Ecologia de Populações

Prof. Dr. Harold Gordon Fowler

popecologia@hotmail.com

Demografia Específica ao Habitat

Teoria de biogeografia insular

Teoria da meta-população

“…pontos que estão ocupados hoje podem ficar vazios amanha e ocupados de novo na próxima semana ou próximo ano”

Andrewartha e Birch (1954)

Raízes históricas co conceito de meta-populações

•Foco na estocasticidade ambiental, extinção local, e falta de equilíbrio sugerido pelos modelos simples de dependência de densidade.

MacArthur e Wilson (1967)

•Teoria de biogeografia insular

•Previsão da riqueza de espécies em ilhas reais baseada na dinâmica de colonização e extinção

“população” em equilíbrio de espécies

(extinção – re-colonização)

Biogeografia Insular MacArthur e Wilson propuseram que

habitat apropriado e a diversidade de espécies variam diretamente

Quanto mais habitat mais espécies

Meta-população Proposto por Levins em 1969, mas ignorado por

20 anos

Originou a partir da “teoria da biogeografia de ilhas”, de MacArthur e Wilson em 1967

Muito interesse a partir de 1990

A dinâmica populacional opera em dois níveis – entre e dentro de manchas

Teoria de Meta-populações

Biogeografia de ilhas

Meta-população de Levins

continente

Uma comparação entre a biogeografia insular e meta-

populações Equilíbrio: Riqueza de Espécies

versus população

Técnica de comunidade vs. Técnica de população:

A teoria insular ignora a presencia e ausência de espécies individuais

Movimentação entre manchas

Populações pequenas e extinções locais

Biogeografia de Ilhas

Extinções substituídas por re-colonizações

Persistência muita rara na realidade

Meta-população

Habitat vazio re-colonizado mas a extinção é elevada

Habitat vazio importante

Habitat pequeno importante para a persistência

As causas para uma (meta)população

pequena/espécie rara Poucas manchas (ilhas)

Poucos indivíduos demais em cada mancha

Manchas ficam apropriadas por pouco tempo

A distancia de dispersão é além da capacidade do indivíduo

Teoria de Meta-populações Desenvolvida a partir de 1950

Primeira evidencia experimental em 1958

Populações de um predador e uma presa eram mais estáveis (menos oscilações) e que a persistência aumenta quando o habitat é mais heterogêneo

As populações pequenas as vezes ocupam temporariamente habitats pequenos

Historia de meta-populações (Hanski 1999 Metapopulation Ecology)

– Populações locais conectadas pela migração; colonização e extinção (Andrewartha e Birch 1954) de demes locais (Sewall Wright 1940)

– Os ‘Experimentos de garrafa’ com moscas varejeiras (Nicholson 1933) e ácaros (Huffaker (1958)

– Biogeografia de ilhas – balance entre imigração e extinção (MacArthur e Wilson 1967)

– Evolução da dispersão numa meta-população (Gadgil 1971) e espalhamento dos riscos (den Boer 1968)

– A persistência de meta-populações refleitando um balance entre a colonização e a extinção (Levins 19969, 1970)

– Começo teórico a partir de 1990 (Hanski 1999)

Meta-populações A teoria de meta-populações (Levins 1969,

1970) descreve uma rede de manchas, algumas ocupadas e outras vazias, na qual as sub-populações se interagem

Esse modelo clássico se baseia na presencia e ausência, e não de um modelo demográfica

O Modelo de Levins é Simples

Uma técnica espacialmente implícita — mas não considera as localizações de manchas de habitat. A dispersão é global e a colonização é equiprovável independente de onde uma mancha se localiza.

As manchas são homogêneas — ignora qualquer variação do tamanho da mancha e qualidade de habitat

Teoria de Meta-populações

As ilhas de habitas sofrem extinções periódicas previsíveis

As ilhas são re-colonizadas por dispersoras de ilhas vizinhas

Se a migração é maior do que a extinção a população persiste

Processos Chaves Extinção

– Usualmente uma constante multiplicado pelo número de manchas ocupadas

Colonização – Dependente de número de manchas ocupadas

(fontes de colonizadores) e manchas vazias (alvos)

Troca – Extinção de populações locais e o estabelecimento

de populações locais novas em manchas vazias de habitat por migrantes de populações locais existentes

Enfoque populações é não espécies, como na teoria de biogeografia insular

Processos chaves em populações reais

• Colônias reprodutivas de common Eiders em ilhas demonstram trocas elevadas, mas o tamanho populacional em vez do isolamento é um indicador melhor da extinção e colonização (Chaulk et al. 2006). – As espécies migratórias com uma

capacidade boa de dispersão e tamanhos grandes de ilhas têm mais predadores do que em ilhas pequenas

• Os insetos em dunas de areia na Europa têm dinâmicas de extinção e colonização consistentes com meta-populações e nas espécies com tamanho limitado de mancha de dispersão e isolamento são indicadores melhores da troca (Maes e Bonte 2006). – Uma diversidade maior em sistemas de

dunas grandes e conectados (a esquerda)

A Meta-população Clássica

Um conjunto de manchas pequenas que tem tendência individual para a extinção mas são suficientemente grandes e próximas de forma que a re-colonização é igual a extinção.

Meta-populações – Meta-populações – rede de populações

pequenas isoladas em habitats espaçados na paisagem. Esses grupos pequenos tem a tendência de serem extintos.

Membros dos grupos que sobrevivem exportam indivíduos para colonizar esses habitats vazios.

Membros dos grupos que sobrevivem também exportam indivíduos a habitats novos.

A resposta da natureza para compensar a extinção. Podemos ajudar?

A meta-população clássica

Toda mancha é igual Sem estrutura espacial

Número grande de manchas

A mudança de deve a

Extinção e

Colonização

tempo

As meta-populações são protegidas pelos efeitos de resgate ou a re-colonização após a extinção local

Meta-populações Cada sub-população tem sua própria taxa de

natalidade e mortalidade, e probabilidade de ser extinta (dependência da densidade da população inteira não importa - porque?)

Dinâmica depende da distância entre manchas, capacidade de dispersão, e número de manchas

Extingue se o número de manchas é pequeno demais

Dinâmica de Meta-populações

Pop. ou Habitat

A

Pop. ou Habitat

B

Pop. ou Habitat

C

No conceito original de Levins (1969), muitas populações ou manchas de habitat apropriado estão conectados pela

dispersão ao largo de uma matriz intermédia de habitat não apropriado (ou seja, nenhuma variabilidade de qualidade de

habitat necessária entre as manchas)

Habitat vazio D

Dinâmica de Meta-populações

Pop. ou Habitat

A

Pop. ou Habitat

B

Pop. ou Habitat

C

Uma probabilidade finita de extinção existe em todas as manchas; em qualquer momento algumas manchas estão

ocupadas e algumas estão vazias; a meta-população se mantêm pela dispersão e re-colonização das manchas temporiamente

vazias

Habitat vazio D

Dinâmica de Meta-populações

Pop. ou Habitat

A

Pop. ou Habitat

B

Pop. ou Habitat

C

A extinção de sub-populações locais pequenas pode ser inibida pelo efeito de resgate (Brown e Kodric-Brown 1977), ou seja,

os imigrantes que chegam de manchas vizinhas

Habitat vazio D

Dinâmica de Meta-populações

f = fração das manchas ocupadas (proporção de manchas que contem populações)

f varia ente 0 e 1 – f= 0, a meta-população é extinta

regionalmente

– f = 1, todas as manchas estão ocupadas

Como caracterizar a dinâmica de meta-populações?

Somente interesse se as manchas estão ocupadas:

16 manchas 4 ocupadas 12 vazias

O variável de estado é a fração das manchas ocupadas f.

f = 4/16 = 0.25

As taxas relevantes da dinâmica de meta-populações: Probabilidade de extinção local pe

a probabilidade que num período de tempo uma população local será extinta.

Probabilidade de colonização local pi: a probabilidade que num período de tempo, uma mancha será colonizada.

pe

pi

fpe *

)1(* fpi

A taxa da perda de ocupação:

)1(* fpi A taxa de re-colonização:

fpe *

A taxa de mudança de f: fpfpdt

dfei *)1(

As taxas relevantes da dinâmica de meta-populações:

Variáveis da Dinâmica de Meta-populações

Número de manchas apropriadas p(t) p*(t)

– p(t)= a fração das manchas de habitat ocupadas no tempo t

– p(t) depende das taxas de extinção e colonização locais

Tempo para estabelecimento populacional Distancia de dispersão e a capacidade de

dispersão

Premissas do Modelo Geral de Meta-populações

Manchas homogêneas é iguais

Nenhuma estrutura espacial e nenhum efeito da distancia

Sem tempos de retorno no modelo contínuo

Taxas constantes de pe e pi

A ocorrência regional (f) afeita a colonização (pi) e extinção local (pe): a migração é importante

Número grande de manchas. Nenhuma estocasticidade demográfica devido ao número pequeno de manchas

Meta-populações

Definimos matematicamente a extinção e colonização

Extinção pe e assim a persistência é 1-pe

Colonização é pi e vacância é 1-pi

Podemos analisar o que acontece a uma mancha ou a meta-população inteira no tempo

•O conceito de Meta-populações e a heterogeneidade do habitat

•O modelo clássico de Levins

•Técnicas práticas de Meta-populações

•Dispersão limitada espacialmente

•Efeitos do tamanho da Mancha

•Efeito de Resgate

Meta-populações

•Dispersal Global •Manchas Homogêneas

dp dt = cp(1-p)-ep

O Modelo de Levins

Unoccupied Habitat

Occupied Habitat

• Continually, some

habitats go

extinct at rate m

• Some proportion (p) of

habitat patches is

occupied

O Modelo de Levins

• Uma proporção (p) das manchas de habitat são ocupadas

• Continuamente, algumas manchas se extinguem a taxa m

• A re-colonização ocorre a partir das manchas sobreviventes (m)

• Continuamente, algumas manchas se extinguem a taxa m

• Uma proporção (p) das manchas de habitat são ocupadas

• A re-colonização ocorre a partir das manchas sobreviventes (m)

O Modelo de Levins

dp/dt = mp(1-p) -m p

Qual é a dinâmica da proporção das manchas de habitat ocupado (p) nesse modelo?

Colonizatção é função de manchas ocupadas e vazias

Extinção ocorre somente em manchas ocupadas

O Modelo de Levins

dp/dt = mp (1 - p) - m p

Hanski (1994) demonstrou que isso resulta em:

dp/dt = (m - m) p (1 - p )

1 - m /m

Isso é uma função sigmóide de p:

dp/dt = h p ( 1 - p / d )

h = (m - m) , d = (1 - m /m)

ondee h e d são constantes

Tempo

p

Meta-populações Objetivos

– Determinar como os parâmetros e e c influenciam a dinâmica de meta-populações

– Determinar como o número de manchas num sistema afeita a probabilidade de extinção local e regional

Meta-populações Um modelo similar ao equilíbrio de espécies em ilhas descreve a dinâmica de uma meta-população sem um continente. Neste caso, as ilhas vizinhas viram uma fonte de colonização. A proporção de ilhas colonizadas muda segundo a equação diferencial:

onde c = taxa de colonização por 1 ilha, e e= taxa de extinção. A proporção em equilíbrio de ilhas colonizadas pode ser resolvida pela equação dp/dt = 0: Esse modelo pode ser expandido ao incorporar o tamanho da ilha e seu grau de isolamento como no modelo anterior

dP K PiP eP

dt K

dS R ScS eS

dt R

ii i

dp1 p p

dt m

O modelo básico de Levins

A função básica da teoria da colonização de ilhas de McArthur e Wilson

Os modelos descrevem mudanças no número de espécies e ocupações no tempo

O último modelo descreve as mudanças da probabilidade de ocorrência na mancha i a uma taxa de colonização de m e taxa de extinção de

Premissas “canônicas’ adicionais

ij

i

i

d

i j j

i, j

1

A

(e A p )

m

ijd

ij j i i

i, j i

dp am (e A p ) 1 p p

dt A

O modelo básico de meta-populações

Descreve a probabilidade de ocorrências em termos das distancias médias entre manchas dij, a distancia média de migração a, e a área da ilha fonte Aj

O modelo prevê

Ocorrências de espécies em ambientes fragmentados Troça Espacial de Espécies

Probabilidades de Extinção Troça Temporal de Espécies

)(K

NKrN

dt

dN

O modelo de Lotka e Volterra do crescimento populacional

Levins (1969) começou com a premissa de que a mudança da ocupação de habitats solitários e separados espacialmente (ilhas) segue mesmo modelo.

P é o número de ilhas (total K) ocupadas. Q= K-P é a probabilidade de ilhas não ocupadas. m é a imigração e e a probabilidade de extinção local.

dP K P QmP mP

dt K K

dPeP

dt

dP K PmP eP

dt K

Imigração

Emigração

Em equilíbrio dP/dt = 0

K P P e0 mP eP 1

K K m

dP K(t) Pm(t)P e(t)P

dt K(t)

m, e e até K não são constantes simples.

Esses variáveis variam no tempo com respeito a outros variáveis

c(t) = f(área, qualidade de habitat, capacidade de dispersão, capacidades de suporte, composição genética, distancia as manchas, efeitos de borda, número de manchas, morfologia, taxas de produção, nível trófico, heterogeneidade, efeitos competitivos, variabilidade temporal, taxas de mortalidade, influencias ambientais, recursos, distribuição etária...)

e(t) = f(área, qualidade de habitat, capacidade de dispersão, capacidades de suporte, composição genética, distancias as manchas, efeitos de borda, número de manchas, morfologia, taxa reprodutiva, nível trófico, heterogeneidade, efeitos competitivos, variabilidade temporal, taxa de mortalidade, influencias ambientais, recursos, distribuição etária, carga genética, localização do par reprodutivo, eventos estocásticos...)

O modelo de Lotka e Volterra do crescimento populacional

Modelo de Levins (1969, 1970) A taxa de mudança da fração do habitat

ocupado (manchas, p) dp/dt = cp(1-p) – ep

onde e é a taxa de extinção local de manchas e c é a taxa de re-colonização de manchas vazias

Idêntico estruturalmente ao modelo logístico (Hanski 1994)

dp/dt = (c - e)p {1- p/[1- (e/c)]} A meta-população total alcança um equilíbrio

estável com uma fração p* =1- e/c de manchas ocupadas

Dinâmica de Metapopulações

Modelo de Levins

P : fração das manchas ocupadas

c : taxa de re-colonização e : taxa de extinção

ePPcPdtdP )1(

A re-colonização aumenta com o número de manchas vazias (1-P) e com o número de manchas ocupadas (P).

A extinção aumenta com o número de manchas sujeitos a extinlçao (P).

(áreas iguais das manchas)

(1-P) : fração das manchas vazias

Dinâmica de Meta-populações

dP/dt = 0 => P1* = 1 – e/m P2* = 0

ePPmPdt

dP )1(Modelo de Levins:

Melitaea cinxia

Hanski et al. 1995

Hanski e Gyllenberg (1993) Two general meta-população models and the core-satellite species hypothesis. American Naturalist 142, 17-41

Entre meta-populações

Valor de a!

Dinâmica de Metapopulações

Modelo de Levins

P : fração das manchas ocupadas

c : taxa de re-colonização e : taxa de extinção

ePPcPdtdP )1(

(áreas iguais das manchas)

(1-P) : fração das manchas vazias

ce

PPec

cPPec

ePcPcP

/11)(

2)(

2

K

NrN

dt

dN1

Dado (c – e) > 0, a meta-população cresce até o equilíbrio P

tempo

1-e/c

dP/dt = 0 =>

P* = 1 – e/c

(trivial: P* = 0)

Modelo Geral de Meta-populações

Substituir as equações de I e E no modelo anterior de meta-populações

fpfpdt

dfei )1(

A dinâmica de uma meta-população é um balance entre a colonização e a extinção

Equilíbrio é P Taxas de extinção e colonização são iguais (E = C) A taxa de crescimento da meta-população é 0 (DP/Dt = 0)

O valor de equilíbrio de P é uma função de: Probabilidade de extinção (e) Probabilidade de colonização (m) P = 1 – e/m

Premissas do modelo de Levins: Todas as manchas são do tamanho e qualidade igual Cada mancha contribua de forma igual ao poço de emigrantes Emigrantes têm uma probabilidade igual de colonizar qualquer

mancha de habitat não ocupada Probabilidade de extinção de qualquer população local é

independente das outras populações locais (assíncronas)

Mas, muitas dessas premissas não são reais!

A dinâmica de uma meta-população é um balance entre a colonização e a extinção

Modelo simples da dinâmica de uma meta-população

A taxa de colonização de manchas vazias (C) Depende da fração de manchas vazias (1 – P)

disponíveis para a colonização e A fração de manchas ocupadas que emitam

colonizadoras (P) e A probabilidade de colonização (m) C = [mp (1 – P)]

O crescimento da meta-população é análogo ao crescimento populacional A mudança na fração de manchas de habitat

ocupadas por populações locais no tempo DP/Dt = C – E ou DP/Dt = [mP (1 – P)] – eP

Modelagem da meta-população clássica Extinção = taxa de extinção x proporção de manchas ocupadas = e.p Colonização = taxa de colonização x proporção de manchas vazias = cp. (1-p)

0 1 p 0 1 p

C E

Dinâmica de Meta-populações

A mudança de f no tempo – f pode aumentar se manchas vazias são

colonizadas I = a taxa de imigração: proporção das manchas colonizadas por unidade de tempo

– f pode diminuir se as manchas ocupadas se tornam extintas

E = a taxa de extinção: proporção de manchas que são extintas

– A mudança de f pode ser modelada como: df/dt = I - E

I = pi (1-f) – I é igual a zero sob duas condições

Quando pi = 0, a probabilidade de colonização local é zero (nenhuma migração possível) ou

Quando f = 1, todas as manchas estão ocupadas

Taxa de Imigração (I)

Equilíbrio de meta-populaçôes

Equilíbrio de f (a fração de manchas ocupadas) existe no modelo de meta-populações quando I = E

Taxas de Extinção e Colonização como Função de Ocupação de Manchas

Taxa de extinção

(eP)

Taxa de colonização

[mp(1 – P)]

Valor de equilíbrio de ocupação de manchas

Em equilíbrio Extinção = Colonização ep = cp (1-p) P*= 1- e/c

0 1 p

Graficamente

Pergunta O que influencia a Extinção Colonização

Cent

ral

Modelagem da meta-população clássica

Meta-populações clássicas e perda de habitat

0 1 Poriginal

Perda de uma mancha -->uma taxa reduzida de colonização

Pnovo

Redução do tamanho da mancha Aumento de extinção Redução da colonização

0 1 Poriginal Pnovo

A dinâmica de uma meta-população é um balance entre a colonização e a extinção

A persistência de uma meta-população refeita um balance entre: A extinção de populações locais e A re-colonização de manchas vazias

Um modelo simples da dinâmica de uma meta-população Proposto por Levins (1970) O tamanho da meta-população é definido pela

fração de manchas discretas de habitat (P) ocupada num período de tempo (t)

Dentro de um intervalo de tempo, cada sub-população ocupando uma mancha tem uma probabilidade de extinção (e)

Assim, a taxa pela qual as sub-populações são extintas (E) is é E = eP

Tipos de extinções em meta-populações

Extinção Local – A extinção de uma população local

Extinção Regional – Todas as populações são extintas

– Probabilidade de extinção regional tipicamente menor do que a probabilidade de extinção local

A perturbação física e biológica freqüentemente resulta na rápida extinção local A re-colonização é assim necessária para que uma espécie persiste a uma escala regional

Nos sistemas terrestres, essa dinâmica pode ser formalizada pela dinâmica de meta-populações. Porém, nos sistemas marinhos, o termo da dispersão (colonização) é dominante, e por isso a dinâmica da meta-população provavelmente se aplica raramente

dN/dt = cN(1-N) – eN Modelo de Levins N = tamanho populacional c = taxa de colonização e = extinção

Probabilidade da Extinção Local

Probabilidade de extinção de uma população numa mancha ocupada (pe)

pe varia entre 0 e 1 – No tempo, toda população é extinta, e por

isso precisamos especificar a unidade temporal para medir a probabilidade de extinção (anos ou décadas)

Taxa de Extinção (E) E = pef

E é o produto da probabilidade de extinção local vezes a fração de manchas ocupadas.

E é igual a zero sob duas condições: – Probabilidade de extinção é (pe=0)

– Nenhuma das manchas é ocupada (f = 0)

Para considerar o que acontece a meta-população inteira (ou seja a probabilidade de extinção da população inteira)

Se todas as manchas tem a mesma probabilidade de extinção, essa é simplesmente pe

x

Por exemplo, se pe=0.5 entre 6 manchas então Px = 1-(pe)

x ou 0.56 = 0.0156 ou 1.5%

Probabilidade da Extinção Regional

Meta-populações Com a definição de e e c, fazemos o

modelo básico de meta-populações

onde f é a fração de manchas ocupadas no sistema (por exemplo, 5/25 = 0.2)

Se f é a fração de manchas ocupadas, então 1-f é a fração de manchas vazias, e podemos computar I como I = pi (1 -f )

df / dt = I -E

Meta-populações Começando com E, a taxa de extinção de

manchas ocupadas

E deve depender do número de manchas ocupadas e a probabilidade de extinção (pe)

Substituindo os novos valores de I e E

E = pef

df/dt = pi (1 – f) - pef

Exemplo de uma meta-população clássica de 3 condados da Florida central. A ocorrência de Aphelocoma coerulescensus em ilhas pequenas de distancias iguais entre ilhas.

Pergunta You are studying insect infestations of isolated isolated desert shrubs. Though not lethal to the shrub, your observations suggest that the insetos morrem sob a mangue com uma probabilidade de 0.3 por semana e que as mangues vazias são colonizadas com uma probabilidade de 0.4 a cada semana. What is the expected equilibrium occurrence of colonized shrubs in this desert area? Como poderia ser testada?

dp/dt = (m - m) p (1 - p )

1 - m /m

Assuming that Levin’s model is appropriate:

m =

m =

0.4

0.3

Is there a potential to persist?

iff. m > m

What is the equilibrium

proportion of occupancy

predicted? 1 - 0.3/0.4 = 0.25 peq = 1 - m /m

What if a subsequent survey indicates 50% occupancy?

Resultado Central É possível existir instabilidade em escalas locais: Ainda

se nenhuma das populações locais é estável Mas pode existir estabilidade em escalas maiores: …uma

meta-população pode persistir estavelmente como resultado de extinções e re-colonizações aleatórias A extinção e colonização local tomam papeis de organização. A persistência de uma meta-população depende menos das taxas locais de mortalidade e natalidade, imigração ou emigração e mais nas taxas de extinção e colonização

A adição de detalhes relevantes. O modelo de Levins não considera a variação dos processos e variáveis que potencialmente podem influenciar a dinâmica, como o tamanho das manchas, a localização espacial das manchas, e a dinâmica de populações dentro manchas individuais

O modelo clássico de meta-populações não e real: todas as manchas são do mesmo tamanho; todas as manchas são igualmente conectadas Mas as manchas naturais variam de tamanho e isolamento

Modelos de meta-populações espacialmente realísticos

Pergunta: Quais manchas têm mais probabilidade de serem extintas ou ser colonizadas de novo?

Idéias Principais da Ecologia de Meta-populações

1. O tamanho populacional é afeitado pela migração

2. A densidade populacional é afeitado pela área e grau de isolamento

3. Dinâmica local assíncrona

4. Troca populacional, extinções locais e novas colonizações

5. Presencia de habitat vazio

6. Meta-populações persistem em face da troca populacional

7. O risco de extinção depende da área da mancha

8. Modelos espacialmente reais podem prever a dinâmica de meta-populações em paisagens altamente fragmentadas

9. A coexistência de meta-populações de competidoras (competidora inferior é colonizadora superior)

10. A coexistência de meta-populações de predadores e presas

Leitura MacAuthur, R.H. e E.O. Wilson. 1967. The

theory of Island Biogeography. Monographs in Population Biology.

Levins, R. 1970. Some demographic and genetic consequences of heterogeneity for biological control. Bull. Ent. Soc. Am. 15:237-240