Monografia de Azotobacter

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Año de la Diversificación Productiva y del Fortalecimiento de la Educación" UNIVERSIDAD NACIONAL “PEDRO RUIZ GALLO” FACULTAD DE AGRONOMIA ENTOMOLOGÍA GENERAL INFORME N° 12 SOBRE COLEOPTERA Y LEPIDOPTERA PROFESOR: Ing. Guillermo Anton Amaya ALUMNO: VÁSQUEZ BUSTAMANTE, Octavio. LAMBAYEQUE – PERÚ

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Bacterias fijadoras de nitrógeno en el suelo, aprovechables en la agricultura.

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Ao de la Diversificacin Productiva y del Fortalecimiento de la Educacin"UNIVERSIDAD NACIONALPEDRO RUIZ GALLO

FACULTAD DE AGRONOMIAENTOMOLOGA GENERALINFORME N 12SOBRECOLEOPTERA Y LEPIDOPTERA

PROFESOR: Ing. Guillermo Anton Amaya

ALUMNO: VSQUEZ BUSTAMANTE, Octavio.LAMBAYEQUE PER 2011

DEDICATORIAEste trabajo se lo dedicamos a nuestros padres, por todo el esfuerzo que hacen da a da para nuestro bienestar y a nuestros maestros por brindarnos los conocimientos necesarios para nuestra formacin tanto personal como profesional.

INDICE

INTRODUCCIN

OBJETIVOS

FUNDAMENTO TERICOLasbacteriassonmicroorganismosprocariotasque presentan un tamao de unos pocosmicrmetros(por lo general entre 0,5 y 5m de longitud) y diversas formas incluyendo filamentos, esferas (cocos), barras (bacilos), sacacorchos (vibrios) y hlices (espirilos). Las bacterias sonclulas procariotas, por lo que a diferencia de lasclulas eucariotas(deanimales,plantas,hongos, etc.), no tienen el ncleodefinido ni presentan, en general,orgnulos membranososinternos. Generalmente poseen unapared celulary sta se compone depeptidoglicano. Muchas bacterias disponen deflageloso de otros sistemas de desplazamiento y son mviles. Del estudio de las bacterias se encarga labacteriologa, una rama de lamicrobiologa. La presencia frecuente de pared de ppticoglicano junto con su composicin en lpidos de membrana son la principal diferencia que presentan frente a lasarqueas, el otro importante grupo de microorganismos procariotas.Las bacterias son los organismos ms abundantes del planeta. Son ubicuas, se encuentran en todos loshbitatsterrestres y acuticos; crecen hasta en los ms extremos como en los manantiales de aguas calientes y cidas, en desechos radioactivos,en las profundidades tanto delmarcomo de lacorteza terrestre. Algunas bacterias pueden incluso sobrevivir en las condiciones extremas del espacio exterior. Se estima que se pueden encontrar en torno a 40 millones de clulas bacterianas en un gramo detierray un milln de clulas bacterianas en un mililitro de agua dulce. En total, se calcula que hay aproximadamente 51030bacterias en el mundo. Las bacterias son imprescindibles para el reciclaje de los elementos, pues muchos pasos importantes de losciclos biogeoqumicos dependen de stas. Como ejemplo cabe citar lafijacin del nitrgenoatmosfrico. Sin embargo, solamente la mitad de losfilosconocidos de bacterias tienen especies que se pueden cultivar en el laboratorio,por lo que una gran parte (se supone que cerca del 90%) de las especies de bacterias existentes todava no ha sido descrita.En la industria, las bacterias son importantes en procesos tales como el tratamiento de aguas residuales, en la produccin demantequilla, queso,vinagre,yogur, etc., y en la fabricacin demedicamentosy de otros productos qumicos. Aunque el trmino bacteria inclua tradicionalmente a todos los procariotas, actualmente la taxonoma y la nomenclatura cientfica los divide en dos grupos. Estos dominios evolutivos se denominan Bacteria yArchaea(arqueas).La divisin se justifica en las grandes diferencias que presentan ambos grupos a nivel bioqumico y gentico.

Crecimiento bacteriano: reproduccin asexuada de bacterias mediante fisin binaria.

Morfologa Bacteriana

El dimetro tpico de las bacterias es en torno a 1 micrmetro, aunque tambin las hay gigantescas.Distinguimos 3 tipos segn forma:

Cocos

Tienen una morfologa esfrica, por lo que disminuye su contacto con el ambiente. Se transmiten por va area, produciendo afecciones respiratorias. Al tener menor superficie en contacto con el ambiente, tienen menos acceso a los alimentos y tienen dificultad para crecer al cultivarse. Se localizan en sitios con muchos nutrientes.

Bacilos

Tienen mayor superficie en contacto con el ambiente que los cocos. Incorporan fcilmente nutrientes por lo que pueden causar infecciones en lugares por poca cantidad de nutrientes (vas urinarias por ejemplo). Es raro que se transmitan por el aire, sino que prefieres los lquidos o los alimentos como vas de infeccin.Casi todos los bacilos tienen flagelos, que les dotan de movilidad. Al tener mayor superficie en contacto con el ambiente son ms sensibles a las adversidades del medio ambiente, y por esa razn muchos recurren a la produccin de esporas. Las esporas se definen como: clulas desecadas, sin metabolismo que permiten sobrevivir a la clula en condiciones adversas. Son la forma de vida ms resistente conocida.

Espirilos

Tienen forma de espiral. Esta forma les permite penetrar en medios muy densos. Son bacterias muy delgadas y muy sensibles al ambiente. Necesitan transmitirse rpidamente de una persona a otra, para garantizar su supervivencia. Por esa razn, muchas ETS son producidas por espirilos.

Estructura de las Bacterias

Todas las bacterias tienen una membrana que es una bicapa lipdica similar a la de las clulas humanas. Sin embargo, son ms flexibles porque carecen de colesterol. Por fuera de la membrana presentan una especie de cscara rgida y dura, que las protege y que est formada por polisacridos duros (celulosa). Esta cscara se llama:PARED.Tiene dos funciones: Dar forma a la clula.

Proteger del medio ambiente.

La presencia de pared hace que la membrana carezca de colesterol. Las bacterias tambin pueden tener flagelos. Otras bacterias en cambio, pueden tener pelos que tienen funciones importantes para la infeccin.Otra estructura importante puede ser el Glicocalix, que es tpico de todas las bacterias patgenas.En el interior de las bacterias encontramos, en su citoplasma que se caracteriza porque:1. No presenta orgnulos.

2. No tiene cito esqueleto (actina y miosina).

3. Hay muchos ribosomas.

4. No tiene aparato de Golgi.

5. Material gentico no separado del resto del citoesqueleto, normalmente una cadena de ADN doble circular.

6. Algunas bacterias pueden tener cadenas de ADN ms pequeas denominadas:plsmidos.Estos segmentos de ADN codifican estructuras que le dan ventajas en determinadas condiciones para la infeccin, etc., pero nunca codificarn funciones esenciales para su supervivencia.

Los flagelos cumplen un papel muy importante en el movimiento de las bacterias, y segn la cantidad es que estos pueden ser: monotricos (1 flagelo), Dofotricos (2 flagelos), Peritrifticos (Poseen muchos flagelos).

Estructura de una bacteria comn

Metabolismo de las Bacterias

Se le conoce as al conjunto de reacciones bioqumicas catablicas y anablicas que realizan las bacterias para obtener energa y nutrientes necesarios para vivir y reproducirse.Bsicamente el xito de la evolucin de las bacterias se debe a su versatilidad metablica, es por ello que todos los mecanismos de obtencin de materia y energa podemos encontrarlos en las bacterias.

Anabolismo.- Conjunto de reacciones para sntesis.

Catabolismo.- Conjunto de reacciones para degradar compuestos.

AZOTOBACTER1. Clasificacin Taxonmica

C. Taxonmica de la bacteria Azotobacter

PHYLUMProteobacteria

CLASEGammaproteobacteria

ORDENPseudomonadales

FAMILIAPseudomonadaceae

GENEROAzotobacter

2. Descubrimiento

El azotobacter fue descubierto en 1901 por el bilogo/botnico Martinus Beijerinck. Martinus Beijerinck fue uno de los fundadores de la biologa microambiente, y cuando l lo descubri, fue descrito como el primer aerbico, organismo de vida libre con la capacidad de fijar el nitrgeno.

Martinus Beijerinck

3. Generalidades

La morfologa celular de Azotobacter es constantemente variable ya que cambia segn las condiciones ambientales existentes, es decir, es una bacteria pleomrfica. A su vez, se ha determinado que una de las formas de sobrevivencia de esta bacteria en condiciones desfavorables, es a travs de la formacin de quistes, que le confieren resistencia.Segn Kennedy (2005), las clulas bacterianas de Azotobacter pueden tener una forma bacilar con bordes romos hasta elipsoidales o cocoides, a su vez, pueden formar ciertos arreglos celulares como cadenas o pares, estas formas dependen del medio o la edad del cultivo. Son Gram negativas y pueden medir de 1.6 2.7 m de dimetro por 3.0 - 7.0 m de longitud. Son bacterias aerobias de vida libre pero pueden crecer a bajas concentraciones de oxgeno. Fijan nitrgeno hasta en condiciones microaerobias (2% oxgeno). La fijacin de nitrgeno depende de la presencia de Molibdeno, Vanadio o enzimas nitrogenasas que contengan Fe. Algunas especies son mviles. Otras pueden producir tambin pigmentos solubles o insolubles en agua. Pueden utilizar alcoholes, azcares o sales de cidos orgnicos como fuentes de carbono. Crecen en un pH mnimo de 4,8 6,0 y a un mximo de 8,5, con un pH ideal de 7,0-7,5. La mayora de aislamientos de Azotobacter provienen del suelo, pero existen tambin algunas especies aisladas de ambientes acuticos. Las colonias de Azotobacter son viscosas, convexas, lisas o arrugadas y poseen pequeas inclusiones granulares, y el color depende del medio de cultivo, pueden llegar a medir de 2 6 mm de dimetro en 5 das a una temperatura de 28 a 30 C.

El azotobacter es un gnero de bacterias de vida libre diazotrficas cuya fase de reposo es un quiste. Se encuentra principalmente en suelos neutros a alcalinos, en los ambientes acuticos, y en algunas plantas. Tiene importantes capacidades metablicas, incluyendo la fijacin de nitrgeno atmosfrico mediante la conversin a amonaco. Su sistema nico de tres enzimas distintas de nitrogenasa, hace que estas bacterias de particular inters para los cientficos, puedan trabajar hacia una mejor comprensin de la fijacin de nitrgeno y su papel en la agricultura. El azotobacter tiene la tasa ms alta de metabolismo que cualquier otro organismo.

4. Familia Azotobacteraceae. La familia Azotobacteraceae pertenece a la subclase gamma de las proteobacterias (Tchan, 1984), esta compuesta por bacterias fijadoras de nitrgeno de vida libre que comnmente habitan en suelo, agua y sedimentos. Estudios de DNA ribosomal 16s (DNAr 16S) han identificado dos gneros en esta familia, Azotobacter y Azomonas El gnero Azotobacter se diferencia de Azomonas por la presencia de quistes pero no se puede diferenciar morfolgicamente de muchas otros gneros de bacterias diazotrfas como Azospirillum y Beijerinckia; comprende siete especies: A. chroococcum, A. vinelandii, A. beijerinckii, A. paspali (Doberienener & Day, 1975), A. armeniacus, A. nigricans (Tchan & New, 1984(a)) y A. salinestris (Page & Shivprasad, 1991). El gnero Azomonas comprende tres especies: A. macrocytogenes, A. agilis, y A. insignis (Tchan & New, 1984(b)). Los miembros de esta familia Azotobacteraceae tienen la capacidad de sintetizar antibiticos y generar sustancias promotoras del crecimiento vegetal, (Pandey & Kumar, 1990) adems de fijar nitrgeno no simbiticamente, especies como A. chroococcum y A. vinelandii son utilizadas como bioinoculantes en suelos tropicales y alcalinos. Igualmente muchos miembros de la familia Azotobacteraceae son utilizados para produccin de compuestos de inters comercial como polisacridos, (Sabra et al., 2001) vitaminas y pigmentos (Pandey et al., 1998). Azotobacter chroococcum. En medios libres de nitrgeno A. chroococcum produce un pigmento caf-negro no difusible, estos se producen en presencia de benzoato. Tambin produce pigmentos grises-cafs en medios adicionados con 0.2% de gluconato. Sobre medios libres de nitrgeno esta bacteria forma colonias mucilaginosas pardas las cuales aparecen a las 48 horas a 30C. A. chroococcum presenta colonias mucosas opacas, inicialmente el color del pigmento es claro y brillante, pero a medida que la colonia se desarrolla se torna de color caf oscuro, la fuente principal de carbono es el manitol (Santana et al., 2002). A. chroococcum puede llegar a crecer en un pH alrededor de 5.5 (Saribay, 2003). A. chroococcum puede utilizar diferentes fuentes de nitrgeno inorgnico como amonio, nitrato, nitrito o dinitrgeno, este microorganismo realiza la asimilacin de nitrgeno en tres pasos: transporte del nitrato dentro de la clula, reduccin del nitrato a nitrito (Nitrato reductasa) y la reduccin de nitrito a amonio (Nitrito reductasa), sin embargo, estos pasos requieren de dos condiciones nutricionales, la ausencia de amonio (represor) y la presencia de nitrato o nitrito (inductores). Se ha reportado la presencia de dos polipptidos con masas moleculares de 22kDa (P22) y 35kDa (P35), la expresin de estos genes es regulada por las fuentes de nitrgeno. La P22 esta asociada a la membrana citoplasmtica y es fosforilada en respuesta al nitrato, este polipptido es una protena sensorial para la asimilacin de nitrato en A. chroococcum (Muoz et al., 1996). Adems de la fijacin de nitrgeno y excrecin de amonio al medio, esta especie tiene la propiedad y la capacidad de biodegradar compuestos txicos y contaminantes; tener efecto antagnico con patgenos (Hongos y Nematodos), en cultivos agrcolas, solubilizar fosfato tricalcico y producir fitohormonas. Es una bacteria que metaboliza compuestos fenlicos como, cidos p-hidroxibenzoico, vanilinico, p-cumarico, ferulico y 4-hidroxifenilacetico, compuestos que se encuentran en aguas residuales procedentes de la extraccin de aceite de oliva, estos cidos tienen un efecto antibacterial, fitotxico y generan coloracin a las aguas residuales, debido a esto, son compuestos con alta carga contaminante para el ambiente (Sarybay, 2003; Jurez et al., 2004). Adems de esto, tiene la capacidad de degradar plaguicidas cloroaromticos contaminantes como el endosulfn por medio de enzimas deshalogenasas, dioxigenasas e hidroxilasas (Castillo et al., 2005). Por otro lado, Sudhir et al.,(1983), reportaron que A. chroococcum tiene la capacidad de inhibir el crecimiento de Rhizoctonia solani en cultivos de papa a temperaturas de 15C. Bansal et al., (1999) determinaron el efecto de bacterias rizosfricas en cultivos de maz infestados con el nematodo patgeno Heterodera avenae, reportando que la mxima reduccin de infeccin la produjo A. chroococcum con un 48% seguido por Pseudomonas con 11% y Azospirillum con 4%. 2.6.2 Azotobacter vinelandii. Azotobacter vinelandii es una bacteria poliploide, es decir posee varias copias de su cromosoma, se calcula que pueden tener hasta 80 copias. El nmero de copias vara dependiendo del medio y las condiciones de cultivo as como de la fase de crecimiento. Es de tamao muy grande de 2 a 5 m de dimetro es decir de 5 a10 veces el volumen de E. coli, se ha asociado el tamao con la poliploida (Nagpal et al., 1989). La capacidad metablica y gentica por las que A. vinelandii ha sido y es objeto de estudio en biofertilizacin y biotecnologa incluyen la fijacin de nitrgeno en presencia de oxgeno por tres sistemas diferentes de nitrogenasa; presencia de mecanismos de proteccin de la nitrogenasa ; alta capacidad respiratoria que en condiciones diazotrficas o de fijacin de nitrgeno es hasta 10 veces ms alta que la de E. coli ; la formacin de estructuras de resistencia frente al estrs ambiental (quistes) y la produccin de polmeros de uso industrial como el alginato y el polihidroxibutirato (Espin, 2002). A. vinelandii fija nitrgeno en aerobiosis gracias a que posee un sistema bien integrado de proteccin de su nitrogenasa que comprende: proteccin conformacional, proteccin respiratoria, autoproteccin y otros cambios morfolgicos y fisiolgicos que le permiten crecer diazotrficamente en condiciones totalmente aerbicas (Manchal et al., 2000).

5. Estructura genotpica del Azotobacter

Las bacterias del gnero Azotobacter, son las que contienen mayor cantidad de material gentico (ADN), que otras bacterias, pero su tamao del genoma es tpico de la mayora de los procariotas. La razn de esta cantidad por encima del promedio de ADN no se conoce, pero es posiblemente porque las clulas de Azotobacter son ms grandes que las de otras bacterias. Otra caracterstica de Azotobacter spp. Es que es muy similar, en trminos de factores de tipo gentico y de reconocimiento, con el ADN de Escherichia coli. La informacin gentica del Azotobacter puede ser transferida a otra bacteria por medio de conjugacin o transformacin.

6. Estructura celular y Metabolismo

La Azotobacter ha generado un gran inters en la comunidad cientfica debido a su modo nico de metabolismo, por el cual se pueden fijar el nitrgeno aerbicamente. Azotobacter tambin es capaz de producir una protena que protege la nitrogenasa de estrs repentino provocado oxgeno. Otro rasgo individualista de Azotobacter es su capacidad de sntesis no slo uno, sino tres nitrogenasas. Los genes especficos se utilizan para sintetizar cada nitrogenasa. Las clulas de Azotobacter son grandes varillas, por lo menos 2 micrmetros de dimetro. Pueden vivir solos, en cadenas, o en grupos, y pueden o no ser mviles por flagelos. Su etapa de reposo se gasta como un quiste de paredes gruesas, que protege al organismo de los climas duros. Azotobacter vinelandii7. Funcin en el ecosistema

Los organismos diazotrficas como Azotobacter juegan un papel vital en todos los ecosistemas, trabajando para hacer del nitrgeno disponible para todos los organismos. La fijacin de nitrgeno se utiliza en la agricultura en relacin con la rotacin de cultivos y la fertilizacin; los diaztrofos viven en el suelo tales como Azotobacter son especialmente til para medir la salud y la virilidad de la tierra; adems se encuentran en todo el mundo, en climas que van desde un frio intenso en el norte de Siberia hasta el calor de Egipto y la India.

8. Importancia Actual

Azotobacter han tenido muy buenos resultados al ser utilizadas para mejorar los cultivos pues no necesariamente son beneficiosas por su capacidad de fijar nitrgeno sino que adems posee propiedades anexas, ya que bajo ciertas condiciones ambientales son capaces de solubilizar fosfatos y sintetizar sustancias estimuladoras del crecimiento en las plantas, entre ellas, vitaminas y hormonas vegetales, como el cido Indol Actico (AIA) que intervienen directamente sobre el desarrollo de las planta, lo que hace considerar a este gnero bacteriano como promotor del crecimiento vegetal.El empleo de Azotobacter en la agricultura se ha dado sobre diversos cultivos como pepino (Kurdish t al., 2008), papa (Imam & Badawy, 1978), maz (Aly et al., 2003) etc. As como tambin su empleo para productos comerciales como TEC- NITRO, TCB (Azotobacter + Clostridium), BIOSTINPLUS (Azotobacter chroococcum), NITROSEI, SEIPASA (diferentes cepas de Azotobacter).

La importancia segn Hernndez et al. (1994) y Martnez et al. (1995), de estos bioproductos radica en su capacidad para suplementar o movilizar nutrientes con un mnimo uso de recursos no renovables; adems, tiene las ventajas de que los procesos microbianos son rpidos y los biopreparados pueden aplicarse para solucionar problemas locales especficos, al mismo tiempo que se reducen los problemas econmicos y ecolgicos que se derivan de la aplicacin indiscriminada de los fertilizantes industriales.Azotobacter: Se aplica sobre todas las hortalizas, yuca, boniato, maz, arroz, pltano, ctricos, entre otros cultivos y son capaces de suministrar a las plantas entre el 15-50% de sus necesidades de nitrgeno, mediante su capacidad para fijar nitrgeno atmosfrico; adems sintetizan sustancias biolgicamente activas que permiten acortar los perodos del cultivo y estimular el rendimiento.

La capacidad de los microorganismos para suministrar nutrientes y estimular el crecimiento de lasplantas dependen de su exitoso establecimiento sobre las races (Zuberer, 1990). Por ests razones se hace necesario explicar el papel que desempea la rizosfera y su gran importancia para lograr resultados efectivos con la aplicacin de los biofertilizantes.

8.1 Papel de la rizosfera en la efectividad de los biofertilizantes.La primera definicin de la rizosfera fue dada por Hitner en 1904 y se limita a la interaccin existente entre bacterias y races de plantas leguminosas. Hoy el concepto es mucho ms amplio.Lynch (1990) propuso la divisin de la rizosfera en endorizosfera (tejidos conductores como xilema y floema, endodermis, epidermis y extremo de la raz) y ectorizosfera (pelos radicales, muclagos exudados por la planta y los microorganismos, restos de clulas de la raz y la superficie de la raz o rizosfera). Se concibe tambin el trmino espermosfera para nombrar a la zona que rodea a la semilla en estado de germinacin, donde los microorganismos desarrollan una intensa actividad que afecta el futuro desarrollo de la planta; en los ltimos tiempos se considera que en esta fase comienza realmente la actividad rizosfrica.Por otra parte, el concepto de colonizacin microbiana de la rizosfera comprende dos fases (Merck et al., 1993): una primera etapa, donde los microorganismos comienzan a distribuirse paralelamente al crecimiento de la raz, disminuyendo la poblacin a medida que la raz se aleja de la zona germinada. Una segunda fase en la que se produce la multiplicacin y la supervivencia de las poblaciones microbianas hasta el lmite del nicho ecolgico y que tiene lugar durante y despus de la primera fase; los microorganismos no estn distribuidos de manera uniforme sobre la superficie de la raz, sino que se localizan en determinados puntos (microambiente) de la misma, que poseen mayor actividad segregante de materia orgnica (exudados radicales). En general, se considera que solo entre el 4 y 10 % de la superficie de la raz esta colonizada por microorganismos (Mettingm, 1993). La cantidad y tipo de exudados producidos por las plantas estn estrechamente relacionados con los factores que afectan su propio desarrollo (temperatura, intensidad y calidad de la luz, contenido de nutrientes en el suelo); tambin existe cierta selectividad por parte de la especie vegetal en la secrecin de sustancias como, por ejemplo, el caso del maz, donde los exudados que predominan son azcares (65%), cidos orgnicos (33%) y aminocidos (2%), aunque la diversidad es amplia. Todas estas interacciones entre las plantas y los microorganismos estn gobernados por las condiciones del ambiente, por la naturaleza, estado fisiolgico y vigor de las plantas en desarrollo, por las caractersticas del suelo, el rgimen hdrico y el manejo agronmico; igualmente, los microorganismos interaccionan entre ellos, dando lugar a procesos de naturaleza antagnico o sinrgica, muy importantes para las plantas.Todo lo que se ha expuesto anteriormente es el fruto de las investigaciones realizadas en las condiciones de clima templado pero, en las regiones tropicales, las excreciones de las races y las hojas tienen mayores concentraciones de compuestos carbonados que en las regiones templadas, lo cual trae como consecuencia la presencia de poblaciones ms altas de microorganismos en la rizosfera y en la filosfera (zona de las hojas) de las plantas en el trpico. Al comparar las condiciones de los climas templados y tropicales, adems de las constantes temperaturas favorables hay que tomar en cuenta que la fijacin de carbono en el trpico alcanza hasta 20 t ha-1 ao-1, mientras que Becking 1977 plantea que la ms baja concentracin de compuestos carbonados puede deberse al hecho de que las races de las plantas en las regiones templadas tengan menor influencia sobre el desarrollo de algunos organismos fijadores de nitrgeno de forma asociativa, como es el caso de las especies de Azotobacter, ya que estas bacterias se encuentran ausentes, en muchos casos, de la rizosfera de especies vegetales de tanta importancia econmica como avena y trigo, y ni siquiera mediante la inoculacin es posible lograr que se establezcan en la zona rizosfrica de estas especies.Rovira, (1965) report que, en los suelos cultivados de las regiones templadas, se encuentra el Azotobacter en niveles muy bajos y frecuentemente son eliminados de la rizosfera, especialmente de la superficie de las races. La pobre incidencia de estas bacterias se atribuye a la falta de sustratos utilizables y a la acumulacin de sustancias bacteriostticas. En cambio los reportes de las zonas ridas calientes indican una alta incidencia, con poblaciones de hasta 100 millones de clulas por gramo de suelo rizosfrico de trigo, algodn y leguminosas (Abd-El-Malek,1971). Las plantas xerofticas tambin estimulan las poblaciones de Azotobacter, desde 10 clulas por gramo en los suelos desrticos hasta 1 milln en la rizosfera de esas plantas (Wullstein et al., 1979).

ACCIN DEL AZOTOBACTER EN LA FILOSFERA.

De acuerdo con estudios realizados por Debinstein (1970), la abundante poblacin microbiana que se encuentra en las hojas es por s misma, prueba de un ambiente que posee considerable valor nutritivo; la humedad contribuye tambin al desarrollo y supervivencia de esta poblacin, ofrecindole espacio y estimulando el intercambio de productos metablicos. Esta propiedad y la habilidad para concentrar materia resuspendida o disuelta en la atmsfera con gran rapidez , hace que las hojas tengan una gran importancia en los agroecosistemas agrcolas ( Bhat et al.,1971).

Ruinen (1975), nombr la zona de crecimiento del microorganismo en la superficie de las hojas delas plantas como filosfera. Segn datos reportados por Martnez et al. (1999a) en condicionestropicales, ocurre tambin fijacin de nitrgeno en la filosfera, zona que est en contacto con la hojay la atmsfera, sometida a la actividad reguladora de ambas. El mismo autor seala que los microorganismos que viven en las hojas, entre las cuales se encuentran las bacterias del gnero Azotobacter, toman el agua, los gases disueltos de la atmsfera y los nutrientes a partir de los exudados de las hojas vivas las cuales estn reguladas por el estado nutricional de las plantas, el follaje funciona como soporte, trampa de agua y centro de produccin de nutrientes y condiciona al medio para el crecimiento microbiano; adems, procesa y distribuye compuestos nitrogenados en flujo a travs de la planta hacia las partes ms jvenes.

EFECTO DEL AZOTOBACTER SOBRE EL RENDIMIENTO DE LAS PLANTAS

Se conoce el importante papel que desempea el Azotobacter en el crecimiento y desarrollo de las plantas, incluso son capaces de incrementar el rendimiento de los cultivos, los valores varan de acuerdo con la bacteria y su afinidad por el cultivo, lo que indica especificidad del microorganismo e incluso de las cepas (Larson y Neal,1978).

Rubenchick (1960) estudi los 1 095 experimentos realizados en Rusia sobre la respuesta en rendimiento al Azotobacter, de ellos en el 81 por ciento se observ un aumento del rendimiento de los cereales, hortalizas y cultivos industriales, adems informa que los experimentos efectuados en Checoslovaquia sobre la azotobacterina en 1954, demostraron que los rendimientos de la remolacha azucarera, el maz la zanahoria y la col , haban aumentado el 39; 15,4; 19.2 y 2.9 por ciento, respectivamente, y los estudios efectuados en Rumania en 1954 mostraron un aumento del 50% en el rendimiento de la corona de girasol. Ridge y Rovira (1968), demostraron que con la inoculacin de la azotobacterina haba mucha ms tendencia al aumento del rendimiento en el grano del trigo que a la disminucin. Burges (1968) plantea que en la aplicacin del biofertilizante con la dosis completa de fertilizante nitrogenado no hay fijacin de nitrgeno, porque las bacterias utilizan el que abundantemente tienen a su alcance y no gastan energa en la fijacin (que tiene un alto costo de energa biolgica), pero se observa el incremento del rendimiento por la accin de las sustancias activas de la bacteria.