NATIVAS EN LA JURISDICCIÓN DE CORANTIOQUIA … · Las primeras observaciones fenológicas y...

PROYECTO MANEJO Y CONSERVACIN DE LA FLORA

PROGRAMA CONSERVACIN Y MANEJO IN SITU Y EX SITU DE ESPECIES FORESTALES DE IMPORTANCIA ECONMICA Y ECOLGICA EN LA

JURISDICCIN DE CORANTIOQUIA

Informe final Contrato 7031 de 2006

FENOLOGA REPRODUCTIVA DE ESPECIES FORESTALES NATIVAS EN LA JURISDICCIN DE CORANTIOQUIA, UN

PASO HACIA SU CONSERVACIN

Contratista MARTHA LIGIA GMEZ RESTREPO

Ing. Forestal

Interventor JUAN LZARO TORO MURILLO

Ing. Forestal, Subdireccin de Ecosistemas

MEDELLN

MAYO 2007

TABLA DE CONTENIDO Pg. PRLOGO 1 1. INTRODUCCIN 2 2. MARCO CONCEPTUAL 5 3. IMPORTANCIA Y UTILIDAD DE LOS ESTUDIOS FENOLGICOS 8 4. SIGNIFICADO EVOLUTIVO DE LA FENOLOGA 11

Estrategias adaptativas 12 Fenologa del crecimiento vegetativo 12 Cambio de hojas 13 Fenologa del crecimiento reproductivo 14 Polinizacin 15 Dispersin 16

5. COMPORTAMIENTO FENOLGICO DE ESPECIES ARBOREAS DE DIFERENTES ZONAS DE VIDA

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Chaquiro amargo (Macrohaseltia macroterantha) 19 Caunce (Godoya antioquensis) 22 Barcino (Calophyllum sp.) 25 Pino romern (Retrophyllum rospigliosii) 28 Cedro negro (Juglans neotropica) 31 Comino (Aniba perutilis) 34 Roble (Quercus humboldtii) 38 Cedro de montaa (Cedrela montana) 42 Quimul (Citharexylum subflavescens) 45 Ceiba de tierra fria (Spirotheca rhodostyla) 48 Laurel piedro (Persea rigens) 51 Algarrobo (Hymenaea courbaril) 54 Pin de oreja (Enterolobium cyclocarpum) 58 Tiricio (Buchenavia capitata) 62 Cedro rojo (Cedrela odorata) 65 Diomate (Astronium graveolens) 69 Cmbulo (Erythrina poeppigiana) 72 Samn (Pithecellobium saman) 76 Cedro amarillo (Albizia guachapele) 79 Ceiba verde (Pseudobombax septenatum) 82 Tronador (Hura crepitans) 85 Guayacn trbol (Platymiscium pinnatum) 88

6. ANLISIS GENERAL 92

Floracin 92 Fructificacin 96 Brote y cada de hojas 98

BIBLIOGRAFA 100

PRLOGO El tema de la fenologa como campo del conocimiento se encuentra documentado en la literatura con un apreciable nmero de investigaciones y publicaciones tcnicas y cientficas. Estas proporcionan trabajos variados con marcos tericos, desarrollos conceptuales, fundamentos, mtodos, resultados de observaciones fenolgicas e investigaciones perfiladas hacia las aplicaciones prcticas. En Colombia el mayor nfasis se ha puesto en la fenologa de especies con reconocido valor econmico alimentario o proveedoras de materias primas. Asimismo, en el pas ha dominado el estudio de la fenologa de la reproduccin apuntando hacia el aprovechamiento de frutos y semillas, la cual ha sobresalido por encima de otras perspectivas de este campo de la ciencia. En menor proporcin tambin se ha desarrollado una fenologa que cubre todo el ciclo vegetal con fines de manejo de plantas cultivadas por el hombre. Es decir, se ha desarrollado una fenologa utilitarista con fines econmicos y con bsqueda de aplicaciones prcticas, por encima de una fenologa con fines ecolgicos, de conservacin de especies y recursos genticos, de estudios de factores causales de los ritmos, las pausas, las sincronas y asincronas, las estrategias reproductivas, las interacciones con los animales, y en general, una fenologa en la que prime el perfil cientfico y busque aproximaciones para entender la dinmica de poblaciones y comunidades naturales. En la presente obra se recoge la fenologa reproductiva de un amplio nmero de especies de gran importancia ecolgica, algunas de ellas tambin con notable importancia econmica, con la finalidad de propender por el conocimiento de los factores reproductivos que ms afectan la conservacin de dichas especies y de los perturbados recursos genticos que ellas poseen. Asimismo, hasta donde la informacin acerca de factores biticos y abiticos lo hace posible, el trabajo relaciona los eventos fenolgicos con dichos factores en la bsqueda de caminos hacia los determinantes de los sucesos reproductivos en los rboles tropicales. De igual manera, contiene aportes significativos para el estudio de la dinmica de poblaciones y comunidades naturales. En este orden de ideas, el trabajo es un valioso aporte al conocimiento de la fenologa reproductiva y de aspectos ecolgicos fundamentales de numerosas especies de rboles tropicales, muchas de ellas con su supervivencia sensiblemente amenazada.

Edgar Piedrahita C.

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INTRODUCCIN 1 El estudio de los eventos biolgicos que se presentan cclica y recurrentemente a lo largo de la vida de las plantas se denomina fenologa. Concretamente, dicho campo de la ciencia se refiere a la descripcin y el anlisis de los cambios exteriores y las variaciones de las plantas, cualificables o cuantificables, debidas a los estmulos ambientales. Tambin se ocupa del ritmo, tasas, pausas, sincronizacin y las interrelaciones de tales respuestas y variaciones. Puesto que dichos eventos biolgicos suceden cclicamente, es frecuente que se les presente en series (Denominadas series fenolgicas) relacionadas desde formas simples con escalas de tiempo, hasta asociaciones con los factores causales biticos y abiticos (Biolgicos climticos, edficos, geogrficos, entre los dominantes) que varan en grados de elaboracin y complejidad. Habitualmente, los eventos fenolgicos (Llamados fenofases) recogen diferentes fenmenos reproductivos, vegetativos y de crecimiento de las plantas. Tales eventos se capturan mediante observaciones fenolgicas que pueden ser generales o detalladas, colectivas o especficas, cuantitativas o cualitativas, macroscpicas o microscpicas, directas o indirectas, y con posibilidad de ser asociadas con un alto nmero de factores causales. Por tanto, la amplia gama de estudios fenolgicos se extiende a comunidades, poblaciones, grupos ecolgicos, grupos de plantas, familias, especies, progenies, genotipos, bosques naturales, plantas cultivadas, regiones biogeogrficas, zonas de vida y localidades, entre otras variables consideradas por las abundantes investigaciones existentes en este campo de la ciencia. No obstante que en trminos etimolgicos la fenologa se refiere al estudio de los eventos que se manifiestan en forma visible, algunos investigadores incluyen fenmenos como los anillos de crecimiento de los rboles. La formacin diferenciada de ellos, que no se observa exteriormente, presenta claras connotaciones fenolgicas puesto que son marcadamente cclicos, y de igual manera su desarrollo se asocia con factores climticos, edficos y biolgicos. En sentido amplio, la fenologa se relaciona con el desarrollo o morfognesis que consiste en la diferenciacin y crecimiento de las clulas en tejidos, rganos y organismos. De esta manera, la fenologa comprende un extenso campo

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de eventos recurrentes y factores relacionados con el desarrollo de tales sucesos. Frente a este panorama, pareciera que la fenologa es un campo bien servido y con muchos espacios ya agotados. Nada ms lejos de la realidad. Por un lado, en los neotrpicos la fenologa de los rboles tropicales es una disciplina incipiente; por otro, si algo se desprende de los numerosos estudios y observaciones fenolgicas existentes en el mundo es que los eventos pueden variar de un ao a otro, entre rboles de una misma poblacin, entre poblaciones, entre localidades, altitudinal y latitudinalmente, con la edad, y en funcin de la amplitud de variaciones climticas y biolgicas. Aun ms, un evento fenolgico puede presentar variaciones espaciales en un mismo individuo, tal que fenofases como la floracin o la fructificacin se pueden manifestar en diferentes grados y posiciones dentro de la copa de un rbol. En el extremo de la variabilidad del fenmeno estn los eventos supra-anuales; estos sucesos por su naturaleza son difciles de relacionar con sus factores causales. Asimismo, la fenologa como campo de conocimiento tiene numerosas aplicaciones prcticas y cientficas. La ms comn de ellas quizs sea la que establece calendarios para la recoleccin de frutos y semillas, pasa por aplicaciones para el manejo (Podas, riego, fertilizacin, tratamientos silviculturales), comprensin de la dinmica de comunidades, relaciones con la fauna, relaciones planta-suelo y fenmenos hdricos asociados, establecimiento de cultivos y huertos semilleros, hasta formas avanzadas que se relacionan con la dendrocronologa y dendroclimatologa. Teniendo en cuenta la ausencia de estudios regionales y las consideraciones anteriores que indican que los resultados obtenidos en mbitos y condiciones especficas no son aplicables por fuera de los mismos, la Corporacin Autnoma Regional del Centro de Antioquia (CORANTIOQUIA) inici en al ao 1999 una lnea de trabajo con observaciones fenolgicas sobre 30 especies arbreas nativas. Dicha lnea de trabajo se inscribe en el sub-programa Conservacin y manejo in situ y ex situ de especies forestales nativas de importancia econmica y ecolgica, tendiente a la conservacin de recursos genticos forestales. A su vez, el Sub-programa se inserta en el programa institucional Manejo y conservacin de la flora que, como su nombre lo indica, tiene como misin principal la conservacin y el manejo de la flora presente en la jurisdiccin de la Corporacin. El Sub-programa que se inici hace 8 aos con 30 especies se fue ampliando gradualmente hasta alcanzar 86 especies forestales nativas distribuidas en 26 municipios que tienen una superficie cercana a los 9264 kilmetros cuadrados. Las unidades ecolgicas cubiertas son 9, las cuales

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corresponden a las denominadas zonas de vida del sistema de clasificacin de Holdridge. El total de rboles del Sub-programa es de 1700 individuos que constituyen la muestra de base para los registros fenolgicos. Es decir, se tiene en promedio 20 individuos por especie para efectuar las observaciones fenolgicas. Adicionalmente, dichos rboles se manejan como fuente semillera que surte otras lneas de trabajo tales como investigacin de semillas, produccin de material vegetal en viveros e investigacin de crecimiento y adaptacin de especies. En el trabajo se presentan evidencias de que los eventos fenolgicos de muchas especies estn asociados con factores climticos como la precipitacin, la temperatura, perodos secos y fotoperodo, entre otros. Sin embargo, tambin hay casos en los cuales no se presenta una clara asociacin entre la presencia del evento fenolgico con los sucesos climticos y/o biolgicos, tal que dichos eventos parecieran ser estimuladas por factores endgenos. No obstante, la mayora de las especies presentan una relacin calendario que permite estimar la poca en la que se repetirn los distintos eventos. Esta apreciacin es de vital importancia en programas como el de recoleccin de semillas y conservacin de recursos genticos. Si bien el objetivo inicial de las observaciones fenolgicas tena el propsito de servir como gua para elaboracin de un calendario de recoleccin de frutos y semillas, la intensidad, frecuencia y dimensin de los registros, la recoleccin de datos climticos y otras observaciones causales de los eventos fenolgicos, la observacin de modelos fenolgicos en el mbito de especies, todo ello aunado a la presencia de tasas, ritmos y sincronas en los eventos de muchas especies, dio pie para generar esta obra que se espera trascienda la utilidad de una gua para establecer un calendario de recoleccin de frutos y semillas. Se espera que ella tambin contribuya significativamente a quienes formulan planes de manejo en los bosques tropicales, desarrollan estudios de la biologa reproductiva de las especies arbreas, investigan poblaciones o especies animales asociadas a los estados fenolgicos de los rboles y en general para estudios ecolgicos en los ecosistemas forestales tropicales. Es decir, se ha buscado trazar una perspectiva, tanto prctica como cientfica, que contribuya a llenar el vaco que sobre esta materia existe en el medio.

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MARCO CONCEPTUAL 2 Definiciones Fenologa, palabra que deriva del griego phaino, cuyo significado es mostrar y logos, tratado, ha sido descrita por Lieth (1970), como el arte de observar las fases del ciclo de la vida de plantas y animales y su ocurrencia temporal a lo largo del ao. El US/IBP Phenology Committee, en 1972 define la fenologa como el estudio de la secuencia temporal de eventos biolgicos recurrentes con la finalidad de interpretar las causas biticas y abiticas de tales secuencias y la interrelacin entre las fases ocurridas en especies iguales o diferentes. Fournier y Charpantier (1978) la describen como el estudio de los fenmenos biolgicos acomodados a cierto ritmo peridico como la brotacin, la maduracin de los frutos y otros. De Cara y Mestre (2006), por su lado, integran los anteriores conceptos: fenologa es la ciencia que estudia los fenmenos biolgicos que se presentan peridicamente acomodados a ritmos estacionales y que tienen relacin con el clima y el curso anual del tiempo atmosfrico en un determinado lugar. Segn los autores es una disciplina fundamentalmente descriptiva y de observacin, que requiere mtodo y precisin en el trabajo de campo; utiliza conocimientos de fisiologa, ecologa y climatologa y tiene aplicaciones en agricultura, ganadera, selvicultura y conservacin de la naturaleza. Resea histrica Las primeras observaciones fenolgicas y calendarios fueron usados en la agricultura durante el siglo XVIII tanto en China como en Roma (Hopp, 1974). El trmino fenologa fue propuesto por el botnico belga Charles Morren en 1853, sin embargo, se considera que el padre de la fenologa moderna es el botnico Sueco Carolus Linnaeus (Carl von Linn), quien en 1751 publica en Philosophia Botanica un perfil metodolgico para la compilacin del calendario anual de brote y cada de hojas, floracin y fructificacin conjuntamente con observaciones climatolgicas y cuya declaracin sobre el propsito de la fenologa todava contina vigente (Hopp, 1974).

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Durante los aos 1883 y 1941, Ihne fue probablemente el principal impulsor de la fenologa en Europa y fue el primero en utilizar mapas fenolgicos para una especie en particular; durante 59 aos llev a cabo sus observaciones las cuales fueron publicadas en una serie anual (Schnelle citado por Hopp, 1974). Un avance importante para la fenologa se dio en 1918 cuando Andrew Hopkins estableci la ley Bioclimtica, ampliada en 1938, donde recomienda el uso de observaciones fenolgicas en lugar de observaciones meteorolgicas, integrando los efectos del microclima y los factores edficos en la vida de las plantas (Torres, 1995). En 1949 Schnelle construy un calendario fenolgico para reas de gran altitud del sur de Alemania tomando una media de 10 aos de las fechas iniciales de varios eventos fenolgicos, us un total de 28 plantas nativas, 30 plantas cultivadas y 30 rboles frutales (Alcntara, 1987). Diversos investigadores han encontrado reportes de observaciones fenolgicas llevadas a cabo durante largos perodos de tiempo; as por ejemplo, en Wauseon, Ohio, Smith citado por Lieth (1974) encontr registros fenolgicos de 1873 a 1912 tanto de plantas nativas como cultivadas. En Minnesota, se hallaron archivos que contienen observaciones superiores a 30 aos, relacionadas con la floracin y el desarrollo de follaje de un grupo de rboles y arbustos (Hodson, 1971). En Manhattan, se tienen registros de 132 especies de plantas observadas entre 1926 y 1955 (Hulbert, 1963). En 1972, Pfister citado por Hopp (1974) publica la historia de las observaciones fenolgicas desde 1759 hasta 1802. En vista de los esfuerzos individuales llevados a cabo por diferentes pases y por la necesidad de combinar y coordinar las observaciones fenolgicas con la informacin meteorolgica, particularmente para beneficio de la agricultura, la horticultura, y la silvicultura, desde los inicios del siglo XX las redes de observaciones fenolgicas de muchos pases se identifican como agencias gubernamentales y trabajan en red con los servicios meteorolgicos nacionales. Tales medidas aseguran la uniformidad y continuidad de las observaciones y sus evaluaciones (Hopp, 1974). En Europa, de acuerdo con De Cara y Mestre (2006), las primeras redes fenolgicas organizadas son las de Rusia (1838) y Blgica (1842). En esta poca el fenlogo belga Quetelet redacta unas primeras instrucciones para la observacin y en 1781 la Sociedad Meteorolgica de Mannheim (Alemania) publica sus normas de observacin fenolgica. En 1853, el director del Observatorio Meteorolgico de Viena, Carlos Fritz, dise

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unas instrucciones, fundadas en las de Quetelet, con el objeto de unificar las observaciones de todos los investigadores, y las propuso en el Congreso Internacional de Estadstica que se reuni en Viena, en 1857, con el objeto de crear una red mundial de observatorios fenolgicos. No obstante, el establecimiento de nuevas estaciones y la normalizacin a nivel europeo proceden de la Primera Conferencia Internacional de Fenologa, celebrada en Danzing en 1935, y organizada por la Comisin de Meteorologa Agrcola de la O.M.M. A nivel mundial hay que destacar el papel que desempea el Grupo de Estudios Fenolgicos. Este grupo de trabajo fue creado en el XIII Congreso de la Sociedad Internacional de Biometeorologa (Calgary, Canad, 1993). Entre sus objetivos destaca la pretensin de crear una red mundial de observaciones fenolgicas en parques nacionales, reservas de la biosfera y otras zonas protegidas, y de integrar la investigacin fenolgica en el contexto de los estudios encaminados a la deteccin y seguimiento del cambio climtico mundial (De Cara y Mestre, 2006).

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IMPORTANCIA Y UTILIDAD DE LOS ESTUDIOS FENOLGICOS 3 La importancia y uso prctico de la informacin fenolgica ha sido considerada por varios autores (Lieth y Radford, 1971; Frankie et al., 1974; Lieth, 1974; Fournier y Charpantier, 1978; Alencar et al., 1979; Huxley, 1983, Kollman, 2000). Es innegable la relevancia que posee el estudio del comportamiento fenolgico de las especies arbreas como fundamento para la consolidacin de programas de conservacin de recursos genticos y manejo tanto de los ecosistemas como de las especies en particular, as como en la planificacin de reas de reserva silvestres. De esta manera lo reconocen numerosos estudiosos del tema quienes coinciden en afirmar que el conocimiento y comprensin de los patrones fenolgicos de especies arbreas en ecosistemas naturales son de inters bsico en estudios ecolgicos sobre biodiversidad, productividad, organizacin de las comunidades y las interacciones entre vegetales y animales y entre estos y los factores biticos, convirtindose en una herramienta de gran utilidad en la elaboracin de planes de proteccin de fauna y flora (Alencar et al., 1979; Hilty 1980; Morellato, 1991; Kannan y James, 1999; Kollmann, 2000). El conocimiento y la comprensin de los patrones fenolgicos de especies arbreas en ecosistemas naturales son de inters bsico en estudios ecolgicos sobre biodiversidad, productividad y organizacin de las comunidades y de las interacciones de las plantas con la fauna; adems, reviste gran importancia en programas de conservacin de recursos genticos, manejo forestal y planificacin de reas silvestres (Mooney et al., 1980; Huxley, 1983). Estos estudios permiten comprender mejor las respuestas de las comunidades a su ambiente fsico (Rathcke y Lacey, 1985 y Bullock y Sols, 1990) y bitico, as como a su misma dinmica (Ortiz y Fournier 1983; Alzate et al., 1990). Adems mediante estos estudios se pueden identificar patrones en las plantas que puedan representar sndromes adaptativos (Newstron et al., 1994).
http://www.scielo.sa.cr/scielo.php?pid=S0034-77441998000300006&script=sci_arttext#Mooney, H.#Mooney, H.http://www.scielo.sa.cr/scielo.php?pid=S0034-77441998000300006&script=sci_arttext#Mooney, H.#Mooney, H.http://www.scielo.sa.cr/scielo.php?pid=S0034-77441998000300006&script=sci_arttext#Huxley#Huxley

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La informacin fenolgica puede ser utilizada para estudiar la interaccin animal planta, la cual involucra temas como la polinizacin, la dispersin de semillas y la predacin. Los patrones de periodicidad reflejan la distribucin anual de los recursos alimenticios disponibles (polen, nctar, semillas y frutos). Estas interacciones estn relacionadas directamente con la reproduccin de las plantas y, recprocamente, con la alimentacin de los animales involucrados (Janzen, 1967; Newstron et al., 1993). Varios estudios consideran los patrones temporales de floracin como resultado de la coevolucin de las plantas con los polinizadores y los predadores de semillas (Borchert, 1983). La observacin sistemtica rene informacin sobre el establecimiento de especies, el perodo de crecimiento, el perodo de reproduccin y la disponibilidad de recursos alimenticios (Morellato y Leito Filho, 1992), los cuales pueden estar asociados a cambios en la calidad y la abundancia de recursos como luz y agua (Morellato, 1990). La poca en la que suceden los eventos reproductivos en las plantas es determinante para la sucesin de la poblacin y para asegurar la supervivencia y el establecimiento de individuos jvenes (Ferraz et al., 1999). En los ltimos aos existe la tendencia generalizada de enfocar los estudios fenolgicos a una causa en particular, as por ejemplo, en la regin del Choc biogeogrfico los estudios se han concentrado en la conservacin y potencializacin de especies de importancia econmica consideradas promisorias a fin de construir su calendario fenolgico y garantizar la disponibilidad de sus frutos en el departamento y por ende su alto consumo y comercializacin (Bonilla et al., 2001; Valois et al., 2002; Ramos et al., 2002; Ramrez 2002). El conocimiento del ciclo de vida de las especies all estudiadas se convierte en un aporte cientfico valioso, ya que con l se pueden implementar soluciones efectivas y estrategias viables de conservacin y manejo sustentable de estas especies amenazadas. El trabajo realizado en Manaos - Brasil por Alencar et al. (1979), quien registra durante 12 aos los fenmenos ocurridos en 27 especies de valor econmico con el objeto de determinar la mejor poca para colectar las semillas, reviste gran importancia ya que la informacin generada en el estudio, no solo permiti comprender mejor la dinmica de esas especies, la relacin existente entre el ciclo de vida de cada una de ellas con las variables climticas, haciendo mayor nfasis a la precipitacin que es la ms influyente, sino que se convirti en un aporte importante de informacin cientfica til para implementar estrategias de aprovechamiento racional y planes de conservacin (Pino y Mosquera, 2004).

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Los recientes descubrimientos relacionados con la disminucin de la capa de ozono y el calentamiento global han estimulado el desarrollo de estudios fenolgicos. Para Chuine y Beaubien (2001), la interaccin entre la fenologa y el clima es de gran importancia para predecir la respuesta de las comunidades vegetales al cambio climtico. La floracin es considerada como una de las etapas fenolgicas ms sensibles a estos cambios (Spano et al., 1999). Los estudios fenolgicos han mostrado utilidad en la prediccin de las etapas de produccin en cultivos y en la medicin de la respuesta de las plantas a cambios en la temperatura (Bradley et al., 1999). De acuerdo con Menzel (2000), el principal factor climtico que afecta la fenologa de las plantas es la temperatura y se sabe que incrementos en la temperatura del aire pueden ser detectados fcilmente en los datos fenolgicos. Diversos estudios realizados en Europa revelan que los eventos fenolgicos de primavera son particularmente sensibles a la temperatura, y el calentamiento que se ha experimentado en las ltimas dcadas ya ha mostrado efectos en la fenologa, provocando en la mayora de los casos un adelantamiento de los eventos fenolgicos de primavera y un alargamiento de la poca de desarrollo (Peuelas y Filella, 2001). Resultados y predicciones similares han sido obtenidas por otros autores (Roetzer et al., 2000; Walkovszky, 1998). Adems del efecto de la temperatura la concentracin de CO2 influye en la fenologa de las plantas, tal como lo demuestra Sigurdsson (2001) quin investig el incremento de CO2 sobre plantas de Populus trichocharpa en Islandia reportando que no se observaron cambios en la fenologa de primavera; sin embargo, si se afect notablemente la fenologa de otoo, las plantas mostraron cambios similares a los de aquellas que crecen en ambientes con poca disponibilidad de nutrientes. Por su parte Rusterholz y Erhardt (1998), sealan que la concentracin elevada de CO2 afecta, adems de la floracin, la produccin de nctar y la concentracin de aminocidos.

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SIGNIFICADO EVOLUTIVO DE LA FENOLOGA 4 Al revisar el significado evolutivo de la fenologa Pires-OBrien y OBrien (1995) destacaron que el gasto energtico en la reproduccin es uno de los parmetros utilizados para clasificar las especies del bosque tropical en oportunistas (R) o en equilibrio (K). La teora de seleccin R y K fue propuesta por Mc Arthur Wilson y posteriormente revisada por Pianka (Opler et al., 1980). La base de esta teora est amparada en los gastos reproductivos, los cuales son bien conocidos en especies animales que evolucionaron de proles numerosas a proles individuales y de bajas a altas tasas de supervivencia. En los vegetales, las especies en equilibrio seran aquellas que poseen floraciones cortas (Opler et al., 1980), dioicas en su gran mayora (Stebbins, 1997; Richard, 1996), poseen frutos pesados y producidos en pequea cantidad, con grandes contenidos de lpidos y atractivos para los animales. En contrapartida, las especies oportunistas poseen patrones de floracin del tipo big bang (Gentry, 1974), irregulares a lo largo de los aos (Newstrom et al., 1994), producen grandes cantidades de flores, frutos y semillas pequeas y livianas, generalmente dispersadas por el viento a distancias mayores que en el caso anterior. Comienzan a reproducirse ms temprano que las especies en equilibrio. No se sabe a ciencia cierta cual de las dos estrategias lleva a la sucesin, ya que muchas veces, las especies oportunistas (R) consiguen huir de catstrofes naturales, por ejemplo erupciones volcnicas y cambios climticos, mientras las especies K dependen de una serie de factores para obtener xito en situaciones como las anteriormente mencionadas. Las especies K tienen mayor resistencia a ciertos cambios, de tal forma que no necesitan recolonizar nuevos nichos en virtud de variaciones de menor impacto ecolgico (Pires-OBrien y OBrien, 1995) A pesar que no se ha probado completamente, se dice que en ambientes estables las especies del bosque compiten por recursos tales como polinizadores y dispersores, siendo la especie perdedora de este juego la ms vulnerable a la extincin (teora de la exclusin competitiva). An despus de la fructificacin las semillas pasan por una prueba de supervivencia en la cual solamente las semillas enterradas y/o llevadas lejos de sus depredadores en un ambiente de baja competencia pueden

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triunfar (teora de la fuga de disporas propuesta por Janzen y Connel - Pires-OBrien y OBrien, 1995). Autores como Feisinger, citado por Smith-Ramrez et al (1998) consideran muy importante la influencia bitica tanto en la floracin como en la fructificacin de las especies vegetales. La estacionalidad de la floracin puede ser explicada por la teora de facilitacin, en la cual especies de la misma familia presentaran polinizadores semejantes atrayndolos en un misma poca del ao. Schmeske citado por Smith Ramrez et al (1998) defiende la hiptesis de competencia por los polinizadores, en la cual las especies presentaran una segregacin temporal que pretendera minimizar la competencia por el servicio de los polinizadores. Otros como Sakai et al. (1999) sugieren que en las floraciones en masa, el exceso de flores y de frutos posibilitara la supervivencia de muchas semillas y el posible desplazamiento de las fenofases en especies del mismo gnero. Estrategias adaptativas El concepto original de estrategia adaptativa (Levins, 1968) presupone que las principales diferencias fenotpicas entre miembros de una poblacin tienen base gentica. Entre rboles, el grado de plasticidad fenotpica (expresiones diferentes de un mismo genotipo) se puede expresar por alteraciones en el nmero, tamao, morfologa, tipo y ubicacin de sus unidades estructurales (hojas, flores y frutos). Los cambios fenolgicos pueden ser, por tanto, manifestaciones momentneas en respuesta a eventos o cambios temporales recurrentes. Es decir, cambios estacionales en la disponibilidad de recursos podran desencadenar, como respuesta, diferencias en el crecimiento vegetativo o reproductivo. Fenologa del crecimiento vegetativo Los rboles son clasificados como deciduos o caducifolios, cuando se quedan sin hojas en alguna poca del ao, o como siempre verdes o perennifolios si nunca quedan defoliados por abscisin. Las especies que tienen una amplia distribucin geogrfica pueden comportarse como caducifolias en un hbitat y como perennifolias en otro. As mismo los rboles perennifolios pueden cambiar hojas continuamente o hacerlo slo durante ciertas pocas del ao (IBGE, 1992). Las hojas representan una unidad muy conveniente para el anlisis del crecimiento vegetativo, no slo por el papel fundamental que desempean sino porque se pueden identificar con facilidad y, en algunos casos, se

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pueden contar. En ciertos trabajos fenolgicos se acostumbra, simplemente, registrar el cambio de hojas cualitativamente, esto es, presencia/ ausencia, o estimar la frecuencia relativa con categoras arbitrarias como hojas jvenes, adultas o envejecidas. La adopcin de tales procedimientos se justifica bsicamente cuando los rboles son muy altos o con un nmero muy grande de hojas, ya que, al no ser cuantificables impiden o dificultan la revelacin de patrones de sustitucin foliar, especialmente en especies perennifolias (Costa, 1996). Cambio de hojas Las especies del trpico generalmente deben soportar cambios abruptos en la precipitacin, mientras las variaciones en la temperatura son pequeas (Ayoade, 1986). Muchos rboles pierden eventualmente las hojas para minimizar los efectos de las diferentes fuentes de estrs, tales como perodos prolongados de sequa o fro. Teniendo en cuenta la intensidad de las variaciones estacionales en la temperatura y la humedad relativa del aire (que vara de acuerdo con la precipitacin), Jackson (1978) propuso un modelo para explicar el comportamiento de la sustitucin foliar en plantas tropicales. El modelo presupone que, en un clima no estacional, el comportamiento ms ventajoso sera que las hojas viejas permanecieran fotosintetizando hasta la emergencia de las nuevas. En climas estacionales, el comportamiento ms ventajoso de los rboles depender de la intensidad relativa de las fuentes de estrs. Reich y Borchert (1984) estudiaron en detalle el comportamiento de rboles en bosques deciduos en Costa Rica, reconociendo tres categoras fenolgicas: a) rboles deciduos con sincrona intra-poblacional en la prdida de dormancia de las yemas foliares; b) rboles deciduos sin tal sincrona; y c) rboles perennifolios. Tales categoras reflejan el grado de deshidratacin de las plantas durante la estacin seca, as como tambin el control ejercido por la sequa sobre el crecimiento de ellas. En la categora a), por ejemplo, se incluyen rboles cuyas ramas se marchitan y las hojas caen luego del inicio de la estacin seca. En ese caso, la rehidratacin de las ramas y el rompimiento de la dormancia de las yemas vegetativas dependen del aumento en la precipitacin, el cual ocurre en la estacin lluviosa. En el otro extremo, la categora c) incluye rboles cuyas ramas no se marchitan en la estacin seca y las hojas que se pierden son prontamente sustituidas, as mismo todas las hojas son cambiadas en la estacin lluviosa.

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Estos autores concluyeron que el crecimiento de los rboles fue directamente afectado por el nivel de hidratacin y la disponibilidad de agua en el suelo, este ltimo parmetro vari entre las especies segn la poca del ao y el micro hbitat. En general, la prdida de hojas fue mayor al inicio de la estacin seca y la produccin de follaje fue mayor en la estacin lluviosa. Esos resultados estn de acuerdo con lo previsto por Jackson (1978) para regiones en las cuales la temperatura vara poco, pero la humedad vara intensamente a lo largo del ao. Fenologa del crecimiento reproductivo Las fenofases de un rbol no son independientes entre s, aunque la polinizacin de las flores, la dispersin de los frutos y la germinacin de semillas sean asuntos que habitualmente se tratan por separado. La floracin, por supuesto, antecede el desarrollo y dispersin de los frutos y la germinacin de las semillas. De modo semejante, la foliacin y la floracin pueden estar correlacionadas (Costa, 2002). En especies caulferas (cuyas flores nacen sobre el tallo) o con flores axilares, la floracin puede ser independiente del crecimiento vegetativo, mientras en las especies con floracin terminal, las yemas apicales o estn ocupadas produciendo hojas o estn produciendo flores. Especies del gnero Solanum, por ejemplo, exhiben un sistema de crecimiento que involucra alternancias entre las fases vegetativas y las reproductivas, de tal modo que la produccin de inflorescencias tiende a presentarse en los perodos de mayor produccin foliar. Esto quiere decir, que cuanto ms rpido crecen, en trminos vegetativos, menor es el tiempo entre las floraciones (Costa, 2002). De acuerdo con Costa (2002), en bosques sujetos a un rgimen estacional de lluvias muchos rboles slo producen flores al inicio de la estacin seca. En sitios con un rgimen constante o irregular de lluvias, la floracin puede ser independiente de la precipitacin, un ejemplo de esto se presenta con la produccin de hojas. En esos casos, la floracin se correlaciona con fluctuaciones de otros factores, principalmente la temperatura. Brooke et al. (1999), en estudio realizado en una isla del pacfico, no detect relaciones obvias entre la floracin y la precipitacin. Algunas especies exhibieron picos en la floracin poco tiempo despus de los picos correspondientes a la produccin de hojas. Ellos concluyeron que los mismos factores que inducan al crecimiento vegetativo, como insolacin y temperatura (con una amplitud en la media mensual de apenas 6C), estaban indirectamente influenciando la floracin.

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Polinizacin La floracin estacional tiene un comportamiento que debe haber evolucionado para favorecer la transferencia de polen. Para los rboles polinizados por el viento, la estacin seca puede representar la poca ms adecuada para la floracin, especialmente en bosques deciduos donde la mayora de las especies pierden sus hojas facilitando el transporte del polen por el viento. La situacin es ms complicada para las especies polinizadas por animales, pues en esos casos es difcil definir si la disponibilidad estacional de los polinizadores es causa de la floracin o un efecto. Aunque pocos estudiosos han investigado los hbitos de los polinizadores fuera del perodo de floracin, algunas evidencias sugieren que la presencia de ellos es ms un efecto que propiamente una causa. Muchos polinizadores, por ejemplo, son extremadamente generalistas en sus hbitos alimenticios y estn siempre migrando para hbitat donde los recursos florales sean ms abundantes (Costa, 2002). La identidad y la importancia relativa de las fuerzas selectivas que moldean la fenologa de la floracin han sido ampliamente debatidas en la literatura especializada. Una cuestin bastante antigua y controversial es la idea de que la poca de floracin est ligada a la presencia de polinizadores y a la competencia entre las plantas por los servicios de estos animales (Costa, 2002). Mientras tanto, especies cuya floracin se superpone pueden competir por los servicios de un mismo grupo de polinizadores, de otro modo, ellas tambin pueden facilitar la polinizacin de plantas vecinas. La facilitacin ocurre cuando la floracin de una planta aumenta el porcentaje de polinizacin de por lo menos otra especie florecida simultneamente. Algunas especies pueden divergir en sus respectivas pocas de floracin como un medio de huir de la competencia o simplemente como un mecanismo para evitar la hibridacin. La interaccin polinizador-planta representa una relacin mutualista en la cual los visitantes florales obtienen diversos tipos de beneficios principalmente relacionados con la alimentacin, y las plantas obtienen beneficios relacionados con la reproduccin sexual. En este contexto los polinizadores representan parte del nicho ecolgico de las plantas y el nicho de especializacin depende del nmero de especies que comparten polinizadores en una escala espacio-temporal. Adems, la conducta generalista y promiscua de algunos animales puede incrementar los niveles de solapamiento entre plantas, tal como el caso de la abeja Apis mellifera, que explota una amplia variedad de especies (Percival, 1974; Whitney, 1984; Roubik y Wolda, 2001).

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La presencia de varias especies en floracin puede incrementar las visitas de los polinizadores debido al incremento global del recurso floral (asociado generalmente a flores morfolgicamente similares); por el contrario, la competencia puede suceder cuando las especies que se presentan entremezcladas son morfolgicamente diferentes (Thomson, 1982), y por lo tanto, se puede producir una reduccin de las visitas debido a la presencia de otras plantas (Kephart, 1983). En general, diferencias en la morfologa floral promueven diferencias en los visitantes florales (Waser 1983, Waser et al., 1996) y la especializacin del sistema de polinizacin tiende a incrementar cuando la morfologa floral es ms especializada. Dispersin Como las poblaciones vegetales y animales poseen innumerables relaciones que influyen en ellos recprocamente, la dinmica de la vegetacin puede estar ajustada o relacionada con la dinmica de los consumidores primarios (Howe y Primack, 1975; Morellato, 1992; Feinsinger et al., 1985). Varios estudios consideran los patrones de floracin como resultado de la coevolucin de plantas con los polinizadores y predadores de semillas (Borchert, 1983). Los animales dispersores y predadores de frutos y semillas son factores selectivos importantes en la determinacin de los patrones de fructificacin de las plantas (Morelatto y Leito-Filho, 1992). La hiptesis de coevolucin plantadispersor (Snow, 1971; Howe y Smallwood, 1982) supone dos situaciones contrastantes: algunas plantas, denominadas plantas de baja inversin, producirn un gran nmero de frutos pequeos nutritivamente pobres, atrayendo gran variedad de dispersores de baja calidad, tales como aves oportunistas o generalistas, que completan su dieta con estos frutos; mientras otras plantas denominadas plantas de alta inversin, producirn un nmero reducido de frutos de gran tamao, nutritivamente superiores, y por un extenso perodo de fructificacin, atrayendo un nmero limitado de frugvoros especialistas que harn una dispersin de alta calidad. En un estudio realizado sobre una comunidad vegetal en el sudeste de Brasil por Morellato (1991), la autora encontr que las especies ubicadas a la orilla del bosque presentaron fructificacin constante a lo largo del ao, mientras las especies del sub-dosel lo hicieron en la estacin hmeda. El comportamiento de las especies est asociado al tipo de dispersin siendo la zoocoria ms comn en especies del sub-dosel y la anemocoria ms usual en estratos superiores.

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En bosques deciduos, especies anemfilas (cuyos frutos son llevados por el viento) comnmente maduran y liberan sus frutos al final de la estacin seca, cuando los vientos son fuertes y hay mayor prdida de hojas. La dispersin de los frutos por el viento es un comportamiento raro entre plantas del sotobosque, donde ventea poco an en la estacin seca, pero ocurre con bastante frecuencia entre rboles que alcanzan el dosel y predomina en especies emergentes. Por ejemplo, Morellato y Leito-Filho (1992), en un trabajo realizado en dos bosques semideciduos en Brasil, no registraron ningn caso de especies con anemocoria en especies del sotobosque, sin embargo descubrieron que ms del 60% de las especies emergentes utilizaban el viento para esparcir sus semillas.

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COMPORTAMIENTO FENOLGICO DE ESPECIES ARBOREAS DE DIFERENTES ZONAS DE VIDA 5

Numerosas especies forestales se encuentran seriamente amenazadas debido, en buena medida, a la creciente destruccin de hbitat naturales, a su fragmentacin y a otros tipos de perturbaciones antrpicas sobre ellos. Uno de los elementos necesarios para frenar estas prdidas de biodiversidad, e incluso poder recuperar parte de la biota vulnerable a dichas perturbaciones, es el conocimiento de su fenologa y biologa reproductiva. En el caso particular de las plantas, difcilmente pueden elaborarse buenos planes de conservacin de especies y de gestin de hbitat si no se tiene informacin de, por ejemplo, sus pocas de floracin, fructificacin, los mecanismos de propagacin de esas especies, su capacidad de autofecundacin, su dependencia de animales polinizadores y dispersores, y en general de los factores que limitan el crecimiento de sus poblaciones (depredacin de semillas, herbivora sobre plntulas, falta de espacio y/o recursos para su establecimiento, entre otras). Actualmente, no se concibe la conservacin de una comunidad sin tener en cuenta la diversidad de sus interacciones ecolgicas. Uno de los objetivos de este trabajo, por tanto, es el de contribuir al conocimiento de la fenologa y biologa reproductiva de numerosas especies forestales de importancia econmica y ecolgica en la jurisdiccin de CORANTIOQUIA para facilitar la puesta en marcha de actividades tendientes a favorecer la conservacin de ellas y de la fauna con la cual interactan.

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CHAQUIRO AMARGO (Macrohaseltia macroterantha)

rbol semillero de Macrohaseltia macroterantha Hbitat y distribucin. El chaquiro amargo es un rbol dominante que se encuentra cerca de corrientes de agua, entre los 100 y 1600 msnm. Crece en sitios muy hmedos, con precipitaciones superiores a 2000 mm al ao y temperaturas de 18 a 24 C. Se desarrolla mejor en suelos bien drenados, aluviales, arcillosos, de textura media a pesada y en pendientes onduladas. Localizacin de los rboles. Los rboles monitoreados estn ubicados en el municipio de Anor, entre 1265 y 1400 msnm (0707 N, 7509 W). Descripcin de flores, fruto y semilla. Las flores son pequeas, bisexuales, sin ptalos, con 5 a 6 spalos y numerosos estambres. Se agrupan en inflorescencias axilares o subterminales. El fruto es una cpsula septicida de dehiscencia longitudinal, la cual es realizada por 5 valvas de color amarillo ocre, en su interior estn alojadas las semillas que vienen cubiertas por una lana algodonosa de color blanco, que facilita su dispersin por el viento. El fruto tiene una longitud aproximada de 12.9 mm. Las semillas tienen forma piriforme, son de color caf claro, miden en promedio 3.4 mm de longitud y 1.3 mm de ancho.

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FENOLOGA El comportamiento fenolgico del chaquiro amargo se puede observar en la figura 1. Floracin. Los rboles presentan un perodo de floracin al ao el cual se concentra durante los meses de mayo a julio, coincidiendo con la poca de mayor precipitacin. Las flores aparecen simultneamente con el brote de hojas.

Detalle de la flor de M. macroterantha Fructificacin y recoleccin. Los frutos emergen en las puntas de las ramas, se observan desde el mes de mayo hasta noviembre, mostrando su mayor pico en los meses de julio y agosto. El perodo de fructificacin vara un poco de ao en ao. Los frutos maduran entre cuatro y cinco meses despus de la floracin. Se recomienda hacer recoleccin desde septiembre hasta diciembre.

Frutos de M. macroterantha

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Brote y cada de follaje. La prdida de follaje es escasa y se registra principalmente en mayo y junio, meses de alta precipitacin. Las hojas del chaquiro amargo son consumidas por hormigas que lo defolian casi en su totalidad, es por esta razn que a pesar de no presentarse un alto porcentaje de prdida de hojas, los registros de rebrote son mayores. El brote de follaje se presenta en ms del 50% de la copa durante los meses de mayo y junio, coincidiendo con la poca de floracin y fructificacin de algunos rboles. Durante los meses ms secos del ao (diciembre, enero y febrero y marzo) tambin se registra cambio de hojas. Dispersin de semillas. Las semillas son dispersadas por el viento. Figura 1. Dendrofenogramas de flor, fruto y follaje del chaquiro amargo (M. macroterantha)

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CAUNCE (Godoya antioquensis)

rbol semillero de Godoya antioquensis Hbitat y distribucin. El caunce es una especie endmica del departamento de Antioquia, y se encuentra distribuido en las cordilleras Central y Occidental. Se ha reportado generalmente en sitios ubicados entre 1600 y 2600 msnm. Crece en bosques secundarios, en rastrojos altos y en reas abiertas. Localizacin de los rboles. Los rboles monitoreados estn ubicados en el municipio de Caldas, entre 1974 y 2069 msnm (0601 N, 7536 W) y en el municipio de Medelln (Corregimiento de Santa Elena), entre 2125 y 2276 msnm (0613 N, 7527 W). Descripcin de flores, fruto y semilla. El caunce tiene inflorescencias en racimos terminales, de hasta 15,0 cm de largo, con ejes anillados. Las flores son grandes y vistosas, completamente amarillas, con pedicelos de 4,0 8,0 mm de largo; el cliz presenta 5 spalos libres, de forma oblongo redondeados y de 1,2 a 1,5 cm de longitud; la corola esta conformada por 5 ptalos libres, de 3,2 a 4,0 cm de largo y de 2,0 a 3,0 cm de ancho.

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Los frutos son cpsulas oblongas a oblonga lineales, atenuadas hacia ambos extremos, de 5,3 a 5,7 cm de largo y de 4,7 a 5,2 cm de dimetro, es dehiscente, y tiene 5 lculos. Al madurar se torna de color caf a caf rojizo. Las semillas son diminutas, aplanadas y con testa membranosa formando alas laterales, son de color claro amarilloso, de 10,8 a 12,2 mm largo (incluyendo las alas); y de 1,2 a 1,5 mm de ancho. FENOLOGA El comportamiento fenolgico del caunce se observa en la figura 2. Floracin. Sus flores de un amarillo vistoso se observan a grandes distancias. La mayora de rboles florecen al mismo tiempo, sin embargo, dentro de la copa se presenta de una forma gradual, esto es, primero florecen unas ramas y posteriormente otras, es as como es posible registrar rboles con flores durante casi todo el ao. Los mayores picos se presentan durante los meses de agosto a octubre.

Flores de G. antioquensis Fructificacin y recoleccin. La fructificacin tiene un comportamiento semejante a la floracin, dado que sta se da por fases, es usual encontrar rboles que tienen al mismo tiempo flores en botn, flores abiertas, frutos verdes y frutos maduros. La mayora de individuos presentan frutos verdes durante todo el ao. La cosecha se puede llevar a cabo a lo largo de dos temporadas: la primera de enero a febrero y la segunda de agosto a septiembre, coincidiendo en ambos casos con la disminucin de la precipitacin. Los frutos tardan entre 4 y 5 meses para desarrollarse y madurar. Brote y cada de follaje. La prdida y el brote de hojas se registran durante todo el ao, sin embargo se hacen ms notorias en los meses de menor precipitacin en la zona, coincidiendo con la cosecha de los frutos. Dispersin de semillas. Las semillas son dispersadas por el viento.

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Detalle de fruto maduro y abierto de G. antioquensis Figura 2. Dendrofenogramas de flor, fruto y follaje del caunce (G. antioquensis)


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BARCINO (Calophyllum sp.)

rbol semillero de Calophyllum sp. Hbitat y distribucin. El barcino es una especie muy afn al aceite mara (Calophyllum brasiliense), aunque su distribucin altitudinal es diferente. Se le encuentra en alturas que van desde los 1700 hasta los 2300 msnm. Sus poblaciones son cada vez ms escasas debido a la explotacin indiscriminada que se ha hecho. En el departamento de Antioquia se le ha encontrado en los municipios de Tmesis, Jardn y Jeric. Localizacin de los rboles. Los rboles monitoreados estn ubicados en el municipio de Jeric entre 2107 y 2290 msnm y en el municipio de Jardn entre 1740 y 2110 msnm (0537 N, 7550 W). Descripcin de flores, fruto y semilla. Las flores son pequeas, poseen cuatro spalos de color crema, presentan numerosos estambres y generalmente no poseen ptalos. Se agrupan en racimos axilares y terminales de 2 a 10 flores, los cuales son mucho ms cortos que las hojas.

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El fruto es una drupa globosa que tiene de 2.4 a 2.9 cm de dimetro; Inicialmente verde, tornndose entre verde amarillenta y caf al madurar, con el endocarpo duro. Tiene una sola semilla esfrica, cuya testa es de color crema, suave y blanda, textura papirosa; el embrin tiene una tonalidad amarilla clara. FENOLOGA El comportamiento fenolgico del barcino se puede observar en la figura 3. Floracin. El barcino presenta un perodo de floracin muy definido entre los meses de abril a julio, que corresponde a unas de las pocas de mayor precipitacin. Aunque los rboles presentan abundancia de flores la cosecha final es escasa debido a que buena parte de stas se caen. En algunos individuos tambin se presenta la prdida de frutos verdes con diferentes grados de formacin. De acuerdo con las observaciones de campo, una de las principales causas de sta prdida es el ataque de un insecto (no identificado), adicionalmente los murcilagos que visitan las flores provocan la cada de stas y de frutos en desarrollo. Las flores son polinizadas por insectos. Fructificacin y recoleccin. Los frutos inmaduros empiezan a observarse en baja proporcin en el mes de junio, concentrndose la mayor cantidad en los meses de agosto a marzo. El desarrollo de estos es lento, tardan entre 6 y 7 meses para llegar a la madurez. La recoleccin de los frutos se puede llevar a cabo principalmente durante los meses de enero a marzo, que coincide con los meses de menor precipitacin.

Frutos de Calophyllum sp.

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Brote y cada de follaje. Aunque el barcino es una especie siempreverde, en algunos individuos se presenta prdida de hojas en especial entre los meses de noviembre a marzo, coincidiendo con la poca ms seca del ao y cuando el rbol est en plena fructificacin. El brote de hojas se inicia casi simultneamente mostrando hasta el momento dos picos importantes en los meses de marzo y mayo. Dispersin de semillas. Parte de las semillas caen debajo del rbol materno y germinan all, otras son transportadas por gravedad cuando el rbol est ubicado en zonas onduladas o pendientes. Los murcilagos, las aves y algunos roedores son los principales dispersores. Figura 3. Dendrofenogramas de flor, fruto y follaje del barcino (Calophyllum sp.)


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PINO ROMERN (Retrophyllum rospigliosii)

rbol semillero de Retrophyllum rospigliosii Hbitat y distribucin. Es una especie tpica del bosque muy hmedo Montano Bajo (bmh-MB), aunque se le encuentra, ya sea en forma cultivada o espontnea, entre 1400 y 2800 msnm, en sitios con humedad relativa alta y precipitaciones promedias de 800 a 3000 mm al ao. Es exigente en cuanto a humedad y fertilidad del suelo, puede crecer en suelos arcillosos o arcillo-arenosos, de drenaje bueno a lento. En el departamento de Antioquia se le localiza en los municipios de Andes, Angostura, Caldas, Caramanta, Belmira, Fredonia, Guarne, Jardn, Jeric, Medelln, Rionegro, San Andrs de Cuerquia, Sonsn, Tmesis, entre otros. Localizacin de los rboles. Los rboles monitoreados estn ubicados en el municipio de Tmesis entre 1646 y 2165 msnm (coordenadas planas 1117739 N 818525 E) y en el municipio de Jardn entre 2000 y 2090 msnm (0534 N, 7548 W). Descripcin de flores, fruto y semilla. Las flores masculinas se ubican solitarias o en pequeos grupos (generalmente de 3) en el pice de las ramitas que van adheridas a las ramas grandes. Las femeninas se encuentran solitarias en el pice de las ramitas cortas que salen de las axilas de las hojas. El fruto es una drupa redondeada, monosprmica, cubierta por una carnosidad que se pudre en forma rpida; inicialmente de color verde y

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luego verde-amarillo al madurar, mide de 2.5 a 3 cm de longitud y de 1.2 a 2 cm de ancho. La semilla es ovoide, leosa, con una testa dura de color rojizo, sus dimensiones son: 1.6 a 1.9 cm de longitud y de 1.0 a 1.2 cm de ancho, posee una pequea cresta que mide entre 1.0 y 3.0 mm de longitud. FENOLOGA El comportamiento fenolgico del pino romern se observa en la figura 4. Floracin. Los rboles presentan generalmente dos perodos de floracin al ao los cuales coinciden con las temporadas de mayor precipitacin. El primer perodo durante los meses de marzo a mayo y el segundo de junio a agosto. Las flores son polinizadas por el viento.

Detalle de la floracin masculina de R.. rospigliosii Fructificacin y recoleccin. Durante todo el ao se registran frutos en formacin, sin embargo se pueden diferenciar dos etapas principales: la primera entre los meses de abril a septiembre que corresponde a la primera floracin del ao y la segunda etapa entre los meses de octubre a marzo como resultado de la segunda floracin. De acuerdo a lo observado en campo, los frutos tardan entre 4 y 5 meses para completar su desarrollo y madurar. Se pueden realizar dos recolecciones al ao: una en el primer semestre, especialmente durante los meses de enero a febrero y otra durante el segundo semestre del ao, particularmente en el perodo comprendido entre junio y agosto, coincidencialmente en meses que presentan una disminucin en la precipitacin. Brote y cada de follaje. El romern es una especie perennifolia que permanece todo el ao con follaje y cuyo brote y cada de hojas no superan el 25% del total de la copa. Los rboles constantemente renuevan sus hojas.

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Frutos de R. rospigliosii Dispersin de semillas. Aunque las semillas son dispersadas principalmente por aves, la gravedad juega un papel muy importante, ya que es usual encontrar un alto porcentaje de estas cerca del rbol madre. Figura 4. Dendrofenogramas de flor, fruto y follaje del pino romern (R. rospigliosii)


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CEDRO NEGRO (Juglans neotropica)

rbol semillero de Juglans neotropica Hbitat y distribucin. El cedro negro es una especie semihelifita que en sus estadios juveniles requiere media sombra para su desarrollo. Se le encuentra de forma natural en alturas que van desde 1600 a 2800 msnm y precipitaciones de 800 a 2000 mm al ao. Crece bien en suelos profundos y bien drenados, con altos contenidos de materia orgnica y pH neutro a un poco cido. No resiste fros intensos ni heladas. Es susceptible a los vientos fuertes y no tolera suelos calcreos, pesados ni mal drenados. La gran cantidad de tanino contenido en su hojarasca es un impedimento para que crezca vegetacin a su alrededor. En el departamento de Antioquia se le ha encontrado en los municipios de Olaya, Tmesis, Jeric y Bolvar. Localizacin de los rboles. Los rboles monitoreados estn ubicados en el municipio de Olaya entre 1960 y 2200 msnm (0638 N, 7545 W). Descripcin de flores, fruto y semilla. Las flores masculinas son de tamao muy reducido y de color verde amarillento, se agrupan en amentos pndulos largos. Las flores femeninas se disponen en amentos cortos, en pequeos grupos de cuatro a nueve flores, los cuales se ubican en el extremo de las ramas.

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El fruto es una drupa redonda a semiesfrica y ligeramente achatada en los extremos, el epicarpo o piel es gruesa y spera, inicialmente de color verde que al madurar pasa de carmelito a pardo y por ltimo a negro. Posee una sola nuez o semilla de forma cerebroide, oblonga, usualmente sin endospermo, con surcos profundos que la recorren en forma longitudinal. Su dimetro oscila entre 33 y 38 mm y su longitud va de 28 a 37 mm. Las semillas ms grandes tienen un peso unitario entre 15 y 20 g mientras las pequeas pesan de 8 a 9.5 g cada una. FENOLOGA El comportamiento fenolgico del cedro negro se observa en la figura 5. Floracin. Esta especie florece una vez al ao en forma muy sincrnica, todos los individuos lo hacen simultneamente. El evento reproductivo se concentra en los meses de octubre, noviembre y diciembre, presentando su mayor pico en el mes de diciembre cuando est finalizando la poca de lluvias. La floracin femenina es un poco ms lenta para formarse que la masculina apareciendo cuando los brotes de las hojas pasan de color rojizo a verde claro. Son muy visitadas por abejas. Las flores son polinizadas con la ayuda del viento (anemfila). Detalle de inflorescencia femenina (izquierda) y masculina (derecha) de J. neotropica Fructificacin y recoleccin. Los frutos verdes se observan principalmente entre los meses de diciembre y mayo y los maduros de mayo a junio. Durante este tiempo es comn encontrar en el piso muchos frutos en diferentes estados de desarrollo que son abortados. Desde que empiezan a formarse hasta que maduran transcurren entre seis y siete meses. Brote y cada de follaje. El cedro negro es una especie caducifolia que pierde casi completamente el follaje cuando va a iniciar la floracin, coincidiendo con los meses ms lluviosos del ao. El brote de hojas se presenta en mayor porcentaje durante los meses de noviembre y enero, cuando ya los rboles tienen frutos en formacin y a iniciado la temporada seca.

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Frutos verdes de J. neotropica Dispersin de semillas. Las semillas de cedro negro son dispersadas principalmente por roedores, quienes se alimentan de ellas. El xito en la dispersin depende de que algunas semillas sean almacenadas o enterradas. Figura 5. Dendrofenogramas de flor, fruto y follaje del cedro negro (J. neotropica.)


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COMINO (Aniba perutilis)

rbol semillero de comino (Aniba perutilis) Hbitat y distribucin. Es una especie propia de ambientes hmedos. Se le encuentra en un rango altitudinal que va desde el nivel del mar hasta los 2600 m de altura, con precipitaciones promedias de 1900 a 4000 mm por ao. Crece bien en suelos francos con pH cido. Se le encuentra generalmente solitario en pequeas colinas o en los filos de algunas montaas. En el departamento de Antioquia se le ha encontrado en los municipios de Andes, Jeric, Tmesis, Jardn, Sonsn, Liborina, Caldas, Barbosa, Anor, San Carlos, San Luis, Urrao y Mutat. Localizacin de los rboles. Los rboles monitoreados estn ubicados en el municipio de Anor entre 475 y 788 msnm (0718 N, 7505 W), en el municipio de Barbosa entre 2109 y 2221 msnm (0626 N, 7515 W), en el municipio de Jardn entre 2315 y 2340 (0538 N, 7549 W), en el municipio de Liborina entre 2028 y 2072 msnm (0640 N, 7545 W) y en el municipio de Tmesis entre 2159 y 2290 msnm (coordenadas planas 1117739 N 818525 E).

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Descripcin de flores, fruto y semilla. Las flores son pequeas, poco llamativas, de color amarillo. Se encuentran agrupadas en panculas subterminales, son pubescentes, bisexuales o estaminadas. El fruto es una baya oblonga, lisa, de unos 27 mm de largo por 20 mm de ancho; posee una cpula en forma de copa, carnosa, engrosada irregularmente en la base, la cual mide 31.6 mm de longitud, 23.6 mm de ancho, dimetro interior de 18.2 mm y 15.7 mm de profundidad. El fruto maduro es de color morado, el mesocarpo es carnoso, delgado, aceitoso y de color verde amarillento. Las semillas son oblongas, de color caf oscuro, testa lisa, con dimensiones promedias de 20.8 mm de longitud y 21.1 mm de dimetro. FENOLOGA El comportamiento fenolgico del comino se observa en la figura 6. Floracin. Los rboles de comino que crecen en zonas altas por encima de los 2000 msnm, presentan dos perodos de floracin al ao, el primero de marzo a junio y el segundo de octubre a enero. La floracin no suele ser sincrnica, es decir que no todos los individuos florecen al mismo tiempo, algunos tienen flores y frutos simultneamente lo que hace que se registre presencia del fenmeno la mayor parte del ao. De acuerdo con la informacin acopiada los principales picos de floracin se presentan durante los meses de mayo y diciembre, lo cual coincide con el inicio y el final de la temporada de lluvias, respectivamente. Los rboles ubicados a menos de 1000 msnm presentan un slo evento reproductivo en el ao, el cual se concentra en los meses de septiembre a noviembre. Al igual que en las procedencias de zona alta, la floracin coincide con el final de la poca de lluvias y el inicio de la temporada seca. Fructificacin y recoleccin. En los rboles de zonas altas no se presenta un perodo definido de fructificacin pues, como se indic anteriormente, los rboles no producen las flores al mismo tiempo y es usual encontrar individuos con flores y frutos verdes de diferentes tamaos simultneamente. Muchas veces la produccin de frutos es muy discreta y no coincide con el porcentaje de floracin reportado, esto se explica por cuanto hay prdida de la floracin y aborto de gran cantidad de frutos pequeos, causado, aparentemente, por el ataque de un escarabajo picudo del gnero Heilipus (familia Curculionidae). En los individuos de zonas bajas el perodo de fructificacin se presenta durante los meses de octubre

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a enero. El desarrollo y maduracin de los frutos tarda aproximadamente de 4 a 5 meses. En los rboles de zonas altas, la cosecha debe llevarse a cabo durante los meses de enero a abril y de agosto a noviembre; en los de zonas bajas se puede recolectar entre diciembre y enero.

Frutos de A. perutilis Brote y cada de follaje. El comino es una especie perennifolia que todo el tiempo permanece con hojas y no llega a presentar grandes cambios en su copa. La cada y el brote de follaje ocurren en forma ligera (inferior al 10%) durante todo el ao, con un leve incremento en la poca de menor precipitacin. Dispersin de semillas. La dispersin de sus semillas la hacen, en su mayora, aves que consumen los frutos y luego las regurgitan lejos de los rboles. Algunos pequeos mamferos tambin contribuyen con la dispersin.

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Figura 6. Dendrofenogramas de flor, fruto y follaje del comino (A.perutilis.)


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ROBLE (Quercus humboldtii)

rbol semillero de Quercus humboldtii Hbitat y distribucin. Crece formando asociaciones casi homogneas conocidas como robledales. Se distribuye desde los 1500 hasta los 3200 msnm, pero es ms abundante a partir de los 2200 m. Se le encuentra generalmente en las formaciones de bosque muy hmedo montano bajo (bmh-MB), bosque hmedo montano bajo (bhMB) y bosque hmedo montano (bh-M). Se desarrolla bien en suelos poco profundos, relativamente sueltos y con una capa gruesa de humus, sin embargo tolera suelos degradados y casi estriles. Es considerada una especie helifita, ya que presenta una exigencia alta de luz en las primeras etapas de crecimiento. En el departamento de Antioquia se le encuentra en los municipios de Andes, Angostura, Belmira, El Retiro, Frontino, Guarne, Jeric, La Ceja, Liborina, Medelln, San Andrs de Cuerquia, Santa Rosa de Osos, Tmesis y Urrao, entre otros. Localizacin de los rboles. Los rboles monitoreados estn ubicados en el municipio de Medelln (corregimiento de Santa Elena) a una altura

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promedia de 2550 msnm (0614 N, 7530 W), en el municipio de Tmesis, a una altura promedia de 1950 msnm (coordenadas planas 1110950 N 819299 E), en el municipio de Andes, entre 2155 y 2218 msnm (0538 N, 7549 W), en el municipio de Liborina entre 2663 y 2750 msnm (0638 N, 7544 W) y en el municipio de Angostura entre 2549 y 2637 (0650 N, 7526 W). Descripcin de flores, fruto y semilla. Las flores son unisexuales de color crema. Las masculinas se disponen en amentos pndulos de 8 a 15 cm de largo, poseen numerosos estambres, cada estambre con dos sacos polnicos. Las femeninas en amentos cortos de 1 cm de largo, poseen cliz cuculiforme, que una vez formado el fruto lo recubre en forma parcial. El fruto es una bellota o nuez de forma redondeada a ovoide, de color caf claro, mide de 2.0 a 4.0 cm de largo, por 2.0 a 2.5 cm de ancho. Est incluida dentro de una cpula escamosa de la mitad a una tercera parte de su longitud. La semilla posee una testa de color caf claro, lisa. El embrin es recto, de posicin basal, color crema. Tiene dos cotiledones grandes y gruesos. FENOLOGA El comportamiento fenolgico del roble se observa en la figura 7. Floracin. El comportamiento fenolgico de esta especie vara de un lugar a otro, hasta el punto que hay sitios en los cuales los eventos reproductivos se dan en intervalos de dos y tres aos. Los rboles de roble presentan perodos de floracin muy variables, mientras en unos sitios la floracin se concentra durante los meses de noviembre y diciembre, en otros se extiende de enero a junio. Esta fenofase no tiene relacin directa con las pocas de mayor o menor precipitacin. La polinizacin es anemfila (por el viento).

Flores masculinas de Q. humboldtii

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Fructificacin y recoleccin. Los frutos verdes empiezan a notarse dos meses despus de iniciarse la floracin. Estos se registran principalmente de febrero a septiembre y de marzo a octubre, dependiendo de la poca en la cual hayan florecido. El desarrollo de los frutos es un proceso que tarda entre 6 y 7 meses. A partir de julio se empiezan a observar los primeros frutos maduros. La principal seal de madurez es cuando stos empiezan a caer del rbol, por tanto para la recoleccin se debe escoger el momento en el cual la mayora de ellos se encuentren en el piso. En algunos sitios la cosecha se puede llevar a cabo entre julio y noviembre, en otros sitios se extiende hasta el mes de marzo.

Frutos de Q. humboldtii Brote y cada de follaje. La prdida de hojas parece estar asociado con el perodo de floracin y fructificacin, ya que durante esta temporada se presenta mayor defoliacin. El brote de hojas se presenta casi simultneamente con la cada. Dispersin de semillas. Principalmente loros, ardillas y otros roedores, adems de consumir las semillas las transportan y entierran, dispersndolas.

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Figura 7. Dendrofenogramas de flor, fruto y follaje del roble (Q. humboldtii)


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CEDRO DE MONTAA (Cedrela montana)

rbol semillero de Cedrela montana Hbitat y distribucin. Se le encuentra principalmente en alturas que van de 1600 a 2800 msnm, en zonas con precipitacin de 500 a 2000 mm al ao y de 10 a 20C de temperatura. Crece bien en suelos de textura franca a franco-arenosa de pie de ladera, hmedos pero bien drenados, aunque tambin se le observa en fragmentos boscosos, especialmente en zonas escarpadas de difcil acceso. En sus primeros estadios de desarrollo requiere sombra. Dentro del departamento de Antioquia se le ha encontrado en los municipios de Angostura, Caldas, Jardn, Medelln (Corregimiento de Santa Elena), Santo Domingo, Sonsn, Tmesis y Yarumal. Localizacin de los rboles. Los rboles monitoreados estn ubicados en el municipio de Tmesis, a una altura entre 1775 y 2135 msnm (coordenadas planas 1122244 N 816653 E), en el municipio de Medelln (corregimiento de Santa Elena) a una altura entre 2218 y 2335 msnm (0613 N, 7527 W), en el municipio de Jardn, entre 1990 y 2245 msnm (0534 N, 7548 W), en el municipio de Yarumal entre 2133 y 2390 msnm (0657 N, 7526 W) y en el municipio de Angostura entre 2301 y 2424 (0652 N, 7525 W).

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Descripcin de flores, fruto y semilla. Las flores son blancas, pequeas, con el cliz regular y profundamente lobulado en cinco partes. Se disponen en panculas terminales. El fruto es una cpsula leosa de elipsoide a oblonga, de 55 a 65 mm de largo por 20 a 28 mm de dimetro, de color pardo verduzco cuando est inmaduro y posteriormente marrn oscuro, con numerosas lenticelas de color blanco; se abre en cinco carpelos liberando entre 28 y 46 semillas aladas. La semilla es una smara, de color caf oscuro a claro, con un ala papircea, cuyas dimensiones van de 31 a 37 mm de largo por 10 a 15.5 mm de ancho. FENOLOGA El comportamiento fenolgico del cedro de montaa se observa en la figura 8. Floracin. El cedro de montaa presenta un perodo de floracin al ao, el cual inicia en el mes de junio y se extiende hasta noviembre, en otros sitios se presenta de septiembre a diciembre. La duracin de esta fenofase se debe principalmente a que no todos los rboles florecen al mismo tiempo. Las flores aparecen durante la temporada de lluvias. Ocasionalmente se han observado algunos eventos de floracin aislados, sin embargo toda la produccin es abortada. Slo durante el perodo inicialmente descrito se alcanzan a formar frutos. Las flores son polinizadas por insectos.

Inflorescencia de C. montana Fructificacin y recoleccin. Los frutos verdes se hacen visibles a partir de septiembre y permanecen en el rbol entre 4 y 5 meses ms hasta completar su desarrollo y madurez. En algunos casos a pesar que la floracin es abundante no se llegan a formar frutos o estos en estado verde son abortados sin haberse

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podido precisar la causa. Cuando la floracin inicia en noviembre la cosecha de frutos se puede hacer entre enero y febrero y cuando inicia en septiembre la cosecha se puede realizar durante los meses de abril y mayo, coincidiendo con la poca de menor precipitacin. Brote y cada de follaje. El cedro de montaa es una especie semi-caducifolia, cuya prdida y brote de hojas est muy asociada con el evento reproductivo, el cual, como ya se mencion, se presenta durante los meses ms lluviosos. La prdida del follaje es una clara seal de que la floracin est cerca. Dispersin de semillas. Las semillas son dispersadas por el viento. Figura 8. Dendrofenogramas de flor, fruto y follaje del cedro de montaa (C. montana)


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QUIMUL (Citharexylum subflavescens)

rbol semillero de Citharexylum subflavescens Hbitat y distribucin. Se distribuye en el bosque hmedo montano (bh-M) entre los 2000 y 2900 msnm. Crece en bosques mixtos y en robledales, donde llega a formar parte del dosel. Se le ha observado en las orillas de las caadas. Es una especie que requiere sombra inicial para un buen crecimiento En el departamento de Antioquia se le ha encontrado en los municipios de Jardn, Don Matas, Boquern, Rionegro, El Retiro y Medelln (Corregimiento de Santa Elena). Localizacin de los rboles. Los rboles monitoreados estn ubicados en el municipio de Jardn, a una altura entre 2598 y 2675 msnm (coordenadas planas 1105307 N 809647 E) y en el municipio de Medelln (corregimiento de Santa Elena) a una altura entre 2466 y 2474 msnmm (0626 N, 7549 W). Descripcin de flores, fruto y semilla. Las inflorescencias son racimos densos axilares o terminales, de 16 a 20 cm de largo, los ejes y botones florales tiene pubescencia simple de color pardo dorada. Las flores son tubulares, casi ssiles, son muy fragantes y tienen un olor dulce; el cliz

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es gamospalo en forma de copa con 5 dientes pequeos, pubescente y de 6 a 9 mm de largo; la corola es tubular, con 5 lbulos abiertos, de color blanco, y de 1.2 a 1.4 cm de largo. El fruto de esta especie es drupceo, carnoso, ovoide, de 1.2 a 1.5 cm de largo, al madurar se torna rojo con puntos amarillos; con cliz persistente y acrescente en la base. Cada fruto contiene dos cuescos de forma ovalada (vista superior) y de cua (vista lateral); de 11.8 a 12.5 mm de largo, de 8 a 8.4 mm de ancho, y de 4.2 a 4.5 mm de alto; con una superficie irregular y de color crema amarilloso; cada cuesco contiene dos semillas dispuestas longitudinalmente. FENOLOGA El comportamiento fenolgico del quimul se observa en la figura 9. Floracin. El quimul presenta un perodo de floracin que se extiende durante 8 meses, el cual se inicia en el mes de julio y se prolonga hasta marzo. Este perodo tan prolongado se debe a que no todos los rboles florecen al mismo tiempo. Entre un perodo de floracin y otro transcurren tres meses, aproximadamente. Fructificacin y recoleccin. Los frutos empiezan a formarse tan slo un mes despus de haberse iniciado la floracin y su proceso de desarrollo tarda aproximadamente 10 meses. Se hacen ms visibles a partir del mes de octubre y permanecen en el rbol hasta el mes de junio. Aunque la madurez de los frutos se presenta en forma dispersa, la mayor concentracin de frutos maduros se registra entre los meses de mayo y junio, por tanto es en sta poca cuando se recomienda hacer la cosecha.

Restos de inflorescencia y frutos maduros de C. subflavescens

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Brote y cada de follaje. La prdida y brote de hojas se observa durante todo el ao y se concentra en los meses de abril a junio (poca de mayor precipitacin), coincidiendo con el momento de madurez de los frutos, es decir, al final de una cosecha e inicio de la otra. Dispersin de semillas. Las semillas de C. subflavescens parecen carecer de dispersores adecuados ya que los frutos que son consumidos por las aves generalmente son depredados. Las principales especies de aves asociadas a este rbol son el loro orejiamarillo (Ognorhynchus icterotis), que destruye buena parte de las semillas con su pico y algunos torcazas o palomas de diferente tamao (Columbidae), cuyo potente sistema digestivo tambin destruye buena parte de las semillas ingeridas. Figura 9. Dendrofenogramas de flor, fruto y follaje del quimul (C. subflavescens)


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CEIBA DE TIERRA FRA (Spirotheca rhodostyla)

Ceiba de tierra fra (Spirotheca rhodostyla) Hbitat y distribucin. La ceiba de tierra fra es una especie escasa que, en Antioquia, se encuentra casi amenazada segn el Instituto Alexander von Humboldt. Se distribuye principalmente en los pisos premontano y montano bajo, en alturas que van entre 1800 y 2500 msnm. Crece en forma gregaria. En el departamento de Antioquia se le localiza en los municipios de Caldas, Yarumal, Don Matas, Santa Rosa, Jardn y Medelln (corregimiento Santa Elena). Localizacin de los rboles. Los rboles monitoreados estn ubicados en el municipio de Medelln (corregimiento de Santa Elena) a una altura promedia de 2340 msnm (0613 N, 7530 W), en el municipio de Jardn, entre 1820 y 2360 msnm (0534 N, 7546 W), en el municipio de Yarumal, entre 2135 y 2337 msnm (0657 N, 7526 W) y en el municipio de Angostura, entre 2208 y 2308 msnm (0652 N, 7525 W).

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Descripcin de flores, fruto y semilla. Las inflorescencias estn agrupadas en cimas cortas con pocas flores grandes de color rojo; cliz truncado con lbulos muy pequeitos, 5 ptalos largos y retorcidos unidos en la base a la columna estaminal; tiene cinco estambres largos. El fruto es una cpsula dehiscente, ovoide, de 13.7 a 14.7 cm de largo y de 4.4 a 4.7 cm de ancho, de color verde inicialmente y luego caf al madurar; ligeramente pubescente, con 5 ngulos por donde realiza la dehiscencia de tipo longitudinal, el eje central es esponjoso de color amarillo ocre. Cada fruto contiene entre 180 y 260 semillas cubiertas por una lana delgada y suave de color pardo dorado. Las semillas son de color caf oscuro, piriformes, miden de 3.8 a 4 mm de longitud y de 2 a 2.4 mm de ancho. FENOLOGA El comportamiento fenolgico de la ceiba de tierra fra se observa en la figura 10. Floracin. Los rboles florecen en la segunda temporada lluviosa del ao, principalmente en los meses de septiembre a diciembre. Este evento, al igual que la fructificacin se presenta en forma sincrnica. Las flores son visitadas por colibres de diferentes especies. Fructificacin y recoleccin. Los frutos verdes inician su aparicin en el mes de octubre y muestran su mayor pico en el mes de diciembre. A partir del mes de noviembre ya se observan algunos frutos maduros, lo que significa que el proceso de maduracin es relativamente rpido (entre 3 y 4 meses). La aparicin, desarrollo y madurez de los frutos coincide con el final de la temporada de lluvias y el inicio de la poca seca. La recoleccin de los frutos debe llevarse a cabo durante los meses de enero y febrero, momento en el cual han llegado a su plena madurez e inician la dehiscencia. Brote y cada de follaje. La ceiba de tierra fra es una especie caducifolia que pierde sus hojas al final de la temporada de lluvias coincidiendo con el momento en el cual los frutos estn en formacin y desarrollo. La aparicin de las hojas est muy asociada a la madurez de los frutos y al momento de su recoleccin y se concentra en los meses de enero a marzo. Dispersin de semillas. Las semillas son dispersadas por el viento.

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Figura 10. Dendrofenogramas de flor, fruto y follaje de Ceiba de tierra fra (Spirotheca rhodostyla)


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LAUREL PIEDRO (Persea rigens)

rbol semillero de Persea rigens Hbitat y distribucin. El piedro se distribuye principalmente en las formaciones hmedas y muy hmedas del montano bajo, en alturas que van entre 2000 y 2500 msnm. En el departamento de Antioquia se le ha encontrado en los municipios de Jardn, Tmesis y Liborina. Localizacin de los rboles. Los rboles monitoreados estn ubicados en el municipio de Jardn, entre 2200 y 2480 msnm (0536 N, 7547 W). Descripcin de flores, fruto y semilla. Las flores son pequeas, de color verde amarillento, aromticas, agrupadas en panculas al final de las ramas. El fruto es una baya globosa de color verde que se torna morado oscuro al madurar; tiene hasta 22 mm de dimetro y 25 mm de longitud. Contiene una sola semilla subglobosa, de testa lisa y consistencia papirosa, de color caf oscuro, mide de 17.5 a 20 mm de dimetro y de 20 a 23.2 mm de longitud.

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FENOLOGA El comportamiento fenolgico del laurel piedro se observa en la figura 11. Floracin. Los rboles de sta especie presentan cosecha variable de un ao a otro, desde muy abundante a nula. Presenta un perodo de floracin al ao que se extiende, generalmente, de enero a mayo, iniciando en la temporada seca y finalizando en uno de los meses de mayor precipitacin.

Inflorescencia de P. rigens. Fructificacin y recoleccin. Los frutos verdes se empiezan a observar a partir del mes de mayo y terminan su desarrollo y maduracin entre noviembre y marzo, esto es, de 6 a 8 meses despus de la floracin. Es comn encontrar rboles con frutos maduros que estn empezando nuevamente a florecer. El perodo ms adecuado para la cosecha es durante los meses de febrero y marzo (poca de menor precipitacin), en la cual se concentra la mayor cantidad de frutos maduros.

Frutos de P. rigens.

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Brote y cada de follaje. El piedro registra cada y brote de hojas durante todo el ao, sin embargo se observa una mayor actividad en los meses previos a la floracin, lo que se convierte en un indicador de este evento fenolgico para la especie. Las hojas cuando estn nuevas muestran una coloracin entre rojiza y granate que lo hace muy llamativo. Dispersin de semillas. Las semillas son dispersadas principalmente por aves frugvoras tales como tucanes (Ramphastidae), pavas (Cracidae) y carriques (Corvidae), quienes consumen los frutos y regurgitan las semillas una vez son separadas de la pulpa. Figura 11. Dendrofenogramas de flor, fruto y follaje del laurel piedro (P. rigens)


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NATIVAS EN LA JURISDICCIÓN DE CORANTIOQUIA … · Las primeras observaciones fenológicas y...

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