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Modelación de funciones de crecimiento aplicadas a la producción animal

Modeling of growth functions applied to animal production

DivierAAgudelo-Gómez1,2,*,IndPecuario;MarioFCerón-MuñozM3, Zoot, PhD; Luis F Restrepo L2,Est,Esp.

1FacultaddeCienciasAdministrativasyAgropecuarias,CorporaciónUniversitariaLasallista.CaldasAntioquia,Colombia2GrupoGRICA,FacultaddeCienciasAgrariaseInstitutodeBiología,UniversidaddeAntioquia.Medellín,Colombia

3GrupodeInvestigaciónenGenéticayMejoramientoAnimal,FacultaddeCienciasAgrariaseInstitutodeBiología,UniversidaddeAntioquia.Medellín,Colombia

diagudelo@lasallista.edu.co

(Recibido:31mayo,2006;aceptado:18abril,2007)

Resumen

El crecimiento animal es uno de los aspectos más importantes al momento de evaluar la productividad en las explotaciones dedicadas a la producción de carne y en algunos casos es usado como criterio de selección, sin embargo, debe tenerse en cuenta que el crecimiento no se debe exclusivamente a factores genéticos sino también, a efectos ambientales. Para medir el crecimiento animal se han usado diferentes modelos matemáticos lineales, no lineales y logarítmicos, entre otros, eligiéndolos por su bondad de ajuste y la facilidad de interpretación biológica de sus parámetros. Recientemente se han usado modelos mixtos en los que sus parámetros están compuestos de efectos fijos y efectos aleatorios, representando los valores esperados y la varianza de los primeros, respectivamente, lo que permite evaluar la variabilidad de las diferentes curvas entre los individuos de una población, así como la covarianza entre los parámetros. Los criterios más usados para elegir la curva que mejor ajusta a los datos son: el coeficiente de determinación, el porcentaje de curvas significativas y atípicas encontradas para cada función; además se pueden aplicar criterios como el criterio de información Akaike y el criterio de información Bayesiano. El objetivo del presente trabajo es indicarle al lector una aplicación de los modelos no lineales y no lineales mixtos en el análisis del crecimiento animal.

Palabras clave: biomodelación, curvas, modelo.

Summary

Animal growth is one of the most important aspect for evaluating animal productivity in beef cattle enterprises and in some cases it is used as a criterion of selection, nevertheless, the fact that animal growth is not exclusively due to genetic factors but also, to environmental effects should be keep in mind. Measurement of animal growth have been performed by several logarithmic, not lineal, lineal, and mathematical models, having as selection criteria its fitness of adjustment and the feasibility for biological interpretation of their parameters. Recently the mixed models have been used in which their parameters are composed of fixed and random effects representing the expected values and variance of the fixed ones, respectively, which permits to evaluate the variability of different curves between individuals of a

* Autorparaelenvíodelacorrespondenciaylasolicituddeseparatas.FacultaddeCienciasAdministrativasyAgropecuarias,CorporaciónUniversitariaLasallista.CaldasAntioquia,Colombia.E-mail:diagudelo@lasallista.edu.co

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population, as well as the covariance between parameters. The most used criteria for selection of the curve that best fit data are: determination coefficient and the percent of significant and atypical curves found for each function. In addition, other models as the Akaike information criteria and Bayesian information criteria can also be applied. The objective of the present review is to provide the criteria for application of linear and non linear models when analyzing animal growth.

Key words: biomodeling, curves, models

Introducción

El crecimiento animal puede ser descrito pormedio de funciones matemáticas que predicenel desempeño de la evolución del peso vivo,dichas funciones permiten realizar evaluacionessobre el nivel de producción en las empresasganaderas, pudiendo clasificar de forma sencilla la productividad de una raza específica para una zona determinada(27).

Tambiénpermitencalcular losvaloresmáximosde los crecimientos medio y corriente, pudiendodeterminar las edades de sacrificio que permitan obtener el máximo beneficio económico. Además, proveen información que permite realizarprogramaciones de alimentación, de capacidadde carga y medir cambios genéticos de unageneraciónaotraqueesténrelacionadosconelniveldeproducción.

Las funciones que más se han usado son laspropuestas por Gompertz en1825 (12) Verhulst en1838 (35) conocida como logística, la deBrody en1945 (3), la de Von Bertalanffy en 1957 (36), y ladeRichardsen1959(31);además,sehahechousode funciones lineales, y polinómicas entre otras,paratratardepredecirelpesoadultooelgradodemadurezsintenerquerealizarmedicionesrepetidaso esperar que el animal alcance su madurez paratomar decisiones relacionadas con la producción(21).

Eldesconocimientodelascurvasdecrecimientoydeparámetrosproductivosde interéseconómico,ha limitado la implementación de programas demejoramiento zootécnico que permitan aumentarla productividad, como lo son la velocidad decrecimiento,latasademadurezadiferentesedadesy la edad al sacrificio. Estos factores se pueden analizarconbaseenlainformaciónzootécnicadelosanimales siendo indispensableparaellocontarconregistrosdeproducción.

Es necesario realizar trabajos que permitanidentificar las funciones matemáticas que mejor se ajustenalascondicioneslocales,asícomoconocerlos parámetros genéticos para realizar procesos deseleccióndelosmejoresanimales.

Crecimiento animal

Elcrecimientoanimaliniciaenlaetapaprenatalcon la fecundacióndelóvuloy terminacuandoelorganismoalcanzaelpesoadultoylaconformaciónpropia de la especie (13), se presenta un aumentocuantitativo de la masa corporal que se define como la ganancia de peso por unidad de tiempo (14).El aumento de peso se produce por tres causas:hiperplasia (multiplicación celular); hipertrofia (aumento del tamaño de las células) y metaplasia(transformacióndelascélulas),dondeelcrecimientoanimalesunarespuestacelularadiferentesfactoresquepuedenserinherentesalanimaloajenosaéste(13).

Si el proceso de crecimiento no tiene ningúnfactor inhibidor, normalmente el organismo sigueun mecanismo de multiplicación constante de lascélulas, y una vez producida la multiplicaciónsuficiente se produce la hipertrofia. Sin embargo, es posible que aparezcan factores inhibidoresque detengan el proceso de hiperplasia y así elcrecimientoseanula.

Si bien los diferentes sistemas se desarrollanen forma paralela, la velocidad a la que lo hacenes distinta, existiendo un orden estricto parasudesarrollo;elprimeroenterminareldesarrolloeselnervioso,seguidodelesqueleto,luegolosmúsculosy por último se realiza la acumulación de tejidoadiposo.

Laevolucióndelaumentodepesovivoalolargode la vidadeun animal es un fenómeno complejoque depende del genotipo del animal, de factores

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ambientales como la alimentación, el manejo, elestadodesaludyefectosclimatológicos,quetienenmayorimpactoenlasépocasinicialesdelcrecimiento(13);algunosdeestosfactorespersisteneneltiempoygeneranunefectovariableconlaedadyeldesarrollodel animal; otros por el contrario, pueden afectarsólo en periodos cortos. Los factoresgenotípicos inciden sobre el desarrollo fetaly se manifiestan desde el nacimiento hasta la adultez; la cría crece en forma lenta duranteel primer mes posparto, pero después iniciauna fase de un rápido crecimiento hastaalcanzarlapubertad,despuésdelacualdisminuyela velocidad de crecimiento hasta llegar a laestabilización en la edad adulta. Debe tenerse encuenta al comparar diferentes lotes de animalesque las condiciones a las que fueron sometidossean lasmismas, quepertenezcan almismogrupogenético así mismo se recomienda realizar gruposcontemporáneos,lasmedicionesdebensertomadascon los mismos intervalos de tiempo, también se

recomienda tener lotes testigos; lo anterior estáencaminadoa laobtenciónde resultadosyanálisismásprecisos(2,14).

En la figura 1 se puede observar la evolución del pesodelanimaleneltiempo,asícomolavelocidadde crecimiento. Inicialmente la ganancia de pesoesmayorqueen la edadadulta,observándoseunacurvadeevolucióncóncavahaciaarriba;amedidaque se desarrolla el individuo la velocidad decrecimientodisminuye,ysepresentauncambioenla curvatura, identificando un punto de inflexión que corresponde con el valor máximo de la curva decrecimientocorriente.Apartirdeesemomento,elcrecimientoesmás lentohaciendoque lacurvadeganancia de peso disminuya paulatinamente y lacurva de la evolución aumenta cada vez másdespacio. Esta tendencia continúa hasta que cesaelcrecimientoyseestabilizaelpesodelindividuo,hecho que corresponde matemáticamente con laasíntotahorizontal(16).

La edad es uno de los factores más decisivosen el pesovivode los animales, pues experimentacambios progresivos desde el nacimiento hastala adultez. La alimentación es el principal factorexógeno a considerar en el conjunto departicularidades ambientales gravitantes sobreel crecimiento. Para obtener efectos positivos,es necesario garantizar un suministro constantede alimento en la cantidad adecuada y de un

valor nutricional que cumpla con las exigenciasmetabólicasdelosanimales(16).

Curvas de crecimiento

Elcrecimientoalolargodelavidadelosanimalesse ha estudiado teniendo en cuenta la relaciónedad-peso, en los últimos años los estudios hanhechousode losmodelosno lineales,generándose

Figura 1. Características fundamentales de la curva de crecimiento y

ganancia de peso en ganado vacuno

010

203040

506070

8090

0-3 3 a 6 6 a 9 9 a 12 12 a15 15 a 18 18 a 21 21 a 24 24 a 27 27 a 30 30 a 33 33 a 36 36 a 39

E d a d (m e s e s )

Gana

ncia

depe

so

(kg)/t

rimes

tre

0

100

200

300

400

500

600

Peso

vivo

(kg)

C re c im ie n to a cu m u la d o

C re c im ie n to co rrie n te

Puntodein f lex ión

Adaptado de (14, 15)

Figura 1. Características fundamentales de la curva de crecimiento y ganancia de peso en ganado vacuno.

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diferentesmodelosdecrecimiento(1).Losmodeloshan sido evaluados según su bondad de ajuste,la interpretación biológica de los parámetros, ladificultad de aplicación informática y la evaluación de los parámetros ambientales sobre la curva decrecimiento(4).

Un modelo apropiado de crecimiento debesuministrar información sobre parámetros quepueden ser interpretados biológicamente; además,si se hace un buen uso del modelo se puedenobtener características que son de importancia enel crecimiento animal (18, 26, 29). Las funcionesno lineales han sido usadas para describir elcrecimientoenpeces,aves,ymamíferos(16,29).Apesarque lamayoríade funcionesdecrecimientousadasexplicanlascurvasdecrecimientonologranrealizarunaexplicaciónclarasobrelastasasmediasdecrecimientoenlacurva,puesenmuchoscasoselcomportamientodelcrecimientovaríadeacuerdocon la etapa fisiológica en que se encuentre el animal viéndoseafectadaentreotrosaspectoslagananciadiaria de peso, por lo anterior se hace necesarioobtener funciones que se ajusten a todos los datosobservados(18,25).

Las funciones que normalmente se usan paraevaluar el crecimiento son elegidas en formaempíricaysuelecciónsehaceconbasealahabilidaddelafuncióndeajustarsealosdatos,yenocasioneslos parámetros obtenidos en dichas funciones notienenunainterpretaciónbiológica.Sinembargo,lasfuncionesdecrecimientopuedensercaracterizadasmedianteelconocimientodealgunosdelineamientosfisiológicos o mecanismos biológicos según lo propuestoporVonBertalanffy,permitiendoquelosparámetros obtenidos puedan ser analizados desdeelpuntodevistaproductivo(18,23,24).

Las curvas de crecimiento permiten evaluarparámetros biológicamente importantes: como esel tamaño del animal, evaluado como el peso alalcanzarlamadurezsexual;otroeslarelaciónentrela tasa de crecimiento con respecto a la tasa demaduración sexual. Estos parámetros sólo puedenser evaluados una vez se haya completado elcrecimiento.Laestimacióntempranadelosfactorespuedeservirparaproponerprogramasdeselecciónymejoramiento pues son asociadas a otras

características de importancia económica (11, 15,23).

Funciones de crecimiento más empleadas

Las funciones o ecuaciones de crecimientodescriben las variaciones que experimenten eltamaño de un organismo o una población con laedad. El crecimiento biológico es el resultado deun gran número de procesos complejos, puedeser descrito exponiendo la evolución del peso, sinque sea necesario realizar ajustes a las medidastomadas. Un segundo paso es ajustar unpolinomio a los datos, bien sea una ecuacióncúbica o de potencias superiores; sin embargo,lo anterior no es aconsejable por tresrazones: la primera, porque no siempre loscoeficientes tienen una interpretación biológica; la segunda, porque el comportamiento de laecuación puede ser ilógico al quedar fuera de lanubedepuntos.Porejemplo,laprediccióndelpesoadulto podría disminuir con el tiempo, lo anteriorno ocurre con las ecuaciones de las curvas decrecimiento. La tercera razón, es que el ajustedel polinomio es arbitrario; se supone que se vaaumentando el grado del polinomio hasta que elajuste sea satisfactorio, de hecho el polinomio degrado n-1, que describe la línea que une todos lospuntos,tieneelajustemássatisfactorio,aunqueseadepocautilidadparafuturasaplicaciones(2,22).

Otros limitantes que presentan los polinomiosordinarios son los siguientes: exhiben multicoli-nealidad, desuniformidad a lo largo de la curva,dependencia del comportamiento de la función enlas áreas de mayor concentración de los puntos,además, los polinomios de grados elevados sondedifícilinterpretaciónbiológica(22).

Sonmúltipleslasfuncionesquehansidousadaspararepresentarloscambiosenlasmedidasdelospesos con respecto a la edad, las funciones másusadasson: Gompertz(12)

Logística(35)

Von Bertalanffy(36)

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Brody(3)

Richards(31)

Donde: ""Y representaelpeso; “0 ” eselpesoasintóticocuando ""t tiende a infinito, esinterpretadocomo el peso adulto; “ 1 ” es un parámetro deajustecuando“ 0≠Y ” o“ 0≠t ”;“”esun índicede madurez expresado como una proporción deporcentaje del máximo crecimiento con respectoalpesoadultodelanimal,yelparámetro“m”enlafunción de Richads se refiere al punto de inflexión (21).

Se han hecho estudios comparativos con losmodelos matemáticos para describir las relacionespeso-edad en bovinos (4, 5, 7); estos autoresobservaron que los modelos de Von Bertalanffy,Gompertzylogísticosobrestimanlospesosaedadestempranas, mientras que el logístico subestima elpesoalamadurez.ElmodelodecuatroparámetrosdeRichards tieneunajustemásprecisoy requieremáscálculosparasuajustequelosmodelosdetresparámetros,mientrasqueelmodelodeBrodytieneunbuenajustecuandoseaplicaadatosdebovinosconedadessuperioresaseismeses,yaquedurantelosprimerosdíasdevidasubestimaelpeso(30).

Los modelos de crecimiento deben poseercaracterísticasparapoderserusadosenlossistemasde producción: tener un punto de inflexión, presentar una asíntota horizontal, tener un comportamientológicoynopermitirvaloresanormalesdesdeelpuntodevistabiológico;tenerunabasebiológica,esdecir,que la ecuación debe derivarse del conocimientoteóricoquesetengadelavariabledependientequese analiza, lo que permite que al incorporar estabase teórica en el desarrollo de la ecuación seobtenganresultadosmásexactos(16).Además,otracaracterística deseable es la flexibilidad, entendida como la capacidad de ajuste con precisión adiferentesconjuntosdedatos.

Losmodelosnolinealescuandonosonelegidosenformaempíricayseincorporanenellosinformaciónsobrelosprocesosfísicosobiológicos,comovaloresde lasasíntotas,permitenunamejor interpretación

yasociacióndelosparámetrosobtenidosaprocesoso fenómenos físicos. Estos modelos usan menosparámetros que los modelos lineales permitiendoobtener predicciones más fidedignas con mayor facilidad de interpretación de los parámetros quedeterminanlavariablerespuesta(29).

En losúltimos años seha implementadoel usode modelos mixtos, los cuales permiten analizartanto efectos fijos como aleatorios y relacionarlos con la variable respuesta. Estos modelos puedentomarvarias formas,pero lamáscomúnes laqueindicaunadistribucióncondicionadaparalavariablerespuesta dada por los efectos aleatorios. Losprimeros reportes que se tienen sobre la teoría yaplicacióndelosmodelosmixtosfueronrealizadosporPinheiroyBatesen1995,generandounabuenasustentaciónteóricasobresuaplicación(29).

La implementación de modelos mixtos brindala posibilidad de analizar datos con estructuras dedependencia, no balanceados y en ocasiones confalta de normalidad y modelar, de manera flexible, complicadasestructurasdedatos(6).

Los modelos mixtos incorporan tanto losparámetros fijos que son asociados a la población y losparámetrosaleatorios,queestánrelacionadosconlosdatosdelasunidadesexperimentales(29).Estosmodelossehanempleadoparadescribirlasrelacionesentre las variables respuesta y algunas covariablesquesonagrupadasdeacuerdoconlaestructuradelosdatos.Elnúmerodeparámetrosaleatoriosquesepuedeanalizarencadamodelopuedesersolamenteuno o tantos como parámetros fijos tenga el modelo, yaquea cadaunode estos se lepuede asociarunefectoaleatorio.

A modo de ejemplo se presenta el modelo de

Gompertz (12): , este mismomodelocontresefectosaleatoriosasociadosacadaparámetro fijo, queda convertido en un modelo mixto queseexpresadelasiguienteforma:

Donde 0, 1y2 son coeficientes de la función (efectos fijos) que definen los valores esperados de

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las observaciones y b0i, b1i y b2i son los efectosaleatorios que definen la varianza y la covarianza de las observaciones para cada efecto fijo del i-ésimoanimal, y ijε representa el residuo asociado i-ésimoanimalenelj-ésimo tiempo.

El análisis de medidas repetidas de un mismoindividuo a través del tiempo implica unadependencia entre las observaciones tomadasen el individuo, esta situación hace que dichasobservaciones estén correlacionadas. Por tanto, elanálisisestadísticodeestasdebetenerencuentalavariaciónentreelmismoindividuo.Unaventajadelosmodelosmixtosesquepermitenunaaproximaciónflexible para el modelamiento de los errores correlacionadosmedianteunmodelodecovarianzaqueregistredeformaadecuadalavariacióndentrodelosanimales(10,33,36).

Tanto el residuo como los efectos aleatorios seasumen como independientes, con distribuciónnormal,mediaceroyvarianzaconstante:

Además, la incorporación de efectos aleatoriosen los modelos permite contemplar la variabilidaddelasdiferentescurvasentrelosindividuosdeunamismapoblación(6,9).

Comparación de modelos

Alaplicarvariosmodelosdeajusteaunamismabasededatos,esnecesariodecidircualdetodoseselquemejorajustayque,ademáspuedaserempleadopara pronosticar resultados en los sistemas deproducción. En este sentido, existe una serie depruebas que pueden aplicarse a los modelos y serusadascomoherramientadeapoyoparadecidircualmodeloeselquemejorajusta.

Algunas pruebas son: la función de autocorrelación,lacualseaplicaalosresiduos,sepuedenanalizar los valores estimados y sus varianzas; elcoeficiente de determinación; la prueba de lack of fit (bondad de ajuste) que tiene la característica de separarlasumadecuadradosdelresiduo(SCR)en

dospartes;lasumadecuadradosatribuidaalabondadde ajuste (SSF); y la suma de cuadrados atribuidaalerrorpuro(SSE).Otraherramientausadaparalaseleccióndemodeloseselporcentajedecurvasenquelos parámetros de las funciones son significativos yelporcentajedecurvasatípicasparacadafunción(19).

Otrametodologíausadaparacompararmodelosque evalúan una misma base de datos es lafunción de máxima verosimilitud (likelihood), queusualmente es empleada para estimar los coeficientes de un modelo matemático de regresión, en el quesecalcula laprobabilidaddequeocurraunsucesodeterminado.

Para poder aplicar la función de máximaverosimilitudlosdatosdebensertomadosenformaaleatoria, e independientes ente sí, además, que laprobabilidadqueunindividuomuestreunsucesoouneventodeterminado(paranuestrocasoquetengaunpesocualquiera)seaindependientedelaprobabilidadqueotroindividuotengaelmismouotroresultado;porloquelaprobabilidadconjuntasecalculacomoelproductode lasprobabilidades individualesydeesaformaseobtienelafuncióndeverosimilitud,quetiene en cuenta todos los datos de forma global, yserá función únicamente de los coeficientes. De igual manera,secalculaladerivadadelafunción,seigualaa cero y se obtienen los valores de los coeficientes que maximizanésafunción(20).

Al combinar observaciones independientes enelcálculodelafuncióndeverosimilitudintervieneel producto de las probabilidades individuales, porloqueseutilizalafunciónlogarítmica,yaqueestatransforma los productos en sumas y los cocientesenrestas(20).

En las salidas de los programas de análisisestadístico aparece el término Log−likehood o loglik, que es el logaritmo de la verosimilitud. Altratarsedeproductosdeprobabilidadeslafuncióndeverosimilitudserásiempremenorque1yportantosulogaritmoesnegativo,enlaprácticaparaeliminarelsignonegativodellogliksemultiplicapor-2.

La función de verosimilitud permite compararmodelos que incluso tengan diferente número deparámetros,porejemplosiaunmodeloseleadicionaunavariableadicionalconrespectoalotromodelo.

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Las diferencias en la función de verosimilitud sealteranarbitrariamenteconlaescalademedida,porloquelaformaadecuadadecompararlasesmediantecocientes. Es por eso que cuando se comparanmodelos que han sido estimados mediante esteprocedimiento se hable de razón de verosimilitud(likelihood ratio)(20).

Cuando se trata de la estimación de modelosresultadeutilidadelconceptodemodelosaturado.Unmodelosedenominasaturadocuandoutilizatantosparámetroscomoobservacionessehayanefectuadoy por tanto se ajusta perfectamente a los datos,pudiendocompararelmodeloactualmenteestimadocon el modelo teórico perfecto o modelo saturadomediantelaexpresión:

, o se puedencomparar modelos cuando en uno de ellos seincluyeunavariableadicional:

, si en el modelo 2 seadicionaunavariablemásqueenelmodelo1,ysiel contraste resulta ser no significativo, se asume que la incorporaciónde lavariableenelmodelo2nomejorasensiblementelaverosimilituddelmodeloyportantonomerecesertenidaencuenta(20).

Enlassalidasdelosprogramassueleaparecereltérminolikelihood ratioococientedeverosimilitudpara un modelo, sin que se especifique que se esté contrastando con otro diferente. En estos casos elcontraste es frente al modelo que sólo incluye eltérminoconstanteypor tantonoseconsideran lasvariablesolosfactoresderiesgo,ysecomparaconelmodeloquesíincluyelasvariables,porloqueahoraesacantidadsedistribuyesegúnuna 2χ congradosdelibertadigualalnúmerodevariablesincluidasenelmodelo,queesladiferenciafrentealmodeloconsólolaconstante.Aligualqueantes,sielcontrasteresulta no significativo quiere decir que incluir el conocimiento de las variables no mejorasignificativamente la verosimilitud del modelo y por lotantosetratadeunmodelosinutilidad(20).

Cadaqueseadicionanmásvariablesaunmodelolafuncióndeverosimilitudmejoraráysilamuestra

esgrandeesdifícildistinguirmedianteelcontrastedel cociente de verosimilitud entre una mejora“real” y un aporte insignificante. Ya que el modelo perfecto no existe, puesto que todos constituyensimplificaciones de la realidad siempre es preferible trabajar con modelos que tengan menos variables,porqueademásdesermássencillos,sonmásestablesypresentanmenossesgo.Porellosehanpropuestootras medidas de contraste entre modelos, quepenalizanenalgunamedidaelhechode tenermáso menos parámetros. Es el caso del criterio deinformaciónAkaike(AIC)yelcriteriodeinformaciónBayesiano(BIC)queincluyenensufórmulaelloglik. (10).

)log(log2

2log2

NnlikBIC

nlikAIC

par

par

++−=+−=

Dondenpar eselnúmerodeparámetrosdelmodeloyN eselnúmerototaldeobservacionesqueseusaronen el modelo. Bajo los conceptos planteadosanteriormente es mejor el criterio que presenteelmenorvalor.Estoes,siseusaelBICparacomparardosomásmodelos con losmismosdatos, sedebepreferirelmodeloquepresenteunmenorBIC(29).

Parámetros para evaluar el crecimiento

Losparámetrosquepueden ser empleadosparaevaluar o describir el crecimiento se describen acontinuación:

1. ( )tyy = . Donde “ y ” es el peso o variabledependiente y “ t ” es el tiempo o variableindependiente.Estaecuacióneslarepresentacióndeunaomásmedidaseneltiempo.

2. . Lavelocidaddelcrecimiento tienegranimportanciaeconómica,yaquepodríaserusadapara fijar el momento de sacrificio y poder realizar el aprovechamiento del animal cuando hayaalcanzado la máxima velocidad de crecimiento.Despuésdeestemomentolagananciadepesoesmás lenta, sinembargo, por razones comercialesel sacrificio debe hacerse en otros momentos buscandocaracterísticasespecialesenlacanal.Lainformaciónquesuministraselimitaalatasadecrecimientodeunmomentodado(17).

3. El punto de inflexión es otro parámetro usado paraevaluarelcrecimiento,selocalizaenlossitios

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en que se presentan cambios de incremento odecrecimientodelpesoconrespectoalaedad.Lamáximavelocidaddecrecimientocoincideconunode los puntos de inflexión que se pueden hallar en lascurvasdecrecimiento(16,17).

4. . La aceleración del crecimiento queindicalatasaabsolutadelagananciadepesoconrespectoaltiempo.Cuandoelresultadodeestaecuación es cero se dice que allí se localiza elpunto de inflexión (18).

5. . La tasa relativa de crecimiento,también llamada tasa específica de crecimiento o velocidad relativa de crecimiento, corrige losefectosdeescaladebidosal formatodelanimal.Esútilparacompararlíneasoespecies.Proporcionadatosquenodependendeladimensión.Indicalavariacióndelcrecimientocuandoesteseexpresaencoordenadaslogarítmicas.Decrececonlaedad.

6.

o . Donde o

eselpesoadultocuandoeltiempo ""t tiende a infinito. El peso adulto es un parámetro un poco más difícil de definir, no sólo porquesealcanzaaunaedadtardíadesdeelpuntodevistacomercial,sinotambiénpordependerdelacantidaddetejidograso,queesmuyvariablealolargodelestadoadultodelanimal.Enlaprácticaescomplicadoestimarelpesoadultoyaque lashembrasvaríandepesosegúneltamaño,elnúmerodepartos,yporquelaaproximaciónasintóticaalpeso adulto final es muy lenta, por lo que no es frecuenteencontraranimalesenlasexplotacionesque lo hayan alcanzado. En la práctica el “pesocasi-adulto” es suficiente para la mayor parte de usosdeesteparámetro(2).

7. o . Otro parámetro que se tiene en

cuentaenlasexplotacionespecuariaseslatasademadurezsexualpropuestoporTayloren1971(34)conrespectoalpesoadulto(1,17).

8. o . Donde ""v es el grado de

madurez.Estaecuaciónhacereferenciaalgradodemadurezabsoluta.

El momento óptimo de sacrificio se ha intentado definir, procurando que se produzca antes de que la velocidad de crecimiento descienda demasiado,con intentos de situarlo cerca del punto de

inflexión (donde se logra la máxima velocidad de crecimiento). Sin embargo, el momento de sacrificio está determinado por el mercado y no es fácilmodificarlo (2).

Unavezquesehadeterminadoelolosmodelosque mejor ajustan se debe analizar los parámetrosde crecimiento antes descritos, para determinarel desempeño productivo de los animales, poderrealizar ajustes de producción, de alimentación yde programación general del hato, pues se puedecalcular la edad a la que alcanzan el punto de inflexión o la edada laque alcanzan lamayorvelocidaddecrecimiento,laedadalaquealcanzanelpesoadultoyelgradodemadurezen losdiferentesmomentosdelavidadelanimal.

Procedimientos para el análisis de medidas repetidas (crecimiento animal)

Acontinuaciónseilustranvariosprocedimientospara analizar una base de datos que contieneinformación sobre crecimiento animal, cuyoobjetivo es estimar los parámetros y comparar losresultadosobtenidosenlasdiferentesmetodologíasempleadas. Los datos son procesados con elprogramaestadísticoSAS(32).

Modelación de los datos

UtilizandoelmodelodeBrodyseanalizalainformaciónsimuladade500animales,setomócomoreferencialosvaloresdelosparámetrosencontrados por Fonseca y Aquino 2001 (8), enganadoNelore(hembrasymachos).Losvaloresdelosparámetrosencontradosporlosautoressepuedenobservarenlatabla1.

Tabla 1. Parámetros de ajuste con el modelo de Brody en ganado Nelore(machosyhembras).

Parámetro Hembras y machos Nelore (grupo1)

0 (peso adulto) 370 ± 41

1 (parámetro de ajuste) 0.9205 ± 0.0116

(parámetro de precocidad)

0.00020 ± 0.0003

Adaptado de (8).

Para desarrollar la modelación es necesariosimularunabasededatosquecontengainformaciónsobreelpesodelosanimales.

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Enlaprogramación0 se define como 0sem ,1como sem1 y correspondiente a 2sem , ademásse tuvoencuentaun tiempo( t ) totalde2160díascon intervalos de 90 días entre pesajes y Y es lavariable respuestaexpresadaenkg;acontinuaciónsemuestralaprogramaciónparacrearlabasededatosconlainformacióndelosanimalesquefuellamadagrupo1.

Elcomandorannor permitegenerar losvaloresaleatorios para 0sem , 1sem y 2sem , con mediacero y varianza uno, los cuales son multiplicadospor el valor del desvío y se suma la media delparámetro. El valor entre paréntesis después delcomando rannor, indica el valor de la semilla dearranqueEj:rannor (5).

Si se desea observar la base de datos con lainformación de los animales se debe ejecutar lasiguienteprogramación:

proc print data=grupo1;run;

Enlafigura2sepuedeobservarlasalidaenlaque se identifica la siguiente información:Obs(es elnúmerodecadapesaje,1,2,3,……,12500), animal (número de cada individuo,1,2,3,….,500), 0sem , 1sem , 2sem (son losvalores aleatorios que se generan para cadaparámetro), t (es la edad o el tiempo al que serealizaelpesajeacadaanimal,0,90,180,…….,2160),Yeselpesoenkg.quesehaobservadoencadaobservación para cada animal a un tiempodeterminado,aplicandolacurvadeBrody.

Figura 2. Salida con la información general de la base de datos creada

Pararealizarlacaracterizacióndelapoblaciónylascurvasdecrecimientoparacadaindividuoparaobtener los valores medios, la desviación estándary los valores mínimos y máximos de la variablerespuestaenunmomentodeterminado,ademásparaobservar la figura de crecimiento de los individuos, se realizó la siguienteprogramación, las salidas sepueden ver en las figuras 3 y 4.

Figura 3. Información de los valores medios, de la variable respuesta Y (peso) en cada momento de medición.

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En la figura 4, se puede observar el aumento de peso de los animales e identificar claramente que conelaumentodelaedadaumentalavariacióndelos pesos, así como la tendencia de los animales aalcanzarlaasíntota(cuandolleganalpesoadulto).

Inicialmente los parámetros de la funciónson estimados por mínimos cuadrados, esteprocedimientoserealizaconelcomandoproc nlinque es usado en regresiones no lineales, elprocedimientoprimerorequierelosvaloresinicialesodearranque,para luegoevaluar los residuosy lasuma de cuadrados para cada combinación de losvalores y así determinar los mejores valores pararealizar la interacción algorítmica. Para realizar loanterior existen cuatro métodos: Gauss-Newton,Marquardt, método del gradiente o steepest ysecante multivariada o posición falsa. Si en laprogramación no se específica una de las anteriores metodologíaselprogramapordefectoaplicaGauss-Newton.

Pl ot of Y* t . L egend: A = 1 obs , B = 2 obs , et c .

Y ‚ ‚ 500 ˆ ‚ ‚ A A A A A A B B ‚ A A A A B B C C C C D ‚ A A A C F G F I H I K J I ‚ A A E G I G J N P T Y Y Z Z ‚ A A C J I M R Y Z Z Z Z Z Z Z Z 400 ˆ A C E K L V Z Z Z Z Z Z Z Z Z Z Z ‚ A C G N S Z Z Z Z Z Z Z Z Z Z Z Z Z ‚ A G L Y Z Z Z Z Z Z Z Z Z Z Z Z Z Z ‚ A F J Z Z Z Z Z Z Z Z Z Z Z Z Z Z Z Z ‚ C K Z Z Z Z Z Z Z Z Z Z Z Z Z Z Z Z Z ‚ A G Z Z Z Z Z Z Z Z Z Z Z Z Z Z Z Z Z Z ‚ E R Z Z Z Z Z Z Z Z Z Z Z Z Z Z Z Z Z Z 300 ˆ F Z Z Z Z Z Z Z Z Z Z Z Z X X W W T S R ‚ D Y Z Z Z Z Z Z Z Z Z Z V S R P M M N O N ‚ D Z Z Z Z Z Z Z Z V P J L K K J H G F D D ‚ S Z Z Z Z Z Z Q K K J H E C B B C B B B B ‚ D Z Z Z Z Z Z N K F B B B B B B B A A A A A ‚ G Z Z Z Z X J E C C B B A ‚ Z Z Z Z Y I C C B A 200 ˆ A Z Z Z Z I D C A ‚ G Z Z Z I D A ‚ T Z Z N F A ‚ Z Z Z E A ‚ Z Z I B ‚ A Z Z D ‚ U Z F 100 ˆ Z Z A ‚ Z F ‚ Z ‚ S ‚ Z ‚ Z ‚ Z 0 ˆ ‚ Š ˆ ƒƒƒƒƒƒƒˆ ƒƒƒƒƒƒƒˆ ƒƒƒƒƒƒƒˆ ƒƒƒƒƒƒƒˆ ƒƒƒƒƒƒƒˆ ƒƒƒƒƒ ƒƒˆ ƒƒƒƒƒƒƒˆ ƒƒƒƒƒƒ ƒˆ ƒƒƒƒƒƒƒˆ ƒƒƒƒƒƒƒˆ ƒƒƒƒƒƒƒˆ ƒƒƒƒ ƒƒƒˆ 0 180 360 54 0 720 900 1080 1260 1 440 1620 1800 1980 2160 t NOTE : 6131 obs hi dden

Figura 4. Crecimiento de la población simulada.

Enlaprogramaciónesnecesarioincluirunrangoen el que se puede ubicar el parámetro, en estecaso son: beta0 = 220 to 550 para el peso adulto,beta1 = 0.7 to 0.98 para el factor de ajuste ybeta2 = 0.001 to 0.0019paraelíndicedeprecocidad,loanterior se realizaaplicandoel comandoparms.Además, es necesario indicar el modelo de laregresiónqueseutilizará,enestecasoeselmodelodeBordy,estaindicaciónserealizaconelcomandomodel.

La salida puede observarse en la figuras 5, 6, 7 y 8, en las que se identifica lo siguiente:

Figura 5. Información general del análisis realizado.

El anterior procedimiento realiza el análisis ala población en general, sin embargo, no se tieneen cuenta la relación existente dentro de cadaindividuo, para ello se aplica el comando by quepermite realizar la análisis por individuo, dondese obtendrán las estimativasde los parámetrosporindividuo.Conelprocedimientomeans seobtendránlas medias y la varianzas para cada parámetro entodos los individuos.Laprogramaciónsemuestraacontinuación y la salida se observa en la figura 9.

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Figura 6. Análisis de regresión no lineal.

Figura 7. Valor estimado de los parámetros estimados bajo la metodología nlin

Figura 8. Matriz de correlación entre los parámetros.

Figura 9. Valor calculado para los parámetros Vs valores de arranque.

proc sort data=grupo1; by animal;proc nlin data=grupo1 noitprint noprint;parms

beta0= 220 to 550 beta1=0.7 to 0.98beta2=0.001 to 0.0019;

model y=beta0*(1-beta1*exp(-beta2*t));by animal;

output out= brody parms= beta0 beta1 beta2 p=y r=resid; data brody ; set brody; if time>0 then delete;proc means n var mean ; var beta0 beta1 beta2 sem0 sem1 sem2 resid;

Otro aspecto importante que se debe revisar essilosparámetrosestánonocorrelacionadospuesseparte en la simulación de los datos que estos

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presentanunabajaonulacorrelación.Elcomandoproc corrpermiterealizarelanálisisnuméricoyelcomando proc plot permite ver en forma gráfica, la programación que permite hacer lo anterior semuestraacontinuaciónylassalidassepuedenveren las figuras 10, 11 y 12.proc corr data= brody cov; var beta0 beta1 beta2;proc plot data= brody; plot beta0*beta1=”.” beta0*beta2=”.” beta1*beta2=”.”;run;

En la figura 12 se puede observar que no existe ningúntipodecorrelaciónentrelosparámetros.

Los anteriores procedimientos se realizaron contodos los parámetros fijos. A continuación se realiza elanálisisde lamismabasededatosaplicandoelmodelomixto,incluyéndoseaunsóloparámetro0 elcomponentealeatoriob0con .

Figura 10. Matriz de covarianza entre parámetros.

Figura 11. Coeficientes de correlación entre parámetros.

Figura 12. Correlación entre los parámetros beta0 y beta1 (a), beta0 y beta2 (b) y beta1 y beta2 (c).

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El modelo es donde iY representa la j-ésima medida ( j=1,…,25) deli-ésimo individuo (i=1,...,500), 1 es un parámetrode ajuste, 2 es un parámetro relacionado a laprecocidadoíndicedemadurezdelanimal, ijt eseltiempomedidoendías(tomadodesdeelnacimiento

ijt =0hasta ijt =2160,conmedicionescada90días)yijeselerrorresidualcon yconsideradoindependientedeb0. Los efectos fijos del modelo son: 0,1y2.

Paralaestimacióndelosparámetrosdelmodelobajo la metodología de modelos mixtos se puedeutilizarelprocedimientonlmixed.Laprogramaciónconunefectoaleatorioeslasiguiente:

proc sort data=grupo1; by animal; proc nlmixed data=grupo1 gconv=0.0000000000001 ;

parms beta0= 370 beta1=0.9205 beta2=0.0020 s0=41 sigma=0.2;

bounds s0> 0, sigma> 0, beta0 >280, beta0 <400, beta1>0;model y~normal ((beta0+b0)*(1-((beta1)*exp(-(beta2)*t))), sigma**2);random b0 ~ normal (0, s0**2) subject=animal; run;

Elcomandodata permite llamar labasedequesehasimuladoconla informaciónde losanimalesdel grupo1; gconv se emplea para especificar el criterio que hace referencia al gradiente deconvergencia; parms identifica los parámetros que se desean calcular e igualmente permiteadjudicarle los valores iniciales o de arranque(beta0= 370 beta1=0.9205 beta2=0.0020 s0=41 y sigma=0.2); bounds se emplea paracondicionar a los parámetros a que estén dentrode un rango de valores determinado o como en elcaso se la varianzadel error s0 y su desvío sigmaaqueseanpositivos.

El modelo que se desea analizar es indicadodespués del comando model, y la orden random permite definir el efecto aleatorio, que en este caso es b0 asociado al peso adulto y especificar que este tiene una distribución normal, con media 0 yvarianza s0**2, subject=animal permite asegurar

que se genere un efecto aleatorio asociado a cadamedicióndelosanimales.

En la figura 13 se observa la lista del modelo mixto que ha sido especificada, incluye la base de datos, la variable dependiente, el efecto aleatorio,las distribuciones como las técnicas deoptimización; estas últimas no es necesarioprogramarlas, además, se puede observar lasdimensiones de la base de datos: cantidad total yporindividuodeobservacionesrealizadasycuántade esta no ha sido usada. Esta salida sirve parachequear que los datos especificados y que el modeloestácorriendoapropiadamente.

En la figura 14 se observa la lista de parámetrosconlosrespectivosvaloresdearranque,asícomoelNegloglikequeevalúaelmodelo.Ademássepuedeobservarelnúmerodeiteracionesquedebiórealizarel sistema para encontrar la convergencia de losparámetros.

Además, se obtiene el listado de criterios quesirvenparaevaluarelmodeloocompararloconotros(véaseFigura15),estosvaloresluegoserántenidosen cuenta para ser comparados con los valoresobtenidos cuando la base de datos sea procesadacondosparámetrosaleatorios.

Figura 13. Información general sobre la base de datos.

Igualmente, se observan los valores estimadosparacadaunodelosparámetrosydesusrespectivoserrores estándar, además se ven los grados delibertadqueesigualalnúmerodeindividuosmenosel número de parámetros aleatorios, en la últimacolumna se puede observar el gradiente deoptimización, indicando una cifra lo suficientemente

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pequeñaquepuedeserinterpretadacomounpuntoinmóvilparacadaparámetro (véaseFigura16).Alcompararlainformaciónobtenidaconlainformaciónde la figura 7, se puede ver que se obtiene más información(lower, upper),quepuedeserutilizadapararealizarunmejoranálisissobrelabasededatos,además se obtienen los valores de los parámetros(s0 y sigma).

Figura 14. Salida con el valor de arranque de los parámetros e historial de las iteraciones para hacer convergencia.

Fit Statistics

- 2 Log Likelihood 87107

AIC (smaller is better) 87117 AICC (smaller is better) 87117 BIC (smaller is better) 87138

Figura 15. Valores para evaluar el modelo, logaritmo de máxima verosimilitud y AIC y BIC, bajo la metodología de modelos no lineales mixtos con un parámetro aleatorio.

ElmismomodelodeBrodycondosparámetrosaleatorios 0b y 2b asociadoselprimeroalpesoadulto0,yelotroalíndicedeprecocidad2,dalugaralmodelo mixto: Al igual que en el caso anterior, debe aplicarseel procedimiento nlmixed, indicar el valor de losparámetros beta0, beta1 y beta2, así como el de“s0” y “s2”querepresentanlasvarianzasde0 yde2 respectivamente y “sigma”queeseldesvíodelerror,aclarandoenlaprogramaciónque“s0”, “s2” y“sigma”debenserpositivosyque 0b y 2b tienenunadistribución normal, con media cero y varianzass0**2 y s2**2,respectivamenteycovarianzacero.Seeligió trabajar con éstos dos parámetros aleatoriospor que son los que presentan mayor facilidad deinterpretación biológica aplicados al crecimientoanimal.Laprogramacióneslasiguiente:

Parameter Estimates

Standard Parameter Estimate Error DF t Value Pr > |t| Alpha Lower U pper Gradient

beta0 369.83 1.9153 499 193.09 <.0001 0.05 366.07 373.59 - 4.29E - 7

beta1 0.9195 0.000623 499 1475.93 <.0001 0.05 0.9183 0.9207 - 0.00208 beta2 0.001997 3.321E- 6 499 601.29 <.0001 0.05 0.001990 0.002003 0.311953 s0 42.7199 1.3531 499 31.57 <.0001 0.05 40.0614 45.3784 3.115E - 6 sigma 6.9324 0.04475 499 154.92 <.0001 0.05 6.8445 7.0204 0.00002

Figura 16. Valores estimados de los parámetros bajo la metodología de modelos mixtos no lineales con un parámetro aleatorio.

Fit Stati stics

- 2 Log Likelihood 50734 AIC (smaller is better)

50746 AICC (smaller is better) 50746 BIC (smaller is better)

50772 Figura 17. Valores para evaluar el modelo, logaritmo de máxima verosimilitud y AIC y BIC, bajo la metodología de modelos mixtos no lineales con dos parámetros aleatorios.

proc nlmixed data=grupo1 gconv=0.0000000000001 method=firo itdetails;parms beta0= 400 beta1=0.917 beta2=0.0019 s0=25 s2=0.0006 sigma=0.2; bounds s0>0, s2>0, sigma>0, beta0>280, beta0<460, beta1>0, beta2<1;model y~normal ((beta0+b0)*(1-((beta1)*exp(-(beta2+b2)*t))), sigma**2);random b0 b2 ~ normal ([0,0], [s0**2,0,s2**2]) subject=animal;run;

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Igualqueenlaprogramacióndelmodelomixtocon un parámetro aleatorio, el programa generala información general que hace referencia a lasdimensiones,especificacionesdelmodelo,elvalordelosparámetrosdearranqueyelhistóricodelasiteracionesrealizadasantesdehacerconvergencia.En la figura 17 se identifican los métodos deevaluacióndelmodelo,pudiendoverqueelvalordelBICesmuchomenorqueelvalorcalculadoenelmodelo de un sólo parámetro aleatorio (véaseFigura15),loqueindicaqueelmodelomixtocondosparámetrosaleatoriosesunmejormodelo.

En la figura 18, se ve claramente que los valores estimados de los parámetros son similares a losvaloresquesesimularonenlabasededatosgrupo1,loqueindicaqueseestárealizandounbuenajustey otorga además, los valores calculados paralos parámetros “beta0, beta1 y beta2”; 370.24 , 0.9195 y 0.002001, respectivamenteylasvarianzas

“s0” = 40.6916 y“s2” = 0.000287asociadasalprimerytercerparámetro.

La siguiente programación se realizó paraincluirlarelaciónexistenteentrelosdosparámetros(cov02=0.000009) que es el valor inicial de lacovarianzaentrelosdosparámetros.

proc nlmixed data=grupo1 gconv=0.0000000000001 method=firo itdetails;parms beta0=400 beta1=0.917 beta2=0.0019 s0=25 s2=0.0006 sigma=0.2 cov02=0.000009;bounds s0>0, s2>0, sigma>0 , beta0>280, beta0<460, beta1>0, beta2<1 ; model y~normal ((beta0+b0)*(1-((beta1)*exp(-(beta2+b2)*t))), sigma**2);random b0 b2 ~ normal ([0,0], [s0**2,cov02,s2**2]) subject=animal ;run;

Parameter Estimates

Standard Parameter Estimate Error DF t Value Pr > |t| Alpha Lower Upper Gradient

beta0 370.24 1.8094 498 204.62 <.0001 0.05 366.68 373.79 - 0.00081

beta1 0.9195 0.000116 498 7935.54 <.0001 0.05 0.9193 0.9198 - 0.60348 beta2 0.002001 4.469E- 6 498 447.66 <.0001 0.05 0.001992 0.002009 135.1377 s0 40.6916 1.2869 498 31.62 <.0001 0.05 38.1632 43.2201 0.000075 s 2 0.000287 8.722E- 6 498 32.95 <.0001 0.05 0.000270 0.000305 - 113.907 sigma 1.2902 0.008530 498 151.25 <.0001 0.05 1.2734 1.3070 - 0.04137

Figura 18. Valores estimados de los parámetros bajo la metodología de modelos mixtos no lineales con dos parámetros aleatorios.

Parameter Estimates

Standard

Parameter Estimate Error DF t Value Pr > |t| Alpha Lower Upper Gradient

beta0 370.34 1.8099 498 204.61 <.0001 0.05 366.78 373.89 0.00312 beta1 0.9195 0.000116 498 7935.50 <.0001 0.05 0.9193 0.9198 - 22.7989 beta2 0.002000 4.47E- 6 498 447.54 <.0001 0.05 0.001992 0.002009 1398.473 s0 40.6836 1.2871 498 31.61 <.0001 0.05 38.1549 43.2124 - 0.00435 s2 0.000287 8.706E- 6 498 33.01 <.0001 0.05 0.000270 0.000304 181.6563 sigma 1.2902 0.008530 498 151.25 <.0001 0.05 1.2735 1.3070 0.027629 cov02 0.000506 0.000524 498 0.97 0.3344 0.05 - 0.00052 0. 001535 0.185366

Figura 19. Valores estimados de los parámetros bajo la metodología de modelos mixtos no lineales con dos parámetros aleatorios.

En la figura 19 se puede ver que la covarianza entrelosdosparámetrosfuede0.000506.

La base de datos grupo1 también podría seranalizadacontresparámetrosaleatorios.Sinembargo,

consideramos que es suficiente el análisis con los dos parámetrosaleatoriosquetienenunainterpretaciónbiológica. Además con tres o más parámetrosaleatorios se presentan dificultades computacionales que dificultan el procesamiento de los datos.

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Consideraciones finales

El avance en las metodologías estadísticas y lamejora de las herramientas computacionales hanpermitido una mejora sustancial en los sistemasanálisisdedatosenlasempresaspecuarias,pudiendoestas informaciones ser empleadas para realizarproyecciones y programaciones en los sistemas deproducción.

El uso de modelos mixtos es una metodologíarigurosa, al momento de analizar datos que esténcorrelacionados, pero su implementación requiereque los datos a analizar tengan una estructura de

medidas repetidas. Su uso en los últimos años haabarcado áreas del conocimiento como lo son lamedicina(farmacocinéticadedroga),laproducciónagropecuaria (curvas de crecimiento en plantas,curvasdecrecimientoanimal,curvasdeproducciónláctea y curvas de respuesta fotosintética), entreotros,loquehacepensarqueestametodologíatieneuna amplia gama de posibilidades en los sistemasde producción animal, con esta metodología setienensistemasparacompararmodelosquesonmásestrictoscomoelAICyBICquesonmásrigurososquelasmetodologíastradicionales(28).

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