarizantes e hiperpolarizante Dos son los tipos de clulas bipolares que suministran seales excitadoras e inhibid oras opuestas en la va visual: 1) La clula bipolar despolarizante 2) La clula bipolar hiperpolarizante Es decir algunas clulas bipolares se despolarizan con la excitacin de los conos ylos bastones y otras se hiperpolarizan. Para ello existen dos explicaciones: La primera dice que estas clulas bipolares pertenecen a dos clases totalmente distin tas una responde con una despolarizacin frente a la liberacin del neurotransmisor glutamato por parte de los conos y los bastones y la otra que lo hace con una hi perpolarizacin. La segunda dice que una clula bipolar recibe una excitacin directa procedente de l os conos y bastones, mientras que el impulso llega a la otra por un camino indir ecto a travs de una clula horizontal. La importancia de este fenmeno permite que la mitad de clulas bipolares envi seales positivas y las otras seales negativas; adems proporciona un segndo mecanismo de i nhibicin. Clulas amacrinas y sus funciones: Se han identificado unas 30 clases de clulas amacrinas, estas son interneuronas q ue sirven para analizar las seales visuales antes de que lleguen a abandonar la r etina. Tienen funciones diferentes como por ejemplo: Un tipo de clula amacrina forma parte de la va directa para la visin de los bastone s, a saber las compuestas por el bastn, Las clulas bipolares y las clulas gangliona res. Otro tipo de clulas amacrinas responden potentemente cuando comienza una vis in continua, pero su actividad se extingue con rapidez. Otras clulas amacrinas son sensibles a la direccin, y otras indican el cambio de iluminacin. Clulas ganglionares y fibras del nervio ptico: Son el punto final de la comunicacin que se da desde los bastones y conos, adems l as clulas ganglionares comunican al sistema nervioso central la irrupcin de un fenm eno nuevo en el campo visual de un modo casi instantneo; adems ofrecen los indicio s oportunos para que los ojos se desplacen hacia el estimulo excitador. Tres tip os de clulas ganglionares: CELULAS W: Constituyen el 40% de las clulas ganglionares, envan seales de forma lenta tansolo de 8 m /s, adems reciben el mayor componente de su excitacin desde los bastones CELULAS X: Son las ms abundantes representan el 55% son las clulas encargadas de transmitir l os detalles finos de la imagen visual son las responsables de hacer conexin de la visin de todos los colores. CELULAS Y: Representan el 5% son las encargadas de responder a las modificaciones rpidas de la imagen visual, tanto al movimiento como a los cambios veloces de intensidad lumnica. La va visual desde los conos hacia las clulas ganglionares, funcin de forma diferen te a la va de los bastones La retina posee un tipo antiguo de visin basado en los bastones y el otro nuevo q ue reposa en los conos. Las neuronas y las fibras nerviosas encargadas de conduc ir las seales visuales correspondientes a la visin de los conos son considerableme nte mayores que las encargadas de la visin de los bastones y los impulsos se envan al cerebro con una velocidad de dos a cinco veces superior asimismo los circuit os de 1) Aparece la va visual que nace en la porcin de la fvea de la retina y repres enta el nuevo sistema rpido formado por los conos en su va se observan tres neuron as : Conos, Clulas bipolares, Clulas ganglionares Adems las clulas horizontales transmiten seales inhibidora en sentido lateral por l a capa plexiforme externa y las amacrinas envan seales laterales por la capa plexi forme interna 2) La conexin nerviosa procedente de la retina perifrica donde existen conos y bastones, para la visin pura de bastones la va visual directa est formada por cua tro neuronas: Bastones, Clulas bipolares, clulas amacrinas, clulas ganglionares. Ad ems las clulas horizontales y las amacrinas suministran la conectividad lateral. Figura 3: organizacin de la zona perifrica y la zona de la fvea de la retina2)Explicar la funcin de las clulas bipolares On center y Off center.Conectan los fotorreceptores a las clulas ganglionares y Aportan un procedimiento para separar los mrgenes de contraste en la imagen visual. Las neuronas bipolares poseen 2 extremidades o polos. Un extremo es externo, den drtico y est articulado sinpticamente en la capa plexiforme externa con los termina les de los fotorreceptores y de las clulas horizontales. El otro extremo, interno , de tipo axonal, se dirige internamente a la capa plexiforme interna, donde se arboriza en contacto con clulas amacrinas y ganglionares. Se distinguen dos subpoblaciones de bipolares diferenciadas que recogen informac in ya sea de los bastones (bipolares de bastn) o de los distintos conos (bipolares de cono azul, verde o rojo). Adems para cada tipo tenemos 2 subtipos: Bipolares que se excitan con la luz recibida en la parte central de su campo rec eptivo(on-center encendido central= desinhibicin):clulas inhibidas en la oscuridad y se excitan al cesar la actividad del fotorreceptor. Bipolares que se inhiben con este mismo estimulo(off-center apagado central= desex citacin): clulas excitadas en la oscuridad y frenadas con la luz Habra por tanto bipolares de rojo-on y rojo off, y asi , sucesivamente para los o tros tipos. Esta diferencia obedece a los receptores moleculares que cada subtip o bipolar presenta en su membrana dendrtica, donde recibe la sinapsis del fotorre ceptor. Si bien el neurotransmisor liberado en la oscuridad por todos los recept ores es el mismo (glutamato aparentemente), sus efectos postsinapticos varan segn los receptores sobre los que actan. En las bipolares de subtipo on el efecto a oscuras es inhibitorio; cuando llega la luz disminuye la cantidad de neurotransmisor liberado(al inhibirse el fotorrece ptor) y la bipolar en cuestin se desinhibe, activndose relativamente en paralelo c on la iluminacin de su campo central. En las bipolares de subtipo off ocurre lo contrario; en oscuridad estn siendo esti muladas por los fotorreceptores; cuando llega la seal luminosa y stos se inhiben, disminuye su seal excitadora y se desactivan, dando lugar al apagado observable en presencia de luz central en su campo receptivo. Los terminales axonales de todas las bipolares de cono off se concentran en la mi tad externa de la capa plexiforme interna, mientras que los terminales bipolares de cono on lo hacen en la mitad interna de esta capa. 3) Describir los potenciales de accin en las clulas de la retina.Cuando el bastn se encuentra expuesto a la luz, el potencial del receptor resulta nte es diferente en casi todos los dems receptores sensitivos. ES decir, la excit acin de un bastn provoca un aumento de la negatividad en el potencial de membrana en su interior, lo que supone un estado de hiperpolarizacin que significa una may or negatividad de la normal dentro de la membrana. Este fenmeno es exactamente lo contrario al descenso de la negatividad (el proceso de despolarizacin que sucede en casi todos los dems receptores sensitivos). Pero la activacin de la rodopsina, cmo suscita la hiperpolarizacin? La solucin esta e n que cuando se descompone la rodopsina, disminuye la conductancia a la membrana del bastn para los iones sodio en su segmento externo. Esto provoca una hiperpol arizacin de toda la membrana del bastn por el siguiente mecanismo.Se observa el movimiento de los iones sodio y potasio en un circuito elctrico com pleto que atraviesa los segmentos interno y externo del bastn. El segmento intern o bombea sodio sin interrupcin desde el interior del bastn hacia el exterior y se bombean iones potasio hacia el interior de la clula. Los iones potasio se filtran de la clula a travs de los canales de potasio no activados que estn confinados en el segmento interno del bastn. Como en otras clulas, esta bomba de sodio y potasio crea un potencial negativo dentro de la clula tomada en su integridad. Sin embar go, el segmento externo, donde estn situados los discos fotorreceptores, es total mente diferente; aqu, la membrana del bastn, en situacin de oscuridad, resulta perm eable para los iones sodio que fluyen a travs de canales activados por GMPc. En e l estado de oscuridad, los niveles de GMPc son elevados, lo que hace posible que estos iones de carga positiva se filtren permanentemente hacia el interior del bastn y neutralicen as gran parte de la negatividad que hay dentro de toda la clula . Por tanto, en condiciones de oscuridad normales, cuando el bastn no est excitado , hay una baja electronegatividad en la parte interna a su membrana, que mide un os -40 mV en vez de los habituales -70 a -80 presentes en la mayora de los recept ores sensitivos. A continuacin, cuando la rodopsina del segmento externo del bastn queda expuesto a la luz, se activa y empieza a descomponerse, los canales de sodio activados por GMPc se cierran y la conductancia al sodio de la membrana del segmento externo hacia el interior del bastn se reduce a travs de un proceso en 3 etapas: 1) La luz es absorbida por la rodopsina, lo que provoca la fotoactivacin de los electrones en la parte retiniana, segn se ha descrito anteriormente 2) La rodopsina activada estimula una protena G denominada transducina, que despus activa la GMPc fotodiesterasa; esta enzima cataliza la descomposicin de GMP c en 5- GMPc. 3) La reduccin en GMPc cierra los canales de sodio activados por GMPc y redu ce la corriente de sodio hacia el interior. Los iones de sodio siguen bombeados hacia afuera a travs de la membrana del segmento interno. Por tanto, ahora los io nes sodio que salen del bastn son ms de los que vuelven a entrar. Como se trata de iones positivos, su prdida desde el interior crea mas negativas por dentro de la membrana, y cuanto mayor sea la magnitud de la energa lumnica que llega al bastn, ms acusada se vuelve la electronegatividad (es decir, mayor es el grado de hiperp olarizacin). Con una intensidad mxima de luz, el potencial de membrana se aproxima a -70 o -80 mV, que esta cerca del potencial de equilibrio para los iones potas io a travs de la membrana.