Modulation de la santé digestive des poulets alimentés ...

© Amal Rouissi, 2020

Modulation de la santé digestive des poulets alimentés sans antibiotiques

Thèse

Amal Rouissi

Doctorat en sciences animales

Philosophiæ doctor (Ph. D.)

Québec, Canada

Modulation de la santé digestive des poulets

alimentés sans antibiotiques

Thèse

Amal Rouissi

Sous la direction de :

Marie-Pierre Létourneau Montminy, directrice de recherche

Martine Boulianne, codirectrice de recherche

ii

Résumé

Bien que les principales indications pour l’utilisation des antibiotiques en alimentation

animale sont d’ordre curative et préventive, il est reconnu que leur utilisation permet

également l’amélioration des performances de croissance, ce qui leur a valu leur appellation

de « facteurs de croissance ». Les antibiotiques facteurs de croissance (AFC) permettent de

maintenir une concentration constante d’antibiotiques chez l’animal afin de pouvoir contrôler

la flore intestinale et donc prévenir ou minimiser certains problèmes de santé. Plusieurs

pratiques reliées à l’utilisation des antibiotiques en élevage pour améliorer les performances

zootechniques ont par contre été remises en question face à l’émergence de

l’antibiorésistance et ce, notamment du point de vue de la santé publique et de la sécurité

sanitaire des aliments. Depuis 1999, le retrait des antibiotiques dans les élevages de poulets

de chair en Europe a été associé à la résurgence d’entérite nécrotique, une maladie intestinale

causée par la bactérie Clostridium perfringens. Alors que la prévention de cette maladie

semblait bien maîtrisée, le retrait des antibiotiques a montré que peu de solutions de

remplacement sont disponibles pour prévenir cette maladie. C’est donc avec l’objectif

principal d’identifier des alternatives efficaces qu’a été tout d’abord réalisé une méta-analyse

pour distinguer les alternatives aux AFC les plus fréquemment étudiés et évaluer

numériquement leur effet dans l’améliorations des performances de croissance. Cette méta-

analyse fut suivie par des essais pratiques. Ces derniers, ont été testé l’impact du

remplacement des AFCen station expérimentale sur les performances de croissance, et la

santé digestive des poulets grâce à divers indicateurs (tels que le dosage de pH et humidité

de litière, l’histomorphométrie des cryptes et villosités intestinales, les mesures des

concentrations des acides gras à chaine courte dans les caeca et des indicateurs sériques). Les

alternatives étudiées étaient des acides organiques, des prébiotiques synthétique et naturels

(Avoine nue), des probiotiques et des produits phylogéniques et des huiles essentielles. La

présente étude a permis de quantifier l'effet des alternatives aux AFC sur les performances

de croissance à travers les divers modèles actuels établis par notre méta-analyse. En plus, elle

nous a permis de comparer ces alternatives aux AFC et de caractériser leur effet sur les

performances de croissance et la santé digestive des poulets de chair élevés sans antibiotiques

au Québec.

iii

Abstract

Although the principal use of antibiotics in animal feed is therapeutic and prophylaxic, it has

been known for a long time that their use also improves growth performance, which has

earned them the designation of "growth promoters ". Antibiotics (AGP) help maintain a

constant concentration of antibiotics in the gut in order to control the intestinal flora and

therefore prevent or minimize certain health problems. An important global problem in recent

years is the development of antibiotic resistance. This made questioned several practices

related to antibiotic use in animal production to improve zootechnical performance,

particularly from the point of view of food safety and public health. Since 2006, antibiotic

withdrawal from broiler chickens in Europe has been associated with the resurgence of

necrotic enteritis, an intestinal disease caused by the bacteria Clostridium perfringens. While

the pathogenesis of the disease seemed to be well understood, the absence of preventive in-

feed antibiotics has underlined that few alternatives are available to prevent this disease. In

this context, this thesis goal was to study the alternatives to AGP first with a meta-analysis,

to distinguish which AGP alternatives are the most studied and likely to improve growth

performance. This meta-analysis was then followed by field trials wherethe impact of the

AGP replacement were tested in animal husbandry in Quebec. Growth performances, as well

as chickens digestive health of were evaluated usingvarious markers (such as litter pH and

moisture, intestinal crypts and villi histomorphometry, cecal short chain fatty acids

concentrations and measurements of seric blood indicators). Tested alternatives included

organic acids, synthetic and natural prebiotics (naked oats), probiotics, phytogenic herbal

products and essential oils. The current study made it possible to quantify the effect of

alternatives to AGP on growth performance through the various current models established

by our meta-analysis. In addition, it has enabled us to better document, from a scientific point

of view, to compare these alternatives and to characterize their effect on the digestive health

of broilers raised without antibiotics in Quebec.

iv

Table des matières

Résumé ................................................................................................................................................. ii Abstract ............................................................................................................................................... iii Table des matières ............................................................................................................................... iv Liste des figures .................................................................................................................................. vi Liste des tableaux ................................................................................................................................ ix Liste des abréviations ........................................................................................................................... x Remerciements .................................................................................................................................... xi Avant-propos ..................................................................................................................................... xiii Introduction ......................................................................................................................................... 1 Chapitre 1 Revue de la littérature ................................................................................................. 4

1.1. Physiologie digestive chez le poulet ................................................................................... 5

1.1.1. Anatomie ..................................................................................................................... 5

1.1.2. pH ................................................................................................................................ 7

1.1.3. Le temps de rétention moyen ...................................................................................... 9

1.2. Devenir des nutriments dans le tube digestif des poulets .................................................. 13

1.2.1. Protéines .................................................................................................................... 13

1.2.2. Lipides ....................................................................................................................... 15

1.2.3. Fibres ......................................................................................................................... 17

1.3. Santé digestive des poulets ................................................................................................ 21

1.3.1. Pathologie digestive .................................................................................................. 22

1.3.2. Biomarqueurs de la santé digestive ........................................................................... 24

1.4. Alternatives aux antibiotiques facteurs de croissance ....................................................... 32

1.4.1. Prébiotiques ............................................................................................................... 33

1.4.2. Les probiotiques ........................................................................................................ 46

1.4.3. Les acides organiques ................................................................................................ 47

1.4.4. Les huiles essentielles ............................................................................................... 49

1.5. L’approche de la méta-analyse .......................................................................................... 51

1.5.1. Définition .................................................................................................................. 51

1.5.2. Étapes d’une méta-analyse ........................................................................................ 52

1.5.3. Les limites d’une méta-analyse ................................................................................. 60

Chapitre 2 Assessing growth promoter effect and modulating factors of dietary feed additive

commonly used in broilers: insights from meta-analysis approach .................................................. 62 2.1. Résumé .............................................................................................................................. 64

2.2. Abstract ............................................................................................................................. 65

2.3. Introduction ....................................................................................................................... 66

2.4. Materials and methods ...................................................................................................... 67

2.5. Results and discussion ....................................................................................................... 70

v

2.6. Conclusion ......................................................................................................................... 84

2.7. References ......................................................................................................................... 85

Chapitre 3 Effects of Bacillus subtilis, butyric acid, mannan-oligosaccharide and ß-glucans from

naked oat on growth performance, serum parameters and gut health of broiler chickens ................ 93 3.1. Résumé .............................................................................................................................. 95

3.2. Abstract ............................................................................................................................. 96

3.3. Introduction ....................................................................................................................... 97

3.4. Materials and methods ...................................................................................................... 99

3.5. Results ............................................................................................................................. 106

3.6. Discussion ....................................................................................................................... 119

3.7. Conclusions ..................................................................................................................... 123

3.8. References ....................................................................................................................... 124

Chapitre 4 Effect of different phytogenic feed additives on growth performance and intestinal

health 128 4.1. Résumé ............................................................................................................................ 130

4.2. Abstract ........................................................................................................................... 131

4.3. Introduction ..................................................................................................................... 132

4.4. Materials and methods .................................................................................................... 134

4.5. Results ............................................................................................................................. 140

4.6. Discussion ....................................................................................................................... 149

4.7. Conclusions ..................................................................................................................... 153

4.8. References ....................................................................................................................... 154

Chapitre 5 Discussion générale et conclusions ......................................................................... 157 5.1. Contexte de la thèse......................................................................................................... 158

5.2. Intérêt, résultats et limite de l’outil de méta-analyse ....................................................... 159

5.2.1. Intérêt de cette méta-analyse ................................................................................... 159

5.2.2. Résultats de cette méta-analyse ............................................................................... 161

5.2.3. Limites de cette méta-analyse ................................................................................. 164

5.3. Résultats pertinents des deux essais pratiques du projet ................................................. 166

5.3.1. Effet des traitements sur les indicateurs mesurés dans les deux essais ................... 166

5.3.2. Comparaison des effets des alternatives aux antibiotiques facteur de croissance sur les

performances de croissance entre les essaies pratique et la méta-analyse .............................. 177

5.3.3. Intérêts des indicateurs étudiés, limites et voies d’évolution .................................. 178

5.4. Contribution de la thèse à la diminution de l’utilisation des AFC .................................. 186

Conclusions ..................................................................................................................................... 191 Bibliographie ................................................................................................................................... 193

vi

Liste des figures

Figure 1-1 Rappel sur l’appareil digestif du poulet (en noir nom du segment et en orange les

fonctions principales) (Dusart, 2015). .................................................................................... 7

Figure 1-2 Variation du temps de transit moyen total avec l’âge des animaux (d’après Golian

et Maurice, 1992). ................................................................................................................. 10

Figure 1-3 Apports protéiques de différentes matières premières relatifs à ceux du tourteau

de soja (d'après Sauveur et al., 2002 Cité dans Bouvarel et al., 2014). ................................ 14

Figure 1-4 Répartition des différents types de « fibres » en fonction de leur solubilité et de la

méthode d’analyse (TDF, total dietary fibre; NSP, non-starch polysaccharides; NDF, neutral

detergent fibre; ADF, acid detergent fibre ; ADL, acid detergent lignine). ......................... 19

Figure 1-5 Le cycle biologique d'Eimeria (adaptée de Le Douarin, 2002). ......................... 22

Figure 1-6 Plage de croissance du pH de certains pathogènes bactériens de la volaille

(Mitscherlich et Marth, 1984). .............................................................................................. 25

Figure 1-7: A Structure de la paroi intestinale (Sarah, 2011) ; B : Villosité et Cryptes chez

les volailles (Richard;

http://environnement.wallonie.be/cgi/dgrne/aerw/ied/docs/20141126/r-ducatelle-sant-

intestinale-des-vollaillesgembloux.pdf). .............................................................................. 26

Figure 1-8 Composition du microbiote dans l’iléon et les Caeca du poulet (Lu et al., 2003).

.............................................................................................................................................. 31

Figure 1-9 Effet de la concentration du seigle et de la xylanase sur la viscosité de l’intestin

grêle proximal chez les poulets (tiré de Bedford et Classen, 1992). .................................... 45

Figure 1-10 Principales étapes de la méta-analyse (tiré de Sauvant et al., 2005). ............... 53

Figure 1-11 Les corrélations inter et intra étude (tiré de Loncke, 2009). ............................. 55

Figure 1-12 Exemple de la représentation graphique de la dispersion des résidus autour de la

droite de Henry pour le paramètre de gain de poids quotidien (ADG). ............................... 59

Figure 2-1 Prisma flow diagram. Number of scientific papers (trials) identified, screened and

selected for meta-analysis. .................................................................................................... 68

Figure 2-2 This forest plot shows the results of the meta-analysis with MOS as fixed effect.

For the average daily weight gain (ADG, in g) the mean difference estimate (black square

symbol) with corresponding 95% confidence interval (95% CI; black bar) between the

treatment group with MOS and the negative control group is shown. ................................. 76


For the feed conversion ratio (FCR) the mean difference estimate (black square symbol) with

corresponding 95% confidence interval (95% CI; black bar) between the treatment group

with MOS and the negative control group is shown. ........................................................... 79

Figure 3-1 Concentrations of total SCFA (a), acetate (b), butyrate (c) and propionate (d) in

the caeca of growing broiler chickens fed alternative to antibiotic growth promoters (AGP);

Bs = Bacillus subtilis; absence of a letter in common indicates that the values. ............... 110

Figure 3-2 The pH of the crop (a), ileum (b), cecum (c) and litter (d) of growing broiler

chickens fed with alternative to antibiotic growth promoters (AGP); Bs = Bacillus subtilis;

absence of a letter in common indicates that the values differ significantly. ..................... 111

Figure 3-3 Litter moisture (%) variation overtime of broilers fed with alternatives to

antibiotics growth promoters; Bs = Bacillus subtilis. ......................................................... 118

Figure 4-1 Length (cm) of a) duodenum (Time: P<0.001, Trt: P=0.099, Time x Trt: P=0.092),

b) jejunum (Time: P<0.001, Trt: P=0.282, Time x Trt: P=0.029), and c) ileum (Time:

vii

P<0.001, Trt: P=0.057, Time x Trt: P=0.113) of broilers from the six different treatment

groups (n/treatment = 450). ................................................................................................ 142

Figure 4-2 Cecal concentration of a) total SCFA (mmol; Time: P<0.0001, Trt: P=0.0009,

Time x Trt: P= 0.0036), b) acetate (%; Time: P<0.0001, Trt: P=0.1791, Time x Trt:

P<0.0001); c) propionate (%; Time: P<0.0001, Trt: P=0.4077, Time x Trt: P=0.7648), and d)

butyrate (%; Time: P=0.0003, Trt: P=0.0269, Time x Trt: P=0.0031) of broilers from the six

different treatment groups (n/treatment =450). .................................................................. 144

Figure 4-3 Litter pH from 0- 21 day of broiler pens from the six different treatment groups

(n/treatment = 450) (Time: P<0.001, Trt: P=0.124, Time x Trt: P=0.0003). ..................... 147


(n/treatment = 450). (Time: P<0.001, Trt: P=0.124, Time x Trt: P=0.0003). .................... 148

Figure 4-5 Litter moisture (%) of broiler pens from the six different treatment groups

(n/treatment = 450) (Time: P<0.001, Trt: P<0.001, Time x Trt: P<0.001). ....................... 149

Figure 5-1 Effet d’amélioration (%) des alternatives aux AFC étudié sur l’indice de

conversion alimentaire. ....................................................................................................... 162

Figure 5-2 Effet du pourcentage de l’énergie métabolisable sur l’indice de la conversion

alimentaire. ......................................................................................................................... 163

Figure 5-3 Effet des antibiotiques facteurs de croissance (AFC) (C- = traitement contrôle

sans AFC et C+ : traitement avec AFC) sur l’indice de la conversion alimentaire. ........... 164

Figure 5-4 Distribution du pourcentage de la protéine brute par rapport au besoin de la race,

de la race et du challenge sanitaire intrapublication dans la base de données des Mannan-

oligosaccharides.................................................................................................................. 166

Figure 5-5 Évolution du poids vif des poulets pour les différents traitements sur la période

d’essai par phase de croissance (nbr/traitement = 450). ..................................................... 168

Figure 5-6 Gain moyen quotidien pour les différents traitements sur la période d’essai par

phase de croissance (nbr/traitement= 450). ........................................................................ 169

Figure 5-7 La consommation moyenne journalière pour les différents traitements sur la

période d’essai par phase de croissance (nbr/traitement = 450). ........................................ 170

Figure 5-8 L’indice de consommation pour les différents traitements sur la période d’essai

par phase de croissance (nbr/traitement = 450). ................................................................. 171

Figure 5-9 Taux de mortalité pour les différents traitements sur la période d’essai par phase

de croissance (nbr/traitement = 450). ................................................................................. 171

Figure 5-10 Valeur de pH de la litière pour les différents traitements sur la période d’essai


Figure 5-11Taux d’humidité de la litière pour les différents traitements sur la période d’essai


Figure 5-12 Corrélation entre la concentration des acides gras à chaîne courte et ramifiée

avec les genres de bactéries dans le caecum de poulets nourris (10 poulets/ traitement) avec

des régimes alimentaires contenant des niveaux croissants de désoxynivalénol (0, 2,5, 5 ou

10 mg / kg) et avec ou sans ajout des lipopolysaccharides (LPS), 1 jour avant l’abattage. Les

couleurs font référence au degré de corrélation (Lucke et al., 2018). ................................ 180

Figure 5-13 Relation entre la CMJ et le pH de la litière (r=0.9; R2= 78.9%; P< 0.0001). 181

Figure 5-14 Relation entre l’humidité et le pH de la litière (r=0.63; R2= 65.3%; P< 0.0001).

............................................................................................................................................ 182

Figure 5-15 Relation entre la concentration en butyrate et en acétate dans le caeca des poulets

de chair (r=0.89; R2= 73.9%; P< 0.0001). ......................................................................... 183

viii

Figure 5-16 Concentration des acides gras dans les différents segments de l’intestin au jour

21 (Gonzalez-Ortiz et al., 2019). ........................................................................................ 184

Figure 5-17 Consommation de viande et protéine animale (kg) par habitant au Canada

(aliments disponible par personne, par année; (Statistique Canada, 2020)). ...................... 187

ix

Liste des tableaux

Tableau 1-1 pH des différents compartiments du tube digestif des poulets en fonction de

l’alimentation. ......................................................................................................................... 8

Tableau 1-2 Temps de rétention moyen (TRM, min) de l’aliment observé chez le poulet

(Sarah, 2011). ....................................................................................................................... 11

Tableau 1-3 Prolifération de Clostridium perfringens chez poulets de chair en fonction de

l’alimentation (Annett et al., 2002). ..................................................................................... 20

Tableau 1-4 Les acides gras volatils le long du tube digestif du poulet (Zhang et al., 2003)1.

.............................................................................................................................................. 28

Tableau 1-5 Les habitants du tube digestif des oiseaux. ...................................................... 29

Tableau 1-6. Effet de l’incorporation de l’avoine nue sur les performances de croissance de

poulet et le porc. ................................................................................................................... 38

Table 2-1 Descriptive statistics of the databases1, 2. ............................................................. 71

Table 2-2 Prediction of the effect of alternatives on feed conversion ratio (FCR) in function

of metabolizable energy (ME) and doses. ............................................................................ 74

Table 2-3 Prediction of the effect of alternatives on average daily gain (ADG) in function of

metabolizable energy (ME) and doses.................................................................................. 78

Table 2-4 Average daily gain and feed conversion ratio observed in experimental diets and

predicted by the models. ....................................................................................................... 83

Table 3-1 Broiler chicken basal diet composition (ingredient %). ..................................... 104

Table 3-2 Growth performance of broiler chickens fed with different alternatives to

antibiotics growth promoters (AGP) at different time points and P-values for treatment

interactions. ........................................................................................................................ 107

Table 3-3 Broiler chicken intestinal segment development in response to alternatives to

antibiotics growth promoters (AGP) at different time points (day of age), per treatment group

and interaction effects. ........................................................................................................ 112

Table 3-4 Ileal histomorphological parameters of broiler chickens fed with different

alternatives to antibiotics growth promoters and P-value for treatment interactions after the

starter and the grower phases. ............................................................................................ 115

Table 3-5 Serum parameters of broiler chickens fed different alternatives to antibiotics

growth promoters and P-values for treatment interactions. ................................................ 117

Table 4-1 Basal diet composition for starter, grower and finisher phase. .......................... 138

Table 4-2 Average daily gain, average daily feed intake, and feed conversion ratio of broiler

chicken fed with the six treatments for the three feeding periods (n/treatment=450). ....... 141

Table 4-3 Ileal histomorphological parameters of 28 day-old broiler chicken from the six

different treatment groups (n/treatment=450). ................................................................... 146

Table 5-1 Concentration des acides gras à chaîne courte totaux (mmol); de l’acétate (%),

propionate (%), butyrate (%) dans les caeca de poulets de chair pendant les trois phases de

croissance et paramètres histomorphologiques iléaux au jour 28 (nbr/traitement = 450). . 175

Table 5-2 Comparaison des effets des alternatives aux AFC sur les performances de

croissance entre les essaies pratique et la méta-analyse. .................................................... 178

Table 5-3 Effet des différentes alternatives sur le gain de poids quotidien, la consommation

moyenne journalière et l’indice de conversion alimentaire dans notre étude..................... 189

x

Liste des abréviations

ADFI Average Daily Feed Intake

ADG Average Daily Gain

AFC Antibiotique facteur de croissance

AGV Acides Gras Volatiles

AGP Antibitic growth promoter

CJM Consommation Journalière

CP Crude protein

EMA Énergie Métabolisable Apparente

FCR Feed Convertion Ratio

GMQ Gain Moyen Quotidien

IC Indice de Consommation

INRA Institut National de la Recherche Agronomique

Lys Lysine

NRC National Research Council

NSP Non-Starch Polysaccharides

OMS Organisation Mondiale de la Santé

P Probabilité

PB Protéine brut

pH Potentiel Hydrogène

RMSE Root mean square error

RMSEP Root mean square error of prediction

xi

Remerciements

يومًا ما ستبدو فخورًا بكل الصّعاب التي واجهتها بحياتك، بكل لحظة خوف، توترّ، قلق، سهر؛ ستبدو فخورًا جداً

بعبورك

جبران خليل جبران

Cette thèse a été réalisée à la Faculté des sciences de l’agriculture et de l’alimentation «

Département des sciences animales » de l’Université Laval.

Je tiens tout d’abord à remercier Alexandre Thibodeau de la Faculté de médecine vétérinaire

de Montréal, Martin Lessard, chercheur au Centre de recherche et de développement de

Sherbrooke et Agnès Narcy d’INRAE, France d’avoir accepté d’évaluer cette thèse.

J’exprime toute ma reconnaissance à Marie-Pierre Létourneau-Montminy, professeur-

chercheur au Département des sciences animales de l’Université Laval, qui a assumé la

direction de ma thèse.

Un grand merci aussi pour ma co-directrice de thèse, Martine Boulianne, professeur-

chercheur à la Faculté de médecine vétérinaire de l’Université de Montréal.

Merci infiniment à vous deux pour votre encadrement, votre gentillesse, votre disponibilité

pour ce projet, pour la confiance que vous m’avez accordée, pour vos multiples conseils et

critiques et pour votre compréhension surtout. Vous avez contribué à cette thèse par vos

judicieux conseils, révisions et suggestions qui ont su bien me guider tout au long du projet.

Un immense merci à Fréderic Guay, professeur-chercheur au Département des sciences

animales de l’Université Laval, pour sa gentillesse durant ces quatre années, pour ses conseils

scientifiques, son implication dans ce projet, pour son aide tout le long des différentes étapes

et surtout son soutien moral.

J’aimerais aussi exprimer ma gratitude envers les partenaires financiers et techniques :

la Chaire de recherche sur les stratégies alternatives d’alimentation des porcs et des volailles

xii

: approche systémique pour un développement durable, Mitacs, Agri-Marché et le groupe

WESTCO, sans qui ce projet n’aurait pu avoir lieu. Je suis également reconnaissante envers

mon cher pays, la Tunisie, qui m'a accordé une bourse d’étude pour pouvoir profité de ces

années d’apprentissage à l’Université LAVAL.

Un remerciement spécial à l’équipe de l’animalerie de CRSAD spécialement du poulailler.

Merci d’avoir si bien veillé sur mes poules tout au long des expérimentations, votre aide et

votre présence ont vraiment fait la différence lors des phases animales. J’aimerais aussi

remercier l’équipe du laboratoire sans qui ma charge de travail aurait été décuplée. Donc

merci à vous, Nancy, Dominic, Micheline, Yolaine at Alexandre pour votre expertise, votre

disponibilité et votre aide précieuse.

Je tiens à remercier toutes personnes qui m’a entourée durant ces années qui sont ma chère

coloc, mes cher(e)s amis et collègues en Tunisie ainsi qu’au Québec, qui m’ont toujours

soutenu avec un grand cœur, un grand merci pour votre amitié et votre disponibilité en tout

temps. Vous avez fait preuve d’une amitié sincère et durable et dont je garde un souvenir

merveilleux. Vous m’avez aimablement soutenu quand j’en avais besoin. Qu’ils trouvent ici

tous mes vœux de bonheur et de réussite. Je vous souhaite une bonne chance pour votre vie.

Merci énormément à Maroua Zouaoui, pour tous les bons moments qui sont devenus

inoubliables, merci d’être là et de m’écouter surtout pendant les moments difficiles.

A mes chers parents Hamadi et Monia, pour leur soutien, leur aide, leur patience et leur

présence tout au long de mes études. Je n’y serais pas arrivée sans vous. C’était assez difficile

de vous quitter pour venir au Canada, mais c’est la vie ! Que Dieu vous exauce de santé et

vous garde pour moi.

A mes sœurs Aya, Farah et Sirine, je ne peux pas exprimer à travers ses lignes tous mes

sentiments d’amour et de tendresse envers vous. Puisse l’amour et la fraternité nous unir à

jamais.

Encore une fois, merci à vous tous pour votre appui!

xiii

Avant-propos

La thèse qui suit comporte cinq chapitres avec insertion d’articles. Le premier chapitre

comporte l’introduction et la revue bibliographique. Il nous précise le contexte du projet à

partir d’un tour sur le contexte de restriction des AFC, la description de système digestive

des poulets, les différentes alternatives aux AFC et les multiples mesures de la santé digestive

des poulets de chair. Ce chapitre présente également une présentation de la méta-analyse.

Le deuxième chapitre est un article scientifique qui est en révision dans la revue Poultry

Science. Il s’agit du premier rapport résumant des données publiées indépendantes à travers

des modèles mécanistes obtenus avec un outil de méta-analyse décrivant l'effet des

alternatives aux antibiotiques facteurs de croissance (AFC) chez les poulets de chair. Cette

étude a été réalisée en collaboration avec Marie-Pierre Létourneau-Montminy et Frédéric

Guay professeurs à l’Université Laval et Martine Boulianne professeurs à l’Université de

Montréal.

Le troisième chapitre est un article scientifique qui sera soumis dans la revue Animal Feed

Science and Technology. Dans cette partie, basé sur les résultats du premier article de ma

thèse, une évaluation des effets in vivo de l'acide butyrique, de la manne-oligosaccharide, de

Bacillus subtilis et de l'avoine nue sur les performances de croissance, les paramètres

plasmatiques et la morphologie intestinale des poulets de chair et la qualité de la litière ont

été mesurés. Cette étude a été réalisée en collaboration avec Marie-Pierre Létourneau-

Montminy et Frédéric Guay professeurs à l’Université Laval et Martine Boulianne

professeurs à l’Université de Montréal.

Le quatrième chapitre consistait à étudier les effets in vivo de certaines huiles essentielles

commerciaux sur les performances de croissance, la santé intestinale et la qualité de la litière

des poulets de chair. Aussi, cette étude a été réalisée en collaboration avec Marie-Pierre

Létourneau-Montminy et Frédéric Guay professeurs à l’Université Laval et Martine

Boulianne professeurs à l’Université de Montréal. Le quatrième chapitre sera soumis dans

la revue Journal of Animal Science. Le cinquième et dernier chapitre représente une

xiv

discussion générale où les principaux éléments de la thèse ont été discutés pour finir avec

une conclusion renfermant des critiques et des perspectives de cette thèse.

1

Introduction

L’aviculture est un secteur très important des productions animales compte tenu qu’il s’agit

de la seconde viande la plus consommée mondialement juste derrière le porc (Statistique

Canada, 2020) et ce, sans compter l’importante consommation d’œufs. Par arriver à produire

ces quantités importantes de produits animaux, les volailles sont souvent maintenues à une

densité d’élevage élevée augmentant de par ce fait le risque de transmission d’agents

infections d’un animal à l’autre et même d’un élevage à un autre. Les agents infectieux

affectant le système digestif sont possiblement parmi les plus problématiques en productions

animales en raison de leur capacité à se transmettre rapidement et à provoquer des effets

négatifs sur la croissance et l’efficacité alimentaire des animaux (Williams, 2005). En fait, le

tube digestif des animaux est l’organe qui est plus en contact avec l’environnement extérieur.

Il agit à titre de barrière physique, chimique, immunologique et microbiologique sélective

entre le lumen intestinal et le milieu extracellulaire. La santé digestive est donc cruciale et

repose sur l’équilibre entre toutes ces composantes et est facilement perturbée par des

composants alimentaires ou des agents infectieux (Yegani et Korver, 2008). De ce fait,

l’utilisation des antibiotiques comme « facteurs de croissance » (AFC) en aviculture n’est

pas l’élimination d’une bactérie ou d’un groupe de microorganismes, que le contrôle de la

flore intestinale et la préventionde divers pathogènes (FAO/OIE/WHO, 2003).

Cependant, il est aujourd’hui reconnu que l’utilisation des AFC présente un risque pour la

sécurité alimentaire et la santé publique en raison du développement de l’antibiorésistance

(Sorum et Sunde., 2001). Cette résistante est un phénomène naturel de défense des bactéries

vis-à-vis de l’action exercée par l’antibiotique. Donc l’utilisation de ces « facteurs de

croissance » est une pratique qui est actuellement remise en question dans plusieurs pays.

Elle est strictement interdite par l’Union Européenne depuis le 1er Janvier 2006 (Régulation

(EC) No 183/2003) (Puyalto et al.,2018). Le Canada semble aujourd’hui suivre la même

tendance. C’est pourquoi, le 15 mai 2014, les Producteurs de poulet du Canada ont interdit

l’utilisation préventive des antibiotiques de catégorie I, de très haute importance et réservés

en médecine humaine au traitement des infections graves qui n’ont pas d’autres solutions,

2

dont principalement le ceftiofur (Les Producteurs de poulets du Canada, 2020). Ceci semble

avoir porté fruit puisqu’une diminution des résistances d’Escherichia coli au ceftiofur chez

les poulets a été observé par le Programme Intégré Canadien de surveillance de la Résistance

aux Antimicrobiens (PICRA). Depuis le 1er janvier 2018, les Producteurs de poulet du

Canada ont aussi interdit l’utilisation des antibiotiques de catégorie II, de haute importance

et réservés en médecine humaine pour le traitement d’infections graves qui disposent d’autres

options de traitement, en prévention. Un objectif pour éliminer l'utilisation préventive des

antibiotiques de catégorie III d'ici la fin de 2020 a aussi été fixé (Producteurs de poulet du

Canada, 2020). En revanche, la limitation de l’utilisation de ces antibiotiques a engendré une

recrudescence de l’entérite nécrotique et une diminution des performances (Timbermont et

al., 2011). L’entérite est l’un des problèmes les plus importants en production de volaille et

est responsable de performances de croissance diminuées et de mortalités augmentées

(Timbermont et al., 2011) se traduisant en pertes économiques (Dahiya et al., 2005).

Différents pathogènes peuvent causer des entérites, la forme la plus courante étant associée

à une prolifération de souches pathogènes de Clostridium perfringens qui cause l’entérite

nécrotique. La présence de la coccidiose semble favoriser le développement de l’entérite

nécrotique chez la volaille (Williams, 2005). En effet, les lésions causées par la coccidiose

présenteraient un avantage favorisant la prolifération de Clostridium perfringens. L’entérite

nécrotique peut tout de même se manifester dans l’élevage sans qu’il n’y ait de cas de

coccidiose concomitant. La gestion de l'écosystème intestinal pour améliorer la santé

digestive constitue actuellement un défi pour la production de volailles et ce, mondialement.

Des stratégies alimentaires alternatives qui modulent la microflore intestinale et favorisent

également un développement optimal de la muqueuse intestinale font donc l’objet de

nombreuses recherches. Toutefois, malgré les études réalisées sur ces stratégies, le fait qu'ils

puissent vraiment remplacer les AFC demeure une question controversée. En outre, il existe

de nombreuses alternatives telles que les immunostimulants, les bactériophages, les peptides

antimicrobiens, les pro- et les pré- biotiques, les huiles essentielles, les extraits de plantes,

les acides organiques et les enzymes (Diarra and Malouin, 2014). Le mode d'action de ces

produits n'est pas bien connu et leurs impacts sur la croissance et la prévention des maladies

3

digestives restent très variables (Diarra and Malouin, 2014). Afin de mieux définir les effets

des différentes alternatives, il apparait nécessaire de faire le point sur les recherches qui ont

été réalisées, quantifier les effets et identifier les facteurs de succès par l’étude détaillée de la

littérature scientifique.

La méta-analyse est une méthode pertinente pour résumer et quantifier les connaissances

acquises dans le cadre de recherches publiées précédemment (Sauvant et al., 2005, 2008,

2020). Cet outil est également utile pour identifier les facteurs de modulation et les éléments

clés pour développer une stratégie de remplacement des AFC efficace. Compte tenu du grand

nombre de publications sur les alternatives aux AFC et de leurs résultats contrastés chez les

poulets de chair, cette méthode statistique a été choisie pour répondre à l’objectif de la thèse

dans un premier temps. Ceci a permis d’identifier les stratégies les plus pertinentes et de les

tester dans des essais chez le poulet en croissance.

Notre objectif principal était de déterminer des stratégies alimentaires permettant de

maintenir les performances de croissance dans un contexte de retrait des AFC.

Prémiéremeent de développer des indicateurs de santé digestive pour évaluer l’impact des

stratégies testées. Deuxièmement, identifier les alternatives les plus étudiées et prometteuses

de façon objective par une approche de méta-analyse. Finalement de tester l’effet de ces

alternatives sur les performances de croissance et la santé digestive des poulets dans deux

essais en conditions expérimentales.

4

Chapitre 1 Revue de la littérature

5

1.1. Physiologie digestive chez le poulet

1.1.1. Anatomie

Le tractus gastro-intestinal des monogastriques présente quelques particularités anatomiques

comparativement à celui des mammifères monogastriques (Figure 1-1). Contrairement à

l’estomac de ces mammifères constitué d’une seule partie, celui des oiseaux comprend deux

parties : d’abord le proventricule qui a un rôle chimique, puis le gésier qui a un rôle

mécanique. La digestion consiste en une dégradation mécanique et chimique de l’aliment

dans le tube digestif en composés absorbables se retrouvant dans le sang et assimilables par

les cellules. Les différents organes constituant l’appareil digestif ont des actions spécifiques

et interviennent successivement dans le processus de digestion à mesure que l’aliment

transite le long du tractus gastro-intestinal (Larbier and Leclercq., 1992.). L'appareil digestif

des volailles est formé de:

La cavité buccale qui ne comprend ni lèvres ni dents, mais un bec corné qui permet la

préhension et une certaine fragmentation des aliments. Les glandes salivaires sont peu

développées résultant en une faible production de salive. Dans la bouche, les aliments sont

grossièrement insalivés au niveau du bec (Larbier et Leclercq., 1992).

L'œsophage assure le transport des aliments de la cavité buccale à l’estomac. Il est tapissé

dans toute sa longueur d’une muqueuse (Alamagot,1982).

Le jabot est un élargissement de l’œsophage en forme de réservoir en bas du cou. Les

aliments subissent une humectation et se ramollissent. Il est le lieu d'une digestion

microbienne par des Lactobacilles (Lan et al, 2002).

Le proventricule, l'estomac chimique, est riche en glandes qui sécrètent notamment l’acide

chlorhydrique et les pepsinogènes précurseurs de la pepsine permettant la digestion

chimique. La protéolyse y débute à un pH de 3 à 4,5. Dans le gésier et le proventricule, le

faible pH fait chuter la population bactérienne (Farner, 1943).

Le gésier est l’estomac mécanique qui est caractérisé par une couche superficielle très dure

entourée de muscles puissants. Il peut contenir de petits graviers qui sont nécessaires aux

animaux consommant des grains intacts, lorsque ceux-ci ont accès à de telles particules. C'est

6

donc au niveau du gésier que se produit véritablement la protéolyse sous l'action de la pepsine

(Gabriel et al., 2005).

Le petit intestin est un tube d'environ 1,2 m de longueur chez l’oiseau adulte dont la paroi

est bien équipée en glandes sécrétrices. Il se compose du duodénum, du jéjunum et de l’iléon.

Le duodénum reçoit les sécrétions du pancréas et du foie (Almargot, 1982). L'environnement

est plus favorable à la croissance bactérienne en raison de la plus faible pression d'oxygène

et de la faible concentration en enzyme et en sels biliaires.

Le pancréas est très développé et occupe l'espace entre les deux branches de l'anse

duodénale. La sécrétion pancréatique peut augmenter ou diminuer en fonction des besoins et

de la ration alimentaire.

Le gros intestin est peu développé chez l’oiseau, se réduisant pratiquement aux caeca où ont

lieu les fermentations bactériennes (Farner, 1943).

Le caecum : ils sont au nombre de deux et ils sont accolés à la partie terminale de l'iléon par

un méso. Ils sont en rapport ventralement avec l'anse duodénale et dorsalement avec la

portion moyenne de l'iléon. (Villate, 2001; Alamargot, 1982). Il est le siège de la fermentation

microbienne (Almargot, 1982).

Le rectum : il fait suite à l'iléon et débouche dans le cloaque. Il présente des villosités

comparables à ceux des mammifères. Ces villosités absorbent le liquide rectal et déshydrate

les fientes (fèces et urines) (Almargot, 1982).

Le cloaque : est la partie terminale de l'intestin dans laquelle débouchent les conduits

urinaires et génitaux. Il est formé de trois régions séparées par deux plis transversaux plus ou

moins nets (le coprodéum, l'urodéum, et le proctodéum) (Alamargot, 1982; Villate, 2001).

7

Figure 1-1 Rappel sur l’appareil digestif du poulet (en noir nom du segment et en orange les

fonctions principales) (Dusart, 2015).

1.1.2. pH

Le pH dans les contenus digestifs diffère d’un compartiment à un autre commençant par un

pH acide dans la zone gastrique à un pH presque neutre dans l’intestin. Le pH dépend des

sécrétions digestives et en plus de dépendre de la composition et de la forme de l’aliment

(Tableau 1-1).

8

Tableau 1-1 pH des différents compartiments du tube digestif des poulets en fonction de

l’alimentation.

Compartiment Régime à base de maïs, avoine et

blé 1

À jeun2 Farine3 Granulé3

Gésier 2,46-2,79 2,47-2,53 3,68 4

Duodénum 5,68-6,07 6,39-6,41 6,21 5,84

Jéjunum 5,72-6 6,58-6,62 6,17 6,05

Iléon 6,18-6,5 7,18-6,50 7,18 6,73

Rectum 6,08-6,58 6,98-7,02 6,47 5,97

Caeca 5,6-5,83 6,88-6,92 6,7 6,13

1Farner, 1943; 2Herpol et Van, 1967; 3Engberg et al, 2002

Un aliment en farine provoque une stimulation plus importante de la sécrétion de HCl dans

le gésier, ceci en raison d’un temps de séjour plus long dans le gésier que les aliments

granulés. Certaines études ont également rapporté que l’ajout de NSP (polysaccharides non

amylacés) insolubles pourrait entraîner une baisse de pH dans le gésier et dans les autres

compartiments du tube digestif (Jiménez - Moreno et al., 2009). L’ajout des fibres grossières

augmente le temps de séjour dans le gésier, ce qui favorise l’activation de la sécrétion de

pepsine et la production de HCl (Duke, 1997). Les problèmes qu’on peut observer au niveau

du pH des parties du tractus digestif s’observent lorsqu’on utilise des aliments à haut pouvoir

tampon, qui mènent à un pH gastrique élevé, altérant la digestibilité des protéines. Les

protéines non digérées atteignent le bas tube digestif où des excès de protéines entraîne une

fermentation produisant des amines biogènes toxiques (Skoufos et al., 2016). En outre, on

peut assister aussi à la prolifération de bactéries non bénéfiques dans le tube digestif

(Giannenas et al.,2014a; 2014b). La capacité du tube digestif à digérer les aliments et

absorber les nutriments est fortement liée au temps de rétention du digesta dans les différents

segments du système digestif. En effet, plus le temps de transit est long, plus le contact entre

9

le substrat et les enzymes digestives est long et plus la digestion des composants et

l’absorption des nutriments sont efficaces (Metzler et Mosenthin, 2008).

1.1.3. Le temps de rétention moyen

Contrairement aux mammifères qui ont un intestin grêle particulièrement long (18 m chez un

porc adulte), celui des oiseaux est environ 10 fois plus court (1,6 m chez un poulet de 8

semaines) (Denis et al, 2004). Mais, il présente un fonctionnement unique associant des

ondes péristaltiques et rétropéristatiques qui permettent d’optimiser la digestion et

l’absorption des nutriments. Cette particularité représente probablement une adaptation

permettant de réduire le poids du tractus gastro-intestinal (Susan, 2014). Le temps de

rétention moyen (TRM) varie d’un compartiment à l’autre. Au sein d’un même

compartiment, il dépend de l’âge des animaux (Figure 1-2), la composition de leur régime

(Palander et al., 2010) et leur lignée génétique (Shires et al., 1987). Dans le jabot, le TRM

varie de quelques minutes à plusieurs heures (Tableau 1-2). Le temps de stockage de

l’aliment dans cet organe dépend du taux de remplissage du gésier, ainsi un animal dont le

gésier est vide ne stocke pas d’aliment dans son jabot, ce qui explique les TRM, parfois très

courts observés (Klasing, 1998). Dans le proventricule, le TRM est très court, de l’ordre de

quelques minutes, et l’aliment est rapidement transféré vers le gésier. Le chyme reste dans le

gésier jusqu’à ce que la taille des particules alimentaires soit suffisamment réduite pour

passer la barrière du pylore, soit entre 15 et 85 minutes (Tableau 1-2). Dans l’intestin grêle,

le TRM augmente en allant du duodénum vers l’iléon, il dure de 3 à 18 minutes dans le

duodénum, entre 20 et 110 minutes dans le jéjunum et entre 30 et 150 minutes dans l’iléon

(Tableau 1-2). Ainsi en utilisant les observations rapportées dans le Tableau 2, le TRM dans

l’ensemble du tractus digestif, à l’exception des caeca, peut être estimé durer de 4 à 7h.

10

Figure 1-2 Variation du temps de transit moyen total avec l’âge des animaux (d’après Golian

et Maurice, 1992).

11

Tableau 1-2 Temps de rétention moyen (TRM, min) de l’aliment observé chez le poulet (Sarah, 2011).

Age

1 Lignée MPP2

Marqueu

r Temps de rétention moyen Références

Jabot Estomac Intestin grêle Colon Total6

Prov3 Gésier Estomac4 Duo5 Jéjunum Iléon Intestin

grêle

3 Mais

soja TiO2 26 98

Ouhida et al.,

2000

Orge

blé TiO2 21 104

Ouhida et al.,

2000

Seigle

soja TiO2 60 58 18 110 140 268 36 422

Danicke et al.,

1999

Ross 208 Blé

orge TiO2 52

Palander et al.,

2010

Ross 208 Avoin

e TiO2 32

Palander et al.,

2010

4

Ross

(femelle

)

Blé Cr2O3 64 93 Weurding et

al., 2001

Ross

(femelle

)

orge Cr2O3 53 82 Weurding et

al., 2001

6

Rhode

Island

x

Leghorn

51Cr 166 17 4 20 38 61 27 272 Sklan et al.,

1975

12

Rhode

Island

x

Leghorn

91Y 220 50 3 21 45 69 27 366 Sklan et al.,

1975

Hybro Mais

soja Cr2O3 41 33 5 71 90 166 26 266

Van der Kils et

al., 1990

Hubbard

Mais

soja+

mais

colza

103Ru 7 4 50 54 7 60 86 153 44 258 Shires et al.,

1987

Shaver

Starcros

s 208

Mais

soja+

mais

colza

103Ru 25 3 84 87 7 59 73 139 40 291 Sklan et al.,

1975

Ross 209 Blé

orge TiO2 151

Palander et al.,

2010

Ross 209 Avoin

e TiO2 89

Palander et al.,

2010

1Age exprimé en semaines 2M P principales : matières premières principales 3Prov : Proventricule, 4Estomac : proventricule + gésier, 5Duo : duodénum 6Temps de rétention moyen sur l’ensemble du tractus digestif à l’exception des caeca

13

1.2. Devenir des nutriments dans le tube digestif des poulets

La digestion met en jeu des phénomènes mécaniques, chimiques et microbiens. Les

phénomènes mécaniques sont la préhension et la mastication des aliments ainsi que les

contractions musculaires du tube digestif. Les principaux phénomènes chimiques sont dus

soit à des enzymes secrétées par l'animal qui conduisent à des réactions d'hydrolyse ou au pH

qui conduit à des solubilisations ou des insolubilisassions. Les phénomènes microbiens, eux-

mêmes de nature enzymatique, sont dus principalement à l'action de bactéries et de

protozoaires (Drogoul et Gadoud, 2004). Chez les monogastriques, l'insalivation des aliments

au niveau du bec a une fonction lubrifiante. C'est par l'œsophage que les aliments atteignent

l'estomac où est sécrété le suc gastrique. Après le mélange des nutriments et de suc gastrique

passe à l'intestin grêle où est secrété le suc pancréatique, le suc entérique et le bicarbonate

phosphate qui neutralisent l'acide chlorhydrique du suc gastrique et de la bile. L’hydrolyse

enzymatique dans le duodénum permet la libération des nutriments. Dans le duodénum et le

jéjunum sont absorbés la plupart des nutriments: minéraux, vitamines, glucose, acide gras,

acides aminés, vitamines, minéraux et eau (Larbier et Leclercq, 1992). L’aliment non digéré

dans l'estomac et l’intestin grêle passe au niveau de caeca (Fuller, 1984) qui constitue un

milieu favorable pour la multiplication bactérienne (le milieu est anaérobie, très liquide,

stagnant partiellement (l'évacuation ne se fait que toutes les 6 à 8 heures en moyenne), et le

pH est de l'ordre de 6,5 à 7,5). Par ce fait, la flore microbienne fermente majoritairement les

nutriments qui arrivent aux caeca et au colon. C'est à ces niveaux que sont absorbés les

produits obtenus par la fermentation microbienne (acides gras volatiles, groupes aminés,

etc.). Finalement, l'aliment non digestible ressort sous forme d'excrément (Fernandez et Ruiz

Matas, 2003).

1.2.1. Protéines

1.2.1.1. Définition et types de protéines

Les volailles ont besoin d’aliments énergétiques mais aussi riches en protéines surtout pour

les poules pondeuses et les poulets en pleine croissance. La source la plus riche en protéines

14

est le tourteau de soja et l’apport protéique des différentes autres matières premières est

variable (Figure 1-4). Les protéines sont composées par l’enchaînement de vingt acides

aminés (AA), dont 11 sont essentiels. Les acides aminés essentiels ne peuvent pas être

synthétisés par l’animal, par conséquent, ils doivent être nécessairement apportés par

l’alimentation en quantité répondant aux besoins. En alimentation de la volaille, on peut

distinguer deux sortes de protéines : des protéines végétales, on dit qu’elles sont incomplètes,

car déficientes en certains acides aminés essentiels, et des protéines animales qui sont

complètes et sont également plus facilement digestibles que les protéines d’origine

végétale. La lysine, la thréonine et la méthionine sont les trois acides aminés essentiels qui

sont les plus limitants pour la croissance dans les aliments pour volaille (Ajinomoto, 2018).

Figure 1-3 Apports protéiques de différentes matières premières relatifs à ceux du tourteau

de soja (d'après Sauveur et al., 2002 Cité dans Bouvarel et al., 2014).

1.2.1.2. Devenir intestinal des protéines

Dans l’estomac, le proventricule des oiseaux, de l’acide chlorhydrique est sécrété. Le contenu

de cet organe a donc un pH faible d’environ 2,5 chez le poulet. Cette acidité entraîne une

dénaturation des protéines et permet l’activation des pepsinogènes des proenzymes inactives

qui sont stockée dans les vésicules enzymatiques et excrétées au moment de la digestion.

L’activation du pepsinogène en pepsine est le résultat d’une hydrolyse acide dans le milieu

favorable de l’estomac, soit entre 1,8 et 4,4. La pepsine est ensuite inactivée par les

15

bicarbonates alcalins du suc pancréatique au niveau du duodénum. Les temps moyens de

séjour des aliments dans le gésier des oiseaux est court (moins d’une heure) avec toutefois

un séjour plus long pour les particules grossières que pour les fines particules (Crevieu-

Gabriel, 1999). Le digesta arrivant dans l’intestin subit l’action du suc pancréatique qui

contient plusieurs protéases, soit des endopeptidases (trypsine, chymotrypsine et élastase ;

carboxypeptidases), des aminopeptidases et des dipeptidases (Le Floch et Sève, 2000; Gabriel

et al, 2003). Les différents peptides et AA qui sont absorbés dans l’intestin grêle, alors que

leur absorption dans le gros intestin est pratiquement nulle. L’absorption le plus importante

des AA se fait principalement au niveau des entérocytes de l’intestin grêle (Denbow, 2000).

L’absorption intestinale s’effectue par l’action de transporteurs actifs ATP dépendants

couplés à du Na+ (Denbow, 2000). D’une façon générale, la vitesse d’absorption est

fortement diminuée chez les poulets nourris avec un aliment hypo-énergétique. Elle est en

revanche augmentée lorsque l’aliment est sous-carencé en acides aminés (Larbier et

Leclercq, 1992).

1.2.2. Lipides

1.2.2.1. Définitions et types des lipides

Il existe différentes classes de lipides : les triglycérides, qui représentent 95 à 98 % des lipides

alimentaires ingérés, les phospholipides, les sphingolipides et minoritairement les esters de

cholestérol. Ces différentes formes sont elles-mêmes constituées en majeure partie d’acides

gras (Afssa, 2001). Les acides gras peuvent être classés de différentes manières selon leur

structure (Anses, 2011a) en fonction de la chaine carbonée qui varie de 4 à plus de 24

carbones et en fonction de leur degré d’instauration, c’est-à-dire du nombre de doubles

liaisons carbone-carbone dans la molécule. On distingue ainsi :

- Les acides gras saturés : Ils sont synthétisés par l’organisme animal, en particulier dans le

foie, le cerveau et le tissu adipeux, et sont donc dits « non indispensables » (Anses, 2011b).

En plus de cette origine endogène, les acides gras saturés sont apportés par l’alimentation

(Anses, 2011a).

16

- Les acides gras monoinsaturés (une double liaison) : Comme les acides gras saturés, ils

proviennent aussi d’une part de la synthèse endogène et d’autre part de l’alimentation (Anses,

2011a). Quantitativement, l’acide oléique représente l’élément majeur de ces acides (Afssa,

2001).

- Les acides gras polyinsaturés (plusieurs doubles liaisons) : Parmi les AGPI, deux familles

nommées n-6 (ou « oméga 6 ») et n-3 (ou « oméga 3 ») sont particulièrement importantes.

Elles sont issues respectivement de l’acide linoléique (LA) et de l’acide α-linolénique (ALA),

synthétisés chez les végétaux à partir de l’acide oléique. Ces acides gras sont

« indispensables » car requis pour la croissance normale et les fonctions physiologiques des

cellules, mais non synthétisables dans l’organisme animal (Anses, 2011b).

1.2.2.2. Devenir intestinal des lipides

Du fait du caractère hydrophobe des lipides présents dans le milieu intestinal, qui lui, est

aqueux, leur digestion et absorption présentent deux différences majeures avec la digestion

et l'absorption des glucides et des protéines : leur digestion implique une émulsion, et leur

absorption par les entérocytes peut s’effectuer par simple diffusion à travers la bicouche

lipidique. La digestion des lipides commence dans le gésier par leur émulsion sous l’effet de

ses contractions, est facilitée par la présence de peptides issus de l’hydrolyse des protéines

(Klasing, 1998). Cette étape se poursuit dans l’intestin grêle sous l’action des acides biliaires.

On sait que les sels biliaires servent à la formation des micelles, leur faible concentration

réduit la solubilisation des lipides et donc leur absorption, en particulier ceux contenant des

acides gras saturés à longue chaîne (Larbier et Leclercq, 1992). La flore digestive modifie

largement les sels biliaires : déconjuguaison, désulfatation et déhydroxylation. Donc, elle

participe à la saturation des acides gras polyinsaturés par hydrogénation (Larbier et Leclercq,

1992). La digestibilité des lipides est faible chez le poussin où seuls les lipides insaturés sont

utilisés; par la suite, la digestion des graisses très saturées devient possible (Bouzouaia,

2019). Après l’hydrolyse, les acides gras libérés, les phospholipides et les monoglycérides

entrent dans les micelles formées grâce aux acides biliaires (Krogdahl, 1985; Klasing, 1998).

Les phospholipides alimentaires sont hydrolysés par la phospholipase pancréatique puis

absorbés sous forme de lysophospholipides (Larbier et Leclercq, 1992). L’absorption des

17

acides gras a lieu dans la partie distale du jéjunum et dans l’iléon (Krogdahl, 1985; Denbow,

2000). Les mécanismes d’absorption sont mal connus chez les oiseaux. Au niveau de la

bordure en brosse des entérocytes, les acides gras peuvent passer la membrane cellulaire par

diffusion passive.

1.2.3. Fibres

1.2.3.1. Définition des fibres

Le terme fibres alimentaires a été utilisé par Hipsley en 1953 pour la première fois. La fibre

est la partie indigestible des hydrates de carbone retrouvés principalement dans les plantes.

Les aliments les plus riches en fibres sont les céréales et leurs dérivés (son de blé, d'avoine,

orge...). Le terme fibre désigne en général les constituants des parois cellulaires des plantes,

comprenant une grande variété de polysaccharides structuraux qui sont souvent liés à des

protéines et à des phénols, particulièrement la lignine. Les principaux polysaccharides des

parois cellulaires des plantes sont: la cellulose, différentes hémicelluloses (i.e.

arabinoxylanes, β-glucane, xyloglucanes, arabinogalactanes) et des polysaccharides

pectiques (Figure 1-3). Les fibres jouent différents rôles au niveau physiologique y compris

la régularisation de la fonction gastro-intestinale, la diminution des taux de cholestérol ainsi

que la gestion de la glycémie (taux de sucre dans le sang). Des recherches récentes montrent

qu'il existe de nombreuses formes de fibres, chacune ayant un effet unique sur la nutrition et

la santé. Généralement, les fibres alimentaires sont classées en fonction de leur solubilité.

Deux catégories importantes de fibres sont alors définies : les fibres solubles et insolubles.

1.2.3.2. Les types de fibres

Tel que mentionné dans le paragraphe précédent, il existe deux types de fibres: les fibres

insolubles et les fibres solubles. Chaque type de fibres joue un rôle différent dans l'organisme.

18

Définition des fibres solubles

Les fibres solubles se dissocient facilement dans l’eau et formes des gels, que l’on définit

comme la viscosité. Les sources de fibres solubles comprennent le blé, l'avoine, l'orge, le

seigle et le triticale, ainsi que leurs coproduits (Choct, 2006). D’une façon générale, les fibres

solubles sont plus fermentées et mènent à une viscosité du digesta plus élevée que les fibres

insolubles (Bedford, 1995). Ce digesta visqueux atteignant l’intestin grêle, inhibe la digestion

de l'amidon, des lipides et des protéines chez la majorité des monogastriques (Beg et al.,

2001; Barrera et al., 2004) et augmente ainsi la sécrétion endogène dans l'intestin. Ceci

augmente également l'ingestion alimentaire, diminue l'efficacité alimentaire et réduit

l’absorption des nutriments (Wenk, 2001). Cette viscosité aussi causent l'apparition des

fientes collante (Bumett, 1966 cité par Sundberg et al, 1996).

Définition des fibres insolubles

Les fibres insolubles se dissocient difficilement dans l’eau. Les sources de fibres insolubles

sont en plus grande proportion dans les grains non visqueux et leurs dérivés tels le maïs, le

sorgho, le millet et le riz (Choct, 2006). Elles accélèrent le transit intestinal (Le Goff et al.,

2002). Malgré leur plus faible capacité de rétention d’eau, les fibres insolubles ont un effet

laxatif bénéfique en accentuant la masse des matières fécales, ce qui améliore leur circulation

dans le tube digestif, augmente les sécrétions de mucus et la fréquence de défécation

(Chutkan et al., 2012). Hetland et al (2003) ont montré que les fibres insolubles augmentent

les temps de rétention dans le gésier et amélioraient la digestibilité de l’amidon en

augmentant le reflux gastro-intestinal de sels biliaires.

19

Figure 1-4 Répartition des différents types de « fibres » en fonction de leur solubilité et de la

méthode d’analyse (TDF, total dietary fibre; NSP, non-starch polysaccharides; NDF, neutral

detergent fibre; ADF, acid detergent fibre ; ADL, acid detergent lignine).

1.2.3.3. Relation fibres et entérite nécrotique

La présence de polysaccharides non amylacés (NSP) dans l’aliment peut favoriser la maladie

en influençant les propriétés du contenu intestinal, comme la viscosité, le temps de transit

dans le tractus gastro-intestinal et le pH intestinal (Bedford, 1995; Timbermont et al., 2011;

Marie-Lou Gaucher, 2015). Plusieurs études dans la littérature qui ont étudié l’effet d’une

alimentation riche en fibres tels que l’avoine, l’orge, le seigle et le blé, présentent un risque

élevé au développement de l’entérite nécrotique (Timbermont, et al., 2011). Ces fibres

permettraient une diminution de la vitesse du transit intestinal, une augmentation de la

viscosité ou une modification du microbiote intestinal, favorisant la prolifération bactérienne

(Uzal, et al., 2015). Des études de Jia et al. (2009) et de Annett et al. (2002) (Tableau 1-3),

ont montré que l’orge et le blé diminuent la vitesse du transit intestinal et augmentant la

20

viscosité et permettant une plus grande prolifération de C. perfringens par rapport au maïs.

Donc il est bien important de faire un bon choix des composants de l’aliment afin de prévenir

l’entérite nécrotique.

Tableau 1-3 Prolifération de Clostridium perfringens chez poulets de chair en fonction de

l’alimentation (Annett et al., 2002).

Maïs Orge Blé

Médiane (x108 cfu/ml) 3.78 a 5.90 b 5.80 b

Premier quartile (x108 cfu/ml) 3.41 4.90 5.25

Troisième quartile (x108 cfu/ml) 4.06 7.95 6.90

L’inclusion de maïs dans l’aliment au lieu d’avoine, d’orge, de seigle ou de blé, est un moyen

de prévenir l’entérite nécrotique. Les mortalités associées aux céréales riches en ces

polysaccharides étaient aussi deux fois plus élevées lorsque comparées à celles des groupes

soumis à un aliment majoritairement composé de maïs (Shojadoost et al., 2012). Il a aussi

été démontré que certaines de ces céréales, telles que le seigle, augmentait l’adhésion de la

bactérie à la muqueuse intestinale (Kleessen et al., 2003; Shojadoost et al., 2012). Leur effet

s’explique par sa richesse en polysaccharides non amylasés solubles dans l’eau et faiblement

digestibles (ß-glucans et les arabinoxylans). Une fois rendus dans l’intestin, ces

polysaccharides peu digérés vont modifier l’environnement intestinal, en interagissant avec

des glycoprotéines de la surface épithéliale intestinale et provoqueraient une augmentation

de la production de mucine (Shojadoost et al., 2012). Puisque Clostridium perfringens

possède plus de 6 hydrolases capables de dégrader ces muco-oligosaccharides pour créer un

milieu favorable pour la bactérie (Shojadoost et al., 2012), en conséquence, une augmentation

du temps de transit intestinal et de la viscosité du digesta engendreront une prolifération

accrue de la bactérie (Williams ,2005). L’augmentation de la viscosité intestinale dépend de

la solubilité, de la taille moléculaire et de la conformation des ß -glucanes ainsi que de leur

vitesse de dégradation dans l'estomac et le petit intestin.

21

1.2.3.4. Devenir intestinal des fibres

Les glucides peuvent être distingués en deux types : ceux que l’oiseau peut digérer, soit

notamment l’amidon, la dextrine, les oligosaccharides et les monosaccharides, et ceux qui ne

peuvent être utilisés que par la microflore, qui regroupent notamment les polysaccharides

non amylacés tels la cellulose l’hémicellulose et les substances pectiques (Gabriel et al,

2003). Dans le cas des glucides utilisables par l’hôte, la microflore semble avoir un effet

limité. En effet, elle ne peut pas modifier l’activité des enzymes impliquées lors leur

digestion, telle que l’amylase pancréatique ou les disaccharides intestinaux, ni influencer

l’absorption du glucose. En ce qui concerne les glucides que l’oiseau ne peut utiliser, ils sont

fermentés par la microflore dans le jabot et principalement au niveau des caeca sans avoir un

rôle significatif.

1.3. Santé digestive des poulets

La santé digestive des volailles est un facteur très important en élevage, qui peut affecter

fortement la production et le bien-être animal. Elle repose sur trois piliers : l’état de santé du

tube digestif de l’animal, l’équilibre de la microflore et l’état du système immunitaire

(Sansonetti, 2015). Dans le secteur des volailles, les problèmes de la santé digestive sont

regroupés sous les rubriques de l'entérite nécrotique et de la dysbiose (≠ Eubiose) (Sansonetti,

2015). Selon Sokol et al. (2016), la dysbiose est un changement qualitatif ou quantitatif du

microbiote digestif, de son activité métabolique ou de sa distribution locale dans le tube

digestif conduisant à des effets néfastes chez l’animal. Une définition simplifiée donc de la

santé intestinale pourrait être : l'absence de paramètres décrivant la dysbiose (diarrhée,

constipation, ballonnement, inflammation, rougeur de la muqueuse intestinale). Dans les

parties qui suivent, les multiples indicateurs de la santé digestive chez les volailles seront

présentés.

22

1.3.1. Pathologie digestive

1.3.1.1. Coccidiose

La coccidiose chez le poulet est causée par un parasite, un protozoaire, le plus souvent en

élevage commercial, des espèces Eimeria tenella, Eimeria maxima ou Eimeria acervulina,

bien que l’on dénombre 9 espèces pouvant être en cause (Akçay et al., 2011). Il touche

directement les poulets en croissance, soient ceux âgés entre 3 et 6 semaines (Corrand et

Guérin, 2010). La coccidiose se présente sous forme de cycle dans les élevages avicoles

(Figure 1-5). Le processus infectieux est rapide (4 à 7 jours entre l’ingestion du parasite et

l’excrétion d’oocystes dans les fientes (Corrand et Guérin, 2010) et entraîne des dommages

intestinaux variables selon la charge parasitaire et la pathogénicité de la coccidie infectante.

1.3.1.2. L’entérite nécrotique

L’entérite nécrotique aviaire a été observée par Bennetts en 1930 en Australie, puis décrite

par Parish en 1961 en Angleterre (Martin et Smyth., 2009). Plus tard, la première

reproduction de la maladie a été faite par Bernier et al. (1977) chez des poulets de gril âgés

Figure 1-5 Le cycle biologique d'Eimeria (adaptée de Le Douarin, 2002).

23

de deux semaines, par l'administration orale et intraveineuse d'une culture pure de

Clostridium perfringens. L’entérite nécrotique se manifeste également chez de jeunes

volailles, généralement entre 2 et 5 à 6 semaines (Engstrom et al, 2003 ; Long, 1973). Elle

est causée par des souches pathogènes de Clostridium perfringens de type A ou C (Al-

Sheikhly et Truscott, 1977), bien que l’agent étiologique primaire semble être Clostridium

perfringens de type A, une bactérie à coloration Gram positive (Engstrom et al., 2003 ;

Gholamiandekhordi et al., 2006). Un nouveau toxinotype, type G qui est défini comme des

isolats qui produisent une toxine a et une toxine NetB (Rood et al.,2018). Il a été démontré

que les souches de C. perfringens de type G sont responsables pour l'entérite nécrotique chez

les poulets (Keyburn et al., 2008). Les preuves génétiques du rôle essentiel de la NetB dans

la virulence de l’entérite nécrotique sont très claires et étayé par des preuves

épidémiologiques solides (Rood et al., 2016; Prescott et al., 2016). De plus, plusieurs études

ont montré une relation entre la coccidiose et l’entérite nécrotique (Al-Sheikhly et Al-Saieg,

1980 ; Bedford, 2000). En effet, la coccidiose cause des lésions qui pourraient être un point

d’entrée pour le Clostridium perfringens. Ainsi, la coccidiose, sans être un facteur essentiel

au développement de l’entérite nécrotique, pourrait augmenter le risque pour les poulets de

développer une entérite nécrotique. La colonisation intestinale de C. perfringens chez les

poulets de chair cliniquement normaux est faible (environ 105 cfu / g de digesta), mais lorsque

la colonisation augmente à 107-109 cfu / g de digesta, la maladie clinique se développe si des

souches pathogènes sont présentes (Kondo, 1988). L’entérite nécrotique est une maladie

multifactorielle. Dahiya et al. (2005) ont signalé cinq facteurs prédisposants pour l'entérite

nécrotique: infection par Eimeria, élimination des coccidiostatiques ou des facteurs de

croissance antibiotiques des aliments, conditions environnementales et de gestion, stress

physiologique et immunosuppression et nature et forme de l'alimentation. Cette maladie peut

engendrer beaucoup de dégâts tels qu’une perte du gain de poids, une dépression, une

inappétence, une anorexie et des diarrhées et surtout une mortalité soudaine qui peut être

importante. L’entérite nécrotique est généralement traitée et prévenue par des antibiotiques.

La prévention de cette maladie passe également par la gestion des facteurs de risque,

principalement le contrôle de la coccidiose et par une bonne hygiène de l’environnement des

poulets. Au Canada, la prévention passe également par l’utilisation d’antibiotiques pour

contrôler les infections intestinales. En effet, la présence d’antibiotiques dans la nourriture

24

des poulets induit un changement dans le microbiote intestinal des volailles ce qui a une

influence sur leur immunité et leur santé (Lee et al, 2011).

1.3.2. Biomarqueurs de la santé digestive

1.3.2.1. Aspect des fientes et de la litière:

Les fientes sont un indicateur indirect d’un désordre de santé ou un déséquilibre nutritionnel.

Les fientes caecales en général sont d’un aspect crémeux et excrétées moins fréquemment

que les fientes intestinales, soit environ une fois par jour. Maria (2005) a indiqué que la

présence de fientes liquides peut-être due à un problème infectieux ou parasitaire, un

changement de régime alimentaire (composition, taille, procédé de fabrication…), une

température au sol insuffisante cumulée avec de l’humidité, ou encore une surconsommation

d’eau. Pour contrôler les diarrhées, Puterflam et al. (2007) ont calculé le ratio volumétrique

liquide/solide des fientes (Elanco-fluid). Un ratio supérieur à 0,5 (plus de 50% de fientes

humides deux jours consécutifs) est un indicateur de fientes liquides, donc de l’apparition de

diarrhées. Quand on parle de fientes, on doit directement penser à l’aspect de la litière. Les

facteurs affectant l’humidité de la litière sont multiples, comprenant l’alimentation, la saison,

la densité d’élevage, la ventilation, la conception du système d’abreuvement et la santé

digestive des animaux (Collett, 2006; 2012). Une augmentation considérable du taux

d’humidité de la litière est considérée comme le premier signe d’une entérite. Mortimer

(2002) a montré qu’en dessous de 20% de fientes humides, dans 95% des cas il n’y avait pas

de problème de litière dans l’élevage, alors qu’au-delà de 50% de fientes humides pendant

deux jours consécutifs l’élevage était en voie de développer de l’entérite dans 100% des cas.

Outre que l’humidité de la litière qui est un facteur important pour la santé des poulets, on

parle aussi du pH de la litière. La litière de volaille a un pH moyen de 6 à 9 (Jones-Hamilton,

2014). Parce que la litière de volaille a un pH neutre à tendance basique, elle peut favoriser

la croissance de Salmonella, Clostridium et d'autres bactéries pathogènes (Figure 1-6). Ainsi,

tout en abaissant le pH de la litière à 4,0 ou moins, cela réduira les bactéries pathogènes et

créera en fait un environnement favorable à la prolifération de bactéries saines (Jones-

Hamilton, 2014). La réduction du pH aussi conduit à une réduction de la production de

25

l'ammoniac (Burgess et al.,1998). Comme rapporté par Elliott et Collins (1982), les rejets

d'ammoniac de la litière sont liés au pH et à l'humidité de cette dernière. Les émissions

d'ammoniac ont été positivement corrélés avec le pH de la litière (Carr et al.1990) et

négativement corrélés avec la teneur en humidité de la litière (Ferguson et al. 1998). Cette

pratique d’acidification en général, est répandue et bien établie dans l'industrie américaine

des poulets de chair qui recycle la litière sur plusieurs lots d’élevage consécutifs (Jones-

Hamilton, 2014).

Figure 1-6 Plage de croissance du pH de certains pathogènes bactériens de la volaille

(Mitscherlich et Marth, 1984).

1.3.2.2. Cryptes et villosités

La muqueuse intestinale contient de nombreuses villosités qui sont des projections de la

muqueuse intestinale dans la lumière permettant d’augmenter la surface d’absorption

(Hodges, 1974). À la base des villosités se trouvent les cryptes de Lieberkühn qui sont

formées par une invagination de la muqueuse intestinale (Figure 1-7) et qui sont composées

26

de 3 types de cellules : les entérocytes ont une fonction d’absorption, les cellules de Paneth

ont une fonction d’immunité, les cellules progénitrices donnent des entérocytes et des cellules

caliciformes. La fonction d’immunité des cellules de Paneth consiste à libérer des enzymes

antimicrobiennes pour détruire les bactéries dans le tube digestif. Selon Lan et al. (2002), la

flore et la muqueuse intestinale ont des relations symbiotiques et compétitives, certaines

variations de la flore pouvant altérer les caractéristiques structurelles et fonctionnelles du

tube digestif. Les villosités intestinales sont plus hautes dans le jéjunum et l’iléon. Les cryptes

sont profondes tout le long de l’intestin grêle et le nombre de cellules en division est plus

élevé conduisant à un renouvellement cellulaire accéléré du duodénum distal à l’iléon. Les

nutriments (glucides, lipides, acides aminés), produits de la digestion et solubles dans la

lumière intestinale, sont absorbés au niveau des entérocytes, cellules qui tapissent les

villosités. Plus les villosités sont longues, plus la quantité d’entérocytes est importante.

Figure 1-7: A Structure de la paroi intestinale (Sarah, 2011) ; B : Villosité et Cryptes chez

les volailles (Richard;

http://environnement.wallonie.be/cgi/dgrne/aerw/ied/docs/20141126/r-ducatelle-sant-

intestinale-des-vollaillesgembloux.pdf).

Il a été montré que la hauteur des villosités et la profondeur des cryptes peuvent être utilisées

comme indicateurs de la santé de l'intestin et par conséquent, sont associées à l'état des

animaux et aux performances de croissance (Liu et al. 2007). Ainsi, des villosités plus

longues et plus larges indiqueraient une plus grande surface intestinale, conduisant à une plus

27

grande disponibilité des aliments et améliorant encore la santé intestinale (Baurhoo et al.,

2007). L'activité des enzymes digestives par masse d'intestin est étroitement associée au

nombre d'entérocytes par villosités chez les poulets. Par conséquent, une plus grande activité

de l'enzyme digestive a été notée dans les hautes villosités (Uni et al., 1995). Une diminution

de la hauteur et de la largeur des villosités et de la profondeur de la crypte peut conduire à

une réduction de l'absorption des nutriments, qui est associée à certaines pathologies et

intoxications (Awad et al., 2006). Il est bien connu que l’entérite nécrotique perturbe

l'intégrité intestinale et le rapport des villosités / cryptes, réduisant ainsi l'absorption des

nutriments et les performances des oiseaux. Golder et al (2010) ont montré que les poulets

du groupe témoin (sans challenge) présentaient des hauteurs de villosités et un rapport

hauteurs de villosités / profondeur des cryptes significativement plus élevées

comparativement aux poulets challengés avec Clostridium perfringens. Les cryptes plus

profondes suggèrent un renouvellement cellulaire (un turnover cellulaire) plus rapide,

produisant de nouvelles cellules épithéliales qui migrent vers le sommet des villosités,

compensant l'inflammation ou l'effondrement des cellules endommagées par des pathogènes

ou des toxines bactériennes (Awad et al., 2009 ; Xin et al, 2018).

1.3.2.3. Les acides gras volatils

Le microbiote intestinal produit des acides gras volatils (AGV) à chaîne courte et non

ramifiée tels que l’acétate, le propionate et le butyrate ou ramifiée tels que le valérate,

l’isovalérate et l’isobutyrate. Le type d’AGV et sa quantité dépendent de la nature de la flore

microbienne dans le tube digestif des poulets et des aliments disponibles. Dans le jabot,

l’acide acétique domine, et dans les caeca, en plus de l’acide acétique présent

majoritairement, on trouve des quantités non négligeables d’acide butyrique, de petites

quantités d’acide propionique ainsi que d’autres AVG en moins grande quantité (Zhang et

al., 2003, Tableau 1-4). Wielen et al (2000) suggèrent que les acides gras volatils (en

particulier l'acétate, le propionate et le butyrate) peuvent jouer un rôle clé dans le

développement de la microflore dans les caeca des poulets pendant la croissance. Une

expérience avec des poules de chair de race Ross et Cobb a montré que les AGV ont un effet

28

négatif sur la croissance de certaines bactéries, principalement les Enterobacteriacea (Gram

négatives) et, dans une moindre mesure, sur les entérocoques mais pas sur la croissance des

Lactobacilles (Wielen et al., 2000). Les concentrations en AGV dans les caeca surtout l’acide

propionique sont corrélés à la protection contre l’infection à Salmonella Typhimurium

(Kubena et al.,2001). L'acide butyrique entraîne une diminution de la colonisation caecale

peu après l'inoculation de poulets avec S. Enteritidis et réduit la colonisation des caeca par

Salmonella (Van Immerseel et al., 2004). Les acides formique, acétique, propionique et

butyrique sont des produits du métabolisme normal de la flore intestinale anaérobie (Mead,

2000). Les Lactobacilles produisent une grande quantité d’acide lactique, acide gras à chaîne

courte non volatil (Fuller 1984). C’est un produit intermédiaire de la fermentation des

glucides qui s’accumule par suite de l’inhibition de la production d’AGV à cause du pH

inférieur à 5,5 dans le jabot. La production de cet acide est favorable aux Lactobacilles mais

défavorable aux coliformes et à la plupart des autres bactéries (Fuller 1984). Cet acide gras

à chaîne courte est présent en quantité nettement plus faible dans l’intestin grêle et les caeca.

Tableau 1-4 Les acides gras volatils le long du tube digestif du poulet (Zhang et al., 2003)1.

Volatils Acid

Quantité (ug/ mL de surnageant; moyenne ± SE)

Jabot Gésier Jéjunum Iléon Caeca

Acétate 848 ± 144 389 ± 110 210 ± 27 594 ± 100 2856 ±

270

Propionate 22 ± 5 20 ± 4 21 ± 4 17 ± 6 154 ± 48

Butyrate 15 ± 5 10 ± 4 11 ± 5 39 ± 7 869 ±

247

Isobutyrate 20 ± 2 8 ± 2 8 ± 3 8 ± 2 69 ± 15

Valérate 19 ± 10 10 ± 5 11 ± 6 14 ± 6 91 ± 27

Isovalérate 9 ± 3 10 ± 2 18 ± 2 8 ± 3 81 ± 27

1 Poulets de chair (6 animaux de 50 à 55 j) à croissance rapide (Arbor Acres) élevés au sol en conditions

expérimentales (cage), consommant un régime composé de maïs, soja, farine de poisson et huile de soja, sans

antibiotique.

29

1.3.2.4. Microbiote

Le microbiote intestinal constitue un élément important pour l’hôte. Le microbiote permet à

l’hôte d’avoir une digestion plus efficace en convertissant les composants non digestibles en

composants utilisables par l’hôte. Le microbiote fait également office d’une puissante

barrière immunitaire pour l’organisme où l’équilibre de développement de la flore

commensale inhibe le développement de la flore bactérienne pathogène. On dit même que le

microbiote a une relation de type mutualiste voir symbiotique avec l’hôte car ils coévoluent

et interagissent dès leur premier contact (Irène Gabriel, 2014). Le tractus gastro-intestinal est

adapté à la présence de bactéries commensales et a une population bactérienne dans l'intestin

grêle dans les 24 heures suivant l'éclosion (Shapiro et Sarles, 1949). La connaissance de la

composition de ce microbiote est la première étape dans la compréhension des phénomènes

qui lui sont associés. La composition du microbiote est un mélange complexe qui est

influencé par un certain nombre de facteurs, notamment l'âge des animaux, leur régime

alimentaire et l'utilisation d'antibiotiques et de probiotiques (Gong et al., 2008 ; Shang et al.,

2018). C’est un écosystème constitué de plusieurs espèces de micro-organismes (Tableau 1-

5): bactéries, champignons, virus, archées, protozoaires, etc.

Tableau 1-5 Les habitants du tube digestif des oiseaux.

Espèces Intestin grêle (1) Caeca (2)

Bactéries 92 % 97,1-97,8 %

Archées 0,4 % 0,04-2,1 %

Eucaryotes 4,2 % 05-2,1 %

Virus 3,8 % 0.1- 0,3 %

(1) Kim et Mundt, 2011. (2) Danzeisen et al., 2011 et Sergeant et al.,2014.

Dans le jabot, on trouve principalement des Lactobacilles qui sont attachés à l'épithélium et

forment presque une couche continue. On trouve aussi des Streptocoques, des coliformes et

des levures. Dans le gésier et le proventricule, le faible pH fait chuter la population

30

bactérienne (Gabriel et al. 2005). En général, l'intestin grêle du poulet contient presque 108 à

109 cfu/g de bactéries, qui sont généralement dominées par les Lactobacilles, les

Entérocoques et les Clostridiums (van der Wielen et al., 2002; Rehman et al., 2007; Kohl,

2012; Pan et Yu, 2014; Stanleyet al., 2014; Waite et Taylor, 2014) avec certaines bactéries

de la famille des entérobactéries (Bjerrum et al., 2006). Parmi les segments de l'intestin grêle,

la densité bactérienne est la plus basse au niveau de duodénum en raison du court temps de

passage, de la présence de nombreuses enzymes, d’une forte pression en oxygène, d’une

présence de fortes concentrations de composés antimicrobiens tels que les sels biliaires et de

mouvements de reflux (Shapiro et Sarles., 1949; Gabriel et al. 2005). La population

bactérienne duodénale est principalement composée de Clostridies, Streptocoques,

Entérobactéries et Lactobacilles (Waite et Taylor., 2015). Plus loin dans l'intestin,

l'environnement devient plus favorable à la croissance bactérienne en raison de la plus faible

pression d'oxygène et de la faible concentration en enzymes et en sels biliaires (Gabriel et al.

2005). Concernant l’iléon, Lu et al. (2003) ont déterminé les bactéries iléales (Figure 1-8)

par séquences de gènes d’ARNr 16S et ont trouvé que les Lactobacilles représentaient la

majorité (70%) des bactéries, suivis des Clostridiaceae (11%), Streptococcus (6,5%) et

Enterococcus (6,5%). Plus récemment, un autre groupe a montré que les Lactobacilles étaient

le genre prédominant dans l’iléon (Kumar et al., 2018). Les caeca contiennent une

communauté plus diverse de bactéries (Figure 1-8), avec des genres de Bactéroïdes,

Bifidobacterium, Clostridium, Enterococcus, Escherichia, Fusobacterium, Lactobacillus,

Streptococcus et Campylobacter (Gong et al., 2002 ; Wise et Siragusa (2007); Pruesse et al.,

2007; Oakley et al., 2013; Wei et al.,2013). De façon similaire, Zhu et al. (2002) ont identifié

243 séquences différentes représentant 50 groupes ou sous-groupes phylogénétiques de

bactéries, avec 89% des séquences appartenant à 4 groupes phylogénétiques. Pour leur part,

Apajalahti et al. (2004) ont trouvé 640 espèces différentes et 140 genres bactériens différents

dans le tractus gastro-intestinal.

31

Figure 1-8 Composition du microbiote dans l’iléon et les Caeca du poulet (Lu et al., 2003).

1.3.2.5. Biomarqueurs sanguins

Le profil biochimique sanguin a été utilisé chez plusieurs espèces pour surveiller leur santé

et détecter les maladies subcliniques. Dans la plupart des espèces animales, un marqueur

précoce important d'un processus inflammatoire en cours est un niveau élevé de Protéine C-

Réactive (CRP) (Eckersall et Bell, 2010). La CRP est une protéine de phase aiguë dans les

réponses inflammatoires et elle est stimulée par la présence à la fois d'interleukine-1 (IL-1)

et d'interleukine-6 (IL-6) (Sproston et Ashworth, 2018). Une augmentation de la

concentration de CRP est liée aux dommages cellulaires causés par les bactéries, les virus,

les champignons et les parasites dans les 36 à 48 heures après l'exposition au stimulus nuisible

(Jarosz et al.2019). Une faible concentration de CRP dans la volaille est également observée

dans le sérum d'oiseaux apparemment en bonne santé (Cray et al. 2009). Cette faible

concentration de CRP est en partie liée à la présence de lésions chroniques dans les organes

et les tissus, indiquant que la CRP peut être utilisée comme marqueur de santé général. Les

endotoxines font partie de la membrane externe de la paroi cellulaire de toutes les bactéries

à Gram négatif, libérées par excrétion ou par lyse bactérienne (Rietschel et al., 1994).

L'endotoxine dans la lumière intestinale provoque une inflammation de l'épithélium intestinal

et augmente la perméabilité paracellulaire qui provoque une altération de l'intégrité

intestinale conduisant à une absorption et une utilisation altérées des nutriments qui affectent

32

les performances de croissance de l'oiseau (Ghareeb et al, 2016). Une diminution du niveau

d'endotoxine dans le sang était due à une réduction de la libération de lipopolysaccharides à

partir des parois cellulaires des bactéries Gram-négatives, des cellules bactériennes en

croissance ou des cellules qui sont lysées en raison d'une défense efficace de l'hôte ou des

activités de certains composés antimicrobiens. Dans l'intestin sain, Les lipopolysaccharides

(LPS) ne fuit pas par la voie paracellulaire. Il est internalisé dans les cellules épithéliales et

détoxifié par la phosphatase alcaline des cellules épithéliales (Guerville et Boudry, 2016).

Par conséquent, la détection et la quantification du LPS dans le sérum pourraient être un

indicateur élégant d'une augmentation de la perméabilité paracellulaire. Malheureusement,

la plupart des techniques de mesure du LPS ne sont pas très fiables chez le poulet (Ducatelle

et al., 2018).

1.4. Alternatives aux antibiotiques facteurs de croissance

À la suite du retrait maintenant mondial de l’utilisation des AFC ajoutés dans les aliments et

le retrait graduel de ceux utilisés à titre préventif, de nombreuses alternatives ont été

développées (Patel and Goyal, 2012, Alemu et al., 2018). Le but premier de ces alternatives

est de maintenir un faible taux de mortalité, de bonnes performances de croissance pour

l’élevage et ce, tout en préservant l'environnement. Parmi ces alternatives, les plus utilisées

pour améliorer la santé gastro-intestinale sont les probiotiques, les prébiotiques, les enzymes,

les acides organiques, les immunostimulants, les bactériocines, les bactériophages, les

additifs alimentaires phytogènes, les nanoparticules et les huiles essentielles (Medhi et al,

2018). Dans cette partie on s’intéressera aux probiotiques, aux prébiotiques, aux acides

organiques et aux huiles essentielles qui sont la base de cette thèse de recherche.

33

1.4.1. Prébiotiques

Le terme prébiotique désigne les fibres fermentescibles qui ont des effets bénéfiques pour la

santé stimulant la croissance et l’activité du microbiote intestinal de façon généralement

favorable (Teng and Kim, 2018). Les fibres solubles sont davantage fermentescibles et sont

donc davantage utilisées comme prébiotiques (Carlson et al. 2018). Tel que mentionné plus

tôt les fibres se caractérisent par différentes propriétés physiques telle la solubilité, la

viscosité et la fermentesciblé qui sont responsables de leurs effets physiologiques. Les fibres

solubles visqueuses ralentissent la vidange gastrique et prolongent le transit de l’intestin

grêle. Les fibres solubles, qui ont des effets hypocholestérolémiants, réduisent la glycémie et

l’insulinémie postprandiales. La production d’acides gras à chaîne courte lors de la

fermentation exerce plusieurs effets bénéfiques sur la santé. Par exemple, les prébiotiques

contribuent à rendre le microbiome intestinal plus sain, car ils stimulent la production de

bifidobactéries et de lactobacilles et inhibent la croissance des populations de bactéries

pathogènes en réduisant le pH fécal par la production d’acides gras à chaîne courte (Slavin,

2013; Voreades et al., 2014; Carlson et al., 2018) et favorisent également la maturation du

système immunitaire et renforcent la fonction de la barrière intestinale (Carlson et al., 2018).

Le butyrate, dont il sera question dans une section à venir, est particulièrement bénéfique, en

raison de ses propriétés anti-inflammatoires et anti-oxydantes (Slavin, 2013).

Les prébiotiques peuvent être synthétiser chimiquement ou se retrouver naturellement dans

les céréales. Les principaux prébiotiques utilisés en alimentation animale sont les mannan

oligosaccharides, les B-glucanes et les fructanes.

Mannan-oligosaccharides (MOS) sont dérivés des parois cellulaires de levure

(Saccharomyces cerevisiae) et sont riches en mannoprotéines (12,5%), mannane (30%) et

glucane (30%) (Baurhoo et al., 2009). Les oligosaccharides de mannane sont connus pour

leur capacité à se lier aux bactéries pathogènes, comme les E. coli et Salmonella (Spring et

al., 2000). Des études ont indiqué qu’une supplémentation en MOS de 0,08 à 0,5% pourrait

modifier la composition de la flore microbienne en augmentant le total des bactéries

anaérobiques tel que, Lactobacillus, Bifidobacterium, et en diminuant les bactéries

34

pathogènes tels que Salmonella, Escherichia coli, Clostridium perfringens et Campylobacter

(Spring et al., 2000; Baurhoo et al., 2009). Il est intéressant de noter que la MOS a augmenté

les Bacteroidetes caecaux chez des poulets de chair âgés de 7 et 35 jours (Lee et al., 2016)

qui est connus pour leur forte activité métabolique. Ils peuvent fermentent efficacement les

polysaccharides non digestibles en AGV et, par conséquent, améliorent l'absorption des

nutriments et protègent l'hôte d'une infection pathogène (Wexler, 2007).

Le β-glucane est un prébiotique dérivé de la levure ou des parois cellulaires des céréales, des

bactéries et des champignons. Ces polysaccharides à longue chaîne sont composés de

monomères de D-glucose avec des liaisons de liaisons β-glycosidiques 1-3, et ses chaînes

latérales sont liés par les liaisons 1 à 6. On suppose que les β-glucanes peuvent réguler le

système immunitaire en induisant la prolifération des cellules immunitaires pour attaquer les

cellules infectées par des agents pathogènes (Teng et Kim., 2018). Le β-glucane peut être

reconnu par récepteurs sur les cellules sentinelles, déclenchant la production de cytokines et

prolifération de lymphocytes (Swiatkiewicz et al., 2014). De plus, l'exposition au β-glucane

déclenche également la prolifération des macrophages et améliore la capacité phagocytaire

des macrophages (Cox et al., 2010; Guo et al., 2003).

Fructanes sont des extraits de différentes plantes, hydrolysés à partir de polysaccharides, ou

produits par des micro-organismes, ont été administrés récemment dans les régimes de

poulets de chair. Les fructanes sont classés en trois types distincts: le groupe inuline, le

groupe levan, et le groupe ramifié. Premièrement, le groupe de l'inuline, également connu

par les fructooligosaccharides (FOS) qui peuvent être divisés en différents catégories basées

sur les degrés de polymérisation (DP): Inuline, extraite de racines de chicorée (Cichorium

intybus L.), Oligofructose (OF), qui peut être généré par hydrolyse partielle de l'inuline et

conversion enzymatique de saccharose ou de lactose. Deuxièmement, le groupe levan est un

autre groupe de fructanes, qui sont principalement liés par des liaisons β-2,6

fructosylfructose. Enfin, les fructanes ramifiés contiennent à la fois des liaisons β-2,1

fructosyl-fructose et β-2,6 fructosylfructose en quantité équivalente (Zhao et al.,2013). C'est

35

la liaison β-glycosidique en fructanes qui résistent à leur dégradation par les enzymes

digestives chez les volailles et améliore la population de bactéries bénéfiques, comme les

bifidobactéries et les lactobacilles, et élimine les niveaux de bactéries pathogènes, telles que

Clostridium perfringens et E. coli, dans l'intestin des poulets de chair (Kim et al., 2011, Ricke,

2015).

Autres prébiotiques Outre que les trois principaux prébiotiques, MOS, β-glucane et

fructanes, d'autres oligosaccharides ont été pris en compte comme prébiotiques potentiels, y

compris les oligosaccharides de chitosane (COS) (Extrait de la chitine, le COS contient 2 à

10 unités de sucre de Nacétyl glucosamine avec 1 à 4 liaisons β), les galacto-oligosaccharides

(GOS) (prébiotiques synthétiques avec galactose avec 1–4 ou 1–6 liaisons β, sont

normalement produites à partir de lactose par l'enzyme lactase à haute activité

galactosyltransférase), le galactoglucomannane oligosaccharide (GGMO) (Oligosaccharides

de galactoglucomannane et galactoglucomannane, les oligosaccharides-arabinoxylane

(GGMO-AX) sont de nouveaux prébiotiques extraits et transformés à partir des copeaux de

bois des résineux (Capek et al., 2000). Ces oligosaccharides consistent en mannose, glucose

et monomères de galactose et xylo-oligosaccharides (XOS) (sont des oligosaccharides,

constitués de unités de sucre de xylose avec des liaisons β (De Maesschalck et al., 2015).

Xylan, le principal composant de fibre de céréales comme les épis de maïs, les pailles, les

coques et le son sont les ressources brutes pour la production XOS (Mussatto et Mancilha.,

2007). Xylan pourrait être dégradé en XOS par la xylanase de champignons, par la vapeur

ou dilué en solutions d'acide minéral (Mussatto et Mancilha., 2007).

1.4.1.1. Céréales à effet prébiotique

Avoine nue

Le Canada est un joueur important dans les domaines de l'amélioration génétique et de

l'utilisation de l'avoine nue ou sans écale (Agriculture Canada, 1993). Cependant, jusqu’à

présent son incorporation dans les aliments des animaux d’élevage et des volailles en

36

particulier n’est pas très répandue. L'avoine nue est un type d'avoine dont l'écale fibreuse

entourant l'amande du grain a été pratiquement éliminée par le biais de la sélection génétique

(Alain, 2001). Ainsi, les grains de l’avoine nue ont un profil nutritionnel très intéressant

comparativement à l'avoine traditionnelle par une concentration élevée en protéine et gras.

On remarque que son taux de protéine est de 30 % supérieur à l'avoine traditionnelle, alors

que sa teneur en ADF est 3 fois plus faible plutôt comparable au blé (NRC, 2001). De plus,

puisque la concentration en gras et en protéines de l'avoine nue est plus élevée et la teneur en

fibres est plus faible que l'avoine traditionnelle, l'énergie métabolisable volailles sera

supérieure (16.5 MJ/kg pour avoine nue vs 15 et 14.2 MJ/kg pour le blé et orge

respectivement ; Hoffman, 1995). Pour la composition minérale, il n'y a pas de différences

notables entre les deux avoines à l'exception du niveau de calcium qui est plus faible et du

niveau de phosphore dont la concentration est plus élevée pour l'avoine nue. De plus, après

l’orge elle est la deuxième céréale qui contient le plus de bêta-glucanes (β-glucanes) qui sont

des polysaccharides non-amylacés et qui sont connus pour avoir des effets prébiotiques donc

bénéfiques sur la composition de la flore bactérienne et l’inflammation dans l’iléon et le

colon chez le porc (Pieper et al., 2008). En plus du β-glucane, l’avoine nue contient d'autres

polysaccharides non amylacés tels que l’arabinoxylane et le xylane qui sont aussi connus

pour modifier la composition bactérienne et l'expression des facteurs inflammatoires dans

l'iléon et le colon des porcelets sevrés (Friend et al., 1988). L’avoine nue aurait donc une

activité antimicrobienne et pourrait modifier la composition bactérienne de l'intestin, puis

agir positivement sur le développement de la muqueuse intestinale. Un bénéfice pour la santé

digestive des volailles peut être noté grâce à l’effet prébiotique des fibres solubles de

l’avoine. Des chercheurs australiens (Farrell et al., 1991) ont démontré que les diètes? de

poulets de chair élevés avec de l’avoine nue doivent être granulés pour une performance

maximale. L’avoine nue a été ajoutée jusqu’à 84% de l’aliment des poussins et a entraîné

une performance de poulets de chair semblable à ce qui a été réalisé avec des régimes à base

de blé (Cave et al., 1989). Plusieurs recherches indiquent que jusqu'à 60% d'avoine nue

peuvent être incluses dans les régimes des volailles, en remplaçant le maïs et le tourteau de

soya (Maurice et al., 1985; Cave et al., 1989; Burrows, 2005). Torrallardona et al. (2000) ont

également montré qu’une consommation alimentaire post-sevrage plus élevée chez les

porcelets recevant des régimes de pré-sevrage contenant du riz ou de l'avoine nue, qui sont

37

connus pour avoir un amidon moins résistant et une meilleure digestibilité de l'amidon

(Tableau 1-6). Dans des études plus anciennes, l'inclusion de l'avoine nue dans les régimes

post-sevrage des porcelets a augmenté la consommation de porcelets sevrés nourris avec des

aliments à base de maïs (Brand et van der Merwe, 1996). De nouvelles variétés d'avoine nue

offrent la possibilité d'ajouter au porcelet sevré une source d'amidon hautement digestible qui

pourrait affecter positivement la croissance mais aussi le microbiote intestinal pendant la

période pré-sevrage.

38

Tableau 1-6. Effet de l’incorporation de l’avoine nue sur les performances de croissance de poulet et le porc.

Références Espèces Taux

d’incorporation

avoine nue (%)

Régime

alimentaire

Effet sur les performances de

croissance

Mahan and Newton, 1993 Porc - Maïs- Blé consommation

Brand et van der Merwe, 1996 Porc - Maïs- Blé consommation

Torrallardona et al. (2000) Porc - Maïs- Blé gain de poids quotidien

Flis et al.,2007 Porc 45 Triticale NS

Farell et al.,1991 Poulet 84 Blé NS

Hetland et al., 2003 Poulet 40 Maïs- Blé consommation

Svihus et al,2002 Poulet 18 Blé gain de poids quotidien

Burrows, 2005 Poulet 60 Maïs- Blé gain de poids quotidien

Szymczyk et al.,2005 Poulet 30 soja, maïs, blé gain de poids quotidien

Szymczyk et al., 2007 Poulet 50 soja, maïs, blé gain de poids quotidien

NS : effet non significatif

39

Son de blé

Le son de blé peut être une alternative économique et nutritionnelle pour l'alimentation des

animaux (Mateos et al., 2012). Il est le sous-produit obtenu après séparation de la farine de

blé par tamisage. Il a une teneur en protéines adéquate pour les volailles et des niveaux élevés

de fibres brutes (NRC, 1994), mais moins d'énergie métabolisable que de nombreux autres

ingrédients comme le maïs, le sorgho et l'orge (NRC, 1994). Souci et Kirchhoff (2008) ont

rapporté qu’il contient une quantité élevée de fibres alimentaires totales (451g / kg), de

protéines (160g / kg), de gras (47g / kg), de glucides (177g / kg) et de minéraux (61,5 g / kg).

Des études ont montré les effets positifs de l'utilisation de son de blé combiné ou non avec

des enzymes de type xylanases, sur les performances de croissance, la microflore intestinale,

la production d'œufs et la digestibilité de certains nutriments chez les volailles (Ali et al.,

2008 ; Courtin et al., 2008). De plus, Van Craeyveld et al. (2008) ont constaté que la

supplémentation alimentaire de son de blé riche en arabinoxylooligosaccharides (AXOS)

avait des effets prébiotiques et compétitifs en augmentant la colonisation intestinale par

Lactobacillus et Bifidobacterium et la production d’AGV. Les AXOS, sont le résultat de la

dégradation d’arabinoxylan (AX) par la xylanase qui agissent comme des prébiotiques dans

l'écosystème de l'intestin, en stimulant sélectivement les organismes bénéfiques et en

supprimant la croissance des organismes pathogènes. Les effets prébiotiques potentiels des

AXOS comprennent l'optimisation de la fonction du côlon, l'augmentation ou la modification

de la composition des AVG et la stimulation du système immunitaire. Courtin et al. (2008),

ont mené deux essais d'alimentation réalisés sur des poulets nourris avec du blé ou du maïs

comme composant principal. La supplémentation du son de blé à 0,5% pour le régime à base

de blé ou à 0,25% pour les régimes alimentaires à base de maïs améliorait significativement

le taux de conversion alimentaire sans augmenter le poids corporel des animaux, indiquant

ainsi une amélioration de l'efficacité de l'utilisation des nutriments. Les AXOS ont augmenté

significativement le taux de Bifidobactéries mais pas de bactéries totales dans les caeca des

poulets. Ces données suggèrent que le son de blé a des propriétés nutritionnelles intéressantes

et peut agir comme prébiotique. Dans le même concept, Ebersbach et al. (2012) ont rapporté

que XOS inhibait l'adhésion des pathogènes aux entérocytes in vitro. Keerqin et al. (2017)

ont examiné l'effet des AXOS sur les performances des poulets, le pH gastro-intestinal et la

40

production des AVG dans les caeca avec ou sans challenge à l’entérite nécrotique. Les

résultats de cette étude suggèrent que l’AXOS semblait être un prébiotique efficace en

améliorant le taux de conversion alimentaire et en augmentant la production des AVG dans

les caeca. Teng et al. (2017) ont constaté que le traitement avec 10% de son de blé fermenté

joue un rôle dans l’amélioration de la santé digestive et pourrait augmenter de façon

significative la hauteur des villosités iléales. D'autre part, le son de blé a des propriétés

bénéfiques qui peuvent maximiser la performance de croissance des poulets. D'après

Jørgensen et al. (1996), lorsqu'il est inclus à des niveaux modérés dans le régime alimentaire,

le son de blé améliore les performances de croissance, la digestibilité des nutriments et

l'activité microbienne chez les poulets de chair. Eeckhau et al. (2008) et Vermeulen et al.

(2017) ont signalé une réduction de la colonisation par Salmonella enteritidis chez les poulets

de chair supplémentés avec du son de blé et Akhtar et al. (2012) ont montré une meilleure

réponse immunitaire lorsque le son de blé a été inclus dans le régime alimentaire.

Martinez et al. (2015) ont montré que l'inclusion de 150 g de son de blé / kg en remplacement

partiellement le maïs dans le régime des poulettes pondeuses nourries pendant la phase de 10

à 16 semaines, favorisait une meilleure croissance par rapport aux 100 et 200 g de son de blé

/ kg. Zeisel et al. (2003) ont trouvé que le son de blé contient une grande quantité de bétaïne

(1505,6 mg / 100 g). La bétaïne est omniprésente chez les plantes, les animaux, les micro-

organismes et les sources alimentaires riches, y compris les fruits de mer, les épinards et le

son de blé. Elle protègerait les cellules intestinales des poussins contre les infections

coccidiennes, soulage les signes cliniques et améliore les performances (Fetterer et al., 2003,

Kettunen et al., 2001a). Le principal rôle physiologique de la bétaïne est de fonctionner

comme un donneur de méthyle et un osmolyte, pour maintenir l'équilibre cellulaire

osmotique et de balancer les ions afin d'améliorer la capacité des poulets à résister au stress

thermique en empêchant la déshydratation et l'inactivation osmotique (Kettunen et al.,

2001b). La bétaïne peut favoriser divers microbes intestinaux contre les variations

osmotiques et ainsi améliorer l'activité de fermentation microbienne (Saeed et al., 2017). Des

études antérieures ont montré que la supplémentation alimentaire de bétaïne dans les régimes

de volaille pourrait affecter positivement la digestibilité des nutriments, réduire le gras

41

abdominal et augmenter le rendement de la viande de poitrine. De plus, la bétaïne protège les

organes internes et améliore les performances des oiseaux. Son inclusion dans le régime

alimentaire de la volaille favorise les AA essentiels comme la méthionine. En outre, il peut

jouer un rôle important dans la production de viande maigre en affectant positivement le

métabolisme des lipides avec un catabolisme accru des acides gras et en réduisant ainsi le

dépôt de graisse des carcasses (Saeed et al., 2017).

Orge

L'orge peut être incluse dans les aliments pour volailles en tant que source d'énergie. Les

hydrates de carbone dans l'orge ne sont pas aussi faciles à digérer en raison de la présence de

polysaccharides non amylacés (NSP) en particulier les β-glucanes. La graine d'orge contient

généralement entre 52 et 60% d'amidon et 22% de fibres totales. Les β-glucanes sont des

polysaccharides non-amylacés et qui sont connus pour avoir des effets prébiotiques

bénéfiques. En revanche, il existe dans la littérature plusieurs résultats de recherche

controversés sur le β-glucanes. White et al. (1981) ont confirmé l'effet antinutritionnel des β-

glucanes, en isolant et en incluant les β-glucanes dans les régimes alimentaires des poulets

de chair. Il a été montré que les β-glucanes affectent l'activité des enzymes endogènes et

modifient la morphologie intestinale et la microflore. Par conséquent, non seulement la

digestion et l'absorption des nutriments sont fortement réduites, mais le taux de passage du

digesta est également affecté (Jacob et Pescatore, 2014). Plus récemment, Arena et al (2014)

ont trouvé que les β-glucanes de l'orge étaient capables d'améliorer le taux de croissance des

bactéries probiotiques, avec une influence sélective sur les espèces de Lactobacillus

plantarum. Notamment, la stimulation du métabolisme des microorganismes bénéfiques,

ainsi que la sélectivité, sont parmi les principales caractéristiques revendiquées pour les

produits alimentaires prébiotiques. L'alimentation des volailles en grains entiers est une

pratique de gestion courante en Europe, en Australie et au Canada (Biggs et Parsons, 2009).

Biggs et Parsons (2009) ont noté que l'alimentation de l'orge entière aux poussins (New

Hampshire × Columbian) améliorait la digestibilité des nutriments, en particulier pour

l’énergie métabolisable et les AA. Taylor et Jones (2004a) ont rapporté que l'inclusion de

42

20% d'orge à la ration a entraîné des altérations du développement de l'intestin, comme un

proventricule plus petit, un gésier plus gros et une meilleure performance globale. Avec

l'inclusion de 20% d'orge, des changements de la viscosité intestinale n'ont pas été observés

au-delà du duodénum (Taylor et Jones, 2004b). De même, Nahas et Lefrançois (2001) ont

rapporté que la croissance des poulets nourris avec des régimes contenant jusqu'à 20% d'orge

étaient similaires à ceux des poulets nourris au maïs et au soja avec une teneur similaire en

énergie et en protéines. A noté aussi qu’il y a une variété d’orge nue (Synergie, 2015-2016).

L’orge nue se dépouillant de ses glumes au champ, la teneur en toxines est ainsi

significativement diminuée. Les recherches sur l’effet de l’orge nue dans l’alimentation de

poulet de chair ne sont pas encore bien développées.

Seigle

Les principaux NSP solubles dans le seigle sont les arabinoxylanases et β-glucanes (Bach

Knudsen, 1997). Ces NSP solubles présents dans les parois des cellules de l'endosperme du

seigle ont été identifiés comme une cause d'un faible taux de croissance et d'une faible

digestibilité des nutriments chez les poulets de chair (Ward et Marquardt, 1988). Les résultats

de Mathlouthi et al. (2002) montrent que l'inclusion du seigle au lieu du maïs dans le régime

alimentaire a considérablement réduit les performances de croissance. Les performances

réduites chez les oiseaux nourris au seigle étaient au moins dues à la réduction de la

digestibilité des nutriments. Néanmoins, le seigle est la céréale menant à la plus haute

visqueuse du digesta (Danicke et al., 1999). L'augmentation de la viscosité digestive est donc

le principal mécanisme par lequel les NSP solubles exercent des propriétés antinutritives

(Bedford et Classen,1992). De plus, le régime à base de seigle augmente la consommation

d'eau et le rapport eau / alimentation (Langhout et al., 1997). Un autre effet de l’incorporation

du seigle dans l'alimentation des poulets est la forte stimulation de la déconjugaison précoce

des acides taurochénodésoxycholique et taurocholique, qui sont les acides biliaires

prédominants dans la bile de poulet (Elkin et al.,1990) Cette effet serait toutefois contrecarré

par une supplémentation enzymatique par des enzymes endogènes. De plus, Mathlouthi et al.

(2002) ont indiqué que le seigle a réduit non seulement la digestibilité des graisses, mais aussi

43

réduit la digestibilité des protéines. Cela pourrait s'expliquer par la prolifération de bactéries

dans l'intestin grêle, qui augmente la perte d'azote endogène (Smits et al.,1997) en

incorporant des acides aminés dans des protéines microbiennes (Salter et Coates, 1971) et

réduit ainsi la digestibilité apparente des protéines (Angkanaporn et al., 1994).

1.4.1.2. Les enzymes exogènes à effet prébiotique

Les enzymes sécrétées par le tube digestif et le pancréas sont indispensables pour la digestion

des aliments chez tous les animaux. Ces enzymes sont donc principalement produites par

l’animal ou peuvent provenir de microbes qui sont naturellement présents dans le tractus

digestif des animaux. La présence de protéines indigestibles et d’éléments antinutritionnels

dans les régimes alimentaires du porc et du poulet peut diminuer l’efficacité des enzymes

endogènes, ce qui explique que 15% à 25% des aliments ingérés par le porc et le poulet ne

sont pas digérés et ainsi les nutriments associés ne sont pas absorbés (Bedford et Partridge,

2010). L’incorporation dans les régimes de ces enzymes (apport exogène) est devenue une

voie de choix afin d’améliorer la digestibilité des aliments ou encore éliminer les facteurs

antinutritionnels. Les principales enzymes utilisées dans l'alimentation animale sont les

xylanases, les β-glucanases et les phytases (Aehle 2004, Kirk et al. 2002). Les xylanases et

les β-glucanases aident à la digestion des polysaccharides chez les monogastriques, qui,

contrairement aux ruminants, ont une capacité limitée à digérer complètement les aliments

d'origine végétale contenant de grandes quantités de cellulose et d'hémicellulose. La plupart

des enzymes alimentaires commerciales sont produites par des bactéries et des champignons

filamenteux (Aehle 2004, Kaur et al. 2007). Cependant, les enzymes alimentaires sont de

plus en plus produites de manière hétérologue dans les levures avec l'avènement de systèmes

d'expression hautement efficaces (Aehle 2004).

Les xylanases appartiennent aux familles des glycosides hydrolases GH10 et GH11, mais

aussi aux familles GH5, 7, 8 et 43. La famille GH10 à laquelle appartient l’endo-1,4-β-

xylanases et l’endo-1,3-β-xylanases comprend des xylanases d’origine végétale, bactérienne

44

et fongique, tandis que la famille GH11 ne comprend que les xylanases d’origine fongique

(Chakdar et al., 2016). Les xylanases ont été récupérées dans des Bacillus, des Streptomyces

ainsi que dans d’autres bactéries sans aucun effet pathogène sur les végétaux (Motta et al.,

2013). Ces bactéries ont attiré l’attention grâce à la production de xylanases thermostables et

alcalines avec un pH optimal supérieur à celui des xylanases fongiques. En plus des bactéries,

les xylanases peuvent être produites à partir des champignons filamenteux dont les

principaux sont Trichoderma, Aspergillus, Fusarium, et Pichia. Ces derniers produisent des

quantités d’enzymes plus importantes que les bactéries et les levures (Motta et al., 2013).

Les β-glucanases hydrolysent les liaisons 1,4 ou 1,3 trouvées dans les glucanes mixtes,

perturbant l'intégrité de la paroi cellulaire endospermique. Les β-glucanes à liaison mixte

sont également appelés (1,3 ou 1,4) -β-d-glucanes ou β-glucanes de céréales. Ce sont des

polysaccharides linéaires non ramifiés dans lesquels les monomères β-d-glucopyranosyle

sont polymérisés à la fois par des liaisons (1,4) et (1,3) (Saraol et al., 2011). Il a été rapporté

que dans l'orge, les β-glucanes contiennent environ 70% (1,4) de liaisons et 30% (1,3) de

liaison, dans lesquels des segments de deux ou trois (1,4) liaisons sont séparés par un seul

(1,3) -liens. Les structures résultantes des β-glucanes dans les céréales contiennent 58% à

72% d'unités liées β- (1,3) et 20% à 34% d'unités liées β- (1,4) (Parrish et al., 1960). Les β-

glucanases fongiques sont également fabriquées par des champignons du groupe Aspergillus.

Ils sont souvent formés comme activité secondaire dans la préparation de la pectinase.

(Villettaz et al., 1984; Dubourdieu et al., 1985).

Annison (1992) a démontré que la xylanase réduit la viscosité du contenu intestinal grâce à

la réduction du poids moléculaire du xylane soluble provoquant ainsi un temps de contact

plus long entre les enzymes et leurs substrats pour une meilleure digestibilité des nutriments.

En fait, le milieu visqueux peut constituer une barrière qui ralentit et empêche l’accès des

enzymes à leurs substrats (White et al., 1981). Ainsi, la diminution de la couche d’eau

augmente la vitesse de passage des nutriments au niveau de l’intestin des animaux (White et

al., 1981). Bedford et Classen (1992) ont montré que la xylanase engendre une diminution

45

de la viscosité du contenu intestinal à toutes les concentrations de seigle dans l’aliment : 0,

200, 400, et 600 g/kg (Figure 1-9). En revanche, la concentration d’enzyme optimale pour la

diminution de la viscosité augmente avec la concentration du seigle dans la ration. De ce fait,

il se pourrait que les facteurs à l’origine de cette viscosité soient surtout présents à des

concentrations élevées de seigle ou bien que les xylanes du seigle soient plus résistants à

l’hydrolyse comparée à ceux présents dans le blé. En fait, ceci est conforme aux résultats

cités ci-dessus concernant la forte viscosité trouvée dans le seigle comparé aux autres céréales

Figure 1-9 Effet de la concentration du seigle et de la xylanase sur la viscosité de l’intestin

grêle proximal chez les poulets (tiré de Bedford et Classen, 1992).

Kosieradzka et al. (2003) ont montré que l'addition de β-glucanase a augmenté la

digestibilité, a entraîné une digestibilité accrue de la fraction de fibres et de la valeur

énergétique de l'avoine. L'addition de ß-glucanase produit une augmentation d'environ 4%

de l'énergie métabolisable apparente de l'avoine nue pour les poulets de chair. Cet effet était

associé à une diminution de 70% de la viscosité jéjunale chez les poulets de chair recevant

un aliment contenant 500 g/kg d'avoine nue (Macleod et al., 2008). L'ajout de xylanase et de

β-glucanase au régime à base de seigle a amélioré la digestibilité des nutriments et les

46

performances des poulets de chair. Cet effet bénéfique des enzymes exogènes a déjà été

rapporté dans de nombreuses études (Choct et al., 1995; Scott et al.,1998). De plus, la

consommation d'eau était réduite lorsque les poulets de chair ont été nourris avec un régime

à base de seigle supplémenté de xylanase et de β-glucanase. Cela est en accord avec le résultat

obtenu par Yasar et Forbes (2000), et pourrait s'expliquer par l'hydrolyse des NSP dans

l'alimentation à base de seigle par la xylanase et la β-glucanase, qui diminuent leur capacité

de rétention d'eau. De plus, la supplémentation enzymatique restaure la capacité d'absorption

de la muqueuse intestinale en augmentant la taille des villosités intestinales, et il a supprimé

la déconjugaison précoce des acides biliaires. Ceci est probablement dû à une diminution des

bactéries qui hydrolysent la bile conjuguée acides (Smits et Annison, 1996).

1.4.2. Les probiotiques

L’utilisation des probiotiques a débuté au début des années 1900 (Patterson et Burkholder,

2003). Ils s’agissent de préparations microbiennes vivantes (WHO, 2001) utilisées comme

additifs alimentaires. Les principaux modes d’action sont la stimulation du système

immunitaire par l’exclusion compétitive des agents pathogènes (Hassanein et Soliman,

2010 ; Li et al. 2016), la production d'anticorps (Pan et Yu, 2014), la diminution de l'apoptose

cellulaire (Khan et al., 2016) et l’amélioration de la fonction barrière de l’intestin grâce à la

fortification des bactéries bénéfiques de la microflore intestinale (Bai et al., 2013). Les

probiotiques les plus utilisés dans les produits développés pour l’alimentation animale sont

les Lactobacillus acidophilus, Enterococcus faecium, les espèces de Bacillus,

Bifidobacterium bifidum et la levure Saccharomyces cerevisiae (Jacela et al., 2010). Dans le

même cadre, la supplémentation par d’autres types de probiotiques (tel que Lactobacillus

casei, Lactobacillus acidophilus, Bifidobacterium bifidum, Enterococcus faecium) améliore

aussi la croissance, l'efficacité alimentaire et la santé intestinale (Samli et al., 2007 ;

Giannenas et al., 2012 ; Ghasemi et al., 2014). Cette amélioration est obtenue par une

réduction du pH intestinal, un changement de la composition bactérienne intestinale et une

meilleure activité digestive. L'administration d'Enterococcus faecium dans l'alimentation du

47

poulet a eu un effet antibactérien sur la microflore bactérienne dans l'intestin grêle (Levkut

et al., 2012). Des résultats similaires ont été rapportés avec Streptomyces sp. (Latha et al.,

2016) et Bacillus subtilis (Zhang et al., 2013). D’autres travaux de recherche ont montré que

l’incorporation de levures entraîne une augmentation dans les digestibilités du calcium et du

phosphore ainsi que dans les digestibilités de la protéine brute, de l’énergie brute et de

certains acides aminés chez les poulets pendant la période de démarrage (Bai et al., 2013).

Les probiotiques augmentent le ratio longueur des villosités sur profondeur des cryptes dans

l’iléon (Afsharmanesh et Sadagh 2013). De plus, ils augmentent la quantité de Lactobacilles

dans l’iléon et diminuent la population de Clostridium perfringens dans le caecum, mais

n’affectent ni la morphologie intestinale, ni le pH, ni les concentrations d’AGV dans l’iléon

(Chen et al., 2015). Les probiotiques peuvent aussi jouer un rôle anticoccidien Giannenas et

al. (2012) suggèrent que le traitement avec des probiotiques a atténué l'impact de coccidiose

sur les poulets par un effet coccidiostatiques sur Eimeria tenella minimisant le risque et la

propagation de la coccidiose.

1.4.3. Les acides organiques

Les acides organiques sont des composés ayant un rôle de correction d’acidité qui sont

utilisés dans l’alimentation des poulets depuis très longtemps. Les acides organiques sont des

agents de conservation utilisés pour protéger contre la prolifération microbienne et fongique

(kum et al., 2010). L'action antimicrobienne de l'acide organique est due au fait que les acides

non dissociés peuvent diffuser à travers le système lipophile (Cherrington et al., 1991) Les

acides organiques seraient ainsi efficaces contre E. coli et Campylobacter, mais n’auraient

pas d’effet démontrés sur C. perfringens (M’Sadeq et al., 2015). Chez le poulet, ces derniers

sont encapsulés pour s’assurer qu’ils ne soient pas rapidement digérés ou (Bolton and Dewar

(1965). Les acides propionique, lactique et sorbique ont notamment été rapportés pour

diminuer la colonisation de bactéries pathogènes et la production de métabolites toxiques

pour améliorer la digestibilité des protéines et des minéraux (Ca, P, Mg, Zn) (Richards et al.,

2005). Les acides organiques peuvent être une bonne alternative aux antibiotiques en

48

réduisant la production de composés toxiques bactériens qui viennent altérer la morphologie

de l’intestin par la réduction de la colonisation de l’épithélium intestinale par des pathogènes

(Sultan et al. 2015). L'activité antibactérienne des acides organiques sur le Campylobacter

spp, E. coli, Salmonella et Listeria monocytogenes a été rapportée (Chaveerach et al., 2004 ;

Skrivanova et al., 2006 ; Over et al., 2009). Dans l'alimentation des volailles, des acides

organiques à chaîne courte tels que l'acide formique (C1), l'acide acétique (C2), l'acide

propionique (C3) et l'acide butyrique (C4) ont été particulièrement étudiés. D'autres acides

carboxyliques à chaîne courte utilisés comprennent les acides citrique, lactique, fumarique et

malique (Dibner et Buttin, 2002). Des études ont montré que l'addition d'acides organiques

aux aliments pour poulets de chair favorise la croissance, le taux de conversion des aliments

et leur utilisation (Hassan et al., 2010). L'ajout d'acides organiques dans l'eau de boisson

confèrerait aux jeunes poussins une protection contre l'infection à Campylobacter

(Chaveerach et al., 2004). Ces acides ont également une action protectrice contre E. coli (Izat

et al., 1990). Ainsi, Mohammadagheri et al. (2016) ont montré qu'une supplémentation en

acide citrique (2%) peut améliorer la prolifération épithéliale de cellules et la hauteur des

villosités. L’administration dans l’eau des acides formique et propionique a amené des

populations bactériennes plus stables et augmente surtout la population des Lactobacillus

dans l'iléon des poulets. Ces résultats montrent que les acides organiques peuvent être utilisés

comme alternative aux AFC pour réduire les bactéries pathogènes dans le tractus gastro-

intestinal (Nava et al., 2009).

Parmi les acides organiques, le butyrate augmente la production de protéines de jonction dans

les entérocytes, ce qui réduit la perméabilité de l'épithélium intestinal à l'invasion par des

agents pathogènes (Adil et al., 2010 ; Andreopoulou et al., 2014). Sunkara et al. (2011) ont

rapporté que le butyrate peut induire la synthèse de peptides de défense de l'hôte chez les

poulets induisant ainsi la réduction de Salmonella dans les caeca, ainsi que l'augmentation de

l'activité des monocytes contre l’entérite. L'administration de l'acide butyrique a également

montré une diminution de l'excrétion des bactéries à Gram négatif, et des infections

bactériennes intestinales, y compris la salmonelle (Fernandez-Rubio et al.,2009), a amélioré

les performances, a augmenté la résistance à l’entérite nécrotique (Van Immerseel et al.,

49

2005) et a changé la morphologie des villosités chez les poulets (Hu and Guo, 2007). Le

butyrate est une source d'énergie préférée pour les entérocytes. Cela se traduira par un

meilleur développement des villosités intestinales, mais aussi par une muqueuse intestinale

plus solide chez plusieurs espèces. Chez le poulet, Leeson et al (2005) ont trouvé des

villosités plus longues dans le duodénum des poulets recevant de l'acide butyrique dans

l'alimentation que les poulets témoins.

1.4.4. Les huiles essentielles

Les huiles essentielles sont des huiles volatiles extraites des plantes obtenues par la

distillation à la vapeur d'eau ou par l'extraction à l’aide d’un solvant organique (Basmacioğlu-

Malayoğlu et al., 2016). Les huiles essentielles peuvent être soit naturelles soit synthétiques

(Mehdi et al., 2018). Les plus utilisés sont le thymol, le trans-cinnamaldéhyde, le carvacrol

et l'eugénol. Leur mode d'action réside dans leur interférence avec le système enzymatique

des bactéries et la modulation des réponses immunitaires et de l'inflammation (Miguel, 2010).

Les phénols (thymol et carvacrol) constituent environ 80% des huiles essentielles d'origan,

l'espèce la plus répandue de la famille des Lamiacées, et sont principalement responsables de

ses activités antibactériennes et antioxydantes. Outre le thymol et le carvacrol, le ρ-cymène

a été trouvé comme un autre composant dominant de l'origan (Bouhaddouda et al., 2016).

Bien que le ρ-cymène ne soit pas un agent antimicrobien efficace en soi, il pourrait faciliter

le transport du carvacrol à travers la membrane cytoplasmique (Oke et al., 2009). La

littérature sur l’utilisation des huiles essentielles dans l’alimentation est riche. En revanche,

il est difficile de tirer des conclusions générales compte tenu de la complexité des mélanges

de molécules dans les produits. Des taux d’incorporation élevés sont à risques d’induire des

interactions avec d’autres composés de la ration (M’Sadeq et al., 2015). Bien que ces

composés soient reconnus comme ayant des propriétés antimicrobiennes, les modes d’action

ne sont pas encore bien définis. Le principal mode d'action reconnu est leur interférence avec

le système enzymatique de la bactérie et la modulation des réponses immunitaires et

inflammatoires (Mehdi et al., 2018). Plusieurs études ont montré que la supplémentation de

50

l’aliment avec des huiles essentielles améliore les performances de croissance. En

comparaison avec l’aliment témoin, de nombreuses études ont montré que les aliments

supplémentés à différents niveaux d’huile essentielle montraient soit des performances

améliorées ou équivalentes à l’aliment témoin en termes de gain de poids et de d’indice de

consommation. (ex. : Ghazanfari et al., 2015; Peng et al., 2016; Basmacioğlu-Malayoğlu et

al., 2016). De plus, les huiles essentielles peuvent jouer un rôle préventif et curatif dans le

traitement de l'entérite nécrotique chez les poulets de chair (Jerzsele et al., 2012). Saini et al.

(2003a et 2003b) ont montré des lésions relatives à l’entérite nécrotique (Saini et al., 2003a)

et à la coccidiose (Saini et al., 2003b) avec l’ajout d’huile essentielle d’origan dans l’aliment

des poulets de chair non significativement différentes de celles engendrées dans les rations

contenant un antibiotique. Tiihonen et al. (2010) ont quantifié la bactérie de Clostridium

perfringens, la bactérie associée à l’entérite nécrotique et il n’y avait cependant aucune

différence significative entre le traitement témoin et celui avec des huiles essentielles. Ces

résultats concernant la quantification de C. perfringens de cette dernière étude sont différents

de ceux obtenus par Mitsch et al. (2004) qui ont constaté que des mélanges avec des huiles

essentielles peuvent contrôler la colonisation intestinale et la prolifération de Clostridium

perfringens, et peuvent ainsi aider à prévenir l'entérite nécrotique chez les poulets de chair.

Un autre effet très intéressant des huiles essentielles est qu’elles entraînent un changement

morphologique bénéfique de l’intestin chez les poulets. En effet, les oiseaux qui ont reçu un

supplément alimentaire à base d’huiles essentielles avaient des villosités plus longues que les

oiseaux témoins ce qui peut être due à des meilleures capacités d’absorption (Alaeldein et

Alyemni, 2013). L’huile essentielle de thym (thymol) peut être utilisée dans l’alimentation

des poulets de chair, particulièrement pendant la phase de croissance, car elle améliore la

morphologie intestinale et augmente l’activité enzymatique digestive de l’intestin (Xin et al,

2018). La supplémentation avec le thymol entraine une profondeur de crypte plus importante

que le traitement témoin dans l’iléon, une augmentation de la taille des villosités et de la

couche musculaire du duodénum et augmente le ratio longueur des villosités sur profondeur

des cryptes dans le jéjunum, ce qui améliore la digestibilité et l’efficacité d’absorption (Xin

et al, 2018).

51

1.5. L’approche de la méta-analyse

Les avancées technologiques des dernières années ont permis de rendre disponible plus de

données disponibles sur un sujet d’intérêt. Il est donc de plus en plus intéressant, voir

nécessaire de pouvoir extraire des données quantitatives à partir des publications de la

littérature (Sauvant al., 2007, 2020). L’ensemble des études réalisées sur les effets des

alternatives aux antibiotiques facteurs de croissances (AFC) sur les performances de

croissance et la santé digestive des poulets de chair forme un ensemble de données montrant

une grande variabilité dans l’amplitude des réponses. Bien que l’analyse traditionnelle par

une revue de littérature systématique puisse nous donner une réponse satisfaisante des

réponses globales, la quantification des effets des alternatives reste difficile avec ce type

d’analyse (Sauvant et al., 2008). C’est pourquoi, on fait recours à l’outil de l’analyse des

données par méta-analyse, qui permet de quantifier ces effets.

1.5.1. Définition

Le terme « méta-analyse » a été utilisé pour la première fois par le statisticien américain Gene

V Glass, en 1976 qu’il a défini comme l’analyse statistique d’un large ensemble de résultats

provenant d’études individuelles. En effet pour une problématique bien ciblée, elle aide à

évaluer la cohérence entre les différents résultats et obtenir des conclusions générales

(Hedges, 1984). On la définit comme « une analyse globale faisant la synthèse des résultats

de différentes études, au moyen de méthodes statistiques appropriées » (Beaucage et al.,

1998). La méta-analyse comporte un volet qualitatif comme par exemple l’évaluation de la

qualité d’une étude par l’absence de biais ou la force du plan d’étude et un volet quantitatif

qui consiste à intégrer les données numériques de plusieurs études pour augmenter la

puissance statistique (Beaucage et al. 1998). En effet la méta-analyse permet d’analyser et

comprendre des phénomènes en prenant en compte plusieurs études (Sauvant et al. 2008) et

de synthétiser les données de manière objective dans un cadre quantitatif. Elle apporte ainsi

une valeur ajoutée par rapport à des synthèses qualitatives sur un sujet donné. Au cours des

52

dernières décennies, la multiplication des recherches menées sur les alternatives alimentaires

en nutrition animale dans le contexte de retrait des AFC a produit un bassin considérable de

connaissances. Bien qu’elles revêtent un important potentiel, ces connaissances restent

souvent inutilisées ou sous‑utilisées en raison du manque de synthèses permettant de les

intégrer efficacement. En effet, tous ces essais n’ont pas été conduits sous des conditions

similaires, ce qui rend difficile l’obtention d’une conclusion générale à partir des résultats

des expérimentations individuelles (Faridi et al. 2015). La méta-analyse se positionne donc

comme un outil pertinent pour compiler les résultats de différentes études. Elles sont un outil

très utilisé en médecine où elles ont pris leur essor. En science animales et agronomiques, les

bonnes pratiques de méta-analyse comprennent plusieurs étapes (Figure 1-10) qui ont été

bien décrites par Sauvant et al., (2005, 2008), peaufinées et récemment revues et discutées

par Sauvant et al., 2020. Les données extraites des publications permettent généralement de

couvrir un ensemble très large de conditions expérimentales différentes, améliorant ainsi la

qualité de la prédiction et la précision des modèles (Sauvant et al. 2008).

1.5.2. Étapes d’une méta-analyse

Au moins deux conditions sont tout d’abord nécessaires pour réaliser une méta-analyse de

qualité: l’exhaustivité et la rigueur dans le choix des publications et des tests statistiques. En

premier lieu l’objectif et les hypothèses de la méta-analyse doivent être clairement définis.

Ensuite, les étapes doivent être suivies avec rigueur et nécessitent souvent plusieurs

itérations.

53

Figure 1-10 Principales étapes de la méta-analyse (tiré de Sauvant et al., 2005).

1.5.2.1. Détermination de l’objectif

La première étape d’une méta-analyse consiste à définir la question de recherche qui

détermine par la suite les objectifs plus ou moins ciblés. Dans une méta-analyse, la

problématique pourra évoluer à la suite des premiers résultats trouvés et en fonction des

données disponibles.

1.5.2.2. Collectes des données et conception de la base

La seconde étape de la méta-analyse consiste à rassembler d’une façon exhaustive toutes les

études publiées cohérentes avec les objectifs du travail (Sauvant et al., 2005). La recherche

bibliographique s’effectue à partir de bases de données informatisées au moins deux pour

être certain d’être exhaustif (ex : Web of Science, résumés CAB, Prod INRA et Science

54

Direct). La sélection des données se fait par la suite sur des critères d’inclusion et exclusion

très clairs. Dans le présent travail, la constitution de la base consiste à rassembler le maximum

de données disponibles sur l’utilisation des additives alimentaires à la place des antibiotiques.

Ensuite, les données sont extraites et transcrites avec précision dans la base de données après

codage. Ce codage consiste à dissocier des ensembles de données pour lesquels plusieurs

objectifs expérimentaux sont confondus (Sauvant et al., 2005). Dans un premier temps, les

publications reçoivent chacune un code unique. Ensuite, s’il y a différente expérience dans

une publication elles reçoivent chacune un code (Sauvant et al., 2005). Plusieurs autres codes

(ex. : sujet à l’étude, type d’aliment, stade physiologique) pourront être réalisés pour créer

des sous-groupes de traitements (Loncke, 2009).

1.5.2.3. Étude de la méta-dispositif

Les données compilées suite à la sélection sont ce qu’on appelle le méta-dispositif qu’il

convient d'explorer minutieusement à la fois graphiquement et statistiquement afin de savoir

ce qui est possible de faire ou non avec les données.

Étude graphique

C’est une étape importante pour bien comprendre les données. Elle consiste à étudier les

variables 2 à 2 graphiquement afin d’avoir une vue générale de l’hétérogénéité et de la

cohérence des données ainsi que de la nature des relations entre les variables. Ceci doit se

faire tant au intra, i.e. au sein d’une même étude et inter-études (Figure 1-11). Cette

visualisation graphique permet aussi de repérer les valeurs aberrantes ou influentes (Sauvant

et al., 2005).

55

Figure 1-11 Les corrélations inter et intra étude (tiré de Loncke, 2009).

Statistiques descriptives

Les variables quantitatives doivent être décrites à l’aide des statistiques descriptives :

moyenne, écart-type, minimum, maximum, nombre de données renseignées (Loncke, 2009).

En ce qui est des variables qualitatives tels le type d’alternatives, l’âge ou encore la race il

est important de regarder les effectifs de chacune d’entre elles, afin de bien s’assurer de

l’hétérogénéité des classes représentées et de déterminer s’il est possible ou non de les

étudier.

Corrélation entre les variables

56

Il existe deux types de corrélation : inter-étude et intra-étude (Figure 1-11). La première

corrélation inter-étude dite la corrélation classique ou corrélation de Pearson qui consiste à

tester la liaison de 2 variables (X et Y) sans tenir compte du fait que certains traitements sont

issus de la même étude. En autres termes, cette corrélation est générale pour toutes les

données. En revanche, la corrélation intra-étude est testée en incluant l’effet de la publication

en fixe tout en sachant que certains résultats proviennent de la même étude (Sauvant et al.,

2005).

1.5.2.4. Choix des modèles

Un critère primordial dans le choix du modèle statistique se base sur le mode de prise en

compte de l'effet étude qui peut être considéré comme : fixe ou aléatoire. Ceci fait

énormément débat dans toutes les sphères où sont utilisées les méta-analyses (Sauvant et al.,

2020).

Effet fixe de l’expérience

L’effet étude est considéré comme fixe si chaque étude peut être vue comme étant issue d’une

population particulière (Sauvant et al,. 2005). C’est le cas lorsque, par exemple, les méthodes

d’études (méthodes de mesures, d’analyses biochimiques) varient entre publications et que

l’on suppose que ces méthodes conditionnent les résultats obtenus. En effet le modèle fixe

est utilisé quand on analyse les données d’une expérience. Il permet de dégager les effets des

facteurs de variation sur les variables d’intérêt (Liais, 2006). Il permet de prendre en compte

les variations dont on ne maîtrise pas l’effet. Il permet ainsi de tenir compte des conditions

expérimentales différentes. On peut utiliser plusieurs expérimentations dans le même modèle

et ainsi déterminer l’évolution générale indépendamment de l’effet de l’expérimentation

(Liais, 2006).

57

Effet aléatoire de l’expérience

L’autre modèle est le modèle aléatoire ou (random effect model) (St-Pierre, 2001), où l’effet

étude est traité comme aléatoire. L’effet étude sera pris comme aléatoire si chaque étude peut

être considérée comme un échantillon pris au hasard dans une population plus large. Dans ce

modèle, on considère que chaque étude constitue un échantillon pris au hasard d’une

population unique (Sauvant et al., 2005). En fait, une grande diversité au niveau des

méthodologies existe entre les publications scientifiques, ce qui a une influence sur les

données : effet lié aux publications. Comme il existe plusieurs facteurs de variation entre

expérience (type d’alternative, niveau énergétique, dose d’alternative, sexe des animaux).

Dans notre analyse, l’effet étude a été considéré comme étant aléatoire. En fait une grande

diversité au niveau des méthodologies existe entre les publications scientifiques, ce qui influe

sur les données : effet lié aux publications. Le modèle statistique de base est donc le modèle

général de variance covariance sous la forme suivante (Sauvant et al,. 2005):

Yij = μ + μi + βXij + βiXij + eij

Avec :

- i l’étude i - j le numéro du traitement alimentaire

- Yij la variable expliquée

- Xij la variable explicative quantitative

- eij erreur résiduelle aléatoire

- μ l’ordonnée à l’origine générale

- μi effet de l’étude i sur l’ordonnée à l’origine du modèle

- β coefficient général fixe de régression

- βi effet fixe de l’étude i sur le coefficient général du modèle

Notons qu’il peut y avoir plusieurs variables X et des interactions entre elles et que des

relations autres que linéaires peuvent exister entre les variables X et Y. De plus, différents

types de modèles tels des modèles linéaires, non-linéaires, exponentiels, etc., peuvent aussi

être utilisés.

58

1.5.2.5. Identification des facteurs interférents

C’est une étape importante de vérification. Elle a pour objectif la vérification de la stabilité

du modèle par la détection de facteurs secondaires qui sont susceptibles de moduler la

réponse de la variable expliquée à un traitement. L'influence de ces facteurs sera testée sur

chacun des paramètres du modèle (pentes individuelles, moyennes des moindres carrés et

résidus; Sauvant et al., 2005) et l'introduction dans le modèle de ces facteurs de variations

additionnels sera testée à condition qu'ils ne soient pas corrélés à la variable X identifiée

(Loncke, 2009). Finalement, un point majeur après l’analyse statistique est que le critère de

prédiction retenu soit cohérent quantitativement avec les connaissances zootechniques.

1.5.2.6. Post-analyses

Après établissement du modèle statistique, des démarches post-analytiques doivent être

appliquées, pour évaluer la qualité du modèle et détecter les valeurs aberrantes ou influentes

(Sauvant et al., 2005). Cette dernière étape de la méta-analyse est nécessaire pour connaitre

les limites de l’analyse effectuée et pour savoir s’il est nécessaire d’effectuer d’autres

analyses complémentaires. Cela implique l’analyse de la normalité des résidus par le test de

Shapiro-Wilk testant l'hypothèse nulle de normalité des résidus. Elle peut être examinée

graphiquement soit en comparant les quantiles (QQ-plot) des résidus estimés à l’espérance

des mêmes quantiles sous hypothèse de normalité ou à l’aide de la droite de Henry. Le calcul

des résidus « studentisés » permet de repérer les données aberrantes (Figure 1-12). En effet,

les résidus trop grands qui sont exclus de l’intervalle [-2 ; 2] peuvent identifier une donnée

influente sur la variable dépendante Y. Pour éliminer une donnée aberrante, il faut bien relire

la publication, vérifier toutes les données et faire attention aux conséquences sur le jeu de

données et sur les paramètres du modèle, et il faut absolument posséder une explication

logique concernant la présence de telle valeur aberrante (Sauvant et al., 2005). C’est souvent

à cette étape de l’analyse que l’on va réaliser que certains points ne sont pas bien prédits par

le modèle et donc sortent aberrants nous permettant d’identifier de nouveaux X qui devraient

être inclus dans le modèle. D’autres statistiques tel le calcul des effets de levier et des

59

distances de Cook permettent de déterminer le poids des divers traitements dans la

détermination des paramètres du modèle statistique en détectant la présence des valeurs

aberrantes sur la variable explicative X. Finalement, les traitements qui sont trop influents

peuvent être retirés du modèle, mais il faut tester l’impact de ce retrait sur le modèle (Sauvant

et al., 2005).

Figure 1-12 Exemple de la représentation graphique de la dispersion des résidus autour de la

droite de Henry pour le paramètre de gain de poids quotidien (ADG).

1.5.2.7. Évaluation des modèles

Lorsque la méta-analyse est utilisée à des fins prédictives, une étape de validation est

recommandée pour s’assurer de la pertinence et d’un risque d’erreur minimum dans la

prédiction des valeurs observées. Cependant, le fait que la méta-analyse soit un processus

exhaustif complique cette étape compte tenu que toutes les données disponibles ont été

utilisées.

En théorie, une validation du modèle nécessite des données externes (Steyerberg et al., 2001).

Il est possible de faire une validation interne (cross validation; Garcia et Agabriel, 2008) Ce

60

type de validation consiste à segmenter l’échantillon de base en deux ou plusieurs

échantillons (p) selon la méthode choisie (tests et validation ou holdout method, k-fold, cross-

validation et leave-one-out cross-validation; Shaikh, 2018). Pour résumer, un des k

échantillons de base est utilisé pour l’établissement du modèle et les (p-1) autres échantillons

seront utilisés pour la validation de l’échantillon testé (Messad, 2016). L’opération se répète

ainsi p fois pour qu’en fin de compte chaque sous-échantillon ait été utilisé exactement une

fois comme ensemble de validation. La moyenne des erreurs est calculée pour estimer

l’erreur moyenne de prédiction du modèle (RMSPE (Root Mean Square Prediction Error)

que l’on cherche faible. Ensuite, la vérification de l’absence de biais (Vaillant, 2010) est

établie si la valeur de l’ordonnée à l’origine de cette analyse GLM était non différente de 0,

si la pente était non significativement différente de 1 (Loncke, 2009). Un R2 élevé est

également signe d’une bonne prédiction.

1.5.3. Les limites d’une méta-analyse

La méta-analyse comportent une série d’avantages. En combinant les résultats d’études

multiples, la méta‑analyse augmente la puissance statistique, c’est‑à‑dire la probabilité de

détecter les relations ou les différences significatives entre variables (St-Amand et Saint-

Jacques, 2013) et de supprimer l’absence d’effet dans certaines études étant donné le pouvoir

statistique élevé (Sauvant et al., 2008). Elle génère en quelque sorte de nouvelles

connaissances. La méta‑analyse permet de minimiser les erreurs et les biais des études

individuelles Les techniques méta‑analytiques réduisent par le fait même les erreurs de type

II qui consistent à conclure qu’il n’y a pas de relation/différence alors qu’il y en a une en

réalité (St-Amand et Saint-Jacques, 2013). Elle permet donc de porter un regard sur les

éléments les plus fortement associés à la réussite des interventions nutritionnels dans le cas

présent. Malgré les avantages déjà cités, cette méthode possède également des contraintes

qui limitent l’analyse des données. Les critères qui composent la méthodologie d’une méta-

analyse découlent en grande partie de l’évaluation que certains auteurs ont fait de méta-

analyses publiées dans diverses sphères d’activités scientifiques ou encore de consensus entre

professionnels, en vue d’améliorer la qualité des méta-analyses. Ces critères portent sur le

61

processus de recherche, le contrôle des biais, l’analyse statistique rigoureuse, l’analyse de

sensibilité et l’application des résultats à la population. Ces critères méthodologiques ne sont

pas toujours respectés dans les méta-analyses publiées, ce qui a ouvert la voie à la critique

envers ce type de recherche (Gauthier and Pharm, 2002). Parmi les critères faisant l’objet

d’une critique, notons :

-L’inclusion ou non de publications en langues étrangères (Gauthier and Pharm, 2002).

-Les données sont l’une des principales limites. En effet, dans de nombreux cas, les données

sont déséquilibrées et les effets de facteurs non orthogonaux (indépendants), ce qui pose des

problèmes d’estimation statistique tels que les points de levier, la quasi-colinéarité et la

déconnexion des facteurs qui interdit de tester les effets complètement confondus avec

d’autres (Sauvant et al., 2008).

-La qualité des études pourrait affecter la méta-analyse. En fait, Wolf (1986) (cité par St-

Amand et Saint-Jacques, 2013), rappelle que bien que des méta‑analyses aient démontré

qu’une recherche s’appuyant sur une solide méthodologie résulte en des grandeurs d’effet

plus faibles qu’une recherche de qualité moindre, d’autres ont démontré l’absence de relation

entre la qualité d’une étude et les grandeurs d’effet rappelle qu’il y a des études qui montrent

que plus la méthodologie. Pour Littell et ses collaborateurs (2008), une façon efficace de

résoudre ce problème consiste à formuler un critère d’inclusion permettant d’identifier quels

types de protocoles sont justifiés compte tenu des questions à l’étude et à examiner

attentivement la qualité des études incluses afin d’en tenir compte dans l’interprétation des

résultats.

-Les études utilisées dans les méta-analyses sont majoritairement publiées lesquelles sont

plus susceptibles de présenter des résultats significatifs que les études non publiées (Glass et

al., 1981) induisant un biais. Il est cependant impossible de de retracer les études non publiées

(Gauthier and Pharm, 2002).

-Le manque de variabilité intra étude des données imposées en raison des designs

expérimentaux constitue une autre contrainte de la méta-analyse (Sauvant et al., 2008),

limitant l’étude des interactions entre les variables dans la base de données.

En somme, l’immense mérite de la démarche méta-analytique est alors de proposer des règles

de synthèse rigoureuse qui peuvent être partagées par tous les chercheurs, dans le domaine

souvent bien subjectif de la revue de la littérature.

62

Chapitre 2 Assessing growth promoter effect and

modulating factors of dietary feed additive

commonly used in broilers: insights from meta-

analysis approach

Ce chapitre est présenté sous forme d’article et il est en révision dans la revue Poultry

Science.

63

Assessing growth promoter effect and modulating factors of dietary feed additive

commonly used in broilers: insights from meta-analysis approach

A. Rouissi., * F. Guay*, M. Boulianne †, and M. P. Létourneau-Montminy *

* Department of Animal Science, Laval University, Québec City, QC, Canada. † Department

of Clinical Science, Faculty of Veterinary Medicine, University of Montreal, Saint-

Hyacinthe, QC, Canada.

Corresponding author : Marie-Pierre Létourneau-Montminy

E-mail : [email protected]

Running title: Growth promoter effect in broiler

Abbreviations: ADG, average daily gain; ADFI, average daily feed intake; FCR, feed

conversion ratio; AME, apparent metabolizable energy; RMSEP, root mean square error of

prediction, RMSE, root-mean-square error; CI, confidence interval; BA. Butyric acid; MOS,

mannaoligosacharides; Bs, Bacillus subtilus; OEO, oregano essential oil.

64

2.1. Résumé

L’objectif de cette étude était d'évaluer l'impact des alternatives aux AFC (acide butyrique,

MOS, Bacillus subtilis et huile essentielle d'origan) sur les performances des poulets de chair

par méta-analyse de 79 articles scientifiques publiés de 2000 à 2017. Aucun effet sur la CJM

n'a été trouvé, alors que le GMQ augmentait de manière linéaire et quadratique (P <0,05)

avec la dose d'acide butyrique, de MOS et d'huile d’origan et linéairement avec Bacillus

subtilis de 7%, 8%, 7% et 9% respectivement. La teneur en EM avait un effet linéaire (P

<0,05) sur le taux l’IC avec l'acide butyrique et le MOS. L'amélioration de IC est de 2,4%,

8%, 7% et 3% pour l'acide butyrique, le MOS, l'huile d'origan et le Bacillus subtilis. En

quantifiant l'effet des alternatives aux AFC, les modèles trouvés proposeront une base

rationnelle pour leur utilisation dans l'alimentation des poulets de chair.

65

2.2. Abstract

The impact of non-antibiotic growth promoters on broiler chicken performance was

evaluated by meta-analysis of 79 scientific articles published from 2000 to 2017. Four

alternatives were examined: butyric acid, mannanoligosaccharide (MOS), Bacillus subtilis

and oregano essential oil. ADG, average daily feed intake and feed conversion ratio were

modeled as dependent variables. No effect on feed intake was found, whereas ADG increased

linearly and quadratically (P < 0.05) with dose of butyric acid, MOS and essential oil and

linearly with Bacillus by up to respectively 7%, 8%, 7% and 9%. Metabolizable energy

content had a linear effect (P < 0.05) on feed conversion ratio in conjunction with butyric

acid and MOS. Improvement in conversion ratio reached 2.4%, 8%, 7% and 3% respectively

for butyric acid, MOS, oregano essential oil and Bacillus subtilis. The relative mean square

error of prediction varied from 3.04% to 7.71% for ADG and from 0.05% to 0.09% for FCR.

R2 varied from 0.88 to 0.97 for ADG and varied from 0.84 to 0.97 for FCR. By quantifying

the effect of non-antibiotic growth promoters, the model proposes a rational basis for their

use in broiler diets.

Key words: broiler, antibiotic, alternatives, growth performance, meta-analysis

66

2.3. Introduction

Almost since their discovery began in the 1920s, antibiotics have played an important role in

the production of livestock performance in swine, cattle, and poultry (National Research

Council, 1980). Fed in sub-therapeutic doses, they protect animals against infections that

would otherwise reduce appetite, feed efficiency and growth rate (Castanon, 2007). They are

therefore regarded as growth promotors (AGP). However, since bacteria tend to develop

resistance to AGP (Tang et al., 2017) and serious consequences for human health have

resulted (Public Health Agency of Canada, 2017), such usage in animal feed was banned in

the European Union in 2006 (Regulation EC N° 1831/2003). In 2009, the USA Food and

Drug Administration (FDA) testified that the use of AGP should be eliminated (FDA, 2009).

Chicken Farmers of Canada banned the preventive use of category 1 (medical purpose)

antibiotics in 2014 and Canada banned AGP in January 2018 (Reference: CFC website

address detailing these bans).The overall impact of such bans on growth performance

(Jackson et al., 2004; Yang et al., 2012), and intestinal health (Ducatelle et al., 2018) is likely,

but has not been measured.

Finding alternatives to AGP to maintain gut health and growth performance in broiler

chickens is a priority worldwide (Timbermont et al., 2011; Abudabos et al., 2017). Many

substances have been proposed on the basis of in vitro studies of modes of action (Guillot,

2001; Mroz, 2005) and some have been tested in broilers (Lan et al., 2005; Jeong and Kim,

2014; Mookiah et al., 2014). They act in various ways and each alternative has its own

specific mechanisms, but usually by modifying intestinal pH, improving absorption (effects

on crypts and villus), stimulating the immune system and maintaining or improving the

intestinal microbiota. However, the effectiveness of these and other modulators of intestinal

health as growth promoters remains poorly defined and quantified. Several reviews have tried

to highlight the effects of alternatives to AGP, all will little success given the wide responses

variation (Biggs et al., 2007; Pirgozliev et al., 2008; Nosrati et al., 2017). A meta-analysis

providing an overview of the alternatives that have been evaluated in vivo and quantify their

impacts in terms of feed conversion ratio and average daily feed intake with negative controls

67

would be helpful at this time. The objective of this study was to identify the most selected

alternatives to AGP for broilers and to quantify their effects on growth performance relative

to an antibiotic-free control diet and to shed light on the effective modulating factors.

2.4. Materials and methods

Data collection and coding

Information was extracted from peer-reviewed papers published from 2000 to 2017 and

retrieved from various public databases Web of Science, CAB abstracts and Ariane. This

selection of databases contains articles of enough diversity to make sampling bias unlikely.

The keywords used in the search were: ‘chicks’ or ‘poultry’ or ‘broiler’ + ‘prebiotic’,

‘essential oil’, ‘probiotic’, ‘organic acid’ and ‘performance’, ‘alternatives’, ‘necrotic

enteritis’. Documents retrieved from the different searches were pooled and duplicates were

removed. Articles retained for the meta-analysis met the following criteria: broiler trial of

feed containing a non-antibiotic growth promoter, inclusion of an antibiotic-free control diet,

and reporting of feed conversion ratio, diet composition and broiler genetic line. The

systematic review procedure is illustrated in Figure 2-1. The most studied non-antibiotic

growth promoters were grouped into four sub-database categories, namely organic acids,

prebiotics, probiotics and essential oils. General information (e.g. author name, date of

publication, name of journal, objective of study), qualitative data (e.g. sex, genetics, infection

challenge, ration composition, ration presentation, use of vaccines or other medication),

quantitative data (e.g. dietary crude protein, ME, stocking density in kg/m2, group size (n),

number of experimental replicates or units to which a treatment was applied, number and

duration of feeding phases) were compiled in a spreadsheet. A code was assigned to each

article and each experiment reported (Sauvant et al., 2008).

Data investigation and statistical analysis

68

Feed composition was used to recalculate the dietary nutrient profile, especially apparent

metabolizable energy (AME), crude protein and digestible amino acids, from INRA tables

of feedstuffs (Sauvant et al., 2004). The AME requirement, standardized ileal digestibility of

lysine and crude protein values were then compiled based on bird genetic line (ROSS 308

Broiler Nutrition Specifications, 2014; COBB 500 Performances et Recommendations

Nutritionnelles, 2015) and the dietary concentration in each experiment was expressed in %

of the requirement.

Figure 2-1 Prisma flow diagram. Number of scientific papers (trials) identified, screened and

selected for meta-analysis.

The continuous independent variables tested were dose of non-antibiotic alternative and

dietary provision relative to requirement and the fixed independent variables were genetic

line, presence of challenge (pathogenic bacteria administered orally) and bird age (starter,

69

grower, finisher). Interactions were tested. The meta-design was scrutinized (Sauvant et al.,

2008) first by examining the graphical relationships between the independent variables taken

two by two to assess the degree of variation in each experiment and to identify outliers. The

within-experiment and between-experiment responses of the dependent variables Y (average

daily gain, average daily feed intake and feed conversion ration) to covariates X (% ME

provided relative to required, % crude protein provided relative to required, dose and code

of non-antibiotic alternative) were then examined. The study was considered random since

each study is conceptually a random outcome among a large population of studies from which

inference is to be drawn and also because the aim of the meta-analysis is hypothesis testing

of the overall impact of non-antibiotic alternatives on growth performance (St-Pierre, 2001;

Sauvant et al., 2008).

The final model for estimation of the main effect on growth performance was:

Yij = μ + μi + β1Xij + β2 [Xij] 2 + eij

Where Yij is the dependent variable Y in experiment i with non-antibiotic alternative type j,

Xij is the independent variable, μ is the overall intercept across all studies, μi is the effect of

experiment i on intercept μ with the condition that Σμi = 0, β1 and β2 are respectively the

linear and quadratic coefficients of the relationship and eij is the residual error. All statistical

analyses were carried out using the MIXED procedure of SAS version 9.4. All variables

found significant (P < 0.05) were retained and the interactions between these variables were

tested.

Model evaluation

The entire dataset was used to determine the model. Model performance was cross-validated

by subtracting the observed values from the predicted values (X – Y). The model was

considered unbiased when the intercept was not significantly different from 0 and the slope

was not significantly different from 1. Leave-one-out cross-validation was used to obtain the

70

root mean square error of prediction (RMSEP) from the value of the predicted residual sum

of squares statistic (Causeur, 2003). The root-mean-square error (RMSE) and the RMSEP

were used to test the accuracy of equations at predicting the effect of non-antibiotic growth

promoters on ADG, average daily feed intake and feed conversion ratio.

2.5. Results and discussion

Of the 130 broiler chicken studies retrieved, 79 met the inclusion criteria and provided the

data considered in the meta-analysis. These reported a total of 112 trials and described 282

experimental treatments. Four categories of non-antibiotic growth promoters were identified

(Table 2-1).

71

Table 2-1 Descriptive statistics of the databases1, 2.

N Mean SD Min Max Median

Parameters Butyric Acid

Crude protein

(g/kg diet) 50 20.35 1.004 18.5 21.85 20.33

Metabolizable

energy (Kcal

/kg DM)

50 3031.6 55.8 2910 3148 3045

Dose (%) 50 0.14 0.159 0.007 0.5 0.085

ADG (g/d) 50 52.7 20.34 20.07 88.45 52.64

ADFI (g/d) 44 97.33 46.82 26.21 170.14 101.01

Mortality (%) 26 5.66 2.814 1.3 10.5 4.8

FCR 44 1.754 0.327 1.198 2.5715 1.7662

Parameters MOS

Crude protein

(g/kg) 94 21.17 1.227 18.75 23.6 21.4

Metabolizable

energy (Kcal

/kg DM)

94 3064.2 101.2 2800 3224 3100

Dose (g/Kg) 88 0.883 1.559 0.25 7.5 0.3

ADG (g/d) 94 58.41 32.59 16.98 169.1 50.34

ADFI (g/d) 94 101.93 56.98 26.56 258.87 100.74

Mortality (%) 18 1.46 1.434 0 4.51 1.32

FCR 94 1.7163 0.233 1.132 2.233 1.66

Parameters Bacillus sp.

Crude protein

(g/kg) 60 21.48 0.945 20 23 21.5

72

1 ADG= Average daily gain; ADFI= Average daily feed intake; FCR= feed conversion ratio; 2 Publications= (Botsoglou et al., 2002; Alçiçek et al., 2003;

Krkpnar and Acikgoz., 2004; Herna, 2004; Alcicek et al., 2004; Ertas et al., 2005; Leeson et al., 2005; Teo and Tan., 2007; Midilli et al., 2008; Bozkurt et

al., 2009; Ashayerizadeh et al., 2009; Navidshad et al., 2010; Knap et al., 2010; Traesel et al., 2011; Kim et al., 2011; Tsinas et al., 2011; Aghazadah et al.,

2012; Yitbarek et al., 2012; Bozkurt et al., 2012; Mathlouthi et al., 2012; Sen et al., 2012; Abudabos et al., 2013; Jayaraman et al., 2013; Ghahri et al., 2013;

Pouraziz et al., 2013; Chamba et al., 2014; Shahir et al., 2014; Murarolli et al., 2014; Afrouziyeh et al., 2014; Saiyed et al., 2015; Murshed and Abudabos.,

2015; Park and Kim., 2015; Peng et al., 2016; Li et al., 2016; Ginnenas et al., 2016; Yang et al., 2016; Wang et al., 2016; Chand et al., 2016; Méndez Zamora

et al., 2017; Masouri et al., 2017; Alaeldein et al., 2017; Jameel, 2017; Al-Sagan and Abudabos. 2017; Nosrati et al., 2017).

Metabolizable

energy (Kcal

/kg DM)

60 3105 90 2960 3200 3100.2

Dose (log) 60 3.821 3.217 4 9.2 5

ADG (g/d) 60 47.25 21.56 14.3 99.80 46.67

ADFI (g/d) 46 79.89 43.1 18.5 164.85 77.38

Mortality (%) 21 13.02 14.94 1.7 48.4 5

FCR 51 1.628 0.251 1.03 2.313 1.606

Parameters Oregano Essential Oil

Crude protein

(g/kg) 78 21.7 1.278 18.99 24.33 20.75

Metabolizable

energy (Kcal

/kg DM)

78 3036.6 106 2868 3200 3097

Dose (mg/kg) 78 187.5 24.1 24 750 100

ADG (g/d) 78 56.3 19.44 24.87 100.7 58.8

ADFI (g/d) 73 100.47 41.03 38.24 187.8 96.8

Mortality (%) 10 2.72 0.373 1.1 2.33 6.04

FCR 78 1.765 0.23 1.0394 1.808 2.26

73

Butyric Acid (BA)

For 8 trials of broiler chicken feeds containing added BA, the mean average daily weight

gain was on average 48 g (95% CI 47.20, 48.80; Forest plot not shown) higher when

compared to the negative control group, while no significant difference from the negative

control was observed for 21 trials (95% CI 39.82, 40.78; Forest plot not shown). Regarding

FCR, on average 74 g less feed was needed in the treatment with BA group when compared

to the negative control to gain 1 kg of body weight (Forest plot not shown). In summary,

results for BA (Tables 2-2, 2-3) showed no effect on ADFI while ADG increased linearly

(P= 0.01) and quadratically (P= 0.06) leading to a linear decrease (P=0.003) of FCR with a

positive effect of ME (P= 0.002). The effects relative to negative control diets reached 7%

for ADG and 2.4% for FCR at the same dose. Percent ME relative to the requirement had an

effect on the intercept, indicating that a higher energy content improves FCR and ADG (P

≤ 0.05), but no impact of energy on the effect of butyric acid was found. Based on a review

of published findings, it has been concluded that BA improves ADG and FCR, on average

by 3.12% and 2.92% respectively (Kim et al., 2015). In the present review, BA was again the

most intensively studied organic acid. Its effects on broiler gut health and growth

performance appear to be multiple and beneficial (Awad et al., 2009; Khodambashi et al.,

2013). It is a selective bactericidal agent, decreasing gastrointestinal pH (Panda et al., 2009),

inhibiting pathogens such as Salmonella, Escherichia coli and Campylobacter jejuni (Van

Deun et al., 2008) and promoting the growth of lactic acid bacteria such as lactobacilli and

Bifidobacteria (Vogt et al., 1982). It passes into bacterial cells by diffusion (Clark and

Cronan, 2005), where it may be toxic (Warnecke and Gill, 2005) and kill by direct

mechanisms (Dibner and Buttin, 2002). It appears to improve the digestion of protein and

other nutrients requiring low gastric pH and high pepsin activity (Wang et al., 2011). In the

intestine, it is absorbed by epithelial cells as a direct source of energy (Pryde et al., 2002;

Mahdavi and Torki, 2009) and accelerates enterocyte growth, leading to villus elongation

and increased crypt depth (Chamba et al., 2014). These effects depend on the chemical form

of the acid (which have different pKa values, Ahsan et al., 2016) and depend on the

presentation of the molecule (e.g. encapsulation, Khan and Iqbal, 2016). Unfortunately, this

information was not available in all publications and could not be factored into the models.

74

Table 2-2 Prediction of the effect of alternatives on feed conversion ratio (FCR) in function of metabolizable energy (ME) and

doses.

Alternatives N Model equations Intercept Dose Dose*dose ME R2 RMSE

BA, g/kg 44 Y= 15.472 - 0.138× a - 0.144× b 0.0014 0.003 NS 0.002 0.97 0.05

MOS, g/kg 94 Y= 3.479- 0.0174 ×a - 0.0638 ×b + 0.007×

b2 0.0007 <.0001 0.0003 0.05 0.91 0.07

Bs, log 51 Y= 1.6508 - 0.0156 ×b <.0001 <.0001 NS NS 0.90 0.07

OEO, mg/kg 78 Y= 1,814- 0,000679×b + 0,000001*×b2 <.0001 <.0001 <.0001 NS 0.84 0.091

BA: Butyric acid; MOS: Mannanoligosaccharide; Bs: Bacillus; OEO: Oregano Essential oil.

N = number of studies.

Y = feed conversion ratio (FCR).

a = Metabolizable Energy (ME). b = dose of alternatives.

NS = effect not statistically significant.

RMSE = root-mean-square error

75

Mannanoligosaccharide (MOS)

In 21 trials with MOS, ADG was on average 94.3 g (95% CI 94.3, 94.32; Figure 2-2) higher

than the negative control group, while in 25 trials no significant difference with the negative

control was observed (95% CI 43.95, 44.55; Figure 2-2). Three studies reported a negative

effect of MOS on ADG (95% CI 85.92, 85.99; Figure 2-2). Regarding FCR, on average 158

g less feed was needed in the treatment with MOS group when compared to the negative

control to gain 1 kg of body weight (Figure 2-3). ADG increased as a linear and quadratic

function of MOS dose (P < 0.001) whereas FCR decreased (P < 0.001 for linear and P =

0.0003 for quadratic). The percent ME shifted the intercept (Tables 2-2 and 2-3), showing

that additional energy improved ADG (P = 0.02) and FCR (P = 0.05). Both improvements

reached 8% relative to the control group with 99% of the ME requirement (%supplied vs

required). These results confirm those obtained in s previous meta-analysis of 44 trials

conducted with a commercially available dietary MOS (Bio-MOS, Alltech Inc.) from 1993

to 2003 and showing ADG improved by +1.61% and FCR lowered by 1.99% relative to the

negative control (Hooge, 2004). Similar effects were noted in a holo-analysis of 82 Bio-

Mos® supplementation trials conducted from 1997 to 2003 (Rosen, 2007). Body weight was

increased by 1.48% and FCR was reduced by 2.11% in conjunction with butyric-acid-

supplemented diet. A review of 15 trials (2009–2011) of the MOS Actigen® concluded that

ADG was increased by 0.129 kg or 5.41% in the treatment group (Hooge, 2011) and the FCR

was reduced by 2.54%. The present study suggests an optimal concentration of MOS of 2.5

g per kg of broiler feed, which is close to previous estimates of about 2 g/kg (Rosen, 2007;

Yang et al., 2007).

76


For the average daily weight gain (ADG, in g) the mean difference estimate (black square

symbol) with corresponding 95% confidence interval (95% CI; black bar) between the

treatment group with MOS and the negative control group is shown.

77

MOS are believed to improve broiler chicken growth primarily through three modes of action

(Teng and Kim, 2018). One is blocking attachment to and colonisation of the intestinal wall

by clostridia and Gram-negative pathogenic bacteria such as salmonella and E. coli (Spring

et al., 2000; Dimitroglou et al., 2009; Biggs et al., 2007). Another mode is modifying the

intestinal wall. Energy absorption is improved, villi are lengthened, and crypts are shallower

(Iji et al., 2001; Yang et al., 2008; Baurhoo et al., 2009). The epithelium is better protected

because of increased mucin production by goblet cells (Yang et al., 2008). The third mode

involves modulation of the immune response. At 2 g/kg in broiler feed, MOS appears to

stimulate expression of toll-like receptors TLR2 and TLR4 in ileal or cecal ganglions

(Yitbarek et al., 2012). In mammals, TLR4 recognizes bacterial lipopolysaccharide, whereas

responses to peptidoglycan and lipoprotein are mediated through TLR2. This is not yet clear

in poultry.

78

Table 2-3 Prediction of the effect of alternatives on average daily gain (ADG) in function of metabolizable energy (ME) and doses.

Alternatives N General regression equation (Model) Intercept Dose Dose×dose Energy R2 RMSE Dose max

BA, % 50 Y= -160.39 + 2.139 × a + 26.538 × b - 50.870 ×

b2 NS 0.01 0.01 0.05 0.97 3.52 0.261

MOS, g/kg 94 Y= 158 - 1,06 × a + 13,44 × b - 0,351 × b2 NS <.0001 <.0001 0.02 0.91 3.04 4.1

Bs, log 60 Y= 44.256 + 0.477 × b <.0001 <0.05 NS NS 0.88 7.64 †

OEO, mg/kg 78 Y= 54.54 + 0.024 × b - 0.00002 × b2 <.0001 0.0003 0.03 NS 0.95 4.48 300

BA: Butyric acid; MOS: Mannanoligosaccharide; Bs: Bacillus; OEO: Oregano Essential oil.N = number of studies.

Y = average daily gain (g/d). a = Metabolizable energy (ME). b = dose of alternatives.

NS = effect not statistically significant.

†= The response is linear.

RMSE = root-mean-square error.

79


For the feed conversion ratio (FCR) the mean difference estimate (black square symbol) with

corresponding 95% confidence interval (95% CI; black bar) between the treatment group

with MOS and the negative control group is shown.

80

Oregano Essential Oil (OEO)

For 27 trials of broiler chicken feed supplemented with OEO, the mean ADG was on average

56.46 g (95% CI 56.22, 56.70; Forest plot not shown) higher compared to the negative control

group, while in 23 trials no significant difference with the negative control was observed

(95% CI 52.24, 53.28, Forest plot not shown). A negative effect on ADG with OEO dietary

inclusion was reported in two trials (95% CI 85.92, 85.99; Forest plot not shown). Regarding

FCR, on average 99.7 g less feed was needed in the treatment with OEO group when

compared to the negative control group. Results for OEO (Table2-2, 2-3) showed no effect

on ADFI while ADG was increased linearly (P<0.001) and quadratically (P=0.03).

Similarly, FCR also decreased linearly and quadratically (P<0.001) with increasing OEO

doses. When considering the quadratic effect, maximum effects for both ADG and FCR were

observed at 7% OEO inclusion rate. The optimal dose of OEO for broiler chicken production

was estimated at 300 mg/kg of diet in our study, which is close to the 500 mg/kg proposed

previously (Alagawany et al., 2018). OEO contains 78–85% bioactive compounds, the most

widely used being thymol and carvacrol (Basmacioglu et al., 2010). Based on the available

literature, its effect could be to increase crypt depth and villus height in the ileum (Gilani et

al., 2018). Increased villus height in the duodenum has also been reported (Skoufos et al.,

2016; Mohiti and Ghanaatparast, 2017; Fonseca-García et al., 2017). This effect was found

significant notably in a study involving challenge with Clostridium perfringens (Abudabos

et al., 2018). In vitro assays show that OEO is a strong inhibitor of E. coli (Roofchaee et al.,

2011), Salmonella spp., Listeria monocytogenes (Hulánková and Bořilová, 2012), Listeria

innocua and Staphylococcus aureus (Mathlouthi et al., 2012) and Mycobacterium avium

subsp. Paratuberculosis (Nowotarska et al., 2017). The positive effects of essential oils on

digestive enzyme secretion by the pancreas and intestinal mucosal have been reported in

many broiler studies (Jamroz et al., 2003, Jang et al., 2007; Basmacioğlu et al., 2010) and are

confirmed by increased digestibility of nutrients (Hernandez et al., 2004; García et al., 2007;

Amad et al., 2011).

81

Bacillus (Bs)

In 11 trials with Bs, ADG was on average 53.7 g (95% CI 53.2, 54.2; Forrest plot not shown)

higher when compared to the negative control group, while in 24 trials no significant

difference with the negative control group was observed (95% CI 56.2, 57.4; Forrest plot not

shown). A negative effect of Bs dietary inclusion was observed in 2 trials (95% CI 48.7, 50.6;

Forest plot not shown). Regarding FCR, on average 98.3 g less feed was needed in the Bs

treatment group when compared to the negative control group for a 1 kg gain in body weight.

Results for Bs (Table 2-2, 2-3) showed no effect on ADFI while ADG linearly increased

(P<0.05) and FCR linearly decreased (P<0.001) with increasing doses of this probiotic. At

doses from 106 to 108 cfu/g, feed conversion ratio fit a linear model with an effect reaching

3% whereas the effect on ADG reached 9%. Studies have demonstrated that strains of

Bacillus subtilis and Bacillus spp. may be effective as growth stimulators by competitive

exclusion of pathogenic bacteria (La Ragione and Woodward, 2003). Bacillus subtilis

modifies the intestinal microbiota and favors the growth of lactic acid bacteria, which have

recognized health-promoting properties (Knarreborg et al., 2008). The possible modes of

action of probiotics have been reviewed (Edens, 2003). The mechanisms proposed include

competition for nutrients and production of antibacterial compounds (organic acids,

hydrogen peroxide, and bacteriocins), interference with the ability of pathogens to colonise

and infect the mucosa and modulation of local and systemic immune responses (Fuller, 1989;

Rolfe, 2000; Frizzo et al., 2011). Amylolytic, proteolytic and lipolytic activities of probiotic

bacteria could accelerate digestion and thereby enhance growth performance (Rahman et al.,

2009). In the present meta-analysis, the duration of the experiment was not a significant

predictor of the effect of Bs on broiler growth, although it has been reported that the effect

of probiotics is strongest during the starter phase, when a stable gut microflora has not yet

been established and the birds are more vulnerable to environmental pathogens (Gaggìa et

al., 2010).

82

Prediction of growth performance

The cross validation (Table 2-4) showed that the intercept was not significantly different

from 0 and the slope was not significantly different from 1 for the four alternative’s database

indicating the absence of bias in the prediction. The current model presented also low

RMSPE with variation from 7.70% for Bs to 3.04% for MOS for ADG and from 0.093% for

OEO and 0.076% for Bs for FCR.

83

Table 2-4 Average daily gain and feed conversion ratio observed in experimental diets and predicted by the models.

BA: Butyric acid; MOS: Mannanoligosaccharide; Bs: Bacillus; OEO: Oregano essential oil. a = Mean deviation from the bisector expressed. b = the equation is: Yobs = a + bYpred. c = P-value that a and b differ from 0 and 1 respectively. d = R2, coefficient of determination. e = RMSEP, root mean square error of prediction.

BA, % MOS, g/kg Bs, log OEO, mg/kg

Parameters ADG FCR ADG FCR ADG FCR ADG FCR

Experimental

mean 53.7 1.76 59.1 1.72 47.5 1.62 56.7 1.77

Predicted

mean 53.7 1.76 59.4 1.72 47.6 1.64 56.6 1.76

da 0.0188 0.000260 -0.0490 -0.000127 -0.0490 0.00310 0.0514 0.000375

Regression equation b

a 0.273 0.003904 0.622 -0.00682 -0.617 0.0749 0.135 -0.0149

P-value c 0.853 0.934 0.929 0.9081 0.815 0.339 0.934 0.8704

b 0.995 0.998 0.716 1.00 1.01 0.956 0.999 1.01

P-value c 0.853 0.937 0.001 0.9083 0.814 0.349 0.957 0.866

R2d 0.97 0.97 0.91 0.91 0.88 0.9 0.95 0.84

RMSEP e 3.52168 0.055511 3.04197 0.0719 7.71 0.076 4.489249 0.093

84

2.6. Conclusion

Research on non-antibiotic alternative growth promoters for poultry production is

effervescent. Most of the articles published have dealt with growth performance. Between

2000 and 2017, 112 broiler chicken feed trials (282 experimental treatments described) with

negative (no antibiotic) controls were published. Meta-analysis shows clearly that non-

antibiotic growth promoters can improve performance indicators, including daily growth and

feed conversion ratio. Possible symbiotic combinations of this type of product remained to

be explored in depth.

Acknowledgement

The authors thank Agri-Marché Canada, Mitacs, Université Laval and the Tunisian

government national scholarship program for financial support.

85

2.7. References

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93

Chapitre 3 Effects of Bacillus subtilis, butyric acid,

mannan-oligosaccharide and ß-glucans from naked

oat on growth performance, serum parameters and

gut health of broiler chickens

Ce chapitre est présenté sous forme d’article et sera soumis dans la revue Animal Feed

Sciences and Technology.

94

Effects of Bacillus subtilis, butyric acid, mannan-oligosaccharide and ß-glucans from

naked oat on growth performance, serum parameters and gut health of broiler

chickens







Abbreviations: AGP, antibiotic growth promoters; ADFI, average daily feed Intake; ADG,

average daily Gain; BA, butyric acid; Bs, Bacillus Subtilis; BWG, body weight gain; Ca,

calcium; CD, crypt depth; CRP, C-reactive protein; DM, dry mater; FCR, feed conversion

ratio; FI, feed intake; FRAP, the ferric reducing antioxidant power; MDA, malondialdehyde;

MOS, mannan-oligosaccharide; Na, sodium; P, phosphor; GMQ, gain de poids quotidian;

SCFA, short-chain fatty acid; TP, total protein; VFA, Volatile fatty acid; VL, villus length;

VL/CD, villus length/ crypt depth.

95

3.1. Résumé

L’objectif était d'évaluer l’effet de Bacillus subtilis, de l'acide butyrique, de MOS et d’avoine

nue sur les performances de croissance et la santé digestive des poulets de chair. Le régime

d’avoine nue a amélioré le GMQ pendant la phase de démarrage, le MOS l’a amélioré durant

la phase de croissance et l'acide butyrique vers la fin. La meilleure amélioration de l’IC était

de 5% avec l’acide butyrique. Le régime à l'avoine nue a réduit le pH du caecum et de la

litière au jour 34. Le MOS a diminué la masse jéjunale au jour 34 et augmenté la longueur

des villosités (34%) et le rapport hauteur des villosités / profondeur de la crypte (32%) mesuré

au jour 10. Au jour 21, une augmentation significative (52%) de la protéine C-réactive avec

Bacillus subtilis. Les effets des alternatives aux AFC proposés sont mesurables mais leurs

modes d'action exacts restaient à définir.

96

3.2. Abstract

Four non-antibiotic alternative growth promoters for broiler chickens were evaluated. Ross

308 chicks were fed a control diet (mainly corn and soybean meal) or a diet supplemented

with a probiotic (Bacillus subtilis Gallipro DSM 17299), encapsulated butyric acid (Novyrate

C), mannan-oligosaccharide (Actigen MOS) or formulated with 20% naked oat (starter diet)

or 30% naked oat (grower and finisher). The study was carried out as a complete random

blocked design with 10 pens for each diet, 45 birds per pen. Compared to the control, the

naked oat diet improved the average daily gain by 16% during the starter phase (up to day

10). The probiotic did so during the grower phase as did butyric acid in the finisher phase

(up to day 34). For the experiment overall, the probiotic decreased ADG slightly. The best

improvement in feed conversion ratio was obtained in the butyrate group (5%). No significant

treatment effect on crop pH or on mortality was observed. The naked oat diet gave a slightly

lower cecum pH on day 34. The MOS supplement decreased jejunal mass on day 34 and

increased villus length (34%) and villus height/crypt depth ratio (32%) measured on day 10.

Naked oat, butyric acid and MOS diets all reduced serum endotoxin levels. The probiotic

increased serum C-reactive protein. All non-control diets reduced serum malondialdehyde.

The naked oat diet reduced day 34 litter pH by about 0.3. The effects of the proposed non-

antibiotic growth promoters are measurable and could contribute to livestock performance.

Their exact modes of action remained to be defined.

Keywords: Broilers, antibiotic, alternative to antibiotic growth promoters, growth

performance, gut health.

97

3.3. Introduction

For least 50 years, antibiotic growth promoters (AGP) have been commonly used to enhance

weight gain in poultry production (Engberg et al., 2000). This practice has participated to the

development of antibiotic resistance which has driven many countries to reduce their use,

and led to the withdrawal of antibiotic growth promoters in the European Union in January

1, 2006 (Castanon, 2007). In Canada, as of May 15, 2014, Canadian Chicken farmers are no

longer permitted to use preventatively Category I antibiotics, while the preventive use of

Category II antibiotics has been stopped in January 2019. The goal is to eliminate the

preventive use of Category III antibiotics by the end of 2020 (Chicken Farmers of Canada,

2020). Antibiotic resistance is defined as the ability of microorganisms to proliferate in the

presence of an antibiotic that generally inhibits or kills microorganisms of the same species

(Ruma, 2016). The resulting growth rate reduction with AGP removal impacts production

efficiency and may influence food safety and broiler health (Zhao et al., 2001). Consequently,

research efforts have been done to find alternatives to maintain feed efficiency and broiler

health in the absence of AGP (Diarra and Malouin, 2014). The efficacy of an alternative to

AGP is characterized by FCR maintenance, low mortality rate and a good gut health status

(Egani and Korver, 2008). Many alternatives to AGP have been proposed to improve animal

health, growth performance and immune response. A meta-analysis of 79 scientific articles

published from 2000 to 2017 (Rouissi et al., 2020) showed that the most frequently studied

alternatives to AGP in broilers were probiotics (76% Bacillus subtilis), prebiotics (82%

Mannan-oligosaccharides), organic acids (67% butyrate), and essential oils (52% oregano

based). Significant positive effects on average daily gain (7 to 9%) and FCR (2.4 to 8%) have

been observed for these AGP. Organic acid supplementation of broiler diets, particularly

butyric acid, has drawn attention because of its antimicrobial properties, effects on

gastrointestinal mucosa growth (Khan and Iqbal, 2016; Mehdi et al., 2018). Another category

of great interest are probiotics i.e., viable microorganisms, such as Bacillus, Bifidobacterium,

Enterococcus, Escherichia, Lactobacillus, Lactococcus, and Streptococcus, used as feed

additives. The modes of action of probiotics were extensively reviewed (Simon et al., 2001;

Ghadban, 2002; Edens, 2003) and consist in; 1) competitive exclusion including competition

for substrates, production of antimicrobial metabolites that inhibit pathogens, and

98

competition for attachment sites and, 2) immune modulation. Another category of alternative

to AGP are prebiotics, which are non-digestible food ingredients that beneficially affect the

host by selectively stimulating the growth and/or activity of intestinal bacteria and

fermentation (Choct, 2009; Huyghebaert et al., 2011). There is a plethora of commercially

available prebiotics such as fructo-oligosaccharides (FOS), oligofructose, inulin, mannan-

oligosaccharides (MOS), arabinoxylo oligosaccharides (AXOS), xylo-oligosaccharides

(XOS), and neoagaro-oligosaccharides (NAOS), (Femia et al., 2010; Patel and Goyal, 2012).

However, there are also natural prebiotics such as naked oats, which are too often

underlooked. For example, naked oats contain beta-glucans (β-glucans), non-starchy

polysaccharides with known prebiotic effects (Svihus and Gullord, 2002; Osek et al., 2003).

Based on the results of previous studies which were reviewed in a meta-analysis (Rouissi et

al., 2020), the objectives of this study were to evaluate the in vivo effects of butyric acid,

mannan-oligosaccharide, Bacillus subtilis and naked oat on growth performance, selected

serum parameters and gut morphology of broilers, as well as litter quality characteristics that

provide proxy evidence of bird wellbeing.

99


The trial was conducted at the Deschambault Animal Science Research Center (120 Roy

street, Deschambault, QC G0A 1S0, Canada) from January 2019 to February 2019 and

approved by Animal Care Committee of Laval University (CPAUL) that is accredited by the

Canadian Council of Animal Care (CCAC) (Guidelines of the Canadian Council of Animal

Care, 2009).

Birds and housing

Day-old (male Ross 308) chicks (n=2.250) obtained from a local commercial hatchery were

weighed individually and assigned randomly to one of 50 floor pens (45 birds each). Ambient

temperature was maintained at 33°C during the first week and reduced gradually to 22°C by

the end of the third week and maintained at 22°C until the end of the trial. The lighting

program met Ross 308 guidelines, as did the starter phase diet (Ross 308 Broiler Nutrition

Specifications, 2014). During the grower and finisher phases, metabolizable energy and

standardized ileal digestible (SID) lysine were set at 96% of the requirements (Table 3-1) to

ensure that any growth promotion effect would be observable.

Experimental design

All birds were fed three basal diets: starter (0-10d), grower (11-21d) and finisher (22-34d)

diets. For each diet, seven treatments were manufactured as follows: 1) a Control diet (basal

diet; Table 1), 2) Control + butyric acid (an encapsulated butyric acid (SSFA, NUTRI-AD,

Belgium) with 30% of C4:0) incorporated at a rate of 1 kg/t in the starter phase, 0.50 kg/t in

the grower phase and 0.25 kg/ t in the finisher phase, 3) Control + Actigen prebiotic, (Alltech

Inc, St-Hyacinthe, Qc, Canada), a second generation MOS,) was added at a rate of 0.8 kg/t

in the starter phase, 0.4 kg/t in the grower phase and 0.2 kg/t in the finisher phase, 4) Control

+ probiotic, Gallipro®, (Chr. Hansen, Denmark, distributed by DCL, St-Hyacinthe Qc,

100

Canada) a Bacillus subtilis-based probiotic (strain DSM17299) was added at 0.125 kg/t for

all phases, and 5) naked oat as a natural ß-glucans source (SEMICAN inc. Plessisville, Qc,

Canada), was added at a rate of 20% in starter, and 30% in grower and finisher diets.

Data Collection

Litter moisture and pH

A 100g litter sample was collected from all 50 pens on day 9, 20 and 30 for moisture content

and pH measurement. Litter samples were oven-dried at 100°C for two days and percent

moisture content was calculated with the following formula: [100 - (dry weight-content

weight) / (wet weight -content weight)] * 100. For pH measurement (Rajkovich et al.2011),

1 g of ground litter sample (<1 mm) was added to 20 mL of deionized water. The suspension

was put on a shaker (Boekel Scientific, Orbitron II Laboratory Mixer, Model 260250,

Pennsylvania Blvd, USA) for an hour and then left to stand for one hour for the liquid and

solid phases to separate. The pH was measured in the liquid phase using a portable pH meter

(Ross, Orion Star A221, Thermo Scientific, Beverly, CA, USA).

Feed analysis

Feed was sampled during the batch bagging process and at the beginning of each dietary

phase. Dry matter, crude protein, calcium, phosphorus, sodium, fat and energy (Table 3-1)

were analyzed according to AOAC (2000) methods.

Performance data

Birds and feed were weighed (on days 0, 10, 21, 28 and 34) to evaluate average daily feed

intake (ADFI), average daily gain (ADG), and feed conversion ratio (FCR) for each growing

101

diets. Mortality was recorded daily. All dead birds and those euthanized for tissue sampling

(10, 21 and 34 d) were individually weighted and growth performance data were corrected

for mortality.

Intestinal morphology and histomorphometry parameters

At 10, 28, and 35 d of age, one bird per pen (10 per treatment) were euthanized by cervical

dislocation. The pH of the crop, distal ileum and cecum was measure using a portable pH

meter (Orion Star A221, Thermo Scientific™, Canada). The duodenum, jejunum, ileum, and

caeca were weighted. Once emptied of its contents, a section of the distal ileum was collected

for intestinal villi and crypts measurements. A first cross-section was made 1 cm from

Meckel's diverticulum and the second 1.5 cm distally. Each tissues were individually fixed

in a formalin solution and stored at room temperature (Marković et al., 2009). Multiple 5µm

sections of paraffined tissues were obtained from each sample with a microtome and stained

with hematoxylin and eosin (Scheuer et al., 1986). Villus and crypt measurements were based

on 18 villi and crypt per bird using a microscope (Microscope Central, Nikon Eclipse E600

Fluorescence, Feasterville, PA, USA) (objective lens: X4) and a PC-based image analysis

system and software analysis (Q-Capture, Fiji).

Cecal short-chain fatty acid profile in the cecum

One gram of cecum content was extracted upon euthanasia with an alcohol-cleaned spatula,

placed in a 15 mL conical tube, acidified with 2 ml of H2SO4 (1.5%), vortexed then frozen at

-20 ° C. The frozen sample was homogenized and centrifuged at 10,000 RPM for 15 min at

4oC. The supernatant was analysed on a Hewlett Packard 6890N gas chromatograph (Agilent

Technologies, Wilmington, DE, USA) equipped with a flame ionization detector and an

autosampler (Hewlett Packard, Avondale, PA, USA) for volatile fatty acid.

102

Fecal analysis

On day 34, 150 g of fresh droppings was collected, placed in a tube and stored at -20°C. DNA

was extracted from thawed samples using the Bioline Fecal DNA Extraction kit according to

the manufacturer's protocol (Clostridium perfringens was quantified in triplicate) by PCR

(Wu et al., 2011). Results for each sample were reported as number of copies per g of feces.

Biochemical analysis

Blood collected (in red cap tube, 6.0 mL with coagulation activator) from the brachial vein

prior to euthanasia (10, 28, and 34 day of age) at the end of each phase (n=10 birds/treatment).

Blood samples were centrifuged at 1,500 RPM at 4°C for 10 min and the serum was stored

at −20°C until analysis. Total protein was analyzed with commercially available diagnostic

kits (Thermo Scientific™ Pierce™ BCA Protein Assay Kit, 23227, USA). The serum

endotoxin levels was analyzed by a quantitative Chromogenic End-point Tachypleus

Amebocyte Lysate Endotoxin Detection Kit as per the manufacturer’s instructions

(" PyroGene™ Recombinant Factor C Endotoxin Detection Assay», LONZA, USA). C-

reactive protein (CRP) was analyzed using an assay kit, Chicken C-reactive protein Elisa kit

(Elabscience Biotechnology Inc. Canada). Uric Acid was measured with a commercially

available diagnostic kit (QuantiChrom TM Uric Acid Assay Kit, BioAssay Systems, USA).

Malondialdehyde (MDA) a lipid peroxidation marker that is used as an indicator of oxidative

stress, was determinated according to Ermis et al. (2005).

Statistical analyses

The study was carried out as a randomized complete block design. For repeated measures,

time and treatment effects, as well as their interactions, were tested with the MIXED

procedure (SAS 9.4, SAS, NC, USA). For the other measurements, feed additives were

compared to the control using the MIXED procedure and the Dunnett test (SAS 9.4, SAS,

103

NC, USA). A difference was considered significant at P <0.05 and P <0.10 was considered

to indicate a tendency.

104

Table 3-1 Broiler chicken basal diet composition (ingredient %).

Ingredient Diet

Starter Grower Finisher

Corn meal 55.018 39.4 56.66 31.82 61.4 36.56

Naked oat - 20 - 30 - 30

Soybean meal1 26.1 22.1 17.6 15 12.2 9.5

Durum wheat 0 0 10 10 10 10

Soybean meal2 10 10 9.3 7 10.5 8.3

Meat/bone meal 5 5 4.6 4.1 4.1 3.6

Calcium carbonate 0.66 0.69 0.49 0.61 0.55 0.67

Sodium chloride 0.22 0.21 0.21 0.19 0.22 0.19

Sodium bicarbonate 0.21 0.22 0.21 0.25 0.21 0.26

L-lysine 0.25 0.33 0.25 0.34 0.22 0.31

DL-methionine 0.37 0.34 0.29 0.25 0.24 0.2

Threonine 0.09 0.12 0.07 0.1 0.06 0.08

Micronutrient premix3 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2

Others4 0.15 0.15 0.12 0.14 0.1 0.13

Calculated content

Dry matter 88.04 88.07 87.54 87.56 87.45 87.48

Fat 4.48 5.27 3.03 4.6 3.16 4.74

105

Metabolizable kcal/kg 3026.45 3026.78 3025.85 3025.31 3075.11 3075.11

Crude protein (N×6.25) 23.27 23.23 20.17 20.3 18.2 18.33

Fiber 2.79 2.86 2.74 2.81 8.71 2.78

Calcium 0.94 0.94 0.79 0.79 0.56 0.57

Phosphorus 0.69 0.69 0.61 0.62 0.56 0.57

Sodium 0.18 0.18 0.18 0.18 0.18 0.18

148% crude protein; 244% crude protein and 6% fat; 3vitamins and trace elements; 4phytase, choline, vitamin E, HyD.

106

3.5. Results

Growth performance

At the end of the starter phase, the ADFI and ADG were respectively 6% and 16% greater in

the naked oat diet group compared to the control diet and the FCR was 9% lower (P < 0.001).

No significant difference in growth performance was associated with any other diet at this

phase (Table 3-2). No diet had any significant effect on mortality. In the grower phase, the

ADG remained greater and the FCR lower in the naked oat group (P < 0.001) while the

Bacillus diet appeared to increase the FCR by 2.8% compared to the control diet (P = 0.002).

No significant effect on ADFI was observed between the treatments. Mortality tended to be

higher in the naked oat group than in the control group (P = 0.06). In the finisher phase, the

butyric acid supplement brought a 4% increase in ADG (P = 0.002) and a 5% decrease in

FCR (P = 0.005). The Bacillus supplement had the opposite effect, with an 8% decrease in

ADG (P < 0.001) and a 6% increase in FCR (P < 0.001). No diet had any effect on ADFI or

mortality. For the 34-day trial overall, ADG was lower and FCR was higher in the Bacillus

group (P < 0.001), the ADFI was increased by 2% in the naked oat group and no significant

effects were noted for the other diets (Table 3-2). The best (i.e. lowest) FCR was observed in

the butyrate group (P < 0.005) and no significant treatment effect on mortality was observed.

107

Table 3-2 Growth performance of broiler chickens fed with different alternatives to antibiotics growth promoters (AGP) at different

time points and P-values for treatment interactions.

Dietary enrichment P value1

Parameter Control butyrate MOS Bs oat SEM T2 T3 T4 T5

Starter (0–10d)

ADG 17.29 17.54 17.62 17.70 20.08 0.168 0.242 0.203 0.141 <0.001

ADFI 25.76 26.31 26.06 26.21 27.35 0.191 0.097 0.433 0.256 <0.001

FCR 1.495 1.496 1.501 1.466 1.369 0.012 0.758 0.639 0.114 <0.001

Mortality2 0.650 0.650 1.300 0.650 0.650 0.391 0.553 0.253 1.000 1.000

Grower (10–21d)

ADG 64.96 63.80 65.62 63.85 69.30 0.522 0.242 0.556 0.319 0.0003

ADFI 81.08 81.27 82.43 81.48 82.67 0.748 0.887 0.371 0.789 0.2973

FCR 1.239 1.268 1.248 1.274 1.194 0.006 0.009 0.429 0.002 <0.001

Mortality2 0 0.990 0.470 0.310 1.090 0.307 0.126 0.343 0.478 0.0631

Finisher (21–34d)

ADG 105.98 110.66 108.01 98.26 105.60 0.931 0.002 0.182 <0.001 0.7835

ADFI 165.13 164.60 164.65 163.8 168.25 1.181 0.784 0.784 0.4655 0.0811

FCR 1.5570 1.4890 1.5250 1.658 1.5930 0.015 0.004 0.165 <0.001 0.1147

Mortality2 0.5100 0.5400 0.6400 0.320 0.7600 0.271 0.990 0.796 0.6766 0.5960

108

Overall (0–34d)

ADG 65.84 67.26 66.77 62.88 67.73 0.550 0.080 0.306 0.001 0.041

ADFI 95.59 95.09 96.00 94.72 97.87 0.700 0.542 0.619 0.299 0.007

FCR 1.451 1.422 1.437 1.52 1.441 0.008 0.035 0.311 0.0001 0.475

FBW 2.3223 2.3173 2.3508 2.385 2.3329 0.026 0.878 0.385 0.0594 0.7459

Mortality 1.73 2.39 2.82 2.17 3.261 1.20 0.537 0.305 0.680 0.153

ADG: average daily gain (g); ADFI: Average daily feed intake (g/kg); FCR: feed conversion ratio; FBW: final body weight (kg); 1Control versus butyric

acid (T2), mannan-oligosaccharide (T3), Bacillus subtilis (T4), or naked oat (T5); 2Percentage of birds at this stage, not cumulative.

109

Short chain fatty acid content of the cecum

The total short chain fatty acid (SCFA) content of the cecum decreased in all groups from

starter to grower (72.8 to 55.1 mmol/l, P<0.001; Figure 3-1a) and then rose sharply during

the finisher phase (55.1 to 102 mmol/l, P<0.001). Acetate proportion was influenced by age

and dietary treatment (P=0.02) showing that birds receiving naked oat had the highest acetate

proportion at day 10 and then the lowest at day 21 and 34 (Figure 3-1b). A similar tendency

(day x treatment, P = 0.07) was observed for butyrate, but with opposite results, showing an

increased butyrate in the naked oat group (Figure 3-1c) while the other treatments resulted in

a decreased butyrate proportion from day 10 to day 21.

110

Figure 3-1 Concentrations of total SCFA (a), acetate (b), butyrate (c) and propionate (d) in

the caeca of growing broiler chickens fed alternative to antibiotic growth promoters (AGP);

Bs = Bacillus subtilis; absence of a letter in common indicates that the values.

Weight and pH of the intestinal segments

Crop pH was not influenced by dietary treatments but decreased with age (P<0.001).

However, ileum pH increased with age and tended to decrease in birds fed with butyrate

treatment (P=0.06; Figure 3-2 b) when compared to controls (6.9 at d 10 vs 7.2 at d 34). A

time per treatment interaction was observed for cecal pH (P=0.02) with the highest pH

measured at day ten and the lowest at day 34 in the naked oat diet group. The opposite was

observed for the Bacillus-supplemented diet group (Figure 3-2c). As expected, weight of

111

digestive tract section increase with age (P<0.001) without any treatment effect except for a

decrease in jejunal weight at day 34 in the MOS group (Table 3-3) (Interaction day x

treatment, P = 0.027).

Figure 3-2 The pH of the crop (a), ileum (b), cecum (c) and litter (d) of growing broiler

chickens fed with alternative to antibiotic growth promoters (AGP); Bs = Bacillus subtilis;

absence of a letter in common indicates that the values differ significantly.

112

Table 3-3 Broiler chicken intestinal segment development in response to alternatives to antibiotics growth promoters (AGP) at

different time points (day of age), per treatment group and interaction effects.

Items Duodenum Jejunum Ileum Cecum

Time (Day)

10 4.87 c 6.69 c 4.91 c 1.49 c

21 11.8 b 14.7 b 10.3 b 2.51 b

34 19.4 a 25.5 a 20.0 a 6.60 a

Diet

Control 12.3 15.3 11.0 2.61

Butyrate 11.6 15.3 11.6 3.05

MOS 11.7 15.2 11.1 2.87

Bs 11.9 15.6 12.0 3.14

Naked oat 11.9 16 12.3 3.56

Probabilities

SEM 0.3732 0.4695 0.4088 0.1706

Treatments 0.2685 0.1189 0.0669 0.1222

113

Time. Day < 0.001 < 0.001 < 0.001 < 0.001

Treatments x Time 0.0841 0.0267 0.169 0.8238

114

Ileum histology

No treatment effect on ileum crypt depth was apparent on day 10 (Table 3-4). However, villus

length and villus height/crypt depth ratio were higher in birds receiving mannan-

oligosaccharides compared to the control birds (+34%; P<0.001 and +32%; P = 0.05)). At

day 21, villus length was also higher in this group (15%; P =0.03) but there were no

significant differences between the Control and the other treatment groups for crypt depth

and villus height/crypt depth ratio, for a tendency to a higher villus height/crypt depth ratio

(14%, P=0.08) in naked oat in comparison to Control birds.

115

Table 3-4 Ileal histomorphological parameters of broiler chickens fed with different alternatives to antibiotics growth promoters

and P-value for treatment interactions after the starter and the grower phases.

Parameter*

Dietary treatment P value1

Control Butyrate MOS Bs Oat SEM T2 T3 T4 T5

starter (0–10d)

Villus

length (μm) 165.3 188.2 221.2 180.9 193.6 13.975 0.15 0.0008 0.32 0.21

Crypt

depth (μm) 39.44 41.1 39.29 38.02 40.43 2.7535 0.63 0.96 0.68 0.77

length/dept

h 4.82 4.46 6.35 4.97 5.51 0.6146 0.56 0.05 0.1 0.23

Grower (10–21d)

Villus

length (μm) 287.9 298.9 330 318.8 310.7 15.093 0.56 0.03 0.1 0.23

Crypt

depth (μm) 27.5 27.82 27.65 27.75 24.35 1.8402 0.89 0.94 0.91 0.2

length/dept

h 11.22 11.46 12.67 12.58 12.75 0.8775 0.83 0.22 0.26 0.08

1Control versus enrichment with butyric acid (T2), mannan-oligosaccharide (T3), Bacillus subtilis (T4) or naked oat (T5); *: Villus lengths and depths in

μm.

116

Serum biochemistry

On day 10, no treatment effects on plasma C-reactive protein or malondialdehyde were

apparent, whereas the butyrate diet appeared to lower the endotoxin concentration (P = 0.02)

as did mannan-oligosaccharide (P = 0.05) and naked oat (P = 0.03) in comparison with the

control diet (Table 3-5). On day 21, a significant increase (52%, P = 0.036) in C-reactive

protein appeared in the Bacillus treatment group in comparison to the control group, and

malondialdehyde was lowered in all non-control groups (P < 0.05).

117

Table 3-5 Serum parameters of broiler chickens fed different alternatives to antibiotics growth promoters and P-values for

treatment interactions.

Parameter Dietary enrichment P value1

Contro

l Butyrate MOS BS Oat SEM T2 T3 T4 T5

starter (0–10d)

CRP 0.9341 1.0191 0.6646 0.8709 0.6741 0.1946 0.718 0.2547 0.7881 0.2574

MDA 7.0578 8.5677 9.3812 9.1394 9.5943 1.2401 0.302 0.1146 0.1566 0.0857

Endotoxin 4.5173 3.0669 3.4797 4.0346 3.2335 0.4122 0.016 0.0507 0.4113 0.0319

Grower (10–21d)

CRP 1.3809 1.8691 1.6061 2.0973 1.5876 0.2707 0.1473 0.4874 0.0355 0.5235

MDA 9.1568 5.7729 6.466 6.4349 6.9372 0.8789 0.0058 0.0263 0.0247 0.0857

Endotoxin 5.6090 7.3026 6.5695 5.6578 6.3579 0.6361 0.0500 0.2740 0.9554 0.3926

Finisher (22-34d)*

CRP 0.2002 0.2056 0.203

7 0.2854 0.1575 0.0463 0.159 0.6630 0.0008 0.4672

1Control versus enrichment with butyric acid (T2), mannan-oligosaccharide (T3), Bacillus subtilis (T4) or naked oat (T5); CRP = C-reactive protein (ng/mL);

MDA = malondialdehyde (µM); Endotoxin = EU per mL; *: we did not do the analysis for MDA and endotoxin at the finisher phase for lack of samples.

118

Litter Properties

As expected, litter moisture increased with age (P<0.001; Figure 3-3) and no treatment effect

was observed. Litter pH also increased with age (P<0.001) but at a different rate with the

naked oat treatment group the kinetic change depending of the dietary treatment with naked

oat that reduced pH at day 30 in comparison to Control (6.52 vs 6.82; Interaction Day x

Treatments, P = 0.011; Figure 3-2d).

Figure 3-3 Litter moisture (%) variation overtime of broilers fed with alternatives to

antibiotics growth promoters; Bs = Bacillus subtilis.

119

3.6. Discussion

There is a worldwide interest in finding alternatives to antibiotics growth promoters which

can both optimize growth performance and poultry health. The main objective of this study

was to validate the results of our meta-analysis we conducted (Rouissi et al., 2020) of 79

previous studies published from 2000 to 2017, on the impact of alternatives to AGP on

growth performance. The second objective was more specifically to measure directly the

effects of alternatives to AGP on growth and intestinal morphology and to evaluate easily

performed analyses of serum and pen litter as proxies of bird health. Results obtained from

this meta-analysis (Rouissi et al., 2020), showed no effect on feed intake, whereas average

daily gain increased linearly and quadratically (P<0.05) with incremental doses of butyric

acid and mannan-oligosaccharide, and linearly with Bacillus subtilis by up to respectively

7%, 8% and 9% at recommended doses varying from 106 to 108 cfu/g. Improvement in feed

conversion ratio reached 2.4%, 8% and 3% respectively for butyric acid, mannan-

oligosaccharide, and Bacillus subtilis. In the current study, energy and lysine supply were

reduced in the grower and finisher phases based on a strategy used in many publications of

the meta-analysis. Field experiments have shown that reducing energy and lysine contents to

96% of their requirements results in a measurable decrease in growth performance.

In the current study, butyrate treatment tended to increase ADFI during the starter phase,

followed by a negative effect on FCR during the grower phase, and then a significant

improvement of ADG and FCR during the finisher phase. Some studies showed that FCR

was increased in butyrate supplemented diets during the grower phase, (Moquet, 2018;

Gonzalez-Ortiz et al., 2019) and growth performance was improved in others (Abd El-Hakim

et al., 2009; Raza et al., 2017). In the present study, the higher growth performances in the

finisher phase could not be associated with any modification of the intestinal health

parameters except for ileal pH at day 21. Because fat-coated butyrate is slowly released

(Chamba et al., 2014; Sikandar et al., 2017), this could explain why the butyrate used in this

study was more effective in reducing ileal pH. Probiotics influence health through

modulation of immunological factors, intestinal permeability and bacterial translocation, and

120

secretion of various metabolites (de Vrese et al., 2008). Surprisingly, a negative effect of

Bacillus subtilis diet on ADG and FCR was observed during the grower (11-21d) and the

finisher (22-34d) phases. Previous publications have shown a positive effect of Bacillus

subtilis supplementation on growth performance (Park et al., 2018, Gadde et al., 2017; Gong

et al., 2018). Lee et al. (2015) have shown that Bacillus subtilis DFM fed from hatch

enhanced innate immunity and improved protection against avian coccidiosis. In the present

study, concomitantly with the reduced growth performance, the serum concentration of C-

reactive protein (CRP) was increased at day 21 and at day 34 (Table 5) in birds receiving

Bacillus subtilis in comparison to the Control group. Because CRP is an acute-phase protein

in inflammatory responses, and it is stimulated by the presence of both interleucine-1 (IL-1)

and interleucine-6 (IL-6), such increase might indicate the development of a local

inflammatory process (Eckersall and Bell, 2010). An increase in the concentration of CRP is

associated with cell damage caused by pathogens, that within 36-48 h post-exposure to such

stimulus (Jarosz et al. 2019). The negative effect of Bacillus subtilis coincides with the

reduction in AMEn and digestible Lys and other amino acids supplied in ratio with Lys in

grower and finisher diet. From a nutritional viewpoint, substrates such as amino acids and

energy are needed to support immune system, with amino acids and energy deficiency being

one of the major causes of immunodeficiency globally (Ruth et al., 2013; Field et al., 2002).

Moreover, both innate and adaptive immune systems are highly dependent upon an adequate

availability of amino acids (Kim et al., 2007). One of the hypotheses for the lower

performance in birds receiving the probiotic could thus be that the energy and / or protein

deficiency would have induced a global inflammatory state or targeted in the intestine or

both. This could lead to a probiotic-induced dysbiosis decreasing absorption due to alteration

of the gut microflora and intestinal mucosal integrity (Suez et al., 2018) or to a use of energy

for the increased immune response (Lei et al., 2015) both leading to a decrease in growth

performance.

The positive effect of the naked oat diet could be due to the reduced soybean meal and hence

antinutritional factor content. The higher pH and higher proportion of acetate in the cecum

on day 10 but no longer apparent on day 21 suggest that less substrate and probably different

121

substrates passed from the ileum to the cecum during these early growth phases in birds fed

the naked oat diet (Svihus et al., 2002) and that digesta arrived in the cecum with relatively

little unabsorbed nutrient. In fact, although the naked oat starter diet was formulated to meet

all requirements, absorption of energy or other nutrients may have been underestimated,

leading to higher gain and lower FCR compared to the corn-based diet. It was supposed to

provide 17.5 MJ/kg of crude energy and contain about half as much neutral detergent fiber

as the corn diet and mostly (i.e. 62%) the soluble NSP type (Sauvant et al., 2004; Bach

Knudsen, 2014). The apparent metabolizable energy or AMEn value (zero-nitrogen

corrected) of naked oat is higher than that of wheat, due presumably to its high oil content

and absence of husks (MacLeod et al., 2008). However, since none of these possible

advantages were apparent at the end of the finishing phase, perhaps only young broilers

benefit from them. Although corn and wheat AMEn values for chickens appear to increase

linearly with bird age (Yang et al., 2020), this might not be the case for naked oat. Whereas

the mass of the small intestine more than doubled during the grower phase and almost

doubled during the finisher phase, nearly quadrupling overall, bird weight increased by a

factor of six over these two periods. The absorption capacity relative to body weight thus

may have decreased with age. Meanwhile, the cecum grew faster during the finisher phase,

by more than four-fold over the two phases. Although the cecum was 60% smaller on day 10

than on day 21, total SCFA inside it was 1.3 times higher, suggesting that it received more

unabsorbed nutrients from the ileum on day 10. These results are consistent with previous

observations (Van den Borne et al., 2015). The intestinal mucosa of broiler chickens

undergoes major structural development during the first 7 days post hatch, especially in terms

of villus height or relative length in the jejunum (Iji et al., 2001), which is known to be the

principal site of nutrient absorption (Collins et al., 2019). The disappearance of the positive

effects of the naked oat diet by the end of the finisher phase is reflected in the lower pH

measured in the cecum and the litter. Naked oat fiber is highly fermentable and yields larger

amounts of butyric acid that do other types of dietary fiber (Casterline et al., 1997). The

proportion of butyrate increased from 10 to 21 days of age and stay higher in comparison to

other diets. Proportion of SCFA also changed with age, with reduction in acetate and

propionate and increase of butyrate showing a switch over time to more butyrogenic

microflora in the caeca as previously observed (Gonzalez-Ortiz et al., 2017). It is worthy to

122

note that SCFA production is influenced by many factors (e.g. diet, feeding phase duration,

pen or cages) other than just age. Oat β-glucan might thus behave as a prebiotic: a no

digestible feed ingredient that affects the host by selectively stimulating the growth and/or

activity of one strain or a limited number of bacterial strains in the colon and thus improves

host health (Gibson and Roberfroid 1995). The modification of cecal and colon fermentation

can lead to change of excreta and then litter characteristics. Thus, the reduction of litter pH

with naked oat diet at day 30 (6.19 vs 6.23) is probably the result of higher fermentability of

oat β-glucan (Daou and Zhang, 2012). Low litter pH is a good indicator of bird health

condition. Hardin and Roney, (1989) showed that the litter pH reduction resulted in a decline

in microbial populations, including E. coli, Salmonella, and Clostridium, to below detectable

limits. Additionally, Payne et al. (2007) showed that achieving a low pH led to the fastest

reduction in Salmonella populations when compared with higher pH. The current results

showed another positive effect of naked oat on broiler health. In addition to modifying the

cecal SCFA content and the pH, naked oat tended to increase villus height/crypt depth ratio

(+14% vs control) during the grower phase that may be attributed again to its high level of

β-glucan that has been showed to increase this ratio (Teng and Kim, 2018). This higher ratio

could improve the nutrient absorption capacity of birds in this group and then growth

performances. These results indicate that naked oat can be incorporated in broiler diets at 20

to 30% without negatives effects. Previous studies have shown that naked oat can substitute

other cereals in broiler diets (Kamińska., 2003; Osek et al., 2003, Szymczyk et al., 2005).

The MOS treatment had no effect on growth performances during different phases of

experiment. These results are opposite to those obtained in several studies, including those

reported in the meta-analysis of Roussi et al. (2020). Although MOS had no effect on

performance, an increase of the villus height was observed during the starter and grower

phase (0-21 d) and villus height/crypt depth ratio during the starter phase (0-10d). These

results are consistent with previous studies showing that mannan-oligosaccharides increase

villus height and surface area, decrease crypt depth, induce numbers of sulphated-acidic

goblet cells, and upregulate gene expression of MUC, which is related to mucin secretion

(Chee et al., 2010; Baurhoo et al., 2009). Longer villi correspond to a larger intestinal surface

123

area and higher digestive enzymes activities, therefore, increased nutrient absorption and

improved digestibility (Gao et al., 2008). Additionally, it was proposed that a decreased crypt

depth indicates a lower epithelial cell turnover, therefore better efficient energy use by the

host for growth and enhanced productivity (Murugesan et al., 2015). However, this change

in the morphology of the mucosa did not improve the growth of the birds, suggesting that the

height of the villi was not a factor limiting absorption in this study. In fact, the absorption of

nutrients depends on the villi but also on the length of the intestine and the presence of

specific transporters.

3.7. Conclusions

As regulations and the rise of consumer demand for poultry “Raised without antibiotics”

increase pressure to abandon the use of antibiotics as growth promoters (AGP), the search

for alternative approaches to stimulating the growth of broiler chickens intensifies. Much of

the published body of research has focused on the development of feed additives that

maintain or improve poultry health as well as performance. This current study focuses on the

effects of common alternatives on broiler chicken growth performance and gut health. The

alternatives examined herein were limited to a probiotic, prebiotics and butyric acid.

Challenges remain to understanding the mechanisms underlying their efficacy, advantages

and drawbacks. Their modes of action need to be defined more precisely. Optimal

combinations of various alternatives may be the key to maximizing performance and

maintaining productivity.

Acknowledgements

The authors thank Agri-Marché Canada, Mitacs, Université Laval, The Chair in Poultry

Research at the Faculty of Veterinary Medicine, University of Montreal and the Tunisian

Government National Scholarship Program for financial support.

124

3.8. References

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128

Chapitre 4 Effect of different phytogenic feed additives

on growth performance and intestinal health

Ce chapitre est présenté sous forme d’article et sera soumis dans la revue Journal of Animal

Science.

129

Effect of different phytogenic feed additives on broiler chicken growth performance

and intestinal health







Abbreviations: AGP, antibiotic growth promoters; ADFI, average daily feed Intake; ADG,

average daily Gain; BWG, body weight gain; Ca, calcium; CD, crypt depth; DM, dry mater;

FCR, feed conversion ratio; FI, feed intake; oligosaccharide; Na, sodium; P, phosphor;

SCFA, short-chain fatty acid; VFA, Volatile fatty acid; VL, villus length; VL/CD, villus

length/ crypt depth.

130

4.1. Résumé

Le but était d'évaluer l’effet d’un antibiotique, d’additifs phytogènes; Phyto1, Phyto2, Phyto3

et Phyto4 sur les performances de croissance et la santé digestive des poulets de chair. Pour

la phase de finition, tous les phytogéniques ont augmenté la CJM et le GMQ (3 à 5%), à

l'exception du Phyto4 qui était le seul à augmentr l’IC (3%) par rapport au régime témoin

sans antibiotiques. Phyto4 augmente la longueur de duodénum et l’iléon au jour 35, tandis

que Phyto2 avaient le jéjunum et l'iléon plus courts au jour 35. Phyto4 avait la plus forte

concentration des AGCC aux jours 28 et 35 et la valeur la plus élevée de concentration en

butyrate dans le caeca. Phyto1, Phyto3 et Phyto4 réduisent la LV tandis que phyto2

l’augmente. Les effets des alternatives aux AFC proposés sont mesurables mais leurs modes

d'action exacts restent à définir car la composition exacte des produits phytogéniques n'est

pas connue.

131

4.2. Abstract

The use of phytogenic feed additives in poultry production as an alternative to antibiotic

growth promoters has gained recent interest. The aim of the present study was to investigate

the effect of four phytogenic feed additives on the growth performance and gut health of

broiler chickens. Five hundred Cobb 500 chicks were fed a control diet (C) or a diet

supplemented with antibiotic (PC) or phytogenic feed additives; Phyto1, Phyto2, Phyto3, and

Phyto4. The study was carried out as a complete random blocked design with 10 pens for

each diet, 45 birds per pen. PC diet improved AFG and FCR (by +6%; -3%, respectively)

during the starter phase (day 0 to day 10). In the grower phase, Phyto1 increased FCR

(P<0.05) diet while ADG and ADFI were similar. Phyto2 increased ADFI and ADG without

influencing FCR. Phyto3 did not modify growth performance. Phyto4 increased ADFI by

3% without affecting ADG, but increased FCR (2%). For the finisher phase, all phytogenics

increased ADFI and ADG (3 to 5%), excepted for Phyto4, This was the only phytogenic feed

additives with an increased FCR (3%) when compared to the control diet i.e., without

antibiotics. Birds fed Phyto4 had a longer duodenum at d14 and d35 and ileum at d35, while

birds fed Phyto2, had a shorter jejunum and ileum at d35. Phyto4 had the highest SCFA

concentration at day 28 and 35. At d28, butyrate percentage was highest in PC, while at d35

the highest butyrate concentration was observed in the Phyto4 group. At 28d of age, birds

fed Phyto1, Phyto3, and Phyto4 had lower villus length than control birds while Phyto2

showed higher villus length and crypt depth. Litter moisture was higher in PC and Phyto2.

At the end, Phyto1 had lowest litter moisture while C had highest moisture. Litter pH on d34

was lower in C and higher in Phyto1 and Phyto4. The effects of the proposed non-antibiotic

growth promoters are measurable and could contribute to livestock performance.

Nevertheless, their exact modes of action remained to be defined because their exact

composition is not publicized.

Keywords: Broilers, antibiotic, alternative to antibiotic growth promoters, growth

performance, gut health, Herbal extracts.

132

4.3. Introduction

Since their discovery, antibiotics have played a major role in the prevention, control, and

treatment of humans and animals bacterial diseases. It is also well known that antibiotic use

in animal feed promotes animal growth, enhances feed efficiency, and improves the quality

of animal products (Mehdi et al., 2018; Yang et al., 2019; Hamid et al., 2019). Antibiotics

added directly to the feed as growth promoter, namely antibiotic growth promoters (AGP)

have been an important component in the development of intensive and large-scale farming.

However, the wide use of antibiotics as feed additives have led to the development of

resistant bacteria to drugs used to treat infections hence posing a potential risk for humans

(Castanon, 2007) which led to their progressive ban worldwide. This has had important

impacts on animal production such as the increase in disease prevalence, increased mortality

and morbidity rates and decreased performance. To counter the withdrawal of antibiotics as

feed additives, several alternatives or replacements solutions have been proposed (Diarra and

Malouin, 2014; Mehdi et al., 2018) all aiming for a good feed conversion ratio, low mortality

and no intestinal dysbiosis by favoring good bacteria and healthy gut. Among these,

probiotics, prebiotics, enzymes, organic acids and considerable attention has been given to

phytogenic feed additives (Gurbuz and Ismael 2016; Yatoo et al. 2017).

Phytogenics are a group of natural feed additives derived from herbs, spices, or plants

(Hashemi and Davoodi, 2010). They have been exploited in animal nutrition, particularly for

their antimicrobial, antiinflammatory, antioxidative, and antiparasitic activity. Phytogenic

compounds can be divided in herbs (flowering, nonwoody, and nonpersistent plants), spices

(herbs with an intensive smell or taste commonly added to human food), essential oils

(volatile lipophilic compounds derived by cold expression or by steam or alcohol

distillation), or oleoresins (extracts derived by nonaqueous solvents) (Windisch et al., 2008)

and then into several categories, such as phenolics/polyphenols, terpenoids/essential oils

(EO), alkaloids, lectins/polypeptides (Windisch et al., 2008). The exact antimicrobial

mechanism is poorly understood since most studies investigate blends of various active

compounds and report the effects on production performance rather than the physiological

133

impacts. However, some in vivo observations support the assumption that most of the

antimicrobial effect of phytogenic feed additives resides in a reduction of intestinal pathogen

pressure (Windisch et al., 2008). The growth promoting effect is likely related to pH

stabilisation of the gut and role as organic acid. It has also been reported that essential oils

and oleoresins mixed products act on the activity of intestinal microbiota in broilers (Jamroz

et al., 2003, 2005; Mitsch et al., 2004). Morphological changes in gastrointestinal tissues and

their possible benefits to the gut are also reported for other AGP (Cheng et al., 2014).

Based on the results of previous studies and a meta-analysis by Rouissi et al. (2020), the

objective of this study was to evaluate the in vivo effects of phytogenic products based on

essential oil, oleoresin, and plant extracts already available and used in Canada for their

growth promoting, gut morphology, and litter quality effects.

134


The research was approved by Animal Care Committee of Laval University (CPAUL)

(accredited by Canadian Council of Animal Care (CCAC), Guidelines of the Canadian

Council of Animal Care, 2009) and conducted from July 4 to August 8, 2017 at the

Deschambault Animal Science Research Center (120 street Roy, Deschambault, QC G0A

1S0, Quebec, Qc, Canada).

Birds and housing

A total of two thousand and seven hundred (2,700) day-old Cobb 500 chicks were obtained

from a commercial hatchery, weighed and randomly divided in 6 dietary treatment groups

(10 replicates) with 45 birds per pen. Lighting program was in accordance with Ross 308

guidelines. The temperature was maintained at 33 °C during the first week and gradually

reduced to 22 °C by the end of the third week and maintained until 35 days. Diet fulfilled

nutrient requirements of Cobb 500 broilers (Cobb 500 Broiler Performance and Nutrition

Supplement, 2017) (Table 4-1). All chicks received no antibiotics but were vaccinated

against Marek's disease and infectious bronchitis virus in ovo.

Experimental design

Experimental groups were divided in three phases: starter (0-10 d), grower (11-21 d) and

finisher (22-35 d). All treatment diets contained contained zoalene (Zoamix, concentration

250mg/kg) been used with the dose of integration into the feed for the period of 0-21 days,

were manufactured as follows: 1) a control with antibiotic (0.375 kg/tonne of feed of

Stafac©: virginiamycin) 2) a positive control without antibiotic (C), 3) positive control +

Phyto1 (Oleobiotec Poultry; Mixture of EO and oleoresins which contains mainly carvacrol,

thymol, cinnamaldehyde, eugenol, ginger, curcumin, and capsaicin.) incorporated at a rate of

50 mg/kg in the starter phase, 52.5 mg/kg in the grower phase and 117.5 mg/kg in the finisher

135

phase, 4) positive control + Phyto2 (Micro-Aid; Yucca schidigera extract, verxite granules,

and calcium carbonate) was added at a rate of 125 mg/kg in the starter phase, 131.25 mg/kg

in the grower phase and 293.75 mg/kg in the finisher phase, 5) positive control + Phyto3

(XTract Instant; Mixture of EO and oleoresin which contains mainly carvacrol,

cinnamaldehyde, and capsicum oleoresin) was added at a rate of 50 mg/kg in the starter

phase, 52.5 mg/kg in the grower phase and 117.5 mg/kg in the finisher phase and 6) positive

control + Phyto4 (Phyteck-P; Mixture of vitamin K3, oleoresin of curcuma and EO from

thyme, pepper mint, and cinnamon) was added at a rate of 250 mg/kg in the starter phase,

262.5 mg/kg in the grower phase and 587.5 mg/kg in the finisher phase.

Data Collection

Litter moisture and pH

A 100g litter sample was collected from all 50 pens on day 9, 20 and 30 for moisture content

and pH measurement. Litter samples were oven-dried at 100°C for two days and percent

moisture content was calculated with the following formula: [100 - (dry weight-content

weight) / (wet weight -content weight)] * 100. For pH measurement (Rajkovich et al 2011),

1 g of ground litter sample (<1 mm) was added to 20 mL of deionized water. The suspension

was put on a shaker (Boekel Scientific, Orbitron II Laboratory Mixer, Model 260250,

Pennsylvania Blvd, USA) for an hour and then left to stand for one hour for the liquid and

solid phases to separate. The pH was measured in the liquid phase using a portable pH meter

(Ross, Orion Star A221, Thermo Scientific, Beverly, CA, USA).

Feed analysis

Feed was sampled during the batch bagging process and at the beginning of each dietary

phase. Dry matter, crude protein, calcium, phosphorus, sodium, fat and energy (Table 1) were

analyzed according to AOAC (2000) methods.

136

Performance data

Birds and feed were weighed (on days 0, 10, 21, 29 and 35 to evaluate average daily feed

intake (ADFI), average daily gain (ADG), and feed conversion ratio (FCR) for each growing

diets. Mortality was recorded daily. All dead birds and those euthanized for tissue sampling

(10, 21 and 35 d) were individually weighted and growth performance data were corrected

for mortality.

Intestinal physiology and histomorphometry parameters

At 14, 28 and 35 d of age one bird per pen (10 per treatment) was euthanized by cervical

dislocation. Duodenum, jejunum and ileum lengths were measured in all euthanized birds.

Once emptied of its contents, a section of the distal ileum was retrieved for

histomorphometry. A first cross-section was made 1 cm from Meckel's diverticulum and a

second one 1.5 cm distally. Each ileal sample was individually fixed in a formalin solution

and stored at room temperature (Marković et al., 2009). Multiple 5µm sections of paraffined

tissues were obtained from each sample with a microtome and stained with hematoxylin and

eosin (Scheuer et al., 1986). Villus and crypt measurements were based on 18 villi and crypt

per bird using a microscope (Microscope Central, Nikon Eclipse E600 Fluorescence,

Feasterville, PA, USA) (objective lens: X4) and a PC-based image analysis system and

software analysis (Q-Capture, Fiji).

Caeca short-chain fatty acid (SCFA) concentrations

One gram of cecal content was extracted upon euthanasia with an alcohol-cleaned spatula,

placed in a 15 mL conical tube, acidified with 2 ml of H2SO4 (1.5%), vortexed then frozen

at -20 ° C. The frozen sample was homogenized and centrifuged at 10,000 RPM for 15 min

at 4oC. The supernatant was analysed on a Hewlett Packard 6890N gas chromatograph

137

(Agilent Technologies, Wilmington, DE, USA) equipped with a flame ionization detector

and an autosampler (Hewlett Packard, Avondale, PA, USA) for volatile fatty acid.

Statistical analyses

The study was carried out as a randomized complete block design. For repeated measures,

time and treatment effects, as well as their interactions, were tested with the MIXED

procedure (SAS 9.4, SAS, NC, USA). For the other measurements, feed additives were

compared to the control using the MIXED procedure and the Dunnett test (SAS 9.4, SAS,

NC, USA). A difference was considered significant at P <0.05 and P <0.10 was considered

to indicate a tendency.

138

Table 4-1 Basal diet composition for starter, grower and finisher phase.

Ingredient % as fed Starter (0-10 d) Grower (11-21 d) Finisher (22-35 d)

Maize meal 60.4 62.6 63.08

Soybean meal 30.3 26.4 24.5

meat and bone meal 5.0 5.0 5.0

Phosphate monocalcique 0.82 0.61 0.47

Limestone 0.55 0.39 0.62

Fat mixed, % 1.0 3.2 4.3

Biolys 54.6% 0.46 0.4 0.4

DL-methionine 0.385 0.34 0.265

Micropremix 0.2 0.2 0.2

Salt 0.12 0.15 0.19

Bicarbonate 0.5 0.19 0.16

Premix 0.15 0.15 0.15

Threonine 0.13 0.105 0.75

Choline chloride 60% 0.076 0.07 0.076

Phytase 0.15 0.015 0.055

Zoamix* 0.05 0.05 -

Nutritional content (calculated)

Fat, % 2.9 4.8 6.8

Crude protein (N × 6.25), % 21.4 19.8 18.8

Metabolisable energy, kcal/kg 3249 3118 3249

Na, % 0.18 0.18 0.18

139

Ca, % 0.78 0.82 0.78

P, % 0.57 0.58 0.57

** Stafac (Antibiotic) (0.375 kg / ton)

* All treatments will contain Zoamix (0.5kg / t) for the 0-21 day period.

140

4.5. Results

Growth performance

During the starter phase (0-10d), there was an increased of ADG (6%; P<0.05) and decrease

of FCR (3%; P=0.08) in antibiotics diet in comparison to C diet without antibiotics (Table

4-2). When comparing the C with the AGP, no effect was found. In the grower phase (11-

21d), birds receiving antibiotics ate more than C diet (4%, P=0.05). Phyto1 increased FCR

(P<0.05) compared to C diet while ADG and ADFI were similar. Phyto2 increased ADFI

(+7%, P<0.05) and ADG (+7%, P<0.001) without affecting FCR. Phyto3 did not modified

growth performance. In comparison to C diet, Phyto4 tended to increase ADFI (3%, P=0.09)

resulting in an increased FCR (2%, P=0.05). In the finisher phase (22-35d), birds receiving

antibiotics had a 2% higher ADG (0.04). In comparison to C diet, all the phytogenics

increased ADFI by 3 to 5% (P<0.05); ADG was increased for Phyto1 (5%, P<0.01), Phyto2

(4%, P<0.01), and Phyto3 (3% P<0.05), but not for Phyto4. The latter was the only AGP to

show an increased FCR (3%, P<0.05) in comparison to C diet. For the overall experience,

birds fed antibiotics had higher ADFI and ADG (4%, P<0.01) than C diet. As for the finisher

phase, all phytogenics increased ADFI (between 4 to 6%, P<0.01) and ADG (3 to 5%,

P<0.05) excepted for Phyto4 which showed an increased FCR (3%, P<0.01) in comparison

to the control diet without antibiotics.

141

Table 4-2 Average daily gain, average daily feed intake, and feed conversion ratio of broiler chicken fed with the six treatments

for the three feeding periods (n/treatment=450).

Dietary treatment P-value1

Items Antibiotic Control Phytogenic1 Phytogenic2 Phytogenic3 Phytogenic4 SEM T1 T3 T4 T5 T6

starter (0-10d)

ADG, g/d 18.17 17.08 17.59 17.31 17.48 17.62 0.351 0.021 0.270 0.597 0.379 0.264

ADFI, g/d 18.30 17.77 18.00 18.27 18.28 18.33 0.350 0.267 0.641 0.308 0.291 0.261

FCR 1.008 1.042 1.023 1.055 1.046 1.042 0.014 0.085 0.325 0.512 0.828 0.978

Mortality2,% 0.023 0.041 0.036 0.027 0.025 0.038 0.008 0.206 0.991 0.392 0.318 0.934

Grower (11-21d)

ADG, g/d 55.99 54.20 53.89 58.32 55.61 55.09 0.873 0.139 0.775 <0.001 0.239 0.475

ADFI, g/d 73.34 70.59 72.10 75.77 72.00 73.02 1.346 0.050 0.300 <0.001 0.321 0.093

FCR 1.311 1.300 1.339 1.298 1.295 1.327 0.020 0.580 0.041 0.914 0.759 0.050

Mortality2,% 0.016 0.024 0.018 0.030 0.032 0.028 0.006 0.492 0.732 0.567 0.361 0.870

Finisher (22-35d)

FBW, kg 2.226 2.208 2.258 2.315 2.263 2.242 0.952 0.075 0.080 <0.001 0.031 0.051

ADG, g/d 97.03 94.76 99.11 98.31 97.80 95.48 1.087 0.040 0.005 0.002 0.050 0.634

ADFI, g/d 157.22 154.27 159.49 161.39 159.14 160.18 1.610 0.201 0.026 0.002 0.038 0.012

FCR 1.620 1.628 1.610 1.643 1.627 1.678 0.017 0.756 0.477 0.566 0.961 0.048

Mortality2,% 0.021 0.031 0.030 0.030 0.021 0.031 0.008 0.466 0.924 0.738 0.478 0.846

Overall (0-35d)

ADG, g/d 60.75 58.58 60.33 61.32 60.42 59.18 0.571 0.006 0.025 <0.001 0.019 0.436

ADFI, g/d 89.64 86.05 89.35 91.26 89.39 89.77 0.871 0.003 0.006 <0.001 0.006 0.002

FCR 1.475 1.469 1.481 1.488 1.479 1.517 0.010 0.661 0.431 0.208 0.488 0.002

Mortality,% 0.041 0.074 0.065 0.067 0.058 0.076 0.014 0.508 0.999 0.999 0.991 0.998

ADG: average daily gain (g); ADFI: Average daily feed intake (g/kg); FCR: feed conversion ratio; FBW: final body weight (kg); 1Control versus antibiotic

(T1), Phytogenic1 (T3), Phytogenic2 (T4), Phytogenic3 (T5) or Phytogenic4 (T6); 2Percentage of birds at this stage, not cumulative.

142

Length of digestive segments

As expected, the length of all intestinal segment increased with age (P<0.001; Figure 4-1).

However, the growth of the intestinal tract was different depending on the dietary treatments

(Interaction diet x time P<0.05). These results showed that birds fed Phyto4 treatment had

the longest duodenum at d14 and d35 and ileum at d35 (Figure 4-1a, 4-1b, 4-1c), while birds

fed Phyto2 treatment, had the shortest jejunum and ileum at d35.

Figure 4-1 Length (cm) of a) duodenum (Time: P<0.001, Trt: P=0.099, Time x Trt: P=0.092),

b) jejunum (Time: P<0.001, Trt: P=0.282, Time x Trt: P=0.029), and c) ileum (Time:

P<0.001, Trt: P=0.057, Time x Trt: P=0.113) of broilers from the six different treatment

groups (n/treatment = 450).

143

Caeca short chain fatty acid content

Total short chain fatty acid concentration in the caeca (SCFA) was influenced by age

(P<0.0001) but this effect depended on dietary treatment (Interaction diet x time, P < 0.001).

Birds fed Phyto4 had the highest SCFA concentration at day 28 and 35 (Figure 4-2a) while

those fed Phyto1 had the lowest concentration. At d 14, birds receiving antibiotics and C diet

had the higher percentage of acetate while Phyto2 had the lowest percentage (Figure 4-2b).

At d 22 and d 28, Phyto3 had the highest acetate percentage of all groups. At d 35, acetate

percentage was highest in bird fed Phyto1 and lowest for Phyto4 while opposite effect was

observed for butyrate percentage (Figure 4-2c). No significant difference was observed for

propionate percentage between treatments at d 22, 28 and 35, but on d 14, birds fed Phyto1

had the highest percentage while those fed Phyto3 and C had the lowest percentage (Figure

2d). The butyrate percentage at d14 was lowest in antibiotics and Phyto1 treatments and

highest in birds fed Phyto3 (Figure 4-2d). At d 28, butyrate percentage was highest in PC

treatment while at d35 Phyto4 showed the highest butyrate concentration value.

144

Figure 4-2 Cecal concentration of a) total SCFA (mmol; Time: P<0.0001, Trt: P=0.0009,

Time x Trt: P= 0.0036), b) acetate (%; Time: P<0.0001, Trt: P=0.1791, Time x Trt:

P<0.0001); c) propionate (%; Time: P<0.0001, Trt: P=0.4077, Time x Trt: P=0.7648), and

d) butyrate (%; Time: P=0.0003, Trt: P=0.0269, Time x Trt: P=0.0031) of broilers from the

six different treatment groups (n/treatment =450).

Ileum histology

At 28d of age, birds fed Phyto1, Phyto3, and Phyto4 had lower villus lengths than C birds

(11%, 17% and 13% respectively; P<0.05; Table 4-3) while Phyto2 had higher villus lengths

than C birds (26%; P<0.05). For crypt depth, only birds fed Phyto2 had higher values than

145

those fed the C diet (P<0.05). Villus length /crypt depth ratios were not affected by the

dietary treatment.

146

Table 4-3 Ileal histomorphological parameters of 28 day-old broiler chicken from the six different treatment groups

(n/treatment=450).

1Control versus antibiotic (T1), Phytogenic1 (T3), Phytogenic2 (T4), Phytogenic3 (T5) or Phytogenic4 (T6); *: Villus lengths and depths in μm.

Dietary treatment P-value1

Items* Antibiotic Control Phytogenic1 Phytogenic2 Phytogenic3 Phytogenic4 SEM T1 T3 T4 T5 T6

Villus

length (μm)

391.10 351.70 315.12 443.96 292.77 308.63 23.66 0.245 0.028 0.034 0.005 0.017

Crypt

depth (μm)

44.50 43.18 43.66 47.24 43.48 42.44 7.11 0.876 0.921 0.047 0.904 0.808

VL/CD 8.94 11.00 9.25 8.68 9.27 10.36 1.34 0.238 0.858 0.882 0.846 0.413

147

Litter Properties

As expected, litter moisture increased with age (P<0.001; Figure 4-5) but the kinetic change

depended on the dietary treatment (Interaction diet x time, P <0.001). Litter moisture was

higher in antibiotic fed birds on d 7, 13 and 27 when Phyto2 reached the same level. On d

34, Phyto1 treatment had the lowest litter moisture while C treatment had the highest

moisture.


(n/treatment = 450) (Time: P<0.001, Trt: P=0.124, Time x Trt: P=0.0003).

148


(n/treatment = 450). (Time: P<0.001, Trt: P=0.124, Time x Trt: P=0.0003).

Litter pH also increased with age (P<0.001; Figure 4-3, 4-4) but rising was different

according to the dietary treatment (Interaction diet x time, P= 0.01). On d 7, litter pH was

clearly higher in antibiotics fed birds (5%) while on d13 Phyto3 and antibiotics treatments

had higher pH litter (5.6) while Phyto 1 and 4 litter samples showed decreased pH

(respectively, 5.3 and 5.2). Litter pH on d34 was lower on C and higher in Phyto1 and Phyto4

treatments (respectively, 6.9, 7.1 and 7.1).

149

Figure 4-5 Litter moisture (%) of broiler pens from the six different treatment groups

(n/treatment = 450) (Time: P<0.001, Trt: P<0.001, Time x Trt: P<0.001).

4.6. Discussion

The main objective of this study was to validate the results of our meta-analysis (Rouissi et

al., 2020), measure the effect of phytogenics product as alternatives to AGP and learning

about their mode of action into the gut. Our meta-analysis (Rouissi et al., 2020) closely

looked at 79 publications from 2000 to 2017, and verified the impact of alternatives to AGP

on growth performance. In total, 27% of the papers studied the effect of essential oils with

the most studied EO oregano-based (65% of publications). Results obtained from this meta-

analysis (Rouissi et al., 2020), showed no effect on average daily feed intake, whereas

average daily gain increased linearly (P<0.001) and quadratically (P<0.05). Similarly, FCR

also decreased linearly and quadratically (P<0.001) with increasing oregano essential oil

(OEO) doses. When considering the quadratic effect, maximum effects for both ADG and

FCR were 7% improvement. The optimal dose of OEO for broiler chicken production was

estimated at 300 mg/kg of diet in our study.

150

When comparing the diet with and without antibiotics, an increased growth performance was

observed in all studies, for an overall improvement of 4% ADG and ADFI. Birds raised

without antibiotic likely had room for AGP to positively affect growth performance. The

exact mode of action of the growth promoting effect of antibiotics is still not exactly known.

Some research showed that AGP modifies the number and diversity of the normal gut

bacterial, increasing the bioavailability of nutrients available to the host and/or reducing the

production of microbial metabolites deleterious to animal growth (Gaskins et al., 2002;

Knarreborg et al., 2004). Alternatively, antibiotics were suggested to improve growth

performance through an anti-inflammatory effect directed toward the intestinal epithelium

(Niewold, 2007). Some recent studies showed that antibiotics is inversely correlated with the

activity of bile salt hydrolase, an intestinal bacteria-produced enzyme that exerts negative

impact on host fat digestion and utilization, and the abundance of

corresponding Lactobacilli producers (Lin, 2014).

On the phytogenic tested, three of them (Phyto1, 3 and 4) claimed to contain EO and

oleoresin, but the exact composition is not known. In terms of growth performance, these

three phytogenics showed an enhanced feed consumption, which can partially explained their

growth promoting effect. Phyto1 and Phyto3 improved in similar magnitude ADG and ADFI

in the finisher phase, both without affecting the FCR. Phyto 4 improved ADFI in the grower

fed birds without modifying the ADG hence resulting in an increased FCR. This is not

consistent with many studies conducted by Windisch et al. (2008) were the main mechanism

of the growth promoting effect was reported to be a reduced feed intake for a largely

unchanged body weight gain or final body weight, leading to an improved feed to gain when

feeding phytogenic compounds. However, the conditions in which these compounds were

tested (e.g. diet type, presence of challenge, bird age) can largely change the results

(Windisch et al., 2008).

Phyto1 significantly increased ADFI (4%) and ADG (3%) and marginally improved final

body weight (2%). To our knowledge there has been no scientific publication testing this

151

product as AGP. In a recent meta-analysis reporting different research and commercial trials

(n=25) using Phyto1 (Létourneau-Montminy et al., 2019), ADG was improved by 2.8±0.70%

and FCR decreased by 3.6±1.2% (P=0.006), similar to the current results. Surprisingly, this

phytogenic reduced the cecal SCFA concentration production by about 2 times in comparison

to C diet during the finisher phase. One of the main active compound of this EO blend is the

phenolic substance carvacrol. This lipophilic substance was found in vitro to be a very

efficient antimicrobial compound (Ben Arfa et al., 2006). Given that SCFA are the result of

the microbial activity (Van der Wielen er al., 2000), this result is likely related to the

antimicrobial activity of EO. Similar results have been obtained in piglets were the lower

SCFA production was correlated with a decrease in bacterial colony counts (Kroismayr et

al., 2008). Such effect on SCFA production was not observed with Phyto3 and Phyto4 that

are also supposed to contain carvacrol. Large variations in the concentration of active

compounds in EO have been reported (e.g. Burt, 2004) and might explain these discrepancies.

Phyto1 was also the only one to reduce litter moisture, which is often associated with a better

balance of nutrient or reduced dysbacteriosis (Collett, 2012). In fact, this can be due to the

reduction in the contents of anaerobic and aerobic germs, volatile fatty acids, and ammonia

small and large intestine as well as contents of biogenic amines in caecal chyme (Kroismayr

et al., 2008), as showed in piglets that reduce the need for water to excrete these toxics

compounds (Collet, 2012).

Regarding Phyto3, it significantly increased ADFI (4%) and ADG (3%) and improved final

body weight (2%). More results are available in the scientific literature on this phytogenic.

These results have also been reviewed in a meta-analysis (Oguey and Bravo, 2015) reporting

20 trials. It showed no significant effect on ADFI, an improvement of 4.5±0.72% of ADG

and of 3.9±0.83% of FCR. The other components measured did not differed for this

phytogenic. Jamroz et al. (2003) found that the body weight gain in broilers fed diets

supplemented with this phytogenic was 5.4% (150 mg/kg) and 8.1% (300 mg/kg) higher in

comparison with the negative control group. That can be explained by a positive action on

metabolism and the digestive system by stimulating of enzymes secretion (Garcia et al.,

2007), improving apparent metabolizable energy (Oguey and Bravo, 2015) and their

152

antioxidant and anti-inflammatory effects hence protecting the gut epithelium (Jamroz et al.,

2005; Pirgozliev et al., 2019).

Phyto 4 increased ADFI by 4% from grower to the end of the experiment without affecting

ADG resulting in lower FCR. This phytogenic showed reduced jejunum and ileum lengths

(Sarica et al., 2005; Hashemipour et al., 2016), which can explain that the higher feed intake

was not translated in a better gain. This lower gut length might result in a lesser digestion

time, which can also be correlated with an increased total SCFA production, an indicator of

bacterial carbohydrate fermentation (Bauer et al., 2019). This increased of total SCFA seems

to be the result of more butyrate production, which is known to favoring gut health (van der

Beek et al., 2017).

Phyto2 that is based on Yucca schidigera extract, a source of saponin, is a completely

different type of phytogenic in comparison of the three other tested compounds. It however

showed similar improvement of ADG and ADFI (8% vs C) more importantly in the grower

phase, resulting in a 5% heavier final body weight than C fed birds. Yucca schidigera extract

has successfully been used as feed additives in the poultry industry (Sahoo et al., 2015). It

enhances growth and productivity in broiler production (Sun et al., 2017, 2019; Sahoo et al.,

2015). Its saponins are proposed to reduce intestinal ammonia formation, thus aerial poultry

house pollution, an important health stress for broilers (Francis et al., 2002). Broilers exposed

to high concentrations of ammonia has been shown to have lower villus height and crypt

depth (Wei et al., 2012). This can explain the fact that this phytogenic was the only one

increasing villus length (26% vs C), partly explaining the positive effect of this AGP on

growth performance. Finally, effects related to lipid metabolism with Yucca are well known

(Cheeke et al., 2006). Sun et al. (2019) demonstrated that in the grower period, Yucca had a

positive antioxidative function of small intestine in broilers. Further studies are needed to

fully understand the effects of Yucca. schidigera extract supplementation on the intestinal

mucosa of the animals.

153

4.7. Conclusions

This study focuses on the effects of common alternatives on broiler chicken growth

performance and gut health. The alternatives examined herein were limited to some

commercial phytogenics composant. We found diverse results on the mode of actions of

those alternatives. Some inconsistent found may be attributed to the complexity of the

chemical composition of essential oil and the active comounds, dietary inclusion levels, and

utilization form of the feed additives applied. Further studies are needed to fully understand

the effects of phytogenic extract supplementation on the intestinal health of the broilers.

Acknowledgements

The authors thank the Department of Animal Science of Université Laval, Faculty of

Veterinary Medicine, University of Montreal, Westco Group who is one of the largest

companies in the poultry sector in Canada and the Tunisian government national scholarship

program for financial support.

154

4.8. References

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157

Chapitre 5 Discussion générale et conclusions

158

5.1. Contexte de la thèse

L’utilisation des antibiotiques en élevage avicole, représente un atout puisqu’elle contribue

à l’amélioration des performances de croissance des oiseaux et à la prévention des maladies

(Les Producteurs de poulets du Canada, 2018). Il est aujourd’hui démontré que les

antibiotiques facteurs de croissance (AFC) présentent un risque pour la sécurité alimentaire

et la santé humaine en favorisant la résistance de certains micro-organismes à certaines

familles d’antibiotiques (WHO, 2014). Leur retrait est par contre associé à des conséquences

importantes pour la production (Les Producteurs de poulets du Canada, 2018). Au Canada,

les exigences rattachées à une appellation « sans antibiotiques » pour la viande de volaille

sont d’autant plus strictes (Santé Canada, 2017). C’est dans ce contexte que s’est déroulée

ma thèse en collaboration entre la Chaire de recherche sur les stratégies alternatives

d’alimentation des porcs et des volailles de l’Université Laval de Québec, la ferme

expérimentale du Centre de recherche en sciences animales de Deschambault, l’entreprise

Agri-Marché, l’entreprise Westco ainsi que la Faculté de Médecine vétérinaire de

l’Université de Montréal.

L'objectif principal du présent travail de thèse était de développer des stratégies alimentaires

permettant de maintenir les performances de croissance dans un contexte de retrait des

antibiotiques facteurs de croissance (AFC). Pour ce faire, des indicateurs de santé digestive

devaient être développés pour évaluer l’impact des stratégies testées. Ensuite, compte tenu

de la complexité du sujet avec une multitude d’alternatives aux antibiotiques facteurs de

croissance disponibles, l’approche par méta-analyse a été préconisée dans un premier temps.

Ceci a permis d’identifier les alternatives les plus étudiées et prometteuses de façon objective.

Enfin, en lien avec le travail de revue de littérature quantitative et les différentes stratégies

déjà utilisées sur le terrain au Québec, deux essais ont été réalisés pour développer les

indicateurs et tester des alternatives aux AFC.

159

Dans cette section de la thèse, les résultats obtenus sont discutés en trois étapes. La première

étape est basée sur la discussion des intérêts, des résultats et des limites de l’étude par méta-

analyse compte tenu de la multitude d’alternatives disponibles et de la variabilité des

réponses obtenues. La deuxième étape se décline en deux sous parties. Une première partie

pour comparer les différents traitements et leur effet sur les indicateurs des performances de

croissance et de santé digestive mesurés dans les deux essais et une deuxième partie pour

étudier les corrélations entre les indicateurs, discuter leurs utilités et limites. Enfin, la

contribution de la thèse à la diminution souhaitée dans l’utilisation des AFC sera discutée.

5.2. Intérêt, résultats et limite de l’outil de méta-analyse

5.2.1. Intérêt de cette méta-analyse

Pour tirer des conclusions pertinentes sur les effets des alternatives aux AFC sur les

performances de croissance et les considérées comme une connaissance utilisable et

généralisable, il n’est pas possible de se baser sur une seule expérimentation puisque d’une

part, elle est limitée par sa taille empêchant l’obtention de la précision sur les effets et les

relations observés (Sauvant, 1992) et d’autre part, sa dépendance au milieu expérimental est

très élevée (Sauvant et al., 2005). Compte tenu des multitudes alternatives disponibles et la

variabilité des réponses obtenues dans les travaux antérieurs, l’outil de méta-analyse

apparaissant tout indiqué. En effet, la méta-analyse est un outil qui permet de récolter des

données de façon exhaustive de plusieurs travaux déjà publiés (Sauvant et al., 2008) afin de

les étudier statistiquement. L’étude des facteurs de variations affectant différents paramètres

Y étudiés permet de tester les hypothèses avec plus de précision (puissance statistique).

La première phase de la thèse consistait donc à une étude par méta-analyse comme proposée

par Sauvant et al., (2005). Une première recherche bibliographique et une discussion avec le

groupe Agri-Marché a permis de diriger les recherches sur certains types d’alternatives,

160

soient les acides organiques, les prébiotiques, les probiotiques, et les huiles essentielles qui

ont été organisés en sous-bases. D’une façon exhaustive, toutes les études publiées sur ces

alternatives aux AFC entre 2000 et 2017 ont été recherchées dans une base de données.

Toutes les études contenaient des informations sur les effets de ces alternatives sur les

performances de croissance, la race de poulet, la teneur en protéine brute et l’énergie

métabolisable de régimes alimentaires et le challenge sanitaire. Ceci a permis de faire un état

des lieux, d’identifier les alternatives aux AFC les plus étudiées et prometteuses de façon

objective. Ainsi, une base de 79 articles scientifiques contenant 282 essais divisés en quatre

alternatives aux AFC les plus utilisés, à savoir l’acide butyrique, les MOS, les probiotiques

(Bacillus subtillis) et l’huile essentielle d’origan. Incluant des données de performance de

croissancede, la race de poulet, la teneur en protéine brute et l’énergie métabolisable de

régimes alimentaires et le challenge sanitaire Le regroupement de plusieurs expérimentations

a permis d’établir des lois générales de prédiction des performances de croissance (gain

moyen quotidien de poids (GMQ), consommation moyenne journalière (CMJ) et indice de

conversion alimentaire (IC)) à partir de la dose d’alternative, de % calculé de l’énergie

métabolisable de la ration de base par rapport aux besoins de la race de poulet et de leurs

interactions (Chapitre 1).

La distribution des données (uniformité, variations intra et interétudes), la relation entre les

variables dépendantes (GMQ, CMJ et IC) et les variables indépendantes, dont la dose des

alternatives, le % calculé de la protéine brute et de l’énergie métabolisable de la ration de

base par rapport aux besoins de la race de poulet, la race de poulet et le challenge sanitaire

(bactéries pathogènes administrées par voie orale) ont été étudiés graphiquement. Cette

visualisation graphique a permis la détection et la suppression des données aberrantes ainsi

que la définition du modèle statistique à savoir ; les variables susceptibles d'influencer les

performances de croissance ainsi que la définition de la nature des relations entre ces

dernières (linéaire/ quadratique).

161

Le choix des prédicteurs était basé sur l’étude des corrélations entre les variables testées en

interétudes (coefficient de Pearson) et en intra études par des modèles GLM avec inclusion

de l’effet publication. L’objectif principal de cette étude du méta-dispositif était

l’identification de prédicteurs pour établir la loi de réponse. Pour le choix du modèle, l’effet

étude a été considéré comme étant aléatoire (Sauvant et al., 2008; St-Pierre, 2001). La

dernière étape de cette étude était la vérification des modèles établis par l’intermédiaire d’une

validation interne (cross validation).

5.2.2. Résultats de cette méta-analyse

Les résultats de cette méta-analyse ont montré qu’il n’y aucun effet sur la CJM, alors que le

GMQ a augmenté de manière linéaire et quadratique (P <0,05) avec la dose d'acide

butyrique, de MOS et d'huile essentielle d’origan et linéairement avec Bacillus subtilis

jusqu'à respectivement 7%, 8%, 7% et 9%. L'amélioration de l’IC (Figure 5-1) était de 2,4

%, 8 %, 7 % et 3 % pour l'acide butyrique, le MOS, l'huile essentielle d'origan et Bacillus

subtilis respectivement. Les détails suivront pour chaque alternative aux AFC.

162

Figure 5-1 Effet d’amélioration (%) des alternatives aux AFC étudié sur l’indice de

conversion alimentaire.

Pour l’acide butyrique, une diminution linéaire (P = 0,003) de l’IC avec un effet positif du

% de l’énergie métabolisable par rapport aux besoins (P = 0,002). Ce dernier a eu un effet

sur l’ordonnée à l’origine, indiquant qu'un contenu énergétique plus élevé améliore l’IC (P

= 0,002) et le GMQ (P = 0,05). En comparant avec d’autres études récemment effectuées, il

a été démontré que l’acide butyrique améliore le GMQ et l’IC, en moyenne de 3,12 % et 2,92

% respectivement (Kim et al., 2015). Le MOS a exercé une amélioration de l’IC avec une

diminution linéaire (P <0,001) et quadratique (P = 0,0003) à 99 % de l’énergie métabolisable

par rapport aux besoins. Le pourcentage de l’énergie métabolisable (Figure 5-2) par rapport

aux besoins a eu un effet sur l’ordonnée à l'origine, montrant qu’une énergie plus élevée

améliorait l’IC (P = 0,05). Ces résultats confirment ceux obtenus dans des méta-analyses

récentes incluant 44 essais menés avec un MOS commercial (Bio-MOS, Alltech Inc.) publiés

entre 1993 et 2003 (Hooge, 2004) et incluant 82 essais entre 1997 et 2003 (Rosen, 2007) et

montrant une amélioration du GMQ de l’ordre de +1,61 % et 1,48 % respectivement et une

réduction de l’IC de l’ordre de 1,99 et 2,11 % respectivement. La présente étude suggère une

163

concentration optimale de MOS égale à 2,5 g/ kg d'aliments pour poulets de chair, ce qui est

proche des estimations précédentes d'environ 2 g / kg (Rosen, 2007; Yang et al., 2007). De

même, l’IC a également été diminué de manière linéaire (P <0,001) et quadratique (P

<0,001) avec l'augmentation des doses d’huile essentielle d’origan. La dose optimale d’huile

essentielle d’origan pour les poulets de chair a été estimée à 300 mg / kg du produit mélangé

dans le régime alimentaire dans notre étude, ce qui est proche des 500 mg / kg proposés

précédemment par Alagawany et al. (2018). L’effet de Bacillus subtillus sur le GMQ et l’IC

était juste linéaire, pas d’effet noté du % de l’énergie métabolisable par rapport aux besoins.

Aux doses de 106 à 108 cfu / g, l’IC a diminué de 3% alors que le GMQ a augmenté de 9%.

Figure 5-2 Effet du pourcentage de l’énergie métabolisable sur l’indice de la conversion

alimentaire.

En parallèle avec ce travail, dans certaines études des traitements avec et sans antibiotiques

facteurs de croissance étaient présents et ont été rassemblés dans une sou-base. L’étude de

cette dernière n’était pas simple avec différents antibiotiques, parfois interdits depuis

longtemps, non-utilisés au Canada ou avec des dosages très différents. Après discussion avec

l’équipe, une base de données a été conçue et étudiée par méta-analyse. Cette dernières a

montré que dans 64 % des cas il n’y avait pas d’effet des AFC, alors que dans le reste des cas

un effet positif sur l’IC était noté avec l’addition d’AFC (Figure 5-3). Dans le but de bien

comprendre l’effet marqué des AFC, qui demeure le traitement à remplacer, des antibiotiques

1,5

1,6

1,7

1,8

1,9

0 2 4

Ind

ice

de

co

nve

rsio

n

alim

enta

ire

Dose des MOS (g/kg)

Énergie 99%

Énergie 95%

Énergie 92%

-7,2%

-7,5%

-8,0%

164

ont été ajouté dans un des traitements du deuxième essai expérimental sur terrain dans le

cadre de cette thèse (Chapitre 5).

Figure 5-3 Effet des antibiotiques facteurs de croissance (AFC) (C- = traitement contrôle

sans AFC et C+ : traitement avec AFC) sur l’indice de la conversion alimentaire.

5.2.3. Limites de cette méta-analyse

Comme indiqué dans la figure 5-1, les doses des alternatives aux AFC étudiées sont variées

et spécifique au type d’alternative et on ne peut pas les uniformiser dans une seule unité sur

une même échelle. Ainsi, leurs effets en fonction de la dose restent toujours liés à chaque

alternative et on n’a pas pu les comparer pour déterminer la meilleure alternative aux AFC

et faire une conclusion générale pertinente sur le choix de l’alternative. En effet, il est

important de noter que l’outil de méta-analyse demande énormément de temps avec de

multiples itérations, certainement une limite de cette approche. Autre limite détectée dans

notre étude, était la base de données des huiles essentielles. Les huiles essentielles sont

généralement des mélanges avec d’autres composés comme des épices et des oléorésines.

Dans les publications, nous avions très rarement le taux d’incorporation de chacun des

165

composés et parfois que le nom commercial du produit, limitant notre capacité à différencier

les types de produits.

D'autres complications surviennent parce que les huiles essentielles peuvent varier

considérablement en ce qui concerne l'origine botanique de la plante et son mode de

traitement et de fabrication (Windisch et al., 2008). Ce fût un gros défi qui a pris beaucoup

de temps afin de tester différentes méthodes et hypothèses. Conséquemment, beaucoup de

travail reste à faire en ce qui concerne les huiles essentielles et est actuellement en cours avec

un partenariat avec un producteur de ce type de produit qui a beaucoup à nous apporter. Une

autre limite fut rencontrée dans la base de données des acides organiques. Il est déjà bien

rapporté dans la littérature que ses effets dépendent de la forme chimique de l'acide avec des

valeurs de pKa différentes (Ahsan et al., 2016) et de la présentation de la molécule (e.x. :

l'encapsulation; Khan et Iqbal, 2016). Malheureusement, ces informations n'étaient pas

disponibles dans toutes les études et n'ont pas pu être prises en compte dans les modèles

statistiques.

De plus, le sujet des alternatives aux AFC concernent des additifs nutritionnels probablement

souvent financés par les compagnies elle-même induisant un biais. En effet, il est fort

possible que les études utilisées dans la méta-analyse soit non représentatif de l’ensemble des

données utilisé dans la résolution d’une question de recherche. Dans ces bases de données

nous faisions également face à un manque de variabilité intra-étude en raison des designs

expérimentaux qui était souvent des doses réponses aux alternatives aux AFC dans une

condition donnée ce qui constitue une autre contrainte de la méta-analyse (Sauvant et al.,

2008). En effet, ceci limitait l’étude des effets de d’autres facteurs que la dose. En fait, une

grande diversité au niveau des méthodologies existe entre les publications scientifiques, ce

qui a une influence sur les données, tels que l’âge, la lignée génétique, la teneur en énergie

166

métabolisable et la teneur en protéines brutes qui n’étaient pas significative probablement en

raison des faibles variations dans une même expérience (figure 5-4). Néanmoins, la prise en

compte de l’effet étude a été pris en compte et corrigeait pour tous ces facteurs en même

temps.

Figure 5-4 Distribution du pourcentage de la protéine brute par rapport au besoin de la race,

de la race et du challenge sanitaire intrapublication dans la base de données des Mannan-

oligosaccharides.

5.3. Résultats pertinents des deux essais pratiques du projet

5.3.1. Effet des traitements sur les indicateurs mesurés dans les deux essais

Pour tenter d’avoir des conclusions générales sur les effets des alternatives aux AFC, une

base de données rassemblant les données communes des deux essais expérimentaux a été

167

créée en utilisant la procédure MIXED et le test Tukey Kramer (SAS 9.4, SAS, NC, USA).

L’effet essai (1 ou 2) a été inclus dans le modèle comme aléatoire pour tenter de prendre en

compte le fait que les conditions environnementale (pas au même moment) et les aliments

n’étaient pas les mêmes entre les deux essais. Une différence a été considérée comme

significative à P <0,05 et P <0,10 a été considérée comme une tendance.

Dans un premier temps, il est facile de regarder l’évolution du poids vif des poulets au cours

des deux essais (Figure 5-5). En effet, c’est le critère auquel les éleveurs de poulets font

référence pour envoyer leurs animaux à l’abattoir. Bien que les régimes et les nutriments

n’étaient pas les mêmes, l’avoine nue se démarque. Durant la phase de démarrage (Phase 1)

et la phase de finition (Phase 3) les poulets nourris avec l’avoine nue ont un poids

significativement plus élevé que les poulets de tous les autres traitements, témoin avec

antibiotique compris. Pendant la phase de croissance (Phase 2), l’incorporation de l’avoine

nue donne les poulets les plus lourds, mais ce résultat n’est plus significativement différent

de ceux nourris avec Bacillus Subtilis et ceux du traitement Témoin. Toutefois, ce résultat

seul n’est pas suffisant. Les calculs du gain moyen quotidien (GMQ), de la consommation

moyenne journalière (CMJ), de l’indice de conversion alimentaire (IC) et les mesures des

indicateurs de santé digestive (profondeur des cryptes et longueur des villosités, pH et

humidité de la litière et production des acides gras à chaînes courtes caecaux) peuvent éclairer

ces différences et donner de nouveaux objectifs pour choisir la meilleure alternative.

168

Figure 5-5 Évolution du poids vif des poulets pour les différents traitements sur la période

d’essai par phase de croissance (nbr/traitement = 450).

Les figures allant de 5-6 à 5-9, représentent les différents résultats liés aux performances de

croissance et à la mortalité en fonction du type de traitement sur les trois périodes de

croissance des deux expériences. Pour les trois périodes, le type de traitement a un effet

significatif sur le GMQ, la CJM, l’IC et la mortalité.

169

Figure 5-6 Gain moyen quotidien pour les différents traitements sur la période d’essai par

phase de croissance (nbr/traitement= 450).

L’avoine nue semble être l’alternative avec lequel on a le GMQ le plus élevé comparant aux

autres traitements durant les deux phases de croissance, ce qui a mené à un IC plus faible. En

revanche, une disparition des effets positifs du régime d'avoine nue à la fin de la phase de

finition contre la supplémentation avec l’acide butyrique sous forme protégée. Cet effet se

traduit par la baisse du pH de la litière (Figure 5-10). La réduction du pH de la litière (Figure

5-10) avec un régime d'avoine nue durant la phase de finition est probablement le résultat

d'une fermentation plus élevée du β-glucane d'avoine (Daou et Zhang, 2012). Les résultats

actuels ont montré un autre effet positif de l'avoine nue sur la santé des poulets de chair. La

proportion de butyrate a augmenté durant la phase de finition avec le régime d’avoine nue

montrant un passage au fil du temps à une microflore plus butyrogène dans les caeca comme

précédemment observé par Gonzalez-Ortiz et al. 2017. Le butyrate est connu pour favoriser

la santé intestinale (van der Beek et al., 2017).

b

170

Figure 5-7 La consommation moyenne journalière pour les différents traitements sur la

période d’essai par phase de croissance (nbr/traitement = 450).

Xtract-Instant aussi réduit le pH de la litière durant la phase de démarrage (Figure 5-10). Le

faible pH de la litière est un bon indicateur de l'état de santé des oiseaux. Hardin et Roney,

(1989) ont montré que la réduction du pH de la litière entraînait un déclin des populations

microbiennes, y compris E. coli, Salmonella et Clostridium. De plus, Payne et al. (2007) ont

montré qu’un pH bas entraînait la réduction la plus rapide dans les populations de Salmonella

par rapport à un pH plus élevé.

Micro-Aid était la seule alternative à augmenter la longueur des villosités et la profondeur

des cryptes réduisant ainsi leur rapport (Tableau 5-1). Les saponines qu'il contient sont

proposées pour augmenter la perméabilité des cellules de la muqueuse intestinale in vitro,

inhibant ainsi le transport actif et facilitant l'absorption intestinale des nutriment (Johnson et

al., 1986). Seeman et al. (1973) ont démontré qu’à des niveaux d’inclusion optimaux de

saponines, il avait une augmentation de l'absorption des nutriments par l'intestin grâce à

l’augmentation de diamètre des villosités de 40 à 50 Ao, ce qui rendrait celles-ci perméables

171

aux grosses molécules comme la ferritine; et peut être responsable d’un meilleur taux de

croissance des villosités (Seeman et al., 1973).

Figure 5-8 L’indice de consommation pour les différents traitements sur la période d’essai

par phase de croissance (nbr/traitement = 450).

Figure 5-9 Taux de mortalité pour les différents traitements sur la période d’essai par phase

de croissance (nbr/traitement = 450).

172

En revanche, le phytek-P est l’alternative qui agit négativement sur l’IC et le GMQ et

augmente le pH de la litière durant la phase de finition. Il augmente la production de AGCC

total durant la phase de croissance (Tableau 5-1), ce qui est un indicateur de la fermentation

des glucides par les bactéries (Bauer et al., 2019) et produit moins d’acide butyrique.

Figure 5-10 Valeur de pH de la litière pour les différents traitements sur la période d’essai


L'effet positif du régime à base d'avoine nue pourrait être dû à la réduction du tourteau de

soja et donc à la réduction de la teneur en facteurs antinutritionnels. Le β-glucane de l’avoine

nue se comporte comme un prébiotique naturel: un ingrédient alimentaire non digestible qui

affecte l'hôte en stimulant sélectivement la croissance et / ou l'activité d'une souche ou d'un

nombre limité de souches bactériennes dans le côlon et améliore ainsi la santé de l'hôte

(Gibson et Roberfroid 1995). Ces résultats indiquent que l'avoine nue pourrait être incorporée

dans les régimes de poulets de chair de l’ordre de 20 à 30% sans effets négatifs. Des études

antérieures ont montré que l'avoine nue pourrait remplacer d'autres céréales dans

l'alimentation des poulets de chair (Kamińska., 2003; Osek et al., 2003, Szymczyk et al.,

2005). Pour l’effet de l’acide butyrique, certaines études ont montré que l’IC était augmenté

173

dans les régimes supplémentés en butyrate pendant la phase de croissance (Moquet, 2018;

Gonzalez-Ortiz et al., 2019) et que les performances de croissance étaient améliorées dans

d'autres (Abd El-Hakim et al., 2009; Raza et al., 2017). Parce que le butyrate utilisé dans

notre étude était enrobé de graisse végétale, donc il est libéré lentement (Chamba et al., 2014;

Sikandar et al., 2017), cela pourrait expliquer pourquoi le butyrate utilisé dans cette étude

était plus efficace vers la fin de l’expérience. Pour le taux d’humidité de la litière (Figure 5-

11), pas de différences significatives entre les traitements durant la phase de démarrage.

Cependant, le régime avec le Bacillus subtillus était le seul à réduire l'humidité de la litière

(Figure 5-11), ce qui est souvent associé à un meilleur équilibre des nutriments ou à une

diminution de la dysbactériose (Collett, 2012). En effet, il a été démontré que des litières plus

humides renfermaient des charges microbiennes significativement plus élevées (Gaucher.,

2016).

Figure 5-11Taux d’humidité de la litière pour les différents traitements sur la période d’essai


174

Dans le même ordre d’idée, l’action bénéfique attribuable aux produits commerciaux à base

d’huiles essentielles (Oleo-Poultry, Micro-Aid, Xtract-Instant et phytek-P) évaluée durant

notre étude est difficile à évaluer vue leur composition complexe. Cela pourrait être dû à

plusieurs facteurs qui influencent leur effet sur les performances tels que: la teneur variable

des huiles essentielles dans les produits (Jang et al., 2004), l’âge de la plante à la récolte, la

zone géographique de la plante, la partie de la plante utilisée pour extraire le produit

(Windisch et al., 2006). De nombreuses études ont documenté le pouvoir antibactérien des

huiles essentielles (Ben Arfa et al., 2006; Brenes et Roura, 2010), mais plus spécifiquement,

il a été démontré que des mélanges d’huiles essentielles, telles que le thymol, et le carvacrol,

des composantes actives retrouvées dans les produits commerciaux utilisés dans notre étude,

agiraient de diverses façons pour exercer leur impact positif (Oguey and Bravo, 2015). Entre

autres, les huiles essentielles et surtout leurs composantes actives auraient pu stimuler la

libération de sécrétions digestives (Garcia et al., 2007) chez les poulets. Tout ceci aurait eu

comme effet l’optimisation du processus d’assimilation des nutriments chez les pouletschez

les poulets. Tout ceci aurait eu comme effet l’optimisation du processus d’assimilation des

nutriments chez les poulets.

175

Table 5-1 Concentration des acides gras à chaîne courte totaux (mmol); de l’acétate (%), propionate (%), butyrate (%) dans les

caeca de poulets de chair pendant les trois phases de croissance et paramètres histomorphologiques iléaux au jour 28 (nbr/traitement

= 450).

Items* T1 T2 T3 T4 T5 T6 T7 T8 T9 T10 T11 SEM P

Phase de démarrage

AGCCT 67,83

d

75

cd

71,81

cd

78,51

cd

80,94

c

111,7

ab

115,8

ab

110,2

b

125,7

a

120,1

a

113,7

ab

7,55 <.0001

Acétate 75,73 74,31 75,68 74,37 72,83 76,46 76,46 76,05 72,65 73,5 74,39 1,04 0.1242

Propionate 4,196 4,451 4,307 4,596 5,127 4,705 3,725 5,832 4,971 3,756 4,42 0,58 0.5081

Butyrate 17,95 18,97 17,82 18,48 19,53 16,11 17,58 15,84 19,89 20,6 19,14 1,09 0.0873

Phase de croissance

LV 294,6

c

305,5

bc

336,5

bc

325,3

bc

317,1

bc

397,7

ab

358,4

b

321,6

bc

450,5

a

299,2

c

315,2

bc

21,5 <.0001

PC 43,12

ab

43,1

ab

43,05 ab 42,89

ab

39,45

b

59,94

ab

58,81

ab

58,75

ab

62,56

a

58,39

ab

57,72

ab

5,14 0.0002

LV/PC 8,94

bc

9,25

bc

10,46 ab 10,38

b

11,16

a

6,71

bc

8,74

bc

7,06

bc

6,46

C

7,11

bc

8,15

bc

1,21 0.0182

AGCCT 42,87

c

55,89

bc

53,11 bc 56,21

bc

55,81

bc

65,28

ab

67,01

ab

42,65

c

76,66

ab

88,75

ab

99,76

a

9,06 <.0001

Acétate 75,61

ab

77,79

ab

76,13 ab 79,09

a

73,58

bc

69,65

c

73,08

bc

73,25

bc

75,75

ab

76,36

ab

74,84

ab

1,12 <.0001

Propionate 6,416 6,881 6,781 5,617 5,251 7,681 7,662 7,261 6,925

9

6,393

5

6,769 0,71 0.2594

Butyrate 13,11

bc

10,39

c

13,21 bc 11,24

bc

17,16

ab

18,06

a

14,84

ab

13,31

bc

12,97

bc

13,76

b

14,71

ab

1,52 0.0017

176

*AGCCT: acides gras à chaîne courte totaux (mmol); LV : longueur des villosités (μm); PC : profondeur des cryptes (μm); LV/PC : rapport de longueur des

villosités sur profondeur des cryptes; T1 : Controle1; T2 : T1+Butyrate; T3 : T1+Mos; T4 : T1+Bs; T5 : T1+avoine nue; T6 : antibiotique; T7 : Controle2;

T8 : T7+ Pleo-Poultry; T9 : T7+ Micro-Aid; T10 : T7+ Xtarct-Instant; T11 : T7+ Phytek-P.

Phase de finition

AGCCT 99,05

b

108,7 ab 127,7

a

99,63

b

83,53

bc

81,52

bc

87,91

bc

63,91

c

72,14

bc

82,52

bc

105,1

ab

11,1 0.0060

Acétate 75,54 74,25 75,78 74,37 72,95 72,31 72,97 73,73 74,21 72,67 73,05 1,08 0.3225

Propionate 4,085

c

4,579

c

4,541

c

4,596

c

4,593

c

7,171

ab

7,094

b

7,115

ab

7,086

ab

7,855

a

7,477

ab

0,61 <.0001

Butyrate 18,12

ab

18,58

ab

17,38

ab

18,42

ab

20,07

a

16,05

b

16,58

ab

15,09

bc

15,06

bc

15,39

bc

14,48

c

1,26 0.0318

177

5.3.2. Comparaison des effets des alternatives aux antibiotiques facteur de croissance sur

les performances de croissance entre les essaies pratique et la méta-analyse

Ces résultats sont prometteurs, car ils étudient les différents effets des alternatives aux AFC

disponibles présentement sur le marché sur les performances de croissances du poulet de

chair et ses caractéristiques morphologiques intestinales. Par comparaison à notre méta-

analyse (Tableau 5-2), les résultats des deux essais ont la même allure d’amélioration pour

l’acide butyrique. Pour les résultats de MOS, ils se concordent en termes de GMQ mais pas

d’effet sur l’IC. En revanche, l’effet de Bacillus subtillus était à l’inverse. Pour les produits

photogéniques testés, ils augmentaient le GMQ et la CMJ induisant une augmentation dans

l’IC. L’une des hypothèses des performances réduites chez les poulets recevant la

supplémentation avec Bacillus subtilis est le déficit énergétique et / ou protéique dans notre

essai (96 % des besoins). Ce déficit aurait pu induire un état inflammatoire chez les poulets.

Cela pourrait avoir conduit à une dysbiose se traduisant en une diminution de l'absorption en

raison d'une altération de la microflore intestinale et de l'intégrité de la muqueuse intestinale

(Suez et al., 2018) ou à une utilisation d'énergie pour l'augmentation de la réponse

immunitaire (Lei et al., 2015). D'un point de vue nutritionnel, des substrats tels que les acides

aminés et l'énergie sont nécessaires pour soutenir le système immunitaire, les acides aminés

et le déficit énergétique étant l'une des principales causes d'immunodéficience (Ruth et al.,

2013; Field et al., 2002). De plus, les systèmes immunitaires innés et adaptatifs dépendent

fortement d'une disponibilité adéquate d'acides aminés (Kim et al., 2007). Il est à notre que

dans la base de données des probiotiques de tels effets négatifs n’étaient pas rapportés bien

qu’un biais puisse être suspecté.

178

Table 5-2 Comparaison des effets des alternatives aux AFC sur les performances de

croissance entre les essaies pratique et la méta-analyse.

Effet sur Essaies pratiques (0-35j) Méta-analyse (Rouissi et al., 2020)

Acide butyrique

GMQ (g/j) +2.2 +7

CMJ (g/j) NS NS

IC -2.1 -2.4

MOS

GMQ (g/j) +3 +8

CMJ (g/j) +2 NS

IC NS -8

Bacillus Subtilis

GMQ (g/j) -4 +9

CMJ (g/j) NS NS

IC +4 -3

Huiles essentielles

GMQ (g/j) +3 +7

CMJ (g/j) +4.7 NS

IC +2.8 -4

5.3.3. Intérêts des indicateurs étudiés, limites et voies d’évolution

5.3.3.1. Performances de croissance

D’une manière générale, les variables liées aux performances de croissance, telles que le

GMQ, le poids vif final, la CMJ et l’IC semblent être corrélées entre elles (exp : pour la

totalité de la période expérimentale). Ceci semble logique puisque la CMJ affecte directement

le GMQ (r=0.88; P< 0.0001). De plus, le GMQ est corrélé négativement à l’IC (r= -0.70;

P< 0.0001), mais c’est un sens positif, rappelons qu’un indice de consommation bas est une

bonne chose : cela veut dire que les poulets prennent beaucoup de poids en mangeant peu.

179

5.3.3.2. Indicateurs de la santé digestive

D’une façon générale, les performances de croissance (GMQ, CMJ et IC) qui sont les

indicateurs les plus importants sur le terrain ne corrèlent pas avec les paramètres

histologiques intestinaux (la longueur des villosités, les profondeurs des cryptes) et la

production des AGCC. Ce qui contredit des recherches antérieures, qui montrent des relations

entre les paramètres histologiques intestinaux, le type d’aliment consommé et la CMJ

(Mathlouti et al., 2002; Engberg et al., 2004; den Besten et al., 2013).

Le type d’aliment consommé et la CMJ auront un effet sur la production des AGCC

puisqu’ils sont les produits finaux de la fermentation des fibres alimentaires par la flore

microbienne intestinale. On sait que la flore bactérienne intestinale produit des acides à

chaîne courte et non ramifiée (acétate, propionate, butyrate) ou ramifiée (valérate,

isovalérate, isobutyrate). C’est pour ça qu’on compte faire l’analyse de profil bactérien dans

nos deux essaies expérimentaux afin de mieux comprendre les résultats des AGCC, puisque

ces indicateurs et bien signe d’une modification de la flore intestinale. Le type d’acide et leur

quantité dépendent de deux facteurs essentiels : a) la nature de la flore (Figure 12). Lucke et

al. (2018) ont montré 15 corrélations significatives entre la concentration des acides gras à

chaîne courte et ramifiée avec les genres de bactéries dans le caecum, et b) des substrats

disponibles (Gabriel et al., 2005).

180

Figure 5-12 Corrélation entre la concentration des acides gras à chaîne courte et ramifiée

avec les genres de bactéries dans le caecum de poulets nourris (10 poulets/ traitement) avec

des régimes alimentaires contenant des niveaux croissants de désoxynivalénol (0, 2,5, 5 ou

10 mg / kg) et avec ou sans ajout des lipopolysaccharides (LPS), 1 jour avant l’abattage. Les

couleurs font référence au degré de corrélation (Lucke et al., 2018).

Par ailleurs, la CMJ est corrélée positivement avec le pH de la litière (Figure 5-13). Les

poulets qui consomment plus semblent donc avoir rejeté davantage de fientes que les autres.

Ce résultat concorde avec l’IC obtenu sur ces poulets qui était le plus élevé. Ces poulets ont

donc davantage mangé et produit plus de fientes. Il est possible aussi que ces poulets

consomment plus d’eau. Les quantités importantes de fientes et d’eau pourraient expliquer

l’augmentation du pH dans ces litières (Olivère, 2010). On observe une corrélation positive

entre l’humidité de la litière et son pH (Figure 5-14). Ils augmentent dans le même sens. À

noter que la litière constitue un paramètre important à prendre en compte en ce qui concerne

181

la santé des poulets, puisqu’ ils sont toujours en contact avec cette matrice (Bilgili et al.,

2009) et son humidité est un gros enjeu. Cette corrélation paraît logique, puisqu’une litière

humide entraîne une prolifération bactérienne responsable de la dégradation des fientes et

donc d’une augmentation de la teneur en ammoniaque (Thomke et Elwinger 1998) qui a un

pH alcalin (Martland, 1986).

Figure 5-13 Relation entre la CMJ et le pH de la litière (r=0.9; R2= 78.9%; P< 0.0001).

Dans un souci d’exactitude de la réalité terrain, il serait intéressant de suivre le

développement des propriétés de la litière, par le contrôle de ces indicateurs au fur et à mesure

de la durée expérimentale dans chaque élevage de poulets de chair. L’étude d’autres

caractéristiques physico-chimiques, comme le dosage d’azote total et ammoniacal, la mesure

des températures des litières et la présence de champignons et de bactéries seraient

intéressants pour une meilleure explication des résultats.

182

Figure 5-14 Relation entre l’humidité et le pH de la litière (r=0.63; R2= 65.3%; P< 0.0001).

Il y a une tendance pour que le butyrate augmente la longueur des villosités (P=0.07). Sinon,

il n’y a pas d’autre corrélation entre les autres AGCC et les autres indicateurs. Le butyrate

semble jouer un rôle dans le développement de l'épithélium intestinal (Leeson et al., 2005)

et est censé être important pour le développement normal des cellules épithéliales (Pryde et

al., 2002). Les effets du butyrate sur la santé intestinale ont déjà été décrits en détail dans de

nombreuses recherches (Guilloteau et al., 2010; Canani et al., 2011). Le butyrate intestinal

augmente le nombre des Lactobacillus, qui renforce la barrière muqueuse en augmentant la

production de mucine, qui est un élément important de défense contre les agents pathogènes

intestinaux (Chang et al., 2019). La concentration en butyrate est corrélée positivement avec

celle de l’acétate dans le caecum des poulets (Figure 5-15). Il a été rapporté que l’acide

acétique et l’acide butyrique influencent positivement l’état énergétique de l’hôte en

fournissant une source de carbone pour le microbiote intestinal grâce à l’activation des

enzymes de la voie du glyoxylate (Clark, 1996; Donohoe et al., 2011).

183

Figure 5-15 Relation entre la concentration en butyrate et en acétate dans le caeca des poulets

de chair (r=0.89; R2= 73.9%; P< 0.0001).

Nos résultats sur les interactions entre les autres AGCC entre eux ne sortaient pas

significatifs. Rappelons qu’on a mesuré leur concentration uniquement au niveau des caeca

de poulet. Peut-être qu’il serait pertinent de mesurer aussi leurs concentrations aux niveaux

de jabot ou d’autres parties de l’intestin. En effet au niveau du jabot, les lactobacilles

produisent une grande quantité d’acide lactique et d’acides gras à chaîne courte (Fuller,

1984). Dans le jabot, l’acide acétique domine, et dans les caeca, en plus de l’acide acétique

présent majoritairement, on trouve des quantités non négligeables d’acide butyrique, de

petites quantités d’acide propionique ainsi que d’autres acides en moins grandes quantités

(Zhang et al., 2003). Gonzalez-Ortiz et al. (2019) ont montré que chez les poulets de 21 et 42

jours, la section intestinale et non le traitement était le facteur le plus important qui a affecté

les concentrations des acides organiques (Gonzalez-Ortiz et al., 2019). La proportion d'acide

acétique a augmenté progressivement du duodénum aux caeca. L'acide butyrique était le

troisième acide gras volatil le plus abondant (Figure 5-16).

184

Figure 5-16 Concentration des acides gras dans les différents segments de l’intestin au jour

21 (Gonzalez-Ortiz et al., 2019).

Les genres bactériens varient considérablement selon l'emplacement tout au long de l’intestin

grêle des poulets (Pourabedin et Zhao, 2015), ce qui explique les différences de profils des

acides organiques dans chaque segment. Le duodénum et le jéjunum sont principalement

dominés par le genre Lactobacillus (Gong et al., 2007). En revanche, la composition

microbienne de l'iléon est plus diversifiée et moins stable (Pourabedin et Zhao, 2015). L'iléon

est dominé par Lactobacillus, Candidatus Arthromitus, Enterococcus et Escherichia coli

(Mohd Shaufi et al., 2015). Par conséquent, l'acide lactique domine dans ces segments

(Rinttilä et Apajalahti, 2013). L'acide lactique est réduit en concentration au niveau de caeca

aux dépens de l'acide acétique et de l'acide butyrique. Étant donné qu’il est rapidement

absorbé par l'intestin ou utilisé comme substrat pour les bactéries utilisant du lactate, tel que

les Eubacterium, Anaerostipes, Veillonella et Megaspharea (Belenguer et al., 2007). Le

caecum est la partie clé pour la fermentation bactérienne des glucides non digestibles et des

185

protéines non digérées. Trois familles majeures colonisent le caecum : les Clostridiacées, les

Lachnospiracées et les Ruminococcacées (Danzeisen et al., 2011). Ces familles sont des

producteurs importants de butyrate. Pour résumer, avec toutes les données sur les AGCC

intestinaux mesurés dans notre projet ainsi que les données présentées et publiées dans la

littérature, il y a toujours plusieurs considérations à prendre en compte, car ils peuvent

affecter la qualité des résultats:

La motricité iléale est caractérisée à la fois par la présence de mouvements de

segmentation et de péristaltisme inversé chez les poulets peut entraîner une variabilité

de concentrations des AGCC (Godwin et Russell, 1997).

Le turnover de l'intestin vers le sang des AGCC est extrêmement rapide (Pouteau et

al., 2008).

La répétabilité et la reproductibilité des AGCC mesurés à un jour donné durant

l’élevage remettent en question leur pertinence. Ceux-ci nous laissent penser, aurait-

il une possibilité d’'utilisation d'appareils électroniques capables de mesurer les

AGCC en temps réel comme celle utilisée pour le pH (Lee et al., 2018)? Ça sera très

utile pour une meilleure compréhension de la fermentation intestinale.

En ce qui concerne la profondeur des cryptes et la longueur des villosités au niveau de l’iléon,

mesurées par une technique d’histologie par microdissection, on a eu peu de réponses

(section 5.3.1.), pas de corrélation avec les performances, ni les AGCC outre que la tendance

d’amélioration avec l’acide butyrique mentionnée précédemment. Comme il est déjà connu

que l'intestin grêle est le site principal de digestion et d'absorption des nutriments (Choct,

2009). Peut-être, comme pour le cas des AGCC, il est mieux de mesurer les paramètres

histologiques dans différents segments de l’intestin. A noter qu’une première coupe

transversale a été réalisée à 1 cm du diverticule de Meckel et la seconde à 1,5 cm distalement.

La hauteur des villosités est la plus élevée dans le duodénum et diminue en longueur vers

l'iléon (Choct, 2009). Une augmentation de la hauteur des villosités entraîne une

augmentation de la surface et donc une plus grande zone d'absorption des nutriments (Saeid

et al., 2013). Les cryptes sont responsables de la production des entérocytes et des cellules

caliciformes (Shen, 2009). Ces derniers sont responsables de la production de glycoprotéines

de mucine, qui est le composant principal de la couche de mucus qui recouvre l'ensemble du

tractus gastro-intestinal (Smirnov et al., 2006). Cette couche de mucus joue un rôle important

186

dans l'absorption des nutriments et la protection du tractus gastro-intestinal contre les agents

pathogènes (Smirnov et al., 2006). Les cryptes profondes indiquent un fort renouvellement

des cellules le long des villosités, et une forte demande pour produire de nouvelles cellules

pour rassurer la croissance des villosités (Xu et al., 2003). Comme les entérocytes migrent

vers le haut des villosités, où ils sont en contact avec la lumière intestinale, ils subissent un

changement fonctionnel, changement de la fonction sécrétoire dans les cryptes, à une

fonction absorbante (Uni et al., 2000). D’autres indicateurs pourraient être intéressants dans

notre cas, à savoir la détermination du nombre des entérocytes et de cellules caliciformes ou

l’analyse génétique de la mucine intestinale (Smirnov et al., 2006).

5.4. Contribution de la thèse à la diminution de l’utilisation des AFC

Dans le contexte actuel de production, il est important de faire la distinction entre les

antibiotiques utilisés dans le traitement et la prévention des maladies chez les animaux

d'élevage (utilisation thérapeutique et prophylactique prescrite), et de leur utilisation comme

additifs alimentaires pour améliorer les performances de croissance (Castanon, 2007). En

effet, l’effet bénéfique des antibiotiques sur les performances de croissance a été découvert

dans les années 1940, lorsqu'il a été observé que des animaux nourris avec des mycéliums

séchés de Streptomyces aureofaciens contenant des résidus de chlorotétracycline

amélioraient leur croissance. Depuis, plusieurs antibiotiques ont été utilisés comme facteurs

de croissance (AFC) chez les animaux d'élevage. L'introduction de ces agents a coïncidé avec

l'élevage intensif des animaux. Ces produits ont amélioré la conversion alimentaire et la

croissance des animaux et ont réduit la morbidité et la mortalité dues aux maladies (Ewing

et Cole, 1994). Le mécanisme d'action des AFC est en effet lié aux interactions avec la

population microbienne intestinale (Dibner et Richards, 2005; Niewold, 2007). La

supplémentation en AFC favoriserait un microbiote équilibré ce qui réduirait la réponse

inflammatoire et améliorait l’efficacité de l’utilisation de l'énergie à partir des nutriments

(Huyghebaert et al., 2011). Alternativement, ils ont un effet anti-inflammatoire et bénéfique

pour l'épithélium intestinal (Niewold, 2007). Au Canda, le secteur du poulet poursuit sa

187

croissance depuis 2006 avec une progression de 13 % (Figure 5-17; Statistique Canada,

2020). En 2019, elle a augmenté de 2,47 % par rapport à l’année 2018, pour atteindre 1 297

Mkg éviscérés de production totale annuelle (Les Éleveurs La production avicole au Québec,

2019). En raison des demandes accrues des consommateurs pour une viande plus saine (c'est-

à-dire sans résidus ou d’utilisation d’antibiotiques) et de l'augmentation de maladies chez

l'homme dues à la résistance aux antibiotiques (Centres pour le contrôle et la prévention des

maladies, 2013), l’utilisation des alternatives dans l’alimentation animales est devenue

primordiale pour réduireces problèmes de santé.

Figure 5-17 Consommation de viande et protéine animale (kg) par habitant au Canada

(aliments disponible par personne, par année; (Statistique Canada, 2020)).

C’est dans ce contexte que ce projet de doctorat présenté s’est déroulé. Il avait pour objectif

d’étudier les impacts des alternatives aux AFC : l’acide butyrique, MOS, Bacillus subtillus,

avoine nue et quatre produits photogéniques sur les performances de croissance et la santé

digestive des poulets de chair. Nos résultats sont discutés en détail dans la deuxième section

de ce chapitre. En résumé, les effets des alternatives sont rassemblés dans le Tableau 5-3.

Tous nos alternatives ont amélioré le GMQ entre 1,16 et 8 % sauf pour l’avoine nue durant

la phase de croissance qui a montré une plus grande efficacité (+16% du GMQ) et à l’opposé

pour le Bacillus subtilis qui a diminué le GMQ de 8 % durant la phase finition. L’IC été

188

améliorée de 2 à 9 % avec acide butyrique, MOS, avoine nue (sauf durant la phase de

finition). Les produits photogéniques (Micro Aid et Phyteck-P) ont augmenté l‘IC par

l’augmentation de la consommation. Les résultats des études antérieurs ont montré que l'ajout

d'AGP dans l'alimentation des poulets de chair améliorait le gain de poids corporel, la prise

alimentaire et le taux de conversion alimentaire (Corrêa et al., 2003; Ferket, 2004; Miles et

al., 2006; Yang et al., 2009). L'amélioration moyenne de GMQ a été estimée entre 4 et 8%,

et l’IC été améliorée de 2 à 5% (Ewing et Cole., 1994). Pour mieux évaluer leur potentiel,

des études futures devraient être menées sur les poulets élevés dans des fermes, car en

générale les conditions hygiéniques et de conduite d’élevage ne sont pas totalement

optimisés. Et à ne pas oublier qu’il faut toujours améliorer plusieurs aspects reliés à l’élevage

avicole, tels que la conception des bâtiments, l’équipement, la prévention des maladies

infectieuses, la génétique des oiseaux.

189

Table 5-3 Effet des différentes alternatives sur le gain de poids quotidien, la consommation moyenne journalière et l’indice de

conversion alimentaire dans notre étude.

Traitements GMQ (g/j) Effet (%) CMJ (g/j) Effet (%) IC Effet (%)

Phase de démarrage

Contrôle 17,3 +1,4 25,8 +2,1 1,50 Pas d'effet

Acide butyrique 17,5 26,3 1,50


MOS 17,6 26,1 1,50

Contrôle 17,3 +2,3 25,8 +1,7 1,50 -2

Bacillus subtilis 17,7 26,2 1,47

Contrôle 17,3 +16 25,8 +6,1 1,50 -9

Avoine nue 20,1 27,4 1,37

Contrôle 17,1 +2,9 17,8 +1,2 1,04 -2,0

Oleo Poultry 17,6 18,0 1,02

Contrôle 17,1 +1,3 17,8 +2,8 1,04 +1,2

Micro Aid 17,3 18,3 1,06

Contrôle 17,1 +2,3 17,8 +2,8 1,04 +0,4

Xtract Instant 17,5 18,3 1,05


Phyteck-P 17,6 18,3 1,04 Phase de croissance

Contrôle 65,0 -2 81 Pas d'effet 1,24 +2

Acide butyrique 63,8 81 1,27

Contrôle 65,0 +1,16 81 +1,6 1,24 Pas d'effet

MOS 65,6 82 1,24

Contrôle 65,0 -2 81 Pas d'effet 1,24 2

Bacillus subtilis 63,9 81 1,27

Contrôle 65,0 +6,6 81 +1,9 1,24 -4

Avoine nue 69,3 83 1,19

Contrôle 54,2 -0,1 71 +2,1 1,30 -3

Oleo Poultry 53,9 72 1,34


Micro Aid 58,3 76 1,30


Xtract Instant 55,6 72 1,30

Contrôle 54,2 +1,6 71 +3,4 1,30 +2

Phyteck-P 55,1 73 1,33 Phase de finition

190

Contrôle 106 +4,4 165 Pas d'effet 1,55 -5

Acide butyrique 111 165 1,48

Contrôle 106 +1,9 165 Pas d'effet 1,55 -2

MOS 108 165 1,52

Contrôle 106 -8 165 -0,7 1,55 +6

Bacillus subtilis 98 164 1,65

Contrôle 106 Pas d'effet 165 +1,8 1,55 +2,5

Avoine nue 106 168 1,59

Contrôle 94,8 +4,5 154 +3,3 1,63 -2

Oleo Poultry 99,1 159 1,61

Contrôle 94,8 +3,7 154 +4,6 1,63 +0,9

Micro Aid 98,3 161 1,64


Xtract Instant 97,8 159 1,63

Contrôle 94,8 +3,2 154 +3,8 1,63 +3

Phyteck-P 97,8 160 1,68

191

Conclusions

Cette thèse résume les connaissances expérimentales sur les effets, les modes d'action

possibles, et les aspects de l'application des alternatives aux AFC dans l’alimentation des

volailles. L’élevage de poulets sans AFC est un sujet d’actualité qui implique de nombreux

intervenants parmi la chaîne de production avicole, allant des producteurs jusqu’aux

consommateurs. Le projet de doctorat présenté ici avait pour objectif d’étudier les effets des

alternatives aux AFC chez le poulet de chair sur les performances de croissance et la santé

digestive.

Ce projet a permis de concevoir une base de données à partir de la littérature scientifique, qui

inclut des données expérimentales sur la composition chimique et les valeurs nutritives des

aliments ainsi que sur le type et les doses des alternatives. Cet outil est renouvelable et il sera

intéressant de maintenir à jour les bases de données permettant d’apporter des nouveautés

qui élargiront le champ de validité des modèles de prédiction. Ce projet aussi a permis de

concrétiser que l’élevage de poulets de chair sans antibiotiques est possible au Québec

lorsque les AFC sont remplacés par un protocole d’élevage incluant diverses stratégies

alternatives telles que des huiles essentielles, des acides organiques et des prébiotiques

naturels ou synthétiques. C’est vrai que les résultats obtenus et les observations faites pendant

cette thèse ont permis de répondre à certaines interrogations, mais ont aussi contribué à

soulever d’autres questionnements.

La présente étude ouvre donc sur une toute nouvelle vision de la production à grande échelle

de poulets de chair élevés sans AFC au Québec. À la lumière des résultats obtenus, ce projet

pourrait être complété par des modèles de prédiction sur les paramètres de la santé digestive

et les mesures sanguines afin de construire des modèles mécanistes permettant de bien

expliquer et de prévoir le comportement des poulets de chair nourries avec des alternatives

192

aux AFC. Il serait aussi pertinent de compléter le profil bactérien détaillé des poulets durant

les deux projets sur terrain afin de mieux comprendre l’effet spécifique de ces alternatives

aux AFC sur le microbiote intestinal et donc sur l’inhibition de certains microorganismes

indésirables qui pourraient compromettre la santé digestive des poulets de chair.

193

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