Încrengătura Nemertini

(Nemetina, Nemertinea, Nemertea)

Cuvier, 1817 – genul Nemertes.

Nemerţienii sunt viermi liberi, marini, mai puţini dulcicoli sau tereştri. Prin caracterele lor,

nemerţienii amintesc de platelminţii acelomaţi, cât şi de anelidele celomate.

Morfologia externă

Corpul se remarcă prin faptul că este foarte lung şi subţire, nesegmentat, în formă de

şnur. Au dimensiuni variate, de la 5 mm, la câţiva cm sau metri (până la 30 m; specimene de

chiar 50-60 m). Capul nu este distinct faţă de corp. Majoritatea speciilor au în jur de 20 cm

lungime. La o lungime de 30 m, corpul are o grosime de 6-7 mm, iar la o lungime de 70 cm –

1mm grosime. Culori vii, variate.

Un caracter propriu al nemerţienilor este prezenţa unei trompe protractile şi retractile,

cu care prind prada. Trompa nu are legătură cu tubul digestiv.

Organizaţia internă

Tegumentul. Este un epiteliu ciliat, format din celule înalte, pigmentate, şi bogat în celule

glandulare.

Musculatura. Cuprinde muşchi circulari şi muşchi longitudinali. Musculatura plus

tegumentul formează un sac musculo-cutaneu.

Cavitatea corpului. Este plină cu parenchim, ca la platelminţi. Deşi, în general, sunt

consideraţi acelomaţi, cavitatea care conţine trompa reprezintă un celom adevărat. Studii

recente de biologie moleculară tind să confirmă apartenenţa nemerţienilor la celomate,

plasând nemerţienii printre celomatele trochozoare, precum anelidele şi moluştele

Trompa, organ caracteristic nemerţienilor, dezvoltat din ectoderm, este foarte lungă, tubulară,

mobilă. Ea stă retrasă în interiorul corpului într-o cavitate situată deasupra tubului digestiv

numită teaca trompei sau rincocel. Extremitatea trompei este înarmată, la o parte dintre

nemerţieni, cu un stilet puternic, aflat în legătură cu o glandă veninoasă. Trompa poate fi

proiectată la exterior prin contracţia puternică a muşchilor din teaca trompei şi iese afară

printr-un orificiu tubular numit rincodeu (o invaginaţie a tegumentului). Retragerea ei în corp

se realizează prin contracţia unui muşchi retractor al trompei.

1

Aparatul digestiv. Tubul digestiv este drept, căptuşit la interior cu epiteliu ciliat. Gura este

situată subterminal, pe faţa ventrală a extremităţii cefalice. Orificiul anal se deschide la

extremitatea posterioară a corpului.

Intestinul anterior este reprezentat de esofag şi stomac. Ambele produc cecumuri.

Intestinul mijlociu este larg şi emite pe ambele laturi numeroase diverticule cu dispoziţie

regulată, pseudo-metamerică. Rectul (intestinul posterior) este scurt. Orificiul anal terminal.

Aparatul respirator lipseşte. Respiraţia este tegumentară, prin difuziune.

Aparatul circulator. La nemerţieni apare pentru prima dată în seria metazoarelor un aparat

circulator. Acesta este format dintr-un sistem închis de vase: 2 vase laterale longitudinale,

legate la cele două extremităţi prin lacune circulare, cu pereţi subţiri. Alte grupe au, în plus un

vas medio-dorsal, situat între rincocel şi intestin. Vasele longitudinale sunt reunite prin vase

transversale în regiunea anală. Pereţii vaselor sunt contractili (nu există inimă). Sângele se

mişcă într-un sens definit, spre partea anterioară în vasul medio-dorsal şi spre partea

posterioară în vasele laterale.

Sângele este în general incolor, dar conţine uneori pigmenţi roşii, portocalii sau verzi în

corpusculi sanguini nucleaţi.

Aparatul excretor. Este de tip protonefridian şi constă, în mod primitiv dintr-o pereche de

protonefridii. Organele terminale ale protonefridiilor au o strânsă legătură cu pereţii vaselor

de sânge, de care stau lipite sau chiar înfundate, venind în contact cu sângele.

Fiecare protonefridie formează câte un nefridioduct, care se deschide, lateral, în treimea

anterioară a corpului, în dreptul intestinului anterior. La multe specii, protonefridia iniţială

este scindată în numeroşi tubuli separaţi, fiecare cu propriul por (în mod extrem există 35000

de nefridiopori pe fiecare latură a corpului).

La multe specii, organele terminale se modifică, luând înfăţişarea unor pâlnii mărginite

de cili, ca la metanefridii (acest fapt ar putea demonstra modul în care s-au format

metanefridiile).

Sistemul nervos. Sistemul nervos este format din creier şi mai multe cordoane nervoase.

Creierul constă în 4 ganglioni legaţi într-un inel în jurul părţii anterioare a trompei

(rincodeul). De la ganglionii cerebroizi pornesc nervi spre organele de simţ cefalice, la trompă

şi 2 nervi laterali principali situaţi în peretele corpului (de regulă există şi un nerv medio-

dorsal). Nervii longitudinali sunt legaţi între ei prin numeroase ramuri transversale dispuse

regulat, pseudo-metameric.

2

La formele primitive, sistemul nervos mai păstrează încă legătura cu tegumentul –

dovadă a originii sale ectodermice, în timp ce la majoritatea ele sunt situate mai adânc, în

straturile musculare.

Organele de simţ. Caracteristice nemerţienilor sunt organele cerebrale şi organele frontale.

Organele cerebrale sunt două organe chemoreceptoare situate, câte unul, de o parte şi de alta a

capului. Acestea sunt fosete ciliate adânci, bogate în celule senzitive şi glandulare.

Organele frontale sunt 1-3 fosete ciliate situate înaintea orificiului trompei.

Alte organe de simţ:

- peri tactili – pe suprafaţa corpului;

- oceli inverşi (2-200, mai frecvent 2-6), de tipul celor de la turbelariate, totdeauna

afundaţi în tegument;

- statocişti, mai rar, 2 perechi, situaţi deasupra ganglionilor cerebroizi.

Regenerarea. Când sunt iritaţi, nemerţienii de talie mare se fragmentează.

Reproducerea. Este sexuată (în rare cazuri asexuată). Sexele sunt, în general, separate.

Reprezentanţii speciilor de apă dulce sau terestre sunt hermafrodiţi.

Fecundarea este de obicei externă, deşi unele specii batipelagice prezintă o fecundare internă

(nu există însă aparat copulator). Puţine specii sunt vivipare. Gameţii sunt eliminaţi din corp

prin acţiune musculară prin pori temporari formaţi în fiecare gonadă.

Aparatul genital este constituit numai din gonade; gonoductele lipsesc. Gonadele sunt

numeroase şi situate de o parte şi de alta a corpului, regulat între diverticulele intestinale.

Produsele genitale sunt eliminate la exterior prin conducte temporare simple, care apar la

maturitatea sexuală, separat pentru fiecare gonadă.

Fecundaţia – externă (nu există organe de acuplare).

Dezvoltarea embrionară. Ouăle sunt oligolecite. Segmentaţia totală şi subegală, de tip spiral

formează o celoblastulă (prin embolie). Dezvoltarea postembrionară este directă sau, cel mai

adesea, cu metamorfoză. Apare o larvă ciliată numită pilidium (asemănătoare cu un coif

roman). Larva prezintă doi lobi laterali iar apical o placă ectodermică cu un smoc de cili

(organ de simţ). Între cei doi lobi se află orificiul bucal.

Reproducerea asexuată: prin fragmentare şi apoi regenerare.

Mod de viaţă. Majoritatea speciilor de nemerţieni sunt marine, bentonice, mai ales în mările

temperate. În general, nemerţienii sunt carnivori, prădători; prind prada cu trompa.

Majoritatea se hrănesc cu nevertebrate precum crustacee şi anelide, dar unii se hrănesc cu

ouăle altor nevertebrate. Atacă viermi tubicoli în tuburile lor sau pătrund în atriu la tunicate.

3

Unele sunt ectoparazite sau comensale, în cavitatea branhială la crabi, cavitatea palială la

moluşte, unde se hrănesc cu microorganismele filtrate de gazdă.

Nemerţienii se deplasează prin mişcări serpentiforme, formele mici cu ajutorul cililor

ventrali (ca planariile). Aceste forme mici se mişcă într-un tub mucos pe care glandele

tegumentare îl secretă pe măsură ce corpul înaintează. Rareori sunt văzuţi înotând. Evită

lumina, fiind activi numai noaptea.

Clasificare. Se cunosc circa 650 de specii de nemerţieni, cuprinse în 2 clase: 1. Anopla şi 2.

Enopla.

1. Clasa Anopla

- cuprinde specii marine.

- trompa nu este prevăzută cu stileţi veninoşi;

- aparatul circulator este parţial lacunar.

- ganglionii cerebroizi sunt lipiţi de ectoderm (caracter de inferioritate).

- gura este situată posterior faţă de ganglionii cerebroizi.

Exemple:

- Lineus longissimus. 30 m lungime. Marea Nordului.

- Cerebratulus marginatus, puternisc turtit dorso-ventral; 25 cm lungime în extensie, 4 mm în

contracţie.

2. Clasa Enopla

- specii marine, dulcicole, tericole sau ectoparazite.

- trompa cu stilet veninos.

- ganglionii cerebroizi separaţi de tegument şi situaţi în profunzime.

- gura este situată anterior faţă de ganglionii cerebroizi.

- aparatul circulator complet închis.

- forme relativ mici.

Exemple:

- Amphiporus pulcher. 20 cm. Marea Mediterană.

- Prostoma graecense. Dulcicol. Europa, America de Nord.

- Geonemertes agricola. Tericol. 7 cm. trăieşte în frunzar de pădure, în lemn putred sau în

pământ ca rîmele. Australia, insulele Seychelles (Oc. Indian).

4

- Malacobdella grossa. 5 cm. Seamănă cu o lipitoare. Intră în cavitatea palială la unele scoici

marine (Mya), unde se hrăneşte cu planctonul adus de scoică. Trompa a dispărut. Prezintă o

ventuză posterioară.

Raporturi filogenetice. Nemerţienii se apropie de turbelariate prin:

- tegumentul ciliat, bogat în glande; rhabdite în celulele peretelui trompei la unele

specii.

- sacul musculo-cutaneu

- cavitatea corpului plină cu parenchim

- protonefridii

- constituţia sistemului nervos

- structura organelor senzoriale, ochii inverşi, fosetele chemoreceptoare, prezenţa

statociştilor.

- asemănarea dintre larva pilidium şi larva lui Müller.

- pseudometamerie

- modul de viaţă.

Nemerţienii se deosebesc de turbelariate prin: constituţia aparatului genital (foarte complicat

la turbelariate); sexe separate (turbelariatele sunt hermafrodite).

Caractere progresive, care îi apropie pe nemerţieni de anelide (celomate):

- apariţia aparatului circulator (închis ca la anelide).

- Aspectul de metanefridie al protonefridiilor

- Cavitatea trompei şi a vaselor de sânge este posibil să fie de origine celomică.

Nemerţienii au evoluat, probabil, din turbelariate.

5

Încrengătura Mollusca

- Moluştele sunt celomate protostomiene cu corpul moale, protejat , în general, total sau

parţial de o cochilie calcaroasă.

- Simetrie bilaterală sau secundar asimetrice (gastropodele).

- corpul este format din 3 regiuni: cap, picior şi masă viscerală.

- masa viscerală este acoperită de o foiţă epidermică numită manta (=pallium), care se extinde

dincolo de sacul visceral, delimitând un spaţiu, între manta şi corp, numit cavitate palială

(camera mantalei). În cavitatea palială se găsesc branhiile, osfradiile (organe

chemoreceptoare) şi tot aici se deschid orificiile organelor interne: anal, excretoare, geniatele.

- Rolul mantalei: 1. secretă cochilia, 2. poate servi la respiraţie, 3. protector.

Cochilia. Este o secreţie cuticulară dorsală a mantalei, mineralizată prin depunerea de

carbonat de calciu (CaCO3). Are forme diferite şi uneori se reduce până la dispariţia ei totală.

Structura cochiliei. Are 3 straturi:

1. periostracum, extern, subţire, format dintr-o substanţă organică (o scleroproteină)

numită conchiolină, divers pigmentată.

2. ostracum, stratul principal format din prisme de carbonat de calciu, dispuse

perpendicular pe suprafaţa cochiliei, învelite fiecare într-o matrice de conchiolină.

3. hipostracum, stratul intern, format din lame calcaroase ce alternează cu lame de

conchiolină, orientate paralele cu suprafaţa cochiliei. Alternanţa celor două feluri de

lamele produce difracţia luminii, ceea ce dă un aspect sidefat părţii interne a cochiliei.

Organizaţia internă

Tegumentul. Este alcătuit dintr-o epidermă formată, de obicei, dintr-un singur strat de celule

cuboidale sau columnare, care sunt ciliate pe o mare parte a corpului. La exterior, numeroase

celule epidermice secretă o cuticulă compusă dintr-o scleroproteină (conchiolină). Alte celule

epidermice sunt transformate în glande secretorii: unele secretă mucus, foarte abundent pe

partea ventrală, altele, situate pe peretele dorsal al corpului sau pe manta secretă cochilia.

Anumite celule epidermice formează papile senzoriale epidermice sau alţi receptori.

Musculatura. Musculatura, formată din fibre netede, împreună cu tegumentul formează

peretele corpului. Există muşchi circulari (externi), muşchi diagonali şi muşchi longitudinali

6

(interni). Teaca musculo-cutanee se constituie ventral într-un picior, primitiv cu aspect de

talpă pentru târâre, care s-a specializat în cursul evoluţiei la diferite moduri de viaţă.

Prezenţa cochiliei determină diferenţierea muşchilor retractori ai piciorului, fixaţi pe

cochilie, de columelă (axul cochiliei). Ei servesc la retragerea piciorului şi a capului în

interiorul cochiliei.

Cavitatea corpului. Cavitatea corpului este un celom redus la cavitatea pericardică şi

perigonadică; restul cavităţii corpului este cavitatea primară plină cu parenchim (ţesut

conjunctiv, ţesut muscular) şi organe viscerale.

Sistemul nervos. La formele primitive (poliplacofore, aplacofore), sistemul nervos are aspect

scalariform, ca la turbelariate: o pereche de ganglioni cerebroizi legaţi între ei printr-un inel

nervos perifaringian, de la care pornesc două perechi de cordoane longitudinale:

- o pereche de cordoane pedale, dispuse ventral şi medial şi

- o pereche de cordoane viscerale, dispuse lateral şi deasupra celor pedale.

Ambele perechi de cordoane nervoase sunt legate prin comisuri transversale.

La formele mai evoluate, cordoanele nervoase, prin condensare, formează mai multe

perechi de ganglioni, dintre care trei sunt mai importanţi: ganglionii cerebroizi, pedioşi şi

viscerali – legaţi între ei de prin conective cerebro-viscerale.

Organele de simţ. Sunt variate:

- organe chemoreceptoare: 1. osfradii – suprafeţe de epiteliu senzorial localizate pe/

sau în apropierea branhiilor, sau pe peretele mantalei. Acestea analizează calitatea

apei care intră în cavitatea palială. Osfradiile lipsesc la gastropodele care au

pierdut branhiile; sunt bine dezvoltate la prădătorii şi necrofagii bentonici. 2.

rinofore – tentacule chemoreceptoare, o pereche, situate anterior şi dorsal la

opistobranhiate.

- organul subradular (gustativ), situat în cavitatea bucală la poliplacofore.

- organe tactile: 1-2 perechi de tentacule cefalice (unele cu oceli), la gastropode;

tentacule epipodiale situate pe marginea mantalei la unele prosobranhiate.

- Organe fotoreceptoare: 1. ochi, situaţi pe tentacule, pe marginea mantalei, în

regiunea cefalică. 2. estete – sistem specializat de fotoreceptori unic la

poliplcafore; sunt celule senzoriale situate în porii plăcilor cochiliei, cu rol în

percepţia luminii.

7

Aparatul digestiv. Este complet. La nivelul faringelui se găseşte un aparat răzuitor specific

moluştelor – radula. Radula este o limbă musculoasă care conţine o formaţiune cartilaginoasă

numită odontofor. Pe suprafaţa odontoforului se găseşte o pătură cornoasă ce formează

numeroşi dinţi recurbaţi dispuşi în şiruri longitudinale şi transversale. Odontoforul este prins

de muşchi protractori şi muşchi retractori, care mişcă radula înainte şi înapoi. Placa cu dinţi

este secretată de epiteliul suprafeţei ventrale a sacului radular, situat înapoia radulei, care

conţine odontoblaste. Radula are o creştere continuă, dinţii anteriori tocindu-se prin frecare.

În peretele dorsal şi anterior al cavităţii bucale se deschid glandele salivare, care

secretă un mucus pentru ungerea radulei. La melc, pe plafonul faringelui se află o falcă

cornoasă de formă semilunară care se freacă de radulă, mărunţind astfel hrana.

Intestinul are o glandă anexă – hepatopancreasul, care secretă enzime digestive.

Aparatul respirator. În mod primitiv, moluşte prezintă o pereche de branhii numite şi

ctenidii, situate în cavitatea palială. Ctenidia constă într-un ax pe care se inseră, de o parte şi

de altă, lame branhiale subţiri – ctenidia bipectinată. Numărul branhiilor este variabil la

diferitele specii.

Aparatul circulator. Este de tip deschis, fiind constituit din:

- inimă (1 ventricul + 2 auricule, în mod primar);

- vase de sânge:

- lacune.

La cefalopode, între sistemul arterial şi cel venos se formează, la nivelul unor organe,

capilare, sistemul fiind deci parţial închis.

Pigmentul respirator este hemocianina (mai rar hemoglobina), ce conţine cupru, situată în

plasmă, niciodată în globule. Hemoglobina, prezentă mai rar, se poate găsi în globule (la

Arca) sau în plasmă (la Planorbis). Hemolimfa are rol şi în extensia unor organe (picior,

organ copulator).

Aparatul excretor. Constă în mod primar din două metanefridii modificate. Ele comunică cu

cavitatea pericardică (rest de celom) printr-un orificiu reno-pericardic, şi cu exteriorul prin

orificiul excretor. Numărul de metanefridii este corelat cu numărul de auricule ale inimii.

Reproducerea. Este numai sexuată. Majoritatea au sexe separate dar multe sunt hermafrodite.

Aparatul genital este compus din gonade, gonoducte şi glande anexe.

8

Fecundaţia poate fi externă (poliplacofore, monoplacofore, aplacofore, bivalve,

prosobranhiate) sau internă (unele gastropode, cefalopode).

Segmentaţia oului: de tip spiral.

Dezvoltarea se poate realiza prin metamorfoză sau direct. În cazul metamorfozei, la

gastropodele şi bivalvele marine, apare larva trocoforă (ca la anelide). Trocofora se

transformă în larva veligeră, caracteristică acestor moluşte, ce prezintă una sau mai multe

perechi de lobi ciliaţi (lobi velari) ce servesc la înot. Larva mai prezintă o cochilie, picior,

inimă şi nefridii larvare.

La cefalopode şi la speciile de gastropode terestre şi dulcicole, dezvoltarea este directă, în

interiorul oului, din care iese un individ mic, asemănător adultului.

Mod de viaţă. Variat: marin, dulcicol, terestru.

Clasificare. Moluştele actuale (circa 100000 de specii) sunt clasificate în 7 clase:

Polyplacophora, Monoplacophora, Aplacophora, Gastropoda, Scaphopoda, Bivalvia şi

Cephalopoda.

9

1. Clasa Polyplacophora

Cuprinde moluşte primitive, marine, cu simetrie bilaterală (600 specii actuale, 350 specii

fosile).

Morfologie externă. Au corpul oval, turtit dorso-ventral, cu dimensiuni cuprinde între 1- 33

cm. cochilia constă din 8 plăci dispuse pe partea dorsală în şir longitudinal şi articulate între

ele. Suprafaţa mantalei care depăşeşte marginea plăcilor cochiliei se numeşte perinotum.

Piciorul este în formă de talpă; ventral, între marginea piciorului şi manta se delimitează un

şanţ palial (cavitatea palială), în care sunt situate branhiile şi se deschid orificiile genitale şi

cele excretoare.

Organizaţia internă

Tegumentul. Este acoperit cu o cuticulă. Pe perinotum se pot forma diferite formaţiuni

calcaroase sau cuticulare (solzi, peri, spiculi).

Sistemul nervos. Cuprinde.

- un inel nervos periesofagian;

- 4 cordoane nervoase longitudinale unite prin comisuri transversale.

Organele de simţ. Sunt reduse:

- peri şi spini senzoriali pe perinotum,

- organul suradular (gustativ);

- celule tactile şi fotoreceptoare, pe perinotum;

- estete (organe fotoreceptoare) – muguri senzitivi situaţi pe suprafaţa dorsală a

corpului, sensibili la lumină; se deschid pe plăcile cochiliei.

Aparatul digestiv. Cuprinde: cavitatea bucală, căptuşită cu cuticulă, faringe (cu radula),

intestinul lung (sunt fitofage).

Aparatul respirator. 3- 80 perechi de branhii bipectinate situate în şanţul palial.

Aparatul circulator. Cuprinde: inima tricamerală (1 ventricul + 2 auricule), vase, lacune.

Circulaţia: ventricul → sinusuri în jurul organelor (aici are loc schimbul de gaze) → nefridii

→ vase branhiale aferente → branhii (schimb de gaze, oxigenare) → vase branhiale eferente

→ auricule.

10

Aparatul excretor. 2 nefridii saciforme, ce emit diverticule ramificate care comunică cu

cavitatea pericardică prin orificiul reno-pericardic, şi cu exteriorul prin orificiul excretor.

Aparatul genital. Sexe separate. Există o singură gonadă cu două gonoducte care se deschid

în şanţul palial.

Fecundaţia - externă.

Dezvoltare. În timpul dezvoltării apare larva trocoforă, înotătoare. După un timp aceasta se

ataşează de substrat şi se transformă în poliplacoforul adult.

Mod de viaţă:

- marine, la toate adâncimile (mai ales litorale); trăiesc fixate de stânci. Se hrănesc cu alge de

pe roci.

Exemple: Lepidochiton marginatus, 2 cm Marea Neagră.

Acanthochites fascicularis, 1,5 cm, Marea Mediterană.

11

2. Clasa Monoplacophora

Cuprinde moluşte primitive, marine, de talie mică (sub 4 cm).

Morfologie externă

Corpul, turtit dorso-ventral, este acoperit de o cochilie univalvă, conică, cu apexul orientat

anterior. Piciorul este în formă de talpă, cu contur circular, mărginit de un şanţ palial.

Anterior, în faţa piciorului se deschide orificiul bucal. În jurul orificiului bucal se găsesc doi

lobi laterali ciliaţi, care formează un velum ciliat. Posterior faţă de gură se găsesc două tufe de

tentacule, cu rol senzitiv şi în hrănire. În şanţul palial, lateral, se mai găsesc branhiile, 5-6

perechi, iar posterior şi terminal se deschide orificiul anal.

Organizaţie internă

Tegumentul este glandular şi ciliat.

Musculatura este reprezentată prin 8 perechi de muşchi retractori ai piciorului.

Sistemul nervos este de tip scalariform, ca la poliplacofore, prezentând:

- un inel nervos periesofagian,

- 2 perechi de cordoane nervoase longitudinale unite posterior, formând arcuri.

- 10 perechi de comisuri transversale.

Organele de simţ. Sunt reprezentate de.

- celule senzitive pe suprafaţa corpului;

- 2 tufe de tentacule senzitive, în apropierea gurii, puţin înapoia ei;

- un organ subradular, gustativ;

- 2 statocişti (situaţi între tufele de tentacule şi picior).

Aparatul digestiv începe cu gura, situată ventral, sub-terminal şi se continuă cu faringele,

alungit, ce prezintă radula (bine dezvoltată); în faringe se deschide o pereche de glande

salivare; urmează esofagul, stomacul, în care se deschide o pereche de glande hepatice,

intestinul mediu, lung, încolăcit în şase ture de spiră, rectul şi anusul, la extremitatea

posterioară a corpului.

Aparatul respirator constă în 5-6 perechi de branhii bipectinate, situate în şanţul palial, pe

laturile piciorului.

12

Aparatul circulator constă într-o inimă cu 2 ventricule şi 2 perechi de auricule, vase şi

sinusuri sanguine.

Cavitatea corpului este reprezentată de 3 perechi de vezicule celomice. 1. pericardul, 2.

celomul corpului, dorsal, înaintea pericardului, 3. celomul genital, ventral.

Aparatul excretor: 6 perechi de metanefridii, aşezate lateral în corp; ele comunică cu

celomul şi se deschid prin câte un nefridiopor în şanţul palial.

Aparatul genital. Sexele sunt separate. Prezintă 2 perechi de gonade, în poziţie medio-

ventrală, 2 perechi de gonoducte, ce se deschid în nefridiile 3 şi 4, produsele genitale fiind

eliminate prin nefridiopori.

Fecundaţia este externă.

În fauna actuală mai există 6 specii. Prima specie, Neopilina galatheae, o „fosilă vie”, a fost

descoperită în 1952 în Oc. Pacific, la vest de Costa Rica, la 3570 m adâncime, până atunci

monoplacoforele fiind cunoscute numai în stare fosilă.

Importanţă filogenetică. În organizaţia internă se observă o dispoziţie metamerică a unor

organe (muşchii retractori, sistemul nervos, branhii, nefridii), ceea ce denotă o originea

acestor moluşte din strămoşi segmentaţi de tipul anelidelor.

13

3. Clasa Aplacophora

Sunt moluşte primitive marine, cu simetrie bilaterală.

Morfologie externă

Corpul are aspect vermiform, de 0,5-30 cm lungime, şi este lipsit de cochilie. Capul este

redus. Pe partea mediană a corpului se află un şanţ palial, care reprezintă cavitatea palială.

Posterior şi terminal, şanţul palial se lărgeşte, formând o cloacă branhială – cavitate în care se

găsesc branhiile, orificiile excretoare şi orificiul anal.

Piciorul, redus la un pliu sau creastă, stă ascuns pe mijlocul şanţului palial.

Organizaţie internă

Tegumentul produce o cuticulă groasă, în care sunt înglobate spicule calcaroase produse de

celulele epidermice.

Musculatura corpului este bine dezvoltată.

Sistemul nervos este de tip scalariform.

Organele de simţ sunt reduse: papile senzitive dorsale şi ciri senzitivi bucali.

Aparatul digestiv constă într-un tub digestiv relativ scurt. Radula este prezentă la nivelul

faringelui.

Aparatul respirator este compus dintr-o pereche de ctenidii bipectinate. La respiraţie mai

pot servi o serie de pliuri sau cute tegumentare situate în cloaca branhială sau tegumentul, în

ansamblu.

Aparatul circulator cuprinde o inimă bicamerală, vase şi lacune.

Aparatul excretor: 2 nefridii (cu rol şi de gonoducte).

Aparatul genital. Aplacoforele sunt, în general, hermafrodite. Unele au sexe separate

(Chaetoderma). Gonadele sunt perechi sau unite (la Chaetoderma).

Fecundaţia este externă.

Dezvoltarea. În timpul dezvoltării apare larva trocoforă. Larva formează la început mai multe

plăci calcaroase (7) care, apoi, dispar. Adultul nu prezintă decât spicule calcaroase în cuticulă.

Mod de viaţă. Monoplacoforele sunt moluşte marine, de adâncimi mari (pot ajunge la peste

4000 m adâncime). Sunt microfage dar unele sunt carnivore, hrănindu-se cu polipi de

hidrozoare. Se mişcă puţin. Sapă galerii în mâl.

Exemple:

- Proneomenia, din Oc. Îngheţat de Nord;

- Chaetoderma , Oc. Îngheţat de Nord.

14

Clasa Gastropoda

Cuprinde moluşte marine, dulcicole şi terestre cu corpul în mod secundar asimetric, acoperit

cu o cochilie univalvă, în general spiralizată. Asimetria s-a realizat filogenetic prin torsiunea

cu 180º, de la dreapta la stânga din vedere dorsală, a masei viscerale, precum şi printr-un

proces de spiralizare care s-a realizat în ambele sensuri (stânga – dreapta şi invers).

Morfologie externă

Corpul la gastropode este alcătuit din cap, masă viscerală şi picior.

Capul. Este relativ bine diferenţiat şi poartă tentacule având ochi în vârful sau la baza lor.

Masa viscerală este bine dezvoltată şi are aspectul unui con răsucit în spirală (la majoritatea

formelor), învelit de manta.

Piciorul este dezvoltat, în formă de talpă.

Cochilia este univalvă, spiralizată la majoritatea formelor; ea poate fi dextră (spiralizată de la

stânga la dreapta) sau senestră (spiralizată de la dreapta la stânga). După modul cum se dispun

turele de spiră, cochilia poate fi evolută, când toate spirele sunt vizibile la exterior (la

majoritatea formelor) sau involută, când ultima tură de spiră acoperă complet toate celelalte

spire (la Cypraea, de exemplu). Peristomul (marginea aperturii) poate fi holostom (margine

întreagă) sau sifonostom (margine tăiată de un jgheab anterior şi unul posterior, care

adăpostesc sifoanele formate de manta).

La prosobranchiate (acvatice), cochilia se închide cu un opercul permanent situat pe partea

posterioară a piciorului. La pulmonatele terestre, cochilia se poate închide în perioada de

hibernare cu un căpăcel membranos, secretat de glandele brâului mantalei, numit epifragm.

Organizaţia internă

Tegumentul împreună cu musculatura formează peretele corpului. Musculatura este

diferenţiată şi dezvoltată:

- muşchiul columelar, prins de columelă (axul cochiliei) realizează retragerea

animalului în interiorul cochiliei;

- muşchii pedioşi, din picior, servesc la deplasare.

15

Sistemul nervos este ganglionar. Mai importante sunt trei perechi de ganglioni: cerebroizi,

pedioşi şi viscerali.

Organele de simţ. Sunt reprezentate de:

- ochi

- tentacule cefalice tactile (1-2 perechi)

- organe chemoreceptoare: osfradii (la formele marine); rinofore (tentacule olfactive la

opistobranhiate); plăci olfactive pe tentacule la pulmonatele terestre.

Aparatul digestiv (vezi lucrări practice - Helix). Este compus din: cavitatea bucală, faringe

(cu radula), esofag (mult alungit la Helix), stomac, intestin, orificiul anal. Glandele anexe ale

tubului digestiv:

- glandele salivare (ce se deschid în faringe);

- hepatopancreasul (se deschide în stomac); acesta secretă enzima celulază la Helix, ce

permite digestia celulozei.

Aparatul respirator. Este reprezentat de:

- branhii (ctenidii bipectinate), la formele acvatice: 2 branhii la diotocarde, 1 branhie la

monotocarde şi opistobranhiate.

- branhii secundare (de origine tegumentară) – la nudibranhiate.

- „plămâni” – plafonul vascularizat al cavităţii paliale, la pulmonate.

Aparatul circulator. Cuprinde inimă, vase de sânge şi lacune. Inima este iniţial tricamerală

(la diotocarde), devine bicamerală la majoritatea gastropodelor. Pigmentul respirator este

hemocianina.

Aparatul excretor. Metanefridii modificate (=organele lui Bojanus), două sau una, situate

sub pericard.

Aparatul genital. Sexe separate la Prosobranchia şi hermafrodite la Opisthobranchia şi

Pulmonata.

Alcătuirea aparatului genital (vezi lucrări practice – Helix: glanda genitală hermafrodită,

ovospermiductul, spermiductul, penisul şi flagelul penisului, oviductul, vaginul, glandele

multifide, punga săgeţii, atriul genital, receptaculul seminal, orificiul genital).

Reproducerea şi dezvoltarea. Indivizii se acuplează (fecundaţie internă). Ouăle sunt depuse

în grămezi într-o gropiţă săpată în sol (la formele terestre) sau sunt depuse în şiraguri închise

în capsule (la cele acvatice).

16

Segmentaţia: totală, inegală şi spirală.

În timpul dezvoltării formelor acvatice marine apare larva veligeră. La formele terestre

dezvoltarea se face sub învelişul oului (dezvoltare directă).

Mod de viaţă. Acvatice (marine – bentonice sau pelagice, sau dulcicole) şi terestre (de la

câmpie la munte).

Clasificare (vezi lucrări practice). Cele circa 90000 de specii de gastropode se clasifică în 3

subclase: Prsobranchia, Opisthobranchia şi Pulmonata.

1. Subclasa Prsobranchia

1.1. Ordinul Diotocardia: Patella, Haliotis

1.2.Ordinul Monotocardia: Murex, Rapana, Buccinum, Conus, Cypraea, Hinia,

Cyclope, Viviparus.

1.3. Ordinul Heteropoda. Pterotechea

2. Subclasa Opisthobranchia

2.1. Ordinul Tectibranchia: Plerobranchus

2.2. Ordinul Nudibranchia: Dendronotus

2.3. Ordinul Pteropoda: Clione

3. Subclasa Pulmonata

3.1. Ordinul Basommatophora: Lymnaea, Planorbis

3.2. Ordinul Stylommatophora: Helix, Cepaea, Helicella, Clausilia, Limax, Arion.

17

Clasa Bivalvia

Cuprinde moluşte exclusiv acvatice, cu simetrie bilaterală, acefale, lipsite de faringe şi radulă,

prevăzute cu o cochilie bivalvă. Piciorul este musculos, de regulă în formă de lamă de topor,

sau redus la unele specii. În acest din urmă caz, adultul prezintă o glandă bisogenă dezvoltată,

care secretă o substanţă vâscoasă, care în contact cu apa, ia forma unor filamente adezive cu

care animalul se poate fixa de substratul pietros.

Masa viscerală este situată deasupra piciorului şi pătrunde, parţial şi în picior.

Mantaua este formată din doi lobi laterali. Ea acoperă corpul în întregime. Posterior,

marginile mantalei formează două sifoane: un sifon branhial (ventral), prin care apa pătrunde

în cavitatea palială, şi un sifon cloacal, dorsal, prin care apa iese din cavitatea palială.

Sifoanele pot fi scurte (ex. Anodonta) sau lungi (ex Mya). Sifoanele rezultă din simpla alipire

a lobilor mantalei sau pot concreşte luând aspect tubular.

Cavitatea palială este largă şi cuprinde piciorul, branhiile şi palpii labiali din dreptul gurii.

Cochilia este compusă din 2 valve simetrice, la majoritatea speciilor. Valvele se leagă una de

alta la partea dorsală printr-un ligament (extern sau intern) şi/sau prin intermediul dentiţiei.

Dinţii sunt nişte proeminenţe dezvoltate pe marginea dorsală internă a valvei (=platou

cardinal), care pătrund în nişte fosete corespunzătoare pe valva opusă. Valvele se închid prin

contracţia muşchilor adductori (2 – anterior şi posterior) sau unul (posterior) şi se deschi prin

relaxarea acestor muşchi şi destinderea spontană a ligamentului, care detensionat, revine la

starea iniţială.

Morfologia externă a valvei şi tipuri de dentiţie (vezi lucrări practice).

Organizaţia internă

Tegumentul. Epiteliul intern al mantalei este ciliat şi capabil de fagocitoză. Când în grosimea

mantalei sau între ea şi cochilie pătrunde un corp străin, la locul de iritaţie celulele epiteliale

proliferează şi se dispun în jurul acestuia într-u singur strat, formând un sac perlier. Acesta

începe să secrete straturi concentrice de conchiolină (sidef) în jurul corpului străin, formând o

perlă.

Sistemul nervos este ganglionar:

- o pereche de ganglioni cerebro-pleurali (la baza palpilor bucali);

- o pereche de ganglioni pedioşi (în grosimea piciorului);

18

- o pereche de ganglioni viscerali (la nivelul masei viscerale, sub muşchiul adductor

posterior). Aceste perechi de ganglioni sunt legate prin conective cerebro-pedioase şi

cerebro-viscerale.

Organele de simţ. Sunt slab dezvoltate:

- celule tactile şi chemoreceptoare pe palpii labiali;

- doi statocişti în musculatura piciorului;

- ochi, pe marginea mantalei (Pecten) sau pe tentaculele sifoanelor.

- Unele bivalve (Pholas dactylus, Barnea candida, Rocellaria grandis) sunt capabile de

bioluminiscenţă, produsă de celule glandulare, sun control nervos.

Aparatul digestiv (vezi l.p. Anodonta cygnaea). Orificiul bucal este situat între muşchiul

adductor anterior şi picior, fiind mărginit de două perechi de palpi labial, cu epiteliul ciliat.

Faringele şi radula au dispărut. Esofagul este scurt, stomacul larg se continuă cu intestinul,

lung. Intestinul formează mai mulate anse în picior şi se îndreaptă spre partea dorsală, paralele

cu marginea corpului, străbate pericardul şi ventriculul, trece peste muşchiul adductor

posterior şi se deschide prin orificiul anal în cavitatea cloacală. În prima ansă intestinală există

un şanţ adânc, numit tiflosolis, în care se găseşte un bastonaş de consistenţă gelatinoasă (=

stilet cristalin), care conţine fermenţi digestivi. Stiletul are creştere continuă; capătul lui liber

pătrunde în stomac unde se dizolvă treptat.

Hepatopancreasul este bine dezvoltat şi înconjoară stomacul. El secretă fermenţi şi serveşte la

depozitarea substanţelor de rezervă (glicogen).

Modul de nutriţie este microfag. Hrana constă în microplancton şi substanţe organice în

descopunere. Particulele alimentare sunt înglobate sub formă de glomerule înconjurate de o

peliculă de mucus produs de celulele glandulare din epiteliul branhial.

Aparatul respirator. Constă în două branhii situate în cavitatea palială, de o parte şi de alta a

piciorului. La protobranhiate (ordinul Protobranchia), branhiile sunt de tipul ctenidiilor

bipectinate, fixate de baza masei viscerale printr-un ax. Pe ax se află două rânduri de lame late

triunghiulare, vascularizate.

La filibranhiate (ordinul Filibranchia) axul branhial poartă două şiruri de filamente, unul

extern, altul intern, curbate în formă de V, formând un segment descendent şi altul ascendent.

Filamentele branhiale provin, evolutiv, prin alungirea lamelor ctenidiei bipectinate. În cazul

cel mai simplu, filamentele se dispun liber unele faşă de altele; de cele mai multe ori

19

filamentele unui şir sunt unite între ele prin cili, de fiecare parte a axului branhial, rezultând

două foiţe branhiale.

La eulamelibranhiate (ordinul Eulamellibranchia), filamentele învecinate nu se mai leagă între

ele prin cili, ci prin punţi de ţesut, rezultând de fiecare parte a axului branhial două lame

branhiale, fiecare fiind compusă dintr-o lamelă branhială externă şi o lamelă branhială internă.

Acestea sunt branhiile cu structură lamelară, ce asigură o mare suprafaţă de schimb gazos.

Marginile lamelor branhiale interne ale celor două branhii se unesc între ele în partea

posterioară a piciorului şi formează un sept orizontal care separă cavitatea palială în două

compartimente: cavitatea cloacală, deasupra septului, şi cavitatea branhială, dedesubt.

La septibranhiate (ordinul Septibranchia), branhiile au regresat într-o pereche de septe

musculare perforate, care separă cele două compartimente ale cavitaţii paliale. Mantaua preia

rolul respirator.

Aparatul circulator. Inima este tricamerală (1 ventricul şi 2 auricule) şi se află în cavitatea

pericardică (rest de celom), situată dorsal. Intestinul trece prin ventricul, uneori deasupra sau

dedesubtul lui. Această situaţie provine din faptul că cei doi saci celomici pericardiali, ai căror

pereţi dau musculatura inimii, se contopesc între ei la nivelul rectului.

Circulaţia: ventricul → artere → lacune (schimb de gaze la nivel tisular) → sinusul mare

venos din jurul nefridiilor → nefridii → vase branhiale aferente → branhii (oxigenare) →

vase branhiale eferente → auricule → ventricul.

Aparatul excretor. Este reprezentat de două nefridii în formă de U culcat (= organele lui

Bojanus), aşezate simetric, sub pericard. Ele comunică cu cavitatea pericardică prin orificiul

reno-pericardic iar orificiul excretor se deschide în canalul branhial intern, ce comunică cu

cavitatea palială.

Rol excretor au şi glandele pericardiale (= organele lui Kebers), de culoare neagră, brună,

roşcată sau portocalie.

Aparatul genital. Constă în două glande genitale situate printre ansele intestinale, în masa

piciorului. Orificiile genitale se deschid lângă cele excretoare, în canalul branhial intern.

Sexele sunt separate unele sunt hermafrodite, cu ovare dorsale şi testicule ventrale.

Reproducere şi dezvoltare. Gameţii sunt eliminaţi în apă. Fecundaţia este externă.

Segmentarea este totală, inegală şi spirală. Apare larva trocoforă. La Protobranchiate, larva

trocoforă are mai multe şiruri de cili şi se numeşte larvă politrocă.

20

La Unionidae, scoici de apă dulce, ovulele ajung în spaţiile interlamelare ale lamei

branhiale externe. Aici sunt fecundate de spermatozoizii aduşi de curentul de apă, ce pătrunde

în cavitatea branhială. În spaţiile interlamelare ale branhiilor are loc segmentarea oului şi

formarea larvei trocofore. Din larva trocoforă, care este un stadiu redus, se dezvoltă larva

glochidium (gr. glochis - ascuţit). Larva glochidium are două valve prevăzute cu câte un

cârlig ascuţit, doi lobi paliali, un muşchi adductor care apropie valvele şi un filament larvar

lipicios secretat de glanda bisogenă.

Larva glochidium duce o viaţă parazitară: se agaţă de branhiile peştilor şi pe înotătoare

şi se hrăneşte cu epiteliul tegumentar, formând chisturi (hrana este digerată şi asimilată cu

ajutorul epiteliului mantalei, intestinul fiind foarte redus). După 3-4 săptămâni de viaţă

parazitară, larvele glochidium se transformă în mici scoici (5-8 mm), care se eliberează din

chisturi, cad în apă şi, după 4-5 ani, ajung scoici mature.

Clasificare (vezi lucrări practice). Cele peste 20000 de specii de bivalve actuale sunt cuprinse

în 4 ordine: Protobranchia, Filibranchia, Eulamellibranchia şi Septibranchia.

1. Ordinul Protobranchia:

- sunt cele mai primitive bivalve;

- branhii cu structura de ctenidie;

- piciorul lăţit ca o talpă (asemănător cu cel de la gastropode);

- nefridiile servesc ca gonoducte;

- dentiţie primitivă – taxodontă.

- muşchiul adductor anterior poate lipsi.

Exemple: Nucula tenuis – M. Mediterană, Oc. Atlantic.

2. Ordinul Filibranchia:

- branhii formate din filamente;

- muşchiul adductor anterior poate fi redus sau absent;

- dentiţie taxodontă, izodontă sau disodontă.

Exemple: Arca noae, Glycymeris glycymeris, Mytilus galloprovincialis, Lithophaga

lithophaga, Ostrea sp., Pecten sp., Pteria margaritifera (scoica de perle marină – Oc. Pacific,

Oc. Indian)

3. Ordinul Eulamellibranchia:

- branhii lamelare;

- dimiare;

- integripaliate sau sinuapliate.

21

Exemple: Anodonta cygnaea, Unio pictorum, Unio crassus, Dreissena polymorpha, Solen

marginatus, Margaritana margaritifera (scoica de perle de râu, Asia), Cardium edule, Venus

gallina, Donax julianae, Telina exigua (=Angulus exiguus), Pholas dactylus, Petricola

lithophaga, Teredo navalis, Mya arenaria, Pinna nobilis, Tridacna gigas (cea mai mare

scoică – 2 m, 250 kg, Oc. Pacific, Oc. Indian).

4. Ordinul Septibranchia. Specii oceanice de adâncime mare. Branhiile sunt reduse la un

sept branhial perforat, aşezat orizontal, prin care cavitatea palială este împărţită în două

compartimente: suprabranhial (exhalant) şi infrabranhial (inhalant).

Exemplu: Cuspidaria cuspidata, M. Mediterană.

22

Clasa Scaphopoda

Este un grup restrâns de moluşte marine (350 de specii), cu corpul alungit, aproape cilindric,

acoperit de o cochilie tubulară, conică, uşor arcuită, deschisă la ambele capete. Dimensiuni

relativ mici: 4 mm – 15 cm lungime.

Capul este redus la un lob cefalic, pe care se inseră numeroase filamente dilatate la capete,

numite captacule. Ele servesc la hrănire şi ca organe senzitive.

Piciorul este musculos, alungit în formă de ţăruş (gr. scaphos - ţăruş) şi serveşte la fixarea în

nisip.

Masa viscerală are o formă conic-alungită şi este în întregime acoperită de manta.

Mantaua este dintr-o singură bucată. Cavitatea palială este deschisă la ambele capete, orificiul

posterior având valoarea de sifon inhalant.

Cochilia este univalvă, conică, la exterior cu striuri de creştere şi coaste ornamentale, de

culoare roz, verde galbenă.

În ceea ce priveşte organizaţia internă este de remarcat:

- reducerea organelor de simţ (ochii au dispărut);

- nutriţia este microfagă deşi se păstrează radula;

- branhiile lipsesc (respiraţia se face prin manta);

- inima este tubulară, redusă, fără legătură cu nefridiile;

- prezintă două nefridii;

- sexele separate; glanda genitală unică (orificiul genital se deschide în nefridia

dreaptă);

- fecundaţie externă, în apă;

- dezvoltarea: apare larva trocoforă care se transformă în larva veligeră. Într-un stadiu

mai avansat de dezvoltare apar doi lobi paliali (ca la bivalve) şi o cochilie bivalvă.

Ulterior, mantaua bilobată se sudează şi se secretă o cochilie univalvă, deschisă la

ambele capate.

Exemplu: Dentaliun dentalis, 5 cm. M. Mediterană.

Afinităţi filogenetice. Scafopodele prezintă o serie de caractere intermediare între gastropode

şi bivalve, fapt care arată originea lor din strămoşi comuni.

Afinităţi cu gastropodele:

- prezintă o regiune cefalică;

- păstrează radula;

23

- regimul de hrană (se hrănesc cu foraminifere pe care le culeg cu captaculele),

- cochilia adultă univalvă.

Afinităţi cu bivalvele:

- mantaua larvară bilobată;

- cochilia larvară bivalvă;

- simetrie bilaterală,

- reducerea capului;

- mod de viaţă săpător (picior pentru fixare).

24

Clasa Cephalopoda

Sunt cele mai evoluate moluşte, reprezentate prin circa 650 de specii actuale şi peste

8000 fosile. Au simetrie bilaterală iar piciorul s-a modificat într-o coroană de braţe situate la

nivelul capului, în jurul gurii, de unde şi denumirea grupului (gr. kephali – cap, podos -

picior). Cavitatea palială este situată ventral (în mod secundar, în mod primitiv fiind situată

posterior) şi serveşte ca organ propulsor. Apa iese din cavitatea palială printr-un organ

musculos numit pâlnie, derivat din picior, situat pe partea ventrală, sub cap. Cochilia are

diferite grade de dezvoltare. Toate cefalopodele sunt moluşte marine, stenohaline.

Morfologie externă

Morfologia externă a cefalopodelor este variată. Se pot deosebi două tipuri morfologice:

1. formele primitive, de tip Nautilus, cu cochilie externă, exogastrică (cu partea ventrală a

corpului orientată spre exterior, spre curbura mare a cochiliei), bine dezvoltată, în care se

poate retrage corpul integral şi

2. formele moderne, foarte mobile, de tip Sepia, cu cochilie rudimentară internă sau fără

cochilie, cu corpul diferenţiat în două regiuni: cap şi trunchi (masa viscerală).

Cochilia. O trăsătură distinctivă a cochiliei cefalopodelor faţă de restul moluştelor este

compartimentarea la interior a cochiliei prin septe, în mai multe camere sau loji. În evoluţie,

cochilia se va modifica: cochilia primitivă mare, externă, compartimentată va deveni redusă,

internă sau chiar va dispărea. Aceste modificări sunt legate de creşterea mobilităţii corpului.

Organizaţia internă

Tegumentul. Este format dintr-un epiteliu unistratificat (epiderma) ce secretă la exterior o

cuticulă. Sub epidermă se află derma, în care se găsesc numeroase celule pigmentare,

poligonale, numite cromatofori. Cromatoforii conţin în citoplasmă pigment şi fibrile

contractile, cu ajutorul cărora îşi modifică dimensiunea şi, odată cu aceasta se modifică şi

culoarea corpului animalului. Mai profund se află iridocite, celule elipsoidale cu cristale de

uraţi, capabile să dea jocuri de interferenţă şi refracţie a luminii.

Cromatoforii sunt de diferite culori şi reglaţi nervos şi hormonal: prin contracţia

fibrilelor musculare, cromatoforii se turtesc şi animalul îşi schimbă culoarea; când intră în

acţiune un singur tip de cromatofori, culoarea este uniformă, iar atunci când intervin mai

25

mulţi, animalul devine pestriţ, vărgat etc. Modificarea culorii se face pe baza unor comenzi

primite de la sistemul nervos.

Musculatura. Este foarte dezvoltată (muşchii braţelor, muşchii paliali), în legătură cu viaţa

de prădător pe care o duc cefalopodele. Inserţia muşchilor se face pe cochilie şi pe cartilaje

(cartilajul cefalic). Printre principalii muşchi se pot menţiona retractorii capului, ai pâlniei,

adductorul pâlniei. Musculatura braţelor este formată din fibre circulare şi longitudinale.

Sistemul nervos. Este foarte bine dezvoltat şi condensat. Ganglionii cerebroizi, pedioşi şi

viscerali s-au contopit într-o masă nervoasă („creier”) situată în capsula cefalică. În apropierea

gurii se află doi ganglioni bucali (superior şi inferior) şi doi ganglioni brahiali. La decapode,

din fiecare ganglion brahial pornesc spre braţe câte 5 nervi brahiali (în total 10), iar la

octopode câte 4 nervi brahiali (total 8). Nervii brahiali ajung într-un ganglion tentacular, situat

la baza fiecărui braţ. Alţi ganglioni nervoşi mai importanţi sunt:

3. ganglionii optici (pe traiectul nervilor optici);

4. ganglionii stelaţi, în manta, inervează înotătoarele;

5. ganglionul gastric, legat de ganglionul bucal inferior prin nervul simpatic; inervează tubul

digestiv.

Toţi ganglionii răspândiţi în corp sunt legaţi prin nervi de masa ganglionară cefalică, care

îndeplineşte funcţia de centru nervos. Cel mai condensat sistem nervos îl au octopodele.

Organele de simţ sunt foarte dezvoltate şi reprezentate prin: ochi, statocişti, organe tactile,

olfactive, gustative.

Ochii sunt situaţi în orbite, pe părţile laterale ale capsulei cefalice. La Dibranhiate

(sepie, calmar), ochii au o structură foarte complexă, fiind chiar asemănători cu cei de la

vertebrate. Aceştia sunt alcătuiţi din două părţi: o parte dioptrică şi o parte fotosensibilă.

Partea dioptrică cuprinde următoarele elemente: cornee, cameră anterioară, cristalin (susţinut

du un corp ciliar), cameră posterioară. În faţa cristalinului se găseşte irisul (un pliu circular),

care delimitează pupila. La exterior, corneea este protejată de două pleoape.

Partea fotosensibilă sau retina, este de tip convers, asemănătoare cu retina altor grupe de

nevertebrate. Celulele vizuale nu sunt separate între ele prin celule pigmentare. Pe retină (la

sepie) se formează imagini clare.

La nautili (Nautiloidea) ochii sunt mult mai simpli; ei au aspectul unei vezicule, lipsită de

cristalin, prevăzute cu un orificiu prin care intră apa de mare.

Alte organe de simţ:

26

- Statociştii, în număr de doi, sunt situaţi pe partea laterală a cartilajului cefalic.

- Osfradiile, în număr de două, se găsesc numai la Nautilus, la baza branhiilor. Au rol

chemoreceptor.

- Organul subradular, cu rol gustativ.

- Celule senzitive tactile sunt răspândite în epiteliul tegumentar, mai ales pe braţe.

Unele cefalopode, cele de adâncime mare, prezintă şi organe luminoase. Acestea sunt formate

dintr-un epiteliu glandular, care secretă o substanţă luminoasă. Unele au şi o lentilă ce

concentrează lumina şi o oglindă reflectoare. Organele luminoase sunt răspândite pe diferite

regiuni ale corpului, mai ales pe braţe şi în regiunea capului.

Aparatul digestiv. Tubul digestiv are o desfăşurare în formă de U. Orificiul bucal este

înconjurat de o buză circulară externă şi o buză circulară internă. În faringe (bulbul faringian)

se găsesc două fălci cornoase puternice, una dorsală şi alta ventrală, arcuite şi ascuţite,

formând împreună un cioc. Falca ventrală este mai lungă decât cea superioară, dorsală, de

unde şi asemănarea cu un cioc de papagal. Radula este foarte bine dezvoltată. În faringe se

deschi şi orificiile al două perechi de glande salivare, anterioare şi posterioare.

Esofagul este lung, drept şi îngust. El se continuă cu stomacul, larg, saciform, prevăzut

cu pereţi foarte musculoşi; stomacul este situat în partea posterioară a corpului. De la stomac

porneşte intestinul care se întoarce spre partea anterioară a corpului. Intestinul prezintă în

partea sa iniţială o dilataţie laterală numită cec (sac piloric), în care se deschide canalul

hepatopancreasului.

Digestia începe în stomac şi se definitivează în cec unde sunt eliberate, periodic,

enzimele digestive. Peretele anterior al cecului conţine o serie de pliuri ciliate dispuse spiral

care separă particulele nedigerabile de conţinutul cecal şi le îndreaptă înapoi spre stomac, de

unde trec în intestin. Absorbţia elementelor nutritive poate avea loc la nivelul peretelui cecal

(la Loligo) sau la nivelul glandei hepatice (la Sepia şi Octopus). Intestinul, scurt, face o

singură circumvoluţie şi se deschide prin orificiul anal în cavitatea palială. În porţiunea

terminală a intestinului se deschide canalul glandei cu cerneală (care lipseşte la nautil).

Aparatul respirator. Este reprezentat prin două (la Dibranchia) sau patru (la Nautiloidea)

branhii, de tipul ctenidiilor bipectinate, dar neciliate. Branhiile sunt situate pe peretele sacului

visceral, cu vârful îndreptat înainte, una la dreapta alta la stânga. Foiţele branhiale sunt foarte

pliate (până la diviziuni de ordinul trei), fiecare foiţă având aspectul unei branhii bipectinate,

27

ceea ce asigură o mare suprafaţă de schimb gazos. Mişcările respiratorii, ritmice, sunt

realizate de mantaua musculoasă.

Aparatul circulator este deschis, dar apare şi o reţea de capilare la nivelul unor organe (foiţe

branhiale, muşchi), care fac legătura între sistemul arterial şi cel venos (sistem circulator

parţial închis). Inima este înconjurată de pericard şi este situată în partea posterioară a

corpului, aproape de baza branhiilor. Inima este tricamerală (un ventricul şi două auricule).

Circulaţia: de la ventricul, sângele pleacă spre corp prin cele două artere aorte, cefalică

(anterioară) şi abdominală (posterioară). Apoi trece în vase tot mai mici, de unde trece în

sistemul lacunar al corpului. Sângele neoxigenat se adună în sinusul venos inelar din jurul

faringelui, de unde trece în marea venă cefalică. Marea venă cefalică se bifurcă în două vene

cave, care formează, le nivelul rinichilor, numeroase diverticule renale. Cele două vene cave

spre îndreaptă, fiecare spre câte o branhie. Înaintea branhiilor, venele cave se dilată, formând

aşa numitele „inimi branhiale”, care pompează suplimentar sângele spre branhii. Sângele intră

în branhie prin vasul branhial aferent, situat spre baza axului branhial. De aici trece în foiţele

branhiale unde are loc oxigenarea şi eliberarea dioxidului de carbon. Prin capilare, sângele

oxigenat trece apoi în vasul branhial eferent, situat spre partea distală a axului branhial, şi de

aici ajunge în auriculele inimii.

Aparatul excretor. Constă în 4 nefridii la nautil şi 2 la dibranhiate. Ele comunică cu

pericardul prin orificiul reno-pericardic şi cu cavitatea palială prin orificiul excretor.

Aparatul genital şi reproducerea. Sexele sunt separate, cu un uşor dimorfism sexual.

Masculul introduce spermatoforii în cavitatea palială cu ajutorul unui braţ modificat, mai

lung, numit hectocotil, care joacă rol de organ copulator. Glandele genitale sunt situate în

partea posterioară a corpului. Masculul prezintă un singur testicul iar femela un singur ovar.

Ambele gonade au aspect saciform. Oviductele sunt impare (decapode) sau perechi

(octopode); canalul deferent este impar. Există şi glande anexe: la femelă glandele

albuminipare care secretă albumină în jurul fiecărui ou şi glandele nidamentare ce secretă

coaja ouălor. La mascul există o glandă prostată şi o glandă mucoasă, care secretă învelişul

spermatoforilor în care sunt împachetaţi spermatozoizii. Ovulele au la suprafaţă un filament

cu ajutorul căruia sunt fixate de substrat sub formă de ciorchine.

Femelele depun multe ouă: 50000 la calmar (Loligo) şi 100000 la caracatiţă (Octopus).

Femela acoperă ponta cu corpul său şi o aeriseşte periodic cu mantaua, iar cu braţele

aranjează ouăle. La majoritatea speciilor ouăle sunt telolecite, iar segmentarea discoidală.

Dezvoltarea este directă, fără stadii larvare.

28

Mod de viaţă. Cefalopodele sunt animale exclusiv marine, de mări cu salinitate constantă şi

ridicată. Pot ajunge la adâncimi de 5000 m. Toate sunt animale răpitoare, foarte mobile,

înzestrate cu arme de atac (ventuze, fălci puternice, glande veninoase) şi de apărare (schimbă

culoarea, punga cu cerneală).

Clasificare (vezi lucrări practice). Formele actuale sunt clasificate în 2 subclase:

Nautiloidea şi Dibranchia.

1. Subclasa Nautiloidea. Numite şi tetrabranhiate, nautiloideele actuale sunt

reprezentate de un singur gen – Nautilus, cu 6 specii. Sunt forme vechi, cu cochilie

externă, compartimentată în numeroase camere pline cu gaz (în special azot). Corpul

moale al animalului stă în ultima cameră, cea mai mare, numită şi cameră de locuit.

Au 4 branhii, 4 auricule şi 4 rinichi. Pâlnia este formată din doi lobi, a căror margine

se apropie formând un tub. Prezintă numeroase braţe lipicioase (90), fără ventuze. Nu

au cromatofori şi nici pungă cu cerneală.

Ex. Nautilus, Oc. Indian şi Pacific, cu 6 specii.

2. Subclasa Dibranchia. Cuprinde tipurile moderne, mobile, ce reprezintă practic toate

formele actuale cu excepţia nautilului. Cochilia este redusă, internă, acoperită de

manta sau a dispărut. Au 2 branhii, 2 auricule, 2 rinichi. Sistemul nervos, ochii sunt

foarte dezvoltate. Prezintă 8 sau 10 braţe cu ventuze, posedă, de asemenea,

cromatofori şi pungă cu cerneală. Pâlnia este formată dintr-un singur lob.

2.1. Ordinul Decapoda: 10 braţe bucale (opt bucale neretractile plus două tentacule

retractile), trunchi alungit, cu înotătoare laterală.

Ex. Sepia officinalis (sepia); Loligo vulgaris (calmarul).

2.2. Ordinul Octopoda: 8 braţe bucale neretractile, trunchi saciform, lipsit în general

de înotătoare laterală.

Exemple:

- Octopus vulgaris (caracatiţa comună), M. Mediterană; poate ajunge la 3 m şi 25 kg

greutate;

- Argonauta argo cu dimorfism sexual puternic (femela de 10 ori mai mare decât masculul) şi

cochilie ovigeră secundară.

29