Morphology of preimaginal stages of Cryptonevra ... · Morphology of preimaginal stages of...

7
Morphology of preimaginal stages of Cryptonevra flavitarsis (Diptera: Chloropidae) – an inquiline in galls formed by Lipara flies on common reed Maria Grochowska Grochowska, M. 2008: Morphology of preimaginal stages of Cryptonevra flavi- tarsis (Diptera: Chloropidae) an inquiline in galls formed by Lipara flies on common reed. Entomol. Fennica 19: 1824. The paper presents a complete description of the morphology of the preimaginal stages of Cryptonevra flavitarsis (Meigen, 1830), an inquiline in galls of Lipara flies on common reed (Phragmites australis). All stages are described for the first time. In descriptions of the larval stages, particular attention is given to the diag- nostic characters: facial mask, cephaloskeleton, anterior and posterior spiracles, and locomotory structures. The paper forms a basis for future descriptions of the yet unknown life cycle of this fly. M. Grochowska, Department of Zoology, Maria Curie-Sk³odowska University, Akademicka 19, 20-033 Lublin, Poland; E-mail: [email protected] Received 4 August 2006, accepted 20 April 2007 1. Introduction The genus Cryptonevra Lioy, 1864, contains 12 species (Nartshuk 1984). Four of them: C. flavi- tarsis (Meigen, 1830), C. diadema (Meigen, 1830), C. consimilis Collin, 1932 and C. nigri- tarsis (Duda, 1933), are inquilines in galls formed by Lipara and Platycephala flies on Phragmites australis (Cav.) Trin. (Kramer 1917, Collin 1932, Duda 1933, Hennig 1935, 1943, Blair 1932, 1944, Erdös 1957, Wendt 1968, Nartshuk 1969, 1972, 1996, Waitzbauer 1969, Waitzbauer et al. 1972, Beschovski 1984, De Bruyn 1985, Ferrar 1987). C. flavitarsis is the most common of these four (Pokorný & Skuhravý 1981). Larvae of C. flavitarsis develop among leaves in the apical part of a gall or in the larval chamber next to larvae of Lipara and Platycephala. C. flavitarsis is also found among normal and decaying leaves in the apical parts of reed stems not inhabited by other insect species and inside stems of Triticum repens (Giraud 1863, Duda 1933, Hennig 1943, Nart- shuk 1962). The overwintering stage is the pupa. Adults can be seen flying in reed beds from late April to August (Blair 1932, 1944, Erdös 1957, Wendt 1968, Nartshuk 1969, Waitzbauer 1969, Waitzbauer et al. 1972, Pokorný & Skuhravý 1981). C. flavitarsis is distributed from Great Bri- tain in the west to the Angara subregion in West- ern Siberia and Mongolia in the east. The north- ern limit of its range reaches as far as Finland, while the southern limit extends from northern Africa (Morocco) to Armenia, Azerbaijan, to China (Beschovski 1984, Nartshuk 1984). The developmental stages of C. flavitarsis comprise the egg, three larval stages, the pupa and the imago. Of these, the imago has been well de- scribed (Meigen 1830). Habitus drawings of the puparium are also available (Waitzbauer 1969). Data on the other stages are lacking. The aim of the present study was to describe the morphology of all preimaginal stages of C. © Entomologica Fennica. 7 March 2008

Transcript of Morphology of preimaginal stages of Cryptonevra ... · Morphology of preimaginal stages of...

Morphology of preimaginal stages of Cryptonevra flavitarsis

(Diptera: Chloropidae) – an inquiline in galls

formed by Lipara flies on common reed

����� ��������

��������� �� �������������� �� ��������� ����� ����������� �� �

��� � �������� ����������� � ��!"����� �� ���� ������ #� � �� ����� �������� ����� $ %������� &����� '(� '� )�

*�� ���� �������� �������� ����������� �� ��� ���������� �� ��� �������������� �� ��������� �� ��� � ������� '�+�� � ��!"����� �� ���� �� � ��

����� �� ������ ���� ������ ��� ����� ���,�� ����� �� ������#�� ��� ��� ���������� -� ������������ �� ��� ��.� ����� �����"�� �������� �� ��.�� �� ��� ���/������ ��������� ���� ��� �������������� ������� �� ��������� ���������� ���������� ���"��"���� *�� ���� ����� #��� ��� �"�"�� ������������ �� ������ "������ ���� ����� �� ���� ����

�� ���������� ��������� �� �������� �� ��� ���� �!���� "� ��� ���

#�!�� �� $%� &'�'(( ��)� �� ����!* +�� �, ������- ���� ���

.��� �! / #����� &''0� ������! &' #�� � &''1

� ������������

*�� ���"� ��������� 0��� '�1) ������� ' ������� �2����"� '(�)�� &�"� �� ����� �� �� �

��� � ������� '�+�� �� ! !�� �������'�+�� �� ���� � � � ������ '(+ �� �� � �� �

��� � ��"� '(++� �� ��!"������ �� ���� ������#� � �� �� ��������� ����� �� ����� ���

����� � ��.�� *���� �3���� '('4������ '(+ �"� '(++ 5����� '(+6 '()+ 7��� '(+ '()) %��8� '(64 9���� '(1� 2����"� '(1('(4 '((1 9��:#"�� '(1( 9��:#"�� �� ��'(4 7�����.��� '(�) �� 7�"�� '(�6 &����'(�4�� �� �� ��� � �� ��� ���� ������ �� �������"� �;�����< = >�"��.< '(�'�� 0�.� �� ��

�� ��� ���.���� ���� ��.�� �� ��� ���� ����� ��� �� �� ��� ��.� ���#�� ��?� �� ��.� ��� �� �� ���������� �� �� ��� � �� �����"�� ���� ����� �� ������� ��.�� �� ������� ���� �� ���� ����� ��� ���#���� #� ����������� ������� �� ������ ����� ��2� � ��� ������

����"� '�1+ �"� '(++ 5����� '()+ 2��/��"� '(1 �� *�� �.����������� ���� �� ��� �"��,�"��� �� #� ���� ������ �� ���� #��� ���� ���,���� �� ,"�"�� �7��� '(+ '()) %��8� '(649���� '(1� 2����"� '(1( 9��:#"�� '(1(9��:#"�� �� �� '(4 ;�����< = >�"��.<'(�'���� �� ��� � �� ������#"��� ��������7��/��� �� ��� ���� �� ��� ,��� �"#������ ��9���/��� >�#��� �� ������� �� ��� ���� *�� �����/��� ����� �� ��� ���� ������ � �� � &���������� ��� ��"����� ����� �?����� ���� ��������,���� ��������� �� ,����� ,:��#�@� ������ �7�����.��� '(�) 2����"� '(�)��

*�� ��.��������� ����� �� �� �� ��� �

�������� ��� ��� ����� ��.� ����� ��� �"� ����� ����� A� ����� ��� ���� �� #��� ���� ��/����#�� ������� '�+��� 5#��"� ������� �� ����"���"� �� ��� .��#�� �9��:#"�� '(1(���� �� ��� ����� ����� �� �������

*�� �� �� ��� ������� ��"�� �� �� ������#���� ���������� �� �� ��������� ����� �� ��

B %���������� &������ 4 ���� ���

�� ��� � ��"� �.��� ��� �� �� ������#��� ����������C ����/����� �� ��� ����� �� ������ ����������

� �������� ��� ������

*�� ������� ����"��� �� ����� �� �� �� ��� �

�#����� ���� ��� ���� ��� �� ������ ���������� *�� ����� ���� ��������� �� ���� #��� ���� ��"�� 0"#��� �������/������ ;����� �� ������� �� �6� &���� ����� ���� ������� ���/������ ���� �� D"�� �� ����� #����� .���#������ �� ��� ���� ��� �����"� ������������������ ��������� �"����� �� ���� ������� *�� ��������� �"#��!"����� ��������� �� ��� �#������ "�/��� ������������ ����������� *�� ���������� ������ ������� �� ��.� ����� �� �"��� %������� �#����� ���� ��� "���� �"���� �� ���#���� �� ���� ��������� #������ �� �������&����/����� ��.� ���� ����� ���� ���� ���/������ �� ��� ����� �� ��� #� ������ �� ��� �#��/����� -������ ���� �#����� #� ������ ��.��� �"�� �� ;���� ������ ����� ���� ������ �����

A.���� ��� ��"�� ������ ���������� +����� '6 �����/����� ��.� '� ������/����� ��/.� � �����/����� ��.� '6 �"�� �� ���������

*�� ��������� ������ ��� ������� ��"������������� �� '�E3A5��� )��"�� � �������/����"�� ����� �� ��������� ���� ������ �������� ������ �� ������ ������ �� ������.���� ��������� ������� ���� #��� �� ��� �����/������ �����������

-������ ���� ���������� �������� �� ������ #�2����"� �� �� �'(4�� �� ������� �� �������� ����������� �� ��� ������� ������� '�+���*�� ������������ �� ��.� ������ ��� ������������� ��"����� �� �� � ����� ;��� �� ��� ��.� #������ ������� �� ��"����� �� �� � ���� �� ������������ �� 2�� �'(6�� �� 2����"� �'(�4��

� ���������� �� ����������� ����

+�� �&��� '�� ��(� '��� �� ���� �� + �� 6 ������������� �#���� �������� ��"���� � #������� �&��� '�� 0����� ������� ���� )�'� ���������� .������� ���/���� �&���'#�� >"���� ��.�������� ������"���� �� ����.���� ��#� �&��� ' � ��

������� �!"��� ������ �� ����� � #��� �������� ���"�� �� ����� � ������� ��� �������������� ��������� �"���� ��.���� ���� �����/������ �������/����� ��������� ����� �� �������� ���

3 ���� ���� �� �&��� �� '��6 '�+� �� �������� ��'� �� �� � ������ �������� 7�������� ������� �.� �� �����/������� �&��� �� &/������ �&��� #����� ��� �� ���/������� �/���� �?����� �� ������ ����� 7�� ��������� ����� ����/���� �������� ������ �� ���������� ���� �������� ,���� ������� ����/������ �?����� ���� ���� �"����"� ��������&����� ���� ���� ��� ������� �.�� ��"��������A�� ������ ������� ��� #������� ������������������ �� #��� ����� �� ��"�� ��������&��� #�� �������������� �&��� �� �� ����� �/#�� ����"� �� 6���� ���������� ���1��/������"�������� ��"������� ���� ����� �&��� ��� ,���� ����� ����/���� #������ ���������� ��� ������ 7�� ����� ������ �������"���#���7�� �� ��"������ ���� �� ������ ,���������������� ����� ���� ���� ���� �@������ �?������"���� �� ��"������ � ����� ���� �&��� � ���-���������� �������� ������� ��������� ����#�� ��������� 7�� �������� ��.���� ���� .������� ����� ����"� F����� ����" ������ ������� ��� ����� ����"� 7��� ����" ����������������� ������ ���#����"�� ����� ����"�������� ����������� ������"�"� ���� �����

%2*A�A0� &%22-�, F��� '( G ��� �� �� ����� �� �� �� ��� � '(

Fig. 1. C. flavitarsis, egg. – a. Dorsal view. – b. Lateral

view. – c. Anterior section. – d. Posterior section.

#����� ���������� 5��������? ���� ���������������"���� .����� ��#��� ������ �?������� �����"��� �� ��#��� �"��� ;�������� �������� ��������������� ���� ��� �����"�� ���������� ��� ���� �� #������� ����������� �����&��� � ��� >����"�� ��"�� ���� ����) ���6����� ���� ����� 6 ���� ������� #������ ����/���� ���+ ��� >���"��� ������� � ������� #��/���� .������� �� ��"�� �� ���� �&��� � ���

�����!� ���� �� �&��� +�� '�1� +��) ������ �� � ��66 �� � ������ �������� 7�������� ���� ������� �.� �� �����/������� �����/���� ��� �������� ��"���� �&��� +�� &��� ������� ��� �� ������ �?����� �� ������ �����&��� +#�� 7�� ������� �� ����� ����/���� ��/�� ������� ����/����� ������� � #�� ��/���� ������ #�� �������� �?����� ���� �����"����"� �������� &����� �������� ��� ��������.�� ��"�������� ,������� �� ��������� �/����� �������� 2"����"� ��� ������ �� #�������� �� ��"�� ������� �� �.�� ��"���������������������� ����� ����������� ��+6 ��+1

�� �� ������ ����"���� ���� �� ���� ��"��/������ �&��� +��� ) 6 ��� ����� #����� ��������� �&��� +� ��� 7�� ��������� �� ����� ���/���"�"����� ���� �� �����#�� ����"�������-���������� �������� ���� �� ����� ������������� #�� �������� �&��� +��� 7�� �������� ���������.���� ���� .����� �� ����� ����"� F���������" ������ �� ����� ��� ����� ����"� ���������" �������� ����������� ������"�"� ��������� #����� ���������� H��/����� �������#� ���@������ ��������� ���� #�� ���������5��������? ���� ��������� ������"���� .��/��� ��#��� ������ �?������� ���� �"��� ����#��� �"��� ,������� ������� ���� 6 4 ��#������ �"�#�� .��#�� #������ ����.��"�� �� #�/����� ���� �� ����� ��������� �&��� +��� ;��������������� �� ������������� ���� ����� �.������"�� �������� �&��� +� ��� >����"�� ����!"�������� ���������� ��"���� �������� %���/��� ��� ���� .���#��� >����"�� ��� �����#������� �&��� +��� >����"�� ��"�� ���1 ������ ������������������� #���������������

� ��������� G %2*A�A0� &%22-�, F��� '(

Fig. 2. C. flavitarsis,

first-stage larva.

– a. Ventral view.

– b. Facial mask.

– c. Cephaloskeleton.

– d. Mouthhook ventral

view. – e. Posterior spi-

racle. – f. Posterior seg-

ment ventral view.

– g. Spinules on ventral

intersegmental regions

of seventh and eighth

abdominal segments.

– h. Anal spinules.

�������� ���1 ��� >��� ����"��� ������� � ���/���� #������ .������� �� ��"�� �� ��������&��� + � � ���

2� �!� ���� �� �&��� )�� )��� 6�' ������ ��1) '�' �� � ������ �������� 7�������� ����� ���� ������� �.� �� �����/���������������� ��� �������� ��"���� �&��� )�� &������ ���� ��� �� ���/������� ������ ���?����� ���� �&��� )#�� 7�� ������� �� �/���� ����/���� ���� ������� ����/������������ � ��� #�� ������ ������ #�� ���/����� �?����� ���"� ���� �"����"� ��������&��� )#�� ;�� �� ������ ���� �.�� ��"�������������� ���� �������� ,������� �� �������������� �������� 2"����"� ��� ������ �� #�������� �� ��"�� ������� �� �.�� ��"���������������������� ����� ����������� ��1' ��1��� �� ������ ����"���� ���4 ���� �� ������"������� �&��� )��� 2"����"� .��� ���� �������� #����� ���� ����� ���� ����� �"����� ����"������� A�� ����� ������� � �� � #������� �&��� )��� 7�� ����� ����.� �� ������ ����"������ ������"�"� ���� #��� #�� ��

��"������� -���������� �������� ������������"��� ��������� ���� #�� ��������� 7���������� ������� ��.���� ���� ����� �� .���������"� F����� ����" ������ �� ����� ��� ���/�� ����"� ����� ����" �������� �����������������"�"� ���� ����� #����� ���������� H��/����� ������� #� ���@������ ��������� ����#�� ��������� 5��������? ���� ��������� ���/���"���� .����� ��#��� ������ �?������� ���� �"/��� �� ��#��� �"��� ,������� ������� ���� ) (��#�� ���� �"�#�� .��#�� #������ ����.��"���� #������ ���� �� ����� ��������� �&��� )���;�������� ������� �� ������������� ���� ������.� �����"�� �������� �&��� )��� %������ ������� .���#��� >����"�� ���� !"�������� ���������� ��"���� �������� >����"�� ��� #����/��� �&��� )��� >����"�� ��"�� ���� �� ���� �����6 �� ����� ������� #������ �������� ���6�� �&��� )��� 0��� ����/���� ����"��� ���������/����� ���� �� ����� �"����� ���� �/������ #����� �� ����� ������� ������� �&��� )���"�� ������ �� ���� �"����"� ����"��� �� .��/��� �"���� �� ��� ������� �&��� )��� >��� ���/

%2*A�A0� &%22-�, F��� '( G ��� �� �� ����� �� �� �� ��� � '

Fig. 3. C. flavitarsis se-

cond-stage larva.

– a. Lateral view.

– b. Facial mask.

– c. Cephaloskeleton.

– d. Mouthhook, lateral

view. – e. Mouthhook,

ventro-lateral view.

– f. Anterior spiracle.

– g. Posterior spiracle.

– h. Posterior segment,

ventral view. – i. Spinu-

les on ventral interseg-

mental regions of se-

venth and eighth abdo-

minal segments.

– k. Spinules on ventral

intersegmental regions

of second and third ab-

dominal segments.

– l. Anal spinules.

�"��� � ������� #������ .������� �� ��"���� ������� �&��� )� � ���

���� �� �&���6�� �41 )�)) �� ���� ��11 '�') �� � ������ ������� �#���� ����/���/�"��� �� #����� 2������ ��������� �������������.������� ��������� ��� #��� ����������"���� �&��� 6�� ,������� �������� ������� ��#��� ����� �� ������� #����� �� �"���"� �&���6# �� ;�������� �������� �������� ����������� ��������������� �&��� 6� ��� 2"����"� ����� ���"����� �� ������� ��� ������� �� �� ���� .��/��� �"���� �&��� 6 ���

� �������

������ ���� �� ���� ��� ����� �"�������� ���������� ��������� �"�� �� ��� ;��������%���@��. '(14� ���� #�"� �� ����"��� ���/���� #�������� �� ��.�� ������ �� -����� �� �������� �� ,����� *�� ����� �� ������ �� �����/������ #� ����� ������� ��� ���� �"����"� ��

����� �� ��� ���������� ���� 1 ��������2����"� '((1�� ,���������� ������ ���� ��#��� ���������� ����� ���� ��� ��"���� �����������/���� ������������ �>�"��.< '(�'2����"� '((1�� >"�� ������������ �� ����������� ��� �"��������� �� ��� ����������� ������ �����������.� "����������� �� ��� �����/���� ���� ����������� �� ��� �����#�� �����"�"����������� ������������� �� #������ �� ��������������

*�� ������� ���� �� ��� ������� ���"�� ����� ���������� �� ��� �� ��� ������� ���#��/��� ����� �� ������ ����� ���� .��#�� �������� �� ���� ��� ���������� �� � �� ������9��:#"�� '(1( ��.I� �� �� '(4) �������/�� ��1 � ��4� ���� ��� ����� ������#������ ���"� ��������� �5����� '()+ 9��:/#"�� '(1(�� 3���� ������������ ����"�� ��������/����� ��. �� �"� ���� � �� ��� � �5��/��� '()+9��:#"�� '(1(� �� ������ �� ����"� �� �� �� ��� � �9��:#"�� '(1(�� *�������/����� ��. ���� �� ��� � ������� ���� ���

��������� G %2*A�A0� &%22-�, F��� '(

Fig. 4. C. flavitarsis,

third-stage larva.

– a. Lateral view.

– b. Facial mask.

– c. Cephaloskeleton.

– d. Mouthhook, ventro-

lateral view. – e. Ante-

rior spiracle. – f. Poste-

ror spiracle. – g. Poste-

rior segment, ventral vi-

ew. – h. Spinules on la-

teral anterior part of first

thoracic segment.

– i. Spinules on ventral

anterior part of first tho-

racic segment. – k. Spi-

nules on ventral inter-

segmental regions of

second and third abdo-

minal segments.

– l. Spinules on ventral

intersegmental regions

of seventh and eighth

abdominal segments.

– m. Anal spinules.

��.� �� �� � �� ��� � ������#�� #� 5������'()+� �� ��.��� ��������� *�� ������ �� ��������� ��� ���"��������� ��� ��.���� ���� ��#�����/������� ������ �� ��"������� �����������"�"� ������� ����� ���� ������ *��������������� ��. �� �� � �� ��� � �� ��"��/���� �����"� ����� �� �����/������� �/������ *�� ���"��"�� �� �������� �� ��� ����������*�� ������� �������� �� ��� �� �� ��� � ��.�.� ) ( ��#�� �� ��� �����"�� ���� �� �����/���� �������� �� !"�������� ����� ��� ��. ����

� �� ��� � �� ������� �������� ���� ) 6 ��#���� ��� �����"�� ���� �� ��������� �������� ���.�� *�� �"���"� �� �� �� ��� � ���.��"������������ ����������� �9��:#"�� '(1(� ��������#�� ��� ��� ����� ���� �� ���� ���� �� ���"�/����� ���� ������� �������� -� ��� ������������� ��� �"���"� �� �� � �� ��� � 5����� �'()+������� ����� ��� ��� �"���"� #��� ���������� ��� �����/����� ��.� ,� ���"�� ��� �������/���� �� ����� #� ������� �� ��� #�.� �������/���� �� ��� �"���"� �� �� �� ��� ��

0�.� �� �� �� ��� � �� ������ ����/

������ *��� �� ��"�� �� ���� �� � �� ����������� ����� �������� ���� ��.� �� �� ! �

!�� �� � �� ��� � �� 4�������� 5������� �*���� �.� ��� #��� .��� ��� ������� �� �������.� ��"�� ���� ������� ��.�� �� ��� ������� �� ����� ��� ���#���� #� ����� ������� �� ��/������

#�������!�������� - ��"�� ���� �� ���� �� 0��� 0�/������� ��� ��� �"��������� �� �������� �� ���� �����

���������

7�����.��� F� '(�)� , J����������� H�.��� �� %�/����� ;������� ����� �� ���������� �������� ��F��� �� *���� A����� �� &�������� $ ,�� J����7"����� '� + 1�

7��� 3� �� '(+ � >��� ����� �� ��� ���� ��� �� ������

��� �������� $ %�����������C� ������� ��:���1�� '� '+�

7��� 3��� '())� >��� ���� ��� �� ��������� ������/� ������������ $ %�����������C� ������� ��/:��� ��� '�( '(��

��.I��� �����K�� D����� D� 5�=;�����< F� '(4)�

%2*A�A0� &%22-�, F��� '( G ��� �� �� ����� �� �� �� ��� � +

Fig. 5. C. flavitarsis, pupa-

rium. – a. Dorsal view.

– b. Anterior spiracle.

– c. Posterior spiracle.

– d. Posterior segment,

ventral view.

*�� ���"� � �� ������ ������� ��������������������� ���������� #��.��"� �� �������� $*�@������ %������� ''4� ' 6�

������ D� %� '(+ � *�� 7������ ������� �� ��� ���"�6���� � ������� ����������� ���� ����������� �� ��� �������� $ %�����������C� ������� ��:���1�� '' ''+�

��"����� �� 9� >������ 7� =����� H� ���� '�)� ���/������� �� ����������� �� ������ ��.�� $ -��;�� 0� = ��.� 7� ������ ������#"����� �� ��/"� �� ;������� ������ '� �6 '1'� >������ 5����7"������ (4� ���

�� 7�"�� 0� '(�6� *�� ����� ��.��� �� � �� ���� ������/�� ����������� �� ����� ��� ����� � ��.�� *�����? >��"�� $ 7"��� ,���� >��� �� #���� %��� ' '� )�6 )���

�"� A� '(++� 1' ����������� $ -�� 0������ %� �������� &������ ��� ;�����������H����� 1 '� ' )�� %�>�����:��#��C���� F�����#"������"�� >�"������ )� ���

%���@��. ,� &� '(14� �>��� ���"��� �� ��� ������#"������ ���������"� ������� �� ���� ������ ������@��@�� 2� ,� 3�������.����� � 16� L-� H"�����M

%��8� D� '(64� 7��#���"���� N#�� ��� -��������8������� >�������� $ 7������ N#�� ��� �� 9����.��/����"�� ��"������ %���������� *�"���#�������''� '4' '44�

&���� ;� '(�4� '�� &���� ���������� �O A��������� ,�"��� �� ��� 7������� 5#��� �� -���"�� >���� �������� ����������� $ -�� 0� 0���#��� �����%����������� � '� '�1 ' � � 1'+ 1 � >�����/.�� >������ ;���� ��������� �' � (�4 ���

���"� D� '�1+� �P����� �"� ��� �������� !"� .�.��� �"� ��H���" ����"� ����� ��� ������ � *���� �� ��"���P�������� �"� ��"? �� �C����� ��� 5��P����P����$ F���� :���� #��� ���� 9��� '+� ' 6' ' ���

��������� �� ��1� ���������� �� �������������� �� � �� ���� ��� � �����K�� = ��.I� '(4'������������������� ���/������� ��� �� ��� ���/��� ���� ������ ��� ����� ��� $ %������� &����/� '4 �)�� +�4 +(+�

��������� �� ��1#� ���������� �� �������������� �� � �� � � � � >������ '�6) ������������������ ������ �� ��� ������ ���� ������

� ��� ����� � ��.�� *������ $ ��"�� %������� J� 6+� �� 61 1+�

��������� �� ��1�� H����� �� ��� ���������� ��#������ ����� ���� � �� � ������� '� 1� ������/� >������������ $ ,�� J������� >���������4� )4 6 �

����������� ��4����������� �� ��������� ��.��/������ ����� ��� �� ��� ��� �0��� '�6� ������/� ����������� ������ �� ��� ������ ���������� ��� ����� � ��.�� *����� $ ,��� >���%������� &�� )+ �'�� 64 1 �

5����� 9� '(+6� ��� &��������� �� ;����? �����������������.�� "����� #������������"�"�� ������������ $ J���� ,�:� '''� '+' '+6�

5����� 9� '()+� ��� 0�.� .�� 6���� � � �� ��� �

�"� �������� ������������ $ ,�#����� N#��

�������������� "�� �������� %���������� '� Q+�''4 ' +�

3���� 5� '('4� ��� �"������ ��� A#���"���:� $,#����"���� ��� 2�"������������ ����������� :"�8����: �� 6( +6 �

������ D� 9� '�+�� >����������� 7�������#"�� ���#������� �"���R������ :�����N������� -�������� $>��"�:����� 7"������"�� 5�� 1� )�' ���

2����"� %� ;� '(1 � �A� ��� �"� �� ������� �� ������� ����� ������� ����������� �� ��� 0�������H�������$*�� J���� ��/�� +'� 6� 46� L-�H"�����M

2����"� %� ;� '(1(� ���� ����� ����������� ��������$ -�� ,������ 0� F� = S"���. ,� ,� ������ 7��/������? ��.��������� ��3:������ ;��� ����"��/���� �� ��� ������ �� ������ �� ������ 3:����� '�)+4 ))+� 2"� 0�������� )(1 ��� L-� H"�����M

2����"� %� ;� '(4 � �;���������� �� ��� ���� ����� ������������ �� ��� ��.���������� ������ � �.����C����C�� �:�������� ������� ����� 2� ,� 3�����/��.����� ����� '(4�� $ 2"� + )(� L-� H"�/����M

2����"� %� ;� '(�)� &���� �����������$ -�� >�T� U������ �����"� �� ;������� ������ '�� +11�,��P��� 3��T 7"������ +11 ���

2����"� %� ;� '(�4� ����� ������ ����� ������ �.��"������ �������� ���� ������� $ *�� J���� ��/�� '+1� ' 4(� L-� H"�����M

2����"� %� ;� '((1� �*�� ����/��������� ������?� ������ �� ��� ������ ���� �� ��� ����"������ $ J��A#���� 7���� 64 6� 1 � 1)'� L-� H"�����M

2����"� %� ;� >�����. %� >� = &������. 0� -� '(4���&�� ���������� ���� ������� $ -�� 7��/7������� S� ����� A����������C ��������� �.����@��������� >>>H6 � +(( )+(�2"� 0�������� ()) ���L-� H"�����M

2�� D� 9� 7� '(6�� *�� �?����� ���������� �� ���� ����� �������"� ��.� ��.��� �� ���������� ��7������$ *���� H� %������� >��� 0����� ''�� )'' )�4�

;�����< F� >�"��.< F� '(�'� *�� ��!"����� �� ���� ��/����� $ -�� >�"��.< F� ����� -�.����#������ .����#���� ������� ������ ���� ����������� ��� ������ �� �� �:�������.��� )6 )4�>�"��� V>,F ' ;��� ''+ ���

>�"��.< F� '(�'� >"����� $ -�� >�"��.< F� �����-�.����#���� �� .����#���� ������� ������ ��������� ������ ��� ������ �� �� �:�������.���'�� '� � >�"��� V>,F ' ;��� ''+ ���

9��:#"�� 9� '(1(� 0�#�������� "�� ;���"������/#������� ��� >���������������� � �� ������ ���������� ������������ $ >#��� W��� ,��� 9����������/2�"��� 3�� ,#�� ' '4�� '46 ) �

9��:#"�� 9� ;�"��� 5� = ;����� A� '(4 � &"/��������/8���������� X�����"��"���� � ������#�/��������� �������� �� >������N���� ��� 2�"������>���� $ >��:"���#� W����� ,��� 9���� ,#�� '� '�'�' 1�� ''' '+1�

9���� 5� '(1�� &"��������/8���������� X�����"��"��/�� � 5��������� ��� 7������� X���#"�� ������������������ $ ��"�� %������� J� '6 'Q+� )( '�+�

) ��������� G %2*A�A0� &%22-�, F��� '(