MTA Doktori Pályázat Doktori értekezésreal-d.mtak.hu/908/10/dc_1135_15_doktori_mu.pdf ·...
Transcript of MTA Doktori Pályázat Doktori értekezésreal-d.mtak.hu/908/10/dc_1135_15_doktori_mu.pdf ·...
1
MTA Doktori Pályázat
Doktori értekezés
Felszíni vizek fitoplankton alapú ökológiai állapotértékelése
Borics Gábor
Debrecen, 2015
dc_1135_15
Powered by TCPDF (www.tcpdf.org)
2
TARTALOMJEGYZÉK
ELŐSZÓ ................................................................................................................................... 4
A TANULMÁNY SZERKEZETE .......................................................................................... 7
I. ÁLLÓVIZEINK HIDROMORFOLÓGIAI TÍPUSAINAK BIOLÓGIAI
VALIDÁLÁSA .......................................................................................................................... 9 I.1 Áttekintés ....................................................................................................................................... 9 I.2 Bevezetés ..................................................................................................................................... 10 I.3 Módszerek ....................................................................................................................................11 I.4 Eredmények ................................................................................................................................. 13 I.5 Értékelés ...................................................................................................................................... 18 I.6 Konklúzió .................................................................................................................................... 21
II. A FITOPLANKTON MINTAVÉTELÉHEZ KÖTŐDŐ BIZONYTALANSÁGI
TÉNYEZŐK ........................................................................................................................... 22 II.1 Áttekintés ................................................................................................................................... 22 II.2 A fitoplankton időbeli változásából adódó bizonytalanságok lehetséges kezelése .................... 22 II.3 A fitoplankton térbeli változásából adódó bizonytalanságok ..................................................... 24
II.4. TAVAK RÉTEGZŐDÉSE A KÁRPÁT-MEDENCÉBEN ÉS BIOLÓGIAI
KONZEKVENCIÁI ................................................................................................................. 25
II.4.1 Bevezetés ................................................................................................................................. 25 II.4.2 Módszerek ............................................................................................................................... 26 II.4.3 Eredmények ............................................................................................................................. 29 II.4.4 Értékelés .................................................................................................................................. 37 II.4.5 Konklúzió ................................................................................................................................ 40
II.5 A FITOPLANKTON VERTIKÁLIS ÉS HORIZONTÁLIS MINTÁZATA A
TISZA EGYIK RÉTEGZETT HOLTMEDRÉBEN ................................................................ 40
II.5.1 Bevezetés ................................................................................................................................. 40 II.5.2 Módszerek ............................................................................................................................... 41 II.5.3 Eredmények ............................................................................................................................. 44 II.5.4 Értékelés .................................................................................................................................. 47 II.5.5 Konklúzió ................................................................................................................................ 50
III. A TRÓFIKUS KAPCSOLATOK SZEREPE A FITOPLANKTON
ÖSSZETÉTELÉNEK ÉS MENNYISÉGI VISZONYAINAK ALAKÍTÁSÁBAN .......... 51 III.1 Áttekintés .................................................................................................................................. 51
III.2 EGY HIPERTRÓF HORGÁSZTÓ FITOPLANKTON ASSZOCIÁCIÓINAK
VÁLTOZÁSA EGY MARKÁNS FORRÁS-FOGYASZTÓ-KONTROLL VÁLTÁST
KÖVETŐEN ............................................................................................................................ 52
III.2.1 Bevezetés ............................................................................................................................... 52 III.2.2 Módszerek .............................................................................................................................. 52 III.2.3 Eredmények ........................................................................................................................... 54 III.2.4 Értékelés ................................................................................................................................. 58 III.2.5 Konklúzió ............................................................................................................................... 60
dc_1135_15
Powered by TCPDF (www.tcpdf.org)
3
III.3 MELY TÉNYEZŐK BEFOLYÁSOLJÁK SEKÉLY TAVAINK FITOPLANKTON
BIOMASSZÁJÁNAK MENNYISÉGÉT? .............................................................................. 62
III.3.1 Bevezetés ............................................................................................................................... 62 III.3.2 Módszer .................................................................................................................................. 63 III.3.3 Eredmények ........................................................................................................................... 65 III.3.4 Értékelés ................................................................................................................................. 70 III.3.5 Konklúzió ............................................................................................................................... 72
IV. AZ ÁLLAPOTÉRTÉKELÉSBEN ALKALMAZHATÓ MÉRŐSZÁMOK
JELLEMZÉSE; JAVASLAT MÉRŐSZÁMOKRA ............................................................ 73 IV.1 Áttekintés .................................................................................................................................. 73 IV.1.1 A fitoplankton mennyiségén alapuló mérőszámok és trófikus kategóriák ............................. 73 IV.1.2 A fitoplankton taxonómiai összetételén alapuló mérőszámok ................................................ 74
IV.2 FITOPLANKTON ÖSSZETÉTELE ALAPJÁN KÉPEZHETŐ MÉRŐSZÁM
KIDOLGOZÁSA FOLYÓVIZEK ÖKOLÓGIAI ÁLLAPOTÉRTÉKELÉSÉRE .................. 76
IV.2.1 Bevezetés ................................................................................................................................ 76 IV.2.2 Módszer .................................................................................................................................. 76 IV.2.3 Elméleti alapok ....................................................................................................................... 77 IV.2.4 Eredmények ............................................................................................................................ 81 IV.2.5 Értékelés ................................................................................................................................. 86 IV.2.6 Konklúzió ............................................................................................................................... 87
IV.3 A FITOPLANKTON-DIVERZITÁS MÉRŐSZÁMAINAK SZEREPE TAVAK ÉS
VÍZFOLYÁSOK ÖKOLÓGIAI ÁLLAPOTÉRTÉKELÉSÉBEN ........................................... 88
IV.3.1 Bevezetés ................................................................................................................................ 88 IV.3.2 Módszerek .............................................................................................................................. 89 IV.3.3 Eredmények ............................................................................................................................ 91 IV.3.4 Értékelés ................................................................................................................................. 97 IV.3.5 Konklúzió ............................................................................................................................. 100
V. A DISZTURBANCIA ÉS A STRESSZ ELKÜLÖNÍTÉSE .................................. 101 V.1 Áttekintés .................................................................................................................................. 101 V.2 Elméleti háttér ........................................................................................................................... 102 V.3 A terminusok kapcsolata az ökológiában elfogadott modellekkel ............................................ 103 V.4 Adaptációk lehetősége .............................................................................................................. 105 V.5 Konklúzió ................................................................................................................................. 107
VI. ÖSSZEGZÉS ÉS KITEKINTÉS ............................................................................ 108
VII. A KUTATÁSOKAT TÁMOGATÓ PROJEKTEK ÉS INTÉZMÉNYEK .......... 110
VIII. KÖSZÖNETNYILVÁNÍTÁS .................................................................................. 110
IX. IRODALOMJEGYZÉK .......................................................................................... 112
X. FÜGGELÉK ............................................................................................................. 134
dc_1135_15
Powered by TCPDF (www.tcpdf.org)
4
ELŐSZÓ
Felszíni vizeink évezredek óta ki vannak téve mindazon hatásoknak, melyek az emberi
társadalom fejlődése során elkerülhetetlenül jelentkeztek. A különböző típusú vízfolyások és
állóvizek hidromorfológiáját érintő változtatások mellett a pontszerű és diffúz terhelések,
illetve a vízhasználati módok (halászat, malomipar, szállítás) befolyásolták leginkább a vizek
állapotát. A 18. század végén induló ipari forradalom és az ezzel együtt jelentkező
városiasodás ugrásszerűen megnövelte a vizekbe bocsátott tisztítatlan szennyvizek okozta
terhelést, mely komoly közegészségügyi és vízhasználati problémákat eredményezett. Már a
19. század végén fölmerült az igény arra, hogy a vizek (elsősorban szerves) terhelése egzakt
módon értékelhető legyen, támpontot adva a vizek használóinak. A 20. század első éveiben
jelent meg az első biológiai értékelő módszer Kolkwitz és Marsson szaprobiológiai rendszere
(1909), amit számos egyéb vízminősítő rendszer követett, lehetőséget nyújtva a szerves- és
szervetlen tápanyagok, toxikus ágensek, vagy a savasodás értékelésére. A II. világháborút
követően a mezőgazdaság terméshozamainak növelése a termelés kemizálásával volt
megoldható, ami túlzott műtrágya felhasználást vont maga után, jelentősen növelve ezzel a
vizek diffúz tápanyagterhelését. A higiénés szemponból nagy előrelépésnek tekinthető „olcsó”
ivóvíz előállítása, valamint a korszerű csatornarendszerek kiépítése, olyan mennyiségű
koncentrált szennyvíz megjelenését jelentette, ami messze meghaladta a szennyvíztisztítók
kapacitását. Amennyiben a szerves anyagok mennyiségének csökkentése meg is történt, a
harmadlagos szennyvíztisztítás (a növényi tápanyagok eltávolítására irányuló eljárások
alkalmazása) sok esetben elmaradt, ami tovább növelte a felszíni vizek növényi-tápanyag
terhelését. Az eutrofizáció, azaz a vizek növényi tápanyag-tartalmának növekedése és az
ennek eredményeként jelentkező növényi túlprodukció (ami többnyire algák túlszaporodását
eredményezte) akut problémaként jelentkezett a 20. sz. második felében, és a hidrobiológiai
kutatások elsődleges célpontjává vált. A kutatásokra fordított jelentős támogatások a
hidrobiológia fellendülését eredményezték a hetvenes években. Egyre nagyobb adatbázisok
keletkeztek, melyek egyre pontosabb empirikus modellek felállítását tették lehetővé a
tápanyagok és a fitoplankton-biomassza közötti kapcsolat leírására (Vollenweider, 1968;
Dillon and Rigler, 1974; Schindler, 1978; Vollenweider and Kerekes, 1980). A növényi
tápanyagok és az eutrofizáció közötti kapcsolat felismerése egyben azt is jelentette, hogy a
döntéshozók a kibocsátások törvényi szabályozásával és szankciók alkalmazásával úgymond
elintézettnek tekintették ezt a kérdést. A felszíni vizek állapotában azonban a kibocsátások
leszorítása ellenére sem következett be a társadalom elvárásainak megfelelő javulás, ezért a
kilencvenes években a vezető limnológusok egy, a vizeket a környezetükkel integrált módon
kezelő, vízgyűjtő szintű megközelítést sürgettek (Kalf, 1991). Ez a szemléletváltás szerencsés
módon nemcsak a hidrobiológiát, mint tudományterületet érintette, hanem az EU Víz
Keretirányelv (EC, 2000) elfogadásával a jogalkotás szintjén is megjelent, s mára a vizekkel
kapcsolatos közgondolkodás részévé vált.
Az Európai Unió vízpolitikájának új irányt adó EU Víz Keretirányelv (EC 2000)
vitathatatlanul a legfontosabb azon jogi eszközök között, melyeket az Európai Unió, ill. annak
jogelődjei a vizek védelme kapcsán megfogalmaztak (Pollard and Huxham, 1998). A
dc_1135_15
Powered by TCPDF (www.tcpdf.org)
5
keretirányelv azokat a korábbi jogi eszközöket kívánta fölváltani, melyek pusztán az emisszió
csökkentése révén igyekeztek eredményt elérni, nem vizsgálva azt, hogy e csökkentéseknek
van-e valós hatása a vízi rendszerekre. A keretirányelv gondolkodásmódja fordított. A vízi
ökoszisztéma irányából indul el, keresve azon lépéseket, melyek e rendszerek állapotának
javulását szolgálják (Moss et al., 2003). Az Európai Unió vízpolitikájának új irányt adó EU
Víz Keretirányelv (VKI) (EC 2000) azt a célt fogalmazta meg a tagállamok számára, hogy a
felszín alatti és felszíni vizeknek jó ökológiai és kémiai állapotba kell kerülniük 2015-re
(vélhetően előre látva, hogy a célok az időtartam tekintetében túl ambiciózusak, további két
időpont is meg lett jelölve, 2021 és 2027). A hangsúly az ökológiai állapoton van, ami egyben
azt is jelenti, hogy az Irányelv a vizet nem iparcikknek tekinti, hanem holisztikus módon,
ökológiai rendszerként kezeli.
A Keretirányelv különösen nagy hangsúlyt helyez az ökológiai állapot
meghatározásának módjára, ami szemléletében szintén újat hozott. A felszíni vizek
minősítésének szükségességét a lakossági, ipari és mezőgazdasági igények hívták létre a múlt
század elején. A vízminősítő módszerekkel szembeni elvárás az volt, hogy azok úgy
kategorizálják a vizeket, ami egyértelművé teszi, hogy az adott víz éppen milyen célra
használható. A minősítési skálák (szaprobitási, trofitási) abszolút skálák voltak, melyek két
elméleti végpontjaként egy – hétköznapi nyelven szólva – kristálytiszta forrásvizet, illetve egy
szerves és szervetlen anyagokkal „agyonterhelt” szennyvizet képzelhetünk el, az adott vizünk
pedig a minősítéskor a két pont között került elhelyezésre. A gyakorlatban ez számos esetben
azt vonta maga után, hogy a merített vízminta analízisén alapuló trofitás és szaprobitás
vizsgálatok során a minősítést végző személy olykor azt sem tudta, hogy a minta honnan
származik. Ez olyannyira igaz, hogy az akkreditált laboratóriumokban a kémiai komponensek
tekintetében ez a mai napig így van, ezzel érve el, hogy az analízist végző személynek ne
legyen prekoncepciója a mérési eredményt illetően. Szigorú értelembe véve tehát valóban
vízminősítés történt, ami csak közvetve utalhatott a víztér állapotára. A szemléletváltás
legfontosabb eleme, hogy az Irányelv nem egy abszolút értelemben vett vízminőség elérését
célozza meg, hanem azt fogalmazza meg célként, hogy 2015-ig egy adott vízgyűjtő minden
elemének (tavak, folyók) hidromorfológiai, kémiai és biológiai paraméterei csak csekély
mértékben térjenek el azon értékektől, melyek egy ugyanolyan típusú érintetlen vízteret
jellemeznek; vagyis relatív skálán értékel.
A Víz Keretirányelv a vizek ökológiai állapotértékelése során öt biológiai elem
vizsgálatát várja el, úgymint halak, makroszkopikus vízi gerinctelenek, fitoplankton és
víztípustól függően makrofitonok és/vagy bentikus algák. Ezeket az elemeket relatív skálán
kell értékelni, úgy, hogy referenciaként az adott víztípusba tartozó érintetlen vízterek élőlény
együttesei szolgálnak. Valamennyi biológiai elem esetén az adott csoport mennyiségi és
minőségi összetétele alapján mérőszámokat (metrikákat) kell képezni, és e mérőszámokra
határértékeket kell megállapítani. A mérőszámokat ún. EQR (Ecological Quality Ratio)
értékekkel kell végül jellemezni, melyek 0 és 1 közé eső számértékek, és 0,2-es
osztásközökkel fednek le 5 minőségi osztályt (kiváló, jó, közepes, gyenge, rossz).
A VKI-nek a mintavételek kapcsán is vannak elvárásai, miszerint az adott csoportra
kiterjedő mintavételt úgy kell végezni, hogy a tér- és időbeli bizonytalanságok ne
befolyásolják lényegileg az értékelés eredményét, továbbá a csoport valamennyi fontos
indikatív paramétere rögzítésre kerüljön.
dc_1135_15
Powered by TCPDF (www.tcpdf.org)
6
A VKI kötelező mérőszámokat nem ír elő egyetlen élőlénycsoport esetén sem, azonban
megadja azon indikatív paraméterek körét, melyeket az állapotértékelésre használt
mérőszámok képzésekor figyelembe kell venni. A fitoplankton esetén pl. a VKI előírja, hogy
legalább három metrikát kell képezni a fitoplankton biomasszája, taxonómiai összetétele,
valamint a vízvirágzások intenzitása és gyakorisága alapján. E metrikák értékeit kell
összevetni a referenciálisnak tekinthető érintetlen vízterek mérőszámaival. Természetesen
ezeket az összehasonlításokat adott típuson belül kell megtenni.
A VKI végrehajtása során az alábbi feladatok lépésről lépésre történő megvalósítása
indokolt:
1. álló és folyóvizek tipológiájának kidolgozása,
2. az egyes vízterek tipizálása,
3. az adott típusra jellemző referenciális feltételek és referenciálisnak tekinthető
biológiai, kémiai, hidromorfológiai jellemzők megadása,
4. mérőszámok kidolgozása az élőlénycsoportokra előírt indikatív paraméterek
figyelembevételével,
5. határértékek megadása valamennyi indikatív paraméterre (a referenciális
jellemzők ismeretében),
6. a vizek ökológiai állapotértékelése (EQR értékek megadása),
7. azon terhelések azonosítása, melyek miatt adott vizek ökológiai állapota
közepes, vagy annál rosszabb,
8. a jó ökológiai állapot elérését célzó intézkedések tervezése,
9. az intézkedések társadalmi és szakmai megvitatása,
10. az intézkedések megvalósítása.
A Keretirányelv nem egy közvetlenül alkalmazandó jogi aktus. Annak lényegi elemeit
be kell ültetni a hazai jogrendbe, ami miniszteri, ill. kormányrendeletek, szabványok
kibocsátását jelenti. E tárgyi jogforrásokban, ill. azok mellékleteiben a VKI végrehajtásának
részleteit is rögzíteni kell, így a tipológiát, a mintavételek és mintafeldolgozás lépéseit, az
alkalmazott módszerek leírását, referencia kritériumok és a határértékek meghatározását.
Mindezek megadása azonban nem képzelhető el alapos kutatások és elemzések nélkül.
Vitathatatlan, hogy hazánkban a 2000. évet megelőző időszakban a vizek minősítése több
évtizeddel korábban kidolgozott, pontosnak korántsem tekinthető értékelő rendszereken
alapult. Mivel a változtatások és új módszerek bevezetését sem társadalmi, sem vízhasználói
igény nem szorgalmazta, kellő kutatások híján csak apróbb módosításokra nyílt lehetőség
(Gulyás, 1998).
A Keretirányelv, ahogyan arra neve is utal, csupán a kereteket rögzíti; célokat fogalmaz
meg és rögzít néhány támpontot, melyek feltétlenül szükségesek ahhoz, hogy a várt eredmény
elérhető közelségbe kerüljön. Ez egyben azt is jelenti, hogy a részletek kidolgozása a
tagállamok szakembereire vár. A Keretirányelv elfogadása óta eltelt közel másfél évtized
tapasztalatai alapján állíthatjuk, hogy hatása a hidrobiológiára (és számos társtudományra)
nem megkérdőjelezhető. Az, hogy a minősítési rendszereket, vagy az ökológiai állapot
javítását célzó eljárásokat olyan szinten kell kidolgozni, hogy azok a mérnöki elvárásoknak is
eleget tegyenek, komoly fejtörést jelentett, és fog is jelenteni a hidrobiológusoknak.
dc_1135_15
Powered by TCPDF (www.tcpdf.org)
7
A VKI megjelenését követően számos, kifejezetten a VKI adott problémakörére
irányuló nemzetközi kutatási program indult (AQEM, STAR, ECOFRAME, REBECCA,
WISER), melyekből Magyarország sajnálatos módon kimaradt, jóllehet éppen a sajátos
víztípusaink miatt részvételünk különösen indokolt lett volna. Egy főként adatgyűjtésre
irányuló országos szintű felmérés (ECOSURV 2005) kivételével konkrét hidrobiológiai
kutatásokra irányuló országos léptékű program nem indult Magyarországon. Ezért is tartottam
fontosnak, hogy olyan alapkutatásokba fogjak, melyek tudományos eredményükön túl a
gyakorlat számára is érdemi mondanivalóval bírnak.
Jelen tanulmány célja az elmúlt másfél évtizedben végzett azon alap-, ill. alkalmazott
kutatási eredményeim áttekintése, melyek konkrétan kapcsolódnak az ökológiai
állapotértékelés feladataihoz, segítve azok végrehajtását.
A TANULMÁNY SZERKEZETE
A dolgozat vázát nyolc közlemény képezi. Ezek azokat a kutatási eredményeimet
tartalmazzák, amelyek hozzájárulnak a fitoplankton alapján történő ökológiai állapotértékelés
egyes elméleti kérdéseinek tisztázásához, és gyakorlati lépéseinek tervezéséhez. A
közlemények az alábbi öt témakörhöz kapcsolódnak:
állóvizeink hidromorfológiai típusainak biológiai validálása,
Borics, G., Lukács, B. A, Grigorszky, I., László-Nagy, Zs., G-Tóth, L., Bolgovics, Á.,
Szabó, S., Görgényi, J., Várbíró, G., 2014. Phytoplankton-based shallow lake
types in the Carpathian basin: steps towards a bottom-up typology. Fundamental
and Applied Limnology. 184: 23-24.
tavaink rétegződése és a rétegzettség biológiai konzekvenciái,
Borics, G., Abonyi, A., Várbíró, G., Padisák, J. & T-Krasznai, E., 2015. Lake
stratification in the Carpathian basin and its interesting biological consequences.
Inland Waters 5(2): 173-186.
Borics, G., Abonyi, A., Krasznai, E., Várbíró, G., Grigorszky, I., Szabó, S., Deák, Cs. &
Tóthmérész, B., 2011. Small-scale patchiness of the phytoplankton in a lentic
oxbow. Journal of Plankton Research 33: 973–981.
trófikus kapcsolatok szerepe a fitoplankton összetételének és mennyiségi viszonyainak
alakításában,
Borics, G., Grigorszky, I., Szabó, S. & Padisák, J., 2000. Phytoplankton associations
under changing pattern of bottom-up vs. top-down control in a small hypertrophic
fishpond in East Hungary. Hydrobiologia 424: 79–90.
Borics, G., Nagy, L., Miron, S., Grigorszky, I., László-Nagy, Zs., Lukács, B. A., G-Tóth,
L., Várbíró, G., 2013. Which factors affect phytoplankton biomass in shallow
eutrophic lakes? Hydrobiológia 714: 93–104.
az állapotértékelésben alkalmazható mérőszámok jellemzése, ill. javaslat mérőszámokra,
dc_1135_15
Powered by TCPDF (www.tcpdf.org)
8
Borics, G., Várbíró, G., Grigorszky, I., Krasznai, E., Szabó, S. & Kiss, K. T., 2007. A
new evaluation technique of potamoplankton for the assessment of the ecological
status of rivers. Arch. Hydrobiol. Suppl. 161/3-4, Large Rivers 17: 465–486.
Borics, G., Görgényi, J., Grigorszky, I., László-Nagy, Zs., Tóthmérész, B., Krasznai, E.,
Várbíró, G., 2014. The role of phytoplankton diversity metrics in shallow lake and
river quality assessment. Ecological Indicators 45: 28–36.
a diszturbancia és a stressz elkülönítése.
Borics, G., Várbíró, G., Padisák, J., 2013. Disturbance and stress - different meanings in
ecological dynamics? Hydrobiologia 711: 1–7.
A követhetőséget és megértést könnyítendő, az értekezésben az egyes témakörökhöz
tartozó közleményeket önálló fejezetekként mutatom be. Bár az értekezés gerincét a
közlemények alkotják, a dolgozat természetesen nem pusztán magyar nyelvű változata a
jelzett publikációknak. Az egyes fejezetek elején egy áttekintést adok a problémáról, majd azt
követően térek ki az egyes közlemények eredményeinek bemutatására. Az értékelést követően
minden közlemény végén (konklúzió) röviden kitérek arra, hogy miként kapcsolódnak az
adott kutatási eredmények a felszíni vizek állapotértékeléséhez, s mennyiben járulnak hozzá a
részletek tisztázásához, vagy az állapotértékelés bizonytalanságainak csökkentéséhez.
Strombomonas és Trachelomonas fajok (Baláta-tó)
dc_1135_15
Powered by TCPDF (www.tcpdf.org)
9
I. ÁLLÓVIZEINK HIDROMORFOLÓGIAI TÍPUSAINAK BIOLÓGIAI
VALIDÁLÁSA
I.1 Áttekintés
Már a hidrobiológia kezdeti, ún. összehasonlító korszakában is ismert volt az a tény, hogy
a felszíni vizek hidromorfológiai sajátságai jelentős hatással vannak az előforduló élőlény-
együttesek összetételére és mennyiségére (Kofoid, 1903; Huitfeldt-Kaas, 1906; Murray &
Pullar, 1910). Ez a felismerés vezetett az első álló- és folyóvíz típusok (úgymint sekély és
mély tavak, ritrális és potamális folyók, stb.) leírásához. Az eutrofizáció előtérbe kerülésével
érthetően egy trofitástipológiai megközelítés vált uralkodóvá a hidrobiológiai tanulmányok
jelentős részében. A hidromorfológiai típusok „reneszánsza” a VKI elfogadását követően
indult, mivel a Keretirányelv egyértelműen megfogalmazta, hogy az ökológiai
állapotértékelést az adott víztípusba tartozó érintetlen, így referenciálisnak tekinthető élőlény-
együttesek jellemzőivel való összevetés alapján kell végezni. A VKI végrehajtása tehát egy
víztértipológia kialakításával indul. Az irányelv melléklete tavak esetén konkrét javaslatot
tesz két tipológiai rendszer lehetséges alkalmazására. Az ún. „A” rendszer 25 biogeográfiai
régióhoz rendel 3 magassági, 3 mélységi, 4 területi és 3 geokémiai kategóriát. Elméletileg
tehát mintegy 2700 típus kialakítása képzelhető el (Annex II, EC 2000). A „B” rendszer
egyéb változók bevitelét is megengedi, de a feltétel az, hogy az „A” tipológia felbontásához
hasonló finomságú tipológia jöjjön létre. (Az EU tagállamai főként a „B” tipológia
kritériumrendszerét alkalmazva, hozzávetőleg 1200 tótípust definiáltak (szóbeli közlés)). A
tipológia kialakításakor két dolgot kell szem előtt tartani. Egyrészt azt, hogy a tipológia nem
lehet túlzottan bonyolult, mert amennyiben az kevés tavat tartalmaz, lehetetlenné teszi a
referenciális közösségek megadását. Másrészt, a tipológia leíró változói között nem lehet
olyan, amit terhelésként szintén figyelembe kell venni az ökológiai állapot megadásakor
(Moss és mtsai. 2003). Meg kell jegyezni, hogy a „B” rendszernél a VKI melléklete a
tápanyagokat, mint a típusok leírására használható változókat említi, ami alapvetően hibás.
Mindazonáltal a „B” tipológia jóval rugalmasabb, egyszerűbb rendszer kialakítását teszi
lehetővé, melyben pl. az 50 ha-nál kisebb állóvizek is megjelenhetnek (ami Magyarországon
kifejezetten fontos lehet).
A nemzeti tipológiák kialakítását egy, az EU által finanszírozott program, az
ECOFRAME eredményei is segítették (Moss et al., 2003). E program során 48 ún. magtípust
állapítottak meg a klíma, a tóméret, a vízgyűjtő geokémiai sajátságai, valamint az elektromos
vezetőképesség alapján. Ezeket a típusokat javasolták a tagállamoknak, felkínálva egyben
annak lehetőségét, hogy egyéb, általuk fontosnak tekintett leíró változók figyelembevételével,
finomabb típuselkülönítést alkalmazzanak. Így pl. olyan leíró változók is bevonásra kerültek,
mint a lúgosság (Észak-Írország: Hale and Rippley, 2002), rétegzettségi mintázatok
(Lengyelország: Kolada et al., 2005), a tőzeges területek aránya a vízgyűjtőn (Finnország:
Nykänen et al., 2005), a vízgyűjtő és tótérfogat arány, valamint a tartózkodási idő
(Németország: Mathes et al., 2005).
A VKI elvárásainak megfelelő hazai tipológia kialakításának már voltak előzményei. Az
irodalmakban előforduló típusok hazai adaptációjára Sebestyén Olga (1963) tett javaslatot,
dc_1135_15
Powered by TCPDF (www.tcpdf.org)
10
1. táblázat. A hazai állóvíz típusok (Szilágyi et al., 2008)
Típuskód Méret
(km2)
Átlagos
mélység
(m)
Tómeder
anyaga
Makrofiton
borítottság
(%)
Vízforgalom Tavak
száma a
típusban
1 <1.0 <1.0 szerves > 66% asztatikus 1
2 <1.0 1-3 szerves > 66% állandó 3
3 <1.0 1-3 szerves < 66% állandó 1
4 <1.0 <1.0 szikes > 66% asztatikus 7
5 <1.0 <1.0 szikes < 66% asztatikus 7
6 <1.0 1-3 szikes > 66% állandó 1
7 <1.0 1-3 szikes < 66% állandó 6
8 1-10 1-3 szikes < 66% állandó 1
9 1-10 1-3 szikes > 66% állandó 1
10 <1.0 <1.0 meszes > 66% asztatikus 2
11 <1.0 <1.0 meszes < 66% asztatikus 1
12 <1.0 1-3 meszes > 66% állandó 7
13 <1.0 1-3 meszes < 66% állandó 25
14 1-10 3-4 meszes < 66% állandó 5
15 >10 1-3 meszes < 66% állandó 4
16 >10 3 meszes < 66% állandó 4
majd egy bő évtized múlva Dévai (1976) közölt egy olyan átfogó tipológiát, melyben a
felszíni vizek, tavak, folyók és források mellett a felszínalatti vizek is helyet kaptak.
Rendszerében a méret és mélység mellett a vízforgalom mérőszámainak és a
makrovegetációnak is fontos szerep jutott. Javasolt tipológiájában több olyan típust is
definiált, melyekbe időszakos kis vizeink tartoznak.
A VKI elvárásainak megfelelő hazai tótipológia kialakításakor a rugalmasabb ”B”
rendszert követték a szakemberek (Szilágyi et al., 2008). Magyarország felszíni vizeinek
tipizálása során, a kötelezően alkalmazandó leíró változók mellett (tengerszint feletti
magasság, méret, mélység, mederanyag), a makrofiton borítottságot és a vízforgalmi típust is
bevonták. A mindezek alapján létrehozott tótipológia 16 állóvíz típust tartalmaz (1. táblázat).
A hidromorfológiai típusok kapcsán az egyik leggyakrabban megfogalmazott kérdés,
hogy az így létrehozott típusokba tartozó vizek mennyiben különülnek el egymástól ökológiai
sajátságaikban. Továbbá az is kérdés, hogy az egy típusba tartozó álló- és folyóvizek,
ökológiai szempontból homogénnek tekinthetőek-e.
I.2 Bevezetés
A vizek élőlény-együttesei ökológiai igényeik és toleranciájuk tekintetében lényeges
eltéréseket mutatnak, így az egyes tipológiai változók lehetnek relevánsak, vagy teljesen
irrelevánsak is számukra. A szubsztrátum kémiai típusa fontos a bentikus kovaalgák
(Townsend and Gell, 2005; Várbíró et al., 2012), vagy a makrogerinctelenek számára
(Hawkins et al., 1982), de jelentőségük majdhogynem lényegtelen a planktonikus élőlények
dc_1135_15
Powered by TCPDF (www.tcpdf.org)
11
tekintetében. A tavak rétegződése meghatározó a planktonikus közösségek szempontjából, de
lényegtelen a parti régió makrogerinctelen közösségei számára (Zenker and Baier, 2009). A
vízgyűjtőszintű változók a makrofita és a halak számára kiemelt fontossággal bírnak, de
kevéssé fontosak a bentikus közösségek estén (Johnson et al., 2006). Következésképpen,
semmiképp sem várható el az, hogy a hidromorfológiai és egyéb leíróváltozók alapján képzett
finom típusok valamennyi élőlénycsoport alapján elváljanak egymástól. A hidromorfológiai
és egyéb fizikai és kémiai változók alapján képzett, ún. felülről szerveződő (top-down)
tipológia mellett elképzelhető egy alulról, azaz az élőlény-együttesek irányából képzett
(bottom-up) tipológia is (Zenker and Baier, 2009). Függően az élőlénycsoportoktól, (és, hogy
még bonyolultabb legyen a dolog) az élőlénycsoport esetén alkalmazott mérőszámoktól,
számos biológiai tótípus különíthető el, melyek esetén, értelemszerűen, nem lehet elvárás az,
hogy egy egységes biológiai tipológia jöjjön létre.
Azt, hogy az alulról és a felülről szerveződő tipológia ne éljen külön életet, úgy lehet
elérni, hogy konkrétan a hidromorfológiai típusok relevanciáját vizsgáljuk, azaz a típusok
homogenitását és egymáshoz való hasonlóságát, illetve eltérését elemezzük, biológiai
sajátságaik alapján. Ez a folyamat a hidromorfológiai típusok biológiai validációja. A VKI
által előírt típusspecifikus határértékek kialakítása különös kihívást jelent részben az
érintetlennek tekinthető vízterek csekély száma miatt, részben pedig amiatt, hogy egy
típusban olykor nincs kellő számú víztér (egy típus egy tó, lásd Balaton), s így az adathiány
hátráltatja az elemzéseket. A hidromorfológiai típusok biológiai validálása tehát
elengedhetetlen, amit valamennyi biológiai elem esetén el kell végezni.
A fenti elvárásoknak megfelelően kutatásunk célja egy olyan fitoplankton alapján képzett
tipológia kialakítása volt, ami segíti a gyakorlati célkitűzések (referenciális közösségek, ill.
határértékek megadása) megvalósítását. Ennek során a következő kérdésekre kívántunk
választ kapni:
1. A tipológia leíró változói hatással vannak-e a fitoplankton jellemző mérőszámaira, a
biomasszára és a diverzitásra?
2. Hány típus alakítható ki a fitoplankton-biomassza alapján?
3. Van-e átfedés a fitoplankton biomasszája és összetétele alapján képezhető csoportok
között?
I.3 Módszerek
I.3.1 A vizsgált terület
Valamennyi vizsgált tó a Kárpát-medence magyarországi területén található. A Kárpát-
medence Európa legnagyobb intramontán medencéje (Gábris and Nádor, 2007), melynek
feltöltését a Negyedkortól kezdődően a Duna és a Tisza végzik. Az alluviális síkságok területe
meghaladja a 100000 km2-t. A terület a Pannon Ökorégió része, klimatikusan pedig az
Eurázsiai-sztyeppzónához sorolható (EEA Coppenhagen, 2004; Illies, 1978). A terület
tavainak többsége folyók holtmedreiben, ill. deflációs mélyedésekben jött létre. Számuk több
százra tehető, méretük azonban többnyire jóval kisebb, mint 1 km2. A medence nagy tavainak
(Balaton, Fertő, Velencei-tó) medre alapvetően tektonikus eredetű, de végső formájuk
kialakításában szintén a defláció játszott szerepet a késői Pleisztocénban és a Holocénban
dc_1135_15
Powered by TCPDF (www.tcpdf.org)
12
(Cserny, 1993; Löffler, 1979; Síkhegyi, 2002).
I.3.2 Mintavétel és mintafeldolgozás
Vizsgálatainkba a hazai környezetvédelmi szervek által rutinszerűen monitorozott tavakat
vontuk be. A mintavételeket oszlop-mintavevő alkalmazásával, havi gyakorisággal, május és
szeptember között végeztük 1993. és 2001. között. Sekély tavaknál (Zmax < 2m) a teljes
vízoszlopot, míg mélyebb tavak esetén a fotikus réteget mintáztuk (Zfot), ami a Secchi
átlátszóság (SD) alapján került megadásra (Zfot = 2.5 × SD). A fitoplankton mintákat helyben,
lugol oldattal rögzítettük, feldolgozásuk fordított mikroszkóppal történt (Utermöhl, 1958). A
fitoplankton-biomassza becslését az egyes taxonokhoz leginkább hasonlító mértani formák
alapján végeztük (Hillebrand et al., 1999).
I.3.3 A vizsgálatokba bevont állóvizek kiválasztása
A tavakat érintő antropogén hatások, úgymint szerves és szervetlen terhelések, intenzív
halasítás és egyéb rekreációs használatok a legtöbb élőlénycsoport esetén együtt járnak a
stressztoleráns taxonok arányának növekedésével és olykor a diverzitás csökkenésével is.
Ezek a jelenségek valamennyi víztípusban megfigyelhetők és akár teljesen elmoshatják a
típusok közti különbségeket, ezért azokat a víztereket, melyeket igazoltan jelentős terhelések
érnek, nem szabad figyelembe venni tipológia biológiai validációja során. Ennek megfelelően
a vizsgálatokba csupán azok a tavak kerültek bevonásra, melyekre teljesültek a következő
feltételek:
pontszerű terhelések nem fordulnak elő,
a partvonal természetes,
a makrofitonok zonációja teljes,
a haltelepítés és horgászat nem jelentős.
A környezetvédelmi laboratóriumok által végzett növényi tápanyag-tartalom vizsgálatok
eredményei alapján, a mezotróf Balaton kivételével, valamennyi vizsgált állóvíz eutrófnak
tekinthető.
I.3.4 Alkalmazott mérőszámok
A fitoplankton összbiomasszáját a minta klorofill-a tartalmával becsültük. Az adatközlők
fajismeretében feltehetően vannak különbségek, amit úgy orvosoltunk, hogy a fajokat
funkcionális csoportokba soroltuk Reynolds (2002) és Padisák (2009) munkái alapján. A
fitoplankton összetételének jellemzését a funkcionális csoportok relatív biomassza
abundanciája alapján végeztük. Az összetétel másik mérőszámaként a funkcionális csoportok
diverzitását (Shannon, 1948) használtuk.
I.3.5 Adatelemzés
A típusok leíró változói (méret, mélység, mederanyag, vízforgalom, makrofiton borítás)
fitoplankton biomasszára gyakorolt hatásának vizsgálatához tavainkat a változók tipológiában
megadott kategóriái alapján csoportosítottuk. Az egyes kategóriákba tartozó állóvizek
biomasszájának és diverzitásának összehasonlítását nem-paraméteres Kruskal-Wallis
dc_1135_15
Powered by TCPDF (www.tcpdf.org)
13
1. ábra (a-e). A hidromorfológiai típusok leíró változóinak hatása a fitoplankton biomasszájára (klorofill-a). f: a fitoplankton biomassza a 4 javasolt típusban. A pontok az átlagokat, a vonalak a standard hibát jelölik. Az eltérő betűk a csoportok közötti szignifikáns különbségre (p<0,05) utalnak.
ANOVA-val végeztük. A tócsoportok páronkénti összehasonlítása Wilcoxon-Mann-
Whittney-féle teszttel történt. Az egyes tótípusok fitoplankton összetételében megfigyelhető
hasonlóságot, ill. eltéréseket nem-metrikus többdimenziós skálázással (NMDS, Bray-Curtis
távolság) vizsgáltuk. A tavak trofitásának értékelése az OECD (1980) riportban megadott
határértékek alapján történt.
I.4 Eredmények
I.4.1 A tipológia leíró változóinak a biomasszára gyakorolt hatása
A magyar tipológiában alkalmazott öt típusleíró változó (méret, mélység, mederanyag,
vízforgalom, makrofiton borítás) mindegyike hatással van a fitoplankton biomasszára (1.
ábra).
dc_1135_15
Powered by TCPDF (www.tcpdf.org)
14
A Wilcoxon-Mann-Whittney-féle teszt a leíró változók által képzett valamennyi tócsoportban
szignifikáns (p < 0.001) különbséget jelzett a kategóriák között. A klorfill-a-koncentráció
mediánjának értéke és varianciája is szignifikánsan magasabb volt a kis tavak esetén (< 1
km2), mint a közepes (1–10 km
2) és nagy tavakban (> 10 km
2). Ez utóbbiak e tekintetben
egymástól nem mutattak eltérést (1.a ábra).
Az átlagos mélység alapján képzett három tócsoport ugyancsak szignifikáns különbéget
mutatott (1. b ábra). Az 1m-nél sekélyebb tavaink többnyire hipertrófak, az 1-3 m átlagos
mélységűek eutrófak, míg a mélyebb tavaink (3-4 m) a mezotróf kategória felső tartományába
sorolhatók.
A biomasszában a mederanyag tekintetében is különbségek mutatkoztak. A szikes tavak
fitoplanktonjának biomasszája szignifikánsan magasabb volt, mint a meszes és szerves
mederanyagúaké, míg utóbbiak nem mutattak különbséget (1. c ábra).
A makrofiton dominancia alapján képzett két csoport fitoplankton biomasszája a várt
különbséget mutatta, azaz magasabb biomassza jellemezte a nyíltvízi dominanciájú tavakat.
Ugyanakkor megállapítható, hogy a különbségek ellenére mindkét csoport tavai eutrófnak
tekinthetők (1. d ábra).
A vízforgalom szintén olyan leíró változó, melynek hatása rendkívül erőteljes. Az
asztatikus tavak kiugróan magas biomasszával és nagyobb varianciával jellemezhetők. A
stabil vízforgalmú tavak csupán eutrófak, és fitoplankton biomasszájuk jóval csekélyebb
ingadozást mutat (1. e ábra).
I.4.2 A fitoplankton-biomassza alapján képezhető biológiai típusok
A 16 hidromorfológiai típusba tartozó tavak fitoplankton biomasszája jelentős (és
szignifikáns (p < 0.05)) különbségeket mutatott (2. ábra). A típusok páronkénti összevetése
ugyanakkor egyértelműen igazolta, hogy számos típus esetén nincsen szignifikáns eltérés, így
ezek a típusok összevonhatók. Az első csoportot a kisméretű, rendkívül sekély (Zátlag < 1 m),
asztatikus jellegű és nyílt vizű
tavak alkotják (4, 5, 7 és 11).
Fitoplanktonjuk biomasszája a
legmagasabb, a hipertróf
tartományba esik. A
mederanyag kémiai jellege nem
releváns.
A sekély, makrofitonok
által dominált tavak képezik a
második csoportot (1, 2, 6, 10, 12
és 14) függetlenül a mérettől és a
meder anyagától. Trofitás
tekintetében e tavak az eutróf
kategória alsó tartományába
esnek (a relatíve alacsonyabb
biomassza a 14-es típusnál nem
2. ábra. A fitoplankton biomassza (klorofill-a) eloszlása
a 16 hidromorfológiai tótípusban. A pontok az
átlagokat, a vonalak a standard hibát jelölik.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16
tótípusok
8
10
30
50
70
90
200
klo
rofi
ll-a
(µ
gL
-1)
dc_1135_15
Powered by TCPDF (www.tcpdf.org)
15
a makrofitonok dominanciájával, hanem a nagyobb mélységgel, és a rétegzettség
kialakulásával magyarázható).
A harmadik csoportba a sekély, nyíltvízi dominanciával rendelkező, az eutróf kategória
felső tartományába sorolható tavak tartoznak (3, 8, 13, 15), mérettől, mederanyagtól
függetlenül.
A biomassza alapján a 9. és 16. típusok külön csoportot képeznek. Ez a két típus
valójában egy-egy tavat, a Fertőt és a Balatont foglalja magában. A két tó limnológiai
értelemben teljesen eltérő és a relatíve alacsony fitoplankton biomasszájuk (mezotróf
jellegűek) teljesen más okokkal magyarázható, de ebben a tekintetben indokolt őket egyetlen
csoportba helyezni.
E négy csoport fitoplanktonjának biomasszája ugyancsak szignifikáns különbséget
mutatott (p < 0.05) (1.f ábra).
I.4.3 A típusleíró változók és a fitoplankton-összetétel közötti kapcsolat
A leíró változók és a fitoplankton összetétele közötti kapcsolat jellemzésekor konkrétan
azt vizsgáltuk, hogy a leíró változók egyes kategóriáiba sorolható tavak esetén a
fitoplanktonnak vannak-e olyan funkcionális csoportjai, melyek szignifikánsan nagyobb
relatív biomasszával rendelkeznek, ill. relatív biomassza abundanciájuk >5% (2. táblázat).
Tóméret
A legkisebb állóvizekben a W1 (euglenofitonok) és az Y (nagyméretű cryptofitonok)
funkcionális csoportok fordultak elő jelentősebb biomassza részesedéssel. Bár a nagyobb
méretű tavakban több csoport is jelentkezett jelentősebb arányban, de a közepes és nagy tavak
érdekes módon csak a J csoport tekintetében mutattak átfedést.
Vízmélység
A nagyon sekély tavak (Zátl < 1 m) – melyek többnyire a W1, Y és a meroplanktonikus
(MP) kodonok dominanciájával jellemezhetők – élesen elkülönültek a mélyebb (Zátl > 3 m, ill.
2. táblázat. A fitoplankton jellemző funkcionális csoportjai a hidromorfológiai változók adott
értékei mellett.
B C J H1 SN LO MP W1 W2 WS S1 Y N
< 1.0 ● ●
1-10 ● ● ● ● ●
> 10 ● ● ● ●
< 1m ● ● ●
1-3m ● ● ● ● ● ●
> 3m ● ● ● ● ● ●
szerves ● ● ● ●
szikes ● ● ● ● ●
meszes ● ● ● ● ●
asztatikus ● ● ●
állandó ● ● ● ● ● ● ●
> 66% ● ● ● ● ●
< 66% ● ● ●
Makrofiton
borítás
A típusok leíró változóiA fitoplankton funkcionális csoportjai
Méret
Mélység
Tómeder
anyaga
Vízforgalom
dc_1135_15
Powered by TCPDF (www.tcpdf.org)
16
3. Ábra. A hidromorfológiai típusok fitoplankton
közösségeinek kétdimenziós NMDS ordinációja. A
számok az 1. táblázatban bemutatott típusok kódjai.
Zátl 3-4 m) vizektől, mely utóbbiak domináns csoportjaikat illetően nem mutattak lényegi
különbséget egymástól (2. táblázat).
Mederanyag
A szerves mederanyagú tavakban főként olyan csoportok domináltak, melyek
ostorkészülékkel rendelkeznek. Ezek között valódi planktonikus (Lo, Y) és metafitikus (W1)
csoportok is megfigyelhetők voltak. A szikes és a meszes tavak közötti különbség érdekes
módon kevésbé látványos, több csoport mindkét típusban domináns lehet (J, H1, MP, Y). A
lényegi különbség az, hogy a szikesekben a W1, míg a meszes mederanyagú tavakban az Lo
kodon jelentkezhet még dominánsként.
Vízforgalom
A vízforgalom, a fitoplankton-összetétel alapján is fontos leíróváltozónak tekinthető. Az
asztatikus és az állandó vizek fitoplanktonjának összetétele lényeges eltérést mutatott. Az
időszakos vizek fitoplanktonja szegényes, dominánsként csak az MP, W1 és Y csoportok
fordultak elő. Az állandó vízborítású tavakban ezzel szemben számos euplanktonikus csoport
(C, J, H1, SN, S1, Lo, Y) dominanciája figyelhető meg.
Makrofiton dominancia
A makrofitonok által dominált tavakban a J csoport mellett meroplanktonikus (MP),
metafitikus (W1) és valódi planktonikus elemek (Y és N) is jelen lehetnek, nagyobb
biomassza részesedést mutatva. A nyíltvizű tavakban az eutrófikus kovaalgák (C), heterocitás
cianobaktériumok (H1) és cryptofitonok (Y) vannak jelen nagyobb arányban.
Érdekes módon, eredményeink alapján egyértelműen megállapítható, hogy a főként
nagyméretű cryptofitonok által jellemezhető Y funkcionális csoport az, amely a tavak szinte
bármely csoportjában domináns lehet.
A hidromorfológiai tótípusok kétdimenziós NMDS ordinációja igazolta, hogy a
fitoplankton-összetétel alapján
jól definiálható biológiai
csoportok nem képezhetők (3.
ábra). Az időszakos és állandó
tavak csoportja elkülöníthető
(két nagy ellipszis az ábrán).
Az állandó állóvizek
csoportján belül némiképp
elkülönülnek a kisméretű,
mélyebb tavak (3, 7, 12, 13,
14) de további csoportok
képzése nem indokolt. Az
elszórt pontok többnyire azok
a típusok, melyekben egyetlen
tó található, így a Velencei-tó
nyíltvízi és láposodó része (6,
8), Tisza-tó (15), Fertő (9),
Balaton (16). Ugyancsak
dc_1135_15
Powered by TCPDF (www.tcpdf.org)
17
vizsgáltuk, hogy a tipológia leíróváltozói milyen hatással vannak a fitoplankton funkcionális
diverzitására, mint fontos társulás szintű jellemzőre (4. a-e ábra). Az egyes változók
kategóriáiba sorolt tavak diverzitásértékei között szignifikáns különbségeket tapasztaltunk a
vízmélység, a vízforgalom és a mederanyag esetén. Az állandó, meszes, közepes mélységű
(Zátl = 1-3 m) tavak funkcionális diverzitása magasabb volt, mint a kifejezetten sekély,
időszakos, szikes tavaké (4. b, c, e ábra). A tó mérete és a makrofitonok aránya, vizsgálataink
alapján, nem játszott szerepet a diverzitás alakításában/alakulásában (4. a-d ábra).
4. a–e. ábra. A hidromorfológiai típusok leíró változóinak hatása a fitoplankton funkcionális csoportjainak diverzitására. f: a fitoplankton funkcionális típusainak diverzitása a 4 biomassza alapján elkülönített típusban (Iásd 1.4.2. bekezdés). A pontok az átlagokat, a vonalak a standard hibát jelölik. Az eltérő betűk a csoportok közötti szignifikáns különbségre (p<0,05) utalnak.
dc_1135_15
Powered by TCPDF (www.tcpdf.org)
18
A biomassza alapján képzett 4 típuscsoport diverzitása szignifikáns (p<0,05) különbséget
mutatott (4. f ábra), de ez a különbség csak az 1. csoport (kisméretű, nagyon sekély,
asztatikus, nyíltvizű, szikes tavak) alacsony diverzitásának köszönhető. A további három,
biomassza alapján képezett csoport diverzitása nem különbözött.
I.5 Értékelés
Több olyan típusleíró változó van, melyek adott élőlénycsoportra gyakorolt hatása ismert.
A tóméret mind közvetlenül, mind közvetett módon hatással van a fitoplanktonra.
Sondergaard és munkatársai (2005) igazolták, hogy a kisebb tavak (< 0,1 ha) többnyire
halakban rendkívül szegények, ami alapvetően meghatározza a trófikus kapcsolatok jellegét,
növeli a makrofiton dominanciát, csökkenti a turbiditást, s így ún. tiszta vizű állapotot
eredményez. A nagy tóméret egyben nagy meghajtási hosszt is eredményez, ami a kevert
réteg mélységét növelve hatással van az epilimnion vastagságára, s ezáltal a fitoplankton
összetételére is (Kirk, 1994; Sverdrup, 1953). Padisák és munkatársai (1988, 1990) balatoni
vizsgálatok alapján igazolták, hogy amennyiben a felkeveredés mélysége meghaladja a tó
mélységét, jelentős mennyiségű üledék kerül a vízbe, ami csökkenti a fitoplankton
biomasszáját és befolyásolja a szukcesszió menetét. A tóméret indirekt hatása is fontos lehet.
Kisebb tavak esetén a tótérfogat/kerület arány (Index of Basin Permanence; Kerekes, 1977)
kisebb, így a litorális hatás kifejezettebb, ami – segítve a növényi tápanyagok bejutását a tavi
rendszerbe – természetes körülmények között is magasabb trofitást eredményez. Részben ez
is a magyarázata annak, hogy holtmedereink, buckaközi kis tavaink még a kevésbé érintett
területeken is eutróf állapotúak.
Vizsgálatainkkal igazoltuk, hogy a sekély tavak csoportja a fitoplankton-biomassza
alapján sem tekinthető homogén csoportnak. Az utóbbi bő egy évtizedben került be intenzíven
a köztudatba, hogy a sekély tavak akár tartósan is rétegződhetnek. Funkcionális szempontból
tehát a sekély tavak pusztán a mélység alapján nem különíthetők el a mélyektől (Padisák and
Reynolds, 2003). Azok a holtmedrek, melyek átlagos mélysége eléri a 3,5-4 m mélységet,
tartós termális rétegzettséget mutatnak, ami hatással van a kémiai és biológiai jellemzők
vertikális eloszlására is (Borics et al., 2011, 2015; Grigorszky et al., 2003; Teszárné et al.,
2003). E tavakban az algák számos csoportjának intenzív kiülepedéséből adódóan a
fitoplankton biomasszája alacsonyabb, amit esetünkben a kisebb klorofill-a értékek is
tükröztek.
Az 1m-nél sekélyebb tavak esetén a fitoplankton-biomassza, az aktuális meteorológiai
szituáció függvényében, szélsőséges változásokat mutat. Amennyiben a szél feltámad, a
turbiditás olyan mértékben emelkedik (Felföldi et al., 2009), ami a fényklímát drasztikusan
rontva, alacsony fitoplankton-biomasszát eredményez. Ugyanakkor tartósan magas
légnyomású, nyugodt időszakban a fitoplankton-biomassza extrém méreteket ölthet (Borics et
al., 2000), melynek nagysága közelíti az elméletileg elérhető maximális biomassza értéket,
ami hozzávetőleg ~600 mg m-2
klorofill-a tartalom (Reynolds, 2006).
Jóllehet eredményeink azt igazolták, hogy a szikes tavak fitoplankton biomasszája
lényegesen magasabb, mint a meszes, ill. szerves mederanyagú tavaké, tudományos
bizonyíték arra, hogy a fitoplankton jobban kedvelné a nagy nátriumion-koncentrációjú
vizeket, nincsen. Sőt, a nagy Na-koncentrációt számos faj mint stresszt érzékeli, amire
dc_1135_15
Powered by TCPDF (www.tcpdf.org)
19
csökkent fotoszintetikus aktivitással válaszol (Batterton and Van Baalen, 1971; Kebede, 1997;
Hagemann et al., 1989). A Kárpát-medence szikes tavai rendkívül sekélyek (Zátl < 1 m), és
valójában e sekély jelleg az, ami felelős az esetenként kialakuló extrém magas biomasszáért.
A sótartalom szerepe ebben a tekintetben teljesen mellékes.
A meszes és szerves tótípusok között a biomassza értékekben nem volt különbség. Bár
Magyarországon is előfordulnak huminanyagokban gazdagabb láptavak (Borics et al., 2003),
e tótípus nem jellemző hazánkban. A hidromorfológiai tótipológiában szereplő ún. „szerves
tavak” valójában makrofitonok által dominált meszes tavaknak tekinthetők. E tavak külön
típusként kezelése nem indokolt, így ezek össze is vonhatók a makrofitonok által dominált
meszes tavak csoportjaival.
A tavak vízforgalom alapján történő elkülönítése (időszakos és állandó tavak),
mindenképpen indokolt, amit a fitoplankton-biomasszában megmutatkozó szignifikáns
különbség is alátámaszt. Mivel azonban az 1m-nél sekélyebb tavak vízszintingadozása
szélsőséges limnológiai szituációkat eredményezhet (e tavak ki is száradhatnak), e két
leíróváltozó (vízmélység és vízforgalom) gyakorlatilag ugyanazt a jelenséget fedi (csekély
vízmélységből adódó vízforgalmi labilitás), így redundánsnak tekinthető.
A makrofita borítása és a fitoplankton-biomassza közötti összefüggés magyarázata
korántsem egyszerűsíthető a makrofiton dominanciakor jellemző ún. tiszta vizű, és az alga
dominanciájú, ún. turbid állapot leegyszerűsített modelljére. A Kárpát-medence sekély
tavainak többségénél megfigyelhető a jelentős makrofiton borítottság. E makrofitonok döntő
része helofiton (mocsári) növényzet, melynek a tó litorális régiójában megfigyelhető, olykor
kifejezetten széles öve alapvetően meghatározza e tavak hidrológiai és hidromorfológiai
sajátságait. Igaz ez a kisebb tavakra, mint pl. a holtmedrek (Krasznai et al., 2010), de az olyan
nagyméretűekre is, mint pl. a Fertő (Padisák and Dokulil, 1994). Ezért került be a makrofiton
borítás a hazai tipológia megalkotásakor a típust leíró változók körébe. Az összefüggés, amit
mi tapasztaltunk a makrofiton dominálta és a nyíltvizű tavak fitoplankton biomasszája között,
összhangban van a Scheffer (1993) által javasolt bifurkációs modellel (stabil makrofiton, vagy
fitoplankton dominancia). Meg kell azonban jegyezni, hogy a Scheffer-féle modell alámerült
és úszólevelű hidrofitonokkal számol, nem pedig helofiton növényekkel, melyekre a tipológia
alapul. Ezért indokolt azt feltételezni, hogy a helofitonok és a fitoplankton között létezik
olyan indirekt kapcsolat, mint pl. a kis tavak esetén megfigyelhető szélárnyékolás.
Az, hogy van-e releváns kapcsolat a tavak mérete és ökológiai sajátságai között, nem
egyértelmű. Moss és munkatársai (2003) szerint a tóméret a 0,5 –10 km2 mérettartományban
nincs hatással a tavak ökológiai jellemzőire. Más szerzők szerint a tavak
élőlényközösségeinek diverzitása tekintetében a méret fontos jellemző (Dodson, 1992; Allen
et al., 1999; Heino, 2000; Studinski and Grubbs, 2007). A fitoplankton funkcionális csoportjai
előfordulásában a kis és nagy tavak esetén megfigyelhető különbségek ellenére a
diverzitásban nem voltak lényeges eltérések, ami arra utal, hogy a rendszerek komplexitása (a
vizsgált skálán) nem méretfüggő.
A tavak mélysége, valamint hidrológiai, kémiai és biológiai sajátságai közötti
kapcsolatrendszer szerteágazó és bonyolult (Scheffer and van Nes, 2007). A diverzitás értékei
és a fitoplankton-összetétel tekintetében is lényeges különbségek mutatkoztak a sekély és
mély tavak között. Ugyanakkor a fitoplankton-összetétel hasonló jellege a nagyon sekély (Zátl
< 1m) és az asztatikus, valamint a mély és az állandó tavak között szintén a korábbi
dc_1135_15
Powered by TCPDF (www.tcpdf.org)
20
megállapításunkat támasztja alá, azaz, e leíróváltozók redundánsak, a nagyon sekély tavak
asztatikusak, míg a mélyebbek állandók.
A fitoplankton elemei a nyílt víztér, a pelágium lakói, így ez a kapcsolat a mederanyag
kémiai összetételével szükségszerűen csak közvetett lehet. Jóllehet az összetételt vizsgálva azt
találtuk, hogy az euglenofitonok a szikes, míg a páncélos ostoros moszatok a meszes
mederanyagú vizeket kedvelték, ez sokkal inkább a tavak mélységével (a szikesek többnyire
sekélyek, a meszesek mélyebbek), semmint a kémiai karakterrel magyarázható. A nagy
sótartalmú, de a szikeseinkhez viszonyítva mélyebb Velencei-tóban pl. a Peridiniopsis borgei
dinoflagelláta fajnak akár domináns jelenléte is megfigyelhető (Ács et al., 2007). Az
euglenofitonok szikes tavainkhoz való kötődése sokkal inkább annak eredménye, hogy e
szikesek gázolható mélységűek, és olykor hatalmas madárrajoknak nyújtanak táplálékforrást,
ill. menedéket, amit azok bőséges szervesanyag-inputtal honorálnak (Boros et al., 2008),
segítve ezzel a mixotróf szervezetek, mint pl. az euglenofitonok nagy biomasszájú
populációinak kialakulását.
Ahogyan azt korábban már említettem, a szerves karakterű tavak száma hazánkban kevés,
s ezek többnyire láptavak, jelentős makrofiton állománnyal. Korábbi vizsgálatokkal (Borics et
al., 2003, Krasznai et al., 2010) összhangban jelen eredményeink is azt igazolták, hogy e
tavak fitoplanktonja főként ostoros, ill. metafitikus elemek dominanciájával jellemezhető.
A makrofitonok tömeges jelenléte alapvetően meghatározza a tavak, mint ökológiai
rendszerek működését (Scheffer et al., 1993), ezért korántsem meglepő, hogy a fitoplankton
összetétele a nyíltvizű és a makrofiton-dominálta tavakban lényeges különbségeket mutatott.
Az a tény azonban, hogy a funkcionális diverzitás értékeiben szignifikáns különbség nem volt
tapasztalható azt is jelenti, hogy komplexitás tekintetében nincs lényegi eltérés e két rendszer
között.
Általánosan elfogadott, hogy a sekély, eutróf tavak fitoplanktonját jobbára
cianobaktériumok, Chlorococcales rendbe tartozó zöldalgák és kovaalgák uralják (Sas, 1989;
Watson et al., 1997; Padisák et al., 2003). Újabb vizsgálatok alapján azonban ismertté vált,
hogy e tavakban szinte valamennyi gyakori taxon, ill. funkcionális csoport, jelentős arányban
lehet jelen. Korábbi vizsgálataink (Borics et al., 2012) igazolták, hogy a Kárpát-medence
sekély, eutróf tavaiban az eddig ismert funkcionális csoportoknak (31) a fele, 16 funkcionális
csoport fordult elő 80%-ot meghaladó relatív biomassza részesedéssel. Jelen vizsgálatok
szintén ezt támasztották alá.
A nem metrikus többdimenziós skálázás alapján végzett ordináció eredménye jól
szemléltette azt a tényt, hogy a sekély tavak fitoplankton összetétele távolról sem egységes.
Az egyes típusok között lényeges eltérések mutatkozhatnak. A kisebb, „mélyebb” tavak (3, 7,
12, 13, 14) típusainak összevonása ökológiai szempontból indokolható. Az összetétel alapján
azonban más csoportokat létrehozni semmiképp sem indokolt. A nagy tavaink [Velencei-tó
(6, 8), Fertő (9), Tisza-tó (15), Balaton (16)] fitoplanktonjának összetétele az adott tóra
jellemző egyedi vonásokat mutat, ami azt jelenti, hogy mint biológiai típusok is összhangban
vannak a hidromorfológiai tipológiával. A kisméretű, asztatikus állóvizek csoportja, bár
mutatott elkülönülést, de tekintettel arra, hogy e csoportra vonatkozóan adatbázisunk jóval
kevesebb adatot tartalmazott, megállapításaink bizonytalansága, e tavak fitoplanktonját
illetően nagyobb.
dc_1135_15
Powered by TCPDF (www.tcpdf.org)
21
A Kárpát-medence síkságai klimatikus szempontból az eurázsiai sztyeppzóna
legnyugatibb szegélyzónájába tartoznak. A területre mind a nagy sótartalmú asztatikus vizek,
mind pedig a mérsékelt sótartalommal jellemezhető, természetes módon eutróf vizek
jellemzőek (Dulmaa, 1979; Egorov, 1993). Jóllehet a tavak fitoplanktonjára vonatkozó
megállapításaink csupán Kárpát-medencei állóvizek vizsgálatán alapulnak, hasonló tavak, ill.
mocsarak találhatók elszórtan a zóna közel 7000 km hosszan húzódó területén, így hazai
típusaink támpontot jelenthetnek e tavak tipizálásához is.
I.6 Konklúzió
1. A hidromorfológia leíró változói jelentős hatással vannak mind a fitoplankton
biomasszájára, mind összetételére.
2. A fitoplankton-biomassza (klorofill-a) alapján négy típus adható meg: a nagyon sekély
(Zátl < 1 m) asztatikus tavak, a sekély (Zátl < 1-3 m) állandó tavak, makrofitonok által
dominált tavak, és a nagyméretű sekély tavak. E típusok különböző trofitási
állapotokat jelenítenek meg a hipertróf-mezotróf skálán.
3. A sekély tavak fitoplanktonját egy adott típuson belül is számos csoport uralhatja,
ezért a fitoplankton-összetétel alapján markánsan elkülönülő tócsoportokat nem
képezhetünk.
4. A biomassza és a fitoplankton-összetétel alapján képzett csoportok közötti átfedés
nem egyértelmű, ezért referenciális fitoplankton asszociációk, a biomassza alapján
képzett csoportokra nem adhatók meg.
A felszíni vizek ökológiai állapotértékelése kapcsán elmondható, hogy természetesnek
tekinthető hazai állóvizeink 16 hidromorfológiai típusa 4, alapvetően trofitási típusba
sorolható. A gyakorlatban ez annyit jelent, hogy amennyiben fitoplankton alapján kell
értékelnünk a vizeinket nem 16, hanem csupán 4 határérték-rendszert kell kialakítani a
klorofill-a-tartalom, ill. algabiomassza alapján történő minősítéshez.
Páncélos-ostoros algák. Vegetatív sejtek és hypnozygóták
dc_1135_15
Powered by TCPDF (www.tcpdf.org)
22
II. A FITOPLANKTON MINTAVÉTELÉHEZ KÖTŐDŐ BIZONYTALANSÁGI
TÉNYEZŐK
II.1 Áttekintés
Egy adott víztér fitoplanktonjának jellemzésekor két fontos bizonytalansági tényezővel is
számolni kell, mégpedig azzal, hogy (i) a fitoplankton összetétele és biomasszája időben is
rendkívül jelentős különbségeket mutat, (ii) és egy adott időpillanatban még kisebb víztér
esetén sem tekinthető homogénnek.
II.2 A fitoplankton időbeli változásából adódó bizonytalanságok lehetséges kezelése
A felszíni vizeket érő antropogén terhelések közül a növényi tápanyagok növekedése és a
táplálkozási hálózat mesterséges manipulációja van leginkább hatással a fitoplankton
mennyiségi és minőségi viszonyainak alakulására. A terhelések és a fitoplankton kapcsolata
azonban nem szoros sem köznapi, sem statisztikai értelemben. E terhelések a fitoplankton-
biomassza növekedésének kereteit tágítják, megteremtve a nagy biomasszájú fitoplankton
közösségek kialakulásának potenciális feltételeit (Borics et al., 2013). Azonban az, hogy egy
adott vízi ökoszisztéma „miként él e lehetőséggel”, azaz kialakul-e olyan nagyságú
fitoplankton-biomassza, mint amekkora a növényi tápanyag-tartalom alapján várható, az
biotikus kapcsolatoktól, szezonális fizikai hatásoktól és az aktuális hidrometeorológiai
helyzettől is függ.
A fitoplankton szezonális szukcessziója során mind a biomassza, mind a taxonómiai
összetétel markáns változásokat mutat. E változások nyomon követése olyan gyakori
mintavételt igényelne (ideális esetben heti gyakoriságút), ami monitorozás szempontjából
kivitelezhetetlen, mert mind a szakértői kapacitás, mind az anyagi források korlátozottak. A
2000. év előtti hazai vízminőség-védelmi gyakorlatban többnyire havi mintavételi
gyakoriságot alkalmazva történt a vizek állapotának követése (Borics, 2015). A vizsgálati
eredmények ismeretében megállapítható, hogy hazai eutróf állóvizeink fitoplankton-
biomasszájának változása jellegzetes éves ritmust mutat, kiugróan magas nyárvégi
maximumokkal (5. ábra). A fitoplankton összetétele is jelentősen változik az év folyamán. A
nyár második felében, legtöbb állóvizünkben főként cianobaktérium és Chlorococcales rendbe
tartozó zöldalgák dominanciájával jellemezhető, nagy biomasszájú közösségek alakulnak ki
(Borics et al., 2000; Padisák et al., 2003). A fentiek alapján megállapítható, hogy a
fitoplanktonnak létezik olyan jellemző állapota, melynek pillanatképszerű rögzítése és
értékelése a legtöbbet árul el egy állóvíz ökológiai állapotáról. A nyárvégi állapot jellemző
állapotként való megadása mellett szól, hogy vizeinkben ezen időszakban találjuk a legtöbb,
ún. ekvilibrium állapotban lévő fitoplanktont, melynek biomasszája és összetétele időben
csekély mértékben változik (Naselli-Flores et al., 2003), a domináns csoportok jelenlétéből
pedig a környezeti háttérváltozók finomabb mintázatára is következtethetünk. A fentiekkel
összhangban Padisák és munkatársai (2006) egy, a nyárvégi ekvilibrium állapot vizsgálatán
alapuló értékelő módszerre tettek javaslatot. A módszer meghatározó elemei átkerültek a hazai
napi gyakorlatba (Borics, 2015), az ajánlott évi egyszeri mintavétel azonban nem bizonyult
dc_1135_15
Powered by TCPDF (www.tcpdf.org)
23
5. ábra. A fitoplankton biomasszájának változása 1992 és 2001 között sekély eutróf
tavakban. a: Fancsika I, b: Fancsika II, c: Mézeshegyi tó, d: Kati tó (A 20 mgL-1 –nél
nagyobb biomassza értékeket nem jelenítettem meg.)
tarthatónak, mert főként meteorológiai események (viharok, tartós esőzések) jelentős
mértékben zavarhatják az ekvilibrium állapot kialakulását.
Mivel az aktuális, nyárvégi állapot nem feltétlenül tükrözi a jellemző állapotot, a
gyakorlat az, hogy a fitoplankton alapján történő állapotértékelést több, főként a vegetáció
periódus közepén, ill. második felében gyűjtött, azaz nyári, ill. kora őszi minták alapján
végzik. Egy ilyen hosszabb időszak vizsgálatakor a kérdés az, hogy milyen statisztikai mutató
legyen az értékelés alapja. Elképzelhető (és a fentiek miatt szakmailag is helytálló) a
maximum alapján történő értékelés, de alapulhat a középérték valamelyik mérőszámán is. Ez
esetben a medián és az átlag az, ami szóba jöhet, mivel a módusz (mint a leggyakoribb érték),
csupán négy-öt mintavétel alapján nehezen értelmezhető. A medián és az átlag használatára
egyaránt vannak példák az EU országaiban. Meg kell azonban jegyezni, hogy míg az átlag
érzékeny a szélsőértékekre, (jelen esetben a kiugróan magas biomassza értékekre), addig a
medián erre teljesen érzéketlen (6. ábra). A medián alkalmazásával tehát előállhat olyan
szituáció, hogy a kérdéses tavon vagy vízfolyáson (akár csupán egyetlen alkalommal) olyan
erőteljes vízvirágzás alakul ki, melynek komoly, a vízhasználatokra, vagy akár más
élőlényközösségekre is kiterjedő negatív konzekvenciái vannak, ennek ellenére az értékelés
mégis kiváló, vagy jó ökológiai állapotot jelez. A minősítések során ezért a mért változók
átlagos értékeit tartjuk mérvadónak, mert az átlag érzékeny a szélső értékekre.
dc_1135_15
Powered by TCPDF (www.tcpdf.org)
24
6. ábra. A fitoplankton-biomassza (klorofill-a) havonkénti változása hazai állóvizekben. a: a medián valamint a 10-es és 90-es percentilisek, b: átlagok és standard error.
A fitoplankton alapján történő ökológiai állapotértékelés kapcsán, ami a mintavételek
időzítését és frekvenciáját illeti, elmondható, hogy a vegetáció-periódusbeli 4-6 mintavétellel
az állóvizek ökológiai állapota jellemezhető (Carvallho et al., 2013). Vitathatatlan azonban,
hogy az állapotértékelés bizonytalansága jelentős mértékben csökkenthető, amennyiben több,
egymást követő év átlaga alapján végezzük a minősítést.
II.3 A fitoplankton térbeli változásából adódó bizonytalanságok
Míg a mintavételek időzítése és frekvenciája terén konszenzus van a szakemberek között
mind európai, mind hazai szinten, a térbeliség tekintetében még vannak nyitott kérdések,
nevezetesen: egy adott víztér mely pontján gyűjtsük a mintát és milyen réteget mintázzunk.
Az a vélemény, hogy állóvizeink döntő része kisméretű, sekély, polimiktikus tó, így egyetlen
tóközépről származó, felszínközeli minta is jól reprezentálja a tavat, nem tartható. Egyrészt
azért, mert nemcsak sekély állóvizeink vannak, hanem (bár mesterségesek) mély tározóink is,
másrészt pedig azért, mert sekély tavaink jelentős része nem polimiktikus. Ez utóbbira az
elmúlt bő egy évtized hazai kutatási eredményei hívták fel a figyelmet (Grigorszky et al.,
2003; Teszárné Nagy et al., 2003). E témával kapcsolatosan felmerülő kérdések tisztázására
végeztünk vizsgálatokat a 2007–2010. közötti időszakban magyarországi tározókon és
holtmedreken. A mélyebb tározókon a rétegzettségi mintázatokat, míg a tiszadobi Malom-
Tiszán (ami a Közép-Tisza egyik legmélyebb holtmedre) a rétegzettség tér-időbeli alakulását
és a rétegződésnek a fitoplanktonra gyakorolt hatását vizsgáltuk (Borics et al., 2011; 2015). A
továbbiakban ezekre a kutatási eredményekre térek ki.
(µgL
-1)
(µgL
-1)
dc_1135_15
Powered by TCPDF (www.tcpdf.org)
25
II.4. TAVAK RÉTEGZŐDÉSE A KÁRPÁT-MEDENCÉBEN ÉS BIOLÓGIAI
KONZEKVENCIÁI
II.4.1 Bevezetés
Az, hogy a mély tavak termális rétegződést mutatnak, már csaknem két évszázaddal
ezelőtt bizonyítást nyert (de la Beche, 1819). Ez a jelenség a mély tavak egyik legfontosabb
hidrológiai sajátsága, ami hatással van a vízoszlop kémiai és biológiai összetevőinek térbeli
eloszlására, ill. összetételére is (Birge, 1904; Wetzel, 2001). A hőmérsékleti váltóréteg
mélysége és stabilitása alapvető fontossággal bír a tavi rendszerek működése szempontjából,
ezért számos kutatás irányult annak tisztázására, hogy a tavak és környezetük mely sajátságai
vannak hatással a termoklinre (Gorham and Boyce, 1989; Imberger and Patterson, 1990;
Stevens and Imberger, 1996). Kutatások sora igazolta, hogy a tavak termális rétegződését és
fölkeveredését alapvetően a tavak morfológiai sajátságai, így a tófelület nagysága, a tavak
hossza, maximális mélysége (Mazumder and Taylor, 1994), továbbá klimatikus viszonyok, az
aktuális időjárási helyzet és a vízgyűjtő morfológiája befolyásolják (Gorham and Boyce,
1989). A kutatók eddig számos olyan modellt dolgoztak ki, amelyek a tófelszín geometriai
jellemzői és a termoklin (ill. epilimnion) mélysége között fönnálló empirikus összefüggést
írják le (Kalf, 2002). Azt, hogy a termoklin mélysége és a fetch (a tófelület szélirányban mért
maximális hossza) között pozitív korreláció mutatható ki, mérsékelt övi (Gorham and Boyce,
1989; Mazumder and Taylor, 1994) és trópusi tavakra is igazolták (Kling, 1988). Gorham és
Boyce (1989) bizonyították, hogy minél erősebb a szél, annál nagyobb a mechanikai energia,
ami a tavi rendszert éri, s így mélyebb az epilimnion is. Nagy kiterjedésű, kanadai tavakon
végzett mérések sora igazolta, hogy a fetch alapvetően meghatározza a metalimnion térbeli
pozícióját (Mazumder and Taylor, 1994). Amennyiben azonban a fetch 10 km-nél kisebb, az
epilimnion mélysége már kevésbé becsülhető (Mazumder et al., 1990). Az epilimnion, ill.
metalimnion mélységét leíró modellek azon a feltevésen alapulnak, hogy a rétegek
elhelyezkedését alapvetően a szél gerjesztette áramlások befolyásolják. A szél hatása mellett
azonban az éjszakai hővesztés is fontos szerepet játszhat, különösen az alacsonyabb szélességi
körök tavai esetén (Lewis, 1996).
Mindazt amit a rétegzettségről ma tudunk, többnyire a nagy kiterjedésű, mély tavakon
végzett több évtizedes vizsgálatok eredményei adták (Sundaram and Rehm, 1973; Berman
and Pollingher, 1974; Salmaso, 2002). A sekély tavak rétegződésével kapcsolatos kutatások
azonban csak az elmúlt másfél évtized során kerültek előtérbe (Padisák and Reynolds, 2003;
Scheffer and Nes, 2007; Branco and Torgersen, 2009). Ez részben azzal is magyarázható,
hogy a sekély tó fogalma nem teljesen tisztázott. Míg Scheffer (1998) praktikus okokból a 3
m-nél sekélyebb tavakat tekinti sekély tavaknak, addig Padisák és Reynolds (2003)
funkcionális alapon 5m-es vízmélységet javasol az elkülönítésre. Az utóbbi kutatók azt is
hangsúlyozták, hogy pusztán az abszolút mélység alapján történő elkülönítés nem helyes,
mert adott esetben, sekély tavakban is változatos rétegződési mintázatok figyelhetők meg. A
sekély tavak többsége polimiktikus (Hutchinson and Löffler, 1956; Lewis, 1983; Scheffer,
1998), mert a szél által gerjesztett vízmozgások meggátolják a tartós rétegzettség kialakulását
(Padisák et al., 1990; Pithart and Pechar, 1995). Számos vizsgálat igazolta ugyanakkor, hogy
rövidebb időszakokra jellemző rétegzettség sekély tavak esetén is megfigyelhető mérsékelt
dc_1135_15
Powered by TCPDF (www.tcpdf.org)
26
övi (Mischke, 2003; Teszárné Nagy et al., 2003; Branco and Torgersen, 2009; Krasznai et al.,
2010; Borics et al., 2011), szubtrópusi (MacIntyre, 1993) és trópusi tavak esetén is (Fonseca
and Bicudo, 2008). Az utóbbi évek eredményei ellenére a sekély tavak rétegződésére, ill. a
rétegzettség stabilitására vonatkozó ismereteinket továbbra is számos bizonytalanság övezi,
holott e mintázatok ismerete mind a tavakban zajló limnológiai és hidrobiológiai folyamatok
megértéséhez, mind a tavak monitorozása során alkalmazott mintavételi eljárások
kidolgozásához is elengedhetetlen.
A kérdéskörhöz kapcsolódó kutatásaink célja az volt, (i) hogy képet kapjunk a hazai,
kisméretű állóvizek rétegződési mintázatairól, (ii) leírjuk a meghajtási hossz (fetch) és az
epilimnion vastagsága közötti kapcsolatot, (iii) ill., egy jellegzetes Tisza-menti holtmeder
vizsgálata kapcsán jellemezzük azokat a hidrobiológiai és vízkémiai mintázatokat, amelyek a
tó esetleges rétegződése miatt alakulnak ki. Hipotézisünk az volt, hogy kisméretű (sekély)
tavakban, amennyiben azt a medermorfológia lehetővé teszi, a mély tavakéhoz hasonló
rétegződési mintázatok alakulhatnak ki.
II.4.2 Módszerek
II.4.2.1 A mintázandó tavak kijelölése
A vizsgálatainkba bevont 13 tó a Kárpát-medence alföldi területein található, 80-140 m
tengerszint fölötti magasság között. A régióra jellemző éves átlagos csapadékmennyiség 450-
600 mm, az évi átlagos léghőmérséklet 10-12°C, nyári időszakban 21-23
°C. Az állóvizek
típusuk alapján holtmedrek, valamint felhagyott, ill. működő bányatavak voltak, méretük 0,1-
2,2 km2, maximális mélységük 6-31 m közé esett (3. táblázat). A rétegződés limnológiai és
hidrobiológiai hatásainak vizsgálatára egy Közép-Tisza-vidéki holtmedret, a tiszadobi
Malom-Tiszát jelöltük ki (földrajzi hosszúság: 21.1974, szélesség: 48.0163), mely egyike a
Tisza-völgy legnagyobb holtmedreinek. A 11 km hosszúságú holtmedret töltésekkel öt
rövidebb részre tagolták, melyek közt a legnagyobb a 4,6 km hosszú Malom-Tisza (Zátl = 3,5
m, Zmax 13 m; a vizsgált részen 8 m). A holtmeder jelentős része pelagiális, nyílt vízi jellegű,
míg a keleti, sekélyebb részén jellegzetes úszóláp alakult ki keskenylevelű gyékénnyel,
tőzegpáfránnyal és rekettyefűzzel. Az úszó szigetek között több, alámerült és úszó levelű
hínárok által uralt kis medence figyelhető meg, melyek többnyire nyíltvizű foltokkal is
rendelkeznek. A Malom-Tisza, hasonlóan a Tisza-völgy holtmedereinek többségéhez, egy
szelektől galéria erdők által védett, eutróf állóvíz (Krasznai et al., 2010). A fizikai és kémiai
háttérváltozókat a 4. táblázat tartalmazza.
II.4.2.2 Mintavétel és terepi mérések
A tavak mélységét HUMMINBIRD 350TX halradarral határoztuk meg. Bár a meghajtási
út hossza függ a széliránytól, tekintettel arra, hogy a Kárpát-medence szélviszonyaira igen
változatos mintázat jellemző (Kakas, 1960), jelen tanulmányban a szélirányt nem vettük
figyelembe a meghajtási út hosszának megadásakor. A bányatavaknál a tavak maximális
hosszát tekintettük a meghajtási út hosszának, amit a Google Earth képeken végzett
mérésekkel adtunk meg, ~10 m-es pontossággal.
dc_1135_15
Powered by TCPDF (www.tcpdf.org)
27
A holtmedrek esetén a meghajtási út megegyezett azzal a távolsággal, amit a mintavételi
pontra illesztett egyenes a kanyargó mederből kimetszett. A mélységi minták gyűjtése Ruttner
(HYDRO-BIOS, Kiel) mintavevővel történt a felszíntől lefele haladva, méterenként. A
vízhőmérséklet megadása a mintavevő beépített hőmérőjének mért értékei alapján történt. A
bányatavakon végzett mérésekre és mintavételekre 2007 augusztusában, ill. szeptember elején
került sor. A méréseket a tavak legmélyebb pontja fölötti függélyben végeztük.
A rétegződési mintázatok jellemzéséhez megadtuk a planáris termoklin mélységét, azaz,
azt a réteget, ahol a hőmérsékleti gradiens értéke maximális (Hutchinson, 1957). A
metalimnion felső és alsó határának kijelölése Read és munkatársai (2011) szerint történt. Az
általuk javasolt formula a különböző hőmérsékletű vízrétegek sűrűségkülönbsége alapján adja
meg a metalimnion határait. A metalimnion felső határát tekintettük az epilimnion
mélységének. A Malom-Tisza kémiai és biológiai változói vertikális eloszlásának jellemzésére
havonta végeztünk méréseket, ill. gyűjtéseket 2007. és 2010. között, a májustól szeptemberig
terjedő időszakban. A rövidtávú (napi) változások követésére 2007. július 22-én és 23-án 3
óránként végeztünk méréseket a tó adott függélyében (a meder Tiszadob községtől távolabb
lévő, közel 180 fokos kanyarulatában). A fotoautotróf organizmusok mintavétele oszlop
mintavevővel történt 25 cm-es rétegenkénti felbontásban. A mintákat lugol oldattal
tartósítottuk, feldolgozásuk fordított rendszerű mikroszkóppal történt, Lund et al. (1958),
3. táblázat. A vizsgált tavak limnológiai jellemzői
dc_1135_15
Powered by TCPDF (www.tcpdf.org)
28
valamint Utermöhl (1958) leírásai alapján. A taxonok térfogatának megadása az adott
taxonhoz leginkább hasonlító geometriai forma térfogatának figyelembevételével történt
(Hillebrand et al., 1999). A pH és az elektromos vezetőképesség mérése a helyszínen történt
LT lutron DO-5509 és WTW MultiLine P4 típusú terepi mérőműszerekkel. A növényi
tápanyagformák (NO3--N, NO2
--N, NH4
+-N), az összes és oldott reaktív foszfor, valamint a
klorofill-a koncentráció megadása az érvényes magyar szabványok alapján történt (MSZ
12750-17:1974; MSZ 448-12:1982; MSZ ISO7150-1:1992). A vizek átlátszóságát Secchi
koronggal becsültük (SD). A holtmedrek esetén az eufotikus mélység (Zeu) megadása során a
Zeu = SD × 2,5; míg a bányatavak esetén Zeu = SD × 2,7 formulákkal számoltunk (Cole,
1994). A fény attenuációs koefficiens magadásakor a Poole-Atkins (1929) formula módosított
változatát használtuk Kd = 1,65/SD (Giesen et al., 1990), amit a huminanyagokban szegény,
ugyanakkor a turbiditás tekintetében eltérő vizekre javasolnak. A rétegzettség stabilitását
jellemző mérőszámok megadásakor az április és október közötti időszakra jellemző átlagos
szélsebességgel (3 m s-1
) számoltunk (www.met.hu).
II.4.2.3 A vízoszlop stabilitását jellemző mérőszámok
A tavak rétegzettségének stabilitására számos mérőszámot dolgoztak ki, melyek közül a
legismertebbek a Schmidt stabilitás (Schmidt, 1928; Idso, 1973), a Wedderburn szám
(Thompson and Imberger, 1980), a Lake Number (Imberger and Patterson, 1990), a Brunt–
Väisälä frequency (Turner, 1973) és a relatív vízoszlop stabilitás (Welch, 1992). Jelen
munkánk során két mérőszámot, a Schmidt-féle stabilitást és a Lake Numbert alkalmaztuk.
A Schmidt stabilitás (ST) az a munka, ami ahhoz szükséges, hogy a rétegzettség
megszűnjön, azonban oly módon, hogy ne történjen hőközlés vagy hőelvonás. A mérőszámot
az Idso (1973) által javasolt formula szerint számoltuk (1. formula).
1. formula
(Idso, 1973).
A Lake Number (LN) egy dimenzió nélküli mérőszám, ami a vízoszlop dinamikus
stabilitását hivatott jellemezni. A LN valójában a rétegződés erőssége és a szél által kifejtett
hatás hányadosa (2. formula). Amennyiben LN > 10, a szél csak a legfelső réteget keveri föl,
3<LN<1 érték esetén a termoklin megbillen, nyíróerő lép föl és a termoklin felső része
fölkeveredik. LN = 1 érték mellett a termoklin irányából fölfelé irányuló áramlások indulnak
el. A LN 0-1 közötti értékeinél a föláramlások intenzitása erősödik. Ha pedig LN << 1 a tó
teljes mértékben fölkeveredik (MacIntyre et al., 2009).
2. formula
(Imberger and Patterson, 1990).
ahol: g a nehézségi gyorsulás, AS a tófelszín; AZ a vízréteg kiterjedése Z mélységben, ZD a tó
maximális mélysége; Zv a tó térbeli közepe; ph a hipolimnion sűrűsége; Ze és Zh a
metalimnion tetejének és alsó részének mélysége; u* a szél által kiváltott nyírósebesség. A
dc_1135_15
Powered by TCPDF (www.tcpdf.org)
29
mérőszámokat, ill. a számításukhoz szükséges egyes paraméterek értékét a Lake Analyzer
program segítségével számoltuk (Read et al., 2011).
II.4.2.4 Statisztikai módszerek
A fetch és a termokline mélysége közötti kapcsolatot az általános legkisebb négyzetek
elvén alapuló lineáris regresszió módszerével vizsgáltuk (Matlab TM). A különböző vízkémiai
változók víztérbeli vertikális eloszlásának illusztrálásához az értékeket a mért maximumokkal
osztva standardizáltuk.
II.4.3 Eredmények
II.4.3.1 A vizsgált állóvizek termális rétegződése
Az állóvizek hőmérsékleti profilja stabil rétegzettségre utalt (7. ábra). A metalimnion és a
termoklin mélységének tekintetében a tavak jelentős variabilitást mutattak. Azon tavak esetén
ahol a felszíni kevert réteg vastagsága nagy volt, a termoklin kifejezetten mélyen (ZT > 10m)
helyezkedett el. A kevert réteg vastagságának növekedésével a metalimnion vastagsága
egyértelműen csökkent. Ez különösen a Hegyeshalmi-tó esetén jelentkezett egyértelműen,
ahol a metalimnion vastagsága kevesebb, mint 2 m volt. A tavak többségén a három réteg
(epi-, meta- és hipolimnion) elkülönülése egyértelműen kimutatható volt. Ugyanakkor volt
néhány olyan tó, melyek esetén ún. lineáris rétegződést figyeltünk meg. E tavakban, a felszíni
kevert réteg vastagsága minimális volt (adott esetben kevert réteg ki sem alakult), s így a
vízoszlop teljes felső rétege a metalimnionhoz tartozott.
A Schmidt stabilitás kalkulált értékei több nagyságrendnyi különbséget mutattak, 10 J m-2
körüli és az 1000 J m-2–t meghaladó értékek is jellemzőek voltak. A Schmidt stabilitás értéke
elsősorban a tavak hőtartalmától függ, s így nem meglepő módon a legmagasabb értékek a
legmélyebb tavakat jellemezték.
A Lake Number értékei (melyeket 3 ms-1
átlagos szélsebességet feltételezve számoltunk)
minden esetben meghaladták a 10-es értéket, s többnyire ennél is jóval magasabbak (>50)
voltak. Ezek a nagy értékek egyértelműen arra utalnak, hogy a szél által történő keveredés
szerepe csupán a sekély, felszínközeli rétegek esetén jelentős, s így a felszíni, kevert réteg
mélyülése az éjszakai léghőmérséklet eséssel, ill. a hidegfrontok okozta lehűlésekkel
magyarázható.
Kis szélsebesség esetén a belső hullámmozgások lineáris jellegűek, ezért nem képesek
előidézni a felső rétegek keveredését (Horn et al., 2001). Azok a szélsebesség értékek, melyek
mellett a LN értéke 10 alá csökken, s így a termoklin lengését, majd a tó keveredését is
előidézik, 4-30 ms-1 közé esnek. A rétegek keveredése a nagyobb kiterjedésű tavak esetén már
kisebb szélsebesség mellett is várható. A fölkeveredéshez szükséges minimális szélsebesség a
Malom-Tisza esetén volt a legmagasabb (30 ms-1), ami egyértelműen jelzi, hogy ez a
holtmeder rendkívül stabilan rétegzett, s egyben magyarázatul is szolgál a lineáris rétegződés
kialakulására.
dc_1135_15
Powered by TCPDF (www.tcpdf.org)
30
7. ábra. A tavak hőmérsékleti profilja, a metalimnion (folytonos vonalak közötti terület) és a
planáris termoklin (pontozott vonal) helyzete.
II.4.3.2 A Malom-Tisza termális rétegződésének sajátságai
Mind a vertikális hőmérsékleti profilok, mind pedig az alkalmazott stabilitási mérőszámok
(ST, LN,) egyértelműen igazolták, hogy a Malom-Tisza a vizsgálat valamennyi évében, a
májustól októberig terjedő időszakban, stabilan rétegződött (8. ábra). A felszíni és az alsó
vízréteg hőmérséklete között mért legnagyobb különbség 22,8 °C volt (2007. július).
dc_1135_15
Powered by TCPDF (www.tcpdf.org)
31
A mederfenék vizének hőmérséklete az év egyetlen szakában sem emelkedett 11 °C fölé,
ugyanakkor a felső réteg hőmérséklete időnként meghaladta a 30 °C-ot. A stabil rétegződés
október végén tört meg, amikor a 11 °C-os homotermális állapot beállt. Ettől kezdődően a
vízoszlop folyamatosan hűlt, és decemberre egy 4°C-os homotermális állapot alakult ki. A
decemberi homotermiát követően a tavat minden télen tartós jégfedettség
jellemezte.
8. ábra. A Lake Number és a Schmidt stabilitás értékei a Malom-Tiszában, a vizsgált
periódusban.
dc_1135_15
Powered by TCPDF (www.tcpdf.org)
32
A Malom-Tisza hőmérsékleti profiljai ismeretében megállapítható, hogy a vízoszlop jelentős
része lineáris rétegződést mutatott (9. ábra). Az epilimnion (amennyiben azt a legfelső kevert,
többnyire homotermális rétegként definiáljuk) csak ritkán volt megfigyelhető. Számos esetben
az epilimnion vastagsága 1m-nél is kisebb volt, sőt néha teljesen el is tűnt. Ekkor a lineáris
rétegződés a vízfelszíntől indult, s így az egész vízoszlop a metalimnionba tartozott. A
tipikusnak mondható hármas rétegződés a Malom-Tisza esetén inkább kivételesnek, semmint
gyakorinak volt mondható.
9. ábra. A Malom-Tisza vízhőmérsékletének havi, vertikális változása. A felső, szaggatott
vonal az epilimnion alját, a középső, pontozott vonal a planáris termoklint, míg az alsó,
szaggatott vonal a metalimnion alját jelöli.
dc_1135_15
Powered by TCPDF (www.tcpdf.org)
33
11. ábra. A Lake Number és a Schmidt stabilitás
értékeinek napi változása a Malom-Tiszában.
II.4.3.3 A vízoszlop diurnális rétegződése
A vertikális hőmérsékleti profilt érintő napi változások a vízoszlop felső, 4 m vastag
rétegét érintették (10. ábra). A tófelszín esetén a napi hőmérséklet különbség akár a 6 °C-ot is
meghaladta, míg 2 m-es mélységben a különbség csak 2,4°C volt, így elmondható, hogy a
tófelszín éjszakai lehűlése csak a felső 2 m-es rétegre volt jelentős hatással. A felső kevert
réteg vastagságának napi ritmusú jelentős változását ez a folyamat befolyásolta (10. ábra).
A tó lineáris rétegződésének eredményeként a nap legmelegebb időszakában az
epilimnion teljesen eltűnt. A metalimnion alsó határának mélysége nem változott jelentős
mértékben a nap folyamán. Mindkét
stabilitási mérőszám változásai hasonló
tendenciát mutattak (11. ábra).
A legmagasabb értékeket a nap
legmelegebb periódusában kaptuk. A LN
magas értékei egyértelműen arra
engednek következtetni, hogy a szél (3
ms-1
szélsebességgel számolva), csupán
a vízfelszín-közeli rétegre van hatással.
Ilyen erős rétegzettség esetén a belső
hullámmozgások lineárisak, jelentős
nyíróerő nem lép föl, így a fölkeveredés
minimális mértékű.
10. ábra. A Malom-Tisza vízhőmérsékletének napi vertikális változása. A felső vonal az
epilimnion alját, a középső a planáris termoklint, míg az alsó a metalimnion alját jelöli.
dc_1135_15
Powered by TCPDF (www.tcpdf.org)
34
12. ábra. A Malom-Tisza fontosabb vízkémiai paramétereinek vertikális változása 2007
júliusában (a, b, c) és októberében (d, e, f) (a mért értékeket a maximális értékkel osztva
standardizáltam).
II.4.3.4 A víz kémiai rétegződése
A Malom-Tiszában a főbb kémiai összetevők a nyári mintavétel során markáns vertikális
különbségeket mutattak (12. ábra). Az oldott oxigén koncentrációja 3 m-es vízmélység alatt
drasztikusan csökkent, egy oxikus/anoxikus rétegződést eredményezve. A nitrogén- és
foszforformák tekintetében is hasonlóan markáns különbségek jellemezték a vízoszlop alsó és
felső rétegeit. A 4 m-nél mélyebb rétegekben a tápanyagok koncentrációiban jelentős
növekedés volt tapasztalható. Az elektromos vezetőképesség értékei szintén növekedést
mutattak a mélyebb rétegek irányában. Az októberi homotermális állapot beálltával a
kemoklin megtört, de egyes változók esetén még ekkor is különböző értékek voltak mérhetők
a vízoszlopban (6. ábra). (A mért értékeket a 4. táblázat tartalmazza).
dc_1135_15
Powered by TCPDF (www.tcpdf.org)
35
4. Táblázat. A vizsgált változók mért értékei a Malom-Tisza adott rétegeiben (a
mintavételek és terepi mérések a déli, 11-14 óra közötti időszakban történtek).
II.4.3.5 A fitoplankton-biomassza vertikális tagolódása
Az egyes vízrétegek klorofill-a tartalmában észlelt különbségek jelezték, hogy a
fitoplankton egyenlőtlenül oszlik el a vízoszlopban (13. ábra). A stabilan rétegzett állapot
kialakulását követően a klorofill-a tartalomban növekvő tendencia volt megfigyelhető, a
mélyebb rétegek irányában. Az első jellegzetes klorofill csúcs az eufotikus zóna alján
jelentkezett (2 és 3 m között), melyre jobbára a fonalas cianobaktériumok dominanciája volt
jellemző. Ezt egy második maximum követte, amely már egyértelműen az afotikus
tartományba esett. A klorofill-a tartalomnak ez a kétcsúcsú vertikális mintázata a vizsgálat
minden évében megfigyelhető volt (13. ábra). Mikroszkópos vizsgálataink igazolták, hogy a
második klorofillcsúcs kialakításában a bíbor kénbaktériumok, döntően a Thiopedia rosea
játszott szerepet (14. ábra). Meg kell jegyeznem, hogy a bíbor kénbaktériumok nem alkottak
jól elkülönülő réteget, hanem a vízoszlop teljes afotikus tartományában jelen voltak, egy a
kompenzációs zóna alatt 2m-re elhelyezkedő klorofill csúcsot mutatva.
dc_1135_15
Powered by TCPDF (www.tcpdf.org)
36
14. ábra. A bakterio- és fitoplankton
biomassza vertikális eloszlása a
vízoszlopban.
II.4.3.6 A fetch hossz, valamint a termoklin ill.
epilimnion mélysége közötti összefüggés
Szignifikáns (p < 0,001) pozitív lineáris
összefüggés volt megfigyelhető a meghajtási út
hossza (Lfetch), valamint a termoklin mélysége
(Zterm) között (R2 = 0,74) (15. ábra). Az
összefüggést leíró formula esetén (Zterm =
0,007× Lfetch+ 3,7056) a tengelymetszet ~4 m
körüli érték volt. Ugyancsak szignifikáns
lineáris kapcsolatot mutatott a meghajtási út
hossza az epilimnion mélységével (R2= 0,79, p
< 0,001) (15. ábra). Ez esetben a
tengelymetszet értéke ~ 0 m volt.
13. ábra. A klorofill-a artalom vertikális eloszlása a Malom-Tiszában, négy egymást
követő évben.
klorofill-a (µg L-1
)
klorofill-a (µg L-1
)
klorofill-a (µg L-1
)
klorofill-a (µg L-1
)
dc_1135_15
Powered by TCPDF (www.tcpdf.org)
37
II.4.4 Értékelés
A tavak termális rétegzettségének stabilitását két mérőszámmal (ST, LN) jellemeztük. A
Schmidt stabilitás értékei abba a tartományba estek, amelyek a hasonló méretű és mélységű
ausztriai és észak-amerikai tavakat is jellemzik (Wetzel, 2009). Meg kell azonban jegyeznem,
hogy az általunk vizsgált tavak közül a Vadnai-tó esetén kapott érték (1304 J m-2
) egy
nagyságrenddel nagyobb, mint a Washington-állambeli Lake Findley esetén ismert érték,
jóllehet a két tó morfológiai szempontból csaknem azonos. Ez vélhetően a hazai magasabb
nyári hőmérséklettel és az alacsonyabb szélintenzitással magyarázható.
A Lake Number (LN) értékének számításakor mi a területre jellemző átlagos
szélsebességet (3 m s-1) vettük figyelembe. Az LN értékek ebben az esetben nem csökkentek
10 alá, ami azt jelenti, hogy a szél csupán a felszínközeli rétegre van hatással, de nem szünteti
meg a termoklint és nem befolyásolja annak mélységét sem (Imberger and Patterson, 1990),
ezért valamennyi tó stabilan rétegzett volt. Ezek az eredmények ugyanakkor nincsenek
összhangban azzal a ténnyel, hogy a meghajtásiút-hossz és a termoklin, valamint az
epilimnion mélysége között szoros kapcsolat áll fönn. Feltételezve, hogy a szél abban az
esetben van hatással a termoklin mélységére, ha LN < 10, kiszámoltuk azt a kritikus
szélsebességet, amely mellett LN = 10 (3. táblázat). Habár az így kapott szélsebesség értékek
jóval meghaladják a területre jellemző átlagértékeket, ezek korántsem tekinthetők kivételesen
magasnak, hiszen a Kárpát-medencében a nyári időszak maximumai meg is haladhatják
(www.idokep.hu). Feltételezhetően a hazai tavak epilimnionjának, ill. termoklinjének
mélységét alapvetően a viharos időszakok erős szelei határozzák meg, különösen a szélnek
kitett nagyméretű tavak esetén (lásd Hegyeshalmi tó).
A klasszikusnak mondható hármas rétegződés mellett állóvizeinkben egyéb rétegződési
mintázatok is megfigyelhetők. A kisméretű, sekély tavak esetén többnyire két réteg – egy
felső kevert réteg és egy alatta elhelyezkedő metalimnion – figyelhető meg a nyári
időszakban. Szintén kettős rétegzettség jellemezte az Ormosbányai-tavat, de e tó esetén nem
az epilimnion/metalimnion, hanem egy sajátos metalimnion/hipolimnion elkülönülés volt
kimutatható.
15. ábra. A meghajtási út hossza (fetch hossz), valamint a termoklin ill. az epilimnion
mélysége közötti összefüggés
dc_1135_15
Powered by TCPDF (www.tcpdf.org)
38
Egy csaknem a teljes vízoszlopra kiterjedő lineáris rétegződés volt megfigyelhető a
tiszadobi Malom-Tiszán. A jelenség magyarázata, hogy – hasonlóan számos egyéb tiszai
holtmederhez – a Malom-Tisza esetén is jelentős szélárnyékot jelentenek a part menti erdők,
ill. fasorok (Pálfai, 2001). A szélárnyék és az ívelt mederalak miatt a szél okozta fölkeveredés
jelentősége e tavaknál csekély, ezért a nyári periódusban a déli, délutáni napszakban, amikor
maximális a hőbevitel, e tavaknak akár a teljes vízoszlopa is lineárisan rétegződhet.
Napnyugtát követően a felszíni vízréteg hőmérséklete csökken és ez a felszíni víz alábukva,
konvektív módon csökkenti a közvetlenül alatta elhelyezkedő vízréteg hőmérsékletét,
melynek eredményeként az éjszaka során egy felszíni kevert réteg alakul ki. A Malom-Tisza
esetén a felszíni vízréteg hőmérséklete több mint 5°C fokkal csökkent a napnyugta és
napkelte közötti időszakban, melynek hatása 2 m-es mélységben is kimutatható volt. Ehhez
hasonló rétegződési dinamika szubtrópusi (Imberger, 1985; Imberger and Patterson, 1989) és
trópusi tavaknál is ismert (Hare and Carter, 1984; Lewis, 1996; Talling and Lamoalle, 1998).
A jelenséget Barbosa és Padisák (2002) is megfigyelték brazíliai tavakon, és az epilimnion
részleges atelomixiseként írták le. Fontos kiemelni, hogy a kisméretű tavak esetén az éjszakai
keveredés az, ami az epilimnion mélységét megszabja, s nem pedig a szél általi keveredés.
Ezekben az esetekben a szél szerepe nem az, hogy nyíróerőt és turbulens vízmozgásokat idéz
elő, hanem, hogy növeli a párolgási hőveszteséget, s így csökkenti a felszíni vízréteg
hőmérsékletét (Kalf, 2002).
A Malom-Tisza havi hőmérsékleti profiljai, valamint a stabilitás számított mérőszámai
(ST, LN,) igazolják, hogy a kisméretű sekély tavak esetén a rétegzett állapot nem ritka,
ideiglenes jelenség. Annak ellenére, hogy a Malom-Tisza átlagmélysége mindössze 3-3,5m a
tó tipikus dimiktikus tóként működik, a vízoszlop komplett keveredése csak a tavaszi és őszi
homotermia esetén lehetséges.
A hőmérsékleti rétegzettség mellett a kémiai összetevők vertikális rétegződése szintén
jellegzetes vonása lehet az eutróf holtmedreknek. A tápanyagformák mellett az oxigén
vertikális mintázata az ami leginkább hatással lehet a vízi élőlény-együttesekre, valamint a
termelő és lebontó folyamatok jellegére a vízoszlop egyes rétegeiben.
A sekély, eutróf holtmedrek eufotikus régiójában gyakorta alakul ki nagy biomasszájú
fitoplankton (Grigorszky et al., 2003; Teszárné Nagy et al., 2003, Borics et al., 2011). A
csekély mértékű keveredés miatt a sekély eufotikus réteg planktonelemei között többnyire a
pozíciójukat aktívan változtatni tudó fajok (gázvakuólumokkal rendelkező cianobaktériumok
és ostoros szervezetek) fordulnak elő. Korábbi tanulmányaink is azt igazolják, hogy a Malom-
Tisza fitoplanktonjában ilyen funkcionális sajátságokkal rendelkező fajok a dominánsak
(Krasznai et al., 2010; Borics et al., 2011), s ezek felelősek a vízoszlop felső rétegeiben
elhelyezkedő klorofill-a csúcs kialakításáért.
Eredményeink összhangban vannak azon a megállapításokkal, melyek szerint az eutróf tavak
felső rétegének nagy biomasszájú fitoplankton-együttesei felelősek a jelentős fényelnyelésért
a fotikus rétegben (Krause-Jensen & Sand-Jensen, 1998), ami nagymértékben hozzájárul a
mélyebb rétegekre jellemző jelentős mikrobiális aktivitáshoz és a hipolimnion anoxikussá
válásához (Wood et al., 1984). Az oldott oxigéntartalom csökkenése a vízoszlop mélyebb
rétegében az ammóniumion-koncentrációjának növekedését idézi elő, s az üledék foszfor-
retenciójának csökkentésével (Nürnberg, 1984) hozzájárul az oldott-foszforformák
dc_1135_15
Powered by TCPDF (www.tcpdf.org)
39
koncentrációjának emelkedéséhez is. A növényi tápanyagok a vízoszlop fölkeveredését
követően újból elérhetővé válnak a fotikus réteg szervezetei számára.
Ahogyan azt az előzőekben bemutattam, a fotoautotrófikus biomassza nem korlátozódott
csupán a fotikus rétegre, a legalsó vízrétegben újabb klorofill-a maximum volt megfigyelhető.
Habár az alkalmazott etanolos extrakción alapuló klorofill-a mérési metódus nem alkalmas
arra, hogy különbséget tegyünk a klorofill-a és a bakterioklorofill között, mikroszkópos
vizsgálataink igazolták, hogy a mélyrétegi klorofill-maximumért a Thiopedia rosea
dominanciájú fotoautotrófikus bakterioplankton a felelős. Mivel ez a faj fotoautotróf és
obligát anaerobikus szervezet, előfordulását a hidrogénszulfid elérhetősége és a fény
mennyisége szabja meg. Ezek a források a Thiopedia előfordulását az alsó és a felső rétegek
irányából is korlátozzák. Eichler és Pfennig (1991) igazolták, hogy a Thiopedia rosea
szaporodását a 150 µE m-2
-nél nagyobb fényintenzitás gátolja, így a felső vízrétegek nem
kedvezőek a Thiopedia számára, részben a jó megvilágítottság, részben pedig a
hidrogénszulfid hiánya miatt. A Thiopedia rosea mennyiségének növekedése kijelölte a kevert
réteg határvonalát. A vízoszlop alsó, afotikus rétegében a fényintenzitás csökkenése kellene,
hogy korlátozza a fotoautotróf baktériumok szaporodását, de ez sem a klorofill-a tartalomban,
sem pedig a bakteriális biomasszában nem tükröződik. Ez azzal magyarázható, hogy a
fotoautotróf baktériumok a fény szélesebb spektrumát képesek hasznosítani, mint az algák, és
alacsonyabb fényintenzitás mellett is képesek fotoszintézisre, így a kedvezőtlen fényklímájú,
mélyebb rétegekben is jelen lehetnek (Takahashi and Ichimura, 1970). A Thiopedia rosea
további fontos adaptív sajátossága, hogy képes pozícióját változtatni a vízoszlopban (Kohler
et al., 1984). E sajátságokkal magyarázható a faj sikere olyan környezetben, ami holtmedrek
és egyéb hasonló hidromorfológiájú kis vízterek alsó vízrétegeit jellemzi (Guerrero et al.,
1985).
A tavak térbeli kiterjedése, valamint a termoklin, ill. epilimnion mélysége közötti
kapcsolatot leíró modellek többségében hatványfüggvénnyel jellemzik az összefüggést (Kalf,
2002). Jelen vizsgálataink során azonban az összefüggés lineáris modellel volt közelíthető.
Annak ellenére, hogy a mintaszám nem volt magas, a magyarázott variancia értéke csaknem
0,8 volt, ami egyértelműen igazolja, hogy a meghajtási út hossza alapvetően befolyásolja
tavaink metalimnionjának, ill. epilimnionjának mélységét.
Bár a mérőszámok melyekkel tavaink rétegződését jellemeztük stabil rétegzettségre
utaltak, a sekély tavak rétegződése különösen érzékeny a hidrológiai és meteorológiai
viszonyokban bekövetkező változásokra. A globális klímaváltozást egyes kutatók “globális
bizonytalanság” névvel illetik (Friedman, 2008; Bunnell, 2010) ami egyértelműen arra utal,
hogy a hőmérséklet- és csapadékviszonyok tekintetében, továbbá a téli időjárás alakulásában,
extrémitásokkal kell számolnunk. Mindezek hatással vannak a tavak vízszintjére és
keveredési mintázatára (Blenckner et al., 2002; MacIntyre and Melack, 2009; Joehnk and
Straile, 2013). Egyes tározók a mediterráneumban, az erőteljes párolgási veszteség miatt,
sekély tavakká alakulnak a nyári időszakban (Naselli-Flores, 2003), ami a rétegződés jellegére
is jelentős hatással van (Naselli-Flores and Barone, 2005). A 2003-as és 2006-os év
hőhullámainak eredményeként ideiglenesen stabil rétegzettség és kevert állapot váltakozása
volt megfigyelhető sekély, eredetileg polimiktikus német tavakon (Wilhelm and Adrian,
2008). E példák is azt jelzik, hogy különböző geográfiai régiókban az azonos jellegű
dc_1135_15
Powered by TCPDF (www.tcpdf.org)
40
meteorológiai események teljesen eltérő irányú változásokat eredményezhetnek a sekély tavak
keveredési mintázataiban, s e változások alapvető hatással vannak a tavi rendszerek
metabolizmusára (Coloso et al., 2011). Ezekkel a változásokkal hazai vizeink esetén is
számolnunk kell.
II.4.5 Konklúzió
Vizsgálataink igazolják, hogy a fitoplankton szervezetek még a rövid időtartamú
rétegzettséget mutató vizekben is hosszabb ideig fönnmaradó, markáns rétegeket alkothatnak
a vízoszlopban. Így nem meglepő, hogy a 4 méternél mélyebb, szélnek kevéssé kitett,
termálisan stabilan rétegzett holtmedreinkben akár a teljes vegetációperiódusban is
megfigyelhetők mélység szerinti különbségek mind a fitoplankton összetételében, mind pedig
a biomasszájában. A vizeink ökológiai állapotértékelése kapcsán e jelenségre nem mint
érdekes kuriózumra kell tekinteni, hanem egy megoldandó problémára, hiszen a korábbi
környezetvédelmi és vízügyi gyakorlatban tavaink vízminősítése évtizedeken keresztül
felszíni, merített mintából történt. Mivel a jelenség jóval gyakoribb, mint ahogyan azt
korábban véltük (Felföldy, 1981), az 1-2 méter mélységű, polimiktikus tavak esetén is csak a
teljes vízoszlop, míg a mélyebbeknél a fotikus réteg mintázását tartjuk elfogadhatónak.
II.5 A FITOPLANKTON VERTIKÁLIS ÉS HORIZONTÁLIS MINTÁZATA A TISZA
EGYIK RÉTEGZETT HOLTMEDRÉBEN
II.5.1 Bevezetés
Régóta ismert jelenség, hogy a tavakban a fény, a tápanyagok mennyisége mélység
függvényében változik, s ebből adódóan a fitoplankton is jellegzetes vertikális mintázatot
mutat. Az azonban, hogy egy víztér esetén horizontálisan is jelentős különbségek lehetnek
mind a fitoplankton-összetételben, mind pedig a biomasszában, csak az olyan új technikák
elterjedését követően kapott nagyobb hangsúlyt, mint a klorofill-a tartalom késleltetett
fluoreszcencián alapuló, in vivo mérése, vagy a műholdakra telepített multispektrális optikai
szenzorok adatainak elemzése. A fitoplankton horizontális eltérései mind kisebb, néhány cm-
es, mind pedig nagyobb, több ezer km-es térbeli skálán tetten érhetők. Nagy térbeli skálán
(óceánok, tengerek, nagy tavak) a tápanyag és fényviszonyok eloszlásában megmutatkozó
különbségek mellett olyan fizikai mechanizmusok játszanak főként szerepet, mint pl. a
vertikális rétegek oldalirányú keveredése (Abbott et al., 1980), lokális föláramlások (Salonen
et al., 1999) vagy a felületi áramlások (Wu et al., 2010; Lucas et al., 1999). A kisebb vízterek
esetén megfigyelt különbségek is főként fizikai jelenségekhez köthetők, s ezek érdekes
módon főként a nagyobb méretű, jó lebegőképességű taxonokat érintik (Irish and Clarke,
1984). A terepi megfigyelések eredményeinek megértését számos, a víz áramlását leíró fizikai
modell is segítette (Kierstead and Slobodkin, 1953; Hedger et al., 1999; Schernewski et al.,
2005).
A fotoszintetikus pigmentek mérése a fitoplankton-biomassza becslésének általánosan
elfogadott módja, ugyanakkor a fitoplankton összetételével kapcsolatosan nem nyújt
információt (vagy ha igen, mint pl. a késleltetett fluoreszcencián alapuló különféle pigmentek
dc_1135_15
Powered by TCPDF (www.tcpdf.org)
41
elkülönítése, majd az ezek aránya alapján végzett taxonómiai összetétel megadása, akkor azok
jelentős bizonytalansággal terheltek). Az egyes algacsoportok térbeli inhomogenitásának
vizsgálatakor ma még elengedhetetlen a minták mikroszkópos vizsgálata. Természetesen ez
sem problémamentes, ugyanis a vizek állapotértékelése során alkalmazott szokványos
számolási módszerek során kapott eredmények bizonytalansága nagyobb lehet, mint maguk a
különbségek, melyeket igyekszünk megjeleníteni. A 400 egységig történő számolás
hozzávetőleg 10% pontosságot jelent (Lund és mtsai., 1958), de ez az összes algaszámra
vonatkozik. A ritka fajokat érintő hiba ennek sokszorosa. A ritka fajok esetén megmutatkozó
különbségek ezért inkább műtermékek, semmint valós eltérések. Nem ismert tehát, hogy
vannak-e ilyen eltérések egy adott víztérben, és ha igen azok milyen mértékűek. A
fitoplankton horizontális eloszlásában megmutatkozó különbségek nemcsak az elmélet
számára érdekes jelenségek, hanem a mintavétel szempontjából fontos gyakorlati
jelentőséggel is bírnak. Ahogyan azt korábban bemutattam, a Kárpát-medence holtmedrei
esetén igazolt, hogy azok akár stabilan is rétegződhetnek. A holtmedrek nyári fitoplanktonja
jórészt motilis elemekből áll, melyek finom térbeli skálán megmutatkozó különbségeinek
kialakulására a meleg nyugodt időszakokban igen nagy az esély, mert ekkor kis konvekciós
áramlások kialakulása is várható.
A jelenség megfigyelése céljából végeztünk kutatásokat a korábban részletesen
bemutatott tiszadobi Malom-Tiszán, nyár közepén, amikor a stabil meteorológiai szituáció
vélhetően maximalizálja annak esélyét, hogy a fitoplankton inhomogén térbeli mintázatot
mutasson. Hipotéziseink a következők voltak:
(i) a fitoplankton összetételében lényeges különbségek jelentkeznek a makrofitonok által
dominált és a nyíltvizű szakaszok között,
(ii) a nyíltvizű szakaszokon jelentős horizontális különbségek nem alakulnak ki sem
nagyobb (több100 m-es), sem kisebb (méteres) skálán.
A mintázatokat részletes, a tó hossztengelye és egy keresztszelvény mentén végzett
mintavétellel igyekeztünk megjeleníteni. A következő kérdések megválaszolását tűztük ki:
Kimutathatók-e különbségek a fitoplanktonban a tó hossztengelye mentén? Tudjuk-e
numerikusan is jellemezni a heterogenitást? Mely taxonok felelősek az esetleges
heterogenitásért? Mely mechanizmusok idézhetik elő a térbeli heterogenitást egy
holtmederben? Lehet-e hatása a horizontális különbségeknek a vizek ökológiai
állapotértékelésének eredményére?
II.5.2 Módszerek
II.5.2.1 Mintavételi hely
Mintázandó víztérként a korábban bemutatott tiszadobi Malom-Tisza holtmedret jelöltük
ki, melynek mérete és mélysége korábbi tapasztalataink alapján megfelelőnek tűnt a
vizsgálatok elvégzéséhez. A tóra jellemző fizikai és kémiai háttérváltozók értékeit az 5.
táblázat tartalmazza.
dc_1135_15
Powered by TCPDF (www.tcpdf.org)
42
5. táblázat. A Malom-Tisza fontosabb fizika és kémiai paraméterei, valamint a klorofill-a
tartalom mért értékei. A mintavételek a 7. mintavételi pont fotikus rétegéből történtek havi
gyakorisággal, a 2007. év májustól októberig terjedő időszakában.
Változók Min. Max. Átlag
pH 7.47 8.22 7.82
Vezetőképesség (µScm-1
) 276 328 303
DO (mgL-1
) 7.60 9.90 8.10
BOI (mgL-1
) 8.00 8.20 8.10
ORP (µgL-1
) 2 346 40
IN (µgL-1
) 83 690 275
NH4-N (µgL-1
) 20 200 67
NO2-N (µgL-1
) 3 10 7
NO3-N (µgL-1
) 60 600 200
Chl-a (µgL-1
) 4 75 27
II.5.2.2 Mintavétel
A mintavétel időpontját úgy választottuk meg, hogy a szél által történő fölkeveredés
lehetősége minimális legyen. A mintákat 2007. július 23-án, egy hosszan tartó, stabilan magas
légnyomású periódusban vettük. A horizontális különbségek föltárása érdekében 11
mintavételi pontot jelöltünk ki a holtmeder hossztengelye mentén (16. ábra). Minden egyes
ponton három oszlopminta került begyűjtésre (egymástól hozzávetőleg 1m távolságra) a
fotikus rétegből, amit a Secchi átlátszóság alapján becsültünk (Zeu. = 2,5 × SD). Az így
gyűjtött 33 mintát lugol oldattal tartósítottuk.
A fitoplankton finomabb skála mentén való eloszlását egy, a tó középső részén kijelölt
keresztszelvényben vizsgáltuk (16. ábra 8 sz. pontja). A keresztszelvény öt pontján, öt
függélyben (egymástól 15 m távolságra) gyűjtöttük a mintákat 25 cm-es mélységenként, a
felszíntől a mederfenékig. Mintavételi eszközként egy szelepekkel ellátott csőmintavevőt
használtunk, mely fenékzárral és 25 cm-enként oldalszelepekkel volt ellátva. Összesen 69
minta került begyűjtésre, melyeket lugol oldattal fixáltunk. A fenékréteg fölkeveredését
elkerülendő, a vízmélységet minden ponton halradarral (Humminbird 350tx) ellenőriztük. A
vertikális hőmérséklet- és oxigénprofil megadása érdekében a felszíntől a fenékig 1m-es
közökkel vízmintákat gyűjtöttünk, Ruttner-féle mintavevővel.
dc_1135_15
Powered by TCPDF (www.tcpdf.org)
43
A fitoplankton minták feldolgozása fordított mikroszkóppal történt (Leica DMIL), 5 cm3-
es ülepítőkamrákat alkalmazva. A 40 µm-nél nagyobb formák számának megadása érdekében
a teljes kamrafeneket átvizsgáltuk, 100×-os nagyítás mellett. A kisebb formák számának
megadása során három átló mentén számoltunk minimum 400 egységig (sejtfonál, ill.
kolónia), 630×-os nagyítást alkalmazva.
II.5.2.3 Statisztikai módszerek
A fitoplankton vertikális és horizontális különbségeinek térbeli megjelenítésére ESRI
ArcMap Spatial Analyst programot használtunk. A program interpolációt és extrapolációt is
alkalmaz, ami a mintavételi pontokon mért eredmények térbeli kiterjesztését is lehetővé teszi.
Az egyes minták hasonlóságának és különbségeinek megjelenítése érdekében
klaszterelemzést végeztünk Bray-Curtis disszimilaritást és MSSQ fúziós algoritmust
alkalmazva (Legendre and Legendre, 1998). A számítások R környezetben történtek (R
Development Core Team, 2010).
II.5.2.4 A heterogenitás numerikus jellemzése
A taxonszámok, vagy biomassza értékek grafikus megjelenítése illusztratív módszer, de
félrevezető lehet, különösen az alacsony relatív abundanciájú taxonok esetén. Ezért egy ún.
heterogenitás indexet (IH) definiáltunk valamennyi taxonra; IH = CVs/CVe, ahol CVs az
adott taxon variációs koefficiense, amit az oszlopminták alapján számoltunk, míg CVe az
16. ábra. A holtmeder felülnézeti képe a mintavételi pontokkal. Az alsó sematikus ábra a
nyíltvíz (sötét) és a makrofitonnal borított felület (fehér) arányát jelzi.
dc_1135_15
Powered by TCPDF (www.tcpdf.org)
44
17. ábra. A mintavételi helyek dendrogramja az
összetétel alpján számított Bray-Curtis távolságok
alapján.
adott taxonra vonatkozó számolási hiba. A számolási hiba megadása a véletlenszerűen
kiválasztott minta öt almintájának átszámlálása során nyert adatokból történt. Az alminták
esetén a nagyméretű taxonokat számláltuk a teljes fenéklemez vizsgálatával. A nagyméretű
taxonok gyakorisága széles skálán mozgott. Kiszámoltuk a megfigyelt taxonok variációs
koefficiensét és ezt ábrázoltuk az átlagos relatív gyakoriságuk függvényében, majd a pontokra
regressziós görbét illesztettünk (CVe=43,221X-0,5102
, ahol X a relatív abundancia;
R2=0,9683). Mivel mind a nagyméretű, mind a kisméretű taxonok mintán belüli eloszlása
véletlenszerűnek tekinthető, az összefüggés valamennyi taxon esetén használható a CVe
megadására.
II.5.3 Eredmények
II.5.3.1 A fitoplankton heterogenitása a holtmeder hossztengelye mentén
A Malom-Tisza fitoplanktonja az eutróf tavakra jellemző elemekből állt. A mintákat
főként a Limnothrix redekei, Pseudanabaena limnetica, Romeria leopoliensis cianobaktérium
fajok, valamint a Peridinium gatunense és a Peridiniopsis elpatiewskyi dinoflagelláta fajok
uralták. A litorális régió fitoplanktonja (17. ábra 1-3 pontjai) eltérő összetételű volt, amit
Chlorococcales fajok, az Oocystis
solitaria, Kirchneriella rostellata,
Scenedesmus spp. jelentősebb
aránya eredményezett. Litorális –
pelagiális irányban a fitoplankton
biomasszájában jelentős növekedés
volt megfigyelhető (18. ábra), és
érdekes módon a növekedés a
pelagiális régió mintái esetén is
megfigyelhető volt (5-11. pontok).
A heterogenitás finomabb
skálán való megadása érdekében a
korábban bemutatott módon
hetrogenitás-indexet számoltunk
valamennyi taxonra a 11. ponton.
Az index értékei többnyire 1 és 4
között mozogtak, de ennél
lényegesen magasabb értékeket is kaptunk (6. táblázat). Az 1. ponton, ahol a makrofita
borítása a legnagyobb arányú volt, az index értékek a Ceratium hirundinella, Peridinium
gatunense és a metafitikus Pannus sp. esetén extrém mértékű heterogenitást jeleztek. Egyes
Chlorococcales rendbe tartozó zöldalga taxonok esetén szintén magas IH értékeket találtunk a
makrofitonok által uralt pontokon (16. ábra 1-3. pontok). A 4. pont esetén, ahol a pelágium
hatása már jelentősen érzékelhető a fitoplanktonban, ostoros taxonok mutattak nagyobb
heterogenitást, melyek között a szubdomináns Peridiniopsis elpatiewskyi foltszerű
előfordulása volt a leginkább érzékelhető. A pelágium pontjain (5-11.) a gyakori
dc_1135_15
Powered by TCPDF (www.tcpdf.org)
45
cianobaktériumok IH értékei voltak magasak, bár alkalomszerűen ez igaz volt az ostoros
szervezetekre is.
6. táblázat. A nagy heterogenitási index értékkel rendelkező taxonok az egyes
mintavételi pontokon.
Mefigyelt taxonok
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
Aphanizomenon issatchenkoi 4.7
Cyanogranis ferruginea 5.2 4.9
Limnothrix redekei 5.4 4.7
Pannus sp. 16.9
Romeria leopoliensis 7.2 7.2 4.7
Kirchneriella lunaris 4.7
Kirchneriella rostellata 6.1
Monoraphidium contortum 4.7
Monoraphidium minutum 5.4
Quadrigula closterioides 4.6
Discostella pseudostelligea 4.3
Ceratium hirundinella 20.0
Peridiniopsis elpatiewskyi 14.1 5.4 7.6
Peridinium gatunense 11.8 6.8 4.5 15.0
Peridiinium umbonatum 5.5
Peridinium volzii 5.6 4.6
Phacus glaber 5.0
Phacus suecicus 5.7
Phacus undulatus 4.6
Cryptomonas reflexa 4.8
Gonyostomum latum 6.3 7.1
Mintavételi pontok
18. ábra A fitoplankton biomassza értékeinek változása a holtmeder hossztengelye
mentén.
0
5
10
15
20
25
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
bio
ma
ss
za (
mg
L-1
)
mintavételi helyek
dc_1135_15
Powered by TCPDF (www.tcpdf.org)
46
19. ábra. A Malom-Tisza napi hőmérsékletváltozása a
felszíntől a négy méteres mélységig (2007. 07.23.)
20. ábra. A Malom-Tisza oxigéntartalmának vertikális
változása (2007.07.23.)
5. ábra
II.5.3.2 A vertikális és horizontális eltérések képi megjelenítése
A vertikális vízhőmérséklet értékek stabil rétegződésre utaltak (19. ábra), éles letörést
mutatva a mélyebb rétegek
irányába. Az oxigéntartalomban
mért különbségek egy felső
eufotikus, és egy alatta
elhelyezkedő afotikus réteg
jelenlétét igazolták (20. ábra). E
rétegeket a Cylindrospermopsis
raciborskii és a bíbor
kénbaktérium, a Thiopedia rosea
eloszlása is kirajzolta (21. a és b
ábrák). Érdekes módon jelentős
különbségeket találtunk az
ökológiai sajátságaikban számos
közös vonással bíró
Aphanizomenon ovalisporum és a
Cylindrospermopsis raciborskii
(21. a és c ábra), valamint a
Peridiniopsis elpatiewskyi és a
Peridinium gatunense (21. d és e
ábra) eloszlásában. Az A.
ovalisporum horizontálisan
foltszerű elterjedést mutatott, míg
a C. raciborskii homogén
rétegként terült el a
keresztszelvényben. A
dinoflagelláta fajok pedig eltérő
pontokon mutattak nagyobb
denzitást.
II.5.3.3 A különbségek hatása az ökológiai állapotértékelésre
Látva a térbeli heterogenitásban megnyilvánuló nemvárt, jelentős különbségeket, joggal
feltételezhetjük, hogy e különbségek akár az ökológiai állapotértékelés eredményét is
befolyásolhatják. A lehetséges hatások szemléltetésére egy gyakorta használt mérőszámot, a
cianobaktériumok relatív biomasszáját számoltuk a tó hossztengelye mentén, a pelágiumban
kijelölt 7×3 pontra (22. ábra).
dc_1135_15
Powered by TCPDF (www.tcpdf.org)
47
22. ábra. A cianobaktériumok relatív biomassza
részesedése a Malom-Tisza hossztengelye mentén
gyűjtött pelágium mintákban.
Az egyes értékek között
akár 50%-nyi eltérés is lehet,
ami az ökológiai
állapotértékelés eredményének
jelentős bizonytalanságára utal.
E bizonytalanság némiképp
csökkenthető amennyiben az
adott ponton vett három minta
eredményét átlagoljuk, de még
így is, vitathatatlanul jelentős
marad (26%).
II.5.4 Értékelés
A fitoplankton eloszlásában
észlelt különbségek,
amennyiben a holtmeder egészét tekintjük, összhangban vannak azokkal az eredményekkel,
melyeket más makrofiton dominanciájú, és nyíltvizi foltokkal jellemezhető állóvizek
vizsgálatakor kaptak (Van den Berg et al., 1997; Pelechaty and Owsianny, 2003). A makrofita
arányának növekedésével a pelágiumhoz kötődő taxonok számára a feltételek egyre
21. ábra. A (a) Cylindrospermopsis raciborskii, (b) Thiopedia rosea, (c) Aphanizomenon ovalisporum, (d) Peridinium gatunense, (e) Peridiniopsis elpatiewskyi, (f) Ceratium hirundinella taxonok térbeli előfordulása a Malom-Tisza keresztszelvényében
dc_1135_15
Powered by TCPDF (www.tcpdf.org)
48
kedvezőtlenebbé válnak, ami fajösszetételbeli különbségek kialakulásához vezet. A makrofita
okozta árnyékolás mellett szerepe van a növekvő ülepedési rátának (Van den Berg et al.,
1997), a bentikus szűrők jelenlétének (Jeppesen et al., 1997) és a vízi makrovegetáció által
termelt allelopatikus anyagoknak is (Hasler and Jones, 1949; Körner and Nicklisch, 2002). E
tényezők fajspecifikusan hatnak, ezért a makrofita által dominált vízterek fitoplanktonja nem
egyszerűen egy alacsonyabb biomasszájú pelagiális planktont eredményez, hanem egy sajátos
fajösszetételű algaegyüttest (Pelechaty and Owsianny, 2003). Bár a biotikus kapcsolatok, mint
az allelopatikus anyagok kibocsátása, vagy a szelektív szűrés szerepe (Urabe, 1990; Barker et
al., 2010) vélhetően nem elhanyagolható, a makrofita által dominált részeken jelentősebb
hatásuk lehet. Köszönhetően a vízoszlop kevésbé turbulens jellegének, a vízi növényzet
közötti részen a nagy fajlagos sűrűségű taxonok, mint pl. a Discostella pseudostelligera
könnyen kiülepednek a vízoszlopból. A faj, mely jelentős arányt képviselt a tó pelagiális
részén, a makrofitonok közötti mintákból (1-4 pontok) szinte teljesen hiányzott. Hasonló
mintázat volt megfigyelhető szinte valamennyi olyan, a pelágiumban jelenlévő taxon esetén,
melyek nem képesek befolyásolni a pozíciójukat a vízoszlopban. Ilyen környezetben olykor
az is előfordul, hogy a planktonikus fajok (Kirchneriella sp., Pannus sp.) a metafitonban
találják meg a számukra kedvező feltételeket (Borics et al., 2003).
A litorális és pelagiális tórészek közötti különbségek mellett a fitoplankton térbeli
eloszlásában különbségek voltak megfigyelhetők a pelagiális részen belül is (5-11 pontok).
Bár e pontok mikroflórája lényegi elemeit tekintve hasonló volt, a biomassza tekintetében
jelentős növekedés volt tapasztalható kelet-nyugati irányban. (18. ábra). A különbségek a
tápanyagtartalom eltéréseivel nem magyarázhatók, mert a holtmeder több éven át zajló kémiai
monitorozása során igazolódott (OVF adatbázis), hogy mind a makrofita dominálta litorális
szakasz, mind pedig a pelagiális rész növényi tápanyag kínálata bőséges, ezért a tómeder e
tekintetben hipertrófnak tekinthető. A különbségek kialakulására magyarázattal jelenleg még
nem szolgálhatunk.
II.5.4.1 A heterogenitás numerikus jellemzése
A vízben található oldott anyagok eltérő mennyiségének jellemzésére Knauer és
munkatársai (2000) javasoltak egy formulát, melynek gyakorlati alkalmazása a Lago
Maggiore tavon történt (Bertoni et al., 2004). A formula algákra való alkalmazásának
lehetőségét azonban hátráltatja az a tény, hogy az oldott anyagok mérése és a fitoplankton
egyes elemei számának megadása teljesen más metódus alapján történik. Az algaszám
megadásának hibája sűrűség függő, azaz a ritka taxonok irányában növekszik. Ezt a megfelelő
formula kidolgozásakor nem lehet mellőzni. Az általunk javasolt IH = CVs/CVe formula
alkalmazásával az említett bizonytalanság kezelhető.
II.5.4.2 Heterogenitás finom térbeli skálán
Az egyes fajokra kiszámított IH értékek alapján megállapítható volt, hogy több csoport
esetén (mint pl. dinoflagelláták, cianobaktériumok, Chlorococcales rendbe tartozó zöldalgák),
jelentős biomasszabeli különbségek alakulhatnak ki akár a csupán 1 m távolságra levő
vízoszlopok között is. A fitoplankton fajok eloszlástérképei látványosan illusztrálták azokat a
különbségeket, melyeket a különböző fitoplankton csoportok viselkedésmintázata
dc_1135_15
Powered by TCPDF (www.tcpdf.org)
49
eredményezett. Korábbi vizsgálatok alapján több szerző is leírta, hogy a dinoflagelláták
kerülik a vizek felszínközeli rétegeit (Heaney, 1976; Anderson and Stolzenbach, 1985; Gálvez
et al., 1988; Grigorszky et al., 2003), de vizsgálataink ezt nem támasztották alá (21. d-f
ábrák). Ez vélhetően azzal magyarázható, hogy azok a dinoflagelláta fajok, melyek a Malom-
Tisza fitoplanktonjában jelen vannak (Peridinium gatunense, Peridiniopsis elpatiewskyi)
képesek tolerálni az intenzív besugárzást és a magas vízhőmérsékletet. Ezt látszik
alátámasztani az a tény, hogy e taxonok előfordulása egyébként számos trópusi és szubtrópusi
tóból is ismert (Borics és mtsai., 2005). A kedvezőtlen fény- és oxigénviszonyoknak
köszönhetően a dinoflagelláták kerülték a mélyebb rétegeket, ahol fény híján az autotróf,
oxigén híján pedig a heterotróf anyagcseréjük is gátolt (20. ábra).
Eredményeink azt is igazolták, hogy a taxonoknak a lebegést elősegítő
mechanizmusaikban megfigyelhető hasonló vonásai nem jelentik egyben azt is, hogy térbeli
eloszlásuk is hasonló mintázatot mutat. Míg pl. a Peridiniopsis elpatiewskyi egy adott
rétegben folytonos (egyenlő) eloszlást mutatott, addig a Peridinium gatunense és a Ceratium
hirundinella határozott foltszerű eloszlással volt jellemezhető. Padisák némiképp hasonló
jelenséget figyelt meg (1985) a Balatonban, ahol a Ceratium hirundinella populációi a
partközeli vizekben jóval alacsonyabb sűrűségben voltak jelen. Ez a faj egyike a legnagyobb
édesvízi planktonalgáknak, és jelentős vertikális migrációra képes (Reynolds, 2006). Nem
meglepő módon, e faj esetén volt mérhető a legnagyobb horizontális heterogenitás is (IH=20)
a makrofitonok uralta 1. ponton. Egy Pannus faj esetén szintén hasonlóan magas értéket
kaptunk (IH= 16,9) ugyanezen a ponton. Ez azt sejteti, hogy a horizontális különbségek
kialakulásában még egyetlen diszkrét pont esetén is több tényező játszhat szerepet. Richerson
és mtsai. (1970) igazolták, hogy amennyiben a víz fölkeveredésének mértéke csekély, akkor
az egyes algataxonok reprodukciós rátájában meglévő különbségek önmagukban is
elégségesek ahhoz, hogy foltszerű eloszlás alakuljon ki. A Pannus esetén vélhetően ez a
jelenség játszik szerepet.
II.5.4.3 Az algák foltszerű előfordulásáért felelős mechanizmusok
Webster (1990) és Verhagen (1994) modellek alapján igazolták, hogy az algák
lebegőképességének növekedésével nő a foltszerű térbeli elhelyezkedés kialakulásának
valószínűsége (mind horizontálisan, mind vertikálisan), és csökken, ha a horizontális
vízmozgások erőteljesebbek, mint a vertikális sík mentén zajló cirkuláció. A Langmuir
cirkuláció szerepének a fitoplankton taxonok térbeli eloszlásában játszott szerepét vizsgálva
Smayda (1970), valamint George és Edwards (1973) hívták föl a figyelmet a lebegőképesség
meglétének, vagy hiányának szerepére. Később Irish és Clarke (1984), továbbá Kuosa (1988)
igazolták, hogy a csupán passzívan sodródó és az aktív mozgásra képes részecskék eltérő
horizontális eloszlást mutatnak tavakban és tengerek partközeli vizeiben.
Természetesen nyugodt meteorológiai szituációban a szél keltette áramlásokból adódó
különbségek szerepe elhanyagolható. Jelen esetben a fitoplankton foltszerű megjelenése egy
szelektől kifejezetten jól árnyékolt, megnyúlt mederalkatú, stabilan rétegződő víztérben,
sajátos meteorológiai szituációban volt megfigyelhető. Horsch és Stefan (1988) laboratóriumi
kísérletekkel igazolták, hogy a vízfelület lehűlése mind vertikális, mind horizontális
dc_1135_15
Powered by TCPDF (www.tcpdf.org)
50
áramlások sorát eredményezi, még nyugodt meteorológiai periódusokban is. A holtág
hőmérsékleti profiljában megfigyelhető változások hasonló jelenségre utalnak (19. ábra), azaz
a felszíni réteg lehűlése szerepet játszhat egyes taxonok populációinak foltszerű
megjelenésében. Vitathatatlan, hogy a vízoszlop egészét tekintve a rétegzettség stabil, amit
többek között a Thiopedia rosea mélyrétegi dominanciája is alátámaszt (21. b ábra). A
hőmérsékleti profil adatai alapján – ahogyan azt korábban bemutattuk – megállapítható
ugyanakkor, hogy a felső 2 m vastagságú vízréteg hőmérséklete napi szintű változást mutat
(19. ábra). A legfelső vízréteg hőmérséklete a hajnali órákra olyan mértékben csökken, hogy a
vízréteg alábukva akár 2 m mélyre is lehatolhat, s közben fel is keveri ezt a réteget. Ez a
vízmozgás természetesen olyan felületi és vertikális áramlásokat gerjeszt, ami hozzájárul a
fitoplankton fajok foltszerű eloszlásához a Malom-Tiszában. Ezt az érdekes limnológiai
jelenséget Barbosa és Padisák (2003) atelomixis néven írták le trópusi tavakon végzett
méréseik alapján. Nyugodt, nyári időszakban hasonló jelenség figyelhető meg a Balaton
Keszthelyi medencéjében, ami akár érdekes anomáliákat is előidézhet az oxigéntartalom
vertikális profiljában (Vörös Lajos szóbeli közlése).
II.5.5 Konklúzió
Az EU Víz Keretirányelvének (EC 2000) elfogadása egyben azt is jelentette a
tagországok számára, hogy a korábban mellőzött kisebb vízterek ökológiai állapotát is
figyelemmel kell kísérni, ill. ezek esetén is el kell érni a jó ökológiai állapotot. A fitoplankton
kiemelten fontos a monitorozásra kijelölt biológiai elemek között, és e csoport értékelésén
alapuló módszereket alkalmazzák leggyakrabban a tavak állapotértékelésekor (Carvalho et al.,
2013). A fitoplankton összetételén alapuló mérőszámok különösen érzékenyek az előforduló
taxonok arányában bekövetkező változásokra, ezért a fitoplankton horizontális eloszlásában
megfigyelt különbségeknek szerepe számos esetben nem mellőzhető. A kis víztereknél
gyakorta alkalmazott ún. „egy tó - egy minta” stratégia jelentős bizonytalansággal terhelt
olyan vízterek esetén, mint a holtmedrek. Jóllehet a mintaszám növelésének idő és financiális
korlátai is vannak, a minták közötti variabilitás kiküszöbölhető, amennyiben több nagyobb
térfogatú mintát gyűjtünk a tó adott pontján és ezeket átlagoljuk. Ezzel a technikával a
kisléptékű térbeli heterogenitásból adódó nemkívánatos bizonytalanság csökkenthető.
Amennyiben egy feltáró vizsgálat eredményeként azt kapjuk, hogy nagyobb térbeli skálán is
különbségek figyelhetők meg egy adott tó esetén, akkor több mintavételi pont kijelölése
szükséges.
Baláta-tavi zöldalga fajok
dc_1135_15
Powered by TCPDF (www.tcpdf.org)
51
III. A TRÓFIKUS KAPCSOLATOK SZEREPE A FITOPLANKTON
ÖSSZETÉTELÉNEK ÉS MENNYISÉGI VISZONYAINAK ALAKÍTÁSÁBAN
III.1 Áttekintés
A vízi ökoszisztémákat számos terhelés érheti attól függően, hogy az adott rendszer
környezetének mely elemében történt a változás. Ezek leggyakrabban a kémiai összetétel,
vagy a közeg fizikai tulajdonságainak megváltozása, a habitat degradáció, a vízforgalom
manipulálása, ill. bizonyos biológiai elemeket érintő, de a rendszer egészére hatással lévő
események, mint pl. a táplálékhálózatba történő beavatkozások (pl. túlhalászás és
haltelepítés), vagy az idegenhonos fajok megjelenése (Dudgeon et al., 2006). A vízi
ökoszisztémákat, így az álló és folyóvizeket, a fent említettek mindegyike érintheti, azaz több
stresszor együttes hatásával is számolni kell, ami nagymértékben megnehezíti az ökológiai
állapotértékelő módszerek kidolgozását, s azok alkalmazását is, gondolva itt az eredmények
értelmezésére. A fitoplankton esetében pl. a növényitápanyag-tartalom növekedése az, ami
leggyakrabban előtérbe kerül, mert veszélyezteti a vízhasználatot és így közvetlen gazdasági
jelentőséggel bír (Pretty, 2003). Ez azonban korántsem jelenti azt, hogy mindig is ez a
terhelés van legdrasztikusabb hatással a fitoplankton összetételére (Borics, 2015). A szerves
terhelések, a hidromorfológiai beavatkozások, vagy a trófikus kapcsolatokon keresztül
érvényesülő közvetett hatások olykor szintén jelentős átrendeződést idéznek elő a fitoplankton
összetételében és mennyiségében (Moss és mtsai., 1994).
Az élőlény-együttesek mind a források, mind pedig a fogyasztók irányából kontrolláltak
lehetnek. Az ökológiai szakirodalomban se szeri, se száma azon közleményeknek, melyek
általános törvényszerűségről számolnak be a tekintetben, hogy melyik kontroll az erősebb pl.
a táplálékláncban betöltött pozíció, vagy a trofitás függvényében (Power, 1992).
Természetesen ezek az egyébként sokszor ellentmondó nézetek kevés támpontot adnak arra
vonatkozóan, hogy egy adott rendszer esetén éppen melyik hatás az erősebb.
A fitoplankton esetén többé-kevésbe elfogadott az a nézet, hogy elsődleges termelőként a
legalsó szintet foglalva el a nyíltvízi ökoszisztémákban, főként a fény és a hozzáférhető
tápanyagok irányából limitált. Ez az alapja annak a számtalan empirikus modellnek, melyek a
növényi tápanyagok koncentrációja (elsősorban az összes foszfor) és a klorofill-a tartalom
közötti összefüggést hivatottak leírni (Sakamoto, 1966; Dillon and Rigler, 1974;
Vollenweider, 1976; Phillips et al., 2008). Jól ismert jelenség azonban, hogy a nagyméretű
zooplankton fajok képesek drasztikusan befolyásolni a fitoplankton mennyiségét, olykor egy
eutróf állapotban lévő tó fitoplanktonját is képesek szinte teljesen lelegelni (a hidrobiológia a
tavak ezen állapotát „clear water phase” -nek, azaz tiszta vizű állapotnak nevezi). A
zooplankton mennyiségét és minőségét – a fölötte lévő trofikus szint irányából – a víz
halfaunájának összetétele szabja meg (Carpenter et al., 1985). A halállomány manipulálásával
közvetett módon tehát lehet a fitoplankton mennyiségét is szabályozni. A módszer nemcsak
elméleti szinten működik, hanem átkerült a gyakorlatba is, és mára a tórehabilitáció egyik
meghatározó elemévé vált (Shapiro et al., 1975). Jeppesen és mtsai. (2000) ugyanakkor dániai
tapasztalatok alapján úgy vélték, hogy a biomanipuláción alapuló tórehabilitáció csak akkor
sikeres, ha az összes foszfor mennyisége az évi átlagos 100 µgL-1
koncentrációt nem haladja
dc_1135_15
Powered by TCPDF (www.tcpdf.org)
52
meg. Tekintettel arra, hogy hazai állóvizeink többségének összes-foszfor tartalma többnyire
sokszorosan meghaladja ezt az értéket, ez azt jelentené, hogy a biomanipuláció, mint eszköz
vizeink esetén nem lenne alkalmazható sikeresen. Ennek azonban ellentmondanak azok a
véletlenszerűen bekövetkező jelenségek, amelyek 1991-ben a Kis-Balatonon jelentkeztek
(Tátrai et al., 2009), ill. 1993-ban egy Debrecen melletti horgásztavon történt halpusztulást
követően figyeltünk meg. Ez utóbbi esemény részletes vizsgálatának eredményei 2000-ben
kerültek bemutatásra. A források és a fogyasztók által kontrollált rendszerek közötti
különbségek sarkalltak arra, hogy olyan modellt dolgozzunk ki, ami a forrásokat, és még ha
csak közvetetten is, a fogyasztókat is figyelembe veszi. Ebben a fejezetben tehát egymáshoz
szorosan kapcsolódó két témakört: a fitoplankton asszociációkban megfigyelt változásokat
egy hipertróf horgásztavon, ill. a sekélytavi fitoplankton mennyiségét becslő modell
kialakítását mutatom be részletesen.
III.2 EGY HIPERTRÓF HORGÁSZTÓ FITOPLANKTON ASSZOCIÁCIÓINAK
VÁLTOZÁSA EGY MARKÁNS FORRÁS-FOGYASZTÓ-KONTROLL VÁLTÁST
KÖVETŐEN
III.2.1 Bevezetés
Vitathatatlan, hogy a vizek eutrofizálódása kapcsán a kutatókat elsősorban a nagy tavak
esetén jelentkező problémák miatt szólították meg. Számos jelentős kutatás irányult ezekre a
gazdasági, ill. társadalmi szempontból is kiemelten fontos nagy vízterekre, ugyanakkor a
kisebb tavak egészen sokáig elkerülték a szakemberek figyelmét. Magyarország területén
számos kisméretű tó, holtmeder, tározó található, melyek több célú (rekreáció, gazdaság,
vízkormányzás) használat alatt állnak. E kis vízterek többsége eutróf, ill. hipertróf állapotúnak
tekinthető. Fitoplanktonjuk mind biomassza, mind az összetétel tekintetében jelentős
különbségeket mutat az aktuális időjárási helyzetben, a vízszint változásaiban, vagy a trófikus
kapcsolatokban bekövetkező változások függvényében (Everard, 1996; 1997). A
továbbiakban bemutatásra kerülő kutatási eredmények egy Debrecen melletti kis horgásztó
(Mézeshegyi-tó) fitoplanktonjának rutinszerű vizsgálatából születtek. A Mézeshegyi-tó esetén
egy, a fitoplankton biomasszájának drasztikus csökkentését célzó kémiai beavatkozás történt,
ami a teljes halfauna pusztulását eredményezte 1993 nyarán. A jelenséget a fitoplankton
összetételének és mennyiségének drasztikus változása követte. Elsődleges célunk e változások
bemutatása volt. Eredményeink kiemelt jelentősége az, hogy igazolják, a hipertóf rendszerek
esetén is fontos szerepe lehet a biomanipulációnak, mint a tórehabilitáció lehetséges
eszközének.
III.2.2 Módszerek
III.2.2.1 A tó jellemzése
A Mézeshegyi-tó egy Debrecentől délkeleti irányba eső, 43 ha felületű, hipertróf tározó,
mely a Szárcsás-ér mocsaras lapályának helyén került kialakításra 1978-ban. A tó maximális
mélysége erőteljes évi ingadozást (1,8 - 0,8m) mutatott a vizsgált periódusban. Átlagos
mélysége nyár végi időszakokban hozzávetőleg 0,5 m volt. A tó vízvesztesége az
evaporációnak volt köszönhető, mivel a leeresztő műtárgy a nyári időszakban zárva volt. A
dc_1135_15
Powered by TCPDF (www.tcpdf.org)
53
7. táblázat. A mézeshegyi tó limnológiai és morfológiai
jellemzői.
Szélesség 47° 28' N
Hosszúság 21° 43' N
Felület (ha) 47.5
Tengerszint feletti magasság (m ASL) 111.1
Víztérfogat (106 m
3) 0.475
átlagos mélység (m) 0,4-0,8
Maximális mélység (m) 1.8
Vízhőmérséklet (°C) 0-32
pH 7,3-9,75
Elektromos vezetőképesség (µS cm-1
) 362-734
Oldott oxigén (mgL-1
) 2,4-26,4
Oxigén telítettség (%) 5-368,8
Biokémiai oxigén igény (mgL-1
) 1,2-47,3
Kémiai oxigén igény (mgL-1
) 7,8-198,4
Kémiai oxigén igény (mgL-1
) 20-400
Oldott ásványi nitrogén (mgL-1
) 0,09-7,06
Oldott foszfor(mgL-1
) 10-650
Klorofill-a (µgL-1
) 3,6-1624
Algaszám (ind mL-1
) 111-1472000
Fitoplankton biomassza (mgL-1
) 5,6-840
tavat tápláló Szárcsás-éren a nyári időszakban csak minimális befolyás volt tapasztalható. A
tó eutrofizációjának fő oka a horgászok által bejuttatott nagy mennyiségű etetőanyag. A
vízkémiai változók értékei – ahogyan az hipertróf rendszerek esetén várható – széles
tartományban mozogtak (7. táblázat).
1993 nyarán a fitoplankton-biomasszája olyan mértékben megnövekedett, hogy a tó kezelői,
annak kémiai úton történő
csökkentését tartották
szükségesnek. A tó aktuális
víztérfogatát lényegesen
túlbecsülték, s így a kihelyezett
klórmész mennyiségét is
(Fürész és Sziklai, 1992), ami a
tó teljes halfaunájának
pusztulásához vezetett.
III.2.2.1 Mintavétel
A tó északi pontján, a
leeresztő műtárgy közelében,
havi gyakorisággal gyűjtöttünk
vízmintákat vízkémiai és
algológiai vizsgálatok céljából,
1992 júliusa és 1995
augusztusa között. A mintákat
a tó felső rétegéből merítettük,
melyek a tó sekély voltából,
valamint a szél által történő
keveredésből adódóan, kellően reprezentálták a vízteret. A fitoplankton mintákat lugol
oldattal fixáltuk, feldolgozásukat Zeiss Jenaval mikroszkóppal végeztük. Mivel ez egy
hagyományos rendszerű mikroszkóp, az algaszám megadását Fuchs-Rosenthal típusú
számlálókamra segítségével végeztük. Amennyiben a minta egyedszáma alacsony volt,
előülepítéssel tömörítettük 250 cm3-es mérőhengerben. A minták feldolgozása során
minimálisan 400 egységet (sejt, sejtfonal, ill. kolónia) számoltunk meg (Lund et al., 1958). A
taxonok biomasszájának megadásakor 15-20 egyeden végeztünk méréseket, majd térfogatukat
a megfelelő geometriai formák alapján számoltuk. Valamennyi algataxon sűrűségét 1-nek
tekintettük (Holmes et al., 1969). A fitoplankton diverzitását a Shannon-féle formula alapján
adtuk meg (Shannon, 1948). Az egyenletesség (E) meghatározása az E=H’/Hmax formula
alapján történt. A dominancia megadásához a Simpson (1949) által javasolt formulát
használtuk. A fitoplankton minták klaszter elemzését a NUCOSA (Tóthmérész, 1993)
program segítségével végeztük. A kémiai változók mérése az érvényes magyar szabványok
szerint történt.
dc_1135_15
Powered by TCPDF (www.tcpdf.org)
54
III.2.3 Eredmények
III.2.3.1 A tó mikroflórája
A három éves periódusban összesen 170 algataxon jelenlétét mutattuk ki (Függelék 1
táblázat). A fajokban leggazdagabb csoportok a Chlorophyta (68), Cyanoprokaryota (31)
Euglenophyta (27) divíziók és a Bacillariophyceae (19) család voltak. A Chrysophyceae (12),
Dinophyta (9), Xanthophyceae (3), valamint Cryptophyta (1) csoportok fajainak száma nem
volt jelentős. A mintánkénti taxonszám széles tartományban mozgott (1- 44).
III.2.3.2 A fitoplankton összetétele és biomasszája
A fitoplankton mind a biomasszáját, mind pedig az összetételét tekintve szélsőséges
változásokat mutatott. A biomassza tekintetében éves szinten két nagyságrendnyi változás
volt megfigyelhető, és ezek a változások szabályosan jelentkeztek az évek során (23. ábra). A
vizsgálat első évének nyarán a Cylindrospermopsis raciborskii extrém magas biomasszájú
(870 mgL-1) dominanciája volt megfigyelhető, mely populáció csak novemberben adta át
helyét egy Planktothrix agardhii által uralt asszociációnak. A téli hónapokban a nanoplankton
mérettartományba eső Chlorococcalesek (Monoraphidium contortum, Chlorella sp.) váltak
dominánssá (24. ábra), melyek egészen a jégréteg eltűnéséig jelen voltak. Ezt a zöldagák
uralta asszociációt egy alacsony biomasszájú diatóma asszociáció váltotta áprilisban, melyben
a Nitzschia acicularis nagyobb arányú jelenléte volt megfigyelhető.
A késő tavaszi időszakban újból a Planktothrix agardhii vált meghatározó elemmé, de a
Cylindrospermopsis raciborskii első hormogóniumai már ekkor megfigyelhetők voltak.
Májustól kezdődően a faj mennyisége folyamatosan növekedett, úgy, hogy augusztusra
rendkívül magas biomassza csúcsot produkált. Ekkor történt a tó klórmésszel történő
kezelése, melynek eredményeként a teljes halfauna elpusztult, ugyanakkor a sors fintoraként,
a C. raciborskii dominanciája még októberben is megfigyelhető volt (24. ábra). Ezt követően
23. ábra. a: a vízhőmérséklet (pontozott vonal) és a fitoplankton-biomassza (folytonos
vonal), valamint b: a klorofill-a tartalom (pontozott vonal) és az ortofoszfát-foszfor-tartalom
(folytonos vonal) változása a Mézeshegyi tóban 1992 júliusa és 1995 júniusa között.
a b
dc_1135_15
Powered by TCPDF (www.tcpdf.org)
55
egy Planktothrix agardhii és Pseudanabaena limnetica által uralt plankton alakult ki. Jóllehet
a zooplankton vizsgálatát célzó mintavételek nem zajlottak, 1994 februárjától a Daphnia
magna zooplankton szervezet szabad szemmel is jól látható populációi lepték el a vízteret.
Ettől kezdődően 1994 júliusáig számos fitoplankton-asszociáció váltotta egymást, melyben
olykor eutrófikus nanoplankton elemek, kovaalgák, a Peridinium aciculiferum dinoflagelláta
faj sejtjei, vagy euglenoid szervezetek voltak meghatározóak. A C. raciborskii dominanciája
csak augusztusra alakult ki, de a korábbi évektől eltérően, a biomassza lényegesen
alacsonyabb volt és egyéb szervezetek is (Euglena spp., Pseudanabaena limnetica) jelentős
arányban voltak jelen a planktonban. A Pseudanabaena limnetica már szeptemberben
dominánssá vált, s ez a dominancia még novemberben is megfigyelhető volt. Ezt követően
egy változatos összetételű plankton alakult ki decemberre, majd januárban érdekes módon egy
Anabaena (újabban Dolichospermum) faj dominanciájával jellemezhető plankton alakult ki, s
ez egészen márciusig többé-kevésbé változatlan maradt. A tavaszi változatos összetételű
fitoplanktonban májustól újból a cianobaktérium szervezetek (Pseudanabaena limnetica,
Aphanizomenon gracile, Cylindrospermopsis raciborskii) váltak meghatározóvá.
A biomassza éves változásai egy kiugróan magas nyári maximummal, és egy kisebb téli
csúcs kialakulásával voltak jellemezhetők, melyeket tavaszi és őszi minimumok választottak
el egymástól. Az 1992. és 1993. évi nyári maximumokhoz képest az azt követő 1994. és 1995.
évben a fitoplankton biomasszája jóval alacsonyabb értékeket mutatott (25. ábra).
24. ábra. Az egyes taxonómiai csoportok százalékos összetétele a Mézeshegyi tóban 1992 júliusa és 1995 júniusa között.
dc_1135_15
Powered by TCPDF (www.tcpdf.org)
56
III.2.3.3 A társulás jellemzői
A Shannon-diverzitás értékei a vizsgált periódusban 0,0 és 4,2 között változtak (26. a
ábra). A vizsgálat első két évében az átlagos diverzitás mindössze 1,12 volt. Ezen időszakban
a diverzitás jól követhető szezonalitást mutatott. Mind nyáron, mind télen kialakult az ún.
ekvilibrium állapot (Sommer et al., 1993), melyben 1-3 faj adta a biomassza 80% -át (26. c
ábra). A diverzitás maximumai késő tavasszal és késő ősszel jelentkeztek. Az őszi maximum
során a fajkészlet alig változott, csupán a C. raciborskii dominancia szűnt meg. Ezzel
szemben tavasszal valóban új taxonok jelentek meg a mintáinkban, aminek hatása az
egyenletesség nagyobb értékeiben is megmutatkozott (26. b ábra). A klórmeszes kezelést
megelőző időszakban 15 alkalommal volt megfigyelhető ekvilibrium állapot, míg azt
követően ezek száma lényegesen csökkent, és a néhány faj uralta állapotok csak a nyári, ill.
téli időszak rövidebb periódusaira szorítkoztak.
25. ábra. Az egyes taxonómiai csoportok összbiomasszájának változása a Mézeshegyi tóban 1992 júliusa és 1995 júniusa között (a csoportokat jelölő minták megegyeznek a 24. ábrán alkalmazottakkal).
dc_1135_15
Powered by TCPDF (www.tcpdf.org)
57
A vizsgálataink második periódusában (a klórmeszes kezelést követően) a Shannon-
diverzitás értékek jóval magasabbak voltak, a minimális és maximális értékek közötti
különbség pedig jóval kisebbnek adódott. Ugyanez mondható el a fajszám (26. d ábra) és az
egyenletesség tekintetében is (26. b ábra). Az ekvilibrium állapotú fitoplankton-asszociációk
kialakulásának esélye csökkent, ezek száma mindössze 7 volt. A diverzitás értékéről
elmondható, hogy annak változásaira főként az egyenletességnek volt nagyobb hatása (r =
0,94), semmint a fajszámnak (r = 0,75).
III.2.3.4 Cylindrospermopsis raciborskii virágzások
A vízvirágzások hosszan elnyúló jellege és az ez idő alatt tapasztalt rendkívül magas
biomassza miatt a Cylindrospermopsis raciborskii szerepe különös figyelmet érdemel. Mivel
vizsgálataink éppen a Cylindrospermopsis raciborskii nyári dominanciájának idején
26. ábra. A diverzitás mérőszámainak változása a Mézeshegyi tóban 1992 júliusa és 1995 júniusa között.
a b
d
c
dc_1135_15
Powered by TCPDF (www.tcpdf.org)
58
kezdődtek, a populáció kialakulását az 1993. évi vizsgálataink alapján követtük nyomon.
Jóllehet akinéták a téli mintákban is előfordultak, a hormogóniumok megjelenése májustól
kezdődően volt megfigyelhető, amikor még alacsony biomasszájú, s egyben nagy diverzitású
asszociáció volt jellemző. Egy hónappal később (33 nap elteltével) azonban a faj már
domináns volt, biomasszája pedig magas. Ezen időszakban tehát exponenciális növekedés
feltételezhető, hozzávetőleg 0,17/nap nettó növekedési rátával. A következő hónapban a
populáció biomasszája megduplázódott, majd augusztusra elérte maximumát (544 mgL-1
). A
hőmérséklet csökkenésével párhuzamosan októberre a biomassza 200 mgL-1 értékre esett
vissza. Novemberben a hőmérséklet jelentősebb csökkenése a teljes populáció eltűnését idézte
elő. A C. raciborskii dominanciája tehát júniustól októberig zavartalanul kitartott, úgy, hogy
kodomináns szervezetek nem voltak jelen (24. ábra). Jóllehet a korábbi év dinamikája csak
részben ismert, vélhetően az nagy hasonlóságot mutathatott az 1993-ban megfigyeltekkel,
csak még magasabb nyári biomassza csúccsal (870 mgL-1). A nyári csúcsok idején a faj
hormogóniumain heterocitákat nem láttunk, s a faj egyedei akinétákat sem fejlesztettek. Ezzel
szemben szeptemberben, amikor a populáció biomasszája csökkenni kezdett, egyetlen fonálon
olykor három akinéta is kialakult. Novemberben 620 000 akinétát számláltunk literenként,
jóllehet ekkor a hormogóniumok már teljesen eltűntek a vízből.
1994 nyarán egy rendkívül hosszú kánikulai időszak alakult ki, ami 54 napig tartott. Ezen
idő alatt csapadék nem esett, a napsütés zavartalan volt. Ennek ellenére C. raciborskii
tömegprodukció nem alakult ki, csupán egy kisebb augusztusi csúcs volt megfigyelhető (25.
ábra).
III.2.4 Értékelés
A hipertróf Mézeshegyi-tó fitoplanktonjának vizsgálata során 170 algataxon jelenlétét
igazoltuk, melyek döntő részben a Chlorococcales, Euglenophyta és a Cyanoprokaryota
csoportokból kerültek ki. Hasonló fajgazdagság jellemzi az olyan eutróf kis vizeket, mint a
holtmedrek, halastavak, vagy a nagyobb csatornák (Hortobágyi, 1937, 1941, 1967; Kiss,
1974; Schmidt, 1978 a, b). A három éves kutatási időszak alatt megfigyelt legérdekesebb
jelenség a Cylindrospermopsis raciborskii által okozott vízvirágzás volt, mely mind mértékét,
mind pedig időtartamát tekintve kivételesnek nevezhető (Padisák, 1997), továbbá a
biomasszában és a diverzitásban megfigyelt változások, melyek a tó halfaunájának pusztulását
követően jelentkeztek.
A munka során a felszín közeli réteget mintáztuk, ami számos esetben a biomassza
felülbecslését eredményezi. A vízvirágzások idején tapasztalt hozzávetőleg 40 cm vízmélység
azonban, a Mézeshegyi-tó esetében, fele a tó éves átlagmélységének, így a mintavétel jól
reprezentálta a tavat. A biomassza már csak azért sem lehetett alacsonyabb az általunk
jelzettnél, mert a C. raciborskii nem szokott felszíni vízvirágzást (ún. neuszton színeződést)
okozni (Padisák, 1997).
A hosszantartó meleg nyári periódusok gyakorta eredményeznek cianobaktériumok
okozta vízvirágzásokat. Ilyen körülmények között a Planktothrix agardhii és a Limnothrix
redekei fajok a plankton leggyakoribb elemei (Reynolds and Walsby, 1975; Rojo and Alvarez
Cobelas, 1992; Romo and Miracle, 1995), mert amennyiben a nitrogén nem limitál, e fajok
alacsony Ik (a fajra jellemző fény-féltelítési konstans) értéke és az ebből adódó árnyéktűrésük
dc_1135_15
Powered by TCPDF (www.tcpdf.org)
59
27. ábra. Az ammóniumion és az oldott inorganikus nitrogén koncentrációjának változása a Mézeshegyi tóban 1992 júliusa és 1995 júniusa között.
lehetővé teszi számukra a nagy biomasszájú populációk kialakítását. Hasonló körülmények
között olykor az egyébként heterocitikus C. raciborskii is képes dominánssá válni, de ekkor
nem fejleszt heterocitákat (Branco and Senna, 1994; Dokulil and Mayer, 1996). A faj Ik értéke
20 µE m2 s
-1, ami kifejezetten az árnyéktűrő fajokra jellemző érték (Dokulil and Mayer, 1996;
Shafik et al., 1997). A C. raciborskii-nak ezen sajátsága miatt tartották a szakemberek
fontosnak a fajt megkülönböztetni a többi eutróf vizeket kedvelő, heterocitás
cianobaktériumtól (H–SN) (Padisák and Reynolds 1998), s így nem is tartoznak egy
funkcionális csoportba (1996). A Planktothrix – Cylindrospermopsis csere egyébiránt a
Balaton esetén is megfigyelhető volt (Padisák and Reynolds, 1998).
A Mézeshegyi-tó és az időjárás által nyújtott, ideálisnak tekinthető körülmények között a
C. raciborskii exponenciális növekedést mutatott 0,17/nap nettó növekedési rátával. Ez az
érték hasonló azokhoz, melyeket szintén természetes körülmények között mértek más kutatók
(0,23, Padisák, 1994; Fabbro and Duivervoorden, 1996). A faj kompetitív előnye vélhetően
nem a speciális foszforfelvételi-stratégiájával magyarázható (Padisák and Istvánovics, 1997),
mivel a víz foszfor-koncentrációja kellően magas volt, hanem azzal, hogy a faj
nitrogénforrásként az ammóniumiont különösen preferálja (Présing et al., 1996), s ez
ugyancsak bőségesen rendelkezésre állt a vízben (27. ábra).
A halpusztulást követően a
fitoplankton biomasszáját és diverzitását is
markáns változások jellemezték a
Mézeshegyi-tóban, ami egyértelműen arra
utal, hogy a trófikus interakcióknak
lényeges szerepe van egy ilyen víztér
esetén is. Bár zooplankton vizsgálatokat
nem végeztünk, de a jelenség olyan
látványos volt, mint amilyeneket
kontrollált körülmények között
tapasztaltak a kutatók (McQueen et al.,
1986; Tátrai and Istvánovics, 1986;
Benndorf, 1988; Korponai et al., 1997). A
zooplanktont fogyasztó fajok pozitív
hatása a fitoplanktonra több módon is
érvényesül, részben a tápanyagok
ciklusának felgyorsítása (Schindler et al.,
1993), részben pedig a nagyméretű szűrő
szervezetek mennyiségének csökkentése folytán. Ez az oka annak, hogy egy tó halfaunájának
megváltoztatása alapvető változásokat indít el az alacsonyabb trófikus szinteken (Carpenter et
al., 1985). A Mézeshegyi-tóban megfigyelt halpusztulásnak döntő szerepe kellett legyen
abban, hogy az azt követő években a fitoplankton összetétele és biomasszája alapvetően
megváltozott. A halpusztulás előtti időszakban a növényi tápanyag-tartalom magasabb volt a
tóban, mint azt követően (23. és 27. ábra). Hoyer és Jones (1984) kimutatták, hogy a
fitoplankton biomasszáját lényeges mértékben csak a nagyméretű zooplankton szervezetek
képesek érdemben befolyásolni. Ilyen típusú zooplankton kialakulására 400kg/ha, döntően
dc_1135_15
Powered by TCPDF (www.tcpdf.org)
60
planktivor hal jelenléte mellett nincs lehetőség (a halpusztulást követően ez a mennyiség
pontosan kiszámolható volt), hiszen ezek a zooplankton szervezetek már 20-40 kg/ha
halmennyiség esetén sem tudnak stabil, nagyméretű populációkat képezni (McQueen and
Post, 1984; Post, 1984).
A fitoplankton vizsgálata során hét olyan jellegzetes asszociációt azonosítottunk,
melyekre Reynolds (1997, 2002), valamint Padisák és Reynolds (1998) tettek javaslatot:
eutróf kovaalga plankton (D), heterocitás kékalga plankton (H), Oscillatoriales rendbe tartozó
kékalgák által dominált cianobaktérium plankton (S), Cylindrospermopsis raciborskii
plankton (SN), eutróf zöldalga plankton (J), eutróf nanoplankton (X1) és egy főként euglenoid
szervezetek által dominált plankton (W). Ezek közül négy asszociáció SN, S, X1, W,
domináns jelenléte többször is igazolható volt, míg a H, D és J asszociációk többnyire
egymással átfedve fordultak elő (28. ábra). A halpusztulást megelőző időszakban, a
fitoplankton asszociációk markánsan elkülönültek (nyáron SN télen X1), átfedő asszociációk
csak a tavaszi és őszi átmeneteket jellemezték. A halfauna pusztulását (és vélhetően a
zooplankton szervezetek jelentősebb arányú megjelenését) követően a fitoplankton
asszociációk elkülönülése korántsem jelentkezett olyan egyértelmű módon, mint korábban.
Amennyiben dominanciájuk megfigyelhető volt, populációik korántsem voltak olyan
perzisztensek mint a korábbi időszakban. Amikor a fitoplankton zooplankton általi kontrollja
meghatározóvá vált, az asszociációk közötti átfedés is erősödött (3-4 asszociáció elemeinek
együttes jelenléte is megfigyelhető volt) és a fitoplanktonban bekövetkező változások egyre
kevésbé voltak előreláthatók. Annak ellenére, hogy a Mézeshegyi-tóban a halpusztulást
követően teljesen eltérő folyamatok váltak uralkodóvá, a fitoplankton fajkészletében nem
történt észlelhető változás. Padisák (1992) a jelenségre az „ökológiai memória” terminust
javasolta bevezetni, utalva arra, hogy amennyiben a feltételek újból megváltoznának, a
rendszerben megvan az a képesség, hogy a korábbi mintázatot reprodukálja. Ezt egyébként a
biomanipulációval kapcsolatos tapasztalatok is alátámasztják, vagyis a halfauna egyszeri
megváltoztatásával (amennyiben a kontroll nem folyamatos), csak ideiglenes javulás érhető
el.
III.2.5 Konklúzió
A fent bemutatott esettanulmánynak kiemelt jelentősége van mind az ökológiai
állapotértékelés, mind pedig a vizek ökológiai állapotát célzó beavatkozások szempontjából.
Eredményeink alapján megállapítható, hogy a referenciálisnak tekinthető vízterek megadása
során a halfauna mennyiségét és összetételét is tekintetbe kell venni; másrészt közvetve az is
igazolódott, hogy a hipertróf kis vízterek jó ökológiai állapotának elérése nem képzelhető el a
halfauna ésszerű manipulációja nélkül.
dc_1135_15
Powered by TCPDF (www.tcpdf.org)
61
28. ábra. A mézeshegyi tó fitoplankton adatai alapján végzett klaszterelemzés eredményei. A
kódok a fitoplankton funkcionális csoportjatit jelölik (Reynolds 1997).
dc_1135_15
Powered by TCPDF (www.tcpdf.org)
62
III.3 MELY TÉNYEZŐK BEFOLYÁSOLJÁK SEKÉLY TAVAINK FITOPLANKTON
BIOMASSZÁJÁNAK MENNYISÉGÉT?
III.3.1 Bevezetés
A kisméretű, sekély tavak, mint pl. holtmedrek, buckaközi tavacskák, vagy az egykor
vizenyős területek helyén képzett tározók, az Alföld leggyakoribb állóvizei. Gazdasági,
természetvédelmi, hidrológiai és rekreációs célú használatuk miatt a zöld infrastruktúra
legfontosabb elemeinek tekinthetők. Az alföldi területek ugyanakkor a Föld legsűrűbben
lakott részei, ami önmagában is fokozza az álló és folyóvizek degradációjának veszélyét. E
tavakban a leggyakrabban jelentkező és legszembetűnőbb jelenségek a fitoplankton
biomasszájának drasztikus emelkedése folytán kialakuló vízvirágzásokhoz köthetők. A vizek
eutrofizációja, a táplálékhálózatok révén a vízi ökoszisztéma minden elemét érinti, s gyakran
olyan mértékű és irányú eltolódásokat okoz, mely a vizek használatának lehetőségét
nagymértékben leszűkíti. E vizek állapotának javítása és fenntartása ma már európai
jogszabály adta kötelezettség is (EC WFD 2000), konkrét célokkal és határidőkkel. Az
eutrofizáció kapcsán a legfontosabb teendő természetesen a vizek növényi tápanyag
tartalmának csökkentése. A múlt század hatvanas éveitől kezdődően kapott nagyobb figyelmet
a tápanyagtartalom és a vizek fitoplankton biomasszája közötti kapcsolat kutatása (Johnson
and Vallentyne, 1971; Likens, 1972; Rast and Lee, 1978; Janus and Vollenweider, 1981;
Carpenter and Capone, 1983). Számos olyan empirikus modell készült, melyek célja az összes
nitrogén, ill. összes foszfor, valamint a vizek klorofill-a-tartalma közötti kapcsolat leírása volt
(Dillon and Rigler, 1974; Jones and Bachmann, 1976; Rast and Lee, 1978; Clasen and
Bernhardt, 1980; OECD, 1982; Canfield, 1983; Havens and Nürnberg, 2004; Phillips et al.,
2008). E modellek szerint a tápanyagok és a klorofill-a tartalom vegetációperiódusban mért
átlagos értékei között a kapcsolat, log-log skálán, lineáris. Azt azonban, hogy a kapcsolat
milyen erősségű, nagymértékben meghatározza, hogy a változókat milyen tartományban
vizsgáljuk. Vannak eredmények, melyek szerint a lineáris összefüggés csak akkor áll fönn, ha
az összes foszfor koncentrációja az 5–100 μgL-1
tartományba esik, e fölött a kapcsolat
aszimptotikus (Canfield, 1983; Prairie et al., 1989). Az akkor elérhető legnagyobb európai
adatbázis elemzése kapcsán, 2008-ban Phillips és munkatársai (2008) ugyancsak hasonló
eredményre jutottak, azaz arra, hogy a linearitás nem igaz a terhelések teljes tartományára. A
kapcsolat mind az összes-foszfor, mind pedig az összes-nitrogén esetén egy meredekebb és
egy kevésbé meredek szakasszal jellemezhető, összes-foszfor esetén 100 μgL-1
, összes-
nitrogén esetén pedig 1700 μgL-1
koncentrációk melletti töréspontokkal. Mivel a modellek
által becsülhető fitoplankton-biomassza a magasabb koncentrációtartományban rendkívül
nagy bizonytalansággal terhelt, fölmerül a kérdés: melyek azok a tényezők, amelyek a bő
tápanyagkínálatú tavak fitoplanktonjának biomasszáját alapvetően meghatározzák? E kérdés
megválaszolása elengedhetetlen ahhoz, hogy sekély tavaink minőségének megőrzése
érdekében megtegyük a kellő lépéseket.
A sekély tavak a klimatikus, morfometriai, vízi vegetációbeli, geológiai és vízkémiai
sajátságaiban megmutatkozó különbségeik miatt rendkívül változatos csoportot képeznek
(Nõges et al., 2003; Borics et al., 2012, 2014). Kontinentális klímán az
evaporáció/transpiráció magas értékéből adódóan a síkvidéki kis tavak jelentős része
dc_1135_15
Powered by TCPDF (www.tcpdf.org)
63
endorheikus (zárt) jellegű, ebből adódóan pedig nagy tartózkodási idővel és magas
tápanyagtartalommal rendelkeznek (Allan et al., 1980). E tavak tápanyagtartalma még
terhelésmentes állapotot feltételezve is abba a tartományba esik, ahol a tápanyag–biomassza
modellek aszimptotikus jelleget mutatnak. E modellek gyakorlati alkalmazására ezért sekély
tavaink esetén nincs lehetőség. Célunk az volt, hogy vizsgáljuk a fitoplankton-biomassza
mennyiségét potenciálisan befolyásolni képes változók szerepét, és olyan modellt építsünk,
mellyel képesek lehetünk megbízható becslést adni a fitoplankton-biomassza mennyiségére
vonatkozóan, sekély hazai rendszerekre is.
III.3.2 Módszer
Vizsgálatainkat a magyarországi és romániai környezetvédelmi szervek fitoplankton
adatbázisának elemzésével végeztük. A 24 vizsgált állóvíz mindegyike olyan holtmeder,
deflációs tó, vagy tározó, mely a Kárpát-medence alföldi területeihez tartozik, így klimatikus
szempontból lényeges eltérésekkel nem kellett számolnunk (8. táblázat). A tavak
kiválasztásakor fontos volt, hogy azok a vizsgált változók széles skáláját lefedjék.
8. táblázat. A vizsgált állóvizek típusa és fontosabb morfológiai jellemzőik
Tó neve Tó évek
száma
Típusa Átlagos
mélység (m)
Felület
(ha)
Atkai-Holt Tisza 1 holtmeder 3,2 107
Egyek-Kócsi Tározó 3 deflációs tó 2 3,5
Morotvaközi holt meder 3 holtmeder 1,4 87
Snagov 2 deflációs tó 3 575
Szelidi-tó 1 holtmeder 3 51
Szöglegelői Holt Tisza 1 holtmeder 1,5 1,1
Darab-Tisza 5 holtmeder 1,5 8,4
Falu-Tisza 5 holtmeder 3,2 21,6
Malom-Tisza kanyar 1 holtmeder 5 38,5
Malom-Tisza úszóláp 3 holtmeder 2,5 5,6
Egyeki Holt Tisza 4 holtmeder 1,2 86
Félhalmi-holtág 1 holtmeder 1,6 73
Nagyréti - tó 1 deflációs tó 1,75 211
Szarvas-Békésszentandrási holtág 2 holtmeder 1,8 206
Galaţui 1 deflációs tó 3 712
Holt-Szamos. Géberjén 2 holtmeder 1,3 100
Holt-Szamos. Tunyogmatolcs 2 holtmeder 3 85
Rétközi-tó 1 deflációs tó 1,3 427
Felső-Darab Tisza 2 holtmeder 1 0,85
Szűcs-Tisza 5 holtmeder 2,5 8
Fancsika 1 1 deflációs tó 1,2 82
Fancsika 2 1 deflációs tó 1,2 43
Kati-tó 2 deflációs tó 1,7 12
Mézeshegyi-tó 3 deflációs tó 0,6 50
dc_1135_15
Powered by TCPDF (www.tcpdf.org)
64
A mintavételek a tavak fotikus rétegéből történtek 1992. és 2011. között, havi
gyakorisággal, a vegetációperiódusban. A vegetációperiódus adatait évenként átlagoltuk, így a
megfigyelési egységeink az ún. tóévek voltak. Összesen 51 tóévnyi adat állt
rendelkezésünkre. A fitoplankton-biomasszát a klorofill-a-tartalom megadásával becsültük
(ISO10260:1992). A tavak átlagos mélységét a vízfelület és a víztérfogat ismert értékei
alapján számoltuk.
A tóhasználat szempontjából legfontosabb a rekreációs célú horgászat. Ahogyan azt az
előző fejezetben bemutattuk, a tavak halállományának ismerete nélkülözhetetlen egy valóban
használható modell felállításához. A halpopuláció becslésére, a kezelő szervek nyújtotta
információ alapján, valamennyi esetben lehetőségünk volt. Ezt egy ordinális skálán tudtuk
megtenni, az alábbiak szerint:
minimális horgászat, becsült halmennyiség < 50 kg ha-1
,
közepes horgászat, becsült halmennyiség 50 - 200 kg ha-1
,
intenzív horgászat, becsült halmennyiség > 200 kg ha-1
.
A vízgyűjtőn folyó területhasználat trofitást befolyásoló szerepe régóta ismert. Szerepe
integratív hatásként értelmezhető. Alföldi tavaink döntő többségénél azonban szembe kell
néznünk azzal a problémával, hogy a talajvíz által is befolyásoltak, ezért a vízgyűjtőjük valódi
mérete nem adható meg kellő pontossággal. A területhasználat hatásának vizsgálatakor ezért a
partvonaltól számított 500 m-es területen vizsgáltuk a négy területhasználati kategória
szerepét (lakott területek, intenzív mezőgazdasági használat, nem intenzív területhasználat
(rét, legelő), valamint természetes erdők és vizenyős területek). E területhasználatok az
összterület százalékában kerültek megadásra, amihez az 1:50000 felbontású CORINE
adatbázist, valamint a területek ortofotóit használtuk (meg kell jegyeznem, hogy az 500 m-nél
nagyobb távolság esetén az intenzív mezőgazdasági területek aránya olyan mértékben
dominánssá válik, hogy a tavak között e téren meglévő különbségek teljesen eltűnnek).
Az elemzések előtt a fizikai és kémiai változókat logaritmizáltuk. A klorofill-a-tartalmat
magyarázó lehetséges változók szelekciójához a legkisebb négyzetek módszerén alapuló
lineáris regressziót alkalmaztuk. A tóhasználatok alapján képzett tópopulációk klorofill-a-
tartalmának összehasonlítása egyutas varianciaanalízissel történt. A változók klorofill-a-ra
gyakorolt hatásának vizsgálata során három többváltozós modellt alkalmaztunk: többszörös
lineáris regressziót (MRM), általánosított lineáris modellt (GLM), ill. mesterséges neurális
hálózatok alapján működő modellt (ANN). A neurális hálózatok elvén alapuló megközelítés
egy többrétegű percepciós modellen (MLP) alapul, melynek célja a hálózat által becsült
kimeneti koncentrációk és a megfigyelt koncentrációk közötti átlagos négyzetes eltérések
minimalizálása. Esetünkben az első, bemeneti réteg négy neuronból áll (mivel négy bemeneti
paramétert adtunk meg: log összes foszfor, log összes nitrogén, log mélység, tóhasználatok).
A kimeneti réteg egyetlen neuronból áll, ami a függő változónak, azaz a klorofill-a-
tartalomnak feleltethető meg. A bemeneti és kimenti rétegek közötti, ún. rejtett rétegek 12
neuronból állnak. Az MLP tanulási mechanizmusa a Levenberg–Marquardt algoritmus
alapján történt (Hagan et al., 1996). A neurális hálózaton alapuló modell esetén lehetőség volt
az adatbázis megosztására úgy, hogy a modell 80 % tréning és 20% teszt adattal számoljon.
Az MRM modell esetén a PAST (Hammer et al., 2001), a GLM és az ANN modellek
megadása során pedig a Matlab programcsomagot (The MathWorks Inc. 2000) használtuk.
dc_1135_15
Powered by TCPDF (www.tcpdf.org)
65
III.3.3 Eredmények
Első lépésben azon változók hatását vizsgáltuk, melyeknek potenciálisan szerepük lehet
a klorofill-a-tartalom alakításában. Eredményeinket szórásdiagramokban tüntettük föl, melyek
tartalmazzák az illesztett lineáris regressziós egyenest (29. a-g ábra). A regresszió mértékét és
a szignifikancia szintjét a 9. táblázatban tüntettük föl. A növényi tápanyagok közül az összes-
nitrogén mutatott szignifikáns összefüggést a klorofill-a tartalommal, az összes-foszfor esetén
a kapcsolat nem volt szignifikáns. Meg kell jegyeznem, hogy a vizsgált tavak foszfor-
koncentrációja abba a tartományba esett, ahol az összefüggés általában aszimptotikus jelleget
mutat (TP =10–1500 μgL-1
). Az alacsonyabb 10–400 μgL-1
tartományban ugyanakkor az
összefüggés szignifikánsnak adódott (p < 0,05; R2
= 0,3009). Ugyancsak tény, hogy a
magasabb (> 400 μgL-1) koncentrációtartományban több, makrofita által dominált tó is volt,
melyek fitoplankton-biomasszája többnyire alacsony.
Az összes nitrogén és a klorofill-a-tartalom közötti gyenge összefüggés összhangban van a
korábban elmondottakkal (vagyis az összefüggés a TN>1700 μgL-1
tartományban inkább
aszimptotikusnak mondható). Ugyanakkor az is igaz, hogy az általunk vizsgált tavak nitrogén-
tartalma kifejezetten magas volt, ennek ellenére az enyhén növekvő tendencia mégis
megfigyelhető volt (29. a ábra).
Az inorganikus nitrogénformák közül a nitrát-ionnal a klorofill-a tartalom nem mutatott
összefüggést (29. d ábra), ugyanakkor az ammónium-ion tartalommal igen (29. c ábra). A
viszonylag magas R2 érték (R
2=0,24) ugyanakkor néhány kiugróan magas ammóniumion-
koncentrációnak volt köszönhető.
9. táblázat. A változók és a klorofill-a tartalom közötti kapcsolatot leíró formula, a korreláció
mértéke (R) valamint a szignifikancia szintje (P).
Változók Formula R P
log mélység 1,5661-0,9694x -0,4517 0,0007
log TP 0,8306+0,196x 0,1905 0,1718
log TN 0,1125+0,4005x 0,3076 0,0251
log KOI 0,9219+0,0084x 0,6836 0,0000
log NO3-N 1,5249-0,0966x -0,0745 0,5998
log NH4-N 0,2894+0,5198x 0,4938 0,0002
log PO4-P 1,1136+0,1397x 0,1745 0,2256
log pH -4,4526+0,7204x 0,6466 0,0000
log Elektromos vezetőképesség 1,2709+0,00008x 0,0548 0,0697
Lakott területek 1,3461-0,0052x -0,1143 0,4152
Intenzív mezőgazdasági területek 1,4964-0,0031x -0,2337 0,0921
Extenzív mezőgazdasági területek 1,282+0,0055x 0,1496 0,2851
Erdők és természetes vizenyős területek 1,2358+0,0027x 0,2093 0,1325
dc_1135_15
Powered by TCPDF (www.tcpdf.org)
66
29. ábra. A vízkémiai paraméterek és a klorofill-a tartalom közötti kapcsolat a
vizsgált tavak esetén.
dc_1135_15
Powered by TCPDF (www.tcpdf.org)
67
Ismert, hogy az inorganikus nitrogénformákat számos mikrobiális folyamat befolyásolja,
értékeik egy adott éven belül is szélsőségesen változnak. A fehérjék biológiai bomlásának
egyik elsődleges terméke az ammóniumion, így annak magas koncentrációja nem oka, hanem
vélhetően következménye a magas algabiomasszának. A pH szintén szignifikáns kapcsolatot
mutatott a klorofill-a-tartalommal, azonban ez a kapcsolat is vélhetően fordított, így a
modellbe való beépítése nem indokolt. A tavak elektromos vezetőképességében megfigyelt
teljes nagyságrendnyi különbség kellően nagy ahhoz, hogy annak hatását a fitoplankton-
biomasszára érdemben vizsgálni tudjuk.
30. ábra. A területhasználatok a vízmélység és a tóhasználatok kapcsolata a klorofill-a-
tartalommal.
dc_1135_15
Powered by TCPDF (www.tcpdf.org)
68
A klorofill-a tartalom azonban még ilyen széles skálán sem mutatott kapcsolatot a vizek
vezetőképességével (29. f ábra.). A sekély tavak hidrobiológiai sajátságai lényegesen eltérnek
a mély tavakétól, ezért kézenfekvő, hogy a fitoplankton-biomassza mennyiségét meghatározó
paraméterek között hidromorfológiai sajátságok is szerepet kapjanak (Vollenweider, 1968). A
vizsgálatainkba bevont valamennyi tó sekély állóvíz (Zátl. < 3,5m), ugyanakkor eredményeink
arra engednek következtetni, hogy a vízmélységben megmutatkozó különbségeknek, még
ebben a szűk tartományban is, meghatározó szerep jut a fitoplankton-biomassza alakításában
(29. e ábra). A fordított kapcsolat erősen szignifikánsnak adódott, a magyarázott variancia
mértéke pedig messze meghaladta azon értékeket, melyek pl. a klorofill-a-tartalom növényi
tápanyagokkal való kapcsolatát jellemezték.
Meglepő módon a klorofill-a-tartalom semmiféle kapcsolatot nem mutatott a
területhasználattal (30. a-d ábra). Ezzel szemben a tóhasználat alapján elkülönített három
tócsoport klorofill-a-tartalmában szignifikáns eltérés volt tapasztalható (F[2;50]: 33,9021;
p<0,05) (30. f ábra).
A több változón alapuló modellek kialakítása során azon változókat vettük figyelembe,
melyeknek – jelen ismereteink szerint – hatásuk van a fitoplankton biomasszájára. Ezek az
általunk vizsgált paraméterek közül az összes-foszfor, összes-nitrogén, a vízmélység és a
tóhasználat voltak.
Eredményeink alapján elmondható, hogy e változók beépítésével mindhárom
többváltozós modell alkalmas arra, hogy általuk becsüljük a fitoplankton-biomasszát (10.
táblázat). A többszörös lineáris regresszión alapuló modell esetén a magyarázott variancia
mértéke R2= 0,49 volt (F[4,48]:13,67, p < 0.0001) (31. a ábra). Az általánosított lineáris
modell esetén az R2 értéke 0,579-nek adódott (F[5,47]: 15,30, p < 0.0001) (31. b ábra). A
neurális hálózaton alapuló modell adta a legjobb becslést, itt a magyarázott variancia mértéke
0,731 volt (31. c ábra). A hagyományos többváltozós modelleket, mint az általunk is
10. táblázat. A regressziós formulák, a magyarázott variancia (R2) és a szignifikancia szintje
(p) a három alkalmazott modell esetén.
dc_1135_15
Powered by TCPDF (www.tcpdf.org)
69
alkalmazott MRM és GLM, széleskörűen alkalmazzák az ökológiában. Ezek gyengéi abból
adódnak, hogy adataink gyakran nem mutatnak normál eloszlást és a változók közötti
linearitás sem mindig adott. Ilyen esetekben a mesterséges neurális hálózatokon alapuló
modellek alkalmazása különösen hasznos lehet (Chen and Billings, 1992). Az összefüggések
lineáristól eltérő jellege – ahogyan az korábban bemutatásra került – pl. a növényi tápanyag-
tartalom és a klorofill-a közötti kapcsolatra is igaz. Részben ebből adódik, hogy ilyen
feltételek mellett az ANN modell adta a legpontosabb becslést (9. táblázat).
31. ábra. A mért és a modellek által becsült klorofill-a-értékek közötti kapcsolat
valamint a reziduumok eloszlása; a: GLM, b: Többszörös lineáris regresszió és c: az
ANN modell esetén.
dc_1135_15
Powered by TCPDF (www.tcpdf.org)
70
III.3.4 Értékelés
Jóllehet az összes foszfor – fitoplankton kapcsolat a teljes koncentrációtartomány adatait
tekintve nem volt szignifikáns, semmiképp sem állíthatjuk, hogy a foszfor ne lenne hatással a
fitoplankton biomasszára sekély, eutróf tavak esetén. A maximálisan elérhető fitoplankton
biomassza felső határát, kedvező meteorológiai szituáció esetén, a tápanyagok mennyisége is
kijelölheti. A hipertróf rendszerek esetén többnyire nem a gyakori értékek emelik az átlagos
biomasszát, hanem az évente többnyire egyetlen alkalommal megfigyelt, kiugró érték. Ez az
érték magasabb annál, amit a csupán eutróf állapotú rendszerek esetén mérhetünk. Ebből
adódik az, hogy a fitoplankton biomassza enyhe emelkedésére még a 100 µl-1
koncentráció
értéket messze meghaladó tartományban is számítani lehet.
Az ammóniumionok mennyisége szoros összefüggést mutatott a klorofill-a-tartalommal.
Általánosan elfogadott, hogy az ammónium felvétele energetikailag különösen kifizetődő a
növények számára (Ward and Wetzel, 1980; Syrett, 1981), s ezért lehetséges magyarázatként
szolgál az általunk tapasztalt szoros összefüggésre. Ugyanakkor úgy vélem, jelen esetben, ez a
kapcsolat nem ok-okozati, ill. amennyiben az, akkor fordított. A nitrogén-tartalmú szerves
vegyületek bomlása során, még az oxigénben gazdag vizekben is, első lépésben az ammónia
(ill. ammóniumion) jelenik meg. Ezzel magyarázható, hogy a nagy mennyiségű algatömeg
mellett, a folyamatosan zajló sejtelhalás és bomlás miatt, szinte mindig magas ammóniumion-
koncentráció mérhető.
A víz fizikai változói közül csupán a pH érték mutatott szignifikáns összefüggést a
klorofill-a tartalommal, azonban e változó esetén is arról van szó, hogy a magas fitoplankton
biomassza fotoszintézise során jelentkező CO2 csökkenés az, ami a pH emelkedését előidézi.
Vizsgálataink egyértelműen igazolták a vízmélység és a fitoplankton-biomassza közötti
szoros összefüggést. Jól ismert, hogy a fitoplankton-biomassza és a mélyebb tavak
felkeveredésének mélysége közötti kapcsolat inverz (Huisman, 1999). Jóllehet jelen esetben
az átlagos tómélység 0,6 m és 3,5 m között változott, ez az abszolút értelemben csekély
különbség is relevanciával bír. A jelenség magyarázata, hogy bőséges táplálékkínálat és
hasonló szűrőhatás mellett a fitoplankton mennyiségét a fény, ill. az önárnyékolás limitálja.
Egy faj árnyékoló hatása, adott sejtkoncentráció mellett, közel azonos azzal, amit ugyanez a
faj idézne elő fele akkora koncentrációban, de kétszeres rétegvastagságban. Ez a jelenség az,
ami miatt egyes kutatók gyakran nem a térfogategységre vetített klorofill-a-tartalommal,
hanem a felületegységre eső mennyiséggel számolnak (Reynolds, 2006). A vízmélység tehát,
vizsgálataink alapján, egy olyan változó, mely sekély tavak biomasszájának modellezésekor
nem mellőzhető.
A felszíni vizekkel kapcsolatos problémák holisztikus szemléletű kutatásának egyik
legfontosabb hozadéka volt annak felismerése, hogy a vizek állapotát jelentős mértékben
befolyásolja mindaz, ami a vízgyűjtőn zajlik (Cummins, 1974; Hynes, 1975). Ma már a
vízgyűjtő területhasználata az egyik legfontosabb olyan paraméter, melynek adott értékeit
figyelembe veszik, pl. a referenciális állapotú vízterek kijelölésekor (Poikāne et al., 2010).
Meglepő módon azonban azt tapasztaltuk, hogy a területhasználatok egyikének sem volt
hatása sekély tavaink biomasszájának alakulására. Ennek lehetséges magyarázata vélhetően a
vízgyűjtő morfológiájában és klimatikus tényezőkben keresendő. Hegy- és dombvidéki
területeken a felszíni lefolyás jelentős tényező, ami azzal is jár, hogy az emberi tevékenységek
dc_1135_15
Powered by TCPDF (www.tcpdf.org)
71
során előálló különféle produktumok közvetlenül a vízbe juthatnak (Omernik, 1976, Osborne
and Wiley, 1988). Ezzel szemben a síkvidékeken ez a hatás minimális, mivel a terhelések
elsősorban a sekély-rétegi talajvizet veszélyeztetik (Leone et al., 2009).
A rekreációs célú horgászat a leggyakoribb tóhasználati forma az alföldi kis állóvizek
esetén. A horgászat fenntartása folyamatos halasítást feltételez. E halasítások során többnyire
bentivor (ritkábban planktivor) fajok kerülnek telepítésre, melyek alapvetően befolyásolják a
vízi ökoszisztéma működését. A bentivor fajok, tápanyag-pumpaként működve, jelentős
mennyiségű tápanyagot juttatnak a vízbe az üledék raktárból (Roberts et al., 1995), míg a
plankton fogyasztók (hazai vizekben elsősorban a busa) kiszűrik a vízből a nagyméretű
zooplankton szervezeteket, alapvetően befolyásolva ezzel a táplálékláncot (Carpenter et al.,
1985; Van de Bund and Van Donk, 2002). A horgászati célú használat ugyancsak nem
mellékes hatása a vízbe juttatott nagy mennyiségű etetőanyag, mely függetlenül attól, hogy
fölvételre kerül-e a halak által vagy sem, jelentős mértékben növeli a rendszerbe kerülő
tápanyag mennyiségét. A halfauna torz szerkezetének fenntartása egyértelműen a fitoplankton
dominanciával jellemezhető, ún. turbid állapot irányába viszi a rendszert (Scheffer, 1998),
melyben a fitoplankton pusztán a források irányából kontrollált. Mindezeket a terepi
megfigyeléseink is alátámasztják, hiszen azon tavak esetén, ahol a horgászati tevékenység
nem jellemző, változatos fajösszetételű makrofiton közösségek figyelhetők meg, míg a
horgászott vizek több esetben mentesek voltak mind az úszólevelű, mind pedig az alámerült
hínárfajoktól. E jelenségek összhangban vannak mindazzal, amit a biomanipulácóval
foglalkozó irodalmak részletesen elénk tártak az elmúlt évtizedekben (Shapiro et al., 1975;
Carpenter et al., 1985; Benndorf, 1995; Meijer, 2000; Catalano et al., 2010), azaz a halfauna
manipulációja alapvetően megváltoztatja a tavi folyamatok irányát, fitoplankton dominanciájú
turbid, vagy makrofiton dominanciájú tiszta vizű állapotot eredményezve.
Jeppesen és munkatársai (2000) dániai eutróf tavakon végzett vizsgálataik alapján azt
tapasztalták, hogy a tavak biomanipulációval történő rehabilitációja csak akkor sikeres, ha az
összesfoszfor-koncentrációja nem haladja meg a 100 µgL-1
értéket. Ezzel szemben a korábbi
hazai tapasztalatok (Borics et al., 2000; Tátrai et al., 2009) és jelen vizsgálataink eredményei
is igazolják, hogy a halfaunában bekövetkező változások magasabb tápanyagtartalom mellett
is hatékonyan befolyásolják a fitoplankton mennyiségének alakulását. A halpopulációk
mennyiségének csökkenését mindkét esetben a makrofita előretörése és a fitoplankton
biomasszájának csökkenése kísérte, annak ellenére, hogy a tápanyagok csökkentésére
irányuló beavatkozások nem történtek. Bár az összes-foszfor-koncentrációja, a vizsgált tavak
többségében, jócskán meghaladta a 100 µgL-1
értéket, a tóhasználat, a fitoplankton-biomassza
szempontjából, a legfontosabb változónak bizonyult.
III.3.4.1 A tavak kezelésével kapcsolatos kérdések
A mérsékelt öv sekély tavainak többsége sűrűn lakott területeken található és régóta
szenvedik az emberi tevékenységek kedvezőtlen hatásait. E hatások különösképpen
fölerősödtek az intenzív mezőgazdaság és a rekreációs célú tevékenységek megjelenésével. A
tavakat, az elmúlt évtizedekben, komoly tápanyagterhelés érte, melynek csökkentése
érdekében világszerte történtek lépések, amire a rendszer nem feltétlenül reagált úgy, ahogyan
a kezelők remélték (Phillips et al., 2005). Ez egyrészt azzal is magyarázható, hogy e tavakat
dc_1135_15
Powered by TCPDF (www.tcpdf.org)
72
erős természetes terhelés is éri (Boros et al., 2008), másrészt a tápanyag – fitoplankton-
biomassza kapcsolat bizonytalansága is fontos tényező, amivel főként a magas
tápanyagkoncentráció-tartományban kell számolni.
A területhasználat és a fitoplankton biomassza közötti kapcsolat hiánya fontos információ
lehet a tavak kezelői számára. Az üzenet ez esetben az, hogy a vízgyűjtőn zajló kedvezőtlen
tevékenységek ellenére van lehetőség a tavak állapotának javítására. Meg kell azonban
jegyeznünk, hogy a területhasználatnak, nagyobb időskálán vizsgálva, vélhetően van hatása a
tavi rendszerekre. A magyarországi műtrágya felhasználás (N:50 kg ha-1
; P:5 kg ha-1
; Anon,
2002) valós veszélyt jelent a talajvizekre, s így közvetett módon hozzájárul a talajvíz táplálta
tavak eutrofizációjához. E tavak esetén (pl. holtmedreink jelentős része), amennyiben intenzív
halasítás nem történik, a megnövekedett növényi tápanyagtartalom elsősorban a makrofita
mennyiségét növeli, ami a tavak organogén feltöltő szukcessziójának felgyorsulását
eredményezi. Különösképpen érinti ez a Tisza-völgy holtmedreit (Pálfai, 2001).
Számos olyan tanulmány ismert, ami a tápláléklánc-manipuláció, mint kezelés, pozitív és
negatív hatásait elemzi (Benndorf, 1987; Jeppesen et al., 2007; Søndergaard et al., 2008).
Ezek mindegyike azt az álláspontot támogatja, hogy a biomanipuláció, tápanyagcsökkentés
nélkül nem jár a várt eredménnyel. Ahogyan azt korábban bemutattuk, hazai tapasztalatok
ennek ellent mondani látszanak, azaz a tápláléklánc manipulációja még hipertróf rendszerek
esetén is hatékony lehet. Természetesen lépéseket kell tenni a tápanyagok csökkentésének
irányába, ellenkező esetben a rendszerek működésének kiszámíthatósága csökken, és olyan
jelenségek is kialakulhatnak, mint amiről Krasznai és mtsai. (2010) számoltak be holtmedrek
vizsgálata kapcsán. Vizsgálataik során több olyan holtmedret találtak, melyekben – bár a
makrofitonok mennyisége jelentős volt – a növények közti térben, nagy biomasszájú
fitoplankton közösségek vízvirágzásokat okoztak.
A vízmélység és a fitoplankton biomassza között kimutatott negatív összefüggés üzenete
a gyakorlat számára az, hogy a vízmélység növelése fontos lépés lehet a vizek minősége, ill.
ökológiai állapotának javítása terén, így azt figyelembe kell venni a mesterséges állóvizek
tervezése és kialakítása során.
III.3.5 Konklúzió
A vizek fitoplankton alapján történő ökológiai állapotértékelése során a biomassza, mint
lehetséges mérőszám szerepe kiemelkedő (Carvalho et al., 2013). Ahhoz azonban, hogy a
gyakorlat számára is értelmezhető terhelés–biomassza kapcsolatot sekély, eutróf, ill. hipertróf
rendszerek esetén is értelmezni tudjunk, egyértelmű kapcsolatot kell találnunk a terhelések és
a biomassza mennyisége között. A fenti példa alapján egyértelműen megállapítható, hogy
olyan modell, ami pusztán a források irányából igyekszik a kapcsolatot jellemezni, gyenge
összefüggés leírására nyújt lehetőséget, ha azonban a fogyasztók mennyiségét is sikerül
számszerűsíteni, akkor olyan komplex terhelésmérő szám alakítható ki, amellyel a
fitoplankton-biomassza változása szoros összefüggést mutat.
dc_1135_15
Powered by TCPDF (www.tcpdf.org)
73
IV. AZ ÁLLAPOTÉRTÉKELÉSBEN ALKALMAZHATÓ MÉRŐSZÁMOK
JELLEMZÉSE; JAVASLAT MÉRŐSZÁMOKRA
IV.1 Áttekintés
IV.1.1 A fitoplankton mennyiségén alapuló mérőszámok és trófikus kategóriák
Már a hidrobiológia korai korszakában jelentkezett az az igény, hogy az állóvizeket
produkcióbiológiai szempontok alapján csoportosítsák. Az első, trófikus skála mentén történő
csoportosításra Naumann (1919) tett javaslatot. A korábban Weber (1907) által, a lápok
megkülönböztetésére használt oligotróf, ill. eutróf jelzőket Naumann a tavakra alkalmazta, és
ezek mellett egyéb trófikus típusokat is definiált. Az ezt követő évtizedekben számos további
kategóriarendszert dolgoztak ki, melyek a tavakat trófikus állapotuk alapján igyekeztek leírni
és tipizálni. A szakma által leginkább elfogadott trófikus kategóriákat egy, az OECD (1982)
által finanszírozott átfogó kutatás szolgáltatta. A kutatási jelentésben mind a növényi-
tápanyagokra, mind pedig a klorofill-a-tartalomra nézve határértékek vannak megadva,
melyek az oligotróf, mezotróf, ill. eutróf állapotok elkülönítését szolgálják. Hasonló
táblázatok más kiadványokban is szerepelnek (Willén, 2000; Wetzel, 2001), ami azért nem
szerencsés, mert eltérő határértékeket alkalmazva növelik a tavak trófikus besorolása körüli
bizonytalanságot. A magyarországi állóvizek trófikus állapotát ismerve Felföldy (1987) egy
finomabb felbontású és engedékenyebb határértéket tartalmazó tipizálást közölt.
Tanulmányában a klorofill-a-határértékek mellett javaslatot tett a trófikus állapotok
fitoplankton-egyedszám alapján történő tipizálására is. Meg kell azonban jegyezni, hogy a
fitoplankton-ökológia az utóbbi évtizedekben már mellőzi az algaegyedszám alkalmazását,
mivel az egyes fajok között akár 104-en nagyságrendnyi eltérés is lehet a térfogat, ill.
biomassza tekintetében. A gyakorlatban ezért ma már kizárólag csak a fitoplankton
össztérfogata (biovolume), vagy összbiomasszája (amit a térfogatból úgy számolunk, hogy az
algák sűrűségét 1-nek tekintjük) az egyedül elfogadható mutató.
A fitoplankton a folyóvizek ökológiai rendszerének is szerves részét képezi. Biomasszája
a folyásirány mentén növekszik. A folyók ún. potamális szakaszán, akár a tavakéhoz hasonló
fitoplankton-biomassza is kialakulhat, ezért a folyók trófikus állapotának jellemzése
ugyancsak elengedhetetlen. A vízfolyások trofitás alapon történő osztályozásához Dodds és
mtsai. (1998) javasoltak határértékeket. Fontos azonban hangsúlyozni, hogy a vizek trofitás
alapján történő osztályozása nem azonos azok ökológiai állapotértékelésével. A természetben,
antropogén hatásoktól függetlenül is, léteznek olyan tótípusok, melyek eu- vagy akár
hipertrófikusak is lehetnek.
A biomasszabecslés leggyakrabban alkalmazott módszere a planktonminta szüredéke
klorofill-a-tartalmának meghatározása. A módszer elve az, hogy a nyílt vízben az algák
képezik az egyetlen klorofillal rendelkező mikroszkopikus csoportot, így a klorofill-a-
tartalom mérése szoros kapcsolatot kell mutasson az algák mennyiségével. Az algabiomassza
és a klorofill-a-tartalom azonban korántsem mutat szoros összefüggést, ugyanis az egységnyi
tömegre (vagy térfogatra) eső klorofill-a mennyiségét számos tényező befolyásolja. A sejtek
relatív klorofill-a-tartalma nagyobb a kisebb méretű sejtekben, növekvő populációkban, ill.
fénylimitáció esetén, ugyanakkor kisebb a nagy denzitású populációkban, ill. a nagyobb
dc_1135_15
Powered by TCPDF (www.tcpdf.org)
74
méretű algasejtekben (Reynolds, 2006). A környezeti tényezők mellett a taxonómiai pozíció is
meghatározó lehet, ismert pl. hogy a zöldalgák klorofill-a-tartalma magasabb, mint más
taxonoké. Mindezek miatt az algák biomassza-arányos klorofill-a-tartalma nagy szórást mutat,
értéke 0,1 %-tól egészen 9,7 % -ig terjedhet (Vörös and Padisák, 1991).
IV.1.2 A fitoplankton taxonómiai összetételén alapuló mérőszámok
A múlt század 20-as éveiben Pearsall (1922) angliai tavakon végzett vizsgálatai igazolták,
hogy kapcsolat van a vízben oldott anyagok mennyisége és a fitoplankton összetétele között.
A fitoplankton környezeti igényeivel kapcsolatos ismeretek bővülése eredményeként, a 40-es
években jelentek meg azok az indexek, melyekkel a kutatók célja az volt, hogy a vizek
állapotát jellemezzék. Az első indexek olyan arányszámok voltak, melyeket az egyes
algacsoportokban megfigyelt taxonok számának hányadosaként állítottak elő. Az első ilyen
mérőszámot, a Chlorococcales indexet (Chlorococcales/Desmidiales), Thunmark (1945)
javasolta, svéd tavak állapotának jellemzésére. Ezt követően Nygaard (1949) dániai tavakon
végzett vizsgálatai alapján további négy mérőszámot javasolt: Összetett index:
(Cyanobacteria+Chlorococcales+Centrales+Euglenophyta)/Desmidiales; Diatóma index:
Centrales/Pennales; Cyanophyta index: Cyanophyta/Desmidiales; Euglena index:
Euglenophyta/(Cyanophyta+Chlorococcales).
Ezek az indexek valódi taxonómiai indexek, melyekben a mintában előforduló taxonok
száma, s nem pedig azok mennyisége szerepel. Arra, hogy ezeket az indexeket miként lehet
értelmezni a trofitás becslésekor, Höhne és Klose (1966) tett kísérletet.
A taxonómiai indexeket több kritika is érte. Nygaard (1955) pl. maga sem találta
alkalmazhatónak indexeit kanadai tavakra. A metrikákkal kapcsolatos problémák a taxonok
autökológiai sajátságainak nem kellő ismeretéből és metodikai hiányosságokból adódnak. Az
utóbbi évtizedek kutatásai igazolták, hogy a korábban oligotrófikus indikátoroknak vélt
Desmidialesek, a rend szintjén, semmiképpen sem tekinthetőek azoknak, számos fajuk
kifejezetten kedveli az eutróf vizeket. Ugyanez mondható el pl. a Diatóma index kapcsán is,
ahol a nevezőben szereplő Pennalesek nem tekinthetők oligotrófikus indikátoroknak, miként a
Centralesek sem eutrófikusnak. Az indexeket taxonszámok hányadosaként állítjuk elő, így ha
a nevezőben szereplő taxonból nem fordult elő egy sem a mintánkban, elvileg 0-val kellene
osztani. Ez orvosolható úgy, hogy minimum 1 szerepeljen a nevezőben, ekkor valójában az
index értéke megegyezik a számláló taxonszámával. A taxonok száma nem más, mint a
legegyszerűbb diverzitásmetrika. A taxonszámra mind a fitoplankton-ökológia, mind pedig a
mikrobiális diverzitással foglalkozó irodalmak úgy tekintenek, mint egy rendkívül
bizonytalan mérőszámra, aminek oka az, hogy értékét jelentős mértékben befolyásolja a
mintavételi erőfeszítés és a mintafeldolgozás módja. Az indexek kidolgozásakor pl. a
planktonháló elengedhetetlen kelléke volt az algológusok mintavételi eszköztárának. Az
indexek valójában a hálóplankton-minta mikroszkópos feldolgozása során végzett
„fajvadászat” eredményeként álltak elő. Az így előállított fajlistákban a nagyméretű taxonok
óhatatlanul fölül reprezentáltak. Teljesen mást kapunk a merített planktonminták fordított
mikroszkópos analízisével, jóllehet a taxonszám esetén még e módszert alkalmazva is jelentős
eltérések lehetnek. A rendszereket ért kritikáknak köszönhetően Järnefelt (1952, 1956) egy
teljesen más elvi alapokon nyugvó rendszert javasolt. Az egyes algafajokat, attól függően,
dc_1135_15
Powered by TCPDF (www.tcpdf.org)
75
hogy milyen trofitású tavakban fordulnak elő, oligotrófikus és eutrófikus indikátor
csoportokba sorolta. Ez alapján két metrikát számolt; az egyik az adott vízben előforduló
eutrófikus és oligotrófikus indikátor szervezetek számának hányadosa, míg a másik az adott
csoportokba tatozó fajok össztérfogatának hányadosa. Ez utóbbi metrika, elvét tekintve, szinte
azonos azokkal, melyeket ma korszerűnek tekint és a gyakorlatban is alkalmaz a szakma.
Az indikátorfaj-koncepció a múlt század közepétől nyert nagyobb teret. Folyamatosan
jelentek meg az újabb és újabb listák az oligotróf, ill. eutróf indikátoroknak vélt fajokról
(Teiling, 1955; Rawson, 1956; Palmer, 1969; Heinonen, 1980; Rosén, 1981; Kümmerlin,
1990). Valamennyi esetben jelentkezett azonban az a probléma, hogy maguk a listák és az
azok alapján kalkulált indexek is csak arra a tópopulációra működtek, melyekre az indexeket
kifejlesztették. Az említett kutatók többsége Skandinávia, ill. Észak-Amerika tavainak
vizsgálata alapján állította össze listáit, így azok teljesen alkalmatlanok voltak közép-, ill. dél-
európai vizek értékelésére. Azt, hogy ezen indikátorlisták hazánkban teljesen
használhatatlanok mi sem szemlélteti jobban, mint, hogy a listákban a Chrysophyceae fajok
szinte mindegyike, mint oligotrófikus indikátor szerepel, ugyanakkor e fajok a hazai eutróf
vizekben is előfordulhatnak (akár jelentős biomassza részesedéssel).
A pusztán indikátorfajokon alapuló metrikák korlátozott alkalmazhatósága miatt már a 80-
as évektől kezdődően jelentek meg olyan próbálkozások, amelyek az algák mennyiségi
viszonyait is igyekeztek figyelembe venni, azaz az indikátorfajok alapján képzett
mérőszámokat kombinálták a biomasszával (Hörnström,1981; Tremel, 1996; Brettum, 1989),
ill. az összes-foszforral (Schönfelder, 1997).
Az indikátorfaj-koncepció legfrissebb eredménye a Phillips és mtsai. (2013) által publikált
ún. Fitoplankton Trófikus index (PTI), amit 20 európai ország 1795 tavának (köztük számos
hazai tónak) vegetációperiódusban gyűjtött mintái alapján dolgoztak ki. Jóllehet az adatbázis
kellően nagy volt, a fajszintű analízishez még ez sem tartalmazott minden esetben kellő
számú adatot, ill. szembe kellett nézni azzal az örök problémával is, hogy a különböző
adatgazdák által nyújtott adatok taxonómiai megbízhatósága igen eltérő volt. A módszer
legfőbb erénye, hogy szubjektív elemektől mentes, mivel alapja az adott taxon összesfoszfor-
skála mentén való optimumának megadása. A módszer eredményeként tehát egy olyan
indikátorértéket kaptak, mely jellemzi az egyes alganemzetségek összesfoszfor-optimumát.
Ezt a metrikát több ország alkalmazza, mint kompozíciós metrikát, a tavak fitoplankton
alapján történő állapotértékeléséhez.
Általánosan elmondható, hogy a valóban használható taxonómiai indexek
kidolgozásának korlátja az, hogy mai napig hiányoznak azok az autökológiai vizsgálatok,
melyek eredményeként képesek lennénk fajok szintjén jellemezni az ökológiai háttérváltozók
mintázatát. Ehhez – amint azt a fenti példa is illusztrálta – egy több ezer mintát tartalmazó
„páneurópai” adatbázis elemzése sem nyújtott kellő mennyiségű információt.
A fitoplankton nemcsak a tavak, de a folyók esetén is fontos, így az ökológiai
állapotértékelés célcsoportja lehet. A folyóvízi fitoplankton mintavétele, a minták
mikroszkópos feldolgozása, módszertani szempontból kellő részletességgel kidolgozott
(Uherkovich, 1971; Kiss és mtsai., 1995, 1996.), azonban az ökológiai állapotértékelés terén
komoly elmaradások mutatkoznak. Számos országban nem veszik figyelembe a fitoplanktont,
vagy még mindig a Pantle és Buck (1955) által kidolgozott szaprobitás index alapján értékelik
a vízfolyások állapotát. Ezért tartottuk fontosnak egy olyan mérőszám kidolgozását, amivel a
dc_1135_15
Powered by TCPDF (www.tcpdf.org)
76
folyók ökológiai állapota értékelhető. A következő részben azon kutatási eredményeimet
kívánom bemutatni, melyek egy ma már hivatalosan használatban levő, folyóvízi
fitoplankton-mérőszám kialakítására irányultak, illetve azokat, melyekkel azt tisztáztam
milyen szerepük lehet a diverzitás mérőszámainak álló és folyóvizek ökológiai
állapotértékelésében.
IV.2 FITOPLANKTON ÖSSZETÉTELE ALAPJÁN KÉPEZHETŐ MÉRŐSZÁM
KIDOLGOZÁSA FOLYÓVIZEK ÖKOLÓGIAI ÁLLAPOTÉRTÉKELÉSÉRE
IV.2.1 Bevezetés
A Víz Keretirányelv mellékleteiben egyértelmű ajánlások olvashatók arra vonatkozóan,
hogy melyek azok az élőlénycsoportok, amiket a folyók, ill. tavak állapotértékelése során
figyelembe kell venni. A vízfolyások esetén a fitoplankton nem preferált élőlénycsoport,
ugyanis a folyók alapvetően heterotróf rendszerek, melyek energetikai alapját főként az
allochton szerves anyagok képezik (Reynolds, 2000), így értelemszerűen a heterotróf
élőlények, a halak és a makroszkopikus vízi gerinctelenek a minősítésre ajánlott biológiai
elemek. Az autotróf élőlények közül a bentikus flóra elemei (makrofita és bentikus algák)
preferáltak. Ugyanakkor ismert, hogy a síkvidéki nagy folyók fitoplanktonja, a tavakéhoz
hasonlóan olykor kifejezetten magas algabiomasszával jellemezhető (Uherkovich, 1971;
Descy et al., 1988; Kiss, 1994; Dokulil, 1996; Skidmore et al., 1998). A hazai
környezetvédelmi szolgálat több mint 60000 klorofill-a adatának elemzése (Vígh, 2002)
ugyancsak igazolta, hogy vízfolyásaink döntő részében a fitoplankton biomasszája olyan
növekedést mutat, hogy e vizek eutróf, sőt, olykor hipertróf állapotúaknak tekinthetők. A
fitoplankton biomasszájának ilyen mértékű növekedése akárcsak a tavaknál, a folyók esetén
sem kívánatos, hiszen hatással van a folyóvízi rendszer egyéb elemeire, és negatívan
befolyásolhatja a vízhasználatot.
A vízfolyások trófikus sajátságait kellően nagy térbeli skálán vizsgálva azt tapasztaljuk,
hogy folyásirányban heterotróf jellegük csökken, míg autotróf sajátságaik egyre markánsabbá
válnak (Vannotte et al., 1980). E különbségek nagymértékben meghatározzák, hogy egy adott
vízfolyásra (adott szakaszán) milyen ökológiai állapotértékelő módszert érdemes alkalmazni.
Míg a felső szakaszokon vitathatatlan, hogy a bentikus csoportok tekinthetők a
leginformatívabbaknak, az alsó folyószakaszokon a fitoplankton-minták elemzése
elengedhetetlen ahhoz, hogy reális képet kapjunk a vízfolyás állapotáról.
Munkánk célja az volt, hogy a vízfolyások alapvető ökológiai sajátságainak
figyelembevételével kidolgozzunk egy olyan, a Keretirányelv elvárásainak is megfelelő
értékelő rendszert, ami a folyóvizek fitoplankton-összetétele alapján képzett mérőszámon
alapul.
IV.2.2 Módszer
A korábbi értékelő rendszerek, többnyire abszolút skála mentén értékelve a vízminőséget,
egyfajta vízjóságot igyekeztek megjeleníteni. A VKI egyértelműen rögzíti az ökológiai
állapotértékelő módszerek alapvető ismérveit, melyek legfontosabbika az, hogy az ökológiai
állapot relatív skálán értendő, azaz egy víztér ökológiai állapotát az ugyanabba a típusba
dc_1135_15
Powered by TCPDF (www.tcpdf.org)
77
tartozó, de érintetlen víztér állapotával összevetve kell értékelni. Ennek a megközelítésnek
feltétele, hogy részletes információval rendelkezzünk a referenciálisnak tekinthető vizeinkről,
valamennyi víztípus esetén. Ez különösen nagy kihívást jelent a mérsékelt övi nagy
vízfolyások esetén, mivel e csoportban érintetlennek tekinthető vízfolyást nem találunk
(Revenga et al., 2000). Ezek hiányában szakértői becslésekre, paleoökológiai, ill. modell-
eredményekre támaszkodva lehet a referenciális állapotot rekonstruálni (Moss et al., 2003).
Jelen munkánk során – a vízfolyások alapvető hidrológiai sajátságait szem előtt tartva –
igyekeztünk elkülöníteni a vízfolyások azon szakaszait, melyek esetén bentikus taxonok, ill.
planktonikus elemek dominanciája várható. Továbbá a vizeket érő lehetséges terhelések
függvényében kívántuk értékelni az egyes alga csoportokat, ellátva őket egy olyan faktor
értékkel, amely alapján a fitoplankton egészét jellemző metrika képezhető.
A minősítő rendszert a Környezetvédelmi Felügyelőségek biológiai adatbázisa adatainak
felhasználásával teszteltük.
IV.2.3 Elméleti alapok
Kiindulópontunk az volt, hogy a planktonalgák jelentős populációinak megjelenése
három feltétel együttes fönnállása esetén lehetséges:
1. jelen kell lenniük az inokulumoknak,
2. a környezeti változók (hőmérséklet, fény, tápanyagok) értékei kellő tartományon belül
kell változzanak,
3. megfelelő időtartam kell, hogy rendelkezésre álljon.
Ezek bármelyike hiányában a fitoplankton kialakulása nem képzelhető el. A tavak esetén
ezek mindegyike adott (kivéve a rendkívül rövid tartózkodási idővel jellemezhető hegyi
tavakat, vagy tározókat), a vízfolyásoknál azonban mindhárom feltétel folyamatosan változik,
a folyásirány mentén.
1. A folyóvízi fitoplankton elemek inokulumai döntő részben a mederrel kapcsolatban
lévő lenitikus élőhelyről származnak. E természetes algabölcsők lehetnek lassú folyású, vagy
holt folyóágak (Kiss, 1987; Stoyneva, 1994; Skidmore et al., 1998; Istvánovics and Honti,
2011), a főmedertől leválasztódott holtmedrek (Uherkovich, 1971), vagy a meder ún. holt
zónái (Reynolds, 2000). Ezek száma, a folyószabályozások eredményeként, jelentős
mértékben megcsappant. Ugyanakkor az emberi tevékenységek nyomán létre is jöttek olyan
lenitikus élőhelyek (tározók, ill. tározó rendszerek), melyek bőségesen ellátják a vízfolyásokat
planktonikus elemekkel. Míg természetes körülmények között a lenitikus élőhelyek többnyire
periodikusan, nagy-, vagy kisvizek idején bocsátották a folyókba planktonikus fajaikat, a
medertározók folyamatos kemosztátokként működve, állandóan működő inokulum-forrásnak
tekinthetők. Ezek hatékonysága vélhetően meghaladja a természetes inokulum-forrásokét.
2. A környezeti feltételeket illetően elmondható, hogy a folyók többnyire bőséges
tápanyagkínálattal szolgálnak (Felföldy, 1969; Kiss, 1994), ugyanakkor a lebegőanyagok
olykor magas koncentrációja miatt a fitoplankton gyakran fénylimitált.
dc_1135_15
Powered by TCPDF (www.tcpdf.org)
78
3. A folyóvizek fitoplanktonjának hosszú távú vizsgálata (Kiss, 1985; Dokulil, 1991;
Schmidt, 1994; Kiss et al., 1998; Kiss and Schmidt, 1998) egyértelműen igazolta, hogy a
Kárpát-medence folyóin kialakított több száz medertározó drasztikusan növelte folyóink
fitoplanktonjának biomasszáját, részben a lebegőanyagok kiülepedése miatt javuló fényklíma
(Rákóczi, 1989), részben pedig a víz tartózkodási idejének növekedése következtében
(Reynolds and Glaister, 1993). A magasabb rendű vízfolyások kivételével (melyek esetén a
fitoplankton többnyire fénylimitált), a vízfolyások fitoplanktonja szempontjából az időtényező
tűnik a legrelevánsabbnak. A tartózkodási idő becslése (akárcsak a tavak esetén)
vízfolyásoknál sem problémamentes. Ismerni kell az adott vízfolyás (vagy folyószakasz)
hosszát, a víz sebességét. Ez utóbbi mérhető, de becsülhető is a mederesésből és az ún.
mederérdességből; ezek azonban folyamatosan változhatnak, különösen a hegyvidéki
szakaszokon. Vizsgálataink során a Tisza és mellékfolyói vizének tartózkodási idejét a
vízfolyások hossza és a becsült átlagsebességek alapján adtuk meg. A vízáramlás átlagos
sebessége hegyvidéki szakaszokon 1,5–2 ms-1
, míg alföldi területeken 0,5–1 ms-1
értékekkel
jellemezhető (Lászlóffy, 1982). A Tisza mellékfolyói esetén 1 ms-1
értékkel számoltunk (11.
tábla). Mivel az eredeti állapotra jellemző értékeket kívántuk rekonstruálni, a tározók hatását
nem vettük figyelembe.
Ismerve vizeink trófikus állapotát, fölöttébb meglepő, hogy a vízfolyásoknál kalkulált
tartózkodási idő alacsony. A folyókra jellemző, Centrales rendbe tartozó kovaalgák átlagos
generációs idejével (1,5 nap) számolva (Kiss, 1996; Kiss et al., 1997; 1998; Skidmore et al.,
1998) megadható az alga generációk elméleti száma. A generációk száma (10. táblázat) szinte
minden vízfolyás esetén alacsony volt, ami nincs összhangban a folyók magas trofitásával.
A csekély tartózkodási idővel jellemezhető folyók fitoplanktonját tichoplanktonikus
elemek uralják (Bolgovics et al., 2015). A valódi planktonelemek megjelenése természetes
állapotú vízfolyások esetén a középső és az alsó szakaszokon várható. A Kárpát-medence
vízfolyásait érintő hidromorfológiai beavatkozások a fitoplankton tekintetében is alapvető
11. táblázat. A mintaként szolgáló vízfolyások hossza, a víz becsült tartózkodási ideje és
az alga-generációk becsült száma.
Vízfolyás neve Folyószakasz Folyószakasz
hossza (km)
A vízáramlás
sebessége
(m s-1
)
Az egy nap
alatt megtett
távolság (km)
Tartózkodási
idő (nap)
Az alga-
generációk
becsült
száma
Tisza Felső szakasz 258 2 172,8 1,5 1
Tisza Középső szakasz 349 1 86,4 4 2,7
Tisza Alsó szakasz 338 0,5 43,2 7,8 5,2
Tisza Teljes folyószakasz 945 13,4 8,9
Hármas-Körös Teljes folyószakasz 363,4 1 86,4 4,2 2,8
Bodrog Teljes folyószakasz 266,9 1 86,4 3,1 2,1
Kraszna Teljes folyószakasz 193,4 1 86,4 2,2 1,5
Zagyva Teljes folyószakasz 179,4 1 86,4 2,1 1,4
Sajó Teljes folyószakasz 229,4 1 86,4 2,7 1,8
Hernád Teljes folyószakasz 282 1 86,4 3,3 2,2
Berettyó Teljes folyószakasz 204 1 86,4 2,4 1,6
dc_1135_15
Powered by TCPDF (www.tcpdf.org)
79
változásokkal jártak, ezért azok összetételükben és mennyiségi viszonyaikban is lényeges
eltérést mutatnak a fent vázolt képhez viszonyítva. A hazai vízügyi – környezetvédelmi
szolgálat adatbázisa klorofill-a-adatainak elemzése (Vígh, 2002) és a mikroszkópos algológiai
vizsgálatok is azt támasztják alá, hogy már a másod-, ill. harmad-rendű vízfolyásaink is
lehetnek eutróf állapotúak, és euplanktonikus elemekben gazdagok, jóllehet ezek esetén a víz
becsült tartózkodási ideje mindössze 1-2 nap. Ennek magyarázata csak az lehet, hogy már a
vízfolyások felső szakaszain is olyan állóvizek vannak (meder és oldaltározók, halas és
horgásztavak), melyek elfolyói döntő módon befolyásolják a befogadó vízfolyások
fitoplanktonját (Thorton et al., 1996). Ez azzal jár, hogy kis- és közepes méretű vízfolyásaink
fitoplanktonja teljesen elveszíti a vízfolyásokra jellemző karakterét, így planktonjuk
különböző tavi planktonelemek változatos keverékének tekinthető. A folyóvízi közösségek és
a vízhasználat szempontjából sem mellékes azonban, hogy a tavi planktonelemek közül
melyek válnak dominánssá vízfolyásainkban.
(Az általunk meghatározott tartózkodási idő minden bizonnyal csak durva becslése lehet a valós
értékeknek. Meg kell azonban jegyeznünk, hogy pl. a Tisza esetén becsléseink közel állnak ahhoz az értékhez,
ami a Tisza 2000. évi cianid szennyezésekor volt mérhető. A szennyezés levonulása 14 napot vett igénybe, ami
csaknem megegyezik az általunk megadott értékkel (10. tábla). A terhelés azonban mintegy 60 órán keresztül
mérhető volt az alsó szakaszon, ami jól illusztrálja, hogy a folyómederben ún. holt zónák is vannak, melyek
jelentős mértékben növelhetik a víz tartózkodási idejét.)
IV.2.3.1 A fitoplankton asszociációk értékelése
A fitoplankton összetétele alapján számos mérőszám számolható (diverzitás metrikák,
taxon arányok). Ahogyan azt korábban említettem, e mérőszámok alkalmazhatósága erősen
megkérdőjelezhető, mivel nem adnak határozott választ a terhelésekre. A fitoplankton-
összetétel másik mérőszámcsoportját az ún. érzékenységi-tolerancia metrikák képezik
(Carvalho et al., 2013). Ezek esetén az mondható el, hogy a fajok autökológiai sajátságainak
mélyebb ismerete híján, a rájuk kidolgozott érzékenységi és/vagy tolerancia értékek
geográfiai régiókhoz kötődhetnek, azaz többnyire csak abban a régióban használhatók, ahol
kidolgozták őket.
Az élőlényközösségek állapotát nemcsak a fajok, hanem egy magasabb szerveződési
szinten, az asszociációkén is értékelhetjük. Erre azok után nyílt lehetőség, hogy Reynolds és
mtsai. (2002) kidolgozták a fitoplankton-asszociációk – egy a Braun-Blanquet (1951)
fitocönológiai rendszeréhez hasonló – csoportosítását. A szerzők 31 fitoplankton-asszociációt
különítettek el. Ismertették az asszociációk elemeit, és vizsgálták azokat a környezeti
háttérmintázatokat, melyek az adott asszociáció kialakulásában szerepet játszanak. Ezen
elméleti alapok figyelembevételével tettek javaslatot Padisák és mtsai. (2006) egy, a
fitoplankton funkcionális csoportjain alapuló tavi minősítési rendszer kidolgozására. A
módszer lényege, hogy ismerve a fitoplankton funkcionális csoportjainak környezeti igényét
és az adott tótípusra jellemző fizikai, kémiai és biológiai változók mintázatát, becsülhető,
hogy egy adott funkcionális csoport jelenléte mennyire kívánatos a vizsgált tóban.
A folyóvízi fitoplankton taxonómiai összetételén alapuló mérőszám kidolgozása hasonló
elvi alapokon történt, azaz itt is a fitoplankton egyes funkcionális csoportjai kerültek
értékelésre aszerint, hogy az adott típusú fitoplankton a környezeti feltételek milyen mintázata
mellett alakul ki, s e mintázatok mennyire esnek közel ahhoz, amit egy természetes folyóvízi
dc_1135_15
Powered by TCPDF (www.tcpdf.org)
80
rendszer tud biztosítani. A különbség az, hogy míg a tavaknál az értékelés teljes mértékben
intuitív volt és a szerzők ismeretein alapulva, szakértői becslés alapján történt, addig a
folyóknál törekedtünk arra, hogy a faktorsúlyok megadása követhető formát öltsön. Így az
egyes asszociációkat, több szempontot figyelembevéve értékeltük 0-tól (ill. 1-től) 5-ig terjedő
skálán, majd ezeket összegeztük (12. táblázat).
Az asszociációk értékelését az alábbi jellemzők alapján végeztük:
1. tápanyagtartalom (hipereutróf 0; eutróf 1; mezoeutróf 2; mezotróf 3; oligo-mezotróf 4;
oligotróf 5),
2. turbulens jelleg (lenitikus 0;….. lotikus 5),
3. az adott planktontípus kifejlődéséhez szükséges időtartam szerint (alacsony értéket kapott az a funkcionális csoport, mely kialakulása vélhetően hosszabb időt vesz
igénybe; erre enged következtetni pl. a csoportot alkotó fajok egyedeinek jelentősebb
biomasszája). Az értékelést az is segítette, hogy ismertek bizonyos szukcessziós
mintázatok, vagyis az, hogy egyes asszociációk miként követik egymást (Reynolds,
2002). Ennek megfelelően a klimaxot alkotó asszociációk 1-es, a pre-klimax
asszociációk 2-es, az átmenetiek 3-as, a tavak és folyók pionír asszociációi 4-es, míg a
bentikus taxonok 5-ös értéket kaptak.
4. Szubjektív elemként szintén ötös skálán minősítettük, hogy az adott tavi plankton megjelenése a folyóvízi élettérre mennyiben jelenthet veszélyt, ill. jelez komolyabb
vízszennyezést. Ez utóbbi során a legkisebb „rizikó” kapta a legnagyobb értéket.
Az egyes jellemzőkre kapott értékeket összegeztük (összpontszám), majd ez alapján egy
0-5 terjedő skálán osztályoztuk az egyes fitoplankton-típusokat. A kapott súlyfaktor (F)
magasabb értéke jelzi, hogy az adott funkcionális csoport elemeinek jelenléte, a folyóvizek
fitoplanktonjában természetesnek tekinthető (13. táblázat) (a kodonok részletes ismertetése a
függelékben található).
Baláta-tavi zöldalga fajok
dc_1135_15
Powered by TCPDF (www.tcpdf.org)
81
IV.2.4 Eredmények
13. táblázat. A súlyfaktor összpontszámból számított értékei.
Összpontszám Súlyfaktor
0-3 0
4-6 1
7-10 2
11-14 3
15-17 4
18-20 5
12. táblázat. A súlyfaktorok megadása fitoplankton-asszociációk sajátságai alapján.
Kodon Tápanyag TurbulenciaA plankton kialaku-
lásához szükséges időRizikó
Összes
pontszámSúlyfaktor
A 4 4 4 5 17 4
B 3 4 4 5 17 4
C 1 5 4 5 15 4
D 1 5 4 5 15 4
Tc 1 1 2 3 7 2
TD 2 1 2 4 9 2
TB 3 5 5 5 18 5
N 3 3 3 4 13 3
P 2 3 4 4 13 3
T 2 3 3 4 12 3
S1 0 3 0 0 3 0
S2 0 3 0 0 3 0
SN 0 2 1 0 3 0
Z 4 3 3 3 13 3
X3 2 3 4 4 13 3
X2 3 4 4 2 15 4
X1 1 4 4 4 11 3
Y 1 4 4 4 13 3
YPh 1 2 3 3 9 2
E 3 2 3 4 12 3
F 4 2 4 4 14 3
G 1 1 2 2 6 1
J 2 3 3 2 10 2
K 2 2 3 2 9 2
H1 1 2 2 1 6 1
H2 3 1 1 1 6 1
U 4 1 0 2 7 1
LO 3 1 0 2 6 1
LM 1 1 0 1 4 1
M 0 2 1 0 4 0
R 3 2 2 0 7 1
V 0 1 2 0 3 0
W0 0 2 1 0 3 0
W1 1 2 2 1 6 1
W2 2 4 3 4 13 3
WS 3 3 3 4 13 3
Q 2 2 1 1 6 1
dc_1135_15
Powered by TCPDF (www.tcpdf.org)
82
A fitoplankton funkcionális csoportjainak Reynolds (2002) által publikált listája, ill. annak
bővített változata (Padisák et al., 2003), alapvetően a tavi fitoplankton-asszociációk
bemutatására és jellemzésére irányul, így abban, érthető módon nem szerepel néhány speciális
csoport, melyek a folyóvizek fitoplanktonjának alapvető elemei. A fitoplankton terminus jelen
esetben a lehető legszélesebb értelemben veendő, vagyis a valódi planktonikus elemeken
kívül beleértjük a mederfenékről fölkavart, ill. az élőbevonatról leszaggatott bentonikus
fajokat is, melyek kisebb vízfolyások esetén, még közepes vízhozam mellett is, jelentős
arányban vannak jelen a merített mintákban. Ezek figyelembevétele semmiképp sem
mellőzhető, éppen ezért szükségesnek tartottuk az eredeti listát három tichoplanktonikus
csoporttal kiegészíteni.
A TB csoportba kizárólag bentonikus Bacillariophyceae fajok tartoznak.
A TD csoport a bentonikus Desmidiales fajokat foglalja magába.
A TC csoportba kerültek a bentikus cianobaktérium fajok.
Reynolds (2002) maga is előrevetítette, hogy a W1 és W2 csoportokat elképzelhetően
tovább kell finomítani. Ezzel összhangban hoztuk létre a W0 funkcionális csoportot, melybe
az olyan, főleg ostoros szervezeteket gondoltuk belefoglalni, amik kifejezetten a nagy
szervesanyag-tartalmú, olykor már szeptikus viszonyokkal is jellemezhető állóvizekben
fordulnak elő. E vízterek természetes képviselői a rothadó növényzetű pangó vizek,
mesterséges képviselőik pedig pl. a szennyvíz tisztására szolgáló tórendszerek.
A fitoplankton összetételének mérőszáma (Q társulás index) a következő formula szerint
adható meg:
s
i
i FipQ1
),(
ahol: s az adott mintában található kodonok száma, pi az egyes társulások (kodonok) relatív
biomasszája, és Fi az adott kodon 0 és 5 közti faktorértéke. A Qk értéke 0 és 5 között
változhat.
IV.2.4.1 A Q érték és a vízfolyás típusok közötti kapcsolat
A geográfiai, hidrológiai, ill. hidrogeokémiai sajátságokon nyugvó, korábbi hazai
folyótipológia 25 vízfolyás típust különít el (és egy további típust a mesterséges csatornák
számára) (Szilágyi et al., 2008). E típusok biológiai validálása során nyilvánvalóvá vált, hogy
számos hidromorfológiai típus összevonható, még olyan, a mederanyagra és hidromorfológiai
sajátságokra különösen érzékeny élőlénycsoport esetén is, mint a makroszkopikus vízi
gerinctelenek (ECOSURV, 2005). A típusok összevonása a fitoplankton esetén is
szükségszerű. A vízfolyások felső szakasza fitoplanktonjának összetétele és mennyisége
főként olyan tényezőktől függ (inokulumok bejutása, hordalékviszonyok), melyek nem
tipológiai leíró változók, ezért a fitoplankton alapján képezhető vízfolyás típusok száma
(bottom-up tipológia) jóval kisebb kell legyen, mint a hidromorfológiai típusoké.
Érintetlen vízfolyások esetén a fitoplankton szempontjából legfontosabb tényező
vitathatatlanul a víz tartózkodási ideje. A tartózkodási idő ugyanakkor még adott vízfolyás
adott pontján sem tekinthető konstansnak, és ezt figyelembe kell venni amikor referenciális
dc_1135_15
Powered by TCPDF (www.tcpdf.org)
83
15. táblázat. Az egyes faktorsúlyú
algacsoportok elméleti relatív
gyakoriságai és az azok alapján
számolható EQR értékei.
EQR
5 4 3 2
100 0 0 0 1
95 5 0 0 0,99
85 15 0 0 0,97
75 25 0 0 0,95
50 50 0 0 0,9
25 75 0 0 0,85
0 100 0 0 0,8
0 75 25 0 0,75
0 50 50 0 0,7
0 0 100 0 0,6
0 0 50 50 0,5
0 0 0 100 0,4
Az adott faktorsúlyú
csoportba tartozó taxonok
relatív abundanciája
fitoplankton-együttesek összetételére teszünk javaslatot. A folyók felső szakaszán alapvetően
a TB funkcionális csoport elemei, azaz a tichoplanktonikus kovaalgák tekinthetők
referenciálisnak (Bolgovics et al., 2015). Folyásirányban lefele haladva a fitoplankton olyan
elemekkel bővül, melyek F értéke magas (F=4). A Q értéke tehát folyásirány mentén,
természetes állapotú vízfolyások esetén is, csökkenő tendenciát mutat.
A víz tartózkodási ideje alapján 6 fő vízfolyástípust különítettünk el, melyek csaknem
azonosak a Meybeck (1996) rendszerében közöltekkel. E típusok leírását és a javasolt EQR
határértékeket a 14. táblázat tartalmazza.
A határértékek megadása ideális esetben empirikus módon történik, nagy adatbázisok
elemzésével. Ez jelen esetben nem volt megoldható, elsősorban a referenciális vizek hiánya,
ill. az adatok heterogenitása miatt sem, ezért a határértékeket a különböző faktorsúlyú
csoportok (F= 5, 4…..) elméleti relatív gyakorisága alapján adtuk meg (15. táblázat).
IV.2.4.2 Esettanulmányok
Módszerünk eredményeit a KVVM
magyarországi adatai segítségével teszteltük. Ez
az adatbázis tartalmazza a fitoplankton adatokat
(fajokat, relatív és abszolút abundancia
értékeket), és a kalkulált Pantle-Buck index
(1955) értékeit is, ami a hazai biológiai minősítés
alapját képezte a hatvanas évektől egészen a
2000-es évek közepéig (valójában jelen rendszer
bevezetéséig). Azokban az esetekben, amikor az
adatbázis nem tartalmazott biomassza adatokat, a
taxonok átlagos biomasszájával számoltunk.
Vizsgálataink során a Kösely hajdúszováti, a
Tisza tiszalöki és a Duna gödi szelvényének
minősítési eredményeit tekintettük át.
14. táblázat. Vízfolyás típusok és a Q társulásindex javasolt határértékei.
Vízfolyás típusa Rendűség Tartózkodási
idő (nap)
kiváló jó mérsékelt gyenge rossz
Kis erek és patakok 1-5 <2 1 0,99 0,97 0,95 <0,95
Nagyobb erek és patakok 3-6 2-4 0,99 0,97 0,95 0,9 <0,90
Kis folyók 4-7 4-8 0,95 0,9 0,8 0,7 <0,7
Közepes mértű folyók 6-9 8-12 0,9 0,8 0,7 0,6 <0,6
Nagy folyók 7-11 12-16 0,8 0,7 0,6 0,5 <0,5
Nagyon nagy folyók > 10 16< 0,7 0,6 0,5 0,4 <0,4
Minőségi osztály
dc_1135_15
Powered by TCPDF (www.tcpdf.org)
84
Kösely, Hajdúszovát, 46 fkm
A Kösely egy kelet-magyarországi, alföldi kisvízfolyás ~1m3s
-1 vízhozammal (3. típus;
14. táblázat). Ez a vízfolyás szállítja Debrecen város tisztított szennyvizét (~50000 m3nap
-1) a
Hortobágy-Berettyó csatornába. Ez a térség legszennyezettebb vize, ugyanakkor a
hidromorfológiai beavatkozások a vízfolyást kevésbé érintették.
A kalkulált Q-értékek jóval nagyobb tartományban mozogtak, mint a szaprobitás index
értékei (32. ábra). A Q-index alapján történő értékelés eredményei gyakran sokkal jobb
ökológiai állapotot jeleztek, mint a szaprobitás index, ami kivétel nélkül mindig az α, ill. az α-
β mezoszaprób zónába helyezte a vizet. Ez részben azzal is magyarázható, hogy a vízre
jellemző bentikus kovaalga szervezetek – Navicula cf. rynchocephala, Nitzschia palea –
szaprobiológiai besorolásuk alapján az α-β mezoszaprób zóna indikátorai, míg jelen
rendszerben, bentikus taxonok lévén, a legmagasabb faktorsúlyú (F=5) csoportba tartoznak.
(Itt kívánom megjegyezni, hogy a TIB csoport esetén lehetőség van a csoporton belül
megkülönböztetni olyan alcsoportokat, melyek terhelésekkel szembeni toleranciája eltérő.
Ehhez a bentikus kovaalgákra kidolgozott minősítőrendszerek nyújthatnak segítséget.)
Tisza, Tiszalök 518,2 fkm
Nagyméretű, meszes geokémiai karakterű alföldi vízfolyás, átlagos vízhozama 540 m3s
-1.
A Q-index értéke a Tisza esetén is jóval nagyobb amplitúdójú változásokat mutatott, mint a
Pantle-Buck-index (33. ábra). A két index főként azokban az esetekben mutatott hasonló
trendet, amikor az ökológiai állapotban markánsan negatív elmozdulás volt észlelhető. Ez
azzal magyarázható, hogy azokat az algacsoportokat, melyeket a szerves terhelések
indikátorainak tekintünk, mindkét rendszer egyaránt „bünteti” alacsony faktorsúllyal, ill.
magas szaprobitási index értékkel. Mivel F=5 faktorértékkel csak a bentikus taxonok bírnak,
így minden olyan esetben, amikor a Q > 4, a fitoplanktonban a bentikus elemek dominálnak.
Ilyen szituáció számos esetben megfigyelhető, ami azért is érdekes, mert a mintavételi
32. ábra. A Kösely ökológiai állapotának értékelése a társulásindex (Q) és a
szaprobitás index (S) alapján.
0
0,5
1
1,5
2
2,5
3
3,5
4
4,5
5
20
00
. 1
2.
13
.
20
01
. 0
2.
12
.
20
01
. 0
4.
24
.
20
01
. 0
6.
27
.
20
01
. 0
8.
21
.
20
01
. 1
0.
30
.
20
01
. 1
2.
18
.
20
02
. 0
2.
19
.
20
02
. 0
4.
29
.
20
02
. 0
6.
24
.
20
02
. 0
8.
21
.
20
02
. 1
0.
30
.
20
03
. 0
2.
12
.
20
03
. 0
4.
09
.
20
03
. 0
7.
09
.
20
03
. 1
0.
29
.
20
03
. 1
2.
15
.
20
04
. 0
2.
23
.
20
04
. 0
4.
21
.
20
04
. 0
6.
28
.
20
04
. 0
8.
23
.
20
05
. 0
1.
24
.
A Q
és
S m
érő
szá
mo
k é
rték
ei
A mintavételek időpontja Q S
dc_1135_15
Powered by TCPDF (www.tcpdf.org)
85
pontunk a folyó duzzasztott szakaszán található, s így euplanktonikus elemek dominanciáját
várnánk. A Q-index több esetben rossz ökológiai állapotot jelzett, míg a szaprobitás index
értékei változatlanul β-mezoszaprób állapotra utaltak. Ez azzal magyarázható, hogy számos
cianobaktérium csoport (S1, S2, SN, H1, H2) a szaprobitási rendszerekben közepes, vagy jó
(oligo-β, ill. β-mezoszaprób) besorolást kap, míg ezek a csoportok, az általunk javasolt
rendszerben kifejezetten negatívan értékelt planktonelemek, alacsony faktorsúlyokkal.
Duna, Göd 1669 fkm
A Duna nagyon nagy méretű (14. táblázat), meszes geokémiai karakterű alföldi vízfolyás,
átlagos vízhozama 2300 m3s
-1. Az értékelés során a hazai folyószakasz középső részének
(Göd) adatait használtuk. A Q-index értékei (34. ábra) egyértelműen jelezik, hogy a folyóban
a valódi planktonelemek dominálnak. A mintavételi ponthoz tartozó becsült tartózkodási idő
~20 nap, ami kellően hosszú időtartam ahhoz, hogy a főként B, C és D funkcionális csoportok
(F=4), többnyire Centrales rendbe tartozó euplanktonikus elemei váljanak meghatározóvá a
fitoplanktonban. Q < 4 indexértéket akkor kaptunk, amikor a P és az F funkcionális
csoportok elemei (eutróf vizeket kedvelő, Chlorococcales rendbe tartozó fajok) voltak
jellemzőek a fitoplanktonra. A szaprobitás index értéke, a vizsgált időszakban, változást alig
mutatott.
A nagy vízfolyások esetén a tartózkodási idő, még a folyók feltételezett érintetlen
állapotában is kellően hosszú ahhoz, hogy megjelenjenek a valódi planktonelemek a
fitoplaktonban. A Duna és mellékfolyói felső szakaszán kialakított tározók azonban jelentős
mértékben növelték az amúgy sem csekély tartózkodási időt, ezért az eredeti fitoplankton-
összetétel rekonstruálása korántsem egyszerű feladat. Az 1950-es évek fitoplankton mintáinak
újbóli átnézése igazolta (Kiss, 1986), hogy számos olyan taxon, amit újnak tekintünk a flórára
33. ábra. A Tisza ökológiai állapotának értékelése a társulásindex (Q) és a
szaprobitás index (S) alapján.
0
0,5
1
1,5
2
2,5
3
3,5
4
4,5
5
20
00
. 0
8.
29
.
20
01
. 0
2.
06
.
20
01
. 0
5.
02
.
20
01
. 0
7.
03
.
20
01
. 0
9.
10
.
20
01
. 1
1.
21
.
20
02
. 0
1.
29
.
20
02
. 0
5.
07
.
20
02
. 0
7.
16
.
20
02
. 0
9.
24
.
20
02
. 1
2.
03
.
20
03
. 0
3.
12
.
20
03
. 0
6.
17
.
20
03
. 0
9.
23
.
20
03
. 1
2.
03
.
20
04
. 0
2.
16
.
20
04
. 0
5.
10
.
20
04
. 0
7.
19
.
20
04
. 0
9.
27
.
20
05
. 0
2.
14
.
A Q
és
S m
érő
szá
mo
k é
rték
ei
A mintavételek időpontja Q S
dc_1135_15
Powered by TCPDF (www.tcpdf.org)
86
nézve (Skeletonema potamos), már az 50-es években is jelen volt, bár vitathatatlanul
alacsonyabb relatív- és abszolút abundancia mellett. Ebből arra következtethetünk, hogy a
nagy folyók fitoplanktonjában, az emberi beavatkozások előtt is, az euplanktonikus elemek
lehettek a meghatározók, és bár ezek abszolút mennyisége a ma mérhető értékeknél
alacsonyabb volt, mezo- ill. mezo-eutróf állapotok gyakran jellemezhették legnagyobb
vízfolyásainkat.
IV.2.5 Értékelés
A vízfolyások fitoplanktonjának vizsgálata alapján képet kapunk arról, hogy milyen fajok
fordulnak elő mintáinkban, e fajok milyen relatív- és abszolút abundanciával jellemezhetők,
mekkora a közösség diverzitása, stb. A vízminőség, ill. a vizek ökológiai állapotának
javításáért felelős adminisztratív intézmények szakemberei nem fajlistákat és azok
tudományos reprezentációit igénylik munkájukhoz, hanem olyan mérőszámokat, melyek
értelmezése nem igényel speciális szaktudást. A bentikus kovaalgák alapján számos ilyen
mutató került kidolgozásra (Descy, 1979; Coste in Cemagref, 1982; Watanabe et al., 1988,
stb.), ezek alkalmazását nagy folyók esetén olyan problémák nehezítik, mint a rendkívül nagy
vízállásbeli különbségek és a mintavételre alkalmas szubsztrátok hiánya. Ezek a vízfolyások
ugyanakkor növényi tápanyagokban gazdagok, így amennyiben azt a hidrometeorológiai
körülmények is lehetővé teszik, változatos és jelentős biomasszájú fitoplankton alakulhat ki
bennük. A hidromorfológiai beavatkozások miatt ma már jelentős fitoplankton-biomasszával
akár a felsőszakasz-jellegű, alacsonyabb rendű vízfolyások esetén is számolni kell, ezért a
fitoplankton vizsgálata ezek esetén is indokolt. A folyók ökológiai állapotértékelésében a
34. ábra. A Duna ökológiai állapotának értékelése a társulásindex (Q) és a
szaprobitás index (S) alapján.
0
0,5
1
1,5
2
2,5
3
3,5
4
4,5
5
20
00
. 0
1.
05
.
20
00
. 0
1.
26
.
20
00
. 0
2.
16
.
20
00
. 0
3.
08
.
20
00
. 0
3.
29
.
20
00
. 0
4.
19
.
20
00
. 0
5.
03
.
20
00
. 0
5.
31
.
20
00
. 0
6.
21
.
20
00
. 0
7.
12
.
20
00
. 0
8.
02
.
20
00
. 0
8.
16
.
20
00
. 0
9.
06
.
20
00
. 1
0.
04
.
20
00
. 1
0.
26
.
20
00
. 1
1.
15
.
20
00
. 1
2.
03
.
A Q
és
S m
érő
szá
mo
k é
rték
ei
A mintavételek időpontja Q S
dc_1135_15
Powered by TCPDF (www.tcpdf.org)
87
fitoplankton, mint informatív biológiai elem, csak napjainkban kezdi megkapni azt a
figyelmet, amit valóban megérdemel.
IV.2.6 Konklúzió
A referenciális vízfolyások hiányából és a folyóvízi ökoszisztéma összetett voltából
adódóan olyan mérőszámot képezni, ami minden tudományos és szakmai igényt tökéletesen
kielégít, nem lehet. Minden mérőszámnak megvannak a korlátai, ezért fontosnak tartom, hogy
kitérjek arra, mik a módszer erősségei és gyengéi.
Erősségek:
1. a vízfolyások alapvető hidrológiai sajátságainak figyelembevételével került
kidolgozásra,
2. alkalmazhatósága nem korlátozódik egy szűk geográfiai régióra,
3. számos antropogén beavatkozás együttes hatását fejezi ki,
4. könnyen kalkulálható,
5. képes reprezentálni a VKI által elvárt öt minőségi osztályt,
6. a mérőszám robusztus, vagyis értékét a mintavétel és feldolgozás bizonytalanságai
kevéssé érintik.
Gyengéi:
1. a legtöbb ellene szóló érv abból fakad, hogy szemben a legtöbb módszerrel, nem egy
nagy adatbázis elemzésével állítottuk elő, hanem determinisztikus módon, intuitív
elemekkel keverve. Így pl. csak szakértői becslés alapján adtuk meg azokat a
folyóméreteket, ahol a valódi planktonikus elemek adott arányú jelenléte várható,
2. nem ismerjük, hogy a folyómeder lenitikus területei mennyiben tekinthetők a valódi
planktonikus elemek bölcsőinek, ill. milyen mértékben járulnak hozzá az
euplanktonikus elemek jelentős fölszaporodásához. A probléma bonyolult voltára
Istvánovics és Honti (2011) is felhívták a figyelmet,
3. nem tudjuk, hogy a meder hidrológiai szempontból holt zónái, milyen mértékben
növelik meg a tartózkodási időt,
4. a vízfolyásokban a folyókra jellemző taxonok is előidézhetnek vízvirágzásokat, amik a
Q-index értékében nem tükröződnek,
5. mivel az index értéke több antropogén hatást integrál, nehézségekbe ütközik a
határértékeket a szokásos terhelés–mérőszám összefüggés alapján megadni
(ECOSTAT, 2005), így a határértékek megadása jelenleg még szakértői becslésen
alapul,
6. a tichoplanktonikus csoportokat fölülértékeli, függetlenül attól, hogy az azt alkotó
bentikus fajok milyen ökológiai háttérmintázattal jellemezhetők.
Az itt bemutatott rendszer egyike a legelső, folyóvizekre kidolgozott fitoplankton
értékelő módszereknek és szerencsés módon évek óta a hazai monitorozó rendszer szerves
részét képezi. A fent részletezett hiányosságok ellenére a hazai gyakorlat azt igazolta, hogy
dc_1135_15
Powered by TCPDF (www.tcpdf.org)
88
vízfolyásaink ökológiai állapotát jobban tükrözi, mint a korábban használt módszerek.
Alkalmazhatóságát határainkon kívüli vizekre is igazolták (Horvátország: Stankovich et al.,
2012; Észtország: Piirso et al., 2010, Franciaország: Abonyi et al., 2012, 2014).
IV.3 A FITOPLANKTON-DIVERZITÁS MÉRŐSZÁMAINAK SZEREPE TAVAK ÉS
VÍZFOLYÁSOK ÖKOLÓGIAI ÁLLAPOTÉRTÉKELÉSÉBEN
IV.3.1 Bevezetés
A diverzitás egyike a leggyakrabban használt mérőszámoknak, melyekkel egy társulást
jellemezni lehet. Adott esetben a diverzitás mérőszámai segítenek leírni egy rendszer
komplexitását, stabilitását, vagy akár a működését is (Hacker and Gaines, 1997), ezért
gyakran alkalmazzák őket az ökológiai állapotértékelés során, többnyire multimetrikus
indexek részeiként (Hering et al., 2006; Stoddard et al., 2008; Carvalho et al., 2013). Valóban
jó mérőszámként azonban csak akkor működnek, ha köztük, ill. valamilyen terhelésmutató
között jól értelmezhető, szoros kapcsolat áll fönn (EC 2000). E kapcsolatok milyensége
természetesen függ az antropogén hatás jellegétől és a rendszer válaszától is. A természetes
állapotukban is nagy diverzitással rendelkező rendszerek esetén a humán hatások okozta
stressz, a diverzitás csökkenését idézi elő (Gabriels et al., 2010). A kapcsolat azonban
korántsem egyértelmű. Bentikus kovaalga-közösségek esetén pl. teljesen eltérő válaszokat
dokumentáltak a növényi tápanyagtartalom növekedésére. Sonneman és munkatársai (2001)
igazolták, hogy az alacsony tápanyagtartalmú vizek bentikus mikroflórájának diverzitása
magasabb, mint a közepes mértékben terhelteké. Ezzel szemben Stephenson és munkatársai
(2008) szerint, a bentikus mikroflóra diverzitása a növényi tápanyagokkal párhuzamosan
növekszik. E példák is azt sugallják, hogy mielőtt a diverzitás mérőszámait alkalmaznánk,
érdemes mind a lehetőségeket, mind a korlátokat alaposan megvizsgálni.
Köszönhetően a vízi táplálékláncban betöltött központi szerepének, a fitoplanktont
vizeink ökológiai állapotértékelésében is kiemelten fontos biológiai elemnek tekintjük (EC
2000). A fitoplankton-biomassza és összetétel alapján számos mérőszám típust alakítottak ki
(érzékenységi/tolerancia, taxonómiai és vízvirágzás metrikák) és használnak világszerte
(Carvalho et al., 2013). A vizeinket leggyakrabban érintő probléma az eutrofizáció, a
fitoplankton-biomassza növekedésével, gyakran a mikroflóra átrendeződésével és
elszegényedésével is együtt jár, mind tavak, mind pedig vízfolyások esetén (Schmidt, 1994;
Thorp et al., 1998; Wehr and Descy, 1998; Borics et al., 2007, 2013a, b; Stankovic et al.,
2012). A biomassza növekedésével párhuzamosan gyakran megfigyelhető, hogy néhány faj
dominánssá válik, ami értelemszerűen maga után vonja a diverzitás csökkenését is. Ez egyben
azt is jelenti, hogy a diverzitás mérőszámai alkalmasak lehetnek vizeink minősítésére. Ismert
azonban, hogy a fitoplankton diverzitását sokkal inkább a források elérhetőségének
fluktuációja befolyásolja, semmint a források abszolút mennyisége (Sommer, 1984). Ezzel is
magyarázható, hogy a mérőszámok alkalmasságát tesztelő terhelés – mérőszám vizsgálatok a
diverzitás esetén nem vezetnek eredményre. Megoldást jelenthet, amennyiben a diverzitás
változását az egyik legrobusztusabb mérőszám, a fitoplankton-biomassza függvényében
vizsgáljuk.
dc_1135_15
Powered by TCPDF (www.tcpdf.org)
89
A biomassza (ill. produktivitás) és a diverzitás közötti kapcsolatot eddig már növények,
állatok és mikrobiális közösségek esetén is vizsgálták (Adler et al., 2011; Grime, 2001; Chase
and Leibold, 2002; Fridley et al., 2012; Skácelová and Leps, 2014). A kapcsolat elméleti
ökológiai jelentősége mellett fontos információval szolgál a tekintetben is, hogy a diverzitás
mérőszámai mennyiben alkalmasak ökológiai állapotértékelésre. A vizek ökológiai
állapotértékelése során alkalmazott mérőszámok egyik fontos kritériuma, hogy értékeik az
adott terhelés növekedésével párhuzamosan határozott csökkenő, vagy növekvő tendenciát
mutassanak (EC 2010). Mivel a fitoplankton-biomassza a vizeinket érő antropogén terhelés
közvetlen mutatójaként szolgál (Borics et al., 2013), a biomassza és a diverzitás közötti
kapcsolat vizsgálata indirekt módon választ ad arra a kérdésre, hogy mennyiben alkalmasak a
diverzitás mérőszámai az ökológiai állapot értékelésére.
Munkánk célja az volt, hogy a biomassza – diverzitás összefüggés vizsgálatán keresztül
föltárjuk a diverzitás mérőszámok alkalmazásának lehetőségeit és korlátait mind folyók, mind
pedig tavak esetén. Hipotéziseink a következők voltak:
(i) a biomassza és a diverzitás közötti kapcsolat jellegét alapvetően meghatározza a
vizsgált felszíni víz típusa,
(ii) a funkcionális diverzitás értéke erősebb összefüggést mutat a biomasszával, mint a
pusztán fajok alapján számolt mérőszámok.
IV.3.2 Módszerek
A biomassza (ill. produktivitás) és diverzitás közötti összefüggések vizsgálatakor egyik
fontos kérdés, hogy milyen mutatót használjunk a produktivitás leírására. Ez azért is érdekes,
mert a témával foglalkozó irodalmak döntő része nem a produktivitást használja független
változóként (mert az ráta jellegű mennyiség, vagyis azt adja meg, hogy valamely organizmus
vagy közösség, egységnyi idő alatt, milyen mértékben növeli biomasszáját), hanem többnyire
magát a biomasszát. Ez a megközelítés természetesen érthető, hiszen a biomassza becslése
jóval egyszerűbb, mint a produktivitás mérése, s így jóval több élőlénycsoport esetén lehet a
kapcsolatot vizsgálni, mint ha azt valóban a produktivitás alapján végeznénk. Munkánk során
mi is fitoplankton-biomassza adatokat használtunk. Vizsgálatainkat a hazai környezetvédelmi
hatóságok adatbázisában található fitoplankton-összetétel és klorofill-a adatok alapján
végeztük. Az adatbázisban 71 vízfolyás és 25 állóvíz adatai álltak rendelkezésünkre. A
mintavételek havi gyakorisággal történtek, a vegetációperiódusban. A mintavétel tavak esetén
a fotikus rétegből (2,5 × Secchi mélység), míg vízfolyások esetén a sodorból történt. A
fitoplankton mintákat lugol oldattal tartósítottuk, feldolgozásukat fordított mikroszkóppal
végeztük (Lund et al., 1958). Az egyes algataxonok térfogatának megadása az algák alakjához
leginkább hasonlító mértani formák térfogat számításán alapult (Hillebrand et al., 1999). A
fitoplankton-biomassza mérőszámaként a merített vízminta klorofill-a-tartalmát használtuk.
A fitoplankton diverzitását négy mérőszámmal (log taxonszám, Shannon index, Simpson
index, Berger-Parker dominancia index) jellemeztük. Valamennyi mérőszám a Rényi
diverzitás index család részének tekinthető (Rényi, 1961; Tóthmérész, 1998). A Rényi-féle
entrópia függvény alkalmazásával (1. ill. 2-4 egyenletek, melyek esetén a skálaparamétert 0 és
végtelen között értelmezzük), lehetőség van arra, hogy a közösséget ne egyetlen értékkel,
hanem egy ún. diverzitási profillal jellemezzük (35. ábra). Ez esetben, skálaparaméter
dc_1135_15
Powered by TCPDF (www.tcpdf.org)
90
értékének növekedésével növekszik a domináns faj hozzájárulása a diverzitáshoz. A
skálaparaméter adott (0; 1; 2; ∞) értékei mellett az entrópiafüggvény megegyezik a felsorolt
diverzitás metrikákkal. A függvények a skálaparaméter 0 és ∞ értékei mellett mintegy a
diverzitás „végpontjait” jelenítik meg; α = 0 értéknél minden egyes taxon azonos mértékben
kerül figyelembevételre, míg α = ∞ esetén a diverzitás mértékét kizárólag a domináns taxon
határozza meg. A két közbülső (α = 1 ill. 2) értéknél mind a két tényező szerepet kap.
1
S
i
ipHR1
log1
1
ahol α ≥0 és α ≠ 1
2 SHR log0
3 ii
S
i
ppHRHR loglim1
11
4
S
i
HR1
2
i2 plog
5 )log(max ipHR
Tekintettel arra, hogy hipotézisünk során feltételeztük, hogy a biomassza–diverzitás
összefüggés jellegét meghatározza, hogy milyen víztípus esetén vizsgálódunk, a vízfolyásokat
három típusba soroltuk geográfiai és hidromorfológiai sajátságaik alapján; A: hegy- és
dombvidéki vízfolyások, továbbá a durva mederanyagú alföldi folyók (ritrális jellegű
vízfolyások); B: kisméretű, finom mederanyagú, alföldi vízfolyások, C: nagy, potamális
jellegű vízfolyások. A tavak esetén valamennyi adatunk egyetlen tótípusra (síkvidéki, sekély,
eutróf tavak) vonatkozott. A biomassza – diverzitás kapcsolat jellemzésére, vízfolyások
esetén, lineáris regressziót alkalmaztunk. Tavak esetén, ahol a kapcsolat láthatóan nem írható
le lineáris modellel, ún. általánosított additív modellt (GAM, Hastie and Tibshirami, 1990)
alkalmaztunk. A statisztikai elemzésekhez a CANOCO 4.5 (Ter Braak and Smilauer, 2002)
programcsomagot használtuk. A determinációs együttható értékét a Nagelkerke (1991) által
javasolt módszer szerint adtuk meg.
Peridinium brasiliense (Borics)
dc_1135_15
Powered by TCPDF (www.tcpdf.org)
91
A funkcionális diverzitást a fitoplankton funkcionális csoportjainak diverzitásaként
értelmeztük, ezért a releváns irodalmak alapján (Reynolds et al., 2002; Borics et al., 2007;
Padisák et al., 2009) a fajokat a megfelelő funkcionális csoportba soroltuk.
IV.3.3 Eredmények
A vizsgálatba bevont vizek fitoplankton-biomasszája, mind a négy víztípus esetén, a
teljes trófikus spektrumot lefedte (a klorofill-a-tartalom 1-300 µgL-1
közötti értékekkel volt
jellemezhető). A fitoplankton-biomassza–diverzitás összefüggés három jól elkülönülő
mintázatot mutatott: monoton módon növekvő, csökkenő és unimodális. Az adatok szórása
mindhárom esetben jelentős volt.
A vízfolyásoknál eltérő tendenciákat tapasztaltunk. A ritrális vízfolyások esetén
valamennyi diverzitás mérőszám (HR0, HR1, HR2 és HR∞) a biomasszával párhuzamosan
növekedett (16. táblázat). A regressziós egyenes meredeksége a funkcionális diverzitás esetén
volt magasabb (36. ábra).
35. ábra. Az egy paraméteres Rényi diverzitás függvénycsalád diverzitási profiljai két
hipotetikus társulásra (A és B). A szaggatott vonalak jelzik a skálaparaméter jellemző értékei
esetén előálló ismert diverzitás indexeket.
dc_1135_15
Powered by TCPDF (www.tcpdf.org)
92
16. táblázat. A lineáris regressziós modell összegző táblája HR0-∞ : a diverzitás mérőszámai. n: mintaszám; R2: a magyarázott variancia mértéke; p: a szignifikancia szintje.
Típus Fajokon alapuló Kodonokon alapuló
R2 p R
2 p
1 ritrális (n=109)
HR0 0,1754 < 0,01 0,1138 < 0,01
HR1 0,0408 0,0352 0,1798 < 0,01
HR2 0,0221 0,1227 0,1711 < 0,01
HR∞ 0,0203 0,1398 0,1442 < 0,01
2 kis méretű (n=1197)
HR0 0,0638 < 0,01 0,0760 < 0,01
HR1 0,0034 0,0434 0,0119 < 0,01
HR2 0,0103 < 0,01 0,0065 < 0,01
HR∞ 0,0105 < 0,01 0,0044 0,0224
3 potamális (n=310)
HR0 0,0415 < 0,01 0,0686 < 0,01
HR1 0,1936 < 0,01 0,0028 0,3505
HR2 0,2452 < 0,01 0,0036 0,2901
HR∞ 0,2393 < 0,01 0,0024 0,3896
A síkvidéki kisvízfolyások esetén a fajok és a funkcionális csoportok száma mutatott
növekedést a biomassza mentén (37. a és 37. e ábrák). A további három mérőszám esetén
ellentétes tendenciák voltak megfigyelhetők attól függően, hogy fajok, vagy funkcionális
csoportok alapján történt a számításuk. Míg az első esetben enyhe növekedést (37. b-d), a
másodikban csökkenést tapasztaltunk (37. f-h).
A nagy, potamális folyóknál
a HR0 metrika növekedést
mutatott mind a fajok, mind a
funkcionális csoportok esetén
(38. a és e ábra). A további
három mérőszámnál azonban
határozott csökkenés volt
megfigyelhető (38. b-d és f-h
ábrák). Az egyenesek
meredeksége a fajok alapján
számolt diverzitásmutatók
esetén volt a nagyobb.
A tavaknál a fajok
alapján számolt HR0, HR1 és
HR2 mérőszámok (39. a-d)
unimodális jellegű
összefüggést mutattak a
biomasszával, móduszaik a
60-80 µgL-1
koncentráció-
tartományba estek. A
funkcionális csoportok alapján számolt metrikák közül csak a HR0 index, azaz a funkcionális
csoportok száma esetén volt a kapcsolat unimodális jellegű (39. e ábra). Ebben az esetben a
módusz a klorofill-a = ~100 µgL-1
koncentráció tartományba esett. A biomassza és a többi
mérőszám között kapcsolatot nem sikerült kimutatnunk (16. táblázat).
Peridinium keyense (Nygaard)
dc_1135_15
Powered by TCPDF (www.tcpdf.org)
93
36. ábra. A fitoplankon biomassza (Log klorofill-a [µgL-1] és a fajdiverzitás (a-d), valamint
a funkcionális diverzitás (e-h) közötti kapcsolat ritrális vízfolyások esetén. A regressziós
egyeneseket a legkisebb négyzetek elve alapján illesztettük.
dc_1135_15
Powered by TCPDF (www.tcpdf.org)
94
37. ábra. A fitoplankon biomassza (Log klorofill-a [µgL-1]) és a fajdiverzitás (a-d), valamint
a funkcionális diverzitás (e-h) közötti kapcsolat kisméretű, finom medernyagú vízfolyások
esetén. A regressziós egyeneseket a legkisebb négyzetek elve alapján illesztettük.
dc_1135_15
Powered by TCPDF (www.tcpdf.org)
95
38. ábra. A fitoplankon biomassza (Log klorofill-a [µgL-1]) és a fajdiverzitás (a-d), valamint a
funkcionális diverzitás (e-h) közötti kapcsolat potamális jellegű vízfolyások esetén. A
regressziós egyeneseket a legkisebb négyzetek elve alapján illesztettük.
dc_1135_15
Powered by TCPDF (www.tcpdf.org)
96
39. ábra. A fitoplankon biomassza (Log klorofill-a [µgL-1]) és a fajdiverzitás (a-d), valamint a
funkcionális diverzitás (e-h) közötti kapcsolat tavak esetén. A regressziós görbéket
Általánosított Additív Modellel (GAM) illesztettük.
1. ábra
dc_1135_15
Powered by TCPDF (www.tcpdf.org)
97
IV.3.4 Értékelés
A biomassza (ill. produktivitás) és diverzitás közötti kapcsolat irodalmát kutatva az
összefüggések változatos formájára bukkanhatunk, de vitathatatlan, hogy a monoton növekvő
és az unimodális típusok fordulnak elő leggyakrabban (Cardinale et al., 2009). A kapcsolat
formáját nagymértékben befolyásolja, hogy növényi vagy állati populációkat vizsgálunk
(Mittelbach et al., 2001), ill. hogy milyen széles skálát fed le a vizsgálat (Chase and Leibold,
2002). Jelen vizsgálataink során négy olyan mérőszámot alkalmaztunk, amelyek a diverzitást
a lehető legszélesebb skálán jelenítették meg. A fajszám logaritmusa esetén (és részben a
Shannon indexnél is) a ritka taxonok szerepe értékelődik fel, míg a Simpson index, és
különösen a Berger-Parker index esetén a domináns taxon kap nagyobb hangsúlyt. Ez a
megközelítés különösen fontos olyan közösségek vizsgálatakor, melyek egy éven belül is
jelentős változásokat mutatnak mind az előforduló fajok, mind pedig a dominancia viszonyok
tekintetében. Vizsgálataink igazolták, hogy mindazok a mérőszámok, melyekben a
dominancia kisebb-nagyobb súllyal szerepet kap, hasonló tendenciájú változásokat mutatnak,
a biomassza függvényében. E mérőszámoknál a kapcsolat jellege a víztípustól is függött,
azonban a fajszám logaritmusa valamennyi víztípusnál növekvő tendenciát mutatott. Az
általunk vizsgált valamennyi esetről elmondható volt, hogy a biomassza–diverzitás
összefüggés szórása jelentős. Korábbi eredményekkel összhangban (Skácelová and Lepš,
2014) mi is azt találtuk, hogy a biomassza alapvetően a diverzitás felső értékeit határozza
meg, alacsony diverzitásértékek a biomassza teljes skáláján előfordulhatnak. Kivételként
említhető, hogy a biomassza a HR0 metrika (azaz a fajok, ill. funkcionális csoportok
számának logaritmusa) minimális és maximális értékeire is hatással volt mind a ritrális, mind
a potamális vízfolyásoknál (36. a és e, valamint 38. a és e ábrák).
Vizsgálataink vitathatatlanul legérdekesebb eredménye, hogy sikerült igazolnunk, hogy a
biomassza – diverzitás összefüggés jellegét alapvetően meghatározza a vizsgált vizek típusa.
A ritrális vízfolyásoknál tapasztalt monoton módon növekvő tendencia e vízfolyások
oligotróf voltából következik. Természetes körülmények között a ritrális vízfolyások
planktonja alacsony diverzitású együttes, amit főként véletlenszerűen egymás mellé verődő
bentikus elemek uralnak (Rojo et al., 1994; Leland, 2003; Stankovic et al., 2012; Bolgovics et
al., 2015). Jóllehet mind a fény, mind a táplálékviszonyok lehetővé tennék, elsősorban az
17. táblázat. Az általánosított additív modell (GAM) összegző táblája. n: mintaszám; df: a
modell szabadsági foka; R2: a magyarázott variancia mértéke; p: a szignifikancia szintje;
F: a modell F értéke adott szabadsági fokon.
GAM tavak
(n=669)
df F p R2
df F p R2
HR0 5 13,62 < 0,01 0,090 5 8,08 < 0,01 0,044
HR1 4 4,16 < 0,01 0,024 2 2,01 0,1344 0,004
HR2 3 2,85 0,0375 0,013 1 2,80 0,0929 0,003
HR∞ 2 2,6 0,0841 0,007 1 2,86 0,0897 0,004
Fajokon alapuló Kodonokon alapuló
dc_1135_15
Powered by TCPDF (www.tcpdf.org)
98
inokulumok hiánya és a rövid tartózkodási idő miatt jelentősebb fitoplankton-biomassza nem
alakul ki a vízfolyások felső szakaszán (Borics et al., 2007). Ezek a tiszta, ritrális vízfolyások
különösképpen ki vannak téve az idegen fajok okozta invázióknak, fitoplanktonjuk
összetételét alapvetően a befolyók határozzák meg. Elsősorban a tavakból, tározókból érkező
vizekre igaz, hogy azok fitoplanktonjának koncentrációja nagyságrendekkel meghaladhatja a
befogadóét, és a hígulás ellenére mind az összetétel, mind pedig a diverzitás tekintetében
teljesen átrajzolják a planktonképet. Ezekben a vízfolyásokban a fitoplankton folyton új
elemekkel gazdagodik, olyannyira, hogy még nagy biomassza mellett is nagy diverzitású, bár
eklektikus jellegű fitoplanktont figyelhetünk meg bennük.
A kisméretű síkvidéki vízfolyások világszerte a legsérülékenyebb víztípusoknak
tekinthetők. Vízgyűjtőik a legsűrűbben lakott, s többnyire intenzív mezőgazdasági
tevékenység által érintett területek. Természetes állapotukban e vízfolyásokat többnyire
ligeterdők árnyékolják, medrükben vízi makrofitonok tenyésznek, s gyér planktonjukat
tichoplanktonikus és metafitikus elemek alkotják (Várbíró et al., 2007). Adatbázisunkban az
ebbe a típusba tartozó vízfolyások döntő része az említett emberi tevékenységek által erősen
terhelt, ami elfedi a természetes folyamatokat, és nem teszi lehetővé a biomassza és a
diverzitás kapcsolatának reális értékelését. Az illesztett regressziós egyenes meredeksége a
HR1, HR2 és HR∞, (mind a fajokra, mind a funkcionális csoportokra kalkulált mérőszámokat
vizsgálva) olyan csekély volt, hogy állíthatjuk, e víztípusnál nincs értékelhető összefüggés a
biomassza és a diverzitás között.
A nagy, potamális jellegű vízfolyások számos euplanktonikus taxonnak nyújtanak ideális
létfeltételeket. A folyóvölgy tápanyagmegtartó képességéből adódóan, a folyók vize
tápanyaggal bőségesen ellátott, még természetes körülmények között is (Kronvang et al.,
1999), a víz tartózkodási ideje pedig kellően hosszú, így a lehetőségek adottak ahhoz, hogy
nagy biomasszájú fitoplankton-együttesek alakuljanak ki. E rendszerekben a fitoplankton
összetételét már jelentős mértékben meghatározza a planktonelemek közötti kompetíció, ami
végül egy, a nagy folyókra jellemző planktontípus, a potamoplankton kialakulásához vezet. A
potamoplanktont a Centrales rendbe tartozó kovaalgák és főként Chlorococcales rendbéli
zöldalga szervezetek uralják nemcsak a vegetációperiódusban (Bothár and Kiss, 1990;
Várbíró et al., 2007), hanem akár a téli időszakban is (Kiss and Genkal, 1993). Vitathatatlan,
hogy a befolyók vizének planktonelemei e közösségben is megjelenhetnek, de szerepük a
folyó nagy vízhozama miatt többnyire jelentéktelen. Érdekes módon, a potamális jellegű
vízfolyások esetén, a biomassza növekedésével nem járt együtt a fajok, vagy funkcionális
csoportok számának (HR0) csökkenése. A Centralesek dominanciája adott, de ezzel egy
időben nem jelentkezik olyan erős kompetició, mint amilyen a tavak cianobaktériumok okozta
vízvirágzásai során gyakran megfigyelhető (Borics et al., 2012). A produktivitás – diverzitás
összefüggésnek (HR1, HR2 és HR∞ metrikák esetén) a ritrális és potamális folyóknál
megfigyelt ellentétes tendenciái nem adathiánynak köszönhetők. Bizonyos biomassza
(produktivitás) – diverzitás vizsgálatok esetén a növekvő, vagy emelkedő tendencia pusztán
abból adódik, hogy az adatok csak egyik felét fedik le egy valójában unimodális jellegű
kapcsolatnak. Esetünkben azonban nem ez a helyzet, hiszen mind a ritrális, mind a potamális
vízfolyásoknál, adataink a teljes trófikus tartományt lefedték. A potamális és ritrális
vízfolyásoknál megfigyelt eltérő trendek az egymással szemben dolgozó folyamatok, a
kolonizáció és a kompetíció eltérő intenzitásával magyarázhatók.
dc_1135_15
Powered by TCPDF (www.tcpdf.org)
99
Akárcsak a folyóknál, a tavaknál is széles trofitási spektrum vizsgálatára nyílt
lehetőségünk. Érdekes módon, a fajszintű adatokon alapuló vizsgálatoknál megfigyelt
unimodális összefüggés, ahogy a dominancia jelentősége nőtt (HR0→HR∞ irányban), egyre
kevésbe volt jellemző. Hasonló jelenséget közöltek Skácelová és Lepš (2014), csehországi
tavak esetén. A funkcionális csoportok alapján végzett elemzéseink során az unimodális
összefüggés csak a HR0 index esetén igazolódott. Az, hogy a további három mérőszámot
alkalmazva nem találtunk látványos összefüggést azzal magyarázható, hogy adatbázisunkban
nagy számban találhatók olyan természetesen eutróf, kis vízterek, melyek rétegződhetnek,
vagy jelentősebb litorális növényzettel bírnak, s így vertikális és horizontális tagoltságuknak
köszönhetően nagy habitat-diverzitással rendelkeznek. E vizek mintáiban, még magas trofitási
tartományban is föllelhetők az uralkodó fajok mellett egyéb csoportok képviselői is, melyek
egyértelműen a diverzitás látványos csökkenése ellen dolgoznak (Borics et al., 2012).
Vizsgálataink elején feltételeztük, hogy a funkcionális diverzitás mérőszámai jelentősebb
változást mutatnak a biomassza függvényében, mint a fajok alapján kalkulált metrikák. E
várakozásunk nem igazolódott. A fajok és a funkcionális csoportok alapján számolt diverzitás
indexek kapcsolatát a biomasszával nagymértékben meghatározta a víz típusa. E különbségek
különösen a ritrális és potamális jellegű vízfolyások esetén voltak látványosak. Míg a ritrális
vízfolyásoknál a funkcionális-, addig a potamális folyóknál a fajdiverzitás mérőszámai
mutattak határozottabb változást.
A tavak és nagy potamális vízfolyások fitoplanktonjának dinamikájában megfigyelhető
hasonlóságok (Reynolds et al., 1994) alapján joggal feltételezhetnénk, hogy e hasonlóságok a
biomassza – diverzitás összefüggés tekintetében is megmutatkoznak. E tekintetben azonban
eltérő jellegű kapcsolatokat figyelhettünk meg. A közös vonás csupán annyi volt, hogy magas
biomassza tartományban, a diverzitás mindkét víztípusban csökkenő tendenciát mutatott. Egy
korábbi tanulmányunkban (Borics et al., 2012) igazoltuk, hogy sekély tavakban az erős
fénykompetítorok (fonalas cianobaktérium szervezetek) negatív hatással vannak mind a faj-,
mind a funkcionális diverzitás értékére, nagy biomassza esetén; egyéb taxonok dominanciája
azonban nem feltétlenül jár együtt jelentős diverzitás csökkenéssel. A potamális vízfolyások
esetén a fénylimitáció ugyancsak döntő szerepet játszik a fitoplankton összetételének
alakításában (Vörös et al., 2000; Sellers and Bukaveckas, 2003). A nagy biomasszájú,
folyóvízi fitoplankton-együttesekre többnyire a planktonikus kovaalgák dominanciája
jellemző, amelyek fiziológiai plaszticitásuknak köszönhetően képesek a fluktuáló
fényintenzitáshoz is alkalmazkodni (Reynolds, 1994; Lavaud and Lepetit, 2013).
Mivel a fizikai diszturbanciáknak döntő szerepük van a diverzitás fönntartásában
(Connell, 1978; Padisák et al., 1988; Hambright and Zohary, 2000), továbbá a biomassza–
diverzitás összefüggés tavak esetén unimodális jellegű kapcsolatra utal (Skácelová and Leps,
2014), fölmerül a kérdés, mennyiben alkalmasak a diverzitás mérőszámai a fitoplankton
alapján történő ökológiai állapotértékelésre. Eredményeink arra engednek következtetni, hogy
tavak esetén egyetlen diverzitás metrika sem javasolható, az alábbiak miatt:
1. Jóllehet igazoltuk, hogy a biomassza és diverzitás közötti összefüggés unimodális
jellegű, de egyben az is megállapítható, hogy a biomassza csupán a diverzitás
maximálisan fölvehető értékeit szabja meg. Alacsony diverzitás értékek a biomassza
(ill. produktivitás) bármely tartományában kialakulhatnak, ami rendkívül nagy szórást
eredményez.
dc_1135_15
Powered by TCPDF (www.tcpdf.org)
100
2. Az unimodális összefüggés még kis szórás esetén is azt jelenti, hogy alacsony
diverzitás értékek várhatók mind az alacsony, mind pedig a magas biomassza
tartományban, azaz az alacsony diverzitás értékek utalhatnának jó, vagy éppen rossz
ökológiai állapotra is. Mindezek miatt, a tavak fitoplankton alapján történő ökológiai
állapotértékelésekor a biomassza mérőszámai mellett a taxonok toleranciája és
érzékenysége alapján képzett mutatók alkalmazása ajánlható, a diverzitás mérőszámai
nem.
Ezzel szemben vízfolyások esetén a diverzitás mérőszámainak figyelembevétele ajánlott
az ökológiai állapotértékelés során. Ritrális vízfolyások esetén a diverzitás növekedése
növényi tápanyagterhelésre, nemkívánatos hidromorfológiai beavatkozásokra, vagy tavi
becsatlakozásokra utal. A nagy potamális vízfolyások esetén a diverzitás csökkenés a növényi
tápanyagok nagyobb koncentrációjának, vagy hidromorfológiai beavatkozásoknak a negatív
hatását jelzi. E két vízfolyástípusban a biomasszán és a fitoplankton összetételén alapuló
metrikák mellett a diverzitás metrikák is fontos részét képezhetik a multimetrikus indexeknek.
A mérőszámok alkalmazásakor a ritrális és potamális vízfolyások esetén megfigyelt eltérő
trendek miatt rendkívül fontos a vízfolyások megfelelő típusba történő besorolása.
Vitathatatlan, hogy a biomasszán, valamint a fajok érzékenységén alapuló metrikákkal
összevetve a diverzitás mérőszámai jóval nagyobb bizonytalansággal terheltek (Carvalho et
al., 2013). Ha azonban hosszú távú adatsorokat elemzünk, a diverzitás (főként az előforduló
fajok száma) fontos információval szolgálhat a rendszer állapotára, vagy az azt érő negatív
hatásokra vonatkozóan. A szegényedő mikroflóra kifejezetten jó indikátora volt az északi
tavakban, az elmúlt évtizedekben megfigyelt savasodásnak (Almer et al., 1974), vagy a
tápanyagtartalom növekedésének egy nagy oligotróf tó esetén (Ruggiu et al., 1998). A
fitoplankton diverzitás hosszú távú vizsgálata ugyancsak fontos lehet az idegenhonos fajok
inváziója következtében fellépő trendek értékelésekor (Kastovsky et al., 2010).
IV.3.5 Konklúzió
A fitoplankton-diverzitás kapcsán végzett kutatásaink alapján tehát megállapíthatjuk,
hogy ritrális és potamális vízfolyások esetén, a vízfolyások körültekintő tipológiai besorolását
követően lehetőség van a diverzitás mérőszámainak figyelembevételére, az ökológiai
állapotértékelés során. Ugyanakkor a biomassza és a diverzitás közötti gyenge kapcsolat jelzi,
hogy a diverzitás nem tekinthető robusztus mérőszámnak.
Tavak esetén a fitoplankton-diverzitás vizsgálatának kizárólag a hosszútávon jelentkező
trendek értékelésekor lehet szerepe.
dc_1135_15
Powered by TCPDF (www.tcpdf.org)
101
V. A DISZTURBANCIA ÉS A STRESSZ ELKÜLÖNÍTÉSE
V.1 Áttekintés
Az ökológiai rendszereket folyamatos változások jellemzik mind térben, mind időben.
Vitathatatlan azonban, hogy lehet olyan, viszonylag rövid időintervallumban vizsgálódni,
melyben a rendszerek egy látszólag stabil, ún. ekvilibrium állapotot mutatnak (Wiens, 1989).
Ezen ekvilibrium állapotok azonban sérülékenyek, külső események hatására megszünnek, ill.
átrendeződnek. A rendszert érintő hatásokat mind az angol, mind a magyar szakirodalom
változatos terminusokkal illeti, úgymint stressz, diszturbancia, olykor perturbáció, s mindezt
úgy, hogy ezek jelentése nincs kellően körülírva. A diszturbancia kifejezés igen korán
megjelent a tudományos irodalomban (Cooper, 1926). Ennek gyakran szinonimájaként
használják a perturbáció terminust (Rykiel, 1985). Miután Selye publikálta a méltán híres
„fiziológiai stressz” koncepcióját (1936), a kifejezés számos egyéb tudományterület nyelvi
eszköztárában fölbukkant (pszichológia: Lazarus, 1966; szociológia: Baker and Chapman,
1962; ökológia: Barrett, 1968; Esch et al., 1975). E terminusok egyre divatosabbá váltak, ami
jól követhető, ha megnézzük hányszor fordultak elő valamelyik tudományos cikk címében az
elmúlt néhány évben. A WEB of Knowledge (ISI) adatbázis alapján a diszturbancia 144-szer
fordult elő 2000. és 2005., míg 1245-ször a 2006. és 2011. közötti időszakban. A stressz
kifejezés esetén is növekedés figyelhető meg 89, ill. 153 előfordulással ugyanezen
időszakokban.
A stressz, ill. diszturbancia terminusok annak ellenére bukkannak föl egyre gyakrabban
az ökológiai tanulmányokban, hogy jelentésük meglehetősen tisztázatlan.
Néhány példa a diszturbancia értelmezésére:
olyan tényező, ami megváltoztatja a társulások struktúráját és dinamikáját (Pickett et
al., 1989),
olyan hatás, ami meggátolja az ekvilibrium állapot kialakulását (Reynolds et al.,
1993),
destruktív hatások, úgymint: viharok (Connell, 1978), áradások (Biggs, 1995),
tűzesetek, vagy rovarinváziók (Johnson, 1992).
A stressz kifejezés még kevésbé konzisztens módon jelenik meg az irodalomban:
a rendszert érő perturbáció (Barrett et al., 1976),
olyan tényező, ami a növényi produkciót csökkenti (Grime, 1979),
a rendszer kedvezőtlen irányú eltérülése (Odum et al., 1979),
káros dezorganizáló hatás (Odum, 1985),
külső erő, ill. tényező, ami változást idéz elő a rendszerben (Rapport et al., 1985),
külső tényező, ami csökkenti a szervezetek forrás-felhasználásának hatékonyságát,
növekedését, vagy szaporodását (Grime, 1989; Crawford, 1989),
különösen kedvezőtlen tényezőknek való kitettség (Larcher, 1991),
környezeti fluktuáció, ami mérhető ökológiai változást okoz (Freedman, 1995),
olyan feltétel ami aberráns élettani változást idéz elő, ami végső soron az élőlények
sérülésével jár (Nilsen and Orcutt, 1996).
dc_1135_15
Powered by TCPDF (www.tcpdf.org)
102
E példákat olvasva nem igazán található olyan rendező elv, ami alapján a terminusok
elkülönítése megoldható lenne. Olykor csak a stimulust tekintik stressznek, vagy
diszturbanciának, míg más esetben a rendszer válasza is benne foglaltatik a definícióban. A
létező definíciók többsége vagy egy, az ökológia szempontjából kezelhetetlen
antropocentrikus szemléletet tükröz (értve ez alatt azt, amikor pl. stressznek tekintik azon
hatásokat, melyek a szemlélő számára nemkívánatos irányba térítik a rendszert), vagy úgy
kerültek kialakításra, hogy egy másik ökológiai rendszer esetén már nem alkalmazhatók. Ilyen
pl. Grime (1979) meghatározása, miszerint a stressz mindazon hatás, ami az organizmus
forrás-felhasználását, növekedését, ill. szaporodását csökkenti. A két terminusban csupán
annyi a közös motívum, hogy mindkettő feltételez valamilyen stimulust, melynek
eredményeként valamelyik rendszerjellemző jelentős mértékben megváltozik. Rykiel (1985)
mind szemantikai, mind koncepcionális szempontból áttekintette a problémát és javaslatot is
tett a terminusok definíciójára. Meghatározásai azonban nem épültek be a szakmai zsargonba,
részben vélhetően azért, mert nem illeszkedtek néhány általánosan elfogadott modellhez (pl.
Grime (1979) C-S-R teóriájához). A stressz és diszturbancia fogalmi elválasztása azért is
fontos, mert megnehezíti az ökológiai modellek közötti kapcsolatok felismerését és a
modellek alkalmazását más élőlényegyüttesekre.
A fogalmak az ökológiai állapotértékelés kapcsán is előtérbe kerülnek, ezért nem
kerülhető meg azok egzakt elhatárolása. Célunk az volt, hogy egy olyan modellt találjunk,
mely alkalmas a stressz és diszturbancia közötti különbség szemléletes megjelenítésére,
továbbá erre támaszkodva, a két fogalomra logikus definíciót adjunk.
V.2 Elméleti háttér
Az általunk javasolt definíció egy olyan modellre épül, mely a következő négy
alapfeltételből indul ki:
1. mind a stressz, mind a diszturbancia magában kell foglalja a teljes folyamatot, azaz a
hatást, az azt fogadó rendszert és a rendszer válaszát is,
2. irreleváns, hogy a kiváltott válasz a külső szemlélő által pozitívumként, vagy
negatívumként értékelhető,
3. a hatás frekvenciája ismert, és alapvető fontossággal bír,
4. feltételezzük, hogy a rendszer leíró változói, a rendszer ekvilibrium állapotában, nem
mutatnak lényeges változást.
dc_1135_15
Powered by TCPDF (www.tcpdf.org)
103
40. ábra. Egy tetszőleges leíró változó értékének időbeli
alakulása abban az esetben, amikor a renszert érő
stimulusok közötti idő nagyobb, mint az ún. visszatérési idő.
A rendszert érő hatás adott értéke mellett a rendszer válasza jellemezhető egy olyan
modellel, ahol az X tengelyen az idő, az Y-on pedig egy elméleti rendszerleíró változó (pl.
biomassza, légzés intenzitás, stb.) értéke szerepel (40. ábra).
Egy ideális szituációt feltételezünk, amikor is a rendszer ekvilibrium állapotban van, így
az adott leíró változó értéke időben nem mutat lényegi eltérést. Amennyiben a rendszert egy
adott hatás éri, a változó értéke (pozitív vagy negatív irányban) elmozdulást mutat, majd
visszatér eredeti állapotába.
Azt az időtartamot, ami alatt
a változó visszatér eredeti
állapotába, visszatérési
időnek (recovery time; RT
később a szövegben)
nevezzük. Amennyiben a
stimulusok frekvenciáját oly
mértékben növeljük, hogy a
két stimulus közti idő már
kisebb, mint az RT (41. b és
c ábra), a változó már nem
lesz képes visszaállni a
kiindulási értékre.
A frekvencia további
növelésével a változó már
szinte el sem mozdul abból a
helyzetből ahova az első
stimulus kilendítette, s gyakorlatilag azon az értéken marad, amit egy folytonosan jelenlévő
hatás eredményeként venne föl. Ezen egyszerű modell alapján definiálhatjuk a diszturbanciát
úgy, hogy az egy olyan hatás, ami vagy alkalomszerűen éri a rendszert, vagy periodikusan, de
amennyiben periodikusan jelentkezik, a két hatás közötti idő hosszabb, mint amennyi a
rendszer adott változójának eredeti állapotba történő visszatéréséhez szükséges (41. a ábra). A
modell alapján a stresszt definiálhatjuk úgy, mint folytonosan jelenlévő, vagy nagy
frekvenciájú periodikus hatást. Ez utóbbi esetben azonban a két hatás közötti idő rövidebb,
mint a visszatérési idő (41. b és c ábra).
V.3 A terminusok kapcsolata az ökológiában elfogadott modellekkel
A Grime (1974) által javasolt CSR-teória egyike azoknak, melyekben konkrétan
nevesítve van mind a diszturbancia, mind a stressz. A CSR rendszer a terresztris növények
adaptív stratégiáit tekinti át és nyújt lehetőséget az egyes növényfajok típusokba sorolására, az
adott stratégiák alapján. Grime szerint a stressz olyan külső tényező, ami korlátozza a
forrásokhoz való hozzáférést, valamint a szervezetek növekedését és/vagy szaporodását
(1989). Ez alapján a víz, a hőmérséklet és a tápanyagok azok a paraméterek, melyek
stresszorként jelentkeznek.
dc_1135_15
Powered by TCPDF (www.tcpdf.org)
104
Az esetek döntő részében ezek folyamatosan
hatnak, azaz az általunk javasolt definíció
szerint is stresszként értelmezhetők.
Ugyanakkor a Grime-féle stressz definíció nem
tekinthető általánosan alkalmazhatónak. Olyan
triviális esetben sem működik, mint pl. a vizek
eutrofizációja, hiszen a tápanyagbőség ekkor
éppen ellenkezőleg, gyorsítja a növekedést és
növeli a szaporodási rátát. Véleményünk
szerint egyetlen környezeti változó sem
tekinthető „a priori” stressznek, vagy
diszturbanciának, mert minden esetben
tekintetbe kell venni a hatás folytonos, vagy
periodikus jellegét és a fogadó rendszer
válaszát is. Ami pl. a köztes diszturbancia
elméletet illeti (Connel, 1978), amint azt a
modell neve is tükrözi, rendkívül fontos a
rendszert érő hatás frekvenciája. A hatások
periodicitásának fontosságát jól példázzák a
fitoplankton-ökológia ismert eredményei is.
Padisák (1993) a Balaton esetén igazolta, hogy
amennyiben a viharok, vagy a tó
felkeveredését okozó szelek gyakorisága
megfelelő frekvenciájú (3-5 alga generáció),
periodikusan nagy diverzitású fitoplankton
asszociációk jelenlétével számolhatunk.
Alacsonyabb frekvencia mellett a diverzitás
jelentős mértékben csökken, mert a
szukcesszió menete során semmi sem gátolja a
kompetitív kizárás érvényesülését (Hardin,
1961).
A Fertő esetén a naponta jelentkező szél
általi fölkeveredés, megnövelve a turbiditást,
kedvezőtlen körülményeket teremt az
euplanktonikus fajok számára, elősegítve
ugyanakkor a bentikus elemek szuszpenzióba
kerülését, ami egy jellegzetes, alacsony
diverzitású plankton, az ún. meroplankton
kialakulását idézi elő (Padisák and Dokulil,
1994). E két példa is illusztrálja, hogy
amennyiben egy adott hatás különböző
frekvenciával jelentkezik, eredménye teljesen eltérő lehet.
A diszturbancia és a stressz elkülönítése abból a szempontból, hogy lehetnek-e fatális
következményeik, szintén nem célszerű, mert ezzel mindkét hatás esetén számolhatunk. A
41. a, b és c. ábra. A rendszer leíró
változó értékének alakulása a: alacsony,
b: közepes, c: nagy frekvenciájú hatások
esetén.
dc_1135_15
Powered by TCPDF (www.tcpdf.org)
105
42. ábra olyan esetet mutat be, amikor is mind a stimulus erőssége, mind pedig a rendszer
válasza állandó. Magas frekvencia (stressz) mellett a változó nem képes stabil értéket
fölvenni, hanem lépésről lépésre
csökkenést mutat, míg végül eléri az Y=0
értéket (ez a folyamat figyelhető meg
akkor, amikor szennyezés hatására az
érzékeny taxonok eltűnnek). Fatális
diszturbanciák szintén jellemzőek a
természetben (43. ábra). Ekkor a
rendszert oly mértékű hatás éri, melyből
nem képes felépülni. Hidrobiológiai
példát hozva ilyenek lehetnek pl. az
áradások, melyek pl. kisebb tavak esetén
olyan erőteljes kimosódást idézhetnek
elő, ami a fajkészlet jelentős részét érinti.
A fenti példákban a hatások fizikai
természetűek voltak, válaszként pedig a
diverzitás változását követtük nyomon. A
diszturbancia, vagy stressz természetesen
egyéb formában is megnyilvánulhat és az
ökológiai manifesztációja is változatos
lehet. Rapport és Whitford (1999) négy
alapvető hatástípust különített el. Vannak
a rendszer szerkezetét érintő fizikai
hatások, szennyező ágensek, idegenhonos
fajok inváziója és a rendszer
túlhasználata. Az, hogy ezek melyike fog
stresszként, vagy diszturbanciaként hatni
a rendszerekre, szintén nem mondható
meg, csak konkrét esetben. Az
évszakonként jelentkező áradások (44. a
ábra) pl. egyértelműen stresszként
értelmezhetők a halak esetén, míg
ugyanezek diszturbanciák a bentikus
algák populációi számára (44. b és c
ábrák).
V.4 Adaptációk lehetősége
A környezetben végbemenő változásokra adott adaptációs válaszok a biológiai
rendszerek különböző szintjein jelentkeznek.
A változások frekvenciája nagymértékben megszabja, hogy a rendszerek válaszai mely
szinten várhatók. A folytonosan jelentkező, vagy nagy frekvenciájú hatások fiziológiai,
42. ábra. Egy tetszőleges leíró változó
értékének időbeli alakulása fatális stressz
jellegű hatás esetén.
43. ábra. Egy tetszőleges leíró változó
értékének időbeli alakulása fatális
diszturbancia esetén.
dc_1135_15
Powered by TCPDF (www.tcpdf.org)
106
populációs és társulás szintű adaptációt is
eredményezhetnek. A fitoplankton alacsony
fényintenzitásra adott válasza jól példázza a
többszintű adaptáció lehetőségét. A
mikroalgák pl. az alacsony fényintenzitás
esetén képesek növelni a sejtjeik pigment
tartalmát, ill. megváltoztatni a pigmentjeik
összetételét (Richardson et al., 1983). Az
alacsony fényintenzitás populáció szinten
jelentkező hatása abban mutatkozik meg,
hogy a populáción belül azok a genetikai
vonalak válnak uralkodóvá, melyek a fényt
jobban tudják hasznosítani. A társulásszintű
válaszok a fajösszetétel változásában
nyilvánulnak meg, preferálva azokat a
csoportokat, melyek kromatikus adaptációra
képesek, vagy a fényenergia megkötése
szempontjából kedvező morfológiai
sajátságokkal bírnak, pl. a megnyúlt formák
ún. fényantennaként működnek (Reynolds,
2006). Az adaptációs válaszok kialakulása
hosszabb időt igényel, és természetesen azt
is, hogy a populáció is hosszabb távon ki
legyen téve az adott hatásnak. Egyszeri, vagy
ritka eseményekhez adaptálódni nem lehet.
Természetesen lehetnek olyan, többnyire
fatális hatású ritka események, melyek az
érzékeny taxonok eltűnését előidézve, a
fajösszetétel változásához vezetnek, ezek
azonban csak populációk, vagy társulások
szintjén, és hosszabb (olykor evolúciós)
időskálán jelentkeznek. Ilyen diszturbanciák
lehetnek a rendkívüli erejű viharok
(Scheffer, 1998), vagy pl. a korábban a
Mézeshegyi-tó példáján bemutatott (Borics
et al., 2000), a rendszert alapjaiban fölforgató halpusztulások, melyek nem ritkák a
természetben, és gyakran eredményezik azt, hogy a rendszerek egy másik alternatív stabil
állapotba kerülnek (Beisner et al., 2003). Fontos azonban megjegyezni, hogy miután a
rendszerek alkalmazkodtak az új feltételekhez, ezek a továbbiakban már nem tekinthetők
stressznek (Otte, 2001). Ezekben az esetekben az egyébként folytonosan meglévő hatás
elmaradása az, amit a rendszer stresszként, vagy diszturbanciaként él meg. Chorus és Schlag
(1993) igazolták, hogy folytonosan fölkevert tavakban a fölkeveredés megszűnése hat
diszturbanciaként, az egyébiránt turbid környezethez adaptálódott fitoplankton számára.
44. a. ábra. Évszakonként jelentkező
áradások, b: az áradások hatása egy
halpopulációra és c: egy bentikus alga
közösségre.
dc_1135_15
Powered by TCPDF (www.tcpdf.org)
107
V.5 Konklúzió
A fentiekben arra tettünk javaslatot, hogy a diszturbanciát és a stresszt azok frekvenciája
alapján különítsük el. Amennyiben az adott hatás frekvenciája annyira alacsony, hogy a
rendszert jellemző változó(k) képes visszatérni a dinamikus ekvilibrium állapotot jellemző
értékre, akkor diszturbanciáról beszélünk. Amennyiben a hatás frekvenciája olyan magas,
hogy az nem teszi lehetővé a változó korábbi szintre történő visszatérését, s így a rendszer egy
másik állapotban stabilizálódik, stresszhatásról beszélhetünk. Tehát, az hogy stresszként, vagy
diszturbanciaként tekintünk egy adott hatásra, az annak frekvenciájától és a rendszer
rezilienciájától függ. Úgy véljük, hogy minden olyan meghatározás, amelyik antropocentrikus
szemszögből igyekszik elkülöníteni a két terminust, alapvetően helytelen, mert ökológiai
szempontból nincsenek jó, vagy rossz változások, csak változások.
A diszturbancia és a stressz, mint a rendszerek működését nagymértékben befolyásoló
hatás elkülönítése azért is fontos, mert az ökológiai állapotértékelés tekintetében is vannak
vonatkozásai. Értékelő módszerek kidolgozása során célunk az, hogy valamely terhelés
hatását számszerű formában kifejezve jellemezzük a rendszer állapotát. Ilyen metrikákat
azonban csak stressz jellegű eseményekre lehet kialakítani, amit a hidrobiológiában többnyire
a növényi tápanyag, ill., szervesanyag-terhelés, savasodás, bizonyos hidromorfológiai
beavatkozások, vagy a nehezebben megfogható, de szintén folytonos terhelésként
értelmezhető tóhasználat, ill. rekreációs célú használat idéz elő. A másik fontos kérdés, hogy
mennyiben alapulhat egy értékelőrendszer olyan mérőszámokon, melyeket bár egy adott
stressz jellegű terhelés értékelésére dolgoztunk ki, de bizonyos fizikai természetű
diszturbanciák alapvetően befolyásolhatnak. A fitoplanktonnál ez gyakorlatilag minden
mérőszámra (biomassza, fitoplankton összetételen alapuló metrikák) igaz, de különös
hangsúlyt kapott a fitoplankton-diverzitás esetén, ami mint mérőszám könnyen számolható,
ugyanakkor ahogyan a fenti példák is illusztrálták, oly mértékben befolyásolják a fizikai
környezet hirtelen változásai, hogy az értékelő rendszerekbe való beépítése erőteljesen
megkérdőjelezhető.
Baláta-tavi zöldalga fajok
dc_1135_15
Powered by TCPDF (www.tcpdf.org)
108
VI. ÖSSZEGZÉS ÉS KITEKINTÉS
Felszíni vizeink ökológiai állapotértékelése kapcsán ma már elvárt, hogy a minősítési
rendszereket és az ökológiai állapot javítását célzó eljárásokat olyan szinten kell kidolgozni,
hogy azok a mérnöki elvárásoknak is eleget tegyenek. A mérőszámokat úgy kell képezni,
hogy azok határozott választ adjanak a terhelésekre, továbbá, számszerűsíteni kell a
mintavételek és az értékelés tér- és időbeli bizonytalanságait is. Ezek megadása azonban nem
képzelhető el célzott kutatások és elemzések nélkül. Értekezésemben azokat a fitoplankton
ökológia terén végzett alap-, ill. alkalmazott kutatási eredményeimet tekintettem át, melyek
hozzájárulnak a fitoplankton alapján történő ökológiai állapotértékelés egyes elméleti
kérdéseinek tisztázásához és gyakorlati lépéseinek tervezéséhez. Az e téren végzett
legfontosabb kutatási eredményeim az alábbiak szerint összegezhetők:
Hazai sekély állóvizeink fitoplanktonjának mennyiségi és minőségi elemzésével
igazoltam, hogy a hidromorfológiai szempontok alapján definiálható mintegy 16
tótípus a biomassza alapján négy altípusra különíthető el, melyek a hipertróf–mezotróf
skálán helyezkednek el. Kimutattam, hogy a fitoplankton összetételében meglévő
különbségek alapján a típusok elválása nem egyértelmű, mert hasonló összetételű
planktonkép alakulhat ki lényegesen eltérő hidromorfológiai tótípusokban.
Egy hipertróf horgásztóban bekövetkezett halpusztulás következményeinek
bemutatásával, ill. hazai állóvizek fitoplankton-biomassza – terhelés kapcsolatának
vizsgálatával igazoltam, hogy a rendszerek nemcsak a forrás, hanem a fogyasztók
irányából is kontrolláltak, így a fitoplankton biomasszájának becslésére csak olyan
modell használható, melybe mind a tápanyagok, mind pedig a fogyasztók mennyisége
is beépítésre kerül.
Állóvizeink rétegzettségi mintázatának vizsgálata során bizonyítottam, hogy hazai
tavaink változatos rétegződési mintázatot mutatnak. Igazoltam, hogy a meghajtási út
hosszának a kisméretű állóvizek esetén is szerepe van a metalimnion mélységének és a
felső kevert réteg vastagságának kialakításában is. Méréseim alapján megállapítottam,
hogy a széltől védett, kis felületű, de relatíve mély állóvizeink lineárisan
rétegződhetnek, ami jelentős mértékben hozzájárul egyes fitoplankton szervezetek
foltszerű térbeli előfordulásához. Kimutattam, hogy e foltszerű eloszlási mintázat
kialakulásában a vízfelszín éjszakai túlhűlésének és a víz alábukásának is szerepe van.
A tavi fitoplankton funkcionális csoportjainak folyóvízi adaptációjával olyan módszert
fejlesztettem ki, ami alkalmas a vízfolyások ökológiai állapotának értékelésére.
Igazoltam, hogy a fitoplankton funkcionális csoportjai alapján képezhető mérőszám
érzékenyebben reagál a környezeti paraméterek változásaira, mint a korábban, főként
a szerves tehelés jellemzésére használt szaprobitás index.
A fitoplankton biomassza és diverzitás kapcsolatának vizsgálata során bizonyítottam,
hogy eltérően a tavaknál tapasztalható unimodális összefüggéstől, a diverzitás a
potamális vízfolyásoknál csökkenő, míg a ritrális vízfolyásoknál növekvő tendenciát
mutat az oligotróf–hipertróf tartományban. Ezen eredmények alapján tehát eltérően a
tavaktól, a folyók esetén a diverzitás, mint mérőszám alkalmazása megfontolandó.
dc_1135_15
Powered by TCPDF (www.tcpdf.org)
109
Egy, az ökológiai rendszereket érő hatások és válaszok frekvenciáján alapuló modell
segítségével, egzakt definícióját adtam az ökológiában gyakorta szereplő stressz és
diszturbancia fogalompárnak. Igazoltam, hogy ez a fogalmi tisztázás segíti az ökológia
általános modelljeinek és releváns jelenségeinek megértését.
A fenti kutatási eredmények jelentősen hozzájárultak ahhoz, hogy a hazánkban és számos
európai országban alkalmazott értékelő eljárások tudományosan megalapozottak és így az
adminisztratív intézmények által is elfogadottak legyenek. Vitathatatlan azonban, hogy a
fitoplankton alapján történő állapotértékelésnek is vannak gyenge pontjai, mint pl. a
fitoplankton dinamikájához képest alacsony mintavételi frekvencia, a taxonok azonosításának
nehézségei, vagy a kellő autökológiai ismeretek hiánya. Az elmúlt évtizedekben olyan
analitikai módszerek és eszközök jelentek meg, melyek alkalmazása lehetővé tette számos,
korábban drágának és időigényesnek tartott eljárás rutinszerű kivitelezését. A késleltetett
fluoreszcencia elvén működő berendezések használatával a fotoszintetikus pigmentek
mennyisége közvetlenül a vízből is kimutatható, ami lehetővé tette a mérőműszerek online
alkalmazását. Ilyen műszerek már több Magyarországra belépő folyó határszelvényében
kialakított mérőállomáson automatikusan, óránként rögzítik a fitoplankton-pigmentek
mennyiségét. Ezek az adatok megbízható információval szolgálnak a folyók trofitására
vonatkozóan. A műszerek kereskedelmi hajókra szerelve, tavak, tengerek állapotáról
nyújtanak információt (Seppälä et al., 2007). A műholdakra szerelt nagy felbontású
távérzékelő kamerák színképelemző eljárásai ugyancsak alkalmasak arra, hogy megjelenítsék
a tavak és óceánok fitoplanktonját (Palmer et al., 2013).
A fitoplankton összetételének megadása jelenleg a taxonok morfológiai sajátságai alapján
történik, ami speciális tudást igényel. E hagyományos, morfológiai bélyegek azonosításán
alapuló taxonómia mellett egyre inkább előtérbe kerülnek a molekuláris taxonómiai
eljárások. A DNS-szekvenátorok új generációja olyan mértékben felgyorsította a DNS-
molekula bázissorrendjének meghatározását, ami megteremtette a módszer széles körű
alkalmazásának alapjait a tudomány számos területén, így a molekuláris taxonómia terén is.
Ismert, hogy mind a növények, mind az állatok génállományában vannak olyan szakaszok,
melyek minden egyedben megtalálhatók, de fajonként eltérőek. Ez alapján Hebert és mtsai
(2003) javasolták, hogy az állatok esetén a mitokondriális citokróm-c oxidáz enzim génje
lehet az a DNS -szakasz, mely fajonként eltérő, s így bázissorrendje egy fajazonosítást segítő
vonalkódként szolgálhat. Az edényes növények esetén jelenleg plasztid-géneket használnak
fajok azonosítására (Taberlet et al., 2007; Hollingsworth et al., 2009). Az algák egyes törzsei,
polifiletikus jellegükből adódóan, nagy biokémiai diverzitással rendelkeznek, ezért számos
törzs esetén még nem eldöntött, hogy melyek a genom azon régiói, amelyek
bázissorrendjének feltérképezése lehetővé teszi a fajok megbízható azonosítását.
Természetesen ahhoz, hogy a jövőben, pusztán molekuláris biológiai eljárással, megbízható
fajlistákat tudjunk előállítani, a morpho- és molekuláris taxonómiai eredményeket össze kell
hangolni (Hoef-Emden et al., 2007).
A taxonómia terén zajló előrelépések a vizek ökológiai állapotértékelését akkor segítik
érdemben, ha ezzel párhuzamosan gyarapítjuk a fajok autökológiai sajátságaira vonatkozó
ismereteinket, azaz pontosan le tudjuk írni a fajok habitat-preferenciáját, a környezeti
paraméterek megváltozására adott válaszát.
dc_1135_15
Powered by TCPDF (www.tcpdf.org)
110
Az ökológiai állapotot reprezentáló mérőszámok rendkívül fontosak, hiszen ezek alapján
nemcsak a szakemberek, de a döntéshozók, vagy akár a környezetük állapota iránt érzékeny
laikus érdeklődők is képet kaphatnak a környezet állapotáról. Ugyanakkor, még a
legkörültekintőbben megalkotott mérőszám sem tudja helyettesíteni a mintákba
belepillantó biológust, aki kellő tapasztalat birtokában, bonyolult metrikák megadása nélkül,
olykor néhány másodperc alatt is képes objektív képet alkotni az általa jól ismert víztér
állapotáról.
VII. A KUTATÁSOKAT TÁMOGATÓ PROJEKTEK ÉS INTÉZMÉNYEK
Kutatásaimat Magyarország Környezetvédelmi és Vízügyi Minisztériuma (ill.
jogutódjai), az Országos Tudományos Alapprogramok (OTKA): T29636, F23761, K60452,
K75552 K104279, K60452, SAB 81459, a Társadalmi Megújulás Operatív Programjai:
TÁMOP-4.2.2.A-11/1/KONV-2012-0064, TÁMOP-4.2.2 B-10 1-2010-0024, TÁMOP-
4.2.2.C-11/1/KONV-2012-0010, TÁMOP 4.2.1./B-09/1/KONV-2010-0007, TÁMOP-4.2.2
B-10 1-2010-0024, TÁMOP 4.2.4. A/2-11-1-2012-0001 Nemzeti Kiválóság Program,
TÁMOP-4.2.2.A-11/1/KONV-2012-0064, valamint az MTA Bolyai ösztöndíja támogatták.
VIII. KÖSZÖNETNYILVÁNÍTÁS
Most, immár huszonöt év távlatából visszatekintve, úgy gondolom, adósa vagyok az
egykori Kossuth Lajos Tudományegyetem szellemiségének és az azt képviselő oktatóknak,
akik munkája formálta tudományos szemléletmódomat és kialakította az ökológiához való
vonzódásomat.
Kutatói életpályám nem a szokásos módon indult, hiszen az elmúlt huszonöt évből húszat az
államigazgatásban, a Tiszántúli Környezetvédelmi Felügyelőség laboratóriumában töltöttem,
mint a vizek állapotát monitorozó biológus. Hálával tartozom vezetőimnek Dr. Pádár
Istvánnak és Balogh Csabának, hogy olyan laboratóriumot hoztak létre, melyben a hivatali
elvárások mellett a tudományos kérdéseim megválaszolásának is tere lehetett, segítették
szakmai fejlődésemet és olykor maguk is aktívan részt vettek vizsgálataimban.
A hidrobiológia iránti érdeklődésemet Dr. Lakatos Gyulának köszönhetem, aki mellett
egyetemistaként bekapcsolódhattam lápok és tavak vizsgálatába, s aki egyetemi disszertációm
és PhD dolgozatom kutatásaihoz is segítséget nyújtott.
Az algológiai taxonómiai ismereteim jelentős részét azoknak a kurzusoknak köszönhetem,
melyeket nagy szívvel és odaadással Dr. Kiss Keve Tihamér és Dr. Ács Éva szerveztek, s
amiken 1992. és 2005. között volt lehetőségem részt venni. Kevének kell köszönnöm azt a
segítséget, amit egykor a PhD dolgozatom elkészítésekor és később, főként a folyókkal
kapcsolatos kutatásaim során kaptam és kapok tőle.
Hálával tartozom Dr. Padisák Juditnak, aki a kilencvenes évek végétől kezdődően számos
olyan kutatásba vont be, melyekből rengeteget tanulhattam, és akinek eredményeim
publikálásához nyújtott gyakorlati útmutatásai nélkülözhetetlenek voltak.
Kétségbevonhatatlan kutatói profizmusa, lendülete sokaknak, s így nekem is példaként
szolgált.
dc_1135_15
Powered by TCPDF (www.tcpdf.org)
111
Tudományos közleményeim java részét és doktori disszertációmat is az MTA Tisza-
kutató Osztály dolgozójaként írhattam. Abban, hogy ez így történhetett elévülhetetlen érdemei
vannak Dr. Dévai Györgynek, aki több mint egy évtizeden keresztül minden lehetséges
fórumon kiállt és érvelt a Tisza-kutatás intézményes formájának létrehozása mellett, egykori
osztályvezetőnknek Dr. G-Tóth Lászlónak, aki a Tisza-kutatás tartalmas és átfogó
koncepcióját mutatva az Akadémia felé, segítette a döntéshozókat és Dr. Bíró Péter
akadémikusnak, aki a Balatoni Limnológiai Kutatóintézet igazgatójaként intézményi hátteret
biztosított számunkra, bízott Osztályunk sikerében és bennünket is biztatott a közös munkára.
Őket illeti köszönet azért, hogy most, egy jó hangulatú, tudományos teljesítményét tekintve is
produktív intézmény kutatójaként írhatom e sorokat, s nem egy mára már sajnos hervadó
mérőhálózatban vívom szélmalomharcomat.
Különösen sok segítséget kaptam az elmúlt évek során barátaimtól, Dr. Grigorszky
Istvántól és Dr. Szabó Sándortól, Dr. Krasznai Enikőtől, valamint Dr. Ács Évától és Dr.
Tóthmérész Bélától, akiktől sokat tanulhattam és öröm volt velük együtt dolgozni. Alig
hiszem, hogy e disszertáció megszülethetett volna Dr. Várbíró Gábor nélkül, aki adataimat
adatbázisba rendezte és az adatok statisztikai feldolgozásában nyújtott folyamatos,
pótolhatatlan segítséget.
Bár disszertációm címlapja egyedül az én nevemet tünteti fel szerzőként, közleményeimet
szerzőtársaimmal együtt jelentettem meg, s így közvetve mindannyian hozzájárultak
elkészítéséhez. Nem áll módomban minden szerzőtársamnak név szerint köszönetet mondani,
hiszen számuk több mint 180, de hálával tartozom nekik is.
Köszönettel tartozom Bodnár Gabriellának, aki munkájával a disszertációm
összerakásának idegőrlő és unalmas technikai részén segített át. Kigyomlálta a stilisztikai és
nyelvtani hibákat, és konstruktív javaslatokat tett körmondataim újrafogalmazására, nagy
segítséget nyújtva a kézirat végső formájának kialakításához.
Legnagyobb hálával szüleimnek és feleségemnek Csige Gabriellának tartozom, akinek
erőn felüli igyekezete számos terhet vett le vállamról az elmúlt években. Köszönettel tartozom
gyermekeimnek, Fáncsinak és Petinek türelmükért. Úgy érzem kiváltképp adósa vagyok kicsi
fiamnak, Daninak is, akinek nem mondhatok köszönetet türelméért, mert olyan neki még
nincsen, de sajnálom, hogy ez idáig kevesebbet kapott belőlem, mint szerettem volna.
Mostantól ez másként lesz, ígérem.
Debrecen, 2015.10.26.
dc_1135_15
Powered by TCPDF (www.tcpdf.org)
112
IX. IRODALOMJEGYZÉK
Abbott, M.R., T. M. Powell & P. J. Richerson, 1980. The effects of transect direction on
observed spatial patterns of chlorophyll in Lake Tahoe. Limnology and Oceanography
25: 354–357.
Abonyi, A., M. Leitão, A. M. Lançon & J. Padisák, 2012. Phytoplankton functional groups as
indicators of human impacts along the River Loire (France). Hydrobiologia, 698(1):
233–249.
Abonyi, A., M. Leitão, I. Stanković, G. Borics, G. Várbíró & J. Padisák, 2014. A large river
(River Loire, France) survey to compare phytoplankton functional approaches: Do they
display river zones in similar ways? Ecological Indicators, 46: 11–22.
Ács, É., K. A. Borsodi, K. Kröpfl, P. Vladár. & G. Záray, 2007. Changes in the algal
composition, bacterial metabolic activity and element content of biofilms developed on
artificial substrata in the early phase of colonization. Acta Bot. Croat. 66: 89–100.
Adler, P. B., E. W. Seabloom, E. T. Borer, H. Hillebrand, Y. Hautier, A. Hector, et al., 2011.
Productivity is a poor predictor of plant species richness. Science 333: 1750-1753.
Allan, R. J., J. D. H. Williams, S. R. Joshi & W. F. Warwick, 1980. Historical changes and
relationship to internal loading of sediment phosphorus forms in hypertrophic prairie
lakes. Journal of Environmental Quality 9: 199–206.
Allen, A. P., T. R. Whittier, P. R. Kaufmann, D. P. Larsen, R. J. O'connor, R. M. Hughes, R. S.
Stemberger, S. S. Dixit, R. O. Brinkhurst, A. T. Herlihy & S. G. Paulsen, 1999.
Concordance of taxonomic richness patterns across multiple assemblages in lakes of the
northeastern United States. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 56:
739–747.
Almer, B., W. Dickson, C. Ekström, E. Hornström & U. Miller, 1974. Effects of acidification
on Swedish lakes. Ambio 3: 30–36.
Anderson, D. M. & K. D. Stolzenbach, 1985. Selective retention of two dinoflagellates in a
wellmixed estuarine embayment: The importance of diel vertical migration and surface
avoidance. Marine Ecology Progress Series 25: 39–50.
Anon, 2002. Agricultural statistical year-book. Ministry of Agriculture and Rural
Development, Budapest.
Baker, G. W. & D. W. Chapman (eds.), 1962. Man and Society in Disaster. New York: Basic
Books.
Barbosa, F. A. R. & J. Padisák, 2003. The forgotten lake stratification pattern: atelomixis, and
its ecological importance. Verh. Internat. Verein. Limnol. Stuttgart 28: 1385–1395.
Barker, T., H. M. D. Irfanullah & B. Moss, 2010. Micro-scale structure in the chemistry and
biology of a shallow lake. Freshwater Biology 55: 1145–1163.
Barrett, G. W., G. M. Van Dyne and E. P. Odum, 1976. Stress ecology. BioScience 26: 192–
194.
Barrett, G. W., 1968. The effects of an acute insecticide stress on a semi-enclosed grass-land
ecosystem. Ecology 49(6): 1019–1035.
dc_1135_15
Powered by TCPDF (www.tcpdf.org)
113
Barton, D. R., 1988. Distribution of some common invertebrates in nearshore Lake Erie, with
emphasis on depth and type of substratum. Journal of Great Lakes Research 14: 34–43.
Batterton, J. C. & C. Van Baalen, 1971. Growth response of blue-green algae to sodium
chloride concentration. Archive für Mikrobiologie 76: 151–165.
Beisner, B. E., D. T. Haydon & K. Cuddington, 2003. Alternative Stable States in Ecology.
Frontiers in Ecology and the Environment 1: 376–382.
Benndorf, J., 1987. Food web manipulation without nutrient control: a useful strategy in lake
restoration? Schweizerische Zeitschrift für Hydrologie 49: 237–248.
Benndorf, J., 1988. Objectives and unsolved problems in ecotechnology and biomanipulation.
A preface. Limnologica 19:5–8.
Benndorf, J., 1995. Possibilities and limits for controlling eutrophication by biomanipulation.
Internationale Revue der gesampten Hydrobiologie 80: 519–534.
Berger, W. H. & F. L. Parker, 1970. Diversity of planktonic Foraminifera in deep
seasediments. Science 168: 1345–1347.
Berman, T. & U. Pollingher, 1974. Annual and seasonal variations of phytoplankton,
chlorophyll, and photosynthesis in Lake Kinneret. Limnology & Oceanography 19(1):
31–55.
Bertoni, R., R. Piscia & C. Callieri, 2004. Horizontal heterogeneity of seston, organic carbon
and picoplankton in the photic zone of Lago Maggiore, Northern Italy. Journal of
Limnology 63: 244–249.
Biggs, B. J. F., 1995. The contribution of flood disturbance, catchment geology and land use
to the habitat template of periphyton in stream ecosystems. Freshwater Biology 33:
419–438.
Birge, E. A. 1904. The Thermocline and its Biological Significance. Trans. Am. Micro. Soc.,
Vol. XXV., Sept., pp. 5–33.
Blenckner, T., A. Omstedt & M. Rummukainen, 2002. A Swedish case study of contemporary
and possible future consequences of climate change on lake function. Aquatic Sciences
64(2): 171–184.
Bolgovics, Á., É., Ács, G., Várbíró, K. T. Kiss, B. A. Lukács & G. Borics, 2015. Diatom
composition of the rheoplankton in a rhithral river system. Acta Bot. Croat. 74 (2), DOI:
10.1515/botcro-2015–0028.
Borics, G., 2015. Felszíni vizek fitoplankton alapú ökológiai állapotértékelése. MTA ÖK
Tisza-kutató Osztály ISBN:978-963-89460-3-4. pp. 95.
Borics, G., A. Abonyi, E. Krasznai, G. Várbíró, I. Grigorszky, S. Szabó, C. Deák & B.
Tóthmérész, 2011. Small-scale patchiness of the phytoplankton in a lentic oxbow.
Journal of Plankton Research 33(6): 973–981.
Borics, G., A. Abonyi, G. Várbíró, J. Padisák & E. T-Krasznai, 2015. Lake stratification in the
Carpathian basin and its interesting biological consequences. Inland Waters, 5(2), 173–
186.
Borics, G., B. A. Lukács, I. Grigorszky, Z. László-Nagy, L. G-Tóth, Á. Bolgovics, S. Szabó, J.
Görgényi & G.Várbíró, 2014. Phytoplankton-based shallow lake types in the Carpathian
basin: steps towards a bottom-up typology. Fundamental and Applied Limnology
184(1): 23–34.
dc_1135_15
Powered by TCPDF (www.tcpdf.org)
114
Borics, G., B. Tóthmérész, B. A. Lukács & G. Várbíró, 2012. Functional groups of
phytoplankton shaping diversity of shallow lake ecosystems. Hydrobiologia 698: 251–
262.
Borics, G., B. Tóthmérész, I. Grigorszky, J. Padisák, G. Várbíró. & S. Szabó, 2003. Algal
assemblage types of boglakes in Hungary and their relation to water chemistry,
hydrological conditions and habitat diversity. Hydrobiologia 502: 145–155.
Borics, G., Görgényi, J., Grigorszky, I., László-Nagy, Zs., Tóthmérész, B., Krasznai, E.,
Várbíró, G. 2014. The role of phytoplankton diversity metrics in shallow lake and river
quality. Ecological Indicators 45: 28–36.
Borics, G., I. Grigorszky, J. Padisák, F. A. R. Barbosa & Z. Doma, 2005. Dinoflagellates from
tropical Brazilian lakes with description of Peridinium brasiliense sp. nov. Archiv für
Hydrobiologie, Algological Studies, 118: 47–61.
Borics, G., I. Grigorszky, S. Szabó & J. Padisák, 2000. Phytoplankton associations under
changing pattern of bottom-up vs. top-down control in a small hypertrophic fishpond in
East Hungary. Hydrobiologia 424: 79–90.
Borics, G., G. Várbíró, I. Grigorszky, E. Krasznai, S. Szabó & K. T. Kiss, 2007. A new
evaluation technique of potamo-plankton for the assessment of the ecological status of
rivers. Archiv für Hydrobiologie Suppl. 161/3-4, Large Rivers 17: 465–486.
Borics, G., G. Várbíró & J. Padisák, 2013. Disturbance and stress - different meanings in
ecological dynamics? Hydrobiologia 711: 1–7.
Boros, E., T. Nagy, C. Pigniczki, L. Kotymán, K. V. Balogh & L. Vörös, 2008. The effect of
aquatic birds on the nutrient load and water quality of soda pans in Hungary. Acta Zool.
Acad. Sci. Hung. 54 (S1): 207–224.
Bothár, A., K. & T. Kiss, 1990. Phytoplankton and zooplankton Cladocera, Copepoda.
relationships in the eutrophicated River Danube Danubialia Hungarica, CXI.
Hydrobiologia 191: 165–171.
Branco, B. F. & T. Torgersen, 2009. Predicting the onset of thermal stratification in shallow
inland waterbodies. Aquatic Sciences 71(1): 65–79.
Branco, C. W. C. & P. A. C. Senna, 1994. Factors influencing the development of
Cylindrospermopsis raciborskii and Microcystis aeruginosa in Paranoá Reservoir,
Brasília, Brazil. Algological Studies 75: 85–96.
Bunnell, F. L., 2010. Global weirding and vanishing animals. BC Forest Professional 17(1):
10–11.
Canfield, D. E., 1983. Prediction of chlorophyll a concentrations in Florida lakes: the
importance of phosphorus and nitrogen. Water Resources Bulletin 19: 255–262.
Cardinale, B. J., H. Hillebrand, W. S. Harpole, K. Gross & R. Ptacnik, 2009. Separating the
influence of resource availability from resource imbalance on productivity-diversity
relation- ships. Ecology Letters 12: 475–487.
Carpenter, E. J. & D. G. Capone, 1983. Nitrogen in the marine environment. Academic Press,
New York. 16.
Carpenter, S. R., J. F. Kitchell & J. R. Hodgson, 1985. Cascading trophic interactions and lake
productivity. Fish predation and herbivory can regulate lake ecosystem. Bioscience 35:
634–639.
dc_1135_15
Powered by TCPDF (www.tcpdf.org)
115
Carvalho, L., S. Poikane, A. Lyche Solheim, G. Phillips, G. Borics, J. Catalan, et al., 2013.
Strength and uncertainty of phytoplankton metrics for assessing eutrophication impacts
in lakes. Hydrobiologia 704: 127–140.
Catalano, M. J., M. S. Allen, M. H. Schaus, D. G. Buck & J. R. Beaver, 2010. Evaluating
short-term effects of omnivorous fish removal on water quality and zooplankton at a
subtropical lake. Hydrobiologia 655: 159–169.
Chase, J. M. & M. A. Leibold, 2002. Spatial scale dictates the productivity-biodiversity
relationship. Nature 416: 427–430.
Chen, S. & S. A. Billings, 1992. Neural networks for nonlinear dynamic system modelling
and identification. International Journal of Control 56(2): 319–346.
Chorus, I. & G. Schlag, 1993. Importance of intermediate disturbances for species
composition and diversity of phytoplankton in two very different Berlin lakes.
Hydrobiologia 249: 61–92.
Clasen, J. & H. Bernhardt, 1980. OECD Eutrophication programme. Shallow lakes and
reservoirs project. Final report. Water Research Centre. Marlow, UK.
Coloso, J. J., J. J Cole & M. L. Pace, 2011. Short-term variation in thermal stratification
complicates estimation of lake metabolism. Aquatic Sciences 73(2): 305–315.
Connell, J., 1978. Diversity in tropical rain forests and coral reefs. Science 199: 1304–1310.
Cooper, W. S., 1926. The fundamentals of vegetation change. Ecology 7: 391–413.
Crawford, R. M. M., 1989. Studies in Plant Survival-Ecological Case Histories of Plant
Adaptation to Adversity. Blackwell Scientific Publications, p. 296.
Cummins, K. W., 1974. Structure and function of stream ecosystems. BioScience 24: 631–
641.
Cserny, T., 1993: Lake Balaton, Hungary. - In: Gierlowsky-Kordesch, E. & Kelts, K. (eds): A
Global Geological Record of Lake Basins. - Cambridge University Press, Cambridge,
pp. 397–401.
De la Beche, H.T., 1819. Sur la profondeur et la température du lac de Genéve. Lettre
addressée au Prof. Pictet par Monsieur H. T. De la Beche. Biblioth?que Universelle
12:118–126.
Descy, J. P., E. Everbecq & J. Smitz, 1988. Primary production in the River Meuse (Belgium).
- Verh. Int. Verein Limnol. 23: 1287–1293.
Dévai, Gy., 1997: IX.3.2. Víztér-tipológiai törzsadattár (V-NER) [Water-types database]. - In:
Fekete, G., Molnár, Zs. & Horváth, F. (eds): Nemzeti Biodiverzitás-monitorozó
Rendszer II. A magyarországi élőhelyek leírása, határozója és a Nemzeti Élőhely-
osztályozási Rendszer [Description and Handbook of Habitats in Hungary and National
Habitat System II.]. - Magyar Természettudományi Múzeum, Budapest, pp. 293–298.
Dillon, P. J. & F. H. Rigler, 1974. The phosphorus–chlorophyll relationship in lakes.
Limnology and Oceanography 28:792–795.
Dodson, S., 1992: Predicting crustacean zooplankton species richness. Limnology and
Oceanography 37: 848–856.
Dokulil, M. T. & J. Mayer, 1996. Population dynamics and photosynthetic rates of a
Cylindrospermopsis - Limnothrix association in a highly eutrophic urban lake, Alte
Donau, Vienna, Austria. Algological Studies 83: 179–195.
dc_1135_15
Powered by TCPDF (www.tcpdf.org)
116
Dulmaa, A., 1979. Hydrobiological outline of the Mongolian lakes. Int. Rev. Gesamten
Hydrobiol. 64: 709–736.
Ecostat working group, 2005. Template for the development of a boundary setting protocol
for the purposes of the intercalibration exercise. Common Implementation Strategy
SCG agenda point 6.1 WGA/26271005/4/d
ECOSURV, 2005. Final Tecnical Report. 03. Oct. 2005.
EEA, Copenhagen, 2004. Ecoregions for rivers and lakes.http://www.eea.europa.eu/data-and-
maps/data/ecoregions-for-rivers-and-lakes.
Egorov, A. N., 1993. Mongolian salt lakes: some features of their geography, thermal patterns,
chemistry and biology. Hydrobiologia 267: 13–21.
Eichler, B. & N. Pfennig, 1991. Isolation and characteristics of Thiopedia rosea (neotype).
Archives of Microbiology 155(3): 210–216.
Esch, G.W., J.W. Gibbons & J. E. Bourque, 1975. An analysis of the relationship between
stress and parasitism. American Midland Naturalist 93: 339–353.
European Commission, 2000. Directive 2000/60/EC of the European Parliament and of the
Council of 23rd October 2000 establishing a framework for Community action in the
field of water policy. Official Journal of the European Communities, 22 December, L
327/1. European Commission, Brussels.
European Commission, 2010. Guidance Document on the Intercalibration Process 2008-2011.
Guidance Document No. 14. Implementation Strategy for the Water Framework
Directive 2000/60/EC. Office for Official publications of the European Communities,
Luxembourg, 102 pp.
European Communities, 2003. Common Implementation Strategy for the Water Framework
Directive (2000/601EC). Guidance Document No. 5. Transitional and Coastal Waters:
Typology, Reference Conditions and Classification Systems. Working Group 2-4:
COAST. European Communities, Luxembourg.
Everard, M., 1996. The importance of periodic draughts for maintaining diversity in
freshwater environment. Freshwater Forum 7: 33–50.
Everard, M., 1997. Encouragement of work on small aquatic systems. Freshwater Forum 9:
61–62.
Fabbro, L. D. & L. J. Duivenrvoorden, 1996. Profile of a bloom of the cyanobacterium
Cylindrospermopsis raciborskii (Woloszynska) Seeneya and Subba Raju in the Fitzroy
River in tropical Central Queensland. Marine and Freshwater Research 47: 685–694.
Felföldi, T., B. Somogyi, K. Márialigeti & L. Vörös, 2009. Characterization of
photoautotrophic picoplankton assemblages in turbid, alkaline lakes of the Carpathian
Basin (Central Europe). Journal of Limnology 68: 385–395.
Felföldy, L., 1969. Felszíni vizeink eutrofizálódásáról. - Vízügyi közlemények 209: 352–362.
Fonseca, B. M., C. E. M. Bicudo, 2008. Phytoplankton seasonal variation in a shallow
stratified eutrophic reservoir (Garças Pond, Brazil). Hydrobiologia 600(1):267–282.
Freedman, B., 1995. Environmental Ecology-The Ecological Effects of Pollution,
Disturbance, and other Stresses, second ed. Academic Press, San Diego, p. 606.
Fridley, J.D., J. P. Grime, M. A. Huston, S. Pierce, S. M. Smart, K. Thompson, et al., 2012.
Comment on ''Productivity is a poor predictor of plant species richness''. Science 335:
1441.
dc_1135_15
Powered by TCPDF (www.tcpdf.org)
117
Friedman, T. L., 2008. Hot, flat, and crowded. Why we need a green revolution -- and how it
can renew America. New York: Farrar, Straus and Giroux.
Fürész, Gy. & F. Sziklai, 1992. Halbetegségek megelőzése halastavakon [Prevention process
of fish illness in fish ponds]. MOHOSZ Budapest: 44 pp.
Gabriels, W., K. Lock, N. De Pauw & P. L. M. Goethals, 2010. Multimetric
Macroinvertebrate Index Flanders MMIF. for biological assessment of rivers and lakes
in Flanders Belgium. Limnologica 40: 199–207.
Gábris, G. & A. Nádor, 2007. Long-term fluvial archives in Hungary: response of the Danube
and Tisza rivers to tectonic movements and climatic changes during the Quaternary: a
review and new synthesis. Quaternary Science Review 26 (22-24): 2758–2782.
Gálvez, J.A., F. X. Niell & J. Lucena, 1988. Description and mechanisms of a deep
chlorophyll maximum due to Ceratium hirundinella (O.F. Muller) Bergh. Archiv für
Hidrobiologie 121: 143–155.
George, D.G. & Edwards, 1973. Daphnia distribution within Langmuir circulations.
Limnology and Oceanography 18: 798–800.
Giesen, W. B. J. T, M. M. van Katwijk & C. den Hartog, 1990. Eelgrass condition and
turbidity in the Dutch Wadden Sea. Aquatic Botany 37: 71–85.
Gorham, E. & F. M. Boyce, 1989. Influence of lake surface area and depth upon thermal
stratification and the depth of the summer thermocline. Journal of Great Lakes Research
15(2): 233–245.
Grigorszky. I, J. Padisák, G. Borics, C. Schnitchen & G. Borbély, 2003. Deep chlorophyll
maximum by Ceratium hirundinella (O. F. Müller) Bergh in a shallow oxbow in
Hungary. Hydrobiologia 506-509(1-3): 209–212.
Grigorszky, I., S. Nagy, L. Krienitz, K. T. Kiss, M. Hamvas, A. Tóth, G. Borics, C. Máthé, B.
Kiss,G. Borbély, G. Dévai & J. Padisák, 2000. Seasonal succession of phytoplankton in
a small oligotrophic oxbow and some consideration to the PEG model. Verh. Internat.
Verein. Limnol. 27: 152–156.
Grime, J. P., 1974. Vegetation classification by reference to strategies. Nature 250: 26–31.
Grime, J. P., 1979. Plant strategies and vegetation processes. Wiley, Chichester, p. 222.
Grime, J. P., 1989. The stress debate: symptom of impending synthesis? Biological Journal of
the Linnean Society 37: 3–17.
Grime, J. P., 2001. Plant Strategies, Vegetation Processes, and Ecosystem Properties.Wiley,
Chichester.
Guerrero, R., E. Montesinos, C. Pedrós-Alió, I. Esteve, J. Mas, H. van Gemerden, P. A. G.
Hofman & J. F. Bakker, 1985. Phototrophic sulfur bacteria in two Spanish lakes:
Vertical distribution and limiting factors. Limnology and Oceanography 30(5): 919–
931.
Gulyás, P., 1998. Szaprobiológiai indikátorfajok jegyzéke. - Vízi Természet- és
Környezetvédelem 6: 1–95.
Hacker, S. D. & S. D. Gaines, 1997. Some implications of direct positive interactions for
community species diversity. Ecology 78: 1990–2003.
Hagan, M. T., H. B. Demuth, M. Beale, 1996. Neural Network Design. PWS Publishing
Company, Boston, pp. 712.
dc_1135_15
Powered by TCPDF (www.tcpdf.org)
118
Hagemann, M., N. Erdmann & U. Schiewer, 1989. Salt adaptation of the cyanobacteria
Microcystis firma and Synechocystis aquatilis in turbidostat cultures. I. Steady state
values. Arch. Hydrobiol. Suppl. 82, Algological Studies 57: 425–435.
Hale, P. & B. Rippey, 2002: The ecological assessment of lakes in Northern Ireland. -
ThemaNord 655: 57–64.
Hambright, K. D. & T. Zohary, 2000. Phytoplankton species diversity control through
exclusion and physical disturbances. Limnology and Oceanography 45: 110–122.
Hammer, O., D. A. T. Harper & P. D., Ryan, 2001. Past: paleon-tological statistics software
package for education and data analysis. Palaeontologia Electronica, vol. 4, issue 1, art.
4.
Hardin, G., 1961. The competitive exclusion principle. Science 121:1292–1297.
Hare, L. & J. C. H. Carter, 1984. Diel and seasonal physico-chemical fluctuations in a small
natural West African lake. Freshwater Biology. 14: 597–610.
Hasler, A. D. & E. Jones, 1949. Demonstration of the antagonistic action of large aquatic
plants on algae and rotifers. Ecology 30: 346–359.
Hastie, T. J. & R. J. Tibshirani, 1990. Generalized Additive Models. Chapman & Hall,
London.
Havens, K. E. & G. K. Nürnberg, 2004. The phosphorus–chlorophyll relationship in lakes:
potential influences of colour and mixing regime. Lake and Reservoir Management
20:188–196.
Hawkins, C. P., M. L. Murphy & N. H. Anderson, 1982. Effects of Canopy, Substrate
Composition, and Gradient on the Structure of Macroinvertebrate Communities in
Cascade Range Streams of Oregon. Ecology 63: 1840–1856.
Heaney, S. I. 1976. Temporal and spatial distribution of the dinoflagellate Ceratium
hirundinella O. F. Miller with a small productive lake. Freshwater Biology 6: 531-542.
Hedger, R., N. Olsen, D. G. George, P. M. Atkinson & T. J. Malthus, 1999. Dynamic
modelling of the spatio-temporal distribution of phytoplankton in a small productive
English lake. In, GeoComputation 99 Fourth International Conference on
GeoComputation, Fredericksburg, USA, 25-28 Jul 1999. Leeds, UK, University of
Leeds.
Heino, J., 2000. Lentic macroinvertebrate assemblage structure along a gradients in spatial
heterogeneity, habitat size and water chemistry. Hydrobiologia 418: 229–242.
Hereford, J., 2009. A quantitative survey of local adaptation and fitness trade-offs. American
Naturalist 173(5): 579–588.
Hering, D., C. K. Feld, O. Moog & T. Ofenböck, 2006. Cook book for the development of a
multimetric index for biological condition of aquatic ecosystems: experiences from the
European AQEM and STAR projects and related initiatives. Hydrobiologia 566: 311–
324.
Hillebrand, H., C. D. Dürselen, D. Kirschtel, U. Pollingher & T. Zohary, 1999. Biovolume
calculation for pelagic and benthic microalgae. Journal of Phycology 35(2):403–424.
Hoef-Emden, K., F. C. Küpper & R. A. Andersen, 2007. Meeting report: Sloan Foundation
workshop to resolve problems relating to the taxonomy of microorganisms and to
culture collections, arising from barcoding initiatives; Portland ME, November 6–7,
2006. Protist 158: 135–137.
dc_1135_15
Powered by TCPDF (www.tcpdf.org)
119
Hollingsworth, P. M., L. L. Forrest, J. L. Spouge, M. Hajibabaei, S. Ratnasingham, M. van der
Bank, M. W. Chase et al. 2009. A DNA barcode for land plants. Proceedings of the
National Academy of Sciences 106(31): 12794-12797.
Holmes, R. W., R. Norris, T. Smayda & E. J. F. Wood, 1969. Collection, fixation,
identification, and enumeration of phytoplankton standing stock p. 17–46. Anon (Ed.),
Recommended Procedures for Measuring the Productivity of Plankton Standing Stock
and Related Oceanic Properties, National Academy of Sciences, Washington 1969, p.
1746.
Horn, D. A., J. Imberger & G. N. Ivey, 2001. The degeneration of large-scale interfacial
gravity waves in lakes. Journal of Fluid Mechanics 434: 181–207.
Horsch, G. M. & H. G. Stefan, 1988. Convective Circulation in Littoral Water Due to Surface
Cooling. Limnol. Oceanog., 33: 1068–1083.
Hortobágyi, T., 1937. A Tisza 'Nagyfa' holtágának phytoplanktonja qualitativ vizsgálata.
Qualitative Untersuchungen des Phyoplanktons des Toten Armes 'Nagyfa' der Tisza.
Folia Cryptogamica (Szeged) 2: 151–216.
Hortobágyi, T., 1941. Újabb adatok a Tisza Nagyfa-holtága fitoplanktonjának kvalitativ
vizsgálatához I. Neuere Beiträge zur qualitativen Untersuchung des Phytoplanktons im
Toten Theiss-Arm 'Nagyfa' I. Botanikai Közlemények 38: 151–170.
Hortobágyi, T., 1967. Magyarország halastavainak mikrovegetációja IV. újabb algák a buzsáki
halastavakból (Micro-vegetation in the fish-ponds of Hungary IV). Hidrológia Közlöny
47: 337–348. (in Hungarian with English summary).
Hoyer, M.W. & J. R. Jones, 1983. Factors affecting the relationship between phosphorus and
chlorophyll a in midwestern reservoirs. Canadian Journal of Fisheries and aquatic
Sciences. 40: 192–199.
Huisman, J., 1999. Population dynamics of light-limited phytoplankton: microcosm
experiments. Ecology 80: 202–210.
Huitfeldt-Kaas, H., 1906. Planktonundersogelser i Norske vande. Nationaltrykkeriet
(Christiania ) p.199.
Hutchinson, G. E. & H. Löffler, 1956. The thermal classification of lakes. Proceedings of the
National Academy of Sciences of the United States of America 42(2):84–86.
Hynes, H. B. N., 1975. The stream and its valley. Verhandlungen der Internationalen
Vereinigung fu¨r Theoretische und Angewandte Limnologie 19: 1–15.
Idso, S. B., 1973. On the concept of lake stability. Limnology and Oceanography 18: 681-683.
Illies, J. (ed.), 1978. Limnofauna Europeae. 2., überarbeitete und ergänzte Auflage. G. Fischer
Verlag, Stuttgart, New York, pp. 552.
Imberger, J., 1985. The diurnal mixed layer. Limnology and Oceanography 30:737–770.
Imberger, J. & J. C. Pattenon, 1990. Physical Limnology, in Advances in Applied Mechanics,
edited by T. Wu. Academic Press, Boston 27: 303–475.
Irish, A. E. & R. T. Clarke, 1984. Sampling designs for the estimation of phytoplankton
abundance in limnetic environments. European Journal of Phycology 19: 57–66.
ISO 10260., 1992. Water quality – measurement of biochemical parameters – spectrometric
determination of the chlorophyll-a concentration. ISO, Geneva.
dc_1135_15
Powered by TCPDF (www.tcpdf.org)
120
Istvánovics, V. & M., Honti, 2011. Phytoplankton growth in three rivers: The role of
meroplankton and the benthic retention hypothesis. Limnology and Oceanography,
56(4): 1439–1452.
Janus, L. L. & R. A. Vollenveider, 1981. Summary report. The OECD cooperative programme
on eutrophication: Canadian contribution. Inland Waters Directorate Scientific Series I3:
1–8.
Jeppesen, E., J. P. Jensen, M. Søndergaard, T. Lauridsen & F. Landkildehus, 2000. Trophic
structure, species richness and biodiversity in Danish lakes. Changes along a
phosphorus gradient. Freshwater Biology 45: 201–218.
Jeppesen, E., J. P. Jensen, M. Söndergaard, T. Lauridsen, L. J. Pedersen & L. Jensen, 1997.
Top-down control in freshwater lakes: the role of nutrient state, submerged macrophytes
and water-depth. Hydrobiologia, 342(343): 151–164.
Jeppesen, E., M. Meerhoff, B. A. Jacobsen, R. S. Hansen, M. Sondergaard, J. P. Jensen, T. L.
Lauridsen, N. Mazzeo & C. W. C. Branco, 2007. Restoration of shallowlakes by
nutrient control and biomanipulation: the successful strategy varies with lake size and
climate. Hydrobiologia 581: 269–285.
Joehnk, K., D. Straile, 2013. Simulating climate change impacts on lake stratification on a
continental scale [EGU2013-6709]. European Geosciences Union General Assembly; 7-
12 April 2013; Vienna, Austria.
Johnson, E. A., 1992. Fire and vegetation dynamics: studies from the North American boreal
forest. Cambridge University Press, Cambridge, U.K. p. 144.
Johnson, R. K., D. Hering, M. T.Furse & R. T. Clarke, 2006. Detection of ecological change
using multiple organism groups: metrics and uncertainty. - Hydrobiologia 566: 115–137.
Johnson, W. E. & J. R. Vallentyne, 1971. Rationale, background, and development of
experimental lake studies in northwestern Ontario. Journal of the Fisheries Research
Board of Canada 28: 123–128.
Jones, C. & R. W. Bachmann, 1976. Prediction of phosphorus and chlorophyll levels in lakes.
Journal of Water Pollution Control Federation 48: 2176–2182.
Kakas, J. 1960. Magyarország éghajlati atlasza [Climatic Atlas of Hungary]. Budapest:
Akadémiai Kiadó [in Hungarian].
Kalf, J., 1991. On the teaching and funding of limnology. Limnology and oceanography,
36(7): 1499-1501.
Kalf, J., 2002. Limnology. Inland Water Ecosystems. 592 pp Prentice Hall.
Kaštovský, J., T. Hauer, J. Mareš, M. Krautová, T. Besta, J. Komárek, et al., 2010. A review of
the alien and expansive species of freshwater cyanobacteria and algae in the Czech
Republic. Biological Invasions 12: 3599–3625.
Kebede, E., 1997. Response of Spirulina platensis (=Arthrospira fusiformis) from Lake Chitu,
Ethiopia, to salinity stress from sodium salts. Journal of Applied Phycology 9: 551–
558.
Kerekes, J., 1977: The Index of Lake Basin Permanence. International Revue ges.
Hydrobiology 62(2): 291–293.
Kierstead, H. & Slobodkin, L. B. 1953. The size of water masses containing plankton blooms.
Journal of Marine Research 12: 141–147.
dc_1135_15
Powered by TCPDF (www.tcpdf.org)
121
Kirk, J. T., 1994. Light and photosynthesis in aquatic eco-systems. Second edition. Cambridge
University Press, Cambridge, UK.
Kiss, K. T., 1974. Vízvizsgálatok a Keleti Föusatornán. II. A planktonalgák mennyiségi
változásai. Hidrológiai Közlöny 54: 406–417.
Kiss, K.T. & S. I. Genkal, 1993. Winter blooms of centric diatoms in the River Danube and its
side arms near Budapest Hungary. Hydrobiologia 269/270: 317–325.
Kiss, K. T. & S. I. Genkal, 1997. Télvégi - koratavaszi Centrales (Bacillariophyceae)
vízvirágzás a Dunán - Hidrológiai Közlöny 77: 57–58.
Kiss, K. T. & A. Schmidt, 1998. Changes of the Chlorophyta species in the phytoplankton of
the Hungarian Section of the Danube river during the last decades (1961-1997).
Biologia Bratislava 53: 509–518.
Kiss, K. T., 1985. Changes of trophity conditions in the River Danube at Göd. - Danubialia
Hungarica XCIV Ann. Univ. Sci. Budapest Eötvös Sect. Biol. 24: 47–59.
Kiss, K. T., 1994. Trophic level and eutrophication of the River Danube in Hungary. Verh. Int.
Verein Limnol. 25: 1688–1691.
Kiss, K. T., 1996. Diurnal change of planktonic diatoms in the River Danube near Budapest
(Hungary). Arch. Hydrobiol. Algological Studies 80: 113–122.
Kiss, K. T., J. Nosek & L. Kremmer, 1998. Diurnal change of phytoplankton, some physical
and chemical components in the River Danube near Budapest (Hungary) - Verh.
Internat. Verein. Limnol. 26: 1041–1044.
Kiss, K. T., A. Schmidt & É. Ács, 1995. Fitoplankton-mintavétel gyakoriságának kérdése egy
nagy eutrófikus folyóvízben, a Dunában: 79–82, In: Bíró P (szerk.) XXXVII.
Hidrobiológus Napok kötete, MTA Veszprémi Akadémiai Bizottság.
Kiss, K. T., A. Schmidt & É. Ács, 1996. Sampling Strategies for phytoplankton investigations
in a large river (River Danube, Hungary). p. 179–185. In Whitton, B. A., Rott, E. (eds)
Use of algae for monitoring rivers II,. Institut für Botanik, Universitat Inssbruck.
Kling, G. W., 1988. Comparative transparency, depth of mixing, and stability of stratification
in lakes of Cameroon, West Africa. Limnology & Oceanography 33(1): 27–40.
Knauer, K., H. M. Nepf, &H. F. Hemond, 2000. Production of Chemical Heterogeneity in
Upper Mystic Lake. Limnol. Oceanog., 45: 1647–1654.
Kofoid, C. A., 1903. The plankton of the Illinois River, 1894–1899, with introductory notes
upon the hydrography of the Illinois River and its basin. Bulletin of the Illinois State
Laboratory of Natural History 6: 95–629.
Kohler, H. P., B. Ahring, C. Albella, K. Ingvorsen, H. Keweloh, H. Laczkó, E. Stupperich &
F. Tomei, 1984. Bacteriological studies on the sulfur cycle in the anaerobic part of the
hypolimnion and in the surface sediments of Rotsee in Switzerland. FEMS
Microbiology and Ecology 21: 279–286.
Kolada, A., H. Soszka, D. Cydzik & M. Gołub, 2005. Abiotic typology of Polish lakes.
Limnologica 35: 145–150.
Kolkwitz, R. & M. Marsson, 1909. Ökologie der tierischen Saprobien. Beiträge zur Lehre von
der biologischen Gewässerbeurteilung. Int. Revue ges. Hydrobiol. Hydrogr., 2:126–
152.
dc_1135_15
Powered by TCPDF (www.tcpdf.org)
122
Korponai, J., K. Mátyás, G. Paulvits, I. Tátrai & N. Kovács, 1997. The effect of different fish
communities on the cladoceran plankton assemblages of the Kis-Balaton Reservoir,
Hungary. Hydrobiologia 360: 211–221.
Körner, S. & A. Nicklisch, 2002. Allelopathic growth inhibition of selected phytoplankton
species by submerged macrophytes. Journal of Phycology 38: 862–871.
Krasznai, E., G. Borics, G. Várbíró, A. Abonyi, J. Padisák, C. Deák & B. Tóthmérész, 2010.
Characteristics of the pelagic phytoplankton in shallow oxbows. Hydrobiologia
639(1):173–184.
Krasznai, E., G. Fehér, G. Borics, G. Várbíró, I. Grigorszky & B. Tóthmérész, 2008. Use of
desmids to assess the natural conservation value of a Hungarian oxbow (Malom-Tisza,
NE-Hungary). Biologia 63(6): 924–931.
Krause-Jensen, D. & K. Sand-Jensen, 1998. Light attenuationand photosynthesis of aquatic
plant communities. Limnology & Oceanography 43:396–407.
Kronvang, B., C. C. Hoffmann, L. M. Svendsen, J. Windolf, J. P. Jensen & J. Dorge, 1999.
Retention of nutrients in river basins. Aquatic Ecology 33: 29–40.
Kuosa, H., 1988. Horizontal mesoscale distribution of phytoplankton in the Tvärminne sea
area, southern Finland. Hydrobiologia 161: 69–73.
KVVM, 2005. EU WFD National Report of Hungary.
Larcher, W., 1991. Physiological Plant Ecology, second ed. Springer-Verlag, Berlin.
Lászlóffy, W., 1982. A Tisza Vízi munkálatok és vízgazdálkodás a Tisza vízrendszerében. pp.
610, Akadémiai Kiadó, Budapest.
Lavaud, J. & B. Lepetit, 2013. An explanation for the inter-species variability of the
photoprotective non-photochemical chlorophyll fluorescence quenching in diatoms.
Biochim. Biophys. Acta - Bioenerg. 1827: 294–302.
Lazarus, R. S., 1966. Psychological Stress and the Coping Press. New York: McGraw-Hill, p.
466.
Legendre, P. & E. Legendre, 1998. Numerical Ecology. - Elsevier Science, Amsterdam, p.
863.
Leland, H. V., 2003. The influence of water depth and flow regime on phytoplankton biomass
and community structure in a shallow, lowland river. Hydrobiologia 506–509: 247–255.
Leone, A., M. N. Ripa, V. Uricchio, J. Deák & Z. Vargay, 2009. Vulnerability and risk
evaluation of agricultural nitrogen pollution for Hungary’s main aquifer using
DRASTIC and GLEAMS models. Journal of Environmental Management 90: 2969–
2978.
Lewis, W. M. Jr., 1996. Tropical lakes: how latitude makes a difference. In: Schiemer F. and
Boland K.T. (eds.), Perspectives in Tropical Limnology, SPB Academic Publ.,
Amsterdam, 43–64.
Lewis, W. M., 1983. A Revised classification of lakes based on mixing. Canadian Journal of
Fisheries and Aquatic Sciences 40(10): 1779–1787.
Likens, G. E. (ed.), 1972. Nutrients and eutrophication. American Society of Limnology and
Oceanography, Special Symposia 1: 1–328.
Löffler, H., 1979. Origin and geohistorical evolution. In: Löffler, H. (ed.): Neusiedlersee.
Limnology of a shallow lake in Central Europe, Monographs on Biology. 37. W. Junk
Pub., The Hague 543: 33–41.
dc_1135_15
Powered by TCPDF (www.tcpdf.org)
123
Lucas, L. V., J. R. Koseff, S. G. Monismith, J. E. Cloern & J. K. Thompson, 1999. Processes
governing phytoplankton blooms in estuaries. II. The role of horizontal transport.
Marine Ecology Progress Series 187: 17–30.
Lund, J. W. G., C. Kipling & E. D. Le Cren, 1958. The inverted microscope method of
estimating algal numbers and the statistical basis of estimations by counting.
Hydrobiologia 11: 143–170.
MacIntyre, S., K. M. Flynn, R. Jellison & J. R. Romero, 1999. Boundary mixing and nutrient
flux in Mono Lake, CA. Limnology& Oceanography 44: 512–529.
MacIntyre, S., J. P. Fram, P. J. Kushner, N. D. Bettez, W. J. O. Brien, J. E. Hobbi & G. W.
Kling, 2009. Climate-related variations in mixing dynamics in an Alaskan arctic lake.
Limnology Oceanography 54: 2401–417.
MacIntyre, S. & M. Melack, 2009. Mixing dynamics in lakes across climatic zones. In:
Likens, G.E. (Ed.), Encyclopedia of Inland Waters. Elsevier, Amsterdam, 603–612.
Macintyre, S., 1993. Vertical mixing in a shallow, eutrophic lake: Possible consequences for
the light climate of phytoplankton. Limnology & Oceanography 38: 798–817.
Mathes, J., G. Plambeck & J. Schaumburg, 2005. Die Typisierung der Seen in Deutschland
zur Umsetzung der E.G-Wasserrahmenrichtlinie. -Limnol. Aktuell 11: 28–36.
Mazumder, A., W. D. Taylor, D. J. McQueen & D. R. S. Lean, 1990. Effects of fish and
plankton and lake temperature and mixing depth. Science 247(4940): 312–315.
Mazumder, A., W. D. Taylor, 1994. Thermal structure of lakes varying in size and water
clarity. Limnology & Oceanography 39(4): 968–976.
McQueen, D. J. & J. R. Post, 1984. Effects of planktivorous fish on zooplankton,
phytoplankton and water chemistry. Lake and Reservoir Management. Proceedings of
the Fourth Annual Conference, NALMS, McAfee, NJ, October, 1984.
McQueen, D. J., J. R. Post & E. L.Mills, 1986. Trophic relationship in freshwater pelagic
ecosystems. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 43:1571–1578.
Meijer, M. L., 2000. Biomanipulation in the Netherlands: 15 years of experience. Ministry of
Transport, Public Works and Water Management, Institute for Inland Water
Management and Wastewater Treatment (RIZA), Lelystad, the Netherlands.
Meybeck, M., G. Friedrich, R. Thomas & D. Chapman, 1996. Rivers. - pp. 626, In Chapman
D. Water Quality Assessments. UNESCO/WHO/UNEP Second edition.
Mischke, U., 2003. Cyanobacteria associations in shallow polytrophic lakes: Influence of
environmental factors. Acta Oecologica 24:11–23.
Mittelbach, G.G., C. F. Steiner, S. M. Scheiner, K. L. Gross, H. L. Reynolds, R. B. Waide, et
al., 2001. What is the observed relationship between species richness and productivity?
Ecology 82: 2381–2396.
Monismith, S. G., J. Imberger & M. L. Morison, 1990. Convective motions in the sidearm of
a small reservoir. Limnology and Oceanography 35: 1676–1702.
Moss, B., D. Stephen, C. Alvarez, E. Becares, W. V. D. Bund, S. Collings, E. V. Donk, E. D.
Eyto, T. Feldmann, C. Fernández-Aláez, M. Fernández-Aláez, R. J. Franken, F. García-
Criado, E. M. Gross, M. Gyllström, L. A. Hansson, K. Irvine, A. Järvalt, J. P. Jensen, E.
Jeppesen, T. Kairesalo, R. Kornijów, T. Krause, H. Künnap, A. Laas, E. Lill, B. Lorens,
H. Luup, M. Rosa Miracle, P. Noges, T. Noges, M. Nykänen, I. Ott, W. Peczula, E. T.
Peeters, G. Phillips, S. Romo, V. Russell, J. Salujoe, M. Scheffer, K. Siewertsen, H.
dc_1135_15
Powered by TCPDF (www.tcpdf.org)
124
Smal, C. Tesch, H. Timm, L. Tuvikene, I. Tonno, T. Virro, E. Vicente & D. Wilson,
2003: The determination of ecological status in shallow lakes - a tested system
(ECOFRAME) for implementation of the European Water Framework Directive. -
Aquat. Conserv.: Marine and Freshwater Ecosystems 13: 507–549.
doi:10.1002/aqc.592.
Murray, J. & L. Pullar, 1910. Bathymetrical survey of the fresh water lochs of Scotland, Vol.
III. - Challenger Office, Edinburgh, UK.
Nagelkerke, N., 1991. A note on a general definition of the coefficient of determination.
Biometrika 78: 691–692.
Naselli-Flores, L & R. Barone, 2005. Water-level fluctuations in Mediterranean reservoirs:
Setting a dewatering threshold as a management tool to improve water quality.
Hydrobiologia 548(1): 85–99.
Naselli-Flores, L., 2003. Man-made lakes in Mediterranean semi-arid climate: the strange
case of Dr Deep Lake and Mr Shallow Lake. Hydrobiologia 506–509 (1–3): 13–21.
Naselli-Flores, L., J., Padisák, M. T. Dokulil & I. Chorus, 2003. Equilibrium/steady-state
concept in phytoplankton ecology. Hydrobiologia 502: 395–403.
Nilsen, E. T. & D. M. Orcutt, 1996. The Physiology of Plants Under Stress: Abiotic Factors.
Wiley, New York, p. 689.
Noges, P., T. Noges, L. Tuvikene, H. Smal, S. Ligeza, R. Kornijow, W. Peczula, E. Be´cares,
F. Garcı´a-Criado, C. Alvarez-Carrera, C. Ferna´ndez-Ala´ez, C. Ferriol, M. R. Miracle,
E. Vicente, S. Romo, E. van Donk, W. Van de Bund, J. P. Jensen, E. Gross, L. A.
Hansson, M. Gyllstro¨m, M. Nyka¨nen, E. de Eyto, K. Irvine, D. Stephen, S. Collings &
B. Moss, 2003. Factors controlling hydrochemical and trophic state variables in 86
shallow lakes in Europe. Hydrobiologia 506: 51–58.
Nürnberg, G. K., 1996. Trophic state of clear and colored, softand hard-water lakes with
special consideration of nutrients, anoxia, phytoplankton and fish. Lake and Reservoir
Management 12: 432–447.
Nürnberg, G. K., 1984. Prediction of internal phosphorus load in lakes with anoxic
hypolimnia. Limnology and Oceanography 29:135–45.
Nykänen, M., T. Kairesalo, S. Mäkelä, E. Huitu, P. Ala-Opas & J. Mannio, 2005. A typology
and ecological classification system for Finnish lakes: applicability of the ECOFRAME
scheme. - Boreal Environ. Res. 10: 159-179.
Odum, E. P., J. T. Finn & E. H. Franz, 1979. Perturbation theory and the subsidy-stress
gradient. BioScience 29: 349–352.
Odum, E. P., 1985. Trends expected in stressed ecosystems. Bioscience 35: 419–422.
OECD 1982: Eutrophication of Waters. Monitoring, assesment and control. Final Report,
OECD cooperative programme on monitoring of inland waters (Eutrophication control),
Environment Directorate. - OECD, Paris, pp. 154.
Omernik, J. M., 1976. The influence of land use on stream nutrient levels. EPA 600/3-76-014.
U.S. Environmental Protection Agency, Corvallis.
Osborne, L. L. & M. J. Wiley, 1988. Empirical relationships between land use/cover and
stream water quality in an agricultural watershed. Journal of Environmental
Management 26: 9–27.
dc_1135_15
Powered by TCPDF (www.tcpdf.org)
125
Otte, M. L., 2001. What is stress to a wetland plant? Environmental and Experimental Botany
46:195–202.
Padisák, J., F. A. R. Barbosa, R. Koschel & L. Krienitz, 2003. Deep layer cyanoprokaryota
maxima in temperate and tropical lakes. Archiv für Hydrobiologie, Beiheft Advances in
Limnology 58:175-199.
Padisák, J., L. G-Tóth & M Rajczy, 1990. Stir-up effect of wind on a more-or-less stratified
shallow lake phytoplankton community, Lake Balaton, Hungary. Hydrobiologia 191(1):
249–254.
Padisák, J. & C. S. Reynolds, 2003. Shallow lakes: the absolute, the relative, the functional
and the pragmatic. Hydrobiologia 506–509(1): 1–11.
Padisák, I. & V. Istvánovics, 1997. Differential response of bluegreen algal groups to
phosphorus load reduction in a large shallow lake: Balaton, Hungary. Verh. int. Ver.
Limnol. 25: 872–876.
Padisák, J., G. Borics, I. Grigorszky & É. Soróczki-Pintér, 2006. Use of phytoplankton
assemblages for monitoring ecological status of lakes within the Water Framework
Directive: the assemblage index. Hydrobiologia 553: 1–14.
Padisák, J. & M. Dokulil, 1994. Meroplankton dynamics in a saline, turbulent, turbid shallow
lake (Neusiedlersee, Austria and Hungary). Hydrobiologia 289: 23–42.
Padisák, J., 1985. Population dynamics of the freshwater dinoflagellate Ceratium
hirundinella in the largest shallow lake of Central Europe, Lake Balaton, Hungary.
Freshwater Biology 15: 43–52.
Padisák, J., 2003. Javaslat vízterek biológiai állapotának jellemzésére alkalmas biológiai
indikátorokra. Az ökológiai minősítés kérdései, fitoplankton. - Szakértői jelentés,
BMGE Vízi Közmű és Környezetmérnöki Tanszék.
Padisák, J., 1992. Seasonal succession of phytoplankton in a large shallow lake (Balaton,
Hungary) - a dynamic approach to ecological memory, its possible role and
mechanisms. Journal of Ecology 80: 217–230.
Padisák, J., 1993. The influence of different disturbance frequencies on the species richness,
diversity and equitability of phytoplankton in shallow lakes. Hydrobiologia 249:135–
156.
Padisák, J., 1994. Relationships between short-term and long-term responses of
phytoplankton to eutrophication of the largest shallow lake in Central Europe (Balaton,
Hungary). In Sund, H., H.-H. Stabel, W. Geller, Y. Xiaogan, Y. Kechang & S. Fengning
(eds), Environmental Protection and Lake Ecosystem. China Science and Technology
Press, Beijing: 419–437.
Padisák, J., 1997. Cylindrospermopsis raciborskii (Woloszynska) Seenayya et Subba Raju, an
expanding, highly adaptive cyanobacterium: worldwide distribution and review of its
ecology. Archiv für Hydrobiologie/Suppl. 107 (Monographic Studies):563–593.
Padisák, J., L. O. Crossetti & L. Naselli-Flores, 2009. Use and misuse in the application of the
phytoplankton functional classification: a critical review with updates. Hydrobiologia
621: 1–19.
Padisák, J., G-Tóth, L. & Rajczy, M., 1988. The role of storms in the summer succession of
phytoplankton in a shallow lake (Lake Balaton, Hungary). - J. Plankton Res. 10: 249–
265.
dc_1135_15
Powered by TCPDF (www.tcpdf.org)
126
Padisák, J., G-Tóth, L. & Rajczy, M., 1990. Stir-up effect of wind on a more-or-less stratified
shallow lake phytoplankton community, Lake Balaton, Hungary. - Hydrobiologia 191:
249–254.
Padisák, P. & C. S. Reynolds, 1998. Selection of phytoplankton associations in Lake Balaton,
Hungary, in response to eutrophication and restoration measures, with special reference
to the cyanoprokaryotes. Hydrobiologia 384: 41–53.
Palmer, S., C. J, Vadim, V. Pelevin, I. Goncharenko, A. W. Kovács, A. Zlinszky, M. Présing,
H. Horváth, V. Nicolás-Perea, H. Balzter & V. R. Tóth. 2013. Ultraviolet Fluorescence
LiDAR (UFL) as a measurement tool for water quality parameters in turbid lake
conditions. Remote Sensing 5 (9): 4405-4422.
Pálfai, I., 2001. Magyarország holtágai [Oxbow-lakes of Hungary]. Budapest: Közlekedési és
Vízügyi Minisztérium [Ministry of Rural Development].
Pantle, R. & H. Buck, 1955. Die biologische Überwachung der Gewässer und die Darstellung
der Ergebnisse. - Gas- und Wasserfach. 96: 604.
Pearsall, W. H., 1922. A suggestion as to factors influencing the distribution of free-floating
vegetation." Journal of Ecology 9(2): 241-253.
Pelechaty, M. & P. M. Owsianny, 2003. Horizontal distribution of phytoplankton as related to
the spatial heterogeneity of a lake - a case study from two lakes of the Wielkopolski
National Park (western Poland). Hydrobiologia, 510: 195–205.
Peet, R.K., 1974. The measurement of species diversity. Annual Review of Ecology and
Systematics 5: 285–307.
Phillips, G., A. Kelly, J. A. Pitt, R. Sanderson&E. Taylor, 2005. The recovery of a very
shallow eutrophic lake, 20 years after the control of effluent derived phosphorus.
Freshwater Biology 50: 1628–1638.
Phillips, G., O. P. Pietilainen, L. Carvalho, A. Solimini, A. Lyche Solheim & A. C. Cardoso,
2008. Chlorophyll–nutrient relationships of different lake types using a large European
dataset. Aquatic Ecology 42(2): 213–226.
Pickett, S. T. A. & P. S. White. 1985. The ecology of natural disturbance and patch dynamics.
Academic Press, Orlando, Florida: p. 472.
Pickett, S. T. A., J. Kolasa, J. J. Armesto & S. L. Collins, 1989. The ecological concept of
disturbance and its expression at various hierarchical levels. Oikos 54:129–136.
Pithart, D., L. Pechar, 1995. The stratification of pools in the alluvium of the River Lužnice.
Internationale Revue der gesamten Hydrobiologie und Hydrographie 80(1): 61–75.
Poikane, S., M. H. Alves, C. Argillier, M. van den Berg, F. Buzzi, E. Hoehn, C. de Hoyos, I.
Karottki, C. Laplace-Treyture, A. L. Solheim, J. Ortiz-Casas, I. Ott, G. Phillips, A.
Pilke, J. Pa´dua, S. Remec-Rekar, U. Riedmu¨ller, J. Schaumburg, M. L. Serrano, H.
Soszka, D. Tierney, G. Urbanic & G. Wolfram, 2010. Defining chlorophyll-a reference
conditions in European lakes. Environmental Management 45: 1286–1298.
Post, J. R., 1984. Planktivorous fish and structure of pelagic plankton communities. M. Sc.
thesis. York University. Toronto. Ont. Présing, M., S. Herodek, L. Vörös & I. Kóbor,
1996. Nitrogen fixation, ammonium and nitrate uptake during a bloom of
Cylindrospermopsis raciborskii in Lake Balaton. Archiv für Hydrobiologie 136: 553–
562.
dc_1135_15
Powered by TCPDF (www.tcpdf.org)
127
Prairie, Y. T., C. M. Duarte & J. Kalff, 1989. Unifying nutrient–chlorophyll relationships in
lakes. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 46: 1176–1182.
R Development Core Team, 2010. R: A language and environment for statistical computing. R
Foundation for Statistical Computing, Vienna, Austria. ISBN 3-900051-07-0.
Rákóczi, L., 1989. Vízlépcsők hatása a hordalék- és mederviszonyokra. - Vízügyi
Közlemények 71(1): 5–24.
Rapport, D. J. & W. G. Whitford, 1999. How ecosystems respond to stress. BioScience 49:
193–203.
Rapport, D.J., H. A. Regier & T.C. Hutchinson. 1985. Ecosystem behavior under stress.
American Naturalist 125: 617–640.
Rast, W. & G. F. Lee, 1978. Summary analysis of the North American (U.S. portion) OECD
eutrophication project: nutrient loading-lake response relationships and trophic state
indices. US EPA, Ecological Research Series EPA600/3-78-008.
Read. J. S., D. P. Hamilton, I. D. Jones, K. Muraoka, L. A. Winslow, R. Kroiss, C. H. Wu & E.
Gaiser, 2011. Derivation of lake mixing and stratification indices from high-resolution
lake buoy data, Environ.Model. Software 26: 1325–1336.
Rényi, A. 1961. On Measures of Entropy and Information. Berkeley Symp. on Math. Statist.
and Prob., Proc. Fourth Berkeley Symp. on Math. Statist. and Prob., Vol. 1. Univ. of
Calif. Press, 1961, 547–561.
Revenga, C., J. Brunner, N. Henninger, K. Kassem & R. Payne, 2000. Pilot analysis of global
ecosystems: freshwater ecosystems. pp. 83, World Resources Institute, Washington. DC.
In http://www.unep.org/vitalwater/23.htm
Reynolds, C. S., 1984. The Ecology of Freshwater Phytoplankton. Cambridge University
Press. p. 384.
Reynolds, C. S. 1994. The long, the short and the stalled: on the attributes of phytoplankton
selected by physical mixing in lakes and rivers. Hydrobiologia 289: 9-21.
Reynolds, C. S. & J. P. Descy, 1996. The production, biomass and structure of phytoplankton
in large rivers. Archiv für Hydrobiologie.113: 161–187.
Reynolds, C. S. & A. E. Walsby, 1975. Water blooms. Biol. Rev. 50: 437–481.
Reynolds, C. S., 1996. The plant life of the pelagic. Verh. int. Ver. Limnol. 25: 97–113.
Reynolds, C. S., 1997. Vegetation Processes in the Pelagic: a Model for Ecosystem Theory.
Ecology Institute, Oldendorf/Luhe.
Reynolds, C. S., V. Huszar, C. Kruk, L. Naselli-Flores, & S. Melo, 2002. Towards a functional
classification of the freshwater phytoplankton. – Journal of Plankton Research 24: 417–
428.
Reynolds, C. S. & M. S. Glaister, 1993. Spatial an temporal changes in phytoplankton
abundance in the upper and middle riches of the River Severn. Archiv für Hydrobiology
101: 1–22.
Reynolds, C. S., 2000. Hydroecology of River plankton: the role of variability in channel
flow. Hydrological Processes 14: 3119 –3132.
Reynolds, C. S., 2006. Ecology of phytoplankton. Cambridge University Press, Cambridge,
p. 535.
Reynolds, C.S., P. A. Carling, & K. J. Beven, 1991. Flow in River Channels: New Insights
into Hydraulic Retention. Archiv für Hydrobiology 121(2): 171–179.
dc_1135_15
Powered by TCPDF (www.tcpdf.org)
128
Reynolds, C.S., J. P. Descy & J. Padisák, 1994. Are phytoplankton dynamics in rivers so
different from those in shallow lakes? - In. J. P. Descy, C. S. Reynolds & J. Padisák
(eds) Phytoplankton in turbid environments: Rivers and shallow lakes. Kluwer
Academic Publishers. Hydrobiologia 289: 1–7.
Reynolds, C.S., V. Huszar, C. Kruk, L. Naselli-Flores & S. Melo, 2002. Towards a functional
classification of the freshwater phytoplankton. Journal of Plankton Research 24: 417–
428.
Reynolds, C.S., J. Padisák & U. Sommer, 1993. Intermediate disturbance in the ecology of
phytoplankton and the maintenance of species diversity: a synthesis. Hydrobiologia
249: 183–188.
Richardson, K., J. Beardall & J. A. Raven, 1983. Adaptation of Unicellular Algae to
Irradiance: An analysis of strategies. New Phytologist 93: 157–191.
Richerson, P. J., R. Armstrong & C. R. Goldman, 1970. Contemporaneous disequilibrium: a
new hypothesis to explain the paradox of plankton. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A., 67:
1710–1714.
Roberts, J., A. Chick, L. Oswald & P. Thompson, 1995. Effect of carp, Cyprinus carpio L., an
exotic benthivorous fish, on aquatic plants and water quality in experimental ponds.
Marine and Freshwater Research 46(8): 1171–1180.
Roelofs, D, M. G. M. Aarts, H. Schat & N. M. van Straalen, 2008. Functional ecological
genomics to demonstrate general and specific responses to abiotic stress. Functional
Ecology 22: 8–18.
Rojo, C. & M. Alvarez Cobelas, 1992. Taxonomy and Ecology of Phytoplankton in a
Hypertrophic Gravel-Pit Lake. I. Blue-Green Algae. Arch. Protistenkd. 142: 77–90.
Rojo, C., M. A. Cobelas & M. Arauzo, 1994. An elementary, structural analysis of river
phytoplankton. Hydrobiologia 289: 43–55.
Romo, S. & M. R. Miracle, 1995. Diversity of the phytoplankton assemblages of a polymictic
hypertrophic lake. Archiv für Hydrobiologie 124: 363–384.
Ruggiu, D., G. Morabito, P. Panzani & A. Pugnetti, 1998. Trends and relations among basic
phytoplankton characteristics in the course of the long-term oligo-trophication of Lake
Maggiore Italy. Hydrobiologia 369/370: 243–257.
Rykiel, E.J. 1985. Towards a definition of ecological disturbance. - Australian Journal of
Ecology 10: 361-365.
Sondergaard, M., E. Jeppesen & J. P. Jensen, 2005. Pond or lake: does it make any difference?
– Archiv für Hydrobiologie 162: 143–165.
Salmaso, N. 2002. Ecological patterns of phytoplankton assemblages in Lake Garda:
seasonal, spatial and historical features. Journal of Limnology 61(1): 95–115.
Salonen, K., J. Sarvala, M. Järvinen, V. Langenberg, M. Nuottajärvi, K. Vuorio & D. B. R.
Chitamwebwa, 1999. Phytoplankton in Lake Tanganyika - vertical and horizontal
distribution of in vivo fluorescence. Hydrobiologia 407: 89–103.
Sas, H. (Ed.), 1989. Lake restoration by reduction of nutrient loading. Expectation,
experiences, extrapolation. Acad. Ver. Richardz Gmbh. p. 497.
Schaumburg, J., C. Schranz, G. Hofmann, D. Stelzeo, S. Schneider & U. Schmedtje, 2004.
Macrophytes and phytobenthos as indicators of ecological status in German lakes - a
dc_1135_15
Powered by TCPDF (www.tcpdf.org)
129
contribution to the implementation of the Water Framework Directive. Limnologica 34:
302–314.
Scheffer M. & E. H. Nes, 2007. Shallow lakes theory revisited: various alternative regimes
driven by climate, nutrients, depth and lake size. In: Gulati RD, Lammens E, Pauw N,
Donk E, editors. Shallow Lakes in a Changing World. Springer Netherlands. p. 455–
466.
Scheffer, M., 1998. Ecology of Shallow Lakes. Chapman and Hall, London: p. 357.
Scheffer, M., & E. H. Van Nes, 2007. Shallow lakes theory revisited: various alternative
regimes driven by climate, nutrients, depth and lake size. Hydrobiologia 584: 455–466.
Scheffer, M., S. H. Hosper, M. L. Meijer, B. Moss & E. Jeppesen, 1993. Alternative equilibria
in shallow lakes. Trends in Ecology and Evolution 8: 275–279.
Schernewski, G., V. Podsetchine & T. Huttula, 2005. Effects of the flow field on small scale
phytoplankton patchiness. Nordic Journal of Hydrology 36: 85–98.
Schindler, D. E., J. F. Kitchell, X. He, S. R. Carpenter, J. R. Hodgson & K. L. Cottingham,
1993. Food web structure and phosphorus cycling in lakes. Transactions of the
American Fisheries Society 122: 756–772.
Schindler, D. W., 1978. Factors regulating phytoplankton production and standing crop in the
world's freshwaters. Limnology and Oceanography, 23(3): 478–486.
Schmidt, W. 1928. Über Temperatur and Stabilitätsverhaltnisse von Seen. Geographiska
Annaler 10: 145–177.
Schmidt, A., 1994. Main characteristics of the phytoplankton of the Southern Hungarian
section of the River Danube. Hydrobiologia 289: 97–108.
Schmidt, A., 1978a. Adatok a Duna Baja környéki mellékágainak limnológiájához I. A
Kamarás-Duna (Sugovica) vízminöségi viszonyairól. Hidrológiai Közlöny 56: 273–280.
Schmidt, A., 1978b. A Vadkerti-tó limnológiai viszonyairól. Hidrológiai Közlöny 58: 82–88.
Sellers, T. & P. A. Bukaveckas, 2003. Phytoplankton production in a large, regulated river: a
modeling and mass balance assessment. Limnology and Oceanography 48(4):1476–
1487.
Selye, H., 1936. A syndrome produced by diverse nocuous agents. Nature 138:32.
Seppälä, J., P. Ylöstalo, S. Kaitala, S. Hällfors, M. Raateoja & P. Maunula. 2007. Ship-of-
opportunity based phycocyanin fluorescence monitoring of the filamentous
cyanobacteria bloom dynamics in the Baltic Sea. Estuarine, Coastal and Shelf Science
73(3): 489-500.
Shafik, H. M., L. Vörös, M. Présing, A. Kovács & I. Kóbor, 1997. A Cylindrospermopsis
raciborskii szaporodásának jellegzetességei zárt és folyamatos tenyészetekben (Growth
of Cylindrospermopsis raciborskii in batch and continuous cultures). Hidrológiai
Közlöny 77: 17–18 (in Hungarian with English summary).
Shannon, C. E., 1948. A mathematical theory of communication. - The Bell System Technical
Journal 27: 379–423.
Shapiro, J., V. Lamarra & M. Lynch, 1975. Biomanipulation: an ecosystem approach to lake
restoration. Limnology Research Centre, University of Minnesota 143: 1–32.
Síkhegyi, F., 2002. Active structural evolution of the western and central part of the
Pannonian basin: a geomorphologic approach. - In: Cloetingh, S., Horváth, F., Bada, G.
& Lankreijer, A. (Eds.): Neotectonics and Surface Processes: The Pannonian Basin and
dc_1135_15
Powered by TCPDF (www.tcpdf.org)
130
Alpine/Carpathian System. - EGU Stephan Mueller Special Publication, Series 3, pp.
203–216.
Simis, S. G. H., S. W. M. Peters & H. J. Gons, 2005. Remote sensing of the cyanobacterial
pigment phycocyanin in turbid inland water. Limnology and Oceanography 50: 237–
245.
Simpson, E. H., 1949. Measurement of diversity. Nature 163: 433–471.
Skácelová, O. & J. Leps, 2014. The relationship of diversity and biomass in phytoplankton
communities weakens when accounting for species proportions. Hydrobiologia 724:
67–7.
Skidmore, R. E., S. C. Maberly & B. A. Whitton, 1998. Patterns of spatial and temporal
variation in phytoplankton chlorophyll a in the River Trent and its tributaries. The
Science of the Total Environment 210/211: 357–365.
Smayda, T. J., 1970. The suspension and sinking of phytoplankton in the sea. Oceanography
Marine Biology Annual Review 8: 353–414.
Sommer, U., 1984. The paradox of plankton: fluctuations of phosphorus availability maintain
diversity in flow-through cultures. Limnology and Oceanography 29: 633–636.
Sommer, U., J. Padisák, C. S. Reynolds & P. Juhász-Nagy, 1993. Hutchinson's heritage: the
diversity-disturbance relationship in phytoplankton. Hydrobiologia 249 (Development
in Hydrobiology) 81: 1–8.
Søndergaard, M., L. Liboriussen, A. R. Pedersen & E. Jeppsen, 2008. Lake restoration by fish
removal: short- and longterm effects in 36 Danish lakes. Ecosystems 11: 1291–1305.
Sonneman, J. A., C. J. Walsh, P. F. Breen, A. K. Sharpe, 2001. Effects of urbanization on
streams of the Melbourn region, Victoria, Australia. II. Benthic diatom communities.
Freshwater Biology 46: 553–565.
Stankovič, I., T. Vlahovič, M. G., Udovič, G. Várbíró & G. Borics, 2012. Phytoplankton
functional and morphofunctional approach in large foodplain rivers. Hydrobiologia 698:
217–231.
Stenger-Kovács, C., E. Lengyel; L. O. Crossetti, V. Üveges & J. Padisák, 2013. Diatom
ecological guilds as indicators of temporally changing stressors and disturbances in the
small Torna-stream, Hungary. Ecological Indicators 24: 138–147.
Stevens, C. L. & J. Imberger, 1996. The initial response of a stratified lake to surface shear
stress. Journal of Fluid Mechanics 312: 39–66.
Stevenson, R. J., B. E. Hill, A. T. Herlihy, L. L. Yuan & S. B. Norton, 2008. Algae-P
relationships, thresholds, and frequency distributions guide nutrient criterion
development. Journal of the North American. Benthological Society 27: 259–275.
Stoddard, J. L., A.T. Herlihy, D.V. Peck, R. M. Hughes, T. R. Whittier & E. Tarquinio, 2008. A
process for creating multimetric indices for large-scale aquatic surveys. Journal of the
North American Benthological Society 27: 878–891.
Stoyneva, M. P., 1994. Shallows of the lower Danube as additional sources of
potamoplankton. Hydrobiologia 289: 171–178.
Studinski, J. M. & S. A. Grubbs, 2007. Environmental factors affecting the distribution of
aquatic invertebrates in temporary ponds in Mammoth Cave National Park, Kentucky,
USA. Hydrobiologia 575: 211–220.
dc_1135_15
Powered by TCPDF (www.tcpdf.org)
131
Sundaram, T. R. & G. G. Rehm, 1973. The seasonal thermal structure of deep temperate lakes.
Tellus 25(2):157–168.
Sverdrup, H. U., 1953. On conditions for the vernal blooming of phytoplankton. Journal du
Conseil Permanent International pour l'Exploration de la Mer 18: 287–295.
Syrett, P. J., 1981. Nitrogen metabolism of microalgae. In Platt, T. (ed.), Physiological bases
of phytoplankton ecology. Bull. No. 210. Canadian Government Publishing Center,
Hull: 182–210.
Szesztay, K., 1960. Water balance survey of lakes and river basins in Hungary. Eaux de
Surface: IAHS, Helsinki. 51: 579–593.
Szilágyi, F., É. Ács, G. Borics, B. Halasi-Kovács, P. Juhász, B. Kiss, T. Kovács, Z. Müller, G.
Lakatos, J. Padisák, P. Pomogyi, C. Stenger-Kovács, K. É. Szabó, E. Szalma & B.
Tóthmérész, 2008. Application of Water Framework Directive in Hungary:
Development of biological classification systems. Water Science and Technology 58:
2117–2125.
Taberlet, P., E. Coissac, F. Pompanon, L. Gielly, C. Miquel, A. Valentini, T. Vermat, G.
Corthier, C. Brochmann, & E. Willerslev, 2007. Power and limitations of the chloroplast
trnL (UAA) intron for plant DNA barcoding. Nucleic Acids Research 35(3): e14-e14.
Tátrai, I., G. Boros, A. I. György, K. Mátyás, J. Korponai, P. Pomogyi, M. Havasi & T.
Kucserka, 2009. Abrupt shift from clear to turbid state in a shallow eutrophic,
biomanipulated lake. Hydrobiologia 620: 149–161.
Takahashi, M. & S. Ichimura, 1970. Photosynthetic properties and growth of photosynthetic
sulfur bacteria in lakes. Limnology and Oceanography 15: 929–944.
Talling, J. & J. Lamoalle, 1998. Ecological Dynamics of Tropical Inland Waters. Cambridge
University Press, Cambridge, Massachusetts. Tammert H, Kisand V, Noges T. 2005.
Bacterioplankton abundance and activity in a small hypertrophic stratified lake. In: Ott
I, Koiv T, editors. Lake Verevi, Estonia - A Highly Stratified Hypertrophic Lake.
Springer Netherlands. 83–90.
Tátrai, I. & V. Istvánovics, 1986. The role of fish in regulation of nutrient cycling in Lake
Balaton, Hungary. Freshwat. Biol. 16:417–424.
Ter Braak, C.J.F. & P. Šmilauer, 2002. Canoco Reference Manual and User's Guide: Software
for Ordination Version 5.0. Microcomputer Power, Ithaca, NY.
Teszárné Nagy M, Márialigeti K, Végvári P, Csépes E, Bancsi I. 2003. Stratification analysis
of the Óhalász ox-bow of the River Tisza (Kisköre Reservoir, Hungary). Hydrobiologia
506–509(1–3): 37–44.
The MathWorks, Inc., 2000. 24 Prime Park Way, Natick, MA 01760, USA.
Thompson R. O. R. Y. & J. Imberger, 1980. Response of a numerical model of a stratified lake
to wind stress. Proc. Int.Symp. Stratified Flows 2: 562–570.
Thornton, J., A. Steel & W. Rast, 1996. Reservoirs. p. 626, In Chapman D. Water Quality
Assessments. UNESCO/WHO/UNEP Second edition.
Thorp, J. H., M.D. Delong, K.S Greenwood & A. F. Casper, 1998. Isotopic analysis of three
food web theories in constricted and floodplain regions of a large river. Oecologia 117:
551–563.
Tóthmérész, B., 1995. Comparison of different methods for diversity ordering. Journal of
Vegetation Science 6: 283–290.
dc_1135_15
Powered by TCPDF (www.tcpdf.org)
132
Tóthmérész, B., 1993. NUCOSA 1.0: Number cruncher for community Studies and other
ecological applications. Abstracta Botanica 7: 283–287.
Tóthmérész, B., 1998. On the characterization of scale-dependent diversity. Abstracta
Botanica 22. 149–156.
Townsend, S. A. & P. A. Gell, 2005. The Role of Substrate Type on Benthic Diatom
Assemblages in the Daly and Roper Rivers of the Australian Wet/Dry Tropics. -
Hydrobiologia 548: 101–115.
Tremel, B. 1996. Determination of the trophic state by qualitative and quantitative
phytoplankton analysis in two gravel pit lakes. Hydrobiologia 323(2): 97–105.
Turner, J. S., 1973. Buoyancy Effects in Fluids. Cambridge Univ. Press.
Uherkovich, G., 1971. A Tisza lebegő paránynövényei. (A Tisza fitoszesztonja.) - Szolnok
Megyei Múzeumi Adattár I-CXLIII. 20–22: 1- 282.
Urabe, J., 1990. Stable horizontal variation in the zooplankton community structure of a
reservoir maintained by predation and competition. Limnology and Oceanography 35:
1703–1717.
Utermöhl, H., 1958. Zur Vervollkommnung der quantitativen Phytoplankton-Methodik.
Mitteilunger der internationale Vereinigunk für theoretische und angewandte
Limnologie 9:1–38.
Van Dam, H., C. Stenger-Kovács, É. Ács, G. Borics, K. Buczkó, É. Hajnal, É. Soróczki-
Pintér, G. Várbíró, B. Tóthmérész & J. Padisák, 2007. Implementation of the European
Water Framework Directive: Development of a system for water quality assessment of
Hungarian running waters with diatoms. Archiv für Hydrobiology 161: 339–383.
Van de Bund, W. & E. Van Donk, 2002. Short-term and longterm effects of zooplanktivorous
fish removal in a shallow lake: a synthesis of 15 years of data from Lake Zwemlust.
Freshwater Biology 47(12): 2380–2387.
Van den Berg, M. S., H. Coops, M. Meijer, M. Scheffer & J. Simons, 1997. Clear water
associated with a dense Chara vegetation in the shallow and turbid Lake Veluwemeer,
the Netherlands. In Jeppesen, E., Sondergaard, Ma., Sondergaard, Mo. & Kristoffersen,
K. (eds), Structuring Role of Submerged Macrophytes in Lakes. Springer-Verlag, New
York: 339–352.
Várbíró, G., É. Ács, G. Borics, K. Érces, G. Fehér, I. Grigorszky, T. Japport, G. Kocsis, E.
Krasznai, K. Nagy, Z. L. Nagy, Z. Pilinszky & K. T. Kiss, 2007. Use of Self-Organising
Maps SOM. for characterization of riverine phytoplankton associations in Hungary.
Archiv für Hydrobiologie Supl. 161: 383–394.
Várbíró, G., G. Borics, B. Csányi, G. Fehér, I. Grigorszky, K. T. Kiss, A. Tóth & É. Ács,
2012. Improvement of the ecological water qualification system of rivers based on first
results of the Hungarian phytobenthos surveillance monitoring. Hydrobiologia 695:
125–135.
Verhagen, J. H. G. 1994. Modelling phytoplankton patchiness under the influence of wind-
driven currents in lakes. Limnology and Oceanography 39: 1551–1565.
Vígh, G., 2003. Vizeink minősége. - p. 155, Környezetgazdálkodási Intézet Környezetvédelmi
Igazgatóság. Környezetvédelmi és Vízügyi Minisztérium Budapest, 2003.
Vollenweider, R. A., 1968. Scientific fundamentals of the eutrophication of lakes and flowing
waters, with particular reference to nitrogen and phosphorus as factors in
dc_1135_15
Powered by TCPDF (www.tcpdf.org)
133
eutrophication. Representative Organization for Economic Cooperation and
Development, Paris, DAS/CSI/68.27, 192 pp.; Annex, 21 pp.; Bibliography, 61 pp.
Vollenweider, R. A. & J. Kerekes, 1980. Loading concept as basis for controlling
eutrophication philosophy and preliminary results of the OECD Programme on
Eutrophication. Progress in Water Technology, 12: 5-38.
Vörös, L., K. V. Balogh, S. Herodek & K. T. Kiss, 2000. Underwater light conditions,
phytoplankton photosynthesis and bacterioplankton production in the Hungarian section
of the River Danube. Archiv für Hydrobiology 11: 511–532.
Ward, A. K. & R. G. Wetzel, 1980. Interactions of light and nitrogen source among planktonic
blue-green algae. Archiv für Hydrobiologie 90: 1–25.
Watson, S., E. McCauley & J. Downing, 1997. Patterns in phytoplankton taxonomic
composition across temperate lakes of differing nutrient status. Limnology and.
Oceanography 42(3): 487–495.
Webster, I. T. 1990. Effect of Wind on the Distribution of Phytoplankton Cells in Lakes.
Limnology and Oceanography 35: 989–1001.
Wehr, J.D., J. P. Descy, 1998. Use of phytoplankton in large river management. Journal of
Phycology 34: 741–749.
Welch, E. B., 1992. Ecological Effects of Wastewater: Applied limnology and pollutant
effects. Cambridge University Press, Washington, USA.
Wetzel, R. G., 2001. Limnology: Lake and River Ecosystems. 3rd ed. San Diego: Academic
Press.
White, J. & K. Irvine, 2003. The use of littoral mesohabitats and their macroinvertebrate
assemblages in the ecological assessment of lakes. - Aquatic Conservation: Marine and
Freshwater Ecosystems13: 331–351.
Wiens, J. A., 1989. Spatial scaling in ecology. Functional Ecology 3: 385–397.
Wilhelm, S. & R. Adrian, 2008. Impact of summer warming on the thermal characteristics of
a polymictic lake and consequences for oxygen, nutrients and phytoplankton.
Freshwater Biology 53(2): 226–237.
Wood, R. B., R. M. Baxter & M. V. Prosser, 1984. Seasonal and comparative aspects of
chemical stratification in some tropical crater lakes, Ethiopia. Freshwater Biology
14(6):551–573.
Wu, X., F. Kong, Y. Chen, X. Qian, L. Zhang, Y. Yu, M. Zhang & P. Xing, 2010. Horizontal
distribution and transport processes of bloom-forming Microcystis in a large shallow
lake (Taihu, China) Limnologica 40: 8–15.
Young, P.C. & A. Jarvis, 2002. Data-based Mechanistic Modelling and State Dependent
Parameter Models CRES. - Report Number TR/177
Zenker, A. & B. Baier, 2009. Relevance of abiotic criteria used in German lake typology for
macroinvertebrate fauna. Hydrobiologia 636 (1): 379–392
dc_1135_15
Powered by TCPDF (www.tcpdf.org)
134
X. FÜGGELÉK
A Mézeshegyi-tóban megfigyelt alga taxonok
CYANOPROKARYOTA
Anabaena aequalis Borge
Anabaena catenula (Kütz.) Born. et Flah.
Anabaena circinalis Rabenh.
Anabaena flos-aquae (Lyngb.) Bréb.
Anabaena sp.1
Anabaena sp.2
Anabaena sphaerica Born. et Flah.
Anabaena spirioides Kleb.
Anabenopsis arnoldi Aptekarj.
Aphanizomenon aphanizomenoides (Forti) Horecká et
Komárek
Aphanizomenon gracile Lemm.
Aphanizomenon issatschenkoi (Ussat.) Proschk.-Lavr.
Chroococcus minutus (Kütz.) Näg.
Chroococcus sp.
Chroococcus turgidus (Kütz.) Näg.
Cylindrospermopsis raciborskii (Wolosz.) Seenayya
et Subba-Raju Simonsen
Gomphosphaeria lacustris Chod.
Limnothrix redekei van Goor
Merismopedia elegeans A. Br.
Merismopedia glauca (Ehr.) Näg.
Merismopedia marssonii Lemm.
Merismopedia tenuissima Lemm.
Microcystis flos-aquae (Wittr.) Kirchn.
Oscillatoria amphibia Agh.
Oscillatoria angusta Koppe
Oscillatoria chalybea (Mert.) Gom.
Oscillatoria limosa Agh.
Planctolyngbya limnetica (Lemm.) Kom.-Legn. et
Cronberg
Planktothrix agardhii Gom.
Spirulina major Kütz.
Woronichinia ruzickae Komárek et Hindák
EUGLENOPHYTA
Euglena adherens Matv.
Euglena caudata Hübn.
Euglena deses Ehr.
Euglena ehrenberghii Klebs
Euglena gasterosteus Skuja
Euglena gracilis Klebs
Euglena oxyuris Schmarda
Euglena pisciformis Klebs
Euglena polymorpha Dang.
Euglena proxima Dang.
Euglena texta (Duj.) Hübn.
Euglena tripteris (Duj.) Klebs
Euglena viridis Ehr.
Lepocinclis ovum Ehr.
Phacus aenigmaticus Drez.
Phacus caudatus Hübn.
Phacus curvicauda Swir.
Micractinium pusillum Fres.
Phacus longicauda (Ehr.) Duj.
Phacus pleuronectes (O.F.M.) Duj.
Phacus orbicularis Hübn.
Phacus pyrum (Ehr.) Stein
Phacus striatus Franc´e
Strombomonas sp.
Trachelomonas globosa (Awer.) Lemm.
Trachelomonas hispida (Perty) Stein
Trachelomonas volvocina Ehr.
Trachelomonas sp.
DINOPHYTA
Glenodinium sp.
Katodinium sp.
Peridinium aciculiferum Lemm.
Peridinium cinctum Penard
Peridinium inconspicuum var. goslaviense Stein
Popovsky et Pfiester
Peridinium palatinum Lauterb.
Peridinium polonicum Wolosz.
Peridinium umbonatum Stein
Peridinium sp.
Pediastrum simplex Meyen
CHLOROPHYTA
Monoraphidium arcuatum (Kors.) Hindák
Nephrochlamys subsolitaria (G. S. West) Kors.
Nephrochlamys willeana (Printz.) Kors.
Pediastrum tetras (Ehrenb.) Ralfs
Polyedriopsis spinulosa (Schmidle) Schmidle
Quadricoccus ellipticus Hortob.
Scenedesmus quadricauda (Turp.) Br´eb.
Actinastrum hantzschii Lagerh.
Ankistrodesmus falcatus (Corda) Ralfs
Ankistrodesmus fusiformis Corda
Botryococcus braunii Kütz.
Carteria sp. 1.
Carteria sp. 2.
Chlamydomonas microscopica G. S. West
Chlamydomonas monadina Stein
Chlorella sp.
Chodatella octoseta Alten
Closterium acutum Bréb.
Coelastrum microporum Näg.
dc_1135_15
Powered by TCPDF (www.tcpdf.org)
135
Coelastrum pseudomicroporum Kors.
Coelastrum sphaericum Näg.
Coenochloris pyrenoidosa Kors.
Cosmarium bioculatum (Br´eb.) Ralfs
Cosmarium sp.
Dictyosphaerium ehrenbergianum Näg.
Dictyosphaerium pulchellum Wood
Dictyosphaerium simplex Skuja
Didymogenes anomala (G. M. Smith) Hindák
Elakatothrix lacustris Kors.
Franceia ovalis (Franc´e) Lemm.
Golenkinia radiata Chod.
Gonium sociale (Duj.) Warming
Kirchneriella contorta (Schmidle) Bohl.
Koliella longiseta (Visch.) Hindák
Lagerheimia ciliata (Lagerh.) Chod.
Lagerheimia genevensis Chod.
Monoraphidium contortum (Thur.) Kom.-Legn.
Monoraphidium komarkovae Nyg.
Monoraphidium tortile (W. et G. S. West) Kom.-
Legn.
Oocystis lacustris Chod.
Oocystis parva W. et G. S. West
Pediastrum boryanum (Turp.) Menegh.
Pediastrum duplex Meyen
Phacotus lenticularis (Ehr.) Stein
Scenedesmus acuminatus (Lagerh.) Chod.
Scenedesmus denticulatus Lagerh.
Scenedesmus obliquus (Turp.) Kütz.
Scenedesmus opoliensis Chod.
Scenedesmus raciborskii Wolosz.
Scenedesmus spinosus Chod.
Scenedesmus uherkovichii Hortob.
Scherffelia dubia (Scherffel) Pascher
Schroederia setigera (Schröd.) Lemm.
Schroederia spiralis (Printz.) Kors.
Selenastrum bibraianum Reinsch.
Selenastrum westii G. M. Smith
Staurastrum paradoxum Meyen
Staurastrum sp.
Tetrachlorella alternans (G. M. Smith) Kors.
Tetraedron caudatum (Corda) Hansg.
Tetraedron incus (Teil.) G. M. Smith
Tetraedron triangulare Kors.
Tetraedron verrucosum G. M. Smith
Tetrastrum staurogeniforme(Schroed.) Lemm.
Treubaria triappendiculata Bern.
CHRYSOPHYTA
Chrysococcus biporus Skuja
Chrysococcus rufescens Klebs
Dinobryon divergens Imhof
Dinobryon korsikowii Matv.
Dinobryon sertularia Ehr.
Heliochrysis sp.
Kephyrion litorale Lund
Kephyrion rubri-claustrii Conrad
Kephyrion tubiforme Fott
Mallomonas tonsurata Teiling
Ochromonas sp.
Pseudokephirion undulatum (Klebs) Pascher
XANTHOPHYTA
Centritractus belenophorus Lemm.
Goniochlorys muticum (A. Br.) Fott
Goniochlorys sp.
BACILLARIOPHYTA
Anomoeneis sphaerophora (Ehr.) Pfitzer
Asterionella formosa Hassall
Aulacoseira granulata var. angustissima (O. F. M.)
Aulacoseira muzzanensis (Meister) Krammer
Centrales sp.
Eunotia sp.
Fragilaria construens (Ehr.) Grun.
Navicula cuspidata (Kütz.) Kütz.
Gyrosigma attenuatum (Kütz.) Rabenh.
Navicula pygmaea Kütz.
Navicula viridula (Kütz.) Ehr.
Nitzschia acicularis W.Smith
Nitzschia palea (Kütz.) W. Smith
Nitzschia reversa W. Smith
Nitzshia tryblionella Hantzsch
Pinnularia viridis (Nitzsh.) Ehr.
Rhopalodia gibba (Ehr.) O.F.M.
Synedra acus Kütz.
Synedra ulna (Nitzsh.) Ehr.
CRYPTOPHYTA
Cryptomonas marssonii Skuja
dc_1135_15
Powered by TCPDF (www.tcpdf.org)
137
A fitoplankton funkcionális csoportjainak ismertetése
Kodon A
Az A kodon jellemző képviselői Centrales fajok, melyek a Cyclotella vagy Urosolenia (régen
Rhizosolenia) nemzetségbe tartoznak, pl. Cyclotella glomerata, C. comensis. E fajok
elsősorban a magasabb szélességi öveken található közepes vagy nagyméretű tavak tavaszi
planktonjának jellegzetes elemei, mely vizek általában lágyak, s különösképp foszforban igen
szegények. Az ide sorolható fajok egysejtűek, térfogatuk a 103–104µm3 tartományba tehető,
tápanyagfelvételi affinitásuk (a szénfelvétel kivételével) igen magas. Bár a csoport jellemző
élőhelyei a magas szélességi övön található tavak, a kodon szubkozmopolita jellegét mutatja,
hogy az amazóniai, hasonló élőhelyi adottságokkal jellemezhető Lago Batatá-ban (Melo &
Huszár, 2000) is kimutatták, ahol Merismopedia fajok és a Peridinium umbonatum (mindkettő
LO) mellett jelenik meg. Magyarországon e kodon megjelenésével csak mély, oligotrofikus
kavicsbányatavakban kell számolni.
Kodon B és C
Mindkét kodon tagjai a kis-közepes tavakban fordulnak elő, a B alacsonyabb, a C magasabb
trofitású tavakban, emiatt elkülönítésük sokszor problematikus, illetve gyakran keverten
jelentkeznek. Az ide tartozó nagyméretű Stephanodiscus fajok (S. rotula, S. neoastraea) a
kalciumban, illetve foszforban gazdag tavakra jellemzőek, ahol ko-dominánsként jelenhetnek
meg olyan fajok, mint az Asterionella formosa, Aulacoseira ambigua, A. subarctica, A.
islandica, Cyclotella meneghiniana, C. stelligera. A csoport fajai nagyméretűek (104 105 µm3),
alakjuk nagy felület/térfogat arány fenntartását teszi lehetővé, aminek eredményeképp
fényantennaként működve árnyéktoleranciájuk jelentős. Populációdinamikájuk gyakran függ a
szilícium-hozzáférhetőségtől. Csak megfelelően mély, átkevert rétegben tudnak az eufotikus
régióban maradni, emiatt a csoport a rétegzettség beállására érzékeny. Kinetikus (sekély)
tavakban e kodon tagjainak tekinthetjük a Cyclotella comta és a C. ocellata fajokat is, melyek
a Balaton jellegzetes tavaszi fitoplankton- vegetációjának domináns elemei.
Kodon D
A D kodon diatómafajai jellemzően sekély, tápanyagban gazdag, jól átkevert, zavaros vizekben
jellemzőek. Térfogatuk általában a <103 µm3 tartományban van, növekedési rátájuk nagy. A
Reynolds és mtsai (2002) által készített összefoglaló a Nitzschia spp., Synedra spp. és
Stephanodiscus hantzschii mellett e csoportba sorolja a Cyclotella ocellata és C.
pseudostelligera (újabban Discostella pseudostelligera) fajokat is, melyeket célszerűbb lenne a
B/C kodonba átsorolni (nincs ugyanis kizáró körülmény arra nézve, hogy sekély tó ne lehetne
alacsony trofitású, mégha igaz is, hogy a sekély tavak trofitása általában magasabb, mint a
mélyeké). Hazai eutróf, sekély tavainkban – ha egyéb stresszkörülmény nincs – e fajok tavaszi
megjelenése az esetek döntő többségében jellemző.
Kodon N és P
E kodonok fajai diatómák és/vagy járommoszatok melyek vagy az alacsony szélességi öveken
található tavak planktonjára jellemzőek, vagy a mérsékelt égövi tavak nyári planktonjára. A
legjellemzőbb sajátság a kevert réteg vastagságától való nagymértékű függés. E keveredésnek
kvázi-folyamatosnak kell lennie, s eredményeképp a kevert réteg vastagsága el kell hogy érje
legalább a 2-3 m-t. Emiatt a kodonok tagjai sekély tavakra jellemzőek vagy olyan mély
tavak epilimnionjára, ahol e keveredési kritérium teljesül. A P kodon tagjai (pl. Aulacoseira
granulata, Fragilaria crotonensis) toleránsabbak a CO2, mint szénforrás kimerülésére, mint az
N kodon (Tabellaria spp.) tagjai. Hazai vizeink nyári planktonképére jellemző az ún.
meroplanktonikus (a mederfenéken élő, s onnan nap mint nap fölkeveredő) kovaalgafajok
dc_1135_15
Powered by TCPDF (www.tcpdf.org)
138
jelenléte (Padisák és Dokulil, 1994). A Fertőben ilyen a Fragilaria construens, a Surirella
peisonis, a Campylodiscus clypeus és a C. clypeus var. bicostatus. A Balatonban a Surirella
robusta var. splendida, a Cymatopleura elliptica, a C. solea és a Stenopterobia pelagica
jellemzőek, mindkét esetben apró Nitzschia és Navicula fajok mellett. E fajok is e csoportokba
oszthatók.
Az eddig említett diatómák mellett e kodonok jellemző tagjai bizonyos planktonikus
járommoszatok, melyek nyári planktonban – aktív mozgásképesség hiányában – csak a fent
leírt keveredési feltételek esetén képesek az eufotikus zónában maradni. Ezek közül P - kodon
tagjai Reynolds és mtsai (2002) besorolása szerint a vékony Closterium fajok (C. aciculare, C.
acutum var. variabile) és néhány Staurastrum faj (S. pingue, S. chaetoceras). Nem szól érv
amellett, hogy ne ebbe a csoportba soroljunk bizonyos kifejezetten nagy testű Chlorococcales
fajokat (Pediastrum duplex, P. simplex, P. boryanum, Coelastrum spp.), tekintve, hogy a fenti
habitat- kritériumokat ezek is igénylik. A Cosmarium, Pleurotaenium, Staurodesmus és
Xanthidium fajok az N kodonba tartoznak. A diatóma, illetve járommoszat dominanciaaránya
további vizsgálatokat igényel, mindenesetre valószínű, hogy a járommoszat-dominancia az
Egyenlítő felé nő asszociáltan a nagyobb besugárzás miatti jobb fényviszonyokkal, s azzal a
fizikai jelenséggel, hogy az atelomixis (a felső vízrétegek napi rétegződése és éjszakai
fölkeveredése) (Barbosa és Padisák, 2003) e vizekben a megfelelő felkeveredési viszonyokat
mélységtől függetlenül biztosítja, feltéve hogy a hőmérséklet napi ingadozása jelentős.
Az N és P kodonok algáinak fontos közös sajátsága, hogy alakrezisztenciájuk (Padisák et al.,
2003b) viszonylag kicsi, illetve ha nagy (hosszú Aulacoseira granulata fonalak), akkor egyéb
okok miatt (Si-váz okozta nagy fajlagos tömeg) gyors a süllyedésük.
Kodon T
E kodon tagjai olyan fajok, melyek állandóan kevert, de ennek ellenére nem kifejezetten zavaros
víztestekben fordulnak elő, jellemző képviselők (de csak ezen genuszok planktonikus fajai):
Binuclearia, Geminella, Mougeotia, Tribonema, Planctonema s a Closterium acutum var.
variabile és a C. aciculare is. A kodon megjelenése viszonylag ritka, de hazai vizeinkben is
előfordulhat.
Kodon S/S1, S2, SN
Az S kodon tagjai kivétel nélkül olyan fajok, melyek ún. fényadaptációs paramétere (Ik)
alacsony, jól tűrik az önárnyékolást, s emiatt lényegesen nagyobb biomassza létrehozására
képesek, mint az egyéb fajok. Ennek morfológiai alapja a fonalas jelleg: nagy felület/térfogat
arányuk miatt e fajok igen jó fényantennák, alakrezisztenciájuk nagy – minthogy minden faj a
Cyanoprokaryota csoportba tartozik – így jó a lebegőképességük is. Ugyancsak közös
sajátságuk, hogy a felszíni vízvirágzások létrehozása (ún. neusztonszíneződés) még csendes
időben sem jellemző rájuk. Az S1 kodon leggyakoribb faja a Planktothrix agardhii, mely
gyakran képez vízvirágzásokat, de mindvégig megmarad a planktonban, felszínre nem kerül.
Általában kísérőfajokként jelennek meg a következők: Limnothrix redekei, L. planktonica,
Pseudanabaena limnetica, Planktolyngbya limnetica, P. contorta. A csoport tagjai közül pl. a
Planktolyngbya fajok mezotróf tavak állandó elemei is lehetnek, de hazai eutróf vizeinkben is
rendkívül gyakoriak.
Az S2 kodon (Spirulina, Arthrospira, Raphidiopsis) alapvetően hasonló sajátságokkal
rendelkezik, igen alkalikus vizekben jellemző, és úgy tűnik, a tropikus-szubtropikus régión
kívülre nem terjed. Elemei hazai vizekben többnyire csak szubdominánsak lehetnek.
Az SN kodon létrehozását az tette szükségessé, hogy van néhány olyan, a légköri nitrogén
megkötésére képes Nostocales rendbe tartozó faj, amely egyéb tulajdonságai tekintetében az S
komplexumba lenne sorolható. A csoportba tartozik minden Cylindrospermopsis faj, valamint az
Anabaena minutissima és hazai vizeinkből az A. klebahnii sorolható ide. A trópusi eredetű
Cylindrospermopsis raciborskii az utóbbi évtizedekben terjedt el Magyarországon komoly
dc_1135_15
Powered by TCPDF (www.tcpdf.org)
139
3
vízvirágzásokat okozva, melyek súlyosságát fokozza a faj potenciális toxintermelő képessége.
Kodon Z
A Z kodon eredendően az autotróf pikoplankton elemeit foglalja magába (Neocystis,
Pseudodictyosphaerium, Choricystis). Ahogy a pikoplanktonnal kapcsolatos tudásunk nő, úgy
válik egyre nyilvánvalóbbá, hogy a pikoplankton besorolása nem lehetséges egyetlen csoportba.
A kodon elemei többnyire más kodonok elemeivel együtt fordulnak elő. A probléma annyiban
kerülhető meg, hogy a fitoplankton alapján történő állapotértékeléskor a Z kodon elemeit
többnyire nem vesszük figyelembe, mivel a rutinszerűen alkalmazott mikroszkópos
vizsgálatokkal mennyiségük nem becsülhető.
Kodon X/X1, X2, X3
Az X kodonba olyan fajok tartoznak, melyek térfogata a 10–103 µm3 közt változik, jellemzően
azonban 102 µm3, növekedési rátájuk gyors.
Kodon Y
E csoportba a nagyobb (103– 104 µm3) flagelláták tartoznak, jellemzően Cryptomonas fajok.
Ezek igen különféle élőhelytípusokhoz adaptálódtak, a zooplankton által végzett szűrésre
érzékenyek, de azzal nagy szaporodási rátájuk révén lépést tudnak tartani.
Kodon YPh
E kodon az apróbb vizekben gyakran igen jellemző. Leválasztására az Y kodonról azért van
szükség, mert mészvázának felépítéséhez szénforrásul HCO – asszimilációra szorul, kizárólag
enyhén lúgos vizekben fordulhat elő, mely egyébként az Y kodonra kevésbé jellemző.
Kodon E
A relatíve kisméretű, nem magas trofitású, e huminanyagokban gazdag vizekben gyakran
megfigyelhető a Chrysophyta csoport (Dinobryon, Mallomonas, stb.) tagjainak a tavaszi, illetve
kora nyári elszaporodása. A csoport fajai a hidrogénkarbonát mint alternatív szénforrás
felhasználására nem képesek, így bázikus tavakból hiányoznak. Alacsony tápanyag-
hozzáférhetőség esetén képesek mixotróf táplálkozásra.
Kodon F
A tiszta, oligo- és mezotrofikus vizek kora nyári fitoplanktonjának másik típusa. Az ide tartozó
fajok általában nem mozgékonyak (kivéve Pseudosphaerocystis), nyálkaburokba ágyazott
cönóbiumokat képeznek (Oocystis, Coenochlorys, Botryococcus, Elakatorthrix). Fényigényük
nagyobb, mint az E kodon tagjaié, toleránsak a mélyebb átkeveredésre, tápanyagterhelésre
viszont – akárcsak az E fajai – többnyire szenzitívek.
Kodon G
Ebbe a csoportba az igen mozgékony, vertikális pozícióját könnyen szabályozó Volvox és
Eudorina dominanciájú fitoplankton sorolható. Elemeiket jellegzetesen kisméretű, sekély, nagy
tápanyagtartalmú (eutróf), nyugodt, makrofitonok által dominált, átlátszó vizekben találjuk, pl.
folyómelléki tavakban, holtágakban, mesterséges dísztavakban.
Kodon J
E csoportba tartozik a legtöbb Chlorococcales faj. A sejt- vagy cönóbiumméret kicsi
(<103µm3), az ülepedést tüskék (Golenkinia, Micractinium, Tetrastrum staurogeniaeforme stb.)
jelenléte vagy alkalmas coenobiumforma (Actinastrum) lassíthatja. A sekély, tápanyagokban
gazdag vizek jellemző fitoplanktonja, melyek mozgásban vannak annyira (pl. halak okozta
dc_1135_15
Powered by TCPDF (www.tcpdf.org)
140
bioturbáció), hogy e fajok elkerülhessék a kiülepedést. A csoport átmenetet képez az X1 kodon,
valamint az S kodon között, utóbbiba való átmenet akkor következik be, ha a fény kritikus
tényezővé válik.
Kodon K
Pikoplankton méretű sejteket tartalmazó Cyanoprokaryota kolóniák. Az Aphanocapsa és
Aphanothece fajokon kívül egyéb olyan nemzetségek is ide tartozhatnak, melyek sejtjei
gázvakuólumokat nem tartalmaznak. Emiatt a csoport nem határolódik el élesen az LO
kodontól.
Kodon H/H1, H2
A H kodon eredetileg a Nostocales fajokat foglalta magában, azonban ezek egy csoportba
sorolása két ok miatt problematikussá vált. Erős S hajlamuk miatt bizonyos fajokat a már
tárgyalt SN kodonba kellett sorolni. Másik ok, mely a H1/H2 szeparálást indokolja, hogy nem
minden heterocitás nitrogénkötő faj asszociált jó tápanyag-ellátottságú vizekhez. A H2 kodon
az alacsonyabb trofitású, tiszta vizekben előforduló N-kötő fajokat (Anabaena lemmermannii,
Gloeotrichia echinulata) foglalja magában, a H1 a többit. Mindkét csoport tagjai felszíni
vízvirágzásokat okozhatnak.
A rétegzett tavak többségében a nyár folyamán az epilimnion tápanyagkészletei kimerülnek, a
hipolimnion gazdagodik tápanyagokban, s ez jellegzetes, nyár végi
fitoplankton-asszociációk kialakulásához vezet. Az U, LO, LM és M kodonok mindegyike
ilyen. Közös jellemvonás a mozgékony, nagyméretű (tehát a zooplanktonszűrésre kevéssé
érzékeny) fajok kiválogatódása.
Kodon U
E kodonnak valószínűleg egyetlen tagja az Uroglena, mely kolóniáinak térfogata a 105 µm3-t
közelíti, jellemzően oligo- vagy mezotrofikus vizekben fordul elő.
Kodon L – LO/ LM
Az LO kodon eredetileg a Peridinium-Woronichinia asszociációra utal, mely tipikusan a
rétegzett oligo- és mezotróf tavak jellemző nyár végi fitoplankton-együttese. Az ennél magasabb
trofitású vizekben – széles átfedéssel – megjelenhet egy másik Dinophyta-Cyanoprokaryota
asszociáció, nevezetesen az LM, mely Ceratium-Microcystis dominanciával jellemezhető.
Gyakori, hogy nyár végére H1– LO – LM kevert asszociáció alakul.
Kodon M
E kodon foglalja magában azt a nyár végi asszociációt, melyre a Microcystis genus
monodominanciája a jellemző. Ez az asszociáció sokszor különböző Microcystis fajok átfedő
ökotípusainak fajra szinte határozhatatlan egyvelege. Az egyedi kolóniák mérete a 106 µm3-t
is elérheti, s vertikális mozgásuk – különösen alacsonyabb szélességi öveken – jellegzetes napi
ritmusú.
Kodon R
A rétegzett, mezotróf, vagy annál alacsonyabb trofitású tavak sajátsága, hogy bennük a
metalimniont vagy a felső epilimniont lemezszerű rétegben népesítik be kromatikus adaptációra
képes Cyanoprokaryota szervezetek (Padisák és mtsai,
2003). A csoport klasszikus képviselője a Planktothrix (Oscillatoria) rubescens, melynek
érdekes sajátsága, hogy a holomiktikus (teljesen átkeveredő) körülményeket nemhogy tolerálja,
de még növeli is populációját. A fajt többnyire mély tavakból ismerjük, de 2013-ban hazai
előfordulását is igazolták (Vasas és mtsai 2013). Kisebb rétegzett tavakban a csoport egyéb
fajai (Planktothrix limosa, P. muogeotii, Planktolyngbya subtilis) is képezhetnek metalimnetikus
dc_1135_15
Powered by TCPDF (www.tcpdf.org)
141
réteget. E vertikálisan jelentkező maximumokkal kapcsolatban meg kell jegyezni, hogy a
kisméretű, rétegzett tavainkban, a nyári időszakban akár a teljes vízoszlop is stabil lineáris
rétegzettséget mutat, ami különösen kedvező lehetőséget teremt egyéb csoportok számára is
mélyrétegi maximumok kialakítására. Megfigyelhető volt a jelenség pl. az E kodonba tartozó
Chrysophyta szervezetek, az Y csoport cryptominadoid flagellátái, vagy a Ceratium
hirundinella (Grigorszky és mtsai, 2003) esetén is.
Kodon V
Amennyiben rétegzett tó metalimnionjában hosszan tartó jelentős redoxpotenciál- különbség
alakul ki az aerob (oxikus) felső és az anaerob (anoxikus) alsó vízrétegek között (e tavak
többnyire eutróf tavak), bíbor vagy zöld kénbaktériumok lehetnek a fő, úgyszintén lemezszerű
rétegben előforduló primer producensek: ezek a V kodon tagjai. Szigorúan vett értelemben e
taxonok nem tekinthetők növényi mikroszervezeteknek, mert jóllehet fotoautotróf szervezetek,
de fotoszintézisük során nem oxigén, hanem kén szabadul fel, mivel elektrondonorként nem a
víz, hanem a kénhidrogén szolgál. E baktériumok tehát obligát módon kötődnek a kénhidrogén
jelenlétéhez, ami hazai eutróf rétegzett vizek meta-, illetve hipolimnionjában jelenhet meg
nagyobb mennyiségben, továbbá ugyancsak megtalálható nyers szennyvizekkel terhelt
csatornákban és utótisztító tavakban.
Kodon W – W1/W2/WS – Q
Olyan tavakban, melyek jelentős szervesanyag-terhelést kapnak (élelmiszer-ipari szennyvíz,
hígtrágyás állattartás melléktermékei, háztartási szennyvíz utótisztító tavai, huminanyagok stb.)
olyan algaflóra lehet jellemző, mely nehezen sorolható a fenti kodonokba. E tavakban a D, J és
X1 kodonokba tartozó fajok és Y-ra jellemző Cryptophyta algák mellett jelen lehetnek
Euglenophyta (Euglena, Phacus, Lepocinclis, Trachelomonas) fajok, a Volvocales rend
tagjai, a Dinoflagellata csoport kisebb méretű Peridinium, Glenodinium és Gymnodinnium
fajai stb.
A W1 kodonba jelenleg a kisebb méretű Peridinium, Glenodinium és Gymnodinnium fajok,
illetve az Euglena, Phacus, Lepocinclis, kolóniás Volvocales (pl. Gonium) tartoznak, ez
utóbbiak magasabb pH-értéket is tűrnek, gyakran előfordulnak humán eredetű szerves
szennyezést kapó vizekben.
A W2 kodon tipikus faja a Trachelomonas (de egyéb Euglenophyta fajok is besorolhatók
később ide). E csoport jellegzetessége, hogy egyébként jól aerált, makrofitonok által dominált
nagy átlátszóságú, vizekben az üledékfelszín közelében vagy a metafitonban élnek, de gyakran
sodródnak be a planktonmintákba.
A WS kodon tipikus képviselője a Synura (és feltehetően sok egyéb szilíciumpikkelyes
flagellata, pl. Mallomonas). Előfordulási helyeik elsősorban olyan kvázi-neutrális vizek,
melyek organikus terhelést elsősorban természetes szárazföldi dekompozíciós termékek
formájában kapnak.
A Q csoportot jelenleg egyedül képviselő Gonyostomum nemzetség fajai a G. semen és a G.
latum hasonló, általában igen produktív vizekben fordul elő.
A fitoplankton funkcionális csoportjainak (kodonjainak) néhány jellemző tulajdonsága.
Kodon Habitat Jellemző fajok/képviselők Tolerancia Érzékenység
A
Tiszta, gyakran
átkevert,
alacsony
alkalitású tavak
Urosolenia (Rhizosolenia),
Cyclotella comensis
N- és P- deficiencia
pH-növekedés,
C-deficiencia
B
Átkevert, kis-
közepes méretű,
mezotróf tavak
Aulacoseira subarctica, A.
islandica
Fényhiány,
zooplanktonszűrés
pH-növekedés
dc_1135_15
Powered by TCPDF (www.tcpdf.org)
142
C
Átkevert, kis-
közepes méretű,
eutróf tavak
Asterionella formosa,
Aulacoseira ambigua,
Stephanodiscus rotula
Fényhiány, C-
deficiencia
Si-források
kimerülése,
rétegzettség
beállása
D
Sekély,
tápanyaggazdag,
zavaros vizek,
folyóvizek is
Synedra acus, Nitzschia
spp., Stephanodiscus
hanztschii
Fényhiány, C-
deficiencia
Si-források
kimerülése,
rétegzettség
beállása N
Mezotróf
epilimnion
Tabellaria, Cosmarium,
Staurodesmus
Tápanyag-deficienc
ia
Rétegzettség, pH
növekedés
P
Eutróf
epilimnion
Fragilaria crotonensis,
Aulacoseira granulata,
Staurastrum pingue,
Enyhe árnyék- és
C-deficiencia,
zooplanktonszűrés
Rétegzettség, Si-
kimerülés
T
Mély, jól kevert
epilimnion
Geminella, Mougeotia,
Tribonema, Planctonema,
Costerium aciculare
Mérsékelt
fényhiány,
zooplanktonszűrés
Tápanyaghiány
S1
Zavaros,
felkevert vizek
Planktothrix agardhii,
Limnothrix redekei
Erős
fénylimitáltság, N
deficiencia,
zooplanktonszűrés
Nagy
átmosódási ráta
(kis retencióidő),
N-deficiencia
S2
Zavaros,
felkevert,
trópusi vizek
Spirulina, Arthrospira,
Raphidiopsis
Erős
fénylimitáltság, N
deficiencia,
zooplanktonszűrés
Nagy átmosódási
ráta (kis
retencióidő), N-
deficiencia
SN
Meleg,
felkevert vizek
Cylindrospermopsis,
Anabaena minutissima
Erős
fénylimitáltság,
zooplanktonszűrés
Nagy átmosódási
ráta (kis
retencióidő),
Z
Tiszta vizű
epilimnion
Synechococcus, prokaryota
egysejtű pikoplankton
Rétegződés
Zooplankton
szűrése
X3
Sekély, tiszta vizű, felkevert tavak
Koliella, Chrysococcus,
eukarióta pikoplankton
Alacsony alkalitás
Zooplankton
szűrése
X2
Sekély,
mezotróf,
felkevert tavak
Plagioselmis
(Rhodomonas)
Chrysochromulima
Rétegződés
Zooplankton
szűrése
X1
Sekély, eutróf,
tápanyaggazdag,
felkevert tavak
Ankyra, Monoraphidium
Rétegződés
Zooplankton
szűrése,
tápanyag-
limitáltság
Y
Változatos, de
ált. apró,
tápanyaggazdag
tavak
Nagyobb méretű
mikroflagellaták, pl.
Cryptomonas
Alacsony fény
Fagotróf
predátorok
YPh
apró, Ca- és
tápanyaggazdag
tavak, nem
savas Ph
Phacotus
Magas fény
Szűrés
dc_1135_15
Powered by TCPDF (www.tcpdf.org)
143
E
Kis, oligotróf,
bázisszegény
tavak vagy
tiszta, oldott
szerves
anyagban
viszonylag
gazdag tavak
Dinobryon, Mallomonas,
Synura
Alacsony
tápanyagszint
(feltéve, hogy
alternatív
mixotrófia
lehetséges)
CO2-deficiencia
F
átvilágított
epilimnion
Kolóniás Chlorococcales
(Botryococcus,
Pseudosphaerocystis,
Coenpchlorys, Oocystis)
Alacsony
tápanyagszint
Tápanyagterhe-
lés, fényhiány
G
Sekély,
tápanyaggazdag,
nyugodt vizek
Volvox, Eudorina
Erős megvilágítás
Tápanyaghiány
J
Sekély,
tápanyaggazdag
tavak, folyók
Scenedesmus, Golenkinia,
Tetrastrum, Crucigenia,
Actinastrum stb.
Fényhiány
Kiülepedés
K
Sekély,
tápanyaggazdag
vizek
Aphanothece,
Aphanocapsa
Rétegződés
Mély
átkeveredés
H1
Eutróf vizek
Anabaena flos-aquae,
Aphanizomenon flos-aquae
Alacsony N- és C-
ellátottság
Erős keveredés,
fénylimitáltság,
foszforlimitált-
ság
H2
Nagy, mezotróf vizek
Anabaena lemmermannii,
Gloeotrichia echinulata
Alacsony N-
ellátottság
Erős keveredés,
fénylimitáltság,
U
Oligo- és mezotróf nyári epilimnion
Uroglena
Alacsony
tápanyag-
koncentráció
Alacsony CO2 -hozzáférhetőség
LO
Mezotróf nyári epilimnion
Peridinium, Woronichinia,
Merismopedia
Szegregált
tápanyagbázis
Átkeveredés
LM
Eutróf nyári epilimnion
Ceratium, Microcystis
Igen alacsony CO2-
hozzáférhetőség
Keveredés,
fényhiány
M
Kis, eutróf, gyakran keveredő tavak
Microcystis, Sphaerocavum
Nagy besugárzás
Átmosódás, alacsony fény
R
Mezotróf, rétegzett tavak metalimnionja
Planktothrix rubescens, P.
mougeotii
Alacsony fény,
erős rétegzettség
Tápanyaghiány
V
Eutróf, rétegzett metalimnion
Chromatium, Chlorobium
Alacsony fény,
erős rétegzettség
Instabilitás
dc_1135_15
Powered by TCPDF (www.tcpdf.org)
144
W1
Kis, szervesanyag gazdag tavak
Euglena, Phacus,
Lepocinclis, Gonium, apró
Peridinium, Glenodinium,
Gymnodinium
Magas BOI
Szűrés
W2
Sekély, mezotróf tavak
Trachelomonas, egyéb
metafitikus szervezet
Magas BOI
Szűrés
WS
Sekély, mezotróf tavak, neutrális pH
Synura
Huminanyag
pH-növekedés
Q
Kis, huminanyaggal terhelt tavak
Gonyostomum
Magas huminanyag
Keveredés
Fontos látni, hogy az egyes csoportokhoz ökofiziológiai paraméterek rendelhetők,
melyekkel egy víztér abiotikus jellemzőinek ismeretében az ott jellemző fő asszociációk
prognosztizálhatók s fordítva, azok arányából következtetni lehet a habitat jellegére. A
jelenleg ismert sajátságok és azok csoportasszociáltsága a következő.
A fitoplankton funkcionális csoportjainak válasza az élőhely néhány tulajdonságára (Reynolds et al., 2002).
Kodon hm I* σ [P] [N] [Si] [CO2] f F
< 3 < 1,5 < 8 < 10–7 < 10–6
< 10–5 < 10–5
> 40 A – ? + + + + – – 5
B – + + + – – – – 5
C – + + – – – ? – 3
D + + + – – – + – 1
N – – – + – +/– – ? 5
P – – – – – +/– + + 4
T – ? – +/– – + ? + 5
S1 + + + – – + + + 0,5
S2 + + – – – + + + 0,8
SN
+ + – – + + + + 0,5
Z + – + + + + ? – 5
X3 + – + + – + – – 5
X2 + – + ? – + ? – 5
X1 + – + – – + + – 2
XPh + – + – – + – – 4
Y + + + – – + ? – 2
E + + + + – + – – 5
F + – + + – + – – 5
G + – + – – + + + 1,5
J + ? + – – + ? – 3
K + ? – – – + + – 2
H1 + – – – + + + + 0,5
H2 + – – – + + + + 4
U + – ? + – + – + 4
LO + – – + – + – + 5
LM + – – – – + + + 1
M + – – – – + + + 0,5
dc_1135_15
Powered by TCPDF (www.tcpdf.org)
145
R + + – – – + ? + 3
V + + – – – + – – 2
W1 + + + – – + ? – 0,5
W2 + + + – – + ? ? 4
WS + + + – – + ? + 1,5
Q + +? +? ? ? + ? ? 4
Változók:
hm: a felszíni, átkevert réteg vastagsága (m);
I*: átlagos napi besugárzás (mol foton m–2 nap–1);
σ: vízhőmérséklet (oC);
[P]: oldott reaktív foszfor koncentráció (mol L–1); [N]: oldott
szervetlen N koncentráció (mol L–1);
[Si]: oldott reaktív szilíciumkoncentráció (mol L–1);
f: a szűrő zooplankton (elsősorban kerekesférgek és kisrákok) által naponta átszűrt
vízmennyiség a tó teljes víztérfogatának százalékában kifejezve);
F: Az adott csoporthoz a VKI minősítés lehetségessé tétele érdekében rendelt súlyfaktor (0,5 és
5 közti tartományban, ahol <1,0 – rossz; 1,01–2,00 – tűrhető; 2,01–
3,00 – közepes, 3,01–4,00 – jó és > 4 – kiváló vízminőséget jelent
+: az adott csoport tolerálja a jelzett határértéket
–: az adott csoportnak nem jelent szelekciós előnyt, ha az adott változó a jelölt
kategóriában van
+/–: az adott csoport néhány faja tolerálja a jelzett határértéket
?: a csoport toleranciája gyanítható, de nem bizonyított
Tetradinium intermedium (Geitler) páncélos-ostoros alga
Debrecen, 2016. január 19.
……………………………..
Borics Gábor
dc_1135_15
Powered by TCPDF (www.tcpdf.org)