Modulo 1

Fenologia:cicli di crescita e sviluppo delle

piante

Costantino BonomiMuseo delle scienze

Corso di formazione e aggiornamento“Fenologia: cicli vegetativi e cambiamenti

climatici” La scuola incontra la ricercaA.S. 2012/13

Venerdì 12 ottobre 2012

Definizione di Fenologia

La fenologia studia i cicli di sviluppo delle piante, le varie fasi in cui si possono dividere, e come

vengono influenzati dalla stagionalità e dal clima. (secondo Larcher, 1995)

Premessa fondamentale: Cenni di Fisiologia dello sviluppo

come le piante crescono e si sviluppano e come questi processi possano essere influenzati da fattori endogeni e

da fattori ambientali esogeni

Ontogenesiovvero come gli individui vegetali vengono generati,

crescono, maturano e invecchiano

Questo processo implica:

- moltiplicazione cellulare (crescita per divisione)- aumento in volume (crescita per allungamento)- differenziazione di organi e tessuti (morfogenesi)

Ontogenesiovvero come gli individui vegetali vengono generati,

crescono, maturano e invecchiano

il tutto regolato da una complessa interazione di ormoni vegetali (presenza, assenza, cambi in concentrazione) che rilevano e rispondono ai cambiamenti dell’ambiente esterno

Fattori ambientali esterni- luce (intensità, durata e composizione spettrale)- temperatura (valori medi e fluttuazioni giornaliere e

stagionali - fotoperiodo) - disponibilità idrica- altri agenti: gravità, vento, copertura nevosa, agenti

chimici

che agiscono sulle piante in diversi modi:- induttivo (inizio o termine di una fase)- quantitativo (velocità)- formativo (morfogenesi)

Luce- fotostimolazione (fotosintesi e crescita)- fototropiasmo (direzione della crescita)- fotonastia- Fotoinduzione (morfogenesi e fotoperioidismo)

La luce viene percepita da vari specifici fotorecettori (fitocromo, criptocromo, pigmenti che assorbono UV)posti nelle gemme, nei fiori, nei frutti, nei semi e nelle foglieIn particolare il fitocromo gioca un ruolo chiave nella percezione della durata del giorno e della notte

Ombra e luce, giorno e notte- Nella luce solare diretta il rapporto R/RL

(660/730nm) è di 0,5, all’ombra scende fino a 0,1

il fitocromo permette alla piante di percepire l’ombra (ad es. influenza la germinazione dei semi)e la durata del giorno e delle stagioni (fotoperioidismo diurno e stagionale)fornendo un segnale astronomico, indipendente dal clima (es. induzione a fiore, sviluppo e caduta foglie, dimorfismi stagionali – tipo foglie in Phlomis)individuati oltre 20 schemi di fioritura adattati a giorni lunghi o corti

Ombra e luce, giorno e notte

Ombra e luce, giorno e notte

Temperatura- effetto quantitativo – energia per metabolismo- effetto regolativo – termoinduzione,

termoperioidismo, termomorfismo

esempi noti- stimolo germinazione semi- crescita rami e radici (crescita radici da 2-5°C in foreste temperate, almeno 10°C per agrumi)- formazione fiori (vernalizzazione, gemme fioralidevono essere esposte a basse temperature <5°C)- termoperiodo (escursione) giorno/notte più o meno alto stimola o blocca la crescita (10-15°C in zone continentali 5-10°C in zone temperate <3°C in zone equatoriali)

Temperatura - esempi

Le gemme fioralidevono essere esposte continuativamente a basse temperature <5°C, 8 sett. per melo, 10 per ciliegio, se interrotta da intervallo >15°C contatore di freddo riparte.

Fasi dello sviluppo- Ciclo vitale di una pianta

Fasi dello sviluppo

Importante notare come la fase precedente spesso influenza la successiva – effetto di precondizionamento

Fasi dello sviluppo

0123456789

10

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

tempo dalla fioritura

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Maturità fisiologica (mass maturity)

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Embriogenesi

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Massima longevitàalla dispersione

Lenta e progressiva acquisizionedella resistenza alla disidratazione

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Embriogenesi- Formazione e sviluppo dei semi

Imprinting dal genitore - La qualità e vitalità dei semi dipende dalle condizioni del genitore alla fruttificazione- Individui senescenti e stressati producono pochi semi e di cattiva qualità: piccoli, con poche riserve e protezioni.- Le condizioni ambientali possono causare sterilità(es. riso e tiglio in zone settentrionali: le basse causano sterilità maschile, nel sorgo invece questo ècausato dalle temperature troppo alte).

Dormienza dei semi- L’incapacità di un seme di germinare anche in

presenza di condizioni adatte è definita dormienza e si classifica in

- dormienza fisica (impedimento meccanico tegumento duro e impermeabile)- dormienza fisiologica (impedimento fisiologico, bisogno di freddo o caldo)- dormienza morfologica (impedimento morfologico -embrione indifferenziato)- dormienza morfo-fisiologica (le ultime 2 combinate)

Germinazione e sviluppo- Sviluppo repentino

Fase caratterizzata da alta mortalità:- il germoglio è molto più sensibile delle piante adulte alle variazioni di temperatura e all’essiccazione e vive nell’ambiente più estremo la zona di contatto tra suolo e atmosfera- la mortalità dei germogli è il fattore limitante per lo sviluppo e la diffusione di una specie in un dato ambiente

Germinazione e sviluppo- Sviluppo repentino

Fase vegetativa- Sviluppo bilanciato apparato radicale e fusti vegetativifase di massima crescita vegetativa

La crescita delle foglie è predeterminata, il numero delle cellule predefinito nel primordio fogliare dove si espandono fino a 50 volte in superficie

Fase riproduttiva- L’avvio di questa fase o induzione fiorale può essere

endogena o esogena o mista e porta alla formazione fiorale

Induzione endogena: - età- dopo un centro numero di primordi fogliari- raggiunta una certa dimensioneInduzione esogena: - luce (soglia o fotoperiodo)- temperatura (soglia o termoperiodo)- disponibilità idrica (scarsità induce)

Formazione fiorale- La fase può essere lunga e intermittente, è

condizionata dalla fase precedente con cui compete per le risorse

- nelle piante annuali è continua e segue la fase vegetativa, può essere soppressa se mancano risorse- nelle piante bienni fase vegetativa e riproduttiva sono separate da un anno e l’effetto di precondizionamento è molto forte- nelle piante perenni, le 2 fasi competono e possono alternarsi anche a intervalli molto lunghi. La fase riproduttiva può costare tra il 5% (pini) e il 50% (agrumi) della produzione dell’anno della pianta

Formazione fiorale- può richiedere risorse differenti tra maschi e femmine nelle piante dioiche (in Simmondsia chinensis– jojoba – maschio 10%, femmina 40%)- può causare dimorfismo sessuale- può essere continua se le risorse sono abbondanti (es. limone, cocco, caffè cacao, papaia)- può essere discontinua, precondizionata dalle risorse accumulate nell’anno precedente- si possono alternare annate ad alta e bassa produttività con intervalli che si allungano alle alte latitudini e altitudini dove le condizioni sono piùdifficili

Formazione fiorale- spesso prende avvio l’anno prima, a volte in climi difficili anche 2 anni prima

Senescenza- Riduzione delle attività di sviluppo e crescita, può

durare fino a 1/3 della vita di una pianta

- metabolismo rallentato, foglie, fiori e frutti piùpiccoli, attività meristematica ridotta, porzioni secche, scarsa attività del cambio, più difficile trasporto soluti

- annualmente è programmata la senescenza delle foglie per una pronta transizione nella fase di dormienza invernale. Viene influenzata da molti fattori.

Differenti Strategie di crescita- Crescita continua solo nelle specie annuali e in alcune

piante tropicali (pale, papaia, felci arboree)- La crescita è più spesso intermittente anche nelle zone

tropicali

- una crescita intermittente nelle zone tropicali favorisce protegge dagli attacchi di erbivori e parassiti- nelle zone temperate ci sono spesso due periodi di crescita, uno primaverile e uno tardo estivo (es. querce e faggi) altre specie invece crescono per tutta la stagione favorevole (es. pioppi, betulle, tiglio)

Sincronizzazione crescita e clima- La crescita è regolata da foto e termoperiodicità,

spesso variabile tra ecotipi e popolazioni differenti della stessa specie

Esperimenti di trapianto tra ecotipi differenti provano l’adattamento specifico tra piante e ambiente

- Esperimenti di trapianto tra ecotipi differenti provano l’adattamento specifico tra piante e ambiente

Dormienza invernale nelle zone temperate

- Nella dormienza invernale (interruzione della crescita regolata da stimoli interni e esterni) si hanno 3 fasi

- predormienza iniziata dal fotoperiodo brevidiurno e da temperatura <5°C- dormienza completa in Nov e Dic in cui uno sbalzo termico non può riattivare la gemma- la dormienza termina quando si completa il requisito di freddo ininterrotto (<5°C) per il numero prefissato di settimane (8-10) - in questa ultima fase (ecodormienza) il risveglio vegetativo è limitato solo dalla soglia termica (+5, +10, +15 variabile da specie a specie

Fenofasi

- Resgistrano la durata dei diversi stadi di sviluppo delle piante

- possono essere usate diverse scale, le due più usate in Italia sono - scala di Marcello (Giardini Fenologici Nazionali)- BBCH (Biologische Bundesanstalt, Bundessortenamt and CHemical industry) messa a punto a livello europeo da uun gruppo di lavoro di Istituzioni tedesche.

Fenofasi - scala BBCH - vegetativo

Stadio principale di crescita 0: Sviluppo delle gemme

Apertura delle prime gemme (almeno il 10%) con foglioline ripiegate (bud breaking).

07Gemme rigonfie. (La totalità delle gemme sono rigonfie).03

Rigonfiamento prime gemme. (almeno il 10% delle gemme deve evidenziare rigonfiamento)

01

Dormienza invernale o periodo di riposo.00

Stadio principale di crescita 1: Sviluppo delle foglie del germoglio apicaleI – occorre considerare un numero rappresentativo di gemme sulla pianta (almeno 10).II - si considera la fase fenologica superiore se presente in almeno il 10% delle gemme.

9 o più foglie (o coppie di foglie) giovani distese oppure prime foglieadulte.19

Da 2 a 8 foglie (o coppie di foglie) giovani distese.12-18

Inizio distensione fogliare. Prima foglia distesa (o coppia di foglie) per gemma11

Fenofasi - scala BBCH - vegetativo

Stadio principale di crescita 9: Senescenza

Pianta spoglia. Totalità di foglie a terra.97Le foglie sono prevalentemente cadute. Prevalenza di foglie a terra.95

Le foglie sono prevalentemente ingiallite. La chioma è prevalentemente decolorata.94

Inizio della caduta delle foglie. Presenza di foglie a terra. 93Inizio della decolorazione fogliare. La chioma inizia ad essere decolorata.92

Le foglie sono completamente sviluppate, presenza di sole foglie adulte.91

Fenofasi - scala BBCH - riproduttivo

Stadio principale di crescita 5: Emergenza delle infiorescenze

Le infiorescenze sono pienamente sviluppate (90%), i boccioli sono prossimi alla schiusura: è visibile il colore dei petali; gli amenti sono completamente sviluppati con antere intatte che non emettono polline.

59

Le infiorescenze sono prevalentemente rigonfie (più del 50%); i fiori sono ancora chiusi e raggruppati tra loro. I boccioli o gli amenti sono visibili ma non hanno ancora completato il proprio sviluppo.55

Stadio principale di crescita 6: Fioritura

Fine della fioritura. La fioritura è stata completata e sulla pianta rimangono fiori appassiti o amenti che non rilasciano più polline.69

Gran parte (70%) dei fiori e amenti hanno completato la fioritura.67

Piena fioritura: Boccioli e amenti prevalentemente (più del 50%) maturi che emettono polline.65

Evidenza dell’inizio fioritura. Il 20% dei Boccioli e degli amenticompletamente sviluppati emettono polline.62

Fenofasi - scala BBCH - riproduttivo

Stadio principale di crescita 7: Sviluppo dei frutti

I frutti sono ben visibili, ma immaturi.79

I giovani frutti iniziano ad ingrossarsi; sono visibili frutti nelle prime fasi di accrescimento.74

Gli ovari fecondati sono visibili.71

Stadio principale di crescita 8: Maturazione dei frutti

Il 90% dei frutti sono maturi e cambiano consistenza (intenerimento dei carnosi e indurimento nei secchi).89

Diagrammi fenologici

- I dati così registrati possono essere utilizzati per realizzare

- diagrammi sinfenologicidi vario tipo

Diagrammi fenologici

linee verticali indicano bassa influenza ambientale e alta influenza endogena, linee inclinate il contrario

Diagrammi fenologici- Alcune considerazioni generali Nei climi temperati - nella prima metà dell’anno le fenofasi sono spesso influenzate da soglie di temperatura - nella seconda metà dell’anno le fenofasi sono spesso influenzate dalla somma termica (la somma delle temperature medie giornaliere) e dal fotoperiodo

Nei climi tropicali - si nota una alternanza idroperiodica dovuta all’alternarsi delle stagioni umide e secche- le piante sono molto più sensibili a piccole variazioni- la crescita spesso avviene agli equinozi

Diagrammi fenologici

- I dati così registrati possono essere utilizzati per realizzare

- mappe fenologiche che riportano le ISOFANEspesso realizzate con remote sensing

Applicazioni

Agricoltura – programmazione e durata interventi colturali

Allergologia – previsioni e bollettino pollinico

Bioclimatologia - Studio degli effetti dei cambiamenti climatici sulla flora