Model seminar koba_and_student_100710_ch2

モデル勉強会

Chapter 2 Model Formulation

“A Practical Guide to Ecological Modelling “ 　輪読

p.15 ～ 24 　：　黒岩恵（ M1 ）p.24 ～ 31 　：　篠塚恵（ B4 ）p.31 ～ 38 　：　柏原千里（ M2 ）p.38 ～ 47 　：　幾谷純子（ M2 ）p.48 ～ 57 　：　深田洋行（ M2 ）p.58 ～ 63 　：　木庭啓介p.63 ～ 69 　：　小林嵩丸（ B4 ）

担当→木庭と木庭弟子＜東京農工大＞

概念的モデルの構築

STEP1 ：モデルの設定　　　ーモデル成分　　　ー時間・空間スケール　　　ーカレンシー

STEP2: モデルの概念的な式の構築

STEP3: モデルの無矛盾性チェック

例．湖沼生態系における概念モデル

担当：黒岩　恵（ M1 ）P.15 ～ 24 　 2.1

できるだけ単純で、かつ実際を反映したモデルを設定する

②　時間・空間スケールの決定・・・見たいプロセスにあったスケール

③　モデルカレンシーの決定・・・精確さと簡便さを兼ねそろえたカレンシー

STEP1 　モデルのフローチャートを書く

STATE 1

STATE 2 STATE 3

forcing function

output variable

flow,interaction

①　モデルの成分の決定・・・以下の項目を設定する　 a) state variables ：状態変数　　モデルの変数 b) forcing function ：強制関数　あらかじめモデルに与えられるデータセット c) output variables ：出力変数　モデルの解として出力されるデータ

＝状態変数に入る、あるいは出て行く物質の流れのいずれかが生じたときのみ状態変数は時間によって変化する　

質量・エネルギー・運動量の状態変数について保存則が成り立つことから、この本で扱う多くのモデルについて保存則が成り立つ。

よって、以下のように記述できる。

これを用いて各状態変数の時間変化を概念的に記述することができる

STEP ２　状態変数の変化を記述するモデルを式で ( 概念的に ) 記述する

STEP3 　モデルの無矛盾性チェック

１．保存則が成り立っているか調べる。（マスバランスがとれるか？） ①　外部のソースまたはシンクがないとき→状態変数の時間変化の和＝ゼロ

②　外部のシンクまたはソースがあるとき→状態変数の時間変化の和＝外部からのインプット−外部へのアウトプット

２．モデル式両辺で次元と単位が同じかを調べる。

「平衡式の両辺は、次元均一であり、一貫した単位を持つ」これが実際に成り立っているかチェックする。

作ったモデルが意味をなすか？正しく解が導かれるかチェックする。

f2

f8

f9

f1

f4

f13

f5

f10

f7

f11

f12

PHYTO

NH4

+ZOO

DETRITUS

BotDET FISH

f6

f3

solar radiation

Chlorophyll

状態変数の時間変化

＝ ( ボックス入るフローの合計 ) 　　　ー ( ボックスを出るフローの合計 )

状態変数の時間変化

＝ ( ボックス入るフローの合計 ) 　　　ー ( ボックスを出るフローの合計 )

例：湖沼生態系における概念的モデル

モデル成分の設定状態変数：６つ強制関数：太陽光放射出力変数：クロロフィルⅡ

スケールの設定時間スケール： 1 日空間スケール：湖全体

カレンシーの設定カレンシー：窒素

植物プランクトン

動物プランクトン

魚

デトライタス

底部デトライタス

アンモニウム

合計がゼロになる＝質量が保存されている合計がゼロになる＝質量が保存されている

モデル公式を数学的に構築するイントロダクション

Ｐ２４～３１　２．２～２．５．１．３　　

公式を裏付ける仮説→ 分子Ａと分子Ｂが衝突する可能性はＡとＢの濃度に比例→ 分子の衝突の総数は［Ａ］［Ｂ］に比例

　　　 Fig2.5 ：Ｃｈｅｍｉｃａｌ　ｒｅａｃｔｉｏｎｓ　ａｎｄ　ｏｒｄｅｒｓ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｒｅａｃｔｉｏｎ　ｒａｔｅ．

２．３．１　化学反応式の構築

担当：篠塚　恵（ B4 ）

２．３．１　化学反応式の構築

A

B

k1[A]

reaction order 1A

A B

C

k2[A][B]

reaction order 2B

A A B

C

k3[A][A][B]

reaction order 3C

　　　 Fig2.5 ：Ｃｈｅｍｉｃａｌ　ｒｅａｃｔｉｏｎｓ　ａｎｄ　ｏｒｄｅｒｓ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｒｅａｃｔｉｏｎ　ｒａｔｅ．

ＡがＢに変化する

ＡとＢが反応

　　　→Ｃになる

２分子のＡと１分子のＢ→Ｃになる

2.3.2 化学反応式の構築例：シンプルな化学反応式の構築

Fig2.6 　Ａ：Ｒｅｖｅｒｓｉｂｌｅ　ｒｅａｃｔｉｏｎｓ　ｏｃｃｕｒ　ｉｎ　ｂｏｔｈ　ｄｉｒｅｃｔｉｏｎｓ．

2.4 　化学反応式の構築例：酵素反応の式の構築

Fig2.6。Ｂ：Ａｎ　ｅｎｚｙｍａｔｉｃ　ｒｅａｃｔｉｏｎ，ｗｈｅｒｅ　ｔｈｅ　ｅｎｚｙｍｅ　Ｅ　ｒｅａｃｔｓ　ｗｉｔｈ　ｓｕｂｓｔａｎｃｅＤ　ｔｏ　ｆｏｒｍａｎ　ｉｎｔｅｒｍｅｄｉａｔｅ　ｓｕｂｓｔａｎｃｅ　Ｉ．ｋ１ｋ２ｋ３　ａｒｅ　ｔｈｅ　ｒａｔｅ　ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ．

2.5 生態学的相互作用の式の構築例：湖の生態系においての植物プランクトンのフロー

①一次反応？

dPHYTO/dt=f1-　f2-　f8-　f9

（ｆ１）一次生産のフラックス（ｆ２）動物性プランクトンによる捕食

（ｆ９）減少や下層デトライタスの形成

（ｆ８）死亡や浮遊性のデトライタスの形成

　　　　※currency は窒素

【ｆ１の反応式】

⇒これだけではモデルは「 NH ４＋があると植物プランクトンが自然発生する」と勘違い

⇒生物によるフラックスの規制が欠けている

？

f2

f8

f9

f1

f4

f13

f5

f10

f7

f11

f12

PHYTO

NH4

+ZOO

DETRITUS

BotDET FISH

f6

f3

solar radiation

Chlorophyll


②二次反応？

Fig2.7 ： Uptake　of　ammonium　by　phytoplankton　represented　as　a　”first-order　reaction”　(A)　and　as　a　”second-order　reaction”(B)

NH4+

PHYTO

A

NH4+

PHYTO

PHYTO

B

（ A ）ｆ１ =a ・［ NH

４＋］

この式ではアンモニアが存在すると植物プランクトンが自然発生することに・・・

（ B ）ｆ１ =a ・［ NH ４＋］・ PHYTO ．．．アンモニアと植物プランクトンをあわせて考えてみる


③速度制限要因の定義

動物プランクトンによる捕食の式、ｆ２も考えてみると・・・

ｆ（ NH ４＋）の式は

［ NH ４＋］＝ 0で０

アンモニアが十分な時１

Ｇ（Ｉ）の式は光の制限式光の強度が０の時０光の強度が十分だと１

ｆ’（ＰＨＹＴＯ）は

ＰＨＹＴＯ＝ＯのときＯ

ＰＨＹＴＯが十分な時１

ｆ１式に［ NH ４＋］の速度制限、光の制限を入れてみ

る。

最大速度と仕事をする要素（ WORKER ）、必要な場合、速度制限項と阻害項の積で表すことができる。

最大相互作用強度

◇相互作用の最大強度は、仕事をする要素によってコントロールされる

◇多くの場合、環境の影響、あるいは阻害物質の存在によって、相互作用は最大に達しない。

生態学的な相互作用（フロー）の表し方

基本の原理

→ 仕事をする要素の濃度と比例する

→ 速度制限項や阻害項が含まれる

担当：柏原　千里（ M2 ）P.31 ～ 382.5.2 ～ 2.5.4

例１）消費プロセス

RESOURCE

WORKER

A

PREY

PREDATOR

B

NUTRIENT

ALGAE

C

HOST

PARASITE

D

Fig.2.8 より抜粋。消費者－資源の相互作用を示す

仕事をする要素・・・消費者

速度制限項・・・資源［ 0,1］の範囲をとる

RESOURCE

WORKER

A

PREY

PREDATOR

B

NUTRIENT

ALGAE

C

HOST

PARASITE

D

例２）生化学的変換（細菌が媒介）

例３）損失プロセス：維持呼吸

仕事をする要素は動物のバイオマス、速度制限項は酸素の関数

RESOURCE

SINK

WORKER

A

SEMILABILE DOC

LABILE DOC

BACTERIA

DOC hydrolysisB

CO2

Carbohydrates

Photosyntheticproteins

PhotosynthesisC

BACTERIA

DOC

VIRUSSES

Bacterial lysisD

不変的に好気的な環境の場合

MaintenanceRespiration = respirationRate ・ BIOMASS　

MaintenanceRespiration = respirationRate ・ BIOMASS　・ RateLimitingTerm　

細菌はシンクではない！加水分解を触媒する酵素の濃度はバイオマスに比例

加水分解の最大速度はバイオマスに比例

Fig.2.9 より抜粋。

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

Type I

k

R

k

Type II

R

ks R

ks

Type III

Rp

kspRp

ks

Functional responses

Resource, R

速度制限項の表し方－ 1 つの場合

生態学モデルでは速度制限項を資源（ソース）の関数として表し、そのような相関関係を含む式を「機能的反応式」と呼ぶ。

ks ・・半飽和定数 p ・・形状係数

Ⅱ）

Ⅲ）

線形反応

モノーもしくはミカエリス－メンテン反応

シグモイド反応

※生態学的モデルで最もよく使用される

Ⅰ）

速度制限項の表し方－複数の場合

プロセスはたいてい多くの要因によって制限されている。◇リービッヒの最小律成長速度は成長に最も不足している要素ただひとつに依存するという考え方

◇乗法の法則異なる要素が同時に作用する

例）藻類の生長光の可給性と栄養塩濃度（ N,Si ）の両方に制限される

⇒ モノー式

2.5.5 阻害項 inhibition term

RESOURCE

WORKER

X INHIBITOR

A

OM NO3

CO2,N2,...

X O2

DenitrificationB

NO3

Algae

X NH3

Nitrate uptakeC

2

2

2 O2 O2

O21Inhibition

O

O

O kin

kin

kin

TERORGANICMATO2NO3

NO3maxationDenitrific

2

2

3

O

O

NO kin

kin

ksr

WORKERinhibitionlimitation

言うなれば、“ 阻害速度”

max rate (NO3

-消費）

例えば

担当：幾谷　純子（ M2 ）P.38 ～ 47

2.6 結合モデル方程式 coupled model equations

★他のフローの一部分としてのフローモデル

PREY PREDATOR

CO2

DETRITUS

Ingestion Growth

Basal respiration

Defecation

Activity respiration

PREDATORPREY

PREYmaxIngestion

PREYksIngestion

IngestionGrowth

s)1()1(IngestionGrowth

irationGrowthrespDefecationIngestionGrowth

s)1(IngestionirationGrowthresp

)Defecation(IngestionirationGrowthresp

IngestionDefecation

pFaecegrowthCost

pFaecegrowthCost

growthCost

pFaeces

成長効率

←Ingestion に関する式

←Ingestion に伴う、 Defecationや Active respirationも考慮した式

結合モデル方程式の例

PREYPREY

PREYPREDATOR

PREY

PREDATORPREY

PREYPREDATOR

PREDATOR

PREY

PREY

ksg

dt

d

rks

gdt

d

nRespiratioBONORGANICCAR

nRespiratioCO2

nRespiratioPO

nRespiratioNH

nRespiratioO2

4

3

dt

ddt

d

PCdt

d

NCdt

d

OCdt

d

★ソースとシンクの相互作用を見る

★化学量論的に見る

1

16/106

1/106

2.7 モデルの単純化　 model simplifications

Prey

Pred

A

Pred

Carrying capacity

A

B

C

D

B

A

B

Mortalityflux

Closure

DETRITUS

DOC

BACTERIA

CO2

C

DETRITUS

CO2

Mineralisation

flux

Shunt

★モデルの単純化･･･ 3種類のパターン

A. 捕食者だけを考える (=環境収容力モデル )

B. 上位の捕食者をまとめてしまう (closure)

C. 関心のない部分を飛ばす

環境収容力のモデル

★環境収容力･･･消費者の成長速度が負になる以上の密度あるいは濃度

例：個体群増加モデル (logistic方程式 or Verhulst モデル )

0 5 10 15 20

-2.0

-1.5

-1.0

-0.5

0.0

density, N

rate

of c

ha

ng

e, d

N/d

t

dN

dtrN1

N

K

A

0 20 40 60 80 100

05

10

15

time

de

nsi

ty, N

K=10r=0.1

B

←どちらも K に近付く

初期値＞環境収容力

初期値＜環境収容力

Kr

dt

d N1N

N

環境収容力

２章 p.48 ～ p.58　　　　　▽クロージャー項（ Closure Terms ）●被食者の死亡（ mortality ）モデル

－①－②

① 　　　捕食速度（ k ）は一定② 　　　捕食速度（ c ・ PREY ）は被食者バイオマスに応じて変動モデルの状態を安定化させるというメリットがあると

同時に、意図的なモデルの安定化が、研究の本来の目的を損なう可能性があるというデメリットも存在する∴クロージャー項の取り扱いには細心の注意を払う必要がある

（複数の捕食者達による多段階的な捕食を、消費者－被食者という単純なモデルに近似しているのでクロージャーである）

モデルの安定化？？

担当：深田　洋行（ M2 ）

▽物理的条件のモデルに与える影響代表的な物理量：温度、光量、流量、風、海流・乱流（ Currents ・　Turbulence ）物理量の生態系への影響力は強く、制限関数として課せられることもある<ex.> 光光合成に対する光制限の関数

これらの関数はどのように使いわけられるのでしょうか？

▽ NPZD モデル（水界環境で使われる簡易生態系モデル）

　

状態変数： Nutrient （栄養塩）、 Phytoplankton （植物プランクトン）、　　　　　　　 Zooplankton （動物プランクトン）、 Detritus（デトリタス）単位： N が使われる… <ex.> mmol N m-3

・ f1　=　藻類による正味の窒素取り込み

・ f2　=　動物プランクトンの摂食

・ f3　=　動物プランクトンの排泄物の生産・ f4　=　動物プランクトンによる排出

・ f5　=　動物プランクトンの死亡

・ f6　=　懸濁態有機物の無機化（※）太陽放射：制限関数、クロロフィル：出力変数

●モデルの作成手順

① フローチャート（上述）を描く② フローを差し引きして状態変数の変化速度を描く

③ フローを数学的な計算式で描く

④ フローの計算式の精度をチェックする

・単位の一貫性

・マスバランス

⑤ モデルを解く

f3

f4RESERVECarbohydrates

LMWCarbohydrates

Biosynthetic and PhotosyntheticPROTEINS

f5

DIN

f1f2

f6

f7

C C

C,N,Chl

図　 2.22 AQUAPHY のフローチャート .

2.9.2　Aquaphy 、藻類のアンバランスな成長に関する生理モデル（ P58 ）

AQUAPHY （ Lancelot　et　al.,　1991 ）は養分と光に対応した藻類の生長を記述する複雑な生理モデルである。

炭素同化は光強度によって制限され（ CO2 は多くの場合、水柱では制限要因とならない）、一方で窒素同化は養分と炭水化物、両方の利用可能性（ availability ）によって制限される。　

担当：木庭啓介

f3


LMWCarbohydrates


f5

DIN

f1f2

f6

f7

C C

C,N,Chl



藻類はある程度まで変化しやすいストイキオメトリーを持つ：藻類の炭素と窒素の比（ C:N ）は光が強く低養分条件では高く（強い光は光合成を助長し、低養分は窒素同化を弱めるだろう）。しかし、藻類はある生理学的に耐えられる限界範囲の中に自分の C:N比を維持しようと努力もする。結果、もしも余った炭素があれば、光合成を通じた新しい炭素の獲得は下方修正され、一方炭素欠乏状態であれば、光合成はそのときの光環境に応じた最大速度で行われるだろう。　炭素同化と窒素同化の

このような不完全な連結を記述するモデルは、アンバランス成長モデルと呼ばれる。

これらは、より一般的な、窒素と炭素の同化が同時に起こり、固定されたストイキオメトリーを藻類が持つバランス成長モデル、とは異なるものである。

f3


LMWCarbohydrates


f5

DIN

f1f2

f6

f7

C C

C,N,Chl


2.9.2　Aquaphy 、藻類のアンバランスな成長に関する生理モデル（ P58 ）つくりかたステップ 1 　フローチャートを書いてみる（下図）

f1 ：光合成（ Photosynthesis ）、 f2 ：滲出（ Exudation ）、 f3 ：貯蔵（ Storage ）、 f4 ：異化（ Catabolism ）、 f5 ：タンパク合成（ Protein　Synthesis ）、 f6 ：呼吸（ Respiration ）、 f7 ：死亡による損失（ Loss　due　to　mortality ）


ステップ 2　概念的モデル式をたてる

死亡タンパク合成呼吸貯蔵滲出異化光合成 dt

dLMW

死亡異化貯蔵 dt

dRESERVE

死亡タンパク合成dt

dPROTEIN

NCタンパク比dt

d 光合成

DINf3


LMWCarbohydrates


f5

DIN

f1f2

f6

f7

C C

C,N,Chl


ステップ 3 　実際の数式を書くために、モデルの構成要素であるそれぞれのプロセスについて、状態変数の関数、強制変数（光）の関数として明記する。タンパクがほとんどの仕事を行うために、タンパク濃度の一次反応として多くの速度は表現される。

たとえばFlow　3タンパク合成（ flow　3 ）は低分子炭水化物（ LMW ）の相対的な availability によって制限され、 DIN の availability によっても制限される。タンパク合成が止まる LMW と PROTEIN比には限界を設ける（ minQuota ）

minQuata

ksksmaxSynt

DIN

PROTEIN

LMW

PROTEINDIN

DINthesisProteinSyn

f3


LMWCarbohydrates


f5

DIN

f1f2

f6

f7

C C

C,N,Chl


ステップ 4 　次元のチェック、マスバランスのチェック

ステップ 5 　 R のコードに変換し、シミュレーションを回す

0 50 100 150 200

3.95

4.00

4.05

Chlorophyll

time, hours

µg/

l

0 50 100 150 200

5.95

6.00

6.05

DIN

time, hours

mm

olN

/m3

0 50 100 150 200

0.13

50.

140

0.14

50.

150

NCratio

time, hours

mol

N/m

olC

0 50 100 150 200

0.0

0.5

1.0

1.5

2.0

PhotoSynthesis

time, hours

mm

olC

/m3/

hr

AQUAPHY

図2.23 AQUAPHYを回した結果。明、暗期間は白と陰の部分でそれぞれ表されている。すべての変数について日変化が生じていることに注意。

左図ではモデルは 10 日間回している。 15 時間昼、 9 時間夜のサイクル。培養水からの一定なDIN 流入と流出が認められる（つまり希釈培養。第 3章参照のこと）。

モデル結果は藻類のクロロフィル濃度と DIN濃度の日変化、長期変化を表している。そして藻類の化学量論的 N:C比に対する明暗サイクルの影響は明らかである：藻類の N:C比は炭素が同化される日中に減少し、藻類が光合成を停止するが窒素同化を継続する夜間に増加する。

光が供給されるとすぐに光合成が始まっている。その後すぐに低分子炭水化物の蓄積が光合成を阻害し、光合成速度は低下する。光合成は夜間停止している。


#　load　package　with　the　integration　routine:

require(deSolve) 　　まず deSolve よみこまないと！

#----------------------##　the　model　equations:　# 　#----------------------#

model<-function(t,state,parameters) 　　関数の定義（ステップ 3 ）　　{　　with(as.list(c(state,parameters)),{　　#　unpack　the　state　variables,　parameters

　　　　#　PAR,　on-off　function　depending　on　the　hour　within　a　day　　　　hourofday　　　　　　　<-　t%%24　　　　PAR　<-　ifelse　(hourofday　　<　dayLength,　parMean　,　0)

　　　　##　the　output　variables　　　　PhytoC　　　　　　　　　　　<-　PROTEIN　+　RESERVE　+　LMW　　　　　　　#　all　components　contain　carbon　　　　PhytoN　　　　　　　　　　　<-　PROTEIN　*　rNCProtein　　　　　　　　　　#　only　proteins　contain　nitrogen　　　　NCratio　　　　　　　　　　<-　PhytoN　/　PhytoC　　　　　　　　　　　　　　　Chlorophyll　　　　　　<-　PhytoN　*　rChlN　　　　TotalN　　　　　　　　　　　<-　PhytoN　+　DIN　　　　ChlCratio　　　　　　　　<-　Chlorophyll　/　PhytoC

　　　　

##　the　rates,　in　mmol/hr　　　　　PartLMW　　　　　　　　　　<-　LMW　/　PhytoC　　　　Limfac　　　　　　　　　　　<-　max(0,min(1,(maxpLMW　-PartLMW)/(maxpLMW-minpLMW)))　　　　PhotoSynthesis　　　<-　maxPhotoSynt*Limfac*(1-exp(alpha*PAR/maxPhotoSynt))　*　PROTEIN　　　　Exudation　　　　　　　　<-　pExudation　*　PhotoSynthesis　　　　　MonodQuotum　　　　　　<-　max(0,LMW　/　PROTEIN　-　minQuotum)　　　　ProteinSynthesis　<-　maxProteinSynt*MonodQuotum　*　DIN　/　(DIN+ksDIN)　　　　　　*　PROTEIN　　　　Storage　　　　　　　　　　<-　maxStorage　　　　*MonodQuotum　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　*　PROTEIN　　　　Respiration　　　　　　<-　respirationRate　*　LMW　+　pResp*ProteinSynthesis　　　　　Catabolism　　　　　　　<-　catabolismRate　　*　RESERVE

　　　　##　the　rates　of　change　of　state　variables;　includes　dilution　effects　(last　term) 　　ここは概念的式！（ステップ 2）　　　　dLMW　　　　　<-　(　PhotoSynthesis　+　Catabolism　　　　　　　　　　　　　　　　-　Exudation　-　Storage　　-　Respiration　-　ProteinSynthesis　　　　　　　　　　　　　　　　　-　dilutionRate　*　LMW)

　　　　dRESERVE　<-　　Storage　-　Catabolism　　　　　　　　　　-　dilutionRate　*　RESERVE

　　　　dPROTEIN　<-　　ProteinSynthesis　　　　　　　　　　　　　　-　dilutionRate　*　PROTEIN

　　　　dDIN　　　　　<-　-ProteinSynthesis　*　rNCProtein　-　dilutionRate　*　(DIN　-　inputDIN)

　　　　##　the　output,　as　a　list　　　　list(c(dDIN,dPROTEIN,dRESERVE,dLMW),　　　　　　　　　　　　　　##　the　rate　of　change　of　state　variables　　　　　　　　　　　c(PAR　　　　　　　　　　　　　　　=　PAR,　　　　　　　　　　　　　　　　　##　the　ordinary　variables　　　　　　　　　　　　　TotalN　　　　　　　　　　　　=　TotalN,　　　　　　　　　　　　　PhotoSynthesis　　　　=　PhotoSynthesis,　　　　　　　　　　　　　NCratio　　　　　　　　　　　=　NCratio,　　　　　　　　　　　　　ChlCratio　　　　　　　　　=　ChlCratio,　　　　　　　　　　　　　Chlorophyll　　　　　　　=　Chlorophyll))　　　　})　}　　#　end　of　model

#-----------------------##　the　model　parameters:　# 　パラメーターを指定してやる#-----------------------#

parameters<-c(maxPhotoSynt　　　=0.125,　　　　　　#molC/molC/hr　　　　　　Maximal　protein　C-specific　rate　of　photsynthesis　at　20　dg　　　　　　　　　　　　　　rMortPHY　　　　　　　=0.001,　　　　　　#/hr　　　　　　　　　　　　　　　Mortality　rate　of　Phytoplankton　(lysis　and　zooplankton　grazing)　　　　　　　　　　　　　　alpha　　　　　　　　　　=-0.125/150,　# ｵ Einst/m2/s/hr　　　　Light　dependency　factor　　　　　　　　　　　　　　pExudation　　　　　=0.0,　　　　　　　　#-　　　　　　　　　　　　　　　　　Part　of　photosynthesis　that　is　exudated　　　　　　　　　　　　　　maxProteinSynt　=0.136,　　　　　　#molC/molC/hr　　　　　　Maximal　Biosynthetic　C-specific　N-uptake　rate　　　　　　　　　　　　　　　ksDIN　　　　　　　　　　=1.0,　　　　　　　　#mmolN/m3　　　　　　　　　　Half-saturation　ct　of　N　uptake　Phytoplankton　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　minpLMW　　　　　　　　=0.05,　　　　　　　#molC/molC　　　　　　　　　Minimum　metabolite/totalC　ratio　in　algae　　　　　　　　　　　　　　maxpLMW　　　　　　　　=0.15,　　　　　　　#molC/molC　　　　　　　　　Maximum　metabolite/totalC　ratio　in　algae　　　　　　　　　　　　　　minQuotum　　　　　　=0.075,　　　　　　#molC/molC　　　　　　　　　Minimum　metabolite/Protein　ratio　for　synthesis　　　　　　　　　　　　　　maxStorage　　　　　=0.23,　　　　　　　#/h　　　　　　　　　　　　　　　　Maximum　storage　rate　for　Phytoplankton　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　respirationRate=0.0001,　　　　　#/h　　　　　　　　　　　　　　　　Respiration　rate　of　LMW　　　　　　　　　　　　　　pResp　　　　　　　　　　=0.4,　　　　　　　　#-　　　　　　　　　　　　　　　　　Part　of　protein　synthesis　that　is　respired　(cost　of　biosynthesis)　　　　　　　　　　　　　　catabolismRate　=0.06,　　　　　　　#/h　　　　　　　　　　　　　　　　Catabolism　rate　of　Phytoplankton　reserves　　　　　　　　　　　　　　　dilutionRate　　　=0.01,　　　　　　　#/h　　　　　　　　　　　　　　　　dilution　rate　in　chemostat　　　　　　　　　　　　　　rNCProtein　　　　　=0.2,　　　　　　　　#molN/molC　　　　　　　　　Nitrogen/carbon　ratio　of　proteins　　　　　　　　　　　　　　inputDIN　　　　　　　=10.0,　　　　　　　#mmolN/m3　　　　　　　　　　DIN　in　inflowing　water　　　　　　　　　　　　　　rChlN　　　　　　　　　　=1,　　　　　　　　　　#gChl/molN　　　　　　　　　Chl　to　nitrogen　ratio　　　　　　　　　　　　　　parMean　　　　　　　　=250.,　　　　　　　# ｵmolPhot/m2/s　　　　　PAR　during　the　light　phase　　　　　　　　　　　　　　dayLength　　　　　　=15.　　　　　　　　　#hours　　　　　　　　　　　　　Length　of　illuminated　period　　　　　　　　　　　　　　　)

#-------------------------##　the　initial　conditions:　# 　 state　variable たちの初期値を設定#-------------------------#　#　assume　the　amount　of　reserves　=　50%　amount　of　proteins#　10%　LMW

state　　　　　<-c(DIN　　　　　=6.,　　　　　#mmolN/m3　　　　　　　　　　　　　　PROTEIN　=20.0,　　　#mmolC/m3　　　　　　　　　　　　　　RESERVE　=5.0,　　　　#mmolC/m3　　　　　　　　　　　　　　LMW　　　　　=1.0)　　　　#mmolC/m3

#----------------------##　RUNNING　the　model:　　　# 　実際のモデルをどう走らせるか（時間）指定#----------------------#

times　<-seq(0,24*10,1)out　　　<-as.data.frame(ode(state,times,model,parameters))

#------------------------##　PLOTTING　model　output:　# 　表示の仕方（中略）#------------------------#

par(mfrow=c(2,2),　oma=c(0,0,3,0))　　　　　　　　　#　set　number　of　plots　(mfrow)　and　margin　size　(oma)col　<-　grey(0.9)ii　<-　1:length(out$PAR)　　　　　　　　　　　　　　　　　　　#　output　over　entire　period

plot　(times[ii],out$Chlorophyll[ii],type="l",main="Chlorophyll",xlab="time,　hours",ylab=" ｵ g/l")polygon(times[ii],out$PAR[ii]-10,col=col,border=NA);box()lines　(times[ii],out$Chlorophyll[ii]　　,lwd=2　)

実際に R を使ってモデルを動かしてみよ

う！

text P.63-69担当：小林　嵩丸（ B4 ）

2.10.1 　数式を理解する• R はグラフの作成に非常に適している。• 数式の意味を理解するためには、数式のグラフ化は最も簡単な方法である。

r<-0.1K<-10par(mfrow=c(1,1))par(mar=c(5.1,4.1,4.1,2.1))curve (expr= r*x*(1-x/K),from=0,to=20,lwd=2, xlab="density, N",ylab="rate of change, dN/dt")legend ("topright",c("K=10","r=0.1"))

例：環境容量 K と個体数 N の増加速度パラメータの設定数式・計算範囲の

設定

凡例の追加計算なし！とても簡単！

dN

dtrN(1

N

K)

よくわからない…

2.10.2 同じ式でパラメータの値を変える

• 数式を理解するためには、パラメータの値を変えてグラフを描くことがいい。

windows()par(mar=c(5.1,4.1,4.1,2.1))food <- seq(0,30,by=0.1)ks <- seq (1,10, by=2)

foodfun <- outer(food,ks,function(x,y) x /(y +x))

matplot(x=food,foodfun,type="l",lty=1:10, col=1, xlab=“food”,ylab=“-”, main= expression (frac(food ,food+ks)))

legend ("bottomright", as.character(ks), title="ks=”, col=1,lty=1:10)

例：ミカエリス・メンテン式パラメータの設定数式の

設定

計算結果の表示

凡例の表示

パラメータ ks の値を変えてグラフを描くことで、ミカエリス・メンテン式における ks の影響を理解することができる。

RateLimitingTerm R

R Ks

Ks が大きくなるとどうなるのか？

例題 1 ：栄養制限下でのバッチ培養モデル

• 閉鎖系培養ビンにおける植物プランクトンの培養（バッチ培養）をモデル化する。

• 植物プランクトンの成長は溶存無機態窒素（ DIN ）によってのみ制限されており、他の栄養素や光は決して制限とならない。

PHYTO

DETRITUS

DINf1

f3f2

1. 状態変数を決定する今回は、①PHYTO （植物プランク

トン）②DIN （溶存無機態窒

素）③DETRITUS （デトリタ

ス）の 3 つを選んだ。

2. フローチャートを描くf1 ： PHYTO による DIN の吸収

f2 ： PHYTO の死亡f3 ： DETRITUS の無機化

3. 各状態変数の変化を示す

（変化） = （流入）−（流出）

dPHYTO = f1 − f2

dDETRITUS = f2 − f3

dDIN= f3 − f1

4. フラックスに数式を与える

f1 maxUptakeDIN

DIN ksDIN

f2 mortalityRatePHYTOPHYTO

f3 MineralizationrateDETRITUS

モデルを作る

parameters<-c(maxUptake =1.0, #/day　　　　　　　　　　　　　　　　　　 ksDIN =0.5, #μmolN/m3　　　　　　　　　　　　　　　　　　 mortalityRate =0.4, #/(μmolN/m3)/day 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　 mineralisationRate =0.1) #/day

state <-c(PHYTO =1, #μmolN/m3 DETRITUS =5, #μmolN/m3 DIN =5, #μmolN/m3 TDN =11) #μmolN/m3

model<-function(t,state,parameters) { with(as.list(c(state,parameters)),{　　 din 　　　 <-max(0,DIN) phyto <-max(0,PHYTO)　　 detritus <-max(0,DETRITUS) Nuptake <- maxUptake * din/(din+ksDIN) * phyto Mortality <- mortalityRate * phyto * phyto Mineralisation <- mineralisationRate * detritus dPHYTO <- Nuptake - Mortality #μmolN/m3/day dDETRITUS <- Mortality - Mineralisation #μmolN/m3/day dDIN <- Mineralisation - Nuptake #μmolN/m3/day dTDN <- dPHYTO + dDETRITUS + dDIN #μmolN/m3/day list(c(dPHYTO,dDETRITUS,dDIN,dTDN))})}

times <-seq(0,15,by=0.01) #day0~15 require(deSolve)out <- as.data.frame(ode(y=state,times=times,func=model,parameters))par(mfrow=c(2,2), oma=c(0,0,3,0)) plot (times,out$PHYTO,type="l",lwd=2,main="PHYTO",xlab=“day",ylab=“μmol/m3")plot (times,out$DETRITUS,type="l",lwd=2,main="DETRITUS",xlab=“day",ylab=“μmol/m3")plot (times,out$DIN,type="l",lwd=2,main="DIN",xlab=“day",ylab=“μmol/m3")plot (times,out$TDN,type="l",lwd=2,main="TDN",xlab=“day",ylab=“μmol/m3")mtext(outer=TRUE,side=3,"model",cex=1.5)

コードを入力する！

マスバランス・単位の次元があっているか確認する！

例題 2 ：デトリタス分解モデル• 従属栄養微生物による段階的なデトリタ

スの分解をモデル化する。• 系供給された粒子状デトリタス（ POC ）

は微生物（ BACT ）によって高分子溶存有機炭素（ HMWC ）、低分子溶存有機炭素（ LMWC ）へと順に分解され、 LMWC はBACT によって吸収される。

• BACT は基礎呼吸・活動呼吸を行ったり、または捕食を受けることにより炭素を放出する。

1. 状態変数を決定するテキストにある 4 つを使

う①POC （粒子状デトリタ

ス）②HMWC （高分子溶存有機炭

素）③LMWC （低分子溶存有機炭

素）④BACT （微生物）

2. フローチャートを描くf1 ： POC の流入f2 ： BACT による POC の加水分

解f3 ： BACT による HMWC の加水

分解f4 ： BACT による LMWC の摂食f5 ： BACT の活動呼吸f6 ： BACT に対する補食f7 ： BACT の基礎呼吸

3. 各状態変数の変化を示す

（変化） = （流入）−（流出）

dPOC = f1 − f2

dHMWC = f2 − f3

dLMWC = f3 − f4

dBACT = f4 - f5 - f6 - f7

4. フラックスに数式を与える

f1 fluxPOC

f2 KmaxPOCPOC

POC kspocBACT

f1

f2 f3

f4

f5

f6 f7

f3 KmaxHMWCHMWC

HMWC ksHMWCBACT

f4 umMAX LMWC

LMWC k supBACT

f5 pLOSS f4

f6 rClossBACTBACT

f7 rBASBACT

モデルを作る

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